Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Влияние генома и плазмона на изменчивость и наследование хозяйственно-ценных признаков яровой мягкой пшеницы в условиях южной лесостепи Западной Сибири

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Влияние генома и плазмона на изменчивость и наследование хозяйственно-ценных признаков яровой мягкой пшеницы в условиях южной лесостепи Западной Сибири"

На правах рукописи

ОД

МУХОРДОВА , 1 , - - .

МАРИЯ ЕВГЕНЬЕВНА 1 ° '

ВЛИЯНИЕ ГЕНОМА И ПЛАЗМОНА НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ И НАСЛЕДОВАНИЕ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ ЛЕСОСТЕПИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

06.01.05 - "Селекция и семеноводство"

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

ОМСК 2000

Работа выполнена в Сибирском научно-исследовательском институте сельского хозяйства

Научный руководитель - кандидат биологических наук,

с г. науч. сотр. H.A. Калаиишк

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

Ведущая организация- Сибирский научно-исследовачельскиГ

институт растениеводства и селектцп

Защита состоится 7 декабря 2000г. в 9 часов на заседании диссертационного совета Д 120.19.01 в Омском государственном аграрном университете

Адрес: 644008, г. Омск, Институтская площадь, 2

С диссертацией можно ознакомился в библиотеке Омского государственного аграрного университета

Автореферат разослан 26 октября 2000г.

профессор В.П. Шаманин; кандидат сельскохозяйственных наук, ст. науч. сотр. В.И. Янчеико

Ученый секретарь диссертационного совета

В.П. Пьяное

/7^ /- 3//,D

/7 ) МЛ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность т?мы. 3 сзязн с развитием исследований по иехромэсомноп :п?.:еячмзссти убедительно доказано, что наряду с ядерными генами дополнительным источнике:-! s создании генотипнчесхого рззнообря тя з гибрлдни:: популядпял; рестгний

ЧОГуТ СЛУЖИТЬ II П.7"!ЗМ-ТГеК;Г

Различия по плззулгснзм. {атч-.стйснным за морфолсгичесюге. фгпнолопгчеекч? и друг::? ? мптизныг сзойстза растений. известны ке толзко ид меасзпдовс:.: уровне. но и при внутри зиаоаы:; скрещиваниях Ноли r¡ первом случз® хорошей моделью для ззтязясягк- эффгктоз ядра и цитоплазмы в изменчивости ii нясччдочднш! пр1пн?к03 р-лст?нпй 13ляются аллоллазматические линии, фор" ib!, созгр -хг-Ш'хс ядро одного и цитоплазму Друге го змдз, то ко ::то;'0м - ргципрокнкз гибриды

Согласно ~ rl'-lV лаборатории генетики и цитологии

растений, изучен;-? с-rrc-пло¿матичвекеи изменчивости яровой мягкой пшешшы проходило в несколько этапов Кг первом выявлены достогернко различил ло ряду хозяйственно-ценных признаков, детермпннроггянстч чужеродной л!гголла.?моп Tnticum з: A«í»i!ops; создана ио-ля сэр'-,; лллопч? змятическт: линий, сочетавших и::тпплг:оп- дпунх родичА: пшенник и ядро сортов местной селекции, получен перспсгсти^ньгп иегхднлй мятерипл, который ¡¡родолит оис¿п-'у г селсхшюннн:-: тггдазшчлх.

Бтсрой зг?гг предус.\1?>7рпг<зет 1п\чс-:-:пг- -;-ффсотс.1 генома и плазмона з и ¡менчизосгн мо* зГкггг''нкс-исян^х признг.уоз яровой мягкой пшеницы при зз-З: шсдепстгдш чузкуродной п родственной цитоплазм с озкн:-: :: тг:л гетерозиготным ядром. Подобных исследовании, по :<р?йней мере б г?гпанеепбнрекоч регионе, нам неизвестно.

Цель исследований - зать сразнитсльнуго количественную опенку эффектен геном? и плгтюнп пал: взаимодействии ч>дородной у, pC'jC7S£HHCi¡ пнтопллг'.ч с одним и тем же гетерозиготным ядром и» оснозе ш^енн« эффекта цнтопдлзмзти-чсской изменчивости ."озяйстаенно-ценныл: прнзяпчоз яровой mv-гкои пшешщь;.

Задач!! исследовании:

1.Изучить изменчивость и характер наследования хозяйственно-ценных признаков у гибридов Р1; содержащих чужеродную н родственную цитоплазму;

2.Выявить эффекты ядра, цитоплазмы и их взаимодействия на уровень развития признаков,

3.Дать оценку гомеостаткчности исходных родительских форм по их гибридам;

4.Изучнть наследуемость признаков;

5.Определить сопряженность между признаками;

6.Дать селекционную оценку исходному материалу.

Научная новизна. Впервые в условиях южной лесостепи Западной Сибири у реципрокных гибридов яровой пшеницы изучено влияние цитоплазматической изменчивости на развитие хозяйственно-пенных признакоз, Выявлены признаки с преимущественным контролем ядра и цитоплазмы. Показана гомеостатнчность сортов и аллоплазматических линий в меняющихся условиях вегетации растений. Установлена равновеликая доля генотипа в обшей изменчивости признаков у гибридов с родственно!! и чужеродной цитоплазмой. Определено, что б большинстве случаев чужеродная цитоплазма снижает тесноту взаимосвязи между продуктивностью растений и другими хозяйственно-ценными признаками.

Практическая значимость работы и реалшашш результатов исследований. Установленные закономерности по вопросам изменчивости и характеру наследования хозяйственно-ценных признаков могут быть использованы в селекционной практике для получения более продуктивных форм.

Создан перспективный селекционный материал, который проходит оценку в селекционных питомниках лаборатории селекции озимых культур.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены;

- на шучно-технпческпх советах селекционного центра Сибирского ня.уч^с-исслгдсЕгтгльского института сельского хозяйств?, (199~ г.Л°?8 г Л«?^ г.. г Омск):

;о5!П-?:1;;оп ндучно-практк'^ской конф$рснп:ги проф5ссорского-прспо1?.г.гтельскогс состав? и геппргнтог. О.мГАУ. X 8(М$т!г:о еузз (г Омск. ф&рэлъ. г

- на гсбплейной н?.учне-практ:тч£окон конференции молоды:; учены: II ;>сгт!1рпитог СйбНШСХ. ОмГАУ и ВНПИБТ'Ж. К 170-лотшо Сиб'лрс:-"ой агрпрхой Н5>ки 'г Омск. !тю;т;-. [493 г.).

- н-п /II генетпко-оедешцонно'л цгхот?(п.Краснообск. апрель. ]оос) г ):

- нп рггкелальней конференции здололых ученых н аспиранта, пое-яшенчой 400-лсп:го млсоопзшества Омского Пр!шр---к-.гля (г. Омск. ;ЛОЛЬ, 1999 г.)

Пс теме диссертации есуолг.чсзако 5С-г.емь статей

05;-?:.: I: сгртэтург дпееерич;:;-!, ¿цгссортаипл наложена на 144 страницах машинописного гекст:. Состоит п.з изедуаия. 5 разлелоз. 'Заключения и выводов. Содержит 51 таблицу и 2 рисунка. Слисок пепользоззиной литзр'сгуры зд:лк«мет 203 наименования. в тем числе 77 на иностранных чзмкг--:.

Условия, исходный л ;яетоа»г:?а иссл<;ло£а.-гт:Г?

?ксяерпмзмт?лм!яя части работы п.'огодплйсь 5 !°96-1'>"':.< ГГ. иг. ОЛЫПЛ-.Ч:; ПОЛЯХ Сиокрсгого научно-исследовательского япстптуг? сольского "Оляйстуз (г ОхскУ Анализ температурного реж.ша п количеств осалхо» л время исследозажш локазлл, что ^оготчипоннын период; в пер чен гол был средним, з" второй — олтималытим. а з третий чзряктор<!30".?пс:1 ч-.гегкой засухой. Ток. температура ъ ¡понг Ю?о г. была ™ыше средней многолетней. В ¡9Р7 г.. наоборот. отмечен недобор полочлггхл^ныл температур з т:юне и июле соответственно и? 1.5 и 2.6 °С. Одного у:-"-.более засухгл.чамм 5мл !°°?г.: ? июле и азгусте по<?пыш<гн1К нзд ср?дисн многолетней составило 1 и 4"С

По количеству осг.лксе наиболее благоприлткым бил 19-6 г.. а иеб'Ю-оарплтнм?.: 19?? г В ¡°°7 г. ко.тлчзегзе осад"-^.! состззпло всего 73% от нормы. ко прохладная погода препятстзовг.ла испарешпо 2л?гн, л это положительно сказалось на роста и

развитии растогдш. £ целом более ёлзгопргшихс условия слсчтлисъ в 19°'7 г , резко засушливые - з 199$ г и злолиг улос.лстБор:!7ельние - е 1996 г.

Объектов !:е:ледоз?.'лля "^лягстся длз сорт' лроьой меткой пькадшы (Ри. 9 гллоплазмагмческш: линии (Р:< и Г-6 ре'дппрокных пюридой (F-.'». Сж'З скрепигангл - юпхроссная. Тесгсрк - сорта Алтайскал 92 и Алгесдекс 6747.

Агаогитазматггчесгае тикпн содержат цитоллядму видов "ínticum п Apvalope - Т. tíicoccum scivobl. ?v vernal. As comoe-a Sibdi й Sin , M cyAsdnca Kesí var typica, а ядре сортов Белорусская 12, Омская И' п Лютесиенс 252.

Гибрдадошн проведена ь 1995-1996гг. В прямых схрешпзанпяч донорами яитоплашк являлись аллоплазмзпгчеекпе линии, г з обратных • сорт=;-т?стг^ы Реиппрокные афг^зоиня проз=декы v мех-еду тестерами. Для изучения нзмсячпеости Х078ЛсТЗеиН0-Ц$НН МХ признаков рСЦИПрОКНМХ гибрндоз .ярозей пшензш б полевых усложкх 1996-1998 гг. закладывались опыты по следующей схеяе Рь I7! (высевалось по 60 зерен). Длила рядка 2 м. Площадь питания растений 10 м 20 (см1/Лозтсрность ояытз трехкратна'«. Посев рччноп сажглхой Предшественник -чистый пар. Срогя сегг оптнмдлькые.

Во аре?1я рост р. к развития растений проводились феколопгаеасиг наблюдения. Изучалась поледая всхожесть семян, фиксировалась дата ..ачошемиа растений Прозсд.1лась полгвая оценка ка устойчигосс:» рдетекгш к бурой ржаачнш и мучнистой росе. с. биохимический гшалш ио оснозныы показателям был сделан 5 лаборатории физиологии и бночимш:

После уборки растелип продеден сгрутаурНйШ глади?. по элемента:-: продуктивности Экспериментальный материал статкс.ически обработан по Н.А Досяехс&у (дисперсионный и корогллипоннкй). П.О. Роыщхоггу {коэффициента наследуемости. Нм и В В лангильдину {показатель гемеостгтпшоеш. Нол?!. Методик;: расчета гоеффк'дпент?. наследования úirs д^нг. по А.А МСч'ченко

Прела? чем приступить :-. анализу результатов исследоз^ний, счкт??м ухгзстным дать некоторые пояснения, касающиеся кзш;гс экспериментального .материала.

Известно, что .здэриып материал р?шшрокным гибрида« родительские фоомы пс-редзют поровну. цитоплазма же передается только по материнской лини:'. Б наш?м примере з прч.чых скрещивания:-; на изменчивость признаков влияют цитоплазм?, видоз д::к1к родич?й пшеницы и гетерозиготно? -дро, в ооратньг: -цитоплазма сорта п опять-таки гетерозиготно? ядро. В первом случае потомство от скрешиваниз можно /.мззать аллоплпз: ;ат«ческпми гибридами. во зтором. вследствие ззаимол<?Пст2пз ролстзгнжлх шггоплйзяы и лдра —-эуплгзмтгкчешгап Если принять ?ти ртгсужп-гнид зг основу. то яя прлмйр? н*ш:г$ исследований мо:>:но говорить о межзглозоп {пряны; скр-зиишния) и внуфизндозой (обратные скрешпванил) ш?топл???..атпч-ххой изменчивости.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Изменчивость 20зяйстзг:-Ш0-ае:?яых пршнгхоз

Яровой ШНбНПЫМ

Поскольку :<о?яи.;ч зенно-кгниые признаки откссгтся к категории количественным, ляп з значительно;! мерс изгхнтются поз тм.няннем услозий г^-гшн^:: среды. Однако доля гзнстппа и условий зегетэшт. хг.к п .¿мгголпенна ими специфической роли з :-ки зн ?д мтглькости растений, резлмчна

3 т?блхше 1 пр»зетывлены средни? сортов. аллоилззмз-тлческич лия'.:и ргУнпрсхных ГНСрПДОЗ.

Аязлиз результатов наипг; исследований позволяет заключить, что изменчивость хозчйсг^.?ино-ц$нных признаков заяиспт от генотипичесиг-: особенностей исходных форм, иаправления с'пэ?ш:!вакил и условий вегетации, екпаам гэющ:¡хс.ч г-зрроста и о? -д : ■??.■.-■::<:,й.

Таблица I - Изменчивость признаков яровой пшеницы

Признак Р. Р, Рнц-чмы? Р'.з.Ч.чшле Л*

Полевая всхожесть.% 85,0 84,0 81,0 83,0 83,0

Всходы-коло1ленио,с\т 42,0 44.0 42,0 42,0 43,0

Длина стебля, см 75,0 69,0 76,0 76,0 74,0

Продуклз-ая кустистость, шг. 5,7 5.9 5.6 5.7

Число зерен в колосе, шт. 40,0 36,0 37,0 38,0 38,0

Масса 1 ООО зерен, г 41.0 37.0 42,0 42,0 41.0

Масса зерна растения, г 7,7 6,1 6.8 7,2 7,0

Как правило, чужеродная цитоплазма снижает уровень признаков, но достоверный рециирокный эффект отмечен .чишь по таким, как продуктивная кустистость, озернснкость колоса к масса зерна растения, з более благоприятных условиях вегетации. В жестки?: условиях засухи 1998 г. по большинству признаков, а по массе ¡000 зерен за все годы исследований весомый вклад в изменчивость вносит взаимодействие генотип х реципрокный эффект.

При изучении характера наследования хозяйственно-пенных признаков выявлено, что по длине стебля и массе 1 ООО зерен в благоприятные годм глазным является гетерозпеныи эффект, а в неолагоиритмом 1998 г - доминирование лучшего родителя; по срокам колошения, продуктивней кустистости и числу зерен в колосе - депрессия и промежуточный тип; по продуктивности растений и полевой всхожести семян налицо все известные типы -от гетерозиса до депрессии.

Следует особо отметить и то. что изменчивость характера наследования признаков определяется в основном условиями вегетации. Исключение составляет лишь масса зерна растения, характер наследования у которой зависит от направления скрещивания.

Влияние ядра, цитоплазмы и их взаимодействий на излр кжеимость пршнакоа

С помощью дисперсионного анализа была определена доля влияния' факторов и указаны превалирующие, а также их

взаимодействие в меняющихся условиях веггташш. отличительные особенности з детерминашш признаков у алло- и эуплязмзтпчес.'згс гнбрилоз «АЦГЕГ. Э1ДЛП и т.г. (таблицы2,3).

В средне?: 38 голы нсследовг-гг.ш 3 дзг-уо.\!нн?щпи прпзнаков v

гибридов ?! можно зыдслигь три зарпанта. нли типа.

К первому типу относится преимущественно ядерный контроль. независимо от того, откосится зто :< геному сортов или аатоплазмзтическпх линий. Сюда относят ллчну стебля и число зерен з колосе. Так. по перзому признаку ие генома з сотен изменчивости составило со стороны сортов 46,3% (2 прямых скре:днзакпях) л со стороны линий - 87.1% (з обратных!, по зтопему признаку - соответственно 73,6 и 50.?%

Таблица 2 - Влкяниз ядра и цитоплазмы на изменчивость признаков АЛПГ чрозон пшеницы

В поодентах

Признак Ядро Цитоплазма Ялсо х цитоплазма

Потезая зсхо:кзсть 31.0 56.3 12.7

Зсхолы - колошение 04.9 3.7 1.4

Длила стебля -6,5 ■П. 8 11,-1

Прозу хп в; ш ь^гп хстсст» 51.? 3 <5.0 10.7

Число зе^ен в колосе 10.8

Масса 10С0 зепен 5.0

Масса зал?, растения 34,; ¡4.0 1,9

Таблица 3 - В.п:лн::е ядра и шттоплззмь; г;а цзмекчпзссть

признаков ЭЦП Г яровой пшеницы

8 процента*;

Попзнак Ллео Цитопла з.ча Ддоо х цитоплазма

Полегал зсхохсесть 52.7 0.3 47.1

Всходя - т:0л01л?кн2 20.0 73.1 6 с

Длина стебля 37.1 ".1 2.9

Лротт.згная кусл оссть 66. Й

Число зерен г колос? 50.о -17.3 1.8

Масса 1 ООО зерен 35,0 41,3 ■ 23 2

Масса лрка оастення §7.5 4.8

Ко второму типу относится преимущественно детерминация признаков генотипическими особенностями сортов. Сюда входят сроки колошения (вклад со стороны ядра сортов составил 94,9, а цитоплазмы - 73.1%); продуктивная кустистость (вклад ядра - 51,3, цитоплазмы - 66,8%) и масса 1000 зерен (вклад ядра сортов - 66,4 и цитоплазмы - 41,8%).

К третьему типу относится детерминация признаков генотипическими особенностями аллоплазматических линий. По этому типу изменяется полевая всхожесть семян. В наших исследованиях влияние ядра линий в общей изменчивости признака составило 52.7, а их цитоплазмы - 56,3%.

Такой анализ позволяет говорить, во-первых, об автономности влияния ядра на изменчивость ряда признаков; во-вторых, - о согласованности взаымодейств51я генома и плазмона в детерминации последних; в-третьих, о ведущей роли ядра, эффекты которого заметно возрастают в более жестких условиях вегетации растений.

Гомеостатичность гибридов в разных условиях вегетации

Широкие географические испытания селекционного материала показывают его неодинаковую пластичность: одни сорта дают более стабильные урожаи, другие сильно реагируют на изменение условий окружающей среды.

Одним из механизмов адаптивной стабильности организмов в процессе их индивидуального развития и в ряду поколений является гомеостаз (таблицы 4,5).

Специфика коэффициентов гомеостатичности заключается в том, что схема скрещиваний позволяет изучить уровень развития признака на фоне генома и плазмона исходных форм., а отсюда и гомеостатичность по отдельным хозяйствено-ценным признакам.

Оценив эти параметры, мы установили, что на гомеостатичность гибридов влияют геном и плазмон исходных родительских форм.

Показатель гомеостатичности зависит от изменения уровня признака и коэффициента вариации; в большинстве случаев он выше, когда признак имеет среднее и низкое значение.

Таблица 4 - Коэффициент гомеостатичности (Нот) исходных форм з зависимости от генома

Исходная форма Всходы- Продукгааная Число зерен з

колошение кустистость колосе

Белорусская 12 10,85 0.51 15,02

Омская 19 12.22 0,41 8.18

Лютесценс 232 12,48 0,36 11,27

Алтайская 92 13,18 0.52 30.86

Лютесценс 6747 11,52 0,40 12,79

Таблиц а 5 - Коэффициент гомеостатичности (Нот)

исходи ых форм д зависимости от плазмона

Исходная форма Всходы- Продукт! 1в}©я Число зерен з

колошение кустистость колосе

Т. сйсоссит 13,85 0.52 20,54

Ае. сотоБа 11,93 0,51 25.75

Ае, суПпсЬлса 11,04 0,38 15,31

Алтайская 92 12.36 0,41 18,78

Лютесценс 6747 10,54 0,31 16,31

Более высокую и стабильную гомеостатнчность демонстрируют гибриды с геномом сортоЕ Алтайская 92 и Белорусская 12 и на фоне плазыона аллоилал.матическпх линий Т. Лсоссит л сорта Алтайская 02.

Наследуемое!!' признаков Определение наследуемости количественных признаков в гибридных популяциях яровой пшеницы поззоляот предвидеть возможные темпы эволюции Этих популяций под влиянием искусственного отбора.

Изучение этого вопроса раскрывает перспективу определения доли влияния генотипа в общей изменчивости признаков, что в конечном итого дает-ясную картину целенаправленной программы селекционного процесса.

Б нашим исследованиях выявлено высокое генотиппческое разнообразие ■ доля генотипа в обшей изменчивости признаков варьирует от 46 до 91% (таблицы 6,7).

Показатель наследуемости зависит от природы признака и условий вегетации растений. Варьирование доли генотипа в обшей изменчивости признака в зависимости от направления скрещивания довольно сложное и объясняется, по-видимому, спецификой взаимодействия геном? и плазмон? £ конкретных условиях зегегаиип.

Таблица 6 - Наследуемость (И2) признаков гибридов Р] в прямых скрещивании

Признак АЦПГ !

19Р6 г. 1Р?7г 1993 г. 1

Полевл;-: всхожесть 76 61 .44 !

Всходы-холошение 77 59 62 1

Длина стебля 07 63 58 |

Цоодат^ча^кусшсгость 65 57 21 1

Число зерен г колосе 05 74 IО |

Масса 1000 зеогк 66 79 /о |

Масса зерна растения 63 65 05 |

Таблица 7 - Наследуемость (К') признаков гидридов г5

й обратных скрещиваниях

Пэшнах эппг

1996 г. 19Ч7г. 1998 г.

Полевзя всхожесть со 62 80

Всходы -кол ош ение 57 58 60

Длина стебля 74 71 72

Цхцукгазная »спетость 6° 46 79

Число зерен в колосе 75 32 8«

Масса 1000 зерен о2 62 70

Масса зерна растения 33 '¿1 50

К зысохонаследуемьш относятся число зорен в колосе, полевая всхожесть семян и длина стебля; к низконаследуемым -сроки колошения, продуктивная кустистость и масса 1000 зерен. Указанные особенности дают основание утверждать, что программа отбора уникальных генотипов з расшспляюшнхся гибридных популяциях может совпадать как а прямых, так и в обратных скрещиваниях.

Корреляционные связи между ?озяйственно-»енными признаками п продуктивностью рйстгннй Растение представляет собой сложившуюся з процессе эволюции единую управляющуюся систему, поэтому его структурные компоненты взаимосвязаны. Изучение

корреляционной езязи ме?сду признаками позволяет проводить отбор- по одному или нескольким признакам, предусмотрев изменена г одних при отборе по другим. Все это является необходимым условием успешной селекционной работы.

3 ходе исследований было установлено, что степень сопряженности признаков зависит от условии вегетации, природы изучаемого признака и направления скрещивания.

В большинстве случаев коэффициента корреляции (таблица 8) у гибридов Г] выше, когда они имеют родственную цитоплазму. Чужеродная цитоплазма аллогглазматлчсских гибридов снижает взаимосвязи между признаками.

Таблица В - Коэффициенты корреляции между хозлйстгенло-цзниымн признаками и продуктивноегыо растений

Признак 1945 г. 1«97 г. 1998 г. |

П О П О П о !

Всходы -нсскшние 0.521* 0,535* 0.530* ож -0.455 -1162 1

Ди стебля 0,231 0,079 -0351 -0.412 0.525-' 0,550* |

ПрОЩлТИЕ'.-ГаЯ 1С;ГШС!ССП> ОД 27 0.388 0,503* 0,636-= 0.536*= 0,670*!

Ч? с~о згрен в колесе 0.427 0,562* 0.811* 0,386- 0.736-:' о,зро* !

Масса №00-зерен 0.451 0-523* 0.526* 0,410 0.534* ОЯ-б'

Примечание: П - прямые. О - обратные скрещивания;

г =0,463 при Р < 0,05

Главная пончика изменения структуры коррелята'! -специфическое взаимодействие отдельных цитоплазм диких родичей пшеницы с гетерозиготным ядром.

Е качестве универсального маркера для отбора элитных растении з расшешмюшдхся поколениях гпоридоз молко использовать число зерен в колосе., и благоприятных условиях -сроки колошения, а в засуху - продуктивную кустистость

Селекцшшная оценка неходкого материала Параллельно с оценкой генетического потенциала экспериментального материала проводилась работа и з селекционном плане.

В 19Р9 г была продолжен? селекционная оценка алло- и эуплэзматических линии. Изучалось 145 образцов. Посез проведен по типу селекционного питомника второго года. Стандартами служили сортг Омская 18 51 Омская 20

Во время роста и развития растений проведены фенологические наблюдения, отмечалась дата колошения. В таблице ^ дана характеристика лучших линий.

Таблица 9 - Характеристика перспективных линии «розой пшеницы среднеспелой группы

Происхождение Урожайность Масса 1000

ц/га -КЙ зерен, г

Омская 20- 51 32.3 - 38.1

Лют.67^7 х Ои.19(7. сИсоссш'П) 42,3 •10.0 • 38,8

Бел.12(Ае.сото5а) Алт.92( 131) 40.0 ~ 7,7 39.0

Бел.12(Ае сотога) х Алт.°2{!33) 39.3 -- ".0 44.4

По продолжительности периода всходы - колошение перспективные линии относятся з основном к среднеспелым формам, по крупности зерна они находятся на уровне стандарта или несколько превышают его. наиболее урожайными оказались линии среднеспелой группы: превышение над стандартом Омская 20 варьировало от 2,0 до 10, 0 ц/г?.

выводы

1. Выявлено, что я услов'.хлч южной лесостепи Западной Сибири изменчивость хозяйстзенно-игнных ¡физнакоЕ реципрокных гибридов зависит от генотипических особенностей исходных форм, направления скрещивания и условий вегетации. В большинстве случаев чужеродная шггопла шз снижает уровень признаков, особенно таких, как продуктивная кустистость, число зерен в колосе и масса зерна растения.

2. По длине стебля и масс? 1000 зорен у гибридов Р\ выявлен гетсро?иснмй эффект и доминирование лучшего родителя; по срокам колошения и числу :;рен д колосе - депрессия и промежуточный тип; по продуктивности растений и полевой всхожести семян пыяздены за типы - от гетерозиса до депрессии, Измс-кчизость характер* наслсдоганил признаков определяется з основном условиями вегетации.

3. В изменчивость хозяйственно-ценных признаков вносят вклад ядро и цитоплазма исходных, форм, Выявлено три типа детерминации признаков: первый - преимущественно ядерный (по длине стебля и числу зерен д котосе); агорой — где преимущество ос;а;,тся за генотнш гееехпмк особенностями исходных сорто* (по ИрОЯЧЛСП'.У.НУЙ кустистости и массе 1000 зерен); к третьему типу относят преимущественно детерминацию генотипическимп особенностей:- аллоплазмэтических линий (полобря дсхожегть семян).

4 На го? ьеостатнчяость рецмлрокпых гибридов влияют геном и пдазлгсн исходных родительских форм. Более зысохую и стабильною гемеостатштость демонстрируют гибриды с геномом сортов Алтайская °2 и Белорусская 12 и с плазмоко.м дллоплазматичесхих линии вида Т.еЦсосешп и сорта Алтайская 92. Высокая гомсостатичность у гибридов с шпоплазмои чида А? сопю$а - ио продуктивной кустистости и озернеикостн хопосз: с цитоплазмой Рида Ае.суШкЬзсг. - по массе 1000 зерен и полевой

г>

всхожести семян : с цитоплазмой сорта Алтайская 92 - по срокам колошения и массе 1000 зерен.

5 Выявлено высокое генэтипичзског разнообразно: доля генотипа в обшей изменчивости варьирует от 46 до 91% Показатель наследуемости изменяется под влиянием по ироды признака и условий вегетации К наиболее зысоконаеледуемым относятся полевая всхожесть семян, число зерен в колосе и длина стебля; к низконаслелуемым - сроки колошения, продуктивная кустистость п масс? 1000 зерен. Доля гснотнпического разнообразия снижается в более благоприятных условиях вегетации растений.

6 В большинстве случаев зыше коэффициенты корреляции у гибридов с родственной цитоплазмой. Чужеродная цитоплазма алгюплозматических гибридов снижает взаимосвязи .между признаками. Главная причина изменения структуры корреляций -специфическое взаимодействие цитоплазмы диких родичей пшеницы с гетерозиготным ядром.

7. В качестве универсального маркера для отбора элитных растений в расщепляюшихся поколениях гибридов можно использовать число зерен в колосе, в благоприятных условиях -сроки колошения, а в засуху - продуктивную кустистость.

8. В селекционных программах сорт Алтайская 92 можно считать донором повышения продуктивности растений в качестве отцовской и материнской формы; сорт Белорусская 12 -использовать как .отцовскую, а аллоплазматические линии' с цитоплазмой вида Т.сисоссит - как материнскую форму.

СПИСОК РАБОТ» ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Изменчивость элементов продуктивности колоса яровой мягкой пшеницы в рецнпрокных скрещиваниях и Пути стабилизации урожая и повышение качества сельскохоззйственной продукции' Материалы науч.-метод коиф. по растениеводству, селехшш. биотехнологии и семеноводству, посвящ. 170-летию опыт, дела (г. Омск, 30-31 июля 1998 г,) / РАСХП. Сиб отд-ние.

СнбНИИСХ. - Новосибирск, 1998. - С.48-49. (В соавт. с Н.А.Калашником).

2 Влияние генома и плазмона на изменчивость полевой всхожести семян яровой мягкой пшеницы // Вклад .молодых ученых з научнее обеспечение АПК Сибири: Материалы конференции молодых ученых СнбКИИСХ, ОмГАУ, ВНИИБТЖ, посвященной 170-летию сибирской аграрной науки (г. Омск, 28 июля 1998 г.) / Сиб отд-ние. СибНИИСХ. - Омск,'1999 г. - С.13-К.

3. Значение нехромосомной изменчивости в генетических исследованиях и селекции яровой мягкой пшеницы // Вклад .молодых ученых в научное обеспечение АПК Сибири: Материалы конференции молодых ученых СибНИИСХ, ОмГАУ, ВНИИБТЖ, леезяшенней 170-летию сибирской аграрной науки (г. Омск. 28 июля 1998 г.) / Сиб. отд-ние. СибКИИСХ. - Омск, 1999 г. - С.14-16. (В соазт. с H.A. Калашником )

4. Влияние генома и плазмона на полевую всхожесть семян яровой мягкой пшеницы // Вклад молодых ученых в развитие Сибирской аграрной науки: Мат. хонф. науч. молод. СО Россельхозакадемии (23апреля 199S г., Краснсобск). Новосибирск, 1999. - С.60-61.

5. Роль цитоплазмы э изменчивости взаимосвязей признаков ярояой мягкой пшеницы Н Проблемы стабилизации развития сельско.чозяйстзеансго производства Сибири, Монголии и Казахстана г XXI геке: Тез. догсл Международном научно-практической конф. (Новосибирск, 20-23 июля 199') г.). 4.1 Земледелие, растениеводство и селекция, - Новосибирск. 1999 -С.245-246. (В соавт. с Н.А.Калашником ).

6. Белковость зерна и ее генетические детерминанты // Сибирская аграрная наука Ш тысячелетия: Те!, докл. конф. молодых ученых СО РАСХН (26 апр. 2000 г, Краснообсх). -Новосибирск. 2000. - С.71-72.

7. Эффекты ядра и цитоплазмы в изменчивости числа зерен з колосе рештрокных гибридов мягкой пшеницы /V Задачи селекции и пути их решения в Сибири: Докл. и сообщ. гекетико-сслс1сц. шк. (19-23 апр. 1999 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние,

СибНШРС - Новосибирск. -2000. - С.224-225. (В соазт. с НА.

Хе'ЛаШНИКОл')-

8. Гсмс-остатичность хоздйстзенно-цеиных признаков реаипрохныч глбркдоз яровой мягкой шяеннцы // Молоды? ученые Сибирского региона - аграрной науке: Тезисы докладов конференции молодых учепь;х, посвгшеннон 400-летшо земледелия Омского Прииртышья (г. Омск. 14-15 толя 1999 г.) Спо.отделгниз СпбНШСХ - Омск, - С 23-24

Лицензия ЛР № 020471 от 11 апреля 1997 г.

Подписано в печать 24.10.2000 г. Печать на ризографе. Бум. офсетная. Формат 60 х 84 1/16. Печ.л. 1(0,93). Уч.- изд. л. 0,77. Тираж 110 экз. Заказ 297.

Типография издательства ОмГАУ, Омск-8, Сибаковская, 4

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Мухордова, Мария Евгеньевна

Введение

1. Хромосомная и нехромосомная наследственность и изменчивость растений (Обзор литературы)

2. Условия, исходный материал и методика исследований

2.1 Агроклиматическая характеристика зоны

2.2 Метеорологические условия в годы проведения исследований

2.3 Исходный материал

2.4 Методика исследований

Экспериментальная часть

3. Изменчивость и характер наследования хозяйственно-ценных признаков яровой пшеницы

4. Влияние ядра и цитоплазмы и их взаимодействий на выраженность признаков

5. Гомеостатичность гибридов в разных условиях вегетации

6. Наследуемость признаков

7. Корреляционные связи между продуктивностью растений и хозяйственно-ценными признаками

8. Селекционная оценка исходного материала 113 Заключение 117 Выводы 124 Библиографический список использованной литературы

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние генома и плазмона на изменчивость и наследование хозяйственно-ценных признаков яровой мягкой пшеницы в условиях южной лесостепи Западной Сибири"

В связи с развитием исследований по нехромосомной изменчивости убедительно доказано, что наряду с ядерными генами дополнительным источником в создании генотипического разнообразия в гибридных популяциях растений могут служить и плазмагены.

Различия по плазмагенам, ответственным за морфологические, физиологические и другие адаптивные свойства растений известны не только на межвидовом уровне, но и при внутривидовых скрещиваниях. Если в первом случае хорошей моделью для выявления эффектов ядра и цитоплазмы в изменчивости и наследовании признаков растений являются аллоплазматические линии, формы, содержащие ядро одного и цитоплазму другого вида, то во втором - реципрокные гибриды Бь

Согласно тематике НИР лаборатории генетики и цитологии растений изучение вопросов цитоплазматической изменчивости яровой мягкой пшеницы намечено в несколько этапов. На первом выявлены достоверные различия по ряду хозяйственно-ценных признаков, детерминированных чужеродной цитоплазмой ТгШсшп и Ае§Порз; создана новая серия аллоплазматических линий, сочетающих цитоплазму диких сородичей пшеницы и ядро сортов местной селекции; получен перспективный исходный материал, который проходит оценку в селекционных питомниках.

Второй этап предусматривает изучение эффектов генома и плазмона в изменчивости хозяйственно-ценных признаков яровой мягкой пшеницы при взаимодействии чужеродной и родственной цитоплазм с одним и тем же гетерозиготным ядром. Подобных исследований, по крайней мере в Западносибирском регионе, нам неизвестно.

Диссертационная работа является одним из разделов тематического плана исследований лаборатории генетики и цитологии растений

Сибирского научно-исследовательского института сельского хозяйства по проблеме 01.01.01.Н1.

Цель и задачи исследований. Цель исследований - дать сравнительную количественную оценку эффектов генома и плазмона при взаимодействии чужеродной и родственной цитоплазмы с одним и тем же гетерозиготным ядром на основе изучения влияния цитоплазматической изменчивости на развитие хозяйственно-ценных признаков яровой мягкой пшеницы.

Задачи исследований:

1. Изучить изменчивость и характер наследования хозяйственно-ценных признаков у гибридов Fb содержащих чужеродную и родственную цитоплазму;

2. Выявить эффекты ядра, цитоплазмы и их взаимодействия на уровень развития признаков;

3. Дать оценку гомеостатичности исходных родительских форм по их гибридам;

4. Изучить наследуемость признаков;

5. Определить сопряженность между признаками;

6. Дать селекционную оценку исходному материалу.

Научная новизна. Впервые в условиях южной лесостепи Западной Сибири у реципрокных гибридов яровой пшеницы изучено влияние цитоплазматической изменчивости на развитие хозяйственно-ценных признаков. Выявлены признаки с преимущественным контролем ядра и цитоплазмы. Показана гомеостатичность сортов и аллоплазматических линий в меняющихся условиях вегетации растений. Установлена равновеликая доля генотипа в общей изменчивости признаков у гибридов с родственной и чужеродной цитоплазмой. Определено, что в большинстве случаев чужеродная цитоплазма снижает тесноту взаимосвязи между продуктивностью растений и другими хозяйственно-ценными признаками.

Практическая значимость работы и реализация результатов исследований. Установленные закономерности по вопросам изменчивости и характеру наследования хозяйственно-ценных признаков могут быть использованы в селекционной практике для получения более продуктивных форм.

Создан перспективный селекционный материал, который проходит оценку в селекционных питомниках лаборатории селекции озимых культур.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены:

- на научно-технических советах селекционного центра Сибирского научно-исследовательского института сельского хозяйства (1997, 1998, 1999, г. Омск);

- на юбилейной научно-практичекой конференции профессорского-преподавательского состава и аспирантов ОмГАУ. К 80-летию вуза. (г. Омск, февраль, 1998 г.);

- на юбилейной научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов СибНИИСХ, ОмГАУ и ВНИИБТЖ. К 170-летию Сибирской аграрной науки, (г. Омск, июль, 1998 г.);

- на VII генетико-селекционной школе (г. Новосибирск, апрель, 1999г.);

- на региональной конференции молодых ученых и аспирантов, посвященной 400-летию земледелия Омского Прииртышья, (г. Омск, июль, 1999 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 144 страницах машинописного текста. Состоит из введения, 8 разделов, заключения и выводов. Содержит 51 таблицу и 2 рисунка. Список использованной литературы включает 203 наименования, в том числе 77 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Мухордова, Мария Евгеньевна

Выводы

1. Степень сопряженности признаков зависит от условий вегетации, природы изучаемого признака и направления скрещиваний.

2. В большинстве случаев коэффициенты корреляции у гибридов Р] выше в том случае, когда они имеют родственную цитоплазму. Чужеродная цитоплазма аллоплазматических гибридов снижает взаимосвязи между признаками. Главная причина изменения структуры корреляций -специфическое взаимодействие отдельных цитоплазм диких родичей пшеницы с гетерозиготным ядром.

3. В качестве универсального маркера для отбора элитных растений в расщепляющихся поколениях гибридов можно использовать число зерен в колосе; в благоприятных условиях - сроки колошения, а в засуху -продуктивную кустистость.

8 Селекционная оценка исходного материала

Параллельно с оценкой генетического потенциала экспериментального материала проводилась работа и в селекционном плане. В 1996 г. высевались гибриды Р2; в 1997 г. - Р3 (по 200 зерен каждой из 36-ти комбинаций). В полевых условиях проведен отбор по 50 элитных растений, а после лабораторной оценки семян оставлено для посева по 10 перспективных линий. В 1998 г. высевалось 380 линий. Длина рядка - 2 погонных метра, междурядья -20 см. Через каждые 80 образцов высевался групповой стандарт - Омская 18 и Омская 20. Посев - ручной сеялкой, норма высева семян - производственная. Предшественник -чистый пар. После браковки линий в условиях поля и лаборатории для посева в 1999 г. оставлено 148 перспективных образцов.

Следует отметить, что по температурному режиму и обеспеченности почвы влагой вегетационный период 1999 года практически не отличался от засушливых условий 1998 г.

В 1999 г. указанные формы были посеяны сеялкой ССФК-7. Площадь л делянки - 3 м . Через каждые 25 номеров размещался групповой стандарт -Омская 18 и Омская 20. Норма высева семян и сроки сева - оптимальные для зоны. Предшественник - чистый пар.

Во время роста и развития растений проведены фенологические наблюдения. Отмечалась дата колошения, устойчивость к болезням и вредителям, полеганию и т.д.

В лабораторных условиях были определены важнейшие статистические характеристики - масса 1000 зерен и масса зерна растения. На основе полученных данных построены кривые распределения, позволяющие уяснить закономерности варьирования по указанным показателям.

На рисунке 1 представлены графики распределения массы 1000 зерен от прямых и обратных скрещиваний. В первом случае средняя составила 33,7 г, во втором - 34,4 г. Коэффициент вариации, соответственно, составил 7,36 и 8,32%, что вполне наглядно отображено на графике значениями крайних групп.

29 31 33 35 37 39 масса, г

Примечание: различия между средними недостоверны при Р ^ 0,05

Рисунок 1- Кривые распределения массы 1000 зерен

Примечание: различия между средними достоверны при 0,05

Рисунок 2- Кривые распределения массы зерна растения

Эти данные подтверждают, что линии, содержащие чужеродную цитоплазму, хотя и превышают стандарт, но имеют крупность зерна несколько ниже чем те, которые созданы на основе цитоплазмы Т. aestivum.

Закономерности распределения массы зерна растения, как результирующего признака показаны на рисунке 2. Тенденции, отмеченные для массы 1000 зерен сохраняются и для результирующего показателя (Xi=120,91 г, Х2=126,25 г; CVi= 17,44%, CV2=11,44%).

Интересно отметить, что по массе 1000 зерен модальный класс, которому соответствует показатель 34 г совпадает как в прямых, так и в обратных скрещиваниях, но показанная тендеция не достоверна по критерию Стьюдента. По массе зерна растения наблюдается обратная закономерность. Выявлено, что в прямых и обратных скрещиваниях модальные классы разнятся, что составляет 115 и 125 г, соответственно, и этот факт достоверно подтвержден также критерием Стьюдента.

В таблице 51 представлены перспективные линии яровой мягкой пшеницы.

Наиболее урожайными оказались линии среднеспелой группы; превышение над стандартом Омская 20 варьировало от 2,0 до 10,0 ц/га. Лучший результат продемонстрировали линии 4-95-31,12-95-63 и 21-95-108, урожайность которых выше стандарта на 8-10 ц/га. По крупности зерна заметно выделяются линии 1695-79,21-95-108 и, особенно, 24-95-133, масса 1000 зерен которых выше 40 г. Полученные линии предполагается изучить в 2000 г. в селекционном питомнике третьего года (СП-3), где особое внимание будет уделено кроме урожайности и устойчивости к основным болезням и качеству зерна.

116

Заключение

Анализ литературных источников и собственных исследований позволяет утверждать о том, что в создании генотипического разнообразия в расщепляющихся гибридных популяциях наряду с хромосомной изменчивостью весомый вклад вносит и нехромосомная (цитоплазматическая). В связи с этим в подобных исследованиях определенный интерес представляет выявление эффектов не только генома и плазмона в детерминации хозяйственно-ценных признаков яровой мягкой пшеницы, но и сравнительная оценка влияния этих факторов при межвидовой и внуривидовой цитоплазматической изменчивости.

Для решения этих задач в наших исследованиях использованы реципрокные скрещивания, где в качестве исходных форм привлечены сорта и аллоплазматические линии, последние содержат ядро одного вида, а цитоплазму другого. В этом случае, когда изменчивость признака обусловлена взаимодействием чужеродной цитоплазмы (ТгШсит, Aegilops) с гетерозиготным ядром, мы имеем пример межвидовой цитоплазматической наследственности, а с родственной (Т. аезйушп) - внутривидовой.

Анализ результатов наших исследований позволяет сделать заключение о том, что изменчивость хозяйственно-ценных признаков зависит от генотипических особенностей исходных форм, направления скрещиваний и условий вегетации, складывающихся во время роста и развития растений. Как правило, чужеродная цитоплазма снижает уровень признаков, но достоверный реципрокный эффект отмечен лишь по таким, как продуктивная кустистость, озерненность колоса и массы зерна растения в более благоприятных условиях вегетации. В жестких условиях засухи, что наблюдалось в 1998 г. по большинству признаков, а по массе 1000 зерен за

При изучении характера наследования хозяйственно-ценных признаков выявлено, что по длине стебля и массе 1000 зерен в благоприятные годы главным является гетерозисный эффект, а в неблагоприятном 1998 г. - доминирование лучшего родителя; по срокам колошения, продуктивной кустистости и числу зерен в колосе - депрессия и промежуточный тип; по полевой всхожести семян и продуктивности растений налицо все известные типы - от гетерозиса до депрессии.

Следует особо отметить и то, что изменчивость характера наследования признаков определяется в основном условиями вегетации. Исключение составляет лишь масса зерна растения, характер наследования у которой зависит от направления скрещиваний.

Указанные особенности дают основание утверждать, что программа отбора уникальных генотипов в расщепляющихся гибридных популяциях может совпадать, как в прямых, так и в обратных скрещиваниях, по крайней мере, в годы исследований.

В четвертой главе дан подробный анализ влияния генома и плазмона у реципрокных гибридов по хозяйственно-ценным признакам.

Указано превалирование того или иного фактора, а также их взаимодействие в меняющихся условиях вегетации, отличительные особенности в детерминации признаков у алло- и эуплазматических гибридов и т.д.

Однако, несколько иные результаты получаются при анализе вклада ядра и цитоплазмы в изменчивость признаков в среднем за годы исследований. Оказалось, что в детерминации признаков у гибридов Ft можно выделить три варианта или типа.

К первому принадлежит преимущественно ядерный контроль, независимо от того, относится ли это к геному сортов или аллоплазматических линий. К этому типу можно отнести такие признаки, как длина стебля и число зерен в колосе. Так, по первому признаку влияние генома в общей изменчивости составило со стороны сортов 46,8% (в прямых скрещиваниях) и со стороны линий - 87,1% (в обратных скрещиваниях). По второму признаку показатели соответственно таковы -73,6 и 50,9%.

Ко второму типу относится преимущественная детерминация признаков генотипическими особенностями сортов. Сюда входят сроки колошения (вклад со стороны ядра сортов составил 94,9, а цитоплазмы -73,1%); продуктивная кустистость (вклад ядра 51,3, цитоплазмы - 66,8%) и масса 1000 зерен (вклад ядра сортов 66,4 и цитоплазмы -41,8%).

К третьему типу относится детерминация признаков преимущественно генотипическими особенностями аллоплазматических линий. По этому типу изменяется полевая всхожесть семян. В наших исследованиях влияние ядра линий в общей изменчивости признака составило 52,6, а их цитоплазмы - 56,3%.

Такой анализ позволяет констатировать, во-первых, об автономности влияния ядра на изменчивость ряда признаков, а во-вторых, о согласованности взаимодействия генома и плазмона в детерминации последних, и в-третьих, о ведущей роли ядра, эффекты которого заметно возрастают в более жестких условиях вегетации растений.

Определенный интерес в наших исследованиях представляет изучение гемеостатичности исходных форм по их гибридам. Располагая экспериментальными данными по реципрокным гибридам, мы имеем возможность оценить этот показатель на фоне генома и плазмона.

При анализе мы исходим из того, что чем выше выраженность признака и меньше его изменчивость по годам исследований, тем выше его гомеостатичность и, наоборот, высокая вариабельность значительно снижает селекционную ценность.

В наших исследованиях выявлены различные варианты взаимоотношений между уровнем признака и его изменчивостью: а)уровень признака высокий - гомеостатичность высокая, средняя и низкая; б)уровень признака средний - гомеостатичность высокая, средняя и низкая; в)уровень признака низкий - гомеостатичность высокая,средняя и низкая. Чаще всего высокую гомеостатичность в наших исследованиях имеют гибриды при среднем и низком уровне признака. Хотя имеются и исключения из этого правила.

Селекционный интерес представляют гибриды с геномом сортов Алтайская 92 и Белорусская 12, которые, хотя и уступают по величине признаков в сравнении с другими гибридами, но характеризуются относительной устойчивостью в меняющихся условиях вегетации.

В пользу селекционной ценности сорта Алтайская 92 говорит и тот факт, что он занесен в госреестр по всем четырем агроклиматическим зонам Омской области.

По большинству изучаемых признаков высокую и стабильную гомеостатичность продемонстрировали гибриды с цитоплазмой вида Т.сНсоссит. Следует отметить высокую гомеостатичность гибридов с цитоплазмой вида Ае.сотоБа по продуктивной кустистости и озерненности колоса, на фоне цитоплазмы Ае.суНпсЫса по полевой всхожести семян и массе 1000 зерен, с цитоплазмой сорта Алтайская 92 по срокам колошения и массе 1 ООО зерен.

По нашему мнению подобный анализ позволяет целеноправленно составлять селекционные программы с привлечением указанных сортов и линий для улучшения признаков и свойств растений.

Известно, что для прогноза отбора и его практического осуществления в конкретных популяциях растений необходимы сведения о его генетичекой структуре. При этом обычно оценивают коэффициент наследуемости, характеризующий долю генотипического разнообразия в общей изменчивости популяции.

В наших исследованиях выявлено, что величина коэффициентов наследуемости варьирует в зависимости от природы признака и условий вегетации растений. К высОконаследуемым признакам относятся полевая всхожесть семян, длина стебля и, особенно, число зерен в колосе. Незначительное генотипическое разнообразие отмечено по срокам колошения, продуктивной кустистости и массе 1000 зерен.

Несколько неожиданные результаты получены в более благоприятном 1997 г. Предполагалось, что доля генотипа в общей изменчивости признаков должна резко увеличиваться. Однако, мы наблюдаем, наоборот, снижение коэффициентов наследуемости. Особенно это касается таких признаков, как полевая всхожесть семян, сроки колошения, продуктивная кустистость и число зерен в колосе.

На наш взгляд, единственным объяснением полученных результатов является то, что в более благоприятных условиях имелась возможность более полной реализации генетической информации для всех генотипов, а в результате генотипическое разнообразие среди гибридных комбинаций уменьшилось.

И, наоборот, в жестких условиях засухи 1998 г. реакция гибридов по устойчивости к этому фактору неодинакова; одни из них в меньшей, другие в большей мере снизили показатели, а в результате возросла доля генотипа в общей изменчивости признаков.

Довольно противоречивые результаты получены при анализе коэффициентов наследуемости у реципрокных гибридов. В одних случаях генотипическое разнообразие среди гибридных комбиниаций выше при взаимодействии чужеродной цитоплазмы с гетерозиготным ядром, в других -с родственной.

К примеру коэффициент наследуемости по полевой всхожести семян в 1996 г. в прямых скрещиваниях составил 0,76, - в обратных - 0,87; в 1997 г. - 0,61 и 0,62 и в 1998 г. - 0,84 и 0,80 соответственно. Таким образом, в первый год доля генотипа в общей изменчивости признака у аллоцитоплазматических гибридов ниже, во второй год отмечено равенство и в третий год показатель выше у эуплазматических гибридов и т.д.

Таким образом, варьирование доли генотипа в общей изменчивости признака в зависимости от направления скрещиваний довольно сложное и объясняется, повидимому, спецификой взаимодействия генома и плазмона в конкретных условиях вегетации.

Одним из существенных моментов в селекционной практике является познание взаимосвязи и взаимной обусловленности признаков растений. Эти сведения необходимы при составлении программы отбора уникальных генотипов в расщепляющихся гибридных популяциях.

В наших исследованиях при изучении взаимосвязей между продуктивностью растений и другими хозяйственно-ценными признаками выявлено, что величина коэффициентов корреляции зависит от природы изучаемых признаков, направления скрещиваний и условий вегетации растений.

В подтверждение сказанного приведем несколько примеров. Так, коэффициенты корреляции между сроками колошения и результирующим показателем варьируют в зависимости от условий вегетации от положительных значений в благоприятные годы до отрицательных в жестких условиях засухи. Из этого следует, что отбор продуктивных растений в первом случае предпочтителен среди более позднеспелых генотипов, а во втором - более раннеспелых.

Далее, более высокие коэффициенты корреляции между продуктивной кустистостью и массой зерна растения отмечены в контрастных условиях года (1997 и 1998 гг.). Чужеродная цитоплазма несколько снижает тесноту взаимосвязей между признаками. Так, коэффициенты корреляции между числом зерен в колосе и массой зерна растения в прямых скрещиваниях по годам исследований равны 0,427, 0,811

123 и 0,736; в обратных - 0,562, 0,886 и 0,890 и т.д. Наибольший селекционный интерес представляют взаимосвязи между озерненностью колоса и результирующим показателем, которые высокие и относительно стабильные по годам исследований.

Таким образом, проведенный анализ по изменчивости и характеру наследования ряда хозяйственно-ценных признаков у исходных форм и реципрокных гибридов, содержащих чужеродную и родственную цитоплазмы позволяет отметить следующее: а) выраженность признаков детерминируется как геномом, так и ; плазмоном исходных форм при ведущей роли генома ядра и корректируется V условиями вегетации растений; б) на характер наследования признаков направление скрещиваний не оказывает существенного влияния, поэтому программа отбора продуктивных генотипов в расщепляющихся гибридных популяциях совпадает независимо от эффектов вида цитоплазм; в) проведенный генетико-селекционный анализ позволил выделить ряд перспективных форм, которые проходят оценку в селекционных питомниках.

1. Выявлено, что в условиях южной лесостепи Западной Сибири изменчивость хозяйственно-ценных признаков реципрокных гибридов зависит от генотипических особенностей исходных форм, направления скрещивания и условий вегетации. В большинстве случаев чужеродная цитоплазма снижает уровень признаков, особенно таких как продуктивная кустистость, число зерен в колосе и масса зерна растения.

2. По длине стебля и массе 1000 зерен у гибридов Р( выявлен гетерозисный эффект и доминирование лучшего родителя; по срокам колошения и числу зерен в колосе - депрессия и промежуточный тип; по полевой всхожести семян и продуктивности растений выявлены все типы от гетерозиса до депрессии. Изменчивость характера наследования признаков определяется в основном условиями вегетации.

3. В изменчивость хозяйственно-ценных признаков вносят вклад ядро и цитоплазма исходных форм. В среднем за годы исследований выявлено, что в детерминации признаков можно выделить три типа: первый, преимущественно ядерный, который можно отметить по длине стебля и чеслу зерен в колосе; ко второму типу, где преимущество остается за генотипическими особенностями исходных сортов - по срокам колошения, продуктивной кустистости и массе 1000 зерен; к третьему типу относят преимущественно детерминацию генотипическими особенностями аллоплазматических линий - по полевой всхожести семян.

4. На гомеостатичность реципрокных гибридов оказывает влияние геном и плазмон исходных родительских форм. Более высокую и стабильную гомеостатичность демонстрируют гибриды геномом сортов Алтайская 92 и Белорусская 12 и с плазмоном аллоплазматических линий вида Т.сНсоссшп и сорта Алтайская 92; высокая гомеостатичность гибридов выявлена с цитоплазмой вида Ае.сотоза по продуктивной кустистости и озерненности колоса, с цитоплазмой вида Ае.суПпс1гюа - по полевой всхожести семян и массе 1000 зерен; с цитоплазмой сорта Алтайская 92 по срокам колошения и массе 1000 зерен.

5. Выявлено высокое генотипическое разнообразие: доля генотипа в общей изменчивости варьирует от 46 до 97%. Показатель наследуемости изменяется под влиянием природы признака и условий вегетации. К наиболее высоконаследуемым относятся полевая всхожесть семян, число зерен в колосе и длина стебля; к низконаследуемым - сроки колошения, продуктивная кустистость и масса 1000 зерен. Доля генотипического разнообразия снижается в более благоприятных условиях вегетации растений.

6. В большинстве случаев коэффициенты корреляции гибридов выше в том случае, когда они имеют родственную цитоплазму. Чужеродная цитоплазма аллоплазматических гибридов снижает взаимосвязи между признаками. Главная причина изменения структуры корреляций -специфическое взаимодействие отдельных цитоплазм диких родичей пшеницы с гетерозиготным ядром.

7. В качестве универсального маркера для отбора элитных растений в расщепляющихся поколениях гибридов можно использовать число зерен в колосе; в благоприятных условиях - сроки колошения, а в засуху -продуктивную кустистость.

8. В селекционных программах донором повышения продуктивности растений можно использовать сорт Алтайская 92, в качестве отцовской и материнской формы; сорт Белорусская 12 - отцовской, а аллоплазматические линии с цитоплазмой вида Т.сНсоссит - материнской формой.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Мухордова, Мария Евгеньевна, Омск

1. Абрамова З.В. Генетика. Программированное обучение. М.: Агропромиздат, 1985. - 287 с.

2. Агаркова С.Н. Использование коэффициента наследуемости для прогнозирования селекционного процесса // Биол. НТИ / ВНИИЗБК. -1974. -Вып 8.-С. 180-200.

3. Андриазака Р. Влияние чужеродной цитоплазмы на проявление гетерозисного эффекта у яровых и озимых гибридов аллоплазматической пшеницы: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М., 1994. - 13 с.

4. Аниськов Н.И. Экологическая пластичность сортов ярового ячменя в условиях Среднего Прииртышья: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Омск, 1990. 16 с.

5. Бебякин В.М., Старичкова Н.И. Генетический контроль основных показателей урожая зерна яровой твердой пшеницы // Вест. с.-х. науки. -1992.-№1.-С.112-113.

6. Билл Дж., Ноулз Дж. Внеядерная наследственность./ Пер. с англ. Л.И. Вайсфельд; под ред. и с предисл. Г.Г. Гаузе М.: Мир, 1981. - 168 с.

7. Болджиева Дора Проучване на основните компонента на продуктивност при пшеницата чрез корелационния и Path коефициентен анализ // Генетика и селекция. -1987. - Т.20, №1. - С.22-28.

8. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений / Пер. с сербохорв. В.В. Иноземцева; под ред. А.К. Федорова. М.: Колос, 1984. - 344 с.

9. Ю.Бригс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М.: Колос, 1972.- 400 с.

10. П.Булойчик A.A., Волуевич Е.А. Эффекты чужеродных цитоплазм на устойчивость пшеницы к природным популяциям мучнистой росы / Докл. АН Беларуси. 1997. - Т.41, №3. - С.80-82, 126.

11. Ведров Н.Г. Селекция и семеноводство яровой пшеницы в экстремальных условиях. Красноярск, 1984. - 240 с.

12. Влияние типа чужеродной цитоплазмы у гибридов аллоцитоплазматической пшеницы на устойчивость к патогенам / Джайрам Сингх Ядав, О.Г. Семенов, Г.Ф. Семухина, В.А. Шкаликов / Рос. ун-т дружбы народов. М., 1998. - 8 с.

13. Гайсинович А.Е. Зарождение и развитие генетики.-М.: Наука,-1988.-424 с.

14. Гинзбург Э.Х. Описание наследования количественных признаков. -Новосибирск: Наука, 1984. 249 с.

15. Гуляев Г.В. Генетика.- Изд. 2-е, перераб. и доп. М.: Колос, 1977. - 360 с.

16. Давыденко О.Г. Нехромосомные мутации. Минск: Наука и техника. 1984.- 164 с.

17. Давыденко О.Г.Цитоплазматическая изменчивость сельскохозяйственных растений: Автореф дис. д-ра биол. наук. Киев, 1989 - 33 с.

18. Давыденко О.Г., Комарницкий И.К., Самойлов А.М., Глеба Ю.Ю. К вопросу об цитоплазматической изменчивости // Докл. АН УССР. Сер. Б. 1988. - №4. - С.58-61.

19. Давыденко О.Г., Силкова Т.А., Фомченко Н.С. Изучение возможности использования цитоплазмы Ae.kotschyi для получения гибридных семян озимой пшеницы // Докл. АН Беларуси. 1998. - Т.42, №6. - С.86-89,126.

20. Дечев Дечко Комбинативная способност на някои сортове и линии твъерда пшеница// Растениевъд. науки. 1991. - Т.28, №1-2. - С. 17-20.

21. Джинкс Дж. Нехромосомная наследственность. М.: Мир, 1967. - 288 с.

22. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). 5-е изд., доп. и перераб. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

23. Дубинин Н.П. Экспериментальное исследование интеграции наследственых систем в процессах эволюции популяций // Журн. общ. биологии. 1948 - Т.9, №3. - С.203-244.

24. Жано Р. Отбор перспективных морфобиотипов аллоплазматической пшеницы и их идентификация: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1995.-16 с.

25. Животовский JI.A. Интеграция полигенных систем в популяциях. Проблемы анализа комплекса признаков. М.: Наука, 1984. - 183 с.

26. Жуковский П.М. Пшеница в СССР. М.: Сельхозиздат,1957.- 632 с.

27. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений. Кишинев, 1988.-768 с.

28. Изучение возможности использования цитоплазмы Ae.kotschyi для получения гибридных семян озимой пшеницы / О.Г. Давыденко, Т.А. Силкова, Н.С. Фомченко, Е.Б. Маврищева // Докл. АН Беларуси. 1998. -Т.42, №6. - С.86-89, 126.

29. Калашник H.A. Генетический контроль сроков колошения мягкой яровой пшеницы на разных фонах питания / Актуальные вопросы генетики и селекции растений: Тезисы докладов, Барнаул, 23-27 июля, 1980. -Новосибирск, 1980. С. 12.

30. Калашник H.A. Генотипическое разнообразие отдельных признаков мутантов яровой пшеницы в разных условиях среды // Генетика. 1972. -Т.8, №9. - С. 11-13.

31. Калашник H.A. Изменчивость количественных признаков у яровой пшеницы в разных условиях среды: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Новосибирск, 1973. 21 с.

32. Калашник H.A., Молин В.И. Генетический контроль количественных признаков у яровой пшеницы // Генетика. 1974. - Т. 10, №11. - С. 17-24.

33. Калашник H.A., Молин В.И. Наследуемость и сопряженность признаков у яровой пшеницы и ее гибридов // Генетика, 1974. Т.10, №12. - С.5-9.

34. Калашник H.A., Сулейменова Г.С. Характер наследования сроков колошения и продуктивности растений у реципрокных гибридов мягкой яровой пшеницы // Семеноводство и селекция с.-х. культур в Зап. Сибири.- Новосибирск, 1990. С.6-7.

35. Калашник H.A., Тавадзе Б. Д. Изменчивость длины стебля аллоплазматических линий яровой мягкой пшеницы // Биология, селекция, семеноводство и агротехника полевых культур в Западной Сибири: Сб. научн. тр. / ОмГАУ. Омск, 1997. - 108 с.

36. Калинов Ивайло Проучвания върху полоската кълняемост на семена от зимна мека пшеница // Растениевъд. науки. 1992. - Т.29, №7-8.- С.4-10.

37. Качур О. Т. Комбинационная способность сортов яровой мягкой пшеницы в диаллельных скрещиваниях: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Ленинград, 1979. 20 с.

38. Климат Омска / В.К. Иванов и др. Омск, 1970. - 20 с.

39. Коваль B.C. Солеустойчивость изоцитоплазматических линий ячменя // Использование изогенных линий в селекционно-генетических экспериментах: Тез. докл. 1-го всесоюз. совещ. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1990. - С.34-36.

40. Константинов П.Н. Основы сельскохозяйственного опытного дела. М.: Сельхозгиз,1952. - 446 с.

41. Коробейников Н.И., Козловская В.Ф. Эффективность прогноза селекционной ценности гибридов яровой пшеницы по данным ранних поколений // Селекция и семеноводство в Сибири и Дальнем Востоке. -Новосибирск, 1987. С.34-40.

42. Куперман Ф.М. Биологические основы культуры пшеницы. 4.1 Биологические особенности развития пшениц в начальные периоды жизни.-М., 1950. 197 с.

43. Куршакова Ю.С. Корреляционный и регрессионный анализ в практическом применении // Теория отбора в популяциях растений. -Новосибирск, 1976,- С.49-57.

44. Ларионов Ю.С. Вопросы семеноводства зерновых культур (Некоторые аспекты теории и практики). Курган, 1992. - 160 с.

45. Лепин Т.К. Изменчивость количественных признаков у твердой пшеницы. Изв. Бюро ген.- 1928. - 213 с.

46. Лиу Цонки, Ли Йохум Исследование гетерозиса по массе зерна гибридов пшеницы с цитоплазмой T.timopheevi / Зоу Хуебао. 1995. - Т. 21, №1.-С.52-61.

47. Лобашов М.Е. Генетика. 1967. - 752 с.

48. Лобашов М.Е. и др. Генетика с основами селекции. М.: Просвещение, 1970.-431 с.

49. Ляпунова O.A. Наследование продолжительности периода всходы -колошение гибридами яровой мягкой пшеницы // Сб. научн. тр. / ВИР. -1989. Т. 127. -С.73-78.

50. Макарова Г.А., Ермаков Е.И. Прогнозированнный трансгессивный по сроку колошения рекомбиогенез пшеницы // Доклады РАСХН. 1993. -№5. - С.3-5.

51. Мандах С. Корреляционная связь признаков продуктивности у мягкой пшеницы и ее изменчивость при различных сроках сева // Еренхий ба сорилын биол.хурээлэнг. эрдэм шинжимээний бутээл. БНМАУ шинжлэх ухааны академи. 1987. - №19. - С. 102-107.

52. Мезенцев В.Е., Карнацевич И.В. Увлажненность Западно-Сибирской равнины. Л.: Гидрометеоиздат, 1969. - 163 с.

53. Меллер Г.Г., Прокофьева A.A. Непрерывность и дискретность наследственного вещества // Докл. АН СССР. 1934. - Т.4. - С. 74-83.

54. Миллер М.С. Роль кущения при формировании колоса яровой пшеницы в условиях недостаточного водоснабжения. Дан 74.4 // Докл. Акад.наук, 1950. С.84-91.

55. Мустафаев И.Д., Фигарова В.В., Джафарова Р.Г. Фенотипическая изменчивость некоторых количественных признаков сортообразцов Т.сНсоссшп / Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1989. - №5. - С.83-88.

56. Носатовский А.И. Пшеница. Биология. М.: Колос, 1965. - 568 с.

57. Особенности гетерозисного эффекта у аллоцитоплазматических гибридов яровой, озимой пшеницы / Махамаду Савадого, О.Г. Семенов, А.Ф. Яковлев и др. // Изв. ТСХА 1996. - №4. - С. 134-149.

58. Пакудин В.З. Параметры оценки экологической пластичности сортов и гибридов // Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск, 1976. -С.178-189.

59. Палилова А.Н. Генетические системы у растений и их взаимодействие. -Минск, 1986. 114 с.

60. Палилова А.Н. Нехромосомная наследственность. Минск: Наука и техника, 1981. -184 с.

61. Палилова А.Н., Силкова Т. А. Влияние плазмона на признаки, определяющие продуктивность аллоплазматических линий // Цитология и егнетика. 1986. - Т.20, №3. - С.224-227.

62. Петров Д.Ф. Генетика с основами селекции. М.: Высшая школа, 1971.-412 с.73 .Писарев В.Е. Селекция яровой пшеницы в центральных районах нечерноземной полосы // Яровая пшеница. М., 1959. - 314 с.

63. Питер Окоча Особенности развития аллоплазматических гибридов T.aestivum с чужеродной цитоплазмой // Проблемы тропического и субтропического с.-х. М., 1989. - С.142-150.

64. Плохинский H.A. Наследуемость. Новосибирск, 1964. - 196 с.

65. Понайотов И., Рачинска Ц., Гоцова В., Мукаи Я. Влияние на цитоплазмата върху съдържанисто на бълтк и некой технологичны качества на зърного при меката пшеница // Генетика и селекция (НРБ). 1982. - Т. 15, №6. -С.415-425.

66. Разорителева Е.К., Белецкий Ю.Д. Взаимодействие генома и пластома у подсолнечника. II: Мутантный пластом в различной генотипической среде и его влияние на эффект гетерозиса // Генетика. 1979.- Т. 15, №18. -С. 1420-1426.

67. Ралько В.П. Влияние цитоплазмы T.timopheevi zhuk. на количественные признаки гибридов пшеницы первого поколения // Цитол. и генет. 1990. -Т.24, №4. - С.36-40.

68. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням / Пер. с англ. E.H. Фолькман; под ред. и с предисл. Ю.Н. Фадеева. М.: Колос, 1982.-421 с.

69. Рейтер Б.Г., Леонтьев С.И. Проявление гетерозиса у гибридов пшеницы в условиях южной лесостепи Омской области // Тр. ин-та / ОмСХИ. 1970. -№70.-С.100-105.

70. Ресурсы почвенной влаги в засушливом земледелии Западной Сибири /А.Р. Макаров, М.Е.Черепанов, Л.В. Юшкевич. Омск, 1992. - 146 с.

71. Родин Е.А. Наследуемость показателей семенной продуктивности у гибридов гороха // Труды / Кировский СХИ. 1971. - Т.ЗО. - С.170-175.

72. Родин Е.А. Прогнозирование и повышение эффективности отбора в селекции растений на основе параметров генотипичекой изменчивости. -Киров, 1979.- 118 с.

73. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышейш. школа, 1967. - 328 с.

74. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: Вышейш. шк, 1974.-448 с.

75. Рыжиков А.Н. Закономерности варьирования количественных признаков у яровой пшеницы при разных типах изменчивости и их использование при отборе // Рос. ун-т дружбы народов. М., 1996. - 6 с.

76. Савицкий М.С. Биологические и агротехнические факторы высоких урожаев зерновых культур. М., Сельхозгиз, 1948. - 172 с.

77. Семенов О.Г., Джайрам Сингх Ядав Гетерозисный эффект гибридов первого поколения аллоцитоплазматической пшеницы в связи с типом чужеродной цитоплазмы / Рос. ун-т дружбы народов. М.,1998. - 9 с.

78. Семенов О.Г., Лысенко Г.Г., Гуреева В.В. Характеристика фотосинтетического аппарата аллоцитоплазматичесикх гибридов озимой пшеницы в период весеннего отрастания / Вест. Рос. ун-та др. нар. Сер. с.-х. наук. 1997. - №3. - С.89-96.

79. Семенов О.Г., Топорина H.A., Лушникова A.A. Особенности морфогенеза аллоплазматического гибрида Ae.ovata х T.aestivum L. // Некоторые проблемы цитологии и генетики высших растений. М., 1982. - С.54-68.

80. Сечняк А.Л., Симоненко В.К. Влияние различных цитоплазм на скрещивание и конъюгацию хромосом у гибридов пшеницы с рожью // Изоген. линии и генет. комплекции.: Матер. 2 Совещ., Новосиб.,23-25 марта, 1993 / РАН СО. ИЦиГ, Новосибирск, 1993. С.73-75.

81. Силкова Т.А., Палилова А.Н. Влияние чужеродных цитоплазм на урожайность мягкой пшеницы // Использование изоген. линий вселкционно-генетич. экспериментах: Тез. докл. I Всесоз. совещ., Новосибирск, 27-29 марта, 1990. - Новосибирск, 1990. - С.28-30.

82. Силкова Т.А., Палилова А.Н. Формирование продуктивности у новой серии аллоплазматических линий пшеницы под влиянием чужеродных цитоплазм // С.-х. биология. 1987. - №12. - С.3-5.

83. Справочник по климату СССР. Вып.17.4.1У. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров.-Л.: Гидрометеоиздат, 1968.- 218 с.

84. Сулейменова Г.С. Изменчивость и характер наследования хозяйственно-ценных признаков в реципрокных скрещиваниях сортов яровой пшеницы // Роль науки в интенсиф. с.-х.: Мат. конф., Омск, 20 апр.1989. 4.II. -Новосибирск, 1990. С.21-22.

85. Сэджер Р. Цитоплазматические гены и органеллы / Пер. с англ. Л.И. Вайсфельд и Ю.И. Лашкевич; под ред. д-ра биол. наук Б.Н. Сидорова. М.: Мир, 1975.-424 с.

86. Тавадзе Б.Д. Изменчивость хозяйственно-ценных признаков аллоплазматичкских линий яровой пшеницы в условиях южной лесотепи Западной Сибири: Автореф. дис. канд. наук. Омск, 1999. -16 с.

87. Теоретические основы селекции животных / З.С. Никоро, Г.А. Стакан, З.Н. Харитонова и др., М., Колос,1968. 440 с.

88. Теория отбора в популяциях растений.-Новосибирск: Наука, 1976. 272 с. ЮО.Тимофеев A.A. Наследуемость признаков гороха при неполномдиаллельном скрещивании // Научн.-техн. биол. / СибНИИРС. 1981. -Вып. 6,7.-С. 104-106.

89. Удольская Н.Л. Биологические основы селекции яровой пшеницы: Автореф. дис. докт.с.-х. наук. Алма-ата. - 1963.- 88 с.

90. Уильямс У. Генетические основы и селекция растений / Пер. с англ. E.H. Болотова и H.A. Емельяновой; под ред. д-ра биол. наук Б.Н. Сидорова. -М., Колос, 1968.-448 с.

91. ЮЗ.Федин М.А. О гетерозисе пшеницы.(Предпосылка к селекции гибридной пшеницы). М., Колос, 1970. - 240 с.

92. Ю4.Федоров А.К. Реакция растений на свет и продолжительность вегетационного периода // Изв. РАН. Сер. биология.-1995.- №2.-С. 157-162.

93. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. М.: Наука,1979. 311 с.

94. Юб.Хагеман Р. Роль пластомных мутантов высших растений в изучении биогенезиса хлоропластов // Вопросы общей генетики: Тр. XIV Междунар. генет. конгрю М., 1981. - С.389- 398.

95. Хайленко H.A., Ильичев С.С. Создание и изучение аллоплазматических линий пшеницы // 2 Всес. совещ. "Генетика развития": Тез докл., Ташкент, 29-31 авг.1990. Ташкент, 1990. - Т.1 4.2. - С.179-181.

96. Ю8.Хайленко H.A. Аллоплазматические линии пшеницы: озерненность видов доноров цитоплазмы в условиях Алма-Атинской области / Пробл.теор. и прикл. генет. в Казахстане: Матер. Респ. конф., Алма-Ата, 18-22 нояб., 1990.-Алма-Ата, 1990.- С. 17-18.

97. Хайленко H.A., Закарина А.Э. Аллоплазматические линии пшеницы: получение и цитологическое изучение / Изоген.линии и генетич. коллекции: Матер.2 Совещ., Новосиб., 23-25 марта, 1993 // РАН СО Ин-т цитол. и генет.- Новосиб., 1993.- С 66-68.

98. Хангильдин В.В. Генетические основы селекции гороха // Материалы Всесоюз. научно-методического совещания по селекции и генетике гороха. Уфа, 1971. - С.30-40.

99. Хангильдин В.В. О генетических аспектах селекции гороха на высокую продуктивность зерна // Генетика зерновых бобовых культур. Орел, 1971. - С.85-95.

100. Хангильдин В.В. О принципах моделирования сортов интенсивного типа // Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений: Сб. научн. тр. / АН СССР Сиб. отд-ние. М., 1978. - С. 111-115.

101. И.Хангильдин В.В. Селекция гороха на высокий урожай зерна // Труды конф. по улучшению селекционно-семеноводческой работы с зерновыми культурами в РСФСР. М., 1973. - С.209-215.

102. И.Хангильдин В.В., Асфандиярова P.P. Проявления гомеостаза у гибридов гороха посевного // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки.-1977. С.116-121.

103. Хангильдин В.В., Федорова Г.Р. Путевой и регрессионный анализ урожая зерна у двурядного и шестирядного ярового ячменя // Научн.-техн. бюл. / Всес. селекц.-генет. ин-т. 1987. - №1/63. - С. 18-22.

104. Пб.Характер наследования и комбинационная способность сортов мягкой яровой пшеницы на разных фонах питания: (Методические рекомендации). Новосибирск, 1980. - 62 с.

105. Харисова Г.В. Особенности селекции яровой мягкой пшеницы на скороспелость в Сев. Зауралье // Сб. научн. тр. / ВИР. 1989. - Т. 127. -С.69-73.

106. Ходос В.Н. Вклад хромосомной и цитоплазматической наследственности в явление отзывчивости пшеницы на повышение уровня минерального питания // Тр. II всесоюз. симпоз. "Ионный транспорт в растениях" (Чекассы,1977 г.) Киев, 1979. - С.252-256.

107. Хок М.Ш., Семенов О.Г. Особенности формирования продуктивности у аллоплазматических форм озимой пшеницы // Матер, докл. научн. конф проф.-преп. состава с.-х. фак./ Ун-т дружбы народов. 1990. - С.35-36.

108. Храмцова Н.В. Селекционная ценность исходного материала яровой мягкой пшеницы в селекции на продуктивность // Биол., сел. и Семенов, пол. культ, в Зап. Сиб. / Сб. научн. тр. / ОмГАУ. Омск, 1994. - С.4-9.

109. Храмцова Н.В., Заборских Т.Н. Селекционная ценность гибридов яровой пшеницы, полученных методом ступенчатой гибридизации // Генет., сел. и семеновод, зерн. культ, в Зап. Сиб. / ОмСХИ. Омск,1993. - С.7-12.

110. Ху Наю, Ии Зили Влияние чужеродной цитоплазмы на основные агрономические признаки мягкой пшеницы / Ухань дасюэ сюэбао. Изыжань кэсюэбань. 1991. - №3. - С. 105-113.

111. Цильке Р.А. Изменчивость характера наследования количественных признаков у мягкой пшеницы в зависимости от условий выращивания // Сиб. вест.с.-х. науки. 1974. - №2. - С.31-39.

112. Шварц С.С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения // Зоологический журнал, 1963. Т.42. - С.417-422.

113. Шорин И.В. Полевая всхожесть озимых культур на почвах черноземно-солонцового комплекса лесостепи Западной Сибири // Биология,селекция и семеноводство полевых культур в Западной Сибири: Сб. научн. тр. / ОмГАУ. Омск,1994. - С.41-45.

114. Яровая пшеница в Восточной Сибири (биология, экология,селекция и семеноводство, технология возделывания) / Краснояр. гос. аграр.ун-т. -Под ред. Н.Г.Ведрова. Красноярск, 1998. - 312 с.

115. Bauer Е. Das Wesen und die Erblich-keit verhaltniss der "Varietates albomarginatae hort" von Pelargonium Zonale, Z.J.A.V.- 1909.- Vol.1, № 330.-P.275-293.

116. Breese E.L., Mather K. The organization of poligenic activity within a chromosome in Drosophila Hair characters. Heredity.-1957.- Vol.11, №2.-P.373-395.

117. Bridges C.B. Salivary chromosome maps // Hered.-1935.- Vol.26.- P.60-64.

118. Ceighton H.B., McClintock B.A. A correlation of cytological and genetical crossing over in Zea mays//Proc.Nat. Acad. Sci. US.-1931.-Vol.l7.-P.492-497.

119. Clayton L.A., Morris J.A., Robertson A. An experimental chec on quantitative genetical theory. I. Short-term responses to selection. J. Genet.- 1957.- Vol.55, №1.- P.131-151.

120. Clegg M.T., Brown A.H.D., Whitfeld P.R. // Genet. Res. 1984.- Vol.43. №3. - P.339-343.

121. Collaku A. Selection for yield and its cjmponents in a winter wheat population under different environmental conditions in Albania // Plant Breed. -1994. -V.l 12, №1. P.40-46.

122. Combining ability analysis for height components in spring wheat (T.aestivum) / E.V.D.Sastry, G.S. Sharma, R.M. Singh // Cereal Res.Commun. -1991 V.l9, №4. - P.445-449.

123. Correlation and path analysis in wheat (Triticum aestivum L.) // Iqbal Singh, R.S. Paroda, S.K.Sharma, R.K.Chowd-Kury / Haryana Agr. Univ. J. Res.- 1987. -V.l7, №2.-P. 176-180.

124. Correns C.Vererbungsversuche mit blass (gelb) grünen und buntblattrigen Sippen bei Mirabilis,Urtica und Zunaria, Z.J.A.V.-1909.- Vol. 1,2, №291,331.-P.335-340, 297-311.

125. Deshmukh S.N., Deshmukh J.N. Evaluations of F2 population of wheat genotypes and its implications in selection // J.Maharashtra Agr. Univ. 1987. -V.l2, № 1. - P.44-47.

126. Detection of aditive, dominance and epistatic variation using single tester analysis in breadwheat /D.S. Virk. Parminder, S. Virk., H.S. Aulakh // Indian J. Genet, and Plant Breed. 1989. - V.49, №2. - P.213-217.

127. Drozd Danuta, Jedynski Stanislaw Analiza dialleliczna cech ilosciowych mieszancow pszenicy jarej // Zesz. probl.post. nauk. rol. 1989.- №382. -P.201-207.

128. Effect of Ae.crassa cytoplasm on agronomic characters of Fi hybrids / K. Murai, H. Hirohara, K.Tsunewaki // Wheat Inf. Serv. 1993. - №76.- P.56-58.

129. Ehdaie B., Waines J.G. Heat resistance in wild Triticum and Aegilops // Genet, and Breed. 1992. - V.46, №3. - P.221-228.

130. Estimation of additive and apistatic genetic variances for agronomic traits in a population of doubled-haploid lines of wheat /1. Goldringer , P. Brabant , A. Gallais // Heredity. 1997. - V.79, №1. -P.60-71.

131. Falconer D.S. Introduction to quantitative genetics. L.:Longman.-1982.-365 p.

132. Fisher R.A. On the correlation between reletives on the supposition of Mendelian inheritance. Trans. Roy. Soc.- 1918, Vol.52.- P.399-433.

133. Gan Y., Stobbe E.H. Effect of variations in seed size and planting depth on emergence, infertile plants, and grain yield of spring wheat // Can. J. Plant Sci. -1995. V.75, №3. - P.565-570.

134. Gene effects for six metric traits in four spring wheat crosses / I.S. Pawar, R.S. Paroda, S. Singh // Indian J. Genet, and Plant Breed. 1988. - V.48, №2. -P.195-199.

135. Genetic diversity of the cytoplasm in Triticum and Aegilops.V.Classification of 23 cytoplasm into eight plasmotipes // K. Tsunewaki, Y. Mukai, T. Ryaendo at all // Jap. J. Genet. 1976. - Y.51, №3. - P. 175-191.

136. Genetical studies in common wheat (T.aestivum) / A.A. Abul-Naas, A.A.E1-Hosary, M.M. Sakr // Egypt J. Agron. 1986 (1988). - V.l 1, №1-2. - P.93-102.

137. Gocov K., Panajotov I. Einfluss des zytoplasmas auf die Pollen-sterilitat und aud ainige andere Merkmale dess Weizens // Tagunsberg.Akad.Landwirts.DDR. 1980.-№168.-P.185-192.

138. Grun P. Cytoplasmic genetics and evolution. Columbia Univ. Press, 1976. -435 p.

139. Hainer Andrea Cytogenetic investigations in different alloplasmic wheats and triticales // Tagunsber. / Akad. Landwirtschaftswiss. DDR. 1989. - №266/1. -P.179-187.

140. Hazel L.N., Lush J. L. The genetic basis for constructing selection index. -Genetics (US).- 1942.- Vol.28, №3.- P.476-479.

141. Hucl P., Baker R.J. A study of ancentral and modern Canadian spring wheat // Can. J. Plant Sci. 1987. - Y.67, №1. - P.87-97.

142. Jadav B.K., Jadon B.S. Path analysis in wheat under different sowing dates // Wheat Inf.Serv. 1987. - №64. - P.44-47.157Johannsen, W.L.: Elemente der exacten Erblichkeitlehre. Jena.-1909,- 303 p.

143. Kafoid K.D., Maan S.S. Agronomic performence of randomly derived alloplasmic wheat. Wheat Inf. Serv.- 1980.- №51.- P.29-32.

144. Kapur Arvind, Luthra O.P. Inheritance of yield and its attributes in wheat // Haryana Agr. Univ. J. Res. 1990. - V.20, №1. - P. 12-15.

145. Kempthorn O. An introduction to genetic statistic. N.Y.; L.: John Wiley; Champan and Hall.- 1957.- 516 p.

146. Kihara H. Impotance of cytoplasm in plant genetics. Cytologia.-1982.-Vol.47, №3,4.- P.435-450.

147. Kirk J.T.O., Tilney-Bassette R.A.E. The plastids. San Francisco: N.H. Freeman & Co., 1967. - 528 p.

148. Lerner I.M. Genetic Homeostasis. Edinburgh: Oliver and Boyd ltd.- 1954.298 p.

149. Lerner I.M. The genetics basis of selection. New York: The Ronald Press Company.- 1958. -312 p.

150. Li Youchun, Peng Junhua, Liu Zhongqi Heterosis and combining ability for plant height and its components in hybrid wheat T.timopheevi cytoplasm // Euphytica. 1997. - V.95, №3. - P.337-345.

151. Lonc Wladislaw A diallel analysis of useful traits of spring wheat (T.aest.L.ssp.vulgare) hybrids // Genet, pol. 1988. - V.28, №3-4. - P.265-273.

152. Lush J.L. Methods of measuring the heritability of individual differences among farm animals. J. Genet.-1941.- suppl. vol.- P. 199.

153. Maan S.S. Cytoplasmic variability and nucleo-cytoplasmic interaction in Triticinae // EWAC News Lett. 1974. - Vol.4. - P.84-86.

154. Maan S.S. Cytoplasmic variability in Triticinae // Proc. 4th Inf. Wheat Genet. Symp. Columbia: M.O., 1973. - P.367-373.

155. Maan S.S. Specifisity of nucleo-cytoplasmic interaction in Triticum and Aegilops species (a review) // Wheat Inf.Serv. 1979. - №50. - P.71-79.

156. Mather K. Biometrical genetics // Biol.Rew.- 1943.-Vol.18, № 32.- P.57-69.

157. Mather K. The balance of poligenic combination.-J.Genet.-1942.-Vol.43.-P.309-336.

158. Mather K., Harrison J. The manifold effect of selection. Heredity.- 1949.-Vol.3, №1.- P.l-52,131-162.

159. Mather K., Jinks J.L. Biometrical genetics. Cambridge: Univ. press.-1982.-396 p.

160. McKenzie H., Pittman U.I. Inheritance of magnetotropism in common wheat. Canad. J. Plant Sci.-1980.-Vol.60, №1.- P.87-90.

161. Muller H.J., Prokofyeva A.A. The individual gene in relation to the chromosome and the chromomere // Proc. Nat. Acad. Sci. US.-1935.- Vol.21.-P. 16-26.

162. Murty B.R., Thahur S.R., Mehta S.L., Nam Prakash Nucleo-cytoplasmic interaction in aisease resistance in natural and induced mutants of peal millet. -In: Intern. Sump, on Induced Mutations Tool Crop Plant Improv. Vienna. -1981.- P.50-51.

163. Painter T.S. A new method for the study of chromosome rearrangements and the plotting of chromosome maps // Science.- 1933.-Vol.78.- P.585-586.

164. Panajotov I.,Gotsov K. Interection between Aegilops cytoplasm and Triticum genome // Cereal Res.Common. 1976. - V.4, №3. - P.297-301.

165. Panajotov I. Cytoplasmic variability// Proc.6th Int. Wheat Genet.Symp. -Kyoto.- 1983. P.481-497.

166. Pasquini M., Blancolatt E., Galterio G. Wild emmer (T.dicoccoides) as valuable source of powdery mildew resistance and high protein content // J.Genet, and Breed. 1992. - V.46, №2. - P.173-178.

167. Rao A.P., Fleming A.A. Cytoplasmic nuclear-genic effects in the C121 Zea mays L.inbred with three Cytoplasms.-Euphytica.-1980.-Vol.29,№2.-P.227-231.

168. Rao A.P., Fleming A.A. Cytoplasmic-genotipic effects in the GT 112 maize in bred with four cytoplasma. Crop Sci.- 1978.- Vol.18, №6.- P.935-936.

169. Salman R.M., Heyne E.G. Inheritance of six yield components of winter wheat (Triticum aestivum) // Trans. Kans.Akad. Sci.- 1987. V.90. - P. 103-112.

170. Sarkissian J.V., Srivastava H.K. Mitochondrial polymorphism. Ill: Heterosis, complementation and spectral properties of purified cytochrome of wheat. -Biochem. Genet.- 1971.-Vol.5, №l.-P.57-63.

171. Sehnalova Jana Zhodnoceni korelaci vybranych biologickych Znaku odrud psenice dvouzrnky (Triticum dicoccon Schrank v.) // Genet, a slecht. 1991. -V.27, №2-3. - P.129-130.

172. Slafer Gustavo A., Rawson H.M. Intrinsic earliness and basic development rate assessed for their response to temperature in wheat // Euthitica. 1995. -V.83, №3. - P.175-183.

173. Stern C. Zytologisch-genetische. Undersudrungen als Beweise fur die Morgansche Theorie des Faktorenaustausche // Biol. Zentr-Bd.-1931.-Bd.51.-S.547-587.

174. Stevens N.M. Studies in spermatogenesis. Pt.II. A comparative study of Coleoptera and Lepidoptera, with a special reference to sex determination // Carnegie Inst. Publ.-1905.- Vol.36.- P.76-83.

175. Sutton W.S. On the morphology of the chromosome group in Bradiy-stola magna // Biol. Bull., 1902, Vol.4, P.23-29.

176. Sutton W.S. The chromosome in heredity // Ibid.- 1903.- Vol.4.- P.241-248.

177. Szwed-Urbas Krystyna, Kupiec Bozena Zmiennosc i wspolzaleznosc cech ilosciowych w populacjach mieszancowych pszenicy twardej // Zesz. probl. post naukrol. 1989. - №382. - P.215-222.

178. Technizne i fizjologiczne sposoby poprawy wigoru i zwiekszenia plonu ziarnapszenicy ozimej odmiany Liwilla. Cz.II. Wyniki badan polowych // Rocz. naukrol. A. 1994. - V.110, №3-4. - P.21-32.

179. Thoday J.M. Location of poligenes. Nature.- 1961.- Vol.19.- P.368-370.

180. Tsunewaki K. Evolution of Triticum and Aegilops viewed from the plasmatype and chloroplast genome // Wheat Inf. Serv.- 1983. №56. - P.49-50.

181. Tsunewaki K. Genetic diversity of the cytoplasm in Triticum and Aegilops. -Tokio: Jap. Soc. Prom. Sci. -1980. 290 p.

182. Tsunewaki K. Cytoplasmic-genotipic diversity // Wheet Inf. Serv. 1983. -№5. - P.49-50.

183. Ulrich S.E., Eslick R.F. Protein and lysine maternal inheritance effect in high protein and high lysine barley mutant Hiproly. Barley Genet. News Lett.1978.- №8.- P.108-109.

184. Wanjari K.B., Deshmukh N.Y., Deshmukh S.M. Cytoplasmic genie interection for some of the qualitative characters in sorgum. Geney. agr.1979.- Vol.33, №24.- P.157-160.

185. Weber Ryszard Analiza dialleliczna kilku cech uzytkowych pszenicy ozimej // Zesz. nauk. AR Wroclawiu. Rol. 1991. - №55. - P.199-210

186. Wilson E.B. The chromosomes in relation to the determination of sex in insects // Ibid.- 1905.- Vol.16.- P.991.