Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекция яровой мягкой пшеницы для условий Северного Зауралья
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Селекция яровой мягкой пшеницы для условий Северного Зауралья"
На правах рукописи
ЛИХЕНКО Иван Евгеньевич
СЕЛЕКЦИЯ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ДЛЯ УСЛОВИЙ СЕВЕРНОГО ЗАУРАЛЬЯ
06.01.05 -Селекция и семеноводство
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Тюмень - 2004
Работа выполнена в Омском государственном аграрном университете и Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Северного Зауралья СО РАСХН
Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук,
профессор Шаманин Владимир Петрович
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,
профессор Сапега Валерий Антонович;
доктор сельскохозяйственных наук, академик Зыкин Владимир Александрович;
доктор сельскохозяйственных наук, профессор Боме Нина Анатольевна.
Ведущая организация: Новосибирский государственный аграрный университет
Защита состоится 14 декабря 2004 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.064.02 при Тюменской государственной сельскохозяйственной академии по адресу: 625003, г. Тюмень, ул. Республики, 7 (тел./факс: 46-87-77).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменской государственной сельскохозяйственной академии
Автореферат разослан
2004 г.
Ученый секретарь диссертационного совета
Щл/'
Грехова И.В.
Ш) £-1/
мы г Г
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Вклад селекции в повышение урожайности важнейших сельскохозяйственных культур за последние десятилетия оценивается в 30-70 %. Но наибольший рост урожайности и качества получаемой продукции достигается в тех почвенно-климатических зонах, где действие лимитирующих факторов внешней среды наименее значительно. Кроме того, высокая урожайность, а также качество продукции часто определяются применением больших доз удобрений, мелиорантов, пестицидов, орошения, то есть использованием исчерпаемых и невоспроизводимых ресурсов. Между тем назрела необходимость перехода нашего земледелия к курсу на экологизацию, ресурсоэнергос-бережение, обеспечение высокой продуктивности и качества урожая в неблагоприятных и даже экстремальных условиях внешней среды. Данный переход будет возможен лишь при условии соответствия биологии культивируемых сортов «местным условиям». Имеется в виду их адаптированность к конкретным природным, техногенным и другим ресурсам окружающей среды или узкая аг-роэкологическая специализация. Таким образом, должна существенно возрасти роль местной селекции, либо работ по подбору сортов, максимально приспособленных к местным условиям.
Пшеница, как сельскохозяйственная культура, имеет наиболее широкое распространение. Ее возделывают во всех частях света. Связано это прежде всего с тем, что пшеница является одной из наиболее ценных продовольственных культур и характеризуется высокой экологической пластичностью. Наиболее значительные площади яровой мягкой пшеницы в нашей стране расположены в основном в Поволжье, на Урале, в Приуралье, а также в Западной и Восточной Сибири. Сибирь отличается низким агроклиматическим потенциалом. В Западной Сибири он составляет около 50 % от среднего уровня России. Несмотря на это, к настоящему времени в регионе имеется значительный набор высокоурожайных и высококачественных сортов, созданных селекционерами Западной Сибири (В.А. Зыкин и др., 2001).
Однако большинство селекционных форм, созданных в научных учреждениях Западной Сибири, адаптированы к условиям южной лесостепи и степи. В то же время существуют тенденция направленности производства на самоснабжение регионов продовольственным зерном хорошего качества. Вышеозначенные проблемы заставляют думать о выведении сортов, имеющих достаточно высокую урожайность, а также высокие и стабильные показатели технологических свойств зерна и в северной лесостепи и подтайге. В связи с этим селекционеру необходима надежная, хорошо обоснованная теория подбора родительских пар и отбора селекционных линий, отражающая как генетические особенности растений, так и своеобразие их проявления в тех географических зонах, для условий которых создаются новые сорта. В этом смысле очень важно было бы знать признаки, позволяющие на различных этапах селекционного процесса судить о соответствии данного растения критериям моделей сортов, разработанных для определенных районов.
Цель исследований - разработать теоретические вопросы селекции сортов яровой мягкой пшеницы для условий Северного Зауралья.
Задачи исследований:
- изучить особенности роста, развития и формирования продуктивности яровой мягкой пшеницы в условиях Северного Зауралья;
- выявить селекционную значимость морфологических и физиологических признаков и свойств растений у сортов яровой мягкой пшеницы и установить их влияние на адаптационные способности растений;
- исследовать эффекты генов, детерминирующих морфологические признаки растений:
- окраска колосковых чешуи,
- опушение колоса и листовой пластинки,
- форма колоса,
- остистость и безостость,
- высота растений,
- окраска зерна;
- оценить изогенные линии, коллекционный и селекционный материал по важнейшим хозяйственно-ценным признакам, определить закономерности формирования урожая и сопряженности количественных признаков продуктивности;
- выделить лучшие образцы по комплексу признаков или по отдельным признакам для использования их в селекции;
- создать новые селекционные формы и сорта, адаптированные к условиям Северного Зауралья.
Научная новизна. На основе комплексной оценки признаков и свойств растений яровой мягкой пшеницы уточнены теоретические основы селекции для условий сельскохозяйственной зоны, географически приближенной к северной границе ареала вида Tгiticum aestivum Ь Установлено, что в данных условиях раннеспелые и среднеранние сорта отличаются высокими потенциальными возможностями в связи с отсутствием у них отрицательной корреляции потенциальной озерненности колоса и степени ее реализации с фактической массой 1000 зерен в наиболее характерных для региона условиях. Доказано, что среди них наиболее предпочтительны формы с удлиненным периодом от всходов до колошения и укороченным периодом формирования и созревания зерна.
Выявлено положительное влияние на урожайность определенных физиологических показателей роста и развития растений яровой мягкой пшеницы: масса листьев и фотосинтетический потенциал в фазу цветения, а также от ношение массы побега и его органов в фазу созревания к их массе в момент цветения. По данным показателям возможен эффективный отбор высокопродуктивных форм, особенно по коэффициенту реализации колоса, который имеет сильную корреляцию с массой зерна как в условиях засухи, так и в условиях достаточного и избыточного увлажнения.
На основе результатов оценки почти изогенных линий установлено влияние генов Rg I, Brg, b 1, В 1, Hd, Rht 2, R 1, Q, детерминирующих соответственно красную, коричневую окраски колоса, остистость, безостость, инфлят-ность колоса, низкостебельность, красную окраску зерна и скверхедность колоса, на биологически- и хозяйственно-важные признаки и свойства растений яровой мягкой пшеницы, показана их селекционная значимость для условий Северного Зауралья.
В результате использования выявленных закономерностей создан ценный селекционный материал и новые сорта.
Практическая значимость и реализация результатов исследований. Высокоурожайные, устойчивые к экстремальным факторам сорта пшеницы Златозара и Чернява 13 в 1999-2000 гг. включены в Государственный реестр по Западно-Сибирскому региону (а.с. № 28591 и № 30824 соответственно). Переданы в государственное сортоиспытание: в 1993 г. - Лютесценс 78, раннеспелый сорт сильной пшеницы, высокоурожайный, устойчивый к осыпанию, полеганию, к засухе и болезням выше стандартов; в 1998 г. - Устя, высокоурожайный раннеспелый сорт пшеницы с хорошим качеством зерна, устойчивый к поражению болезнями и прорастанию зерна в колосе; в 1999 г. - Тюменская 99, среднеранний сорт пшеницы с хорошим качеством зерна, урожайный, высокоустойчивый к полеганию, поражению пыльной головней и другими болезнями; в 2000 г. - Nadine, Ляма, Фроска, Речка, среднеранние сорта пшеницы, обладающие высокой потенциальной продуктивностью и способные формировать зерно высокого качества, устойчивые к поражению пыльной головней и другими болезнями, высокоустойчивые к полеганию и прорастанию зерна в колосе; в 2002 г. - Провинция, раннеспелый сорт, высокоурожайный, формирующий зерно с клейковиной высокого качества и высокими хлебопекарными оценками, устойчивый к поражению болезнями.
Разработаны способ селекции яровой мягкой пшеницы с высокой обеспеченностью колоса метаболитами (в соавт., доля авт. 25 %, а.с. 1598929) и способ повышения завязываемости гибридных зерен, используемые в НИ-ИСХ Северного Зауралья, ОмГАУ и Курганском НИИЗХ.
Разработаны вопросы оценки селекционных образцов и подбора форм для селекции и возделывания в агроклиматических зонах, приближенных к северной границе ареала вида Triticum aestivum L. Создан оригинальный исходный материал для селекции адаптированных к местным условиям среды сортов.
Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации докладывались и обсуждались:
- на научных конференциях и заседаниях кафедры селекции, генетики и семеноводства ОмГАУ (1986-1988 гг., 2003-2004 гг.);
- на заседаниях отдела селекции и семеноводства, ученого совета и на научных конференциях НИИСХ Северного Зауралья (1989-2003 гг.);
- на научных конференциях и заседаниях кафедры растениеводства и селекции Тюменской ГСХА (1991-2003 гг.);
- на Всесоюзном совещании по использованию изогенных линий в селекционно-генетических экспериментах (Новосибирск, 1990 г.);
- на научно-практической конференции «Актуальные проблемы интенсификации земледелия» (Свердловск, 1990 г.);
- на заседании генетико-селекционной школы СО РАСХН (Новосибирск, 1994 г.);
- на 2 международном симпозиуме «Новые нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Пущино, 1997 г.);
- на VI международной научно-практической конференции «Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье» (Симферополь, 1997 г.);
- на международной конференции «Селекция яровой пшеницы для засушливых районов России и Казахстана» (Барнаул, 2000 г.);
- на международной конференции «Генетические коллекции, изогенные и аллоплазматические линии» (Новосибирск, 2001 г.);
- на международной научной конференции, посвященной 125-летию П.Н. Константинова (Самара, 2002 г.) и др.
Основные положения диссертации опубликованы в 44 научных работах общим объемом 20,1 п.л., в том числе 7 работ в изданиях, рекомендуемых ВАК и 1 монография.
Личный вклад соискателя. Работа является обобщением результатов исследований, выполненных в течение восемнадцати лет лично и совместно с другими исследователями. Выбор темы и начальный этап работы проведены под руководством и при постоянной помощи профессоров СИ. Леонтьева и В.П. Шаманина. В экспериментальных работах в разные годы принимали участие: доктор с.-х. наук, профессор Тюменской ГСХА Р.И. Белкина, младший научный сотрудник НИИСХ Северного Зауралья Н.Н. Лихенко, кандидат с.-х. наук, зав. лабораторией Т.Д. Бабушкина, старший научный сотрудник НИИСХ Северного Зауралья Г.М. Исупова, специалисты Г.В. Гугучкина, В.Г. Акшаро-ва, СБ. Фуртуна. Многие из указаньых выше коллег являются соавторами публикаций, изобретений и созданных сортов. Автор выражает всем искреннюю благодарность и признательность за совместную творческую работу.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 366 страницах машинописного текста, содержит 109 таблиц, 8 рисунков и 37 приложений. Состоит из введения, 6 глав, выводов, практических рекомендаций и списка использованной литературы, включающего 340 наименований, в том числе 42 на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Условия, исходный материал и методика проведения исследований
Исследования были начаты нами в Омском государственном аграрном университете в 1986 г. и продолжались до 1988 г. включительно. Вегетационный период 1986 года характеризовался недостатком тепла и избытком влаги, что позволило нам интерполировать полученные данные в плане возможности
их применения для разработки выводов о биологических особенностях растений в условиях северных зон. 1987 и 1988 годы отличались засушливостью различных периодов вегетации. В целом метеорологические условия данного периода способствовали созданию обширного генетически разнообразного материала для селекции яровой мягкой пшеницы, а также всесторонней его оценке на начальных этапах селекционного процесса.
Почва опытного поля ОмГАУ - обыкновенный среднемощный мало-гумусный супесчанно-легкосуглинистый чернозем с пониженным вскипанием. Содержание гумуса - от 3 до 6 %. Малогумусность обыкновенного чернозема определяет невысокое содержание в нем валового азота (0,28 - 0,34 %) и фосфора (0,12 - 0,19 %). В составе поглощенных оснований большое место занимает магний (15 - 21 %), поэтому обыкновенный чернозем опытного поля характеризуется слабой солонцеватостью (Богданов Н.И., 1965).
Основная часть проведенных нами экспериментов и практической селекционной работы выполнялась в НИИСХ Северного Зауралья (г. Тюмень) с 1989 г. по 2002 г. Метеорологические условия вегетации в эти годы были разнообразны и довольно полно отражали климатические особенности зоны Северного Зауралья. В данном периоде значительный недостаток продуктивной влаги в почве в мае и июне наблюдался в 1991, 1994 и 1998 гг. При этом в 1991 и 1998 гг. засушливостью характеризовалась и вторая половина вегетации. Жаркая погода при достаточных почвенных запасах влаги в майско - июньский период отмечена в 1989, 1990, 1996, 1997 и 2000 гг. Как благоприятные по тепло- и влагообеспеченности характеризуются 1993, 1995 и 2001 гг. Переувлажнением отличались 1992, 1999 и 2002 гг. В 1992 и 2002 гг. отмечается также сильный недобор тепла в первой половине вегетации. Недостаток температур и избыток влаги в период формирования и созревания зерна наблюдались в 1991, 1992, 1994,1996, 1997 и 2002 гг. Таким образом, наиболее характерными для периода проведения наших исследований были избыток тепла в начале вегетации и недостаток его при избыточном увлажнении в конце ее.
Почва опытного поля НИИСХ Северного Зауралья темно-серая лесная, тяжело - суглинистая по гранулометрическому составу. В ней сильно колеблется в зависимости от года, культуры и момента вегетации содержание нитратного азота (1,58-7,07 мг/100 г почвы), фосфора (5,85 -13,0) и калия (8,0 - 12,5) (Викулова Л.В., 1982). Содержание гумуса довольно высокое - 3 - 7 %. В составе поглощенных оснований преобладает кальций (Каретин Л.Н., 1974).
Биологические особенности яровой мягкой пшеницы исследованы нами по типу конкурсного сортоиспытания на наборе из 10 форм, созревающих в условиях региона одновременно со среднеранним стандартом Тулунская 12, и 6 сортов, имеющих вегетационный период на уровне среднеспелого стандарта Тюменская 80. В первую группу были включены сорта, включенные в Госреестр: Тулунская 12, Тюменская ранняя, Скала, Омская 12, Иргина и высокопродуктивные образцы нашей селекции: Устя, Nadine, Речка, Ляма и Фроска, во
вторую - Тюменская 80, Лютесценс 70, Новосибирская 67, Омская 20, Златозара и Чернява 13 (все включены в Госреестр).
В 1989-2001 гг. нами было изучено около 1000 среднеранних и раннеспелых образцов яровой мягкой пшеницы из мировой коллекции Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова и из других научных учреждений по методике ВНИИР (1999). В изучение были взяты как стародавние сорта, так и новейший материал поступлений последних лет. В этот набор вошли сорта Нечерноземья, Урала, Западной Сибири, Восточной Сибири, Дальнего Востока, а также стран Скандинавии, Германии, Канады, США, Мексики, Индии, Китая и некоторых других стран.
Селекционную оценку морфологических признаков и скороспелости, детерминированной генами Ррё, мы проводили с использованием почти изоген-ных линий (ВС9) (в тексте диссертации используется термин "изогенные линии") адаптированного к условиям Сибири сорта яровой мягкой пшеницы Новосибирская 67, созданных С.Ф. Ковалем в Институте цитологии и генетики СО РАН, и аналоги (ВС3) Красноярской, созданные А.В. Сидоровым в Красноярском научно-исследовательском институте сельского хозяйства СО РАСХН. Изучаемые формы высевали по типу коллекционного питомника, а также на делянках 2-10 м2 в 3-4-кратной повторности.
В гибридизации использованы вышеназванные формы, а также другие образцы и сорта с различным проявлением хозяйственно и биологически-ценных свойств растений. Посев скрещиваемых форм проводили вручную и сеялкой ССФК-7 на делянках 0,5-3 м в 4 - 5 сроков. По мере необходимости использовали теплицу, высевая скрещиваемые формы в сосудах в 3-4 срока. Скрещивания проводили путем кастрации с последующим опылением твелл - методом.
Проводили сравнительное изучение гибридов Р^Р3 и родительских сортов. Схема посева Р1Р1-Рп-Р2. Площадь питания растений 10 х 20 см. Повторность 4-х-кратная, расположение делянок рендомизированное. В течение вегетационного периода проводили фенологические наблюдения в каждой повторности. Сорта и гибриды убирали в конце восковой спелости с корнями, просушивали и в лабораторных условиях анализировали по изучаемым признакам. Р1 Р2, Р1 анализировали по 100 растений с каждого варианта опыта, Р2 и Р3 - до 200 растений.
Селекционный процесс осуществлялся нами в годы исследований по полной традиционной схеме. Все сорта, испытываемые в конкурсном сортоиспытании, изучаются также на Ишимской опытной станции по земледелию, которая расположена ближе к южной границе северной лесостепи (расстояние от Тюмени - 300 км) и где преобладают почвы другого типа (выщелоченные черноземы). Это позволило оценить селекционные линии в других агроэкологиче-ских условиях. Кроме того, материал испытывается на инфекционном фоне на устойчивость к бурой ржавчине, мучнистой росе и пыльной головне.
Особенности накопления и распределения биомассы растений изучали путем отбора и последующего анализа проб растений в фазу цветения (окончание
роста стебля в высоту) и в фазу восковой спелости (Кумаков В.А., 1982 и др.). Обеспеченность колоса метаболитами и потенциальную продуктивность колоса определяли по методике Ю.Б. Коновалова с соавторами (1983, 1993). Во время колошения определяли также интенсивность транспирации листьями весовым методом, водный дефицит листьев и колоса, водоудерживающую способность и общее содержание воды в листьях и колосе (Литвинов Л.С., 1951 и др.).
Оценку технологических свойств зерна осуществляли согласно ГОСТ и методикам, изложенным в специальных руководствах (Методические рекомендации по оценке качества зерна, 1977 и др.).
Математическая обработка результатов исследований проведена на ПЭВМ по стандартным программам. Сравнение вариантов между собой по изученным признакам выполнено по методам дисперсионного анализа (Доспехов Б.А., 1985) и парного критерия Стьюдента (Зайцев Г.Н., 1984).
На основе анализа гибридов второго поколения и родительских сортов рассчитывали степень и частоту трансгрессий (Абрамова З.В., 1992). Соответствие наблюдаемых распределений ожидаемым в обоих случаях оценивали по методу хи-квадрат (х2) (Доспехов Б.А., 1985).
Биологические особенности яровой мягкой пшеницы при возделывании в условиях Северного Зауралья
Продолжительность периодов развития. В ходе проведенных нами экспериментов обнаружилось, что разница по продолжительности вегетативного периода между раннеспелыми и среднеспелыми формами в среднем за 5 лет была относительно небольшой (2,4 дня). Более значительные различия отмечены по длине репродуктивного периода (4,6 дня) и, наконец, самые существенные - по продолжительности всей вегетации - 7,5 дней.
Период от колошения до восковой спелости у раннеспелых сортов был на 5,1 дня длиннее, чем период всходы - колошение, у среднеспелых - на 7,3 дня. Неблагоприятные условия переувлажнения на фоне пониженных температур во второй половине вегетации при наличии нормальных условий в первой (либо жаркой погоды) способствовали в наших опытах увеличению данной разницы.
Для рассмотрения корреляционных связей продолжительности различных периодов развития растений с другими важными в биологическом и хозяйственном отношении показателями мы выбрали 1997, 1999 и 2000 годы, наиболее полно отражающие климатические особенности региона (табл. 1). Следует отметить, что урожайность раннеспелых сортов в отличие от среднеспелых чаще всего не была сопряжена с продолжительностью как первого, так и второго периода. Лишь в 1997 г., когда наблюдались высокие июньские температуры при низком количестве осадков (но достаточные запасы продуктивной влаги в почве) и недостаток тепла при избытке влаги во второй половине вегетации, у них отмечена положительная корреляционная зависимость (умеренной степени) урожайности от длины вегетативного периода. На основании этого можно сделать вывод о преимуществе раннеспелых сортов с удлиненным периодом от всходов до колошения перед другими формами.
Таблица 1
Сопряженность продолжительности периодов развития растений с другими хозяйственно-ценными признаками
Показатели 1997 г. 1999 г. 2000 г.
ранне- средне- ранне- средне- ранне- средне-
спелые спелые спелые спелые спелые спелые
Вегетативный период
Урожайность 0,43 0,01 0,09 -0,05 0,04 0,25
Число колосков 0,10 0,80 0,54 0,21 0,52 0,34
Клей-совина -0,18 0,20 0,06 -0,32 -0,01 -0,61
Репродуктивный период
Урожайность 0,25 0,36 0,27 0,76 0,32 0,75
Клейковина -0,05 -0,20 -0,24 -0,57 -0,20 -0,25
С числом колосков в колосе длина вегетативного периода, как и ожидалось, чаще всего коррелирует положительно. Однако следует отметить, что в 1997 г. у скороспелых форм такой связи не было, что говорит о том, что у них данный показатель в характерных для зоны условиях не лимитируется условиями внешней среды, а в большей степени зависит от генетических особенностей сорта.
У раннеспелых сортов в отличие от среднеспелых отсутствовала также сопряженность вегетативного и репродуктивного периодов с содержанием клейковины в зерне. Данный факт свидетельствует о невысокой подверженности форм данного типа созревания условиям среды в плане формирования высококачественной зерновой продукции.
Накопление и распределение биомассы растений. Еще К.А. Тимирязев (1878) указывал, что главную, в количественном и качественном отношении, пищу доставляет растению лист. Будущая продуктивность ценоза определяется главным образом размерами ассимиляционного аппарата. Поскольку удельная поверхностная площадь листьев (масса единицы поверхности) незначительно варьирует по сортам, то поверхность листьев практически прямо пропорциональна их массе.
В наших исследованиях более мощное развитие листового аппарата было присуще новым высокопродуктивным селекционным сортам. Наибольшей величиной фотосинтетического потенциала среди сортов, внесенных в Госреестр, обладал сорт Скала (0,109 м2/сутки), широко известный своей высокой адапти-рованностью к условиям Сибири. Из новых высокопродуктивных форм на уровне Скалы по данному показателю оказались лишь сорта Устя и Речка, остальные формы превзошли этот сорт на 0,002-0.021 м2/сутки (при НСР05-0,010).
Данная тенденция наблюдалась и при изучении массы листьев в фазу цветения (момент окончания роста побега). Различия между двумя группами сортов стабильны и разница между формами разных групп, отражающими минимальное значение у одних и максимальное - у других, довольно существенна. В 1998 г. она составила 58 мг между сортом Иргина и сортом Ляма(НСР 05=2l), в 1999 г. - 57 мг между Тулунской 12 и Nadine (HCPO5=33). При этом сорта, уже внесенные в Госреестр, имели незначительное преимущество по массе листьев только перед сортами нашей селекции Устя и Фроска.
Выявленная закономерность сохраняется и для среднеспелых сортов. Так, в 2000 г. наибольшую массу листьев в группе среднеспелых форм имели сорта Златозара и Чернява 13-301 и 312 мг при 260 и 232 мг у Тюменской 80 и Лю-тесценс 70 соответственно.
При рассмотрении корреляционных связей массы листьев главного побега с показателями продуктивности колоса выяснилось, что данный показатель является лимитирующим для формирования основных элементов. Лишь масса 1000 зерен в условиях избытка влаги не зависит от массы листьев.
Анализ общего прироста побега за период формирования и налива зерна, а также величин отношений массы побега в фазу восковой спелости к их массе в момент цветения в наших исследованиях выявил повышенную интенсивность развития растений во второй половине вегетационного периода у новых перспективных сортов, а значит и их больший валовый чистый фотосинтез за весь период. Отношение массы побега и его органов в фазу восковой спелости к их массе в момент цветения у наших сортов больше, чем у районированных. Особый интерес при этом представляет коэффициент увеличения массы колоса за период от цветения до созревания, или коэффициент реализации колоса (КРК), являющийся показателем соответствия мощности колоса возможностям ассимиляционного аппарата (и растения в целом) (Кумаков ВА.,1985). Разница между двумя группами сортов в приросте колоса составила 62,9 % при НСРО5-45,5. Преимущество новых сортов, заключающееся в большей обеспеченности их развивающегося колоса возможностями ассимиляционного аппарата и, видимо, более оптимальным взаимным соответствием двух данных составляющих процесса формирования и налива зерна, приводит к более интенсивному увеличению общей массы репродуктивного органа и зерна в том числе.
Действительно, наиболее значительная корреляция массы зерна одного колоса обнаруживается по коэффициенту реализации колоса, причем как в условиях засухи, так и в условиях достаточного и избыточного увлажнения, коэффициенты корреляции - от 0,45 до 0,64.
Обеспеченность колоса метаболитами и его потенциальная продуктивность. При анализе показателей потенциальной озерненности и степени ее реализации выяснилось, что высокопродуктивные формы отличаются от менее продуктивных как высоким потенциальным числом зерен колоса, так и степенью его реализации (табл. 2). Данное явление имеет место как в засушливых условиях вегетации, так и в условиях благоприятного увлажнения. Рассмотре-
ние коэффициентов корреляции потенциальной озерненности и степени ее реализации с реальными показателями урожайности зерна и продуктивности колоса показывает их прямую взаимозависимость. Исключением является реальная крупность зерна, корреляция которой с рассматриваемыми показателями, в основном, отсутствует. Данный факт является положительным моментом для процесса формирования продуктивности, так как при этом обуславливается отсутствие отрицательной зависимости у раннеспелых сортов в нашей зоне показателей потенциальной озерненности и реальной массы 1000 зерен.
Таблица 2
Потенциальная озерненность колоса и степень ее реализации
Группа сортов 1998 г. 1999 г. Среднее
1* 2** 1* 2** 1* 2**
Сорта Госреестра 24,4 56,9 31,6 51,9 28,0 54,4
Новые сорта 27,1 62,7 34,1 53,6 30,6 58,2
НСР„5 2,9 7,0 3,1 6,3
Коэффициенты корреляции с урожайностью и фактической
продуктивностью колоса
Урожайность 0,46 0,21 0,56 0,35
Масса зерна колоса 0,41 0,55 0,21 0,68
Число зерен колоса 0,54 0,69 0,34 0,81
Масса 1000 зерен -0,33 0,25 0,13 0,03
Примечание:
* - потенциальное число зерен колоса, шт.; ** - степень реализации, %
При анализе потенциальной массы 1000 зерен выяснилась весьма высокая степень реализации данного показателя. Оказалось, что она чаще всего приближена к 100 %. У сортов Тулунская 12, Скала и Ляма в 1998 г., а также у последнего сорта в 1999 г. степень реализации даже более 100 %, что свидетельствует о формировании более мелкого зерна у пинцированных колосьев. Таким образом, у раннеспелых сортов в нашем регионе из-за высокой интенсивности процессов формирования и налива зерна обеспеченность колоса метаболитами весьма зависима от наличия в нем нормального количества аттрагирующих центров. Аттрагирующая способность колоса в период налива зерна, а также и будущая масса 1000 зерен, напрямую зависит от его озерненности. Данным фактом объясняется отсутствие значимой корреляции между потенциальной озерненностью и потенциальной массой 1000 зерен в засушливых условиях (г = 0,11) и наличие умеренной положительной сопряженности их при благоприятном увлажнении (г = 0,35). Кроме того, фактическая крупность зерна не сопряжена со степенью реализации потенциальной озерненности.
Влияние генов фотопериодической нейтральности и генов, детерминирующих морфологические признаки растений, на процесс формирования биологически- и хозяйственно-ценных свойств растений яровой мягкой пшеницы
Эффекты генов Ppd. При исследовании скороспелых изогенных линий сорта Новосибирская 67 обнаружилось, что у изогенных линий период от всходов до колошения был короче, чем у исходного сорта. Но при наличии в генотипе одного гена фотопериодической нейтральности влияние его в наших условиях было весьма незначительным (-0.5 суток). Комплекс из трех генов Ррё существенно сокращал период от всходов до колошения, иногда до 6 суток. Весьма обнадеживающим является отсутствие существенной разницы по урожайности, а также по показателям продуктивности колоса. Отмечены достоверные эффекты по плотности колоса одного гена Ррё (+0,12 шт./см), что может быть связано с плейотропным влиянием гена, и по общему числу колосков -комплекса генов (- 0,7 шт.), что объясняется, видимо, уменьшением того периода развития, в течение которого формируется данный элемент. При этом, однако, количество продуктивных колосков в колосе у альтернативных вариантов нашего опыта было примерно одинаковым.
Эффекты гена Rg 1 красной окраски колоса. В наших опытах с изоген-ными по гену ^ линиями наблюдалась общая тенденция к уменьшению размеров колоса и растений у линий с красной окраской колосковых чешуи, особенно в холодных и влажных условиях. У красноколосых форм в 1992 г. с влажным и прохладным летом было выше, чем у белоколосых, отношение массы колоса перед уборкой к его массе во время цветения (КРК). Разница составила 78 % в генотипе Новосибирской 67 и 192 % в генотипе Красноярской при НСР05 - 38 и 79 % соответственно. В благоприятных и засушливых условиях 1990-1991 гг. данный показатель оказался более высоким у линий с белой окраской колоса. В среднем за годы исследований КРК был ниже у красноколосых образцов. Кроме того, обнаружена тенденция к проявлению у них пониженного коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кхоз). Данные факты позволяют сделать заключение о более низкой потенциальной продуктивности красноколосых линий и об их большей приспособленности к вегетирова-нию в годы с влажным и прохладным летом.
Изучение потенциальной продуктивности колоса обнаружило преимущество форм с красной окраской колосковых чешуи по показателям озерненности (табл. 3). Это важно в северных районах, где налив и созревание часто проходят в неблагоприятных условиях, и продуктивность в большей степени зависит от количества зерен, а не от их крупности. В генотипе Новосибирской 67 увеличение озерненности в связи с «переокраской» колоса сопровождалось снижением массы 1000 зерен.
Существенного влияния гена красной окраски колоса на урожай и его основные слагаемые в ходе эксперимента не обнаружено. Однако следует отметить тенденцию к снижению урожайности у красноколосых форм. Выражен-
ность показателей продуктивности колоса в засушливых условиях относительно благоприятных свидетельствует о пониженной засухоустойчивости линий с красной окраской колосковых чешуй.
Таблица 3
Эффекты гена Rg 1, детерминирующего красную окраску колоса (в среднем за 1990-1993 гг.)
Показатель Эффекты
в генотипе Но- в генотипе
восибирской 67 Красноярской
Потенциальная озерненность колоса, шт. 0,57 1,72*
Потенциальная масса 1000 зерен, г - 1,77* -0,02
Озерненность одного колоска, шт. 0,05* 0,09*
Число зерен колоса, шт. 1,23* 0,39
Масса 1000 зерен, г - 1,23* 0,61
Энергия прорастания семян, % - 1,29* 1,09
Прорастание зерна в колосе, % -6,0* 0,4
Стекловидность, % 3,6* -4,8
Седиментация, мл 3,00* 4,37*
Примечание:
* - эффект достоверен на 5%-ном уровне значимости
Исследованием посевных качеств семян выявлено преимущество белоко-лосой линии Новосибирской 67 по сравнению с красноколосой по энергии прорастания. У формы с пигментированным колосом было обнаружено преимущество по устойчивости к прорастанию зерна в колосе. Данные явления следует объяснять тем, что красная окраска колоса стимулирует процесс накопления ингибиторов роста в колосковых чешуях и зерне белозерного сорта Новосибирская 67. На генофоне краснозерного сорта Красноярская достоверных различий между альтернативными вариантами не обнаружено. Но имеется тенденция к повышению посевных качеств семян у красноколосой формы в сравнении с бе-локолосой.
При изучении технологических свойств зерна обнаружено положительное влияние пигментации колоса на показатели седиментации, а в генотипе сорта Новосибирская 67 и на стекловидность, что важно в условиях северной лесостепи и связано с улучшением теплового режима пигментированных органов, показанным в других исследованиях (Шахов А.А. и др., 1961; Суднов П.Е., 1967; Суманов Е.Я., 1967).
Эффекты гена Brg коричневой окраски колоса. Все выявленные нами существенные эффекты гена коричневой (серо-дымчатой) окраски колоса (коричневые пятна на серо-дымчатом фоне) были отрицательными. В северной лесостепи коричневая окраска колосковых чешуй оказывала значительное отрицательное влияние на коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (- 2,2 %) и потенциальную массу 1000 зерен (-1,8 г) (табл. 4). В южной зоне
урожайность изогенной линии была меньше, чем у ее сиба, на 0,248 т/га; В ходе эксперимента выяснилось, что ген коричневой окраски оказывает математически достоверное воздействие на массу зерна с одного колоса (-0,10 г) и массу 1000 зерен (-1,48 г). В наших опытах наблюдалось также отрицательное влияние его на показатели всхожести семян, стекловидности и седиментации.
Таблица 4
Эффекты гена Brg, детерминирующего коричневую окраску колоса
Показатель Эффекты
в южной в северной
лесостепи лесостепи
(1986-1987 гг.) (1990-1993 гг.)
К хоз, % -.1,74 - 2,20*
Потенциальная масса 1000 зерен, г -0,37 -1,80*
Урожайность, т/га - 0,248* -0,105
Масса зерна одного колоса, г -0,10* -0,05
Масса 1000 зерен, г -1,48* -0,87
Всхожесть семян, % -1,67*
Стекловидность, % -5,0*
Седиментация, мл -3,5*
Примечание:
* - эффект достоверен на 5%-ном уровне значимости.
Эффекты генов, детерминирующих опушение органов. В полевых опытах обнаружена значительная разница по массе 1000 зерен между формами с различным выражением признака (табл. 5). Она была достоверной в прохладном 1986 г. Отмечается четко выраженная тенденция к снижению числа зерен колоса, которая в свою очередь вполне объяснима достоверным уменьшением у формы с опушенным листом озерненности одного колоска.
Уменьшение озерненности колоска происходит за счет низкого завязывания зерен в цветках верхнего порядка видимо по причине перераспределения ассимилятов в соответствующий период развития в пользу волосков опушения. Тем же самым можно объяснить и уменьшение крупности зерна, особенно в 1986 г., когда при повышенной увлажненности генетически обусловленный признак был особенно хорошо выражен. Тогда же наблюдалось и наибольшее снижение продуктивности колоса.
Кроме того, в наших опытах наблюдалась довольно стойкая тенденция повышенного содержания воды в опушенных листьях по сравнению с неопушен-ными (на 1,5-3 %). Следует отметить, что данное явление вряд ли полезно в условиях северных зон при частом переувлажнении, так как мы отмечали выше существенное снижение крупности зерна в подобных условиях, а также тенденцию к снижению продуктивности колоса. Однако в остро засушливых усло-
виях высокое содержание воды в фотосинтезирующих органах, свидетельствующее об их жизнеспособности, может быть полезным. Данный факт подтвердился в наших опытах и при изучении водоудерживающей способности листьев, которая оказалась выше у опушенных органов, разница - до 6 %.
Таблица 5
Эффекты гена, детерминирующего опушение листа
Показатель Год Опушенный лист Неопу-шенный лист Эффект признака ЫСР05
Число зерен колоса, шт. 1986 28,4 29,4 -1,0 2,8
1987 24,5 26,1 -1,6 3,1
ср-е 26,4 27,8 -1,4
Озерненность одного 1986 1,8 1,9 -0,1 0,1
колоска, шт. 1987 1,8 1,9 -0,1 0,1
ср-е 1,8 1,9 -0,1
Масса 1000 зерен, г 1986 30,2 33,6 -3,4 2,5
1987 28,3 29,6 -1,3 1,6
ср-е 29,2 31,6 -2,4
При сравнительном изучении форм с опушением колоса и без него потенциальная продуктивность колоса у опушенноколосой формы оказалась ниже, чем у линии, не имеющей данного признака. В холодном 1986 г. нами обнаружены отрицательные эффекты гена Щ по всем показателям, -0,26 г по массе зерна, -5,6 зерен по озерненности и -0,7 г по массе 1000 зерен. Они имели место и в 1987 г., но не были столь хорошо выраженными и стабильными. Исследование показателей водного режима показало тенденцию к повышенному общему содержанию воды в опушенных колосьях в отличие от неопушенных, эффект -до +3,4 %. Изучение водоудерживающей способности тканей колоса также показало преимущество колосьев, имеющих опушение. Данный факт свидетельствует о ценности изучаемого признака для становления механизмов засухоустойчивости растений.
Эффекты гена р скверхедности колоса. Сравнительное изучение форм с веретеновидным и скверхедным колосом показало, что введение в генотип высоко адаптированного к условиям Сибири сорта Новосибирская 67 гена сквер-хедной формы колоса привело к снижению всех элементов продуктивности растений (кроме продуктивного стеблестоя) (табл. 6). Отрицательные эффекты проявились как во влажных условиях, так и при засухе. Следствием этого было значительное снижение урожая зерна. В 1986 г. разница по урожайности составила 6,8 ц/га, в 1987 г. - 8,9. Вообще в засушливый год относительно благопри-
ятного по условиям влагообеспечения у формы со скверхедным колосом получено лишь 35,4 % урожая в то время как у сорта-реципиента - 54,1 %.
Таблица 6
Эффекты гена Q скверхедной формы колоса (в среднем за 1986-1987 гг.)
Показатель Сквер- Веретено- Эффект
хедный видный гена
колос колос
Урожайность, ц/га 2,00 2,79 - 0,79*
Масса зерна колоса, г 0,66 0,89 - 0,23*
Число зерен колоса, шт. 21,6 27,8 -6,2*
Число продуктивных колосков, шт. 12,0 14,6 -2,6*
Масса 1000 зерен, г 29,6 31,6 -2,0*
Примечание:
* - эффект достоверен на 5%-ном уровне значимости.
Эффекты гена Ь 1 остистости. Анализируя данные эксперимента по изучению остистой изогенной линии сорта Новосибирская 67 (донор признака -Чайниз Спринг) в сравнении с ее безостой сестринской формой, мы выяснили, что на протяжении четырех лет опытов наблюдались лишь положительные эффекты гена остистости колоса по урожайности на генетическом фоне вышеназванного сорта (табл. 7). Данное явление объясняется увеличением продуктивности колоса, обусловленным в свою очередь положительным эффектом гена по показателям озерненности.
Таблица 7
Эффекты гена Ь 1 остистости колоса (в среднем за 1997-2000 гг.)
Показатель Эффект Критерий Стьюдента
фактический теоретический
Урожайность, т/га 0,59 3,201 3,182
Масса зерна колоса, г 0,13 4,892 3,182
Число зерен колоса, шт. 3,0 3,305 3,182
Озерненность одного колоска, шт. 0,3 3,375 3,182
Эффекты генов Ь1 и Ыё, детерминирующих признак полуостистости. Кроме гена безостости В1 существует также ингибитор остистости ген Ыё. Сорта с этим геном устойчивы к осыпанию, так как колосковые и цветочные чешуи плотно прижаты к колосовому стержню и имеют полуовальную форму. Если в генотипе имеется ген Ыё наряду с рецессивным Ы, то это влечет за собой наличие у растения признака так называемой полуостистости. При изучении различий между изогенной линией с данными генами и ее сибом, в услови-
ях переувлажнения 1999 г. нами выявлен достоверный положительный эффект по урожайности (табл. 8), что свидетельствует о селекционной значимости сочетания генов Ь1 и Ыё для подобных условий. Повышенная урожайность изо-генной линии была связана со значительным увеличением продуктивности колоса относительно формы, не имеющей данных генов.
Таблица 8
Эффекты полуостистости колоса, 1999 г.
Показатель Остистый Безос- Эффект НСР
колос тый колос генов 05
Урожайность, т/га 3,52 2,27 1,25 0,44
Масса зерна колоса, г 0,62 0,44 0,18 0,08
Число зерен колоса, шт. 19,9 .15,0 4,9 2,3
Число продуктивных колосков, шт. 16,6 15,7 0,9 1,3
Озерненность одного колоска, шт. 1,2 1,0 0,2 0,1
Масса 1000 зерен, г 33,4 29,7 3,7 2,8
Длина колоса, см 9,1 8,3 0,8 0,9
Положительный эффект по массе зерна колоса в 1999 г. объясняется положительными эффектами по всем элементам продуктивности колоса: число продуктивных колосков, озерненность одного колоска и масса 1000 зерен. Достоверными были эффекты как по показателям озерненности, так и по крупности зерна.
Таким образом, введение в генотип яровой мягкой пшеницы гена остистости Ы вызвало в наших экспериментах увеличение продуктивности колоса на генетическом фоне Новосибирской 67 практически при любых условиях вегетации. Сочетание же его с ингибитором остистости Ыё вызывало в наших экспериментах увеличение урожайности лишь в условиях избыточного увлажнения. При этом эффекты отмечаются не только по показателям озерненности, но и по массе 1000 зерен, что свидетельствует об усилении интенсивности налива зерна, объясняемое в свою очередь уже введением в генотип гена Ы(±
Эффекты гена безостости Ш. Использование формы, отличающейся от сорта-реципиента лишь по гену Ыё дало нам возможность изучить в чистом виде его влияние на процесс формирования продуктивности растений яровой мягкой пшеницы. Как мы уже выяснили, ген Ыё хорошо маркируется формой колосковой чешуи (полуокруглая), поэтому при выявлении сопряженности гена с хозяйственно ценными признаками он может эффективно использоваться в селекционном процессе.
Исследование особенностей водного режима растений у Новосибирской 67 и АНК-13А, несущей ген Ыё, выявило тенденции к увеличению у последней интенсивности транспирации и общего содержания воды в листьях и колосе. Данный факт косвенно свидетельствует об усилении интенсивности процессов жизнедеятельности растений.
Изучение других хозяйственно и биологически значимых свойств и признаков растений показало, что средний за 6 лет эффект гена Ш по урожайности зерна был незначительным, составил лишь 0,6 ц/га и математически оказался недоказуемым (табл. 9). Однако в годы с повышенным увлажнением разница между линиями была существенной (1986 и 1999 гг.): 0,68 и 0,39 т/га соответственно. Различия по урожайности объясняются прежде всего разной продуктивностью колоса. Форма с геном Ш в 1986 г. имела массу зерна с колоса 1,17 г, в 1999 г. -0,65 г. Сорт-реципиент (или сиб) соответственно - 1,00 г и 0,59 г. В другие годы эффекты были недоказуемыми математически. Разница по продуктивности одного колоса объясняется прежде всего различиями по массе 1000 зерен.
Таблица 9
Эффекты гена Ш
Показатель Год Гены Эффект НСР05
Ь1 Ш Ь1 гена Ш
Урожайность, ц/га 1986 4,30 3,62 0,68 0,56
1987 1,77 1,96 -0,19 0,41
1997 5,14 5,23 -0,09 0,50
1998 2,23 2,43 -0,20 0,29
1999 4,01 3,62 0,39 0,44
2000 3,76 3,99 -0,23 0,37
ср-е 3,54 3,48 0,06
1 факт. 0,694
1теор. 2,571
Масса зерна колоса, г 1986 1,17 1,00 0,17 0,13
1987 0,68 0,78 -0,10 0,12
1997 1,22 1,36 -0,14 0,23
1998 0,30 0,32 -0,02 0,03
1999 0,65 0,59 0,06 0,08
2000 0,68 0,63 0,05 0,08
ср-е 0,78 0,78 0,00
1 факт. 0,333
1теор. 2,571
Масса 1000 зерен, г 1986 37,4 33,6 3,8 2,5
1987 28,6 29,6 -1,0 1,6
1997 36,2 40,4 -4,2 3,2
1998 28,6 28,7 -0,1 1,1
1999 34,2 32,8 1,4 2,8
2000 36,2 34,8 1,4 1,5
ср-е 33,5 33,3 0,2
1 факт. 0,117
1 теор. 2,571
Для проявления положительного значения гена Ш для крупности зерна в условиях Западной Сибири наиболее важны годы с высокой влагообеспеченно-стью. По всей видимости такие условия способствуют экспрессии гена Ш, который обуславливает высокую обеспеченность колоса метаболитами, особенно в период налива зерна.
В 1986 г. нами проведены опыты по выявлению разницы между изогенной линией АНК-13А и Новосибирской 67 по обеспеченности колоса метаболитами. В результате проведенных исследований выявлен положительный эффект гена Ш по потенциальной массе 1000 зерен, 3,8 г при НСРсв"2,5 (табл. 10).
Таблица 10
Показатели потенциальной продуктивности Новосибирской 67 и АНК-13А, 1986 г.
Сорт, линия Число зерен в колосе, шт. Масса 1000 зерен, г
Новосибирская 67 29,4 33,6
АНК-13А 30,9 37,4
Эффект гена Ш 15 3,8
НСР05 2,8 2,5
При этом несколько повышалась и озерненность колоса. В связи с данным обстоятельством нами предложен способ селекции мягкой яровой пшеницы с высокой обеспеченностью колоса метаболитами. Способ заключается в привлечении в гибридизацию АНК-13А и отборе форм, обладающих геном Ш, и отличающихся от сортов с моногенной безостостью формой колосковых чешуй (или короткими инфлятными остями у остистых форм). Новый сорт нашей селекции Ляма несет данный признак и выделяется формированием крупного зерна с высоким содержанием сырой клейковины.
Эффекты гена Ш 2. Введение в генотип адаптированного к условиям Сибири сорта привело к значительному снижению высоты его растений. В наших экспериментах оно составило от 16 до 19 %. У изогенной линии с геном Ш: 2 была значительно ниже, чем у Новосибирской 67, выживаемость растений к уборке. Средний эффект был равен 15,2 %. Кроме того, потенциальная продуктивность колоса, характеризующая общую обеспеченность колоса метаболитами, у короткостебельных растений была ниже, чем у высокорослых на 0,15 г в среднем. Причина данного факта кроется в значительном снижении потенциальной массы 1000 зерен (на 7 г), обуславливаемой обеспеченностью колоса метаболитами в период налива и созревания зерна. При этом нами отмечено довольно значительное увеличение потенциальной озерненности колоса, характеризующей обеспеченность репродуктивного органа пшеницы ассимиля-тами в период формирования зерна и до него. Однако данный факт не дал столь же значимого эффекта, который имел место в связи с уменьшением массы 1000 зерен, и масса зерна колоса была все таки ниже у короткостебельной формы.
Результатом всех рассмотренных особенностей роста и развития были значительные отрицательные эффекты обсуждаемого гена по показателям уро-
жайности зерна. В 1986 г. разница между альтернативными вариантами опытов составила 0,85 т/га, в 1987 г. - 0,75 и в среднем за 2 года - 0,80 т/га (табл. 11).
Данная разница была определена прежде всего низкими показателями выживаемости растений, о которой мы говорили выше. В результате данного факта растений к уборке у короткостебельной формы было меньше, чем у высокостебельной. Не спасла положения повышенная продуктивная кустистость первой, и по продуктивному стеблестою у нее нами отмечена тенденция к снижению относительно реккурентного родителя.
Эффект гена ИМ 2 по продуктивности колоса в 1986 г. был отрицательным, в 1987 г. незначительным положительным. В среднем за 2 года он оказался отрицательным, но также недостоверным и составил всего - 0,2 г.
Таблица11
Эффекты гена Rht 2
Показатель Год Наличие гена ИМ 2 Эффект НСР05
есть нет гена КМ 2
Урожайность, т/га 1986 2,77 3,62 -0,85 0,56
1987 1,21 1,96 -0,75 0,41
ср-е 1,99 2,79 -0,80
Количество растений к убор- 1986 219 289 -70 74
ке, шт. 1987 212 289 -54 93
ср-е 216 278 -62
Продуктивная кустистость, 1986 1,8 1,5 0,3 0,3
шт. 1987 1,4 1,2 0,2 0,2
ср-е 1,6 1,4 0,2
Продуктивный стеблестой, 1986 394 434 -40 37
шт./м2 1987 298 319 -21 35
ср-е 346 376 -30
Масса зерна колоса, г 1986 0,92 1,00 -0,08 0,13
1987 0,82 0,78 0,04 0,12
ср-е 0,87 0,89 -0,02
Число зерен колоса, шт. 1986 33,8 29,4 4,4
1987 30,5 26,1 4,4 3,1
ср-е 32,2 27,8 4,4
Число продуктивных колос- 1986 16,3 15,6 0,7 1,0
ков, шт. 1987 14,6 13,6 0,7 1,0
ср-е 15,4 14,4 1,0
Озерненность одного колоска, 1986 2,1 1,9 0,2 0,1
шт. 1987 2,1 1,9 0,2 0,1
ср-е 2,1 1,9 0,2
Масса 1000 зерен, г 1986 26,7 33,7 -7,0 2,5
1987 26,4 29,6 -3,2 1,6
ср-е 26,8 31,6 -4,8
По озерненности колоса и массе 1000 зерен закономерности отмечены такие же, как и при изучении потенциальных показателей. Положительные эффекты по озерненности колоса определены как повышенным числом продуктивных колосков у короткостебельной формы, так и высокой озерненностью одного колоска. Это объясняется перераспределением в их пользу потока асси-милятов в связи с ослабленной конкуренцией со стороны стебля из-за его укорачивания.
. Эффекты гена красной окраски зерна. В результате экспериментов с изогенной линией, несущей ген Я 1, выяснено отсутствие его достоверных эффектов по полевой всхожести семян, выживаемости растений к уборке, величине продуктивного стеблестоя, массе зерна одного колоса, массе 1000 зерен, показателям озерненности колоса и урожайности зерна. Однако следует отметить некоторую склонность к отрицательным эффектам по урожайности. В среднем разница в пользу белозерной формы составила 0,09 т/га.
В 1987 г. нами был поставлен эксперимент по определению потенциальной продуктивности колоса изогенной линии АНК-1 А. При анализе его результатов выяснилось, что краснозерная линия имела меньшие потенциальные показатели по числу зерен (на 3,5 шт.), массе 1000 зерен (на 2,5 г) и массе зерна колоса (0,21 г). По первым двум признакам разница между альтернативными вариантами недостоверна, но довольно значительна. По массе зерна эффект оказался достоверным. В связи с этим следует признать селекционную значимость белой окраски зерна. Видимо, в отдельных случаях необходимы поиски в процессе практической селекции белозерных линий, отличающихся и достаточной устойчивостью к прорастанию.
Исходный материал для селекции яровой мягкой пшеницы в условиях Северного Зауралья и создание адаптированных сортов
Проведенный нами анализ работ других авторов, а также собственный опыт селекционной практики позволили нам определить вопросы, решение которых может сыграть положительную роль для повышения эффективности селекционной работы. По нашему мнению, наиболее существенным для успешного ведения практической селекции культуры для конкретной экологической зоны, и, кроме того, достаточно приемлемым в связи с тем, что не требует привлечения дополнительных затрат, является соблюдение следующих условий:
1. Постоянный анализ результатов испытания образцов в селекционных питомниках с целью выявления форм, обладающих наиболее высокой сортообразующей способностью.
2. Обязательный поиск новых источников желаемых признаков на основе изучения поступлений в мировую коллекцию как через систему Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова, так и посредством самостоятельного обмена материалом между селекционерами. Весьма результативным в настоящее время может быть исследование создаваемых генетиками коллекций изогенных и аллоплазматических линий в це-
лях выявления связи хорошо маркируемых морфологических признаков с хозяйственно-значимыми свойствами растений.
3. Формирование зональных генетико-селекционных коллекций источников, включающих:
- формы собственной селекции, как успешно прошедшие станционное и государственное сортоиспытание, так и выбракованные на последних этапах селекции, но обладающие высокой выраженностью отдельных признаков, важных в условиях данной агроэкологической зоны;
- инорайонные источники отдельных хозяйственно и биологически полезных признаков, а также их комплексов;
- образцы из коллекций изогенных и аллоплазматических линий.
4. Выявление генетических различий (по признакам, наиболее широко используемым в практической селекции) между образцами-источниками с целью включения в селекционный процесс форм, различающихся по наибольшему числу генов, и предположительно способных дать наибольший спектр при расщеплении гибридов по селекционно-ценным признакам.
Анализ родословной линий, испытываемых на последних этапах селекционного процесса, позволил нам выявить родительские формы, которые можно рекомендовать в качестве генетических источники комплекса хозяйственно-полезных признаков, в том числе и высокой адаптированности к условиям северных сельскохозяйственных зон. При этом следует особенно выделить следующие, давшие начало самому большому количеству линий, сорта: Скала, Тюменская 80, Ия, WW 29323 , WW 31258, Тулунская 12. Как видим, выделенные родительские формы, обладающие наибольшей селекционной ценностью, имеют прежде всего местное происхождение, а также происходят из восточной части нашей страны (Тулунская ГСС) и из одной из стран Скандинавии - Швеции. Данная закономерность подчеркивается и другими селекционерами, работающими в наших условиях (Бабушкина Т.Д., 1982; Логинов Ю.П., 1997).
В результате изучения коллекционных образцов нами подтверждены выводы других ученых о слабой паратипической изменчивости таких признаков, как продолжительность периода всходы - колошение, высота растений, длина колоса, число продуктивных колосков и масса 1000 зерен. Проведение отборов в практической селекции по данным признакам будет соответственно давать в наших условиях наиболее стабильные результаты. В процессе исследований нами выделены генетические источники скороспелости: Фора (Курганская область), Тулун 15 (Иркутская область), Ия (Иркутская область), Лютесценс 30-96 (Омский ГАУ), Лютесценс 28-96 (Омский ГАУ), Сайееск (США, Дакота Северная, К-62929) и Л 44 (Тюменская область), а также формы, обладающие комплексом ценных признаков и свойств: Памяти Азиева (К-62867, Омская обл., Сибирский НИИСХ), Омская 30 (К-63204, Омская обл., Сибирский НИИСХ), Омская 33 (К-63206, Омская область, Сибирский НИИСХ), Ария (Курганская область, Курганский НИИЗХ), Лютесценс 28-96 (Омская обл., Омский ГАУ), Лютесценс 29-96 (Омская обл., Омский ГАУ), Л 29 (Тюменская обл., НИИСХ Северного Зауралья), Л 44 (Тюменская обл., НИИСХ Северного Зауралья).
Для анализа степени генетических различий или генетического сходства между лучшими образцами-источниками по продуктивности колоса мы выбрали один из признаков, наиболее широко применяемых в практической селекции при визуальной и других оценках генотипов на продуктивность. Это количество продуктивных колосков одного колоса.
В результате проведенного анализа гибридов, полученных путем скрещивания образцов-источников высоких показателей по признаку «количество продуктивных колосков одного колоса», выявлено, что наибольшие отличия от других сортов в генетической детерминации данного признака имеют следующие формы: WW 29323 (Швеция), WW 31258 (Швеция), Дебют (Татарстан), Ия (Тулунская ГСС) и Лютесценс 29-96 (Омский ГАУ). Мы рекомендуем их для создания исходного материала для селекции яровой мягкой пшеницы в Северном Зауралье. Самые высокие показатели уровня трансгрессии обнаружены нами у гибридов следующих комбинаций скрещивания: Скала х WW 31258, Ия х Лютесценс 29-96, WW 29323 х Тулунская 12, WW 29323 х Л 39, WW 29323 х Отрада Сибири, ^^ 29323 х Омская 28, ^^ 31258 х Лютесценс 29-96, Лютесценс 29-96 х Ария, Л 39 х Омская 28, Омская 28 х Дебют, Славянка Сибири х Дебют. Из комбинаций с участием ^^ 29323 и Тулунской 12, ^^ 29323 и Омской 28, ^^ 31258 и Лютесценс 29-96 нами выделены во втором поколении гибридов ряд гомозиготных форм, представляющих селекционную ценность. Данное утверждение основано на том, что их родительские формы имеют предположительно неаллельные генетические различия по изучаемому признаку и, кроме того, высокую его выраженность.
В ходе изучения закономерностей формирования гибридных семян установлено, что нецелесообразно в условиях атмосферной засухи проводить опыление позже, чем на четвертый день после кастрации. При высокой влажности оптимальный для опыления период может быть несколько увеличен. При повышенной температуре кастрированный колос, особенно его пестики и цветочные пленки, успевают несколько подсохнуть до изоляции. Для повышения за-вязываемости мы предлагаем опрыскивание колосьев водой сразу после кастрации, которое повышало в наших опытах процент завязавшихся семян более, чем на 10 %.
В результате проведенной нами селекционной проработки обширного генетически разнокачественного материала создан ряд адаптированных к условиям северных сельскохозяйственных зон сортов, отвечающих требованию агро-экологической специализации.
Сорт яровой мягкой пшеницы Златозара совместной селекции НИИСХ Северного Зауралья и Омского ГАУ был передан на Государственное испытание в 1994 г., внесен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, по Западно-Сибирскому (10) региону с 1999 г. Получен методом индивидуального отбора из гибридной популяции Красново-допадская 210 х Иртышанка 10. Сорт среднеспелого типа. Разновидность егуНцскрегтит.
Сорт яровой мягкой пшеницы Чернява 13 был передан на Государственное испытание в 1997 г. и внесен в Государственный реестр с 2000 г. по ЗападноСибирскому (10) региону. Сорт создан методом индивидуального отбора из гибридной популяции (АНК-17 х ОмСХИ-6) х ОмСХИ-6 совместно с селекционерами Омского ГАУ. Сорт среднераннего типа. Разновидность lutescens.
Сорт яровой мягкой пшеницы Лютесценс 78 среднераннего тип был передан совместно с Омским ГАУ на Государственное испытание в 1992 г. Получен методом индивидуального отбора из гибридной популяции Обрий х Иртышан-ка 10. Сорт яровой мягкой пшеницы Устя среднераннего типа был передан на Государственное испытание в 1998 г. Создан методом индивидуального отбора из гибридной популяции F3 Скала х Тюменская 80. Разновидность lutescens. Сорт яровой мягкой пшеницы Тюменская 99 среднераннего типа был передан на Государственное сортоиспытание в 1999 г. совместно с Омским ГАУ. Создан методом индивидуального отбора из Лютесценс 67-87 (Чайка (оз.) х Ирты-шанка 10). Разновидность lutescens. Сорта яровой мягкой пшеницы Nadine (совместно с Омским ГАУ), Речка, Ляма, Фроска среднераннего типа созревания были переданы в Госкомиссию по испытанию и охране селекционных достижений в 2000 г. Сорт Nadine выведен методом индивидуального отбора из гибридной популяции Лютесценс 4029 х АНК-102, разновидность lutescens. Речка - Тюменская 80 х Мильтурум 100, разновидность lutescens. Ляма - Тюменская 80 х Линия 5, разновидность lutescens. Фроска - (Скала х Линия 6) х Скала, разновидность milturum. Сорт яровой мягкой пшеницы Провинция раннеспелого типа передан в Госкомиссию по испытанию и охране селекционных достижений в 2002 г. Создан методом индивидуального отбора из гибридной популяции Тюменская 80 х Лютесценс 67. Разновидность lutescens.
ВЫВОДЫ
1. На основе комплексной оценки признаков и свойств растений яровой мягкой пшеницы уточнены теоретические основы селекции для условий Северного Зауралья.
2. В условиях северной лесостепной зоны Западной Сибири раннеспелые и среднеранние сорта с удлиненным периодом от всходов до колошения и укороченным периодом формирования и созревания зерна способны формировать высокий урожай зерна хорошего качества.
3. Анализ накопления и распределения биомассы растений позволил выяснить, что наиболее высокоурожайные сорта отличаются большей массой листьев и повышенным фотосинтетическим потенциалом в фазу цветения, а также высоким отношением массы побега и его органов в фазу созревания к их массе в момент цветения. По данным показателям возможен эффективный отбор высокопродуктивных форм, особенно по коэффициенту реализации колоса, который имеет сильную корреляцию с его массой зерна как в условиях засухи, так и в условиях достаточного и избыточного увлажнения.
4. У раннеспелых и среднеранних форм не установлено отрицательной зависимости между показателями потенциальной озерненности колоса и степени ее реализации с фактической массой 1000 зерен, что указывает на высокие потенциальные возможности растений по данным признакам в условиях северной лесостепи Западной Сибири. Формирование зерна достаточной крупности обуславливается не только высокой обшей обеспеченностью колоса метаболитами в репродуктивном периоде, но и наличием в колосе достаточного количества аттрагирующих центров (формирующихся зерновок). В условиях засухи данная закономерность нарушается и положительной корреляции потенциальных показателей озерненности колоса и массы 1000 зерен не наблюдается.
5. В условиях Северного Зауралья изогенные линии с доминантными генами Ppd 1 - 3 имели в сравнении с реципиентом более короткий вегетационный период (сокращение до 6 дней). При этом у альтернативных форм наблюдалась равная урожайность ценоза и величина продуктивности колоса, что свидетельствует о возможности создания достаточно скороспелых и продуктивных сортов при использовании данного комплекса генов, детерминирующих нейтральную фотопериодическую реакцию растений на длину дня.
6. Установлено положительное влияние гена Rg 1 красной окраски колосковых чешуи на коэффициент реализации колоса в условиях пониженных температур и повышенной влажности, на озерненность колоска и в целом колоса, показатели стекловидности, седиментации, устойчивость к прорастанию зерна в колосе. Использование красноколосых форм будет способствовать увеличению производства высококачественного зерна и его стабильности по годам в условиях северных сельскохозяйственных зон.
7. Преимущество белоколосых линий перед красноколосыми по коэффициенту реализации колоса в благоприятных и засушливых условиях произрастания, а также по показателям потенциальной продуктивности свидетельствует о том, что данный тип окраски должен быть основным для сортов, возделываемых в Западной Сибири, особенно в южной лесостепи.
8. Изогенная линия с коричневой (серо-дымчатой) окраской колоса (ген Big) уступила белоколосой форме по показателям продуктивности колоса, массы 1000 зерен, озерненности, всхожести семян, стекловидности, седиментации и в целом по урожайности, что свидетельствует о неперспективности подобной окраски колоса для сортов лесостепной зоны Западной Сибири.
9. При сравнительном изучении реципиента и линии с опушением листа установлено, что в условиях переувлажнения у изогенной линии происходит существенное снижение массы 1000 зерен и достоверное уменьшение озернен-ности одного колоска и потенциальной продуктивности колоса.
10. Исследованием эффектов гена, детерминирующего опушение колоса, установлено достоверное уменьшение его потенциальной продуктивности в условиях переувлажнения и пониженных температур.
11. Для условий зон, географически приближенных к северной границе ареала вида, целесообразно создавать сорта с неопушенными органами растений. В наших экспериментах обнаружена тенденция к повышенному содержа-
нию воды в опушенных органах по сравнению с неопушенными. Кроме того, наблюдалось преимущество их по водоудерживающей способности тканей. Это свидетельствует об определенной ценности признаков опушения органов растений яровой мягкой пшеницы для сортов, возделываемых в засушливых условиях.
12. Учитывая значительное снижение продуктивности растений и ее элементов в результате внедрения в генотип адаптированного сорта гена Q, обуславливающего скверхедность колеса, необходимо сделать вывод о том, что этот признак не представляет селекционной ценности для сортов яровой пшеницы, создаваемых для условий нашего региона.
13. Установлено положительное влияние гена остистости колоса на езерненность одного колоска. Сочетание гена b 1 с ингибитором остистости Hd в условиях избыточного увлажнения привело к увеличению эффектов по показателям озерненности, массы 1000 зерен и в целом по урожайности. Усиление интенсивности налива зерна объясняется прежде всего введением в генотип гена Hd. Данное явление подтверждено исследованием формы с дигеннои безос-тостью (Bl, Hd). Повышение интенсивности процессов метаболизма, в том числе аттрагирующей способности колоса, ведет к увеличению общей обеспеченности колоса метаболитами в условиях повышенного влагообеспечения и пониженной температуры воздуха. В результате в таких условиях за счет повышения продуктивности одного колоса увеличивается продуктивность растений и ценоза в целом. В связи с этим нами предложен способ селекции мягкой яровой пшеницы с высокой обеспеченностью колоса метаболитами (а.с. 1598929).
14. Короткостебельность растений, обусловленная геном Rht 2, сопряжена со слабой приспособленностью яровой мягкой пшеницы к условиям Западной Сибири, которая обусловлена низкими показателями целого ряда хозяйственно- и биологически-ценных признаков, что свидетельствует о нецелесообразности использования данного гена в условиях региона в селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к полеганию.
15. При исследовании потенциальной продуктивности колоса в засушливых условиях обнаружен достоверный отрицательный эффект гена R 1, что говорит о селекционной значимости белой окраски зерна в сухие годы.
16. В результате скрещивания образцов - источников различных селекционно-ценных признаков и свойств, обладающих высокой сортообразующей способностью, и использования физиологических показателей в процессе оценки и отбора селекционных форм создан ценный исходный материал для практической селекции. Разработанные критерии оценки растений позволили выделить ряд сортов: Златозара - внесен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, по 10 (Западно-Сибирскому) региону с 1999 г.; Чернява 13 - внесен в Государственный реестр по 10 (ЗападноСибирскому) региону с 2000 г.; Лютесценс 78 - передан в Госкомиссию в 1993 г.; Устя - передан в 1998 г.; Тюменская 99 - в 1999 г.; Nadine - в 2000 г.; Ляма, Речка, Фроска - в 2000 г.; Провинция - в 2002 г.
РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Рекомендуется использовать в качестве исходного материала для селекции яровой мягкой пшеницы в условиях Северного Зауралья:
- сорта с высокой сортообразующей способностью: Скала, Ия, Тулун-ская 12 (Тулунская ГСС), Тюменская 80 (НИИСХ Северного Зауралья и Тюменская ГСХА), WW 29323 , WW 31258 (Швеция);
- сорта, имеющие наибольшие отличия от других использованных нами форм в генетической детерминации одного из основных элементов продуктивности - количества продуктивных колосков в одном колосе: WW 29323 (Швеция), WW 31258 (Швеция), Дебют (Татарстан), Ия (Тулунская ГСС) и Лютес-ценс 29-96 (Омский ГАУ);
- изогенные линии АНК-17А и АНК-17В, как генетические источники укороченного вегетационного периода (с сохранением исходной продуктивности); АНК-10А и красноколосый аналог сорта Красноярская, как источники высокой адаптированности к условиям северных зон; АНК-8А, как генетический источник высокой продуктивности колоса; АНК-13А и АНК-14В, как источники высокой обеспеченности колоса метаболитами в условиях повышенного влагообеспечения и пониженной температуры воздуха;
- сорта нашей селекции, обладающие комплексом показателей устойчивости к различным стрессовым факторам среды: внесенные в Государственный реестр Златозара и Чернява 13, испытываемые на государственных сортоучастках Тюменская 99, Nadine, Ляма, Фроска, а также селекционные линии ЛЛ98 (Курганская озимая х Скала) и ЛЛ 132 (Тюменская 80 х Лютесценс 67);
- коллекционные образцы - источники скороспелости: Фора (Курганская область), Тулун 15 (Иркутская область), Ия (Иркутская область), Лютесценс 3096 (Омский ГАУ), Лютесценс 28-96 (Омский ГАУ), Carleeds (США, Дакота Северная, К-62929) и Л 44 (Тюменская область), а также формы, обладающие комплексом ценных признаков и свойств: Памяти Азиева (К-62867, Омская обл., Сибирский НИИСХ), Омская 30 (К-63204, Омская обл., Сибирский НИИСХ), Омская 33 (К-63206, Омская область, Сибирский НИИСХ), Ария (Курганская область, Курганский НИИЗХ), Лютесценс 28-96 (Омская обл., Омский ГАУ), Лютесценс 29-96 (Омская обл., Омский ГАУ), Л 29 (Тюменская обл., НИИСХ Северного Зауралья), Л 44 (Тюменская обл., НИИСХ Северного Зауралья).
2. Селекционным учреждениям Западной Сибири, работающим для лесостепной зоны, при моделировании сортов и практической селекции рекомендуется учитывать положительное влияние красной окраски колоса на его озер-ненность, технологические свойства зерна и устойчивость к прорастанию зерна в колосе; белой окраски колосковых чешуй - на коэффициент реализации колоса в благоприятных и засушливых условиях произрастания, а также на показатели потенциальной продуктивности; остистости - на озерненность одного колоска и продуктивность колоса; ингибитора остистости Hd (инфлятность колоса) - на обеспеченность колоса метаболитами и показатели продуктивности ко-
лоса и урожайности ценоза в целом в условиях избыточного увлажнения и недостатка тепла; белой окраски зерна - на потенциальную продуктивность.
Отрицательное влияние оказывают признаки: коричневая окраска колоса
- на урожайность и показатели продуктивности колоса (масса 1000 зерен, озер-ненность), всхожесть семян, стекловидность и седиментация; опушение листана массу 1000 зерен в условиях переувлажнения, озерненность одного колоска и показатели потенциальной продуктивности; опушение колоса - на потенциальную продуктивность в условиях переувлажнения и пониженных температур; скверхедность колоса - на продуктивность растений и ее элементы; коротко-стебельность, обусловленная геном Rht 2, - на целый ряд хозяйственно- и биологически-ценных признаков.
3. При селекции сортов с высокой аттрагирующей способностью колоса целесообразно использовать способ селекции яровой мягкой пшеницы с высокой обеспеченностью колоса метаболитами (а.с. 1598929). С целью увеличения завязываемости гибридных зерен рекомендуется опрыскивание колосьев водой после кастрации.
4. Для возделывания, производственного сортоиспытания и внедрения в хозяйствах предлагаются новые сорта яровой мягкой пшеницы:
- внесенные в Госреестр по 10 (Западно-Сибирскому) региону: Златозара
- высокоурожайный сорт ценной пшеницы, стабильно формирующий зерно высокого технологического качества, высокоустойчивый к поражению болезнями, прорастанию зерна в колосе и полеганию; Чернява 13 - высокоурожайный сорт, стабильно формирующий зерно с высококачественной клейковиной, устойчивый к поражению болезнями, прорастанию зерна в колосе;
- переданные в государственное сортоиспытание: Лютесценс 78 - раннеспелый сорт сильной пшеницы, высокоурожайный, устойчивый к осыпанию, полеганию, к засухе и болезням выше стандартов, рекомендуется для северной и южной лесостепи Западной Сибири и Урала; Устя - высокоурожайный раннеспелый сорт пшеницы с хорошим качеством зерна, устойчивый к поражению болезнями и прорастанию зерна в колосе, рекомендуется для подтайги и лесостепи Западной Сибири, Урала и Волго-Вятского региона; Тюменская 99 -среднеранний сорт пшеницы с хорошим качеством зерна, урожайный, высокоустойчивый к полеганию, поражению пыльной головней и другими болезнями, рекомендуется для подтайги и лесостепи Западной Сибири, Урала и Волго-Вятского региона; Nadine, Ляма, Фроска, Речка- среднеранние сорта пшеницы, обладающие высокой потенциальной продуктивностью и способные формировать зерно высокого качества, устойчивые к поражению пыльной головней и другими болезнями, высокоустойчивые к полеганию и прорастанию зерна в колосс, рекомендуются для лесостепной и подтаежной зон России; Провинция -раннеспелый сорт, высокоурожайный, формирующий зерно с клейковиной высокого качества и высокими хлебопекарными оценками, устойчивый к поражению болезнями, рекомендуется для подтайги и лесостепи Западной Сибири.
( писок работ, опубликованных по теме диссертации
1. Шаманин В.П., Лихенко И.Е., Левченко Т.В., Коваль B.C. Изучение аналогов Новосибирской 67 по морфологическим признакам и устойчивости к болезням в условиях южной лесостепи Западной Сибири // Генетика, селекция и семеноводство зерновых культур в Западной Сибири: Сб. науч. тр. - Омск: Изд-воОмСХИ, 1987. - С. 14-17.
2. Шаманин В.П., Лихенко И.Е. Роль некоторых морфологических признаков и устойчивости к болезням в формировании урожая яровой пшеницы в условиях южной лесостепи Западной Сибири // Молодые исследователи и практики - развитию сельского хозяйства Тюменской области: Тез. докл. науч.-практ. конф., 24-25 апреля 1987 г. / НИИСХ Северного Зауралья.- Тюмень, 1987.-С. 55-56.
3. Лихенко И.Е., Шаманин В.П. Физиологические особенности остистой изогенной линии яровой пшеницы Новосибирская 67 в условиях засухи // Биология, селекция и семеноводство зерновых и кормовых культур в Зап. Сибири: Сб. науч.тр.-Омск: Изд-во ОмСХИ, 1988.- С. 21-23.
4. Лихенко И.Е. Влияние гена короткостебельности на водообмен яровой пшеницы в засушливых условиях // Современные проблемы научного обеспечения АПК и подготовки кадров: Тез. докл. науч.-практ. конф., 12-14 дек. 1989 г./ Тюменский СХИ .- Тюмень, 1989.- С. 103-104.
5. Лихенко И.Е. Влияние морфологических признаков на показатели водного режима у яровой пшеницы в условиях засухи (Сообщение 1. Моногенная короткостебельность) // Биология, селекция и генетика пшеницы и тритикале в Западной Сибири: Сб. науч. тр..- Омск: Изд-во ОмСХИ, 1990.- С. 62-66.
6. Шаманин В.П., Лихенко И.Е., Нейман В.В. Влияние короткостебельно-сти и окраски колоса на обеспеченность его метаболитами у изогенных линий яровой пшеницы Новосибирская 67 // Биология, селекция и генетика пшеницы и тритикале в Западной Сибири: Сб. науч. тр. - Омск: Изд-во ОмСХИ, 1990.- С. 4-8.
7. А. С. 1598929 / СССР / Способ селекции мягкой яровой пшеницы с высокой обеспеченностью колоса метаболитами.
8. Шаманин В.П., Лихенко И.Е. Влияние засухи на элементы структуры урожая Новосибирской 67 и ее короткостебельной изогенной линии АНК-12А // Использование изогенных линий в селекционно-генетических экспериментах: Тез. докл. Первого Всесоюзного совещания (27-29 марта 1990 г.) / СО АН СССР, Институт цитологии генетики, СО ВОГиС им. Н.И. Вавилова. - Новосибирск, 1990.-С. 80-82.
9. Лихенко И.Е., Лихенко Н.Н. Завязываемость гибридных зерен мягкой пшеницы в условиях засухи // Актуальные проблемы интенсификации земледелия и животноводства в современных условиях: Мат. конф. мол. ученых и спец. / НПО «Среднеуральское».- Свердловск, 1990.- Ч. 3, С. 37-39.
10. Шаманин В.П., Лихенко И.Е. Изогенный метод в селекции яровой пшеницы на засухоустойчивость // Изогенные линии культурных растений: Сб.
статей по материалам Первого Всесоюзн. совещания по использ. изогенных линий в сел.-ген. эксп. (Новосибирск, 27-29 марта 1990 г.) / СО АН СССР, Институт цитологии генетики, СО ВОГиС им. Н.И. Вавилова.- Новосибирск, 1991.-С. 81-91.
11. Лихенко И.Е., Шаманин В.П., Белкина Р.И., Исупова Г.М. Селекция яровой пшеницы в НИИСХ Северного Зауралья // Тюменские ученые и практики развитию продовольственной базы Западной Сибири: Тез. докл. зональной науч.-практ. конф. / СО РАСХН, Тюменское областное правление НТО СХ, НИИСХ Северного Зауралья, Тюменский СХИ.- Тюмень, 1992.- С. 15-16.
12. Лихенко И.Е., Исупова Г.М., Шаманин В.П. Результаты конкурсного сортоиспытания яровой пшеницы в условиях Северного Зауралья // Селекция и семеноводство в Северном Зауралье: Сб. науч. тр. / НИИСХ Северного Зауралья.- Новосибирск, 1992.- С. 14-20.
13. Лихенко И.Е., Лихенко Н.Н. Влияние продолжительности периода от кастрации до опыления на завязываемость гибридных зерен мягкой пшеницы // Селекция и семеноводство в Северном Зауралье: Сб. науч. тр. / НИИСХ Северного Зауралья.- Новосибирск, 1992.- С. 36-37.
14. Лихенко И.Е. Некоторые результаты и проблемы селекции яровой пшеницы для условий Северного Зауралья // Генетические ресурсы и эффективные методы создания нового селекционного материала с.-х. растений: Тез. докл. ген.-сел. школы (12-17 дек. 1994 г., Новосибирск) / СО РАСХН, СибНИ-ИРС, Новосибирский ГАУ, Институт цитологии и генетики СО РАН,- Новосибирск, 1994.-С. 52-53.
15. Новохатин В.В., Лихенко И.Е. Результаты селекции яровой пшеницы в НИИСХ Северного Зауралья // Научно-исследовательскому институту сельского хозяйства Северного Зауралья 30 лет: Сб. науч. тр. / НИИСХ Северного Зауралья.- Новосибирск, 1995.-С. 21-24.
16. Исупова Г.М., Лихенко И.Е. Новые высококачественные и продуктивные сорта яровой мягкой пшеницы // Тез. докл. науч.-практ. конф., посвящ. 30-летию НИИСХ Северного Зауралья (24-25 июля 1995 г., Тюмень) / НИИСХ Северного Зауралья.- Тюмень, 1995.- С. 64-65.
17. Лихенко И.Е. Окраска колоса и эволюция селекционных сортов яровой мягкой пшеницы // Тез. докл. науч.-практ. конф., посвящ. 30-летию НИИСХ Северного Зауралья (24-25 июля 1995 г., Тюмень) / НИИСХ Северного Зауралья.- Тюмень, 1995.- С. 66-67.
18. Лихенко И.Е., Исупова Г.М. Эффекты красной окраски колоса по показателям технологического качества зерна у яровой мягкой пшеницы // Тез. докл. науч.-практ. конф., посвящ. 30-летию НИИСХ Северного Зауралья (24-25 июля 1995 г., Тюмень) / НИИСХ Северного Зауралья.- Тюмень, 1995.- С. 70.
19. Лихенко И.Е. Селекционная оценка окраски колоса яровой мягкой пшеницы в условиях лесостепи Западной Сибири: Автореф. дис. ...канд. с.-х. наук,- Омск, 1996.-16 с.
20. Лихенко И.Е. Влияние окраски колоса яровой мягкой пшеницы на показатели развития растений // Мат. науч. чтений, посвящ. 100-летию закладки
перв. полев. опытов И.И. Жилинским (8 июля 1997 г., Краснообск) / СибНИ-ИРС СО РАСХН.- Новосибирск, 1997,- С. 20-22.
21. Исупова Г.М., Лихенко И.Е. Ценный исходный материал в селекции на высокое качество зерна яровой пшеницы // Аграрная наука и образование в условиях аграрной реформы в Тюменской области: проблемы, поиски, решения : Мат. науч.-метод. и практ. конф. (март 1997 г., Тюмень) / Тюменская ГСХА.-Тюмень, 1997.-С. 81-82.
22. Лихенко И.Е. Озерненность колоса яровой мягкой пшеницы с различной окраской колосковых чешуй // Аграрная наука и образование в условиях аграрной реформы в Тюменской области: проблемы, поиски, решения / Тюменская государственная сельскохозяйственная академия: Мат. науч.-метод. и практ. конф. (март 1997 г., Тюмень).- Тюмень, 1997.- С. 92.
23. Лихенко И.Е. Наследование гибридами кормовой пшеницы продуктивности колоса и окраски зерна // Новые и нетрад. раст. и перспективы их практ. использ: Мат. Второго межд. симпозиума (16-20 июня 1997 г., Пущино) / РАСХН, Министерство науки РФ. - Пущино, 1997.- С. 465-466.
24. Лихенко И.Е. Приспособленность растений пшеницы с различной пигментацией колоса к условиям лесостепи Северного Зауралья // Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье: Мат. 6 межд. науч.-практ. конф. (8-14 сент. 1997 г., Алушта) / Национальная академия наук Украины, Никитский ботанический сад.- Симферополь, 1997.- С. 671-672.
25. Лихенко И.Е. Влияние гена, детерминирующего красную окраску колосковых чешуй мягкой яровой пшеницы, на показатели развития колоса и растений // Вестник Тюм. ГУ.-1999.- № 3.- С. 129-132.
26. Лихенко И.Е. Наследование окраски колоса гибридами яровой мягкой пшеницы // Теоретические и прикл. основы ресурсосбережения в сельском хозяйстве: Тез. докл. Всерос. конф. (июль 1999 г., Тюмень) / НИИСХ Северного Зауралья.- Тюмень, 1999.- С. 94-95.
27. Новохатин В.В., Лихенко И.Е. Интенсивные сорта мягкой яровой пшеницы //Теоретические и прикл. основы ресурсосбережения в сельском хозяйстве: Тез. докл. Всерос. конф. (июль 1999 г., Тюмень) / НИИСХ Северного Зауралья.- Тюмень, 1999.- С. 95-96.
28. Исупова Г.М., Белкина Р.И., Новохатин В.В., Лихенко И.Е. Технологические свойства зерна перспективных и районированных сортов яровой пшеницы // Теоретические и прикл. основы ресурсосбережения в сельском хозяйстве: Тез. докл. Всерос. конф. (июль 1999 г., Тюмень) / НИИСХ Северного Зауралья.-Тюмень, 1999.-С. 100-101.
29. А. С. 28591 / Росийская Федерация / Пшеница мягкая яровая Златозара.
30. А. С. 30824 / Российская Федерация / Пшеница мягкая яровая Чернява
13.
31. Лихенко И.Е. Проблемы селекции адаптированных к условиям Тюменской области сортов яровой мягкой пшеницы // Сельскохозяйственная наука -развитию АПК Тюменской области: Сб. тр. науч.-практ. конф. (15-17 февр. 2000 г., Тюмень).- Тюмень, 2000.- С. 75-80.
32. Шаманин В.П, Лихенко И.Е. Сорт яровой мягкой пшеницы Чернява 13: Информация.- Омск: ЦНТИ, 2000.- 2 с.
33. Шаманин В.П., Лихенко И.Е. Яровая пшеница Златозара // Селекция и семеноводство.- 2000.- № 3.- С. 20.
34. Шаманин В.П., Пьянов В.П., Серюков Г.М., Лихенко И.Е. Селекция яровой мягкой пшеницы в Омском государственном аграрном университете // Селекция яровой пшеницы для засушливых районов России и Казахстана: Мат. межд. конф. (20-21 июля 2000 г., Барнаул).- Барнаул, 2001.- С. 161-173.
35. Likhenko I.E. Studies of spring common wheat near-isogenic lines in breeding // Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines. Novosibirsk, 2001.- P. 3940.
36. Лихенко И.Е. Изогенный метод в моделировании и селекции сортов пшеницы // Вестник Тюм. ГУ.- 2002.- № 4.- С. 65-71.
37. Лихенко И.Е. Селекционная окраска колоса яровой мягкой пшеницы // Селекция и семеноводство.- 2002.- № 2.- С. 12-16.
38. Лихенко И.Е., Лихенко Н.Н. Продолжительность развития растений яровой мягкой пшеницы в Северном Зауралье как средство приспособления к условиям среды обитания // Растениеводство и селекция: Сб. науч. тр. /Тюменская ГСХА.-Тюмень, 2002.- С. 173-179.
39. Лихенко И.Е., Шаманин В.П. Использование изогенных линий в моделировании и селекции яровой мягкой пшеницы в условиях Северного Зауралья: Монография.- Омск, 2003.-147 с.
40. Лихенко И.Е. О взаимосвязи между коричневой окраской колоса и хозяйственно-ценными признаками растений яровой мягкой пшеницы в условиях лесостепи Западной Сибири // С.-х. биология.- 2003.- № 5.- С. 109-110.
41. Лихенко И.Е. Окраска колосковых чешуи пшеницы и ее селекционная значимость // Научное обеспечение агропромышленного комплекса Тюменской области: Сб. науч. тр. / НИИСХ Северного Зауралья.- Новосибирск, 2003.- С. 172-180.
42. Лихенко И.Е. Особенности изменчивости и корреляции компонентов продуктивности форм яровой мягкой пшеницы с различной окраской колоса // Научное обеспечение агропромышленного комплекса Тюменской области: Сб. науч. тр. / НИИСХ Северного Зауралья.- Новосибирск, 2003,- С. 180-187.
43. Лихенко И.Е. Изогенный метод в моделировании сортов яровой мягкой пшеницы // Аграрная наука.- 2004.- № 2.- С. 18-19.
44. Лихенко И.Е. Мягкая пшеница в Северном Зауралье // Зерновое хозяй-ство.-2004.-№ 1.-С. 14-15.
., f
Подписано в печать 12.10.2004 г. Тираж 300 экз. Печать трафаретная. Заказ 1877 Отпечатано в печатном цехе «Ризограф» Тюменского Аграрного Академического Союза 625003, г. Тюмень, ул. Республики, 7
#20045
г..................
РНБ Русский фонд
2005-4 15750
Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Лихенко, Иван Евгеньевич
ВВЕДЕНИЕ
1. ЯРОВАЯ ПШЕНИЦА В СЕВЕРНОМ ЗАУРАЛЬЕ (05ЬО^иТ^РМУРЫ)
1.1. Краткая история возделывания пшеницы в Северном
Зауралье
1.2. Условия произрастания и требования к сортам яровой мягкой пшеницы в Северном Зауралье
1.3. Характеристика наиболее распространенных сортов в связи с агроклиматическим районированием
1.4. Селекционно-генетические аспекты моделирования сортов для условий Северного Зауралья
2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Метеорологические и почвенные условия в годы проведения опытов
2.2. Исследуемый материал
2.3. Методика проведения экспериментов и статистической обработки опытных данных
3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ПРИ ВОЗДЕЛЫВАНИИ В УСЛОВИЯХ АГРОКЛИМАТИЧЕСКОЙ ЗОНЫ, ПРИБЛИЖЕННОЙ К СЕВЕРНОЙ ГРАНИЦЕ АРЕАЛА ВИДА ТИТЮиМ АЕ8Т1УЦМ Ь.
3.1. Продолжительность вегетативного, репродуктивного и вегетационного периодов развития сортов разных групп спелости и сопряженность ее с продуктивностью растений и урожайностью посевов
3.2. Накопление и распределение биомассы растений раннеспелых сортов
3.3. Обеспеченность колоса метаболитами
3.4. Адаптивность, стабильность и потенциальная продуктивность 114 4. ВЛИЯНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ НА ПРОЦЕСС
ФОРМИРОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИ- И ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ
СВОЙСТВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ
4.1. Окраска колосковых чешуй
4.1.1. Биологическая значимость окраски колоса пшеницы
4.1.2. Гибридологический анализ окраски колоса
4.1.3. Эффекты гена Rgl, детерминирующего красную окраску колосковых чешуй
4.1.4. Эффекты гена Brg коричневой окраски колоса
4.1.5. Особенности изменчивости и корреляции компонентов продуктивности форм яровой мягкой пшеницы с различной окраской колоса
4.2. Опушение колоса и листовой пластинки
4.2.1. Биологическая значимость опушения органов растений
4.2.2. Эффекты генов, детерминирующих опушение органов
4.3. Форма колоса
4.3.1. Биологическая значимость формы колоса
4.3.2. Эффекты гена Q, обуславливающего скверхедность колоса
4.4. Остистость и безостость
4.4.1. Биологическая значимость признаков
4.4.2. Эффекты гена Ы остистости
4.4.3. Эффекты генов Ы и Hd, детерминирующих признак по л у остистости
4.4.4. Эффекты ингибитора остистости Hd
4.4.5. Спблекции мягкой яровой пшеницывкой обеченнью кол метаболитами (а 1598929)
4.5. Высота растений
4.5.1. Биологическая значимость высоты растений
4.5.2. Эффекты гена Щй
4.6. Окраска зерна
4.6.1. Биологическая значимость окраски зерна
4.6.2. Эффекты гена Ш красной окраски зерна
4.6.3. Наследование гибридами кормовой пшеницы окраски зерна и продуктивности колоса
5. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ СРЕДНЕРАННЕГО И РАННЕСПЕЛОГО ТИПА СОЗРЕВАНИЯ
5.1. Проблема изучения генетических особенностей исходного материала
5.2. Сортообразующая способность использованных в гибридизации родительских форм
5.3. Результаты изучения коллекционных образцов
5.4. Выявление генетических различий между образцами-источниками по признаку «количество продуктивных колосков одного колоса
5.5. Образцы собственной селекции как источники устойчивости к стрессовым факторам среды
5.6. Изогенные линии как источники селекционно-важных признаков
5.7. Завязываемость семян при гибридизации 249 6. АГРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОЗДАННЫХ
СОРТОВ
6.1. Сорта, внесенные в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию
6.1.1. Сорт яровой мягкой пшеницы Златозара
6.1.2. Сорт яровой мягкой пшеницы Чернява
6.2. Сорта, переданные на Государственное сортоиспытание
6.2.1. Сорт яровой мягкой пшеницы Лютесценс 78 •
6.2.2. Сорт яровой мягкой пшеницы Устя
6.2.3. Сорт яровой мягкой пшеницы Тюменская
6.2.4. Сорта яровой мягкой пшеницы Nadine, Речка, Ляма, Фроска
6.2.5. Сорт яровой мягкой пшеницы Провинция 278 ВЫВОДЫ 282 ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ
И ПРОИЗВОДСТВУ
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекция яровой мягкой пшеницы для условий Северного Зауралья"
АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. В настоящее время Россия нуждается в укреплении и усовершенствовании сельскохозяйственного сектора экономики. Важную роль в решении данной проблемы должно сыграть увеличение производства зерна. Основной путь его наращивания - повышение урожайности зерновых культур. Особое место в увеличении валовых сборов зерна принадлежит сорту. Вклад селекции в повышение урожайности важнейших сельскохозяйственных культур за последние десятилетия оценивается в 30-70
Однако не следует забывать, что наибольший рост урожайности достигается в тех почвенно-климатических зонах, где действие лимитирующих факторов внешней среды наименее значительно. Результатом этого является устойчивая тенденция увеличения разрыва между рекордной и средней урожайностью. Кроме того, высокая урожайность, а также качество продукции часто определяются применением больших доз удобрений, мелиорантов, пестицидов, орошения, то есть использованием исчерпаемых и невоспроизводимых ресурсов.
Назрела необходимость перехода нашего земледелия к курсу на экологизацию, ресурсоэнергосбережение, обеспечение высокой продуктивности и качества урожая в неблагоприятных и даже экстремальных условиях внешней среды. Но данный переход будет возможен лишь при условии соответствия биологии культивируемых сортов «местным условиям». Имеется в виду их адаптированность к конкретным природным, техногенным и другим ресурсам окружающей среды или узкая агроэкологическая специализация. Таким образом, должна существенно возрасти роль местной селекции, либо работ по подбору сортов, максимально приспособленных к местным условиям.
Пшеница, как сельскохозяйственная культура, имеет наиболее широкое распространение. Ее возделывают во всех частях света. Связано это прежде всего с тем, что пшеница является одной из наиболее ценных продовольственных культур и характеризуется высокой экологической пластичностью.
Наиболее значительные площади яровой мягкой пшеницы в нашей стране расположены в основном в Поволжье, на Урале, в Приуралье, а также в Западной и Восточной Сибири. Сибирь отличается низким агроклиматическим потенциалом. Так, в Западной Сибири он составляет около 50 % от среднего уровня России. Несмотря на это, к настоящему времени в регионе имеется значительный набор высокоурожайных и высококачественных сортов, созданных селекционерами Западной Сибири (В.А.Зыкин и др).
Однако большинство селекционных форм, созданных в научных учреждениях Западной Сибири, адаптированы к условиям южной лесостепи и степи. В то же время существуют тенденция направленности производства на самоснабжение регионов продовольственным зерном хорошего качества. Вышеозначенные проблемы заставляют думать о выведении сортов, имеющих достаточно высокую урожайность, а также высокие и стабильные показатели технологических свойств зерна и в северной лесостепи и подтайге.
К настоящему времени селекция растений достигла уже таких успехов, что всякий ее дальнейший шаг становится все более и более затруднительным. По мере усложнения селекционных задач возрастают требования к степени изученности биологических особенностей исходных форм и создаваемого селекционного материала в конкретных агроклиматических условиях. Весьма актуальными являются разработка и своевременное усовершенствование теоретических основ селекции, отражающих как генетические особенности растений, так и своеобразие их проявления в тех географических зонах, для условий которых создаются новые сорта. В этом смысле очень важно было бы знать признаки, позволяющие на различных этапах селекционного процесса судить о соответствии данного растения критериям моделей сортов, разработанных для определенных районов. Кроме того, весьма актуальным является глубокое изучение тех признаков, которые наиболее часто используются селекционерами в практической работе в ходе полевых и лабораторных оценок.
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Цель - разработать теоретические вопросы селекции сортов яровой мягкой пшеницы для условий Северного Зауралья.
Задачи:
- изучить особенности роста, развития и формирования продуктивности яровой мягкой пшеницы в условиях Северного Зауралья;
- выявить селекционную значимость морфологических и физиологических признаков и свойств растений у сортов яровой мягкой пшеницы в условиях Северного Зауралья и установить их влияние на адаптационные способности растений;
- исследовать эффекты генов, детерминирующих морфологические признаки растений:
- окраска колосковых чешуй;
- опушение колоса и листовой пластинки;
- форма колоса;
- остистость и безостость;
- высота растений;
- окраска зерна;
- оценить изогенные линии, коллекционный и селекционный материал по важнейшим хозяйственно-ценным признакам, определить закономерности формирования урожая и сопряженности количественных признаков продуктивности;
- выделить лучшие образцы по комплексу признаков или по отдельным признакам для использования их в селекции;
- создать новые селекционные формы и сорта, адаптированные к условиям Северного Зауралья.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА. На основе комплексной оценки признаков и свойств растений яровой мягкой пшеницы уточнены теоретические основы селекции для условий сельскохозяйственной зоны, географически приближенной к северной границе ареала вида ТгШсит аеБ^уит Ь. Установлено, что в данных условиях раннеспелые и среднеранние сорта отличаются высокими потенциальными возможностями в связи с отсутствием у них отрицательной корреляции потенциальной озерненности колоса и степени ее реализации с фактической массой 1000 зерен в наиболее характерных для региона условиях. Доказано, что среди них наиболее предпочтительны формы с удлиненным периодом от всходов до колошения и укороченным периодом формирования и созревания зерна.
Выявлено положительное влияние на урожайность определенных физиологических показателей роста и развития растений яровой мягкой пшеницы. Это прежде всего масса листьев и фотосинтетический потенциал в фазу цветения, а также отношение массы побега и его органов в фазу созревания к их массе в момент цветения. По данным показателям возможен эффективный отбор высокопродуктивных форм, особенно по коэффициенту реализации колоса, который имеет сильную корреляцию с массой зерна как в условиях засухи, так и в условиях достаточного и избыточного увлажнения.
На основе результатов оценки почти изогенных линий установлено влияние генов 1, Вг§, Ь 1, В 1, Ш, Юп 2, Я 1, <3, детерминирующих соответственно красную, коричневую окраски колоса, остистость, безостость, инфлят-ность колоса, низкостебельность, красную окраску зерна и скверхедность колоса, на биологически- и хозяйственно-важные признаки и свойства растений яровой мягкой пшеницы, показана их селекционная значимость для условий Северного Зауралья.
В результате использования выявленных закономерностей создан ценный селекционный материал и новые сорта.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ И РЕАЛИЗАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИИ. Высокоурожайные, устойчивые к экстремальным факторам сорта пшеницы Златозара и Чернява 13 в 1999-2000 гг. включены в Государственный реестр по Западно-Сибирскому региону (а.с. № 28591 и № 30824). Переданы в государственной сортоиспытание: в 1993 г. -Лютесценс 78, раннеспелый сорт сильной пшеницы, высокоурожайный, устойчивый к осыпанию, полеганию, к засухе и болезням выше стандартов; в 1998 г. - Устя, высокоурожайный раннеспелый сорт пшеницы с хорошим качеством зерна, устойчивый к поражению болезнями и прорастанию зерна в колосе; в 1999 г. —Тюменская 99, среднеранний сорт пшеницы с хорошим качеством зерна, урожайный, высокоустойчивый к полеганию, поражению пыльной головней и другими болезнями; в 2000 г. - Nadine, Ляма, Фроска, Речка, среднеранние сорта пшеницы, обладающие высокой потенциальной продуктивностью и способные формировать зерно высокого качества, устойчивые к поражению пыльной головней и другими болезнями, высокоустойчивые к полеганию и прорастанию зерна в колосе; в 2002 г. - Провинция - раннеспелый сорт, высокоурожайный, формирующий зерно с клейковиной высокого качества и высокими хлебопекарными оценками, устойчивый к поражению болезнями.
Разработаны способ селекции яровой мягкой пшеницы с высокой обеспеченностью колоса метаболитами (в соавт., доля авт. 25 %, а.с. 1598929) и способ повышения завязываемости гибридных зерен, используемые в НИИСХ Северного Зауралья, ОмГАУ и Курганском НИИЗХ.
Разработаны вопросы оценки селекционных образцов и подбора форм для селекции и возделывания в агроклиматических зонах, приближенных к северной границе ареала вида Triticum aestivum L. Создан оригинальный исходный материал для селекции адаптированных к местным условиям среды сортов.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты исследований по теме диссертации докладывались и обсуждались:
- на научных конференциях и заседаниях кафедры селекции, генетики и семеноводства ОмГАУ (1986 - 1988 гг., 2003-2004 гг.);
- на заседаниях отдела селекции и семеноводства, ученого совета и на научных конференциях НИИСХ Северного Зауралья (1989-2003 гг.);
- на научных конференциях и заседаниях кафедры растениеводства и селекции Тюменской ГСХА (1991- 2003 гг.);
- на Всесоюзном совещании по использованию изогенных линий в селекционно-генетических экспериментах (Новосибирск, 1990 г.);
- на научно-практической конференции «Актуальные проблемы интенсификации земледелия» (Свердловск, 1990 г.);
- на заседании генетико-селекционной школы СО РАСХН (Новосибирск, 1994 г.);
- на 2 международном симпозиуме «Новые нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Пущино, 1997 г.);
- на VI международной научно-практической конференции «Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье» (Симферополь, 1997 г.);
- на международной конференции «Селекция яровой пшеницы для засушливых районов России и Казахстана» (Барнаул, 2000 г.);
- на международной конференции «Генетические коллекции, изогенные и аллоплазматические линии» (Новосибирск, 2001 г.);
- на международной научной конференции, посвященной 125-летию П.Н.Константинова (Самара, 2002 г.) и др.
Основные положения диссертации опубликованы в 41 научной работе общим объемом 305 с.
ЛИЧНЫЙ ВКЛАД СОИСКАТЕЛЯ. Работа является обобщением результатов исследований, выполненных в течение восемнадцати лет лично и совместно с другими исследователями. Выбор темы и начальный этап работы проведены под руководством и при постоянной помощи профессоров С.И.Леонтьева и В.П.Шаманина. В экспериментальных работах в разные годы принимали участие: доктор с.-х. наук, профессор Тюменской ГСХА Р.И.Белкина, младший научный сотрудник НИИСХ Северного Зауралья Н.Н.Лихенко, кандидат с.-х. наук, зав. лабораторией Т.Д.Бабушкина, старший научный сотрудник НИИСХ Северного Зауралья Г.М.Исупова, специалисты Г.В.Гугучкина, В.Г.Акшарова, С.Б.Фуртуна. Многие из указанных выше коллег являются соавторами публикаций, изобретений и созданных сортов. Автор выражает всем искреннюю благодарность и признательность за совместную творческую работу.
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Лихенко, Иван Евгеньевич
Заключение
Таким образом, вряд ли целесообразно в засушливых условиях проводить опыление позже, чем на четвертый день после кастрации. В условиях высокой влажности оптимальный для опыления период может быть несколько увеличен. При повышенной температуре кастрированный колос, особенно его пестики и цветочные пленки, успевают несколько подсохнуть до изоляции. В связи с этим можно предложить опрыскивание водой (при помощи пульверизатора) сразу после кастрации, как достаточно действенный метод повышения за-вязываемости гибридных зерен пшеницы.
6. АГРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОЗДАННЫХ СОРТОВ
6.1. Сорта, внесенные в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию
6.1.1. Сорт яровой мягкой пшеницы Златозара
Сорт Златозара совместной селекции НИИСХ Северного Зауралья и Омского ГАУ был передан на Государственное испытание в 1994 г. и внесен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, по Западно-Сибирскому (10) региону с 1999 г. (приложения 26; 27).
Сорт Златозара (V. егуЛгоБрегтит) получен методом индивидуального отбора из гибридной популяции Красноводопадская 210 х Иртышанка 10. Сорт среднеспелого типа. Форма колоса близка к веретеновидной. Ости белые, длинные, расходящиеся. Колосковая чешуя овальная, средней длины и ширины. Нервация средняя. Зубец заостренный, направлен вовнутрь. Плечо прямое, средней величины. Киль выражен сильно. Зерно крупное, по форме полуудлиненное, светло-красное, основание его опушенное, бороздка средняя.
В среднем за 1992-1994 гг. испытания на опытном поле НИИСХ Северного Зауралья Златозара превзошла по урожайности Тюменскую 80 на 0,30 т/га (таблица 88). В годы стационарного и государственного испытания разница по урожаю зерна между нашим и стандартными сортами варьировала от 0,15 до 1,3 т/га (последнее - на Свердловском ГСУ Кемеровской области в 1995 г.). Максимальная урожайность 6,3 т/га получена на Ишимском ГСУ Тюменской области в 1997 г. Златозара созревает одновременно со стандартом I см. таблицу 88). Анализ структуры урожая показывает преимущество Зла-тозары перед стандартом по всем элементам продуктивности колоса.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Лихенко, Иван Евгеньевич, Омск
1. Абрамова З.В. Практикум по генетике / З.В. Абрамова.- М., 1992.- 224 с.
2. Агроклиматические ресурсы Тюменской области.- Л., 1972.- 151 с.
3. Агроклиматический справочник по Омской области.- Л., 1969.- 228 с.
4. Агроклиматический справочник по Тюменской области.- Л., i960.- 163 с.
5. Аладова М.П. Скороспелые пшеницы различных экологических групп / М.П. Аладова // Сб.трудов аспирантов и молодых научных сотрудников ВИР.- Л., 1961.-С. 17-36.
6. Александров В.Г. Морфолого-физиологическая характеристика колоса и зерна пшеницы / В.Г. Александров, О.Г. Александрова // Морфология и анатомия растений: Науч.тр. / Бот. и-т им. В.Л.Комарова.- М.- Л., 1951.- С. 112130.
7. Алиев Д.А. Значение фотосинтетических признаков в урожайности и использование их в селекции идеальной пшеницы / Д.А. Алиев, Э.Г. Казибекова // Фотосинтез и продукционный процесс.- М., 1988.- С. 237-242.
8. Альтергот В.Ф. Действие повышенных температур на сельскохозяйственные растения / В.Ф. Альтергот // Изв. АН СССР.- 1963.- № 1.- С. 57-73.
9. Альтергот В.Ф. Физиолого-морфологическая модель интенсивного сорта пшениц для Сибири / В.Ф. Альтергот, С.Ф. Коваль, С.С. Мордкович // Сиб. вестник с.-х. науки.- 1974.- № 5.- С.94-100.
10. Амиров С.Н. Изучение принадлежности к идеалу некоторых сортов яровой пшеницы Казахстана / С.Н. Амиров // Вестник с.-х. науки Казахстана.-1975.-№4.-С. 32-36.
11. Аникеева Н.В. Опыт создания почти изогенных остистых и безостых линий яровой мягкой пшеницы / Н.В. Аникеева // Физиологические и генетические основы селекции: Науч. тр. / НИИСХ Юго-Востока.- Саратов, 1984.-С. 129-137.
12. Аникеева Н.В. О взаимосвязи между остистостью и продуктивностью у яровой мягкой пшеницы / Н.В. Аникеева, В.А. Крупнов // С.-х. биология.-1986.-№ 10.- С. 3-7.
13. Анисимов П.А. Яровая пшеница в Тюменской области / П.А. Анисимов, П.Н. Середкин.-Тюмень, 1949.- 115 с.
14. Ауземус Э.Р. Генетика и наследование / Э.Р. Ауземус, Ф.Х. Мак-Нил, Ю.У. Шмидт // Пшеница и ее улучшение.- М., 1970.- С. 250-295.
15. Бабаянц Л.Т. Природа полевой устойчивости пшениц к стеблевой ржавчине и методы ее выявления в селекционной практике / Л.Т. Бабаянц: Автореф. канд. дис.- Одесса, 1970.- 26 с.
16. Бабушкина Т.Д. Исходный материал для селекции скороспелых высокопродуктивных сортов яровой пшеницы в условиях лесостепи Тюменской области / Т.Д. Бабушкина: Автореф. дис. канд. с.-х. наук.- Л., 1982.- 24 с.
17. Базавлук И.М. Ускоренный метод полумикро-Кьельдаля для определения азота в растительном материале при генетических и селекционных исследованиях / И.М. Базавлук // Цитология и генетика.- 1968.- т.4.- № 3.- С. 249.
18. Бекетовский Д.Н. О морфологических корреляциях у растений / Д.Н. Беке-товский // Бюлл. Гл. бот. сада АН СССР.- 1959.- С. 25-66.
19. Белкина Р.И. Определение качества клейковины пшеницы на приборе ИДК-1 / Р.И. Белкина, Л.М. Ларионова // Селекция и семеноводство.- 1976.- № 3.-С.13-15.
20. Белкина Р.И. Повышение качества продовольственного и фуражного зерна при интенсивном земледелии в Тюменской области / Р.И. Белкина, Г.М. Исупова.-Тюмень, 1991.-31 с.
21. Бензин В.М. Изучение засухоустойчивых рас сельскохозяйственных растений / В.М. Бензин.- С.- Петербург, 1913.- 39 с.
22. Беркутова Н.С. Методические рекомендации по определению устойчивости зерна ржи к прорастанию на корню в селекции на качество / Н.С. Беркуто-ва.-М., 1981.-29 с.
23. Бихеле З.Н. Математическое моделирование транспирации и фотосинтеза растений при недостатке почвенной влаги / З.Н. Бихеле, Х.А. Молдау, Ю.К. Росс.-Л., 1980.-223 с.
24. Богданов Н.И. Почвенно-агрохимическая характеристика опытных полей: Отчет кафедры почвоведения / Н.И. Богданов / Омский с.-х. ин-т, 1965.- 40 с. Рукопись.
25. Боранбаев С. Создание сортов пшеницы, устойчивых к пьявице / С. Боран-баев // Вестник с.-х. науки Казахстана.- 1981.- № 6.- С. 92-93.
26. Боранбаев С.А. Опушение листьев пшеницы и его значение для создания сортов, устойчивых к пьявице (Oulema melanopus L.) / С.А. Боранбаев, Л.У. Кенжебекова, Н.Л. Удольская // С.-х. биология.- 1986.- № 12.- С. 56- 61.
27. Бороевич С. Изменения растений пшеницы с целью дальнейшего повышения генетического потенциала урожая зерна / С. Бороевич // Генетика.-1973.-№ 11.-С.15- 25.
28. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич.- М., 1984.-343 с.
29. Ботаника для садовников и огородников. Ботанические сведения в применении к садоводству и огородничеству : Пособие для практиков, любителей, народных учителей и учеников школ садоводства.- М., 1901.- С. 53.
30. Брежнев Л.Д. Современные направления в селекции пшеницы / Л.Д. Брежнев, В.Ф. Дорофеев // Селекция и семеноводство.-1971.-№ 3.- С. 18-27.
31. Бриггс Ф. Научные основы селекции растений / Ф. Бриггс, П. Ноулз.- М.,1972.- 398 с.
32. Бурлака В.В. Яровая пшеница в Северном Зауралье / В.В. Бурлака.- М.,1973.- 222 с.
33. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции // Теоретические основы селекции растений. Т. 1. Общая селекция растений / Н.И. Вавилов.-М, 1935.-С. 17-94
34. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы / Н.И. Вавилов // Избр. тр.- М., 1962.-т. 5.- С.9-222.
35. Ведров Н.Г. Засухоустойчивый агроэкотип яровой пшеницы для лесостепи Восточной Сибири и разработка методов его создания / Н.Г. Ведров // Проблемы селекции сельскохозяйственных растений.- Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1983.- С. 19-28.
36. Ведров Н.Г. Селекция и семеноводство яровой пшеницы в экстремальных условиях / Н.Г. Ведров.- Красноярск, 1984.- 240 с.
37. Викулова Л.В. Биологические особенности озимых тритикале и пшеницы, возможности их возделывания в лесостепи Тюменской области: Дис. . канд. е.- х. наук / Л.В. Викулова.- Тюмень, 1982.- С. 31-33.
38. Володарский Н.И. Морфофизиологические особенности растений пшеницы в связи с разработкой моделей высокопродуктивного сорта / Н.И. Володарский, О.Д. Циунович // С.-х. биология.- 1978.- № 3.- С. 323-332.
39. Воробьев В.А. Значение альтернативных признаков в селекции яровой пшеницы на Среднем Урале / В.А. Воробьев // Селекция и семеноводство полевых куль- тур в Западной Сибири: Науч. тр. / СибНИИСХ СО ВАСХНИЛ.- Новосибирск, 1975.- С. 153-157.
40. Воробьев В.Ф. О связи урожайности с элементами структуры урожая / В.Ф. Воробьев // Селекция и семеноводство.- 1972.- № 5.- С. 25-27.
41. Генетика культурных растений. Зерновые культуры.- Л., 1986.- 264 с.
42. Голощапов А.П. Методические основы моделирования продуктивности у яровой мягкой пшеницы на черноземах лесостепи Зауралья: Автореферат дисс. докт. с.-х. наук / А.П. Голощапов.- Омск, 1988.- 32 с.
43. Гончаров П.Л. Плодородие почвы и сорт основа устойчивости растениеводства в экстремальных условиях Сибири / П.Л. Гончаров // Сибирский вестник с.-х. науки.- 1993.- № 2.- С. 3-8.
44. Гончаров П.Л. Методические основы селекции растений / П.Л. Гончаров, Н.П. Гончаров.- Новосибирск, 1993.- 312 с.
45. Горин А.П. Материалы по изучению хлебов Уральской области. Сообщение 3. Яровая пшеница / А.П. Горин.- Свердловск, 1926.- 15 с.
46. ГОСТ 10840-64. Метод определения натурного веса.
47. ГОСТ 10842-76. Метод определения массы 1000 зерен.
48. ГОСТ 10987-76. Методы определения стекловидности.
49. ГОСТ 12038-84. Методы определения всхожести.
50. ГОСТ 13586.1-68. Методы определения количества и качества клейковины в пшенице.
51. Гребенников С.Д. Яровая пшеница в Сибири / С.Д. Гребенников.- Новосибирск, 1949.-С. 18-34.
52. Гриб С.И. Технология селекционного процесса и резервы селекции / С.И. Гриб // Селекция и семеноводство.- 1983.- № 7.- С. 15-17.
53. Григорьев Ю.С. Сравнительно-экологическое исследование ксерофилизации высших растений / Ю.С. Григорьев.- М.-Л., 1955.- 156 с.
54. Гриценко В.В. Агротехника яровой пшеницы в нечерноземной полосе / В.В. Гриценко. М., 1955.-14 с.
55. Грязнов A.A. Ячмень карабалыкский (корм, крупа, пиво) / A.A. Грязнов.-Кустанай, 1996.- 446 с.
56. Гужов Ю.Л. Короткостебельные мексиканские сорта яровой пшеницы и их роль в увеличении производства зерна / Ю.Л. Гужов // Изв. АН СССР, сер. биол.- 1973.-№6.-С. 819-941.
57. Гужов Ю.Л. Закономерности модификационного и генотипического варьирования количественных признаков у сортов яровой пшеницы с разным числом генов карликовости / Ю.Л. Гужов // С.-х. биология.- 1978.- № 1.-С.49-56.
58. Давоян Н.И. Моносомный анализ сортов яровой мягкой пшеницы С 46 и С 38 / Н.И. Давоян, С.А. Воронина, O.A. Благова // тез. докл. XIV Международного генетического конгресса. Ч. 1.- М., 1978.- С. 35-37.
59. Денисов П.В. Структура урожая зерновых культур: Автореф. дис. доктора с.-х. наук / П.В. Денисов.- М., 1970.- 64 с.
60. Денисов П.В. Озерненность колоса (метелки) как важнейший элемент структуры урожая / П.В. Денисов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.- 1974.- вып. 4.- С. 305-311.
61. Дорофеев В.Ф. Корреляционный анализ хозяйственно-ценных признаков яровой пшеницы / В.Ф. Дорофеев, А.Ф. Мельников // Докл. ВАСХНИЛ.-1976.- №5.- С. 24-30.
62. Дорофеев В.Ф. Проблемы полегания пшеницы и пути ее решения / В.Ф. Дорофеев, В.И. Пономарев М., 1970.- 124 с.
63. Дорофеев В.Ф. Наследование высоты растений при гибридизации коротко-стебельных сортов пшеницы / В.Ф. Дорофеев, Г.А. Пушкина // Вестник сельско-хозяйственной науки.- 1974.-№ 10.- С. 55-60.
64. Дорофеев В.Ф. Состояние и направления селекции яровой пшеницы с учетом основных факторов, дестабилизирующих устойчивость урожаев / В.Ф. Дорофеев, JI.B. Семенова // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВИР.- 1985.- т. 96.- С. 102-106.
65. Дорохов Б.Л., Баранина И.И. Интенсивность фотосинтеза колоса совместно с верхней частью стебля у пшеницы / Б.Л. Дорохов, И.И. Баранина // Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза.- Киев, 1969.- С. 5-10.
66. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов.- М., 1985.- 244 с.
67. Драгавцев В.А. Генетика признаков продуктивности яровых пшениц в Западной Сибири / В.А. Драгавцев, P.A. Цильке, Б.Г. Рейтер.- Новосибирск, 1974.- С. 128-142.
68. Ефимов Г. Поиск новых сортов / Г. Ефимов // Уральские нивы.- 1972.- № 4.-С. 7-8.
69. Животков Л.А. Методика выявления потенциальной продуктивности и адаптивности сортов и селекционных форм озимой пшеницы по показателяю «урожайность» / Л.А. Животков, З.А. Морозова, Л.И. Секатуева // Селекция и семеноводство.- 1994.- № 2.- С. 3-6.
70. Жученко A.A. Эколого-генетические основы адаптивной системы селекции растений / A.A. Жученко // С.-х. биология.- 2000.- № 3.- С. 3-29.
71. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев.- М., 1984.- 424 с.
72. Зыкин В.А. Селекция яровой мягкой пшеницы на повышение адаптивного потенциала в условиях среднего Прииртышья / В.А. Зыкин // Селекция зерновых культур в Западной Сибири.- Новосибирск, 1992.- С. 4-14.
73. Зыкин В.А. Экология пшеницы / В.А. Зыкин, В.П. Шаманин, И.А. Белан.-Омск, 2000.- 124 с.
74. Зыкин В.А. Селекция сортов мягкой яровой пшеницы интенсивного типа / В.А. Зыкин, B.C. Сусляков // Теоретические основы селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Западной Сибири.- Новосибирск, 1988.- С. 4-8.
75. Зыкин В.А. Варьирование биологических свойств и признаков яровой пшеницы и связь их с урожайностью / В.А. Зыкин, Л.Д. Таран // Науч. тр. / СибНИИСХоз.- 1971.- Т.1(16).- С.25-30.
76. Иваненко A.C. Белозерная пшеница в Тюменской области / A.C. Иваненко // Агротехника, биология, селекция и семеноводство зерновых культур.-Омск, 1980.-С. 34-38.
77. Иванов В.К. Климат Омска: Результаты 40-летних наблюдений метеорологических станций Омского сельскохозяйственного института / В.К. Иванов.1. Омск, 1964.- 54 с.
78. Иванов H.H. О селекции растений на химический состав / H.H. Иванов// Известия Академии наук СССР.- 1937.- № 6.- С. 1801-1834.
79. Иванов П.К. Яровая пшеница / П.К. Иванов.- М., 1968.- 551 с.
80. Иванов П.К. Яровая пшеница/ П.К. Иванов.- М., 1971.- 328 с.
81. Ижик Н.К. Влияние температуры и влажности посевного слоя почвы на динамику появления всходов и полевую всхожесть сельскохозяйственных культур / Н.К. Ижик // Труды Харьковского СХИ им.В.В.Докучаева.- 1970.т. 93.- С. 35-49.
82. Кандауров В.И. Активность отдельных органов пшеницы в период формирования и налива зерна / В.И. Кандауров, В.К. Мовчан // С.-х. биология.-1970.-№ 1.-С. 12-15.
83. Каретин Л.Н. Почвы южной части Тюменской области и их агрономическая оценка / Л.Н. Каретин.- Омск, 1974,- 56 с.
84. Карпенко В.Д. Изучение яровых пшениц в Северном Приаралье в связи с проблемой засухоустойчивости: Автореферат дис. . канд. с.-х. наук / В.Д. Карпенко.- Л., 1970.- 25 с.
85. Касатов В.И. Изогенный анализ выполненности стебля у яровой мягкой пшеницы / В.И. Касатов //Физиологические и генетические основы селекции.- Саратов, 1977.- С. 119-128.
86. Кириченко Ф.Г. Наследование признака высоты растений у гибридов озимой мягкой пшеницы / Ф.Г. Кириченко, А.И. Паламарчук // Докл. ВАСХНИЛ.- 1975.-№ 10.- С. 2-4.
87. Кирнос C.B. Аттрагирующая способность колоса пшеницы при различном уровне азотного питания / C.B. Кирнос, E.H. Чернова, А.Н. Павлов // С.-х. биология.- 1985.- №11.- С. 53-55.
88. Климат Тюмени.- Л., 1985.- 184 с.
89. Коваль С.Ф. Исследование модели сорта яровой пшеницы на изогенных линиях и аналогах. Проблемы и перспективы / С.Ф. Коваль // Проблемы селекции сельскохозяйственных растений.- Новосибирск, 1983.- С. 5869.
90. Коваль С.Ф. Изогенные линии яровой мягкой пшеницы и эффективность их использования / С.Ф. Коваль // Селекция и семеноводство.-1986.-№ З.-С. 18-19.
91. Коваль С.Ф. Генетика изогенных линий яровой пшеницы Новосибирская 67. 1. Локализация гена коричневой окраски чешуи колоса у мягкой пшеницы в 1D хромосоме / С.Ф. Коваль // Генетика.- 1994.- № 4.- С. 570-571.
92. Ю.Коваль С.Ф. Адаптивная ценность количественных и качественных признаков в искусственно созданной гибридной популяции T. Aestivum / С.Ф. Коваль, Е.В. Метаковский // С.-х. биология.- 1985.- № 11.- С. 48-51.
93. Коваль С.Ф. Резервы продуктивности пшениц в Сибири и физиолого-морфологическая модель интенсивного сорта / С.Ф. Коваль, С.С. Мордкович, В.Ф. Альтергот // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур.- М., 1975.- С. 141-150.
94. Кожевников А.Р. Полевые культуры Западной Сибири / А.Р. Кожевников, М.А. Михайленко, Г.И. Попова . Омск, 1958.- 480 с.
95. ПЗ.Кожушко H.H. Физиологические особенности остистых и безостых изолиний яровой пшеницы в условиях засухи / H.H. Кожушко, А.Ф. Мережко, C.B. Чернышева // Вестник с.-х. науки.- 1986.- №11.- С. 79-82.
96. Козьмина Н.П. Зерно / Н.П. Козьмина.- М., 1969.- 368 с.
97. Пб.Коломиец И.А. Влияние почвенной засухи на продукцию сухого веществапшеницы в различные фазы развития растений / И.А. Коломиец // Труды лаборатории физиологии и биохимии растений АН СССР.- 1934.- т.1.- С. 6383.
98. Кондратьев Р.Б. Закономерности формирования структуры урожая яровой пшеницы в Средней Сибири: Автореф. дисс. доктора с.-х. наук / Р.Б. Кондратьев.- Горки, 1970.- 48 с.
99. Коновалов Ю.Б. Аттрагирующая активность развивающихся плодов, семян и перспективы использования ее в качестве селекционного признака / Ю.Б.
100. Коновалов // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур.- М., 1975.- С. 34-43.
101. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя / Ю.Б. Коновалов.- М., 1981.- 175 с.
102. Коновалов Ю.Б. Оценка потенциальной продуктивности колоса сортов яровой пшеницы разных периодов сортосмены / Ю.Б. Коновалов, В.В. Та-рарина, Т.И. Хупацария // С.-х. биология.- 1993.- № 3.- С. 117-123.
103. Коновалов Ю.Б. Морфофизиологическое изучение двух сортов мягкой яровой пшеницы, резко различающихся по реакции на пинцировку / Ю.Б. Коновалов, Т.И. Хупацария // Актуальные вопросы селекции и семеноводства полевых культур.- М., 1981.- С. 3-7.
104. Кравченко В.И. Гетерозис и характер наследования некоторых количественных и качественных признаков у межсортовых гибридов озимой пшеницы в условиях Молдавии: Автореферат дис. .канд. с.-х. наук / В.И. Кравченко.- Кишинев, 1972.- 26 с.
105. Крупнов В.А. Изогенный метод в генетике и селекции / В.А. Крупнов // Научно-методические основы селекции интенсивных сортов зерновых культур, устойчивых к неблагоприятным факторам среды.-Жодино,1981.-С.44-45.
106. Крупнов В.А. Проблемы создания модельного сорта / В.А. Крупнов // Селекция и семеноводство.- 1981.- № 9.- С. 7- 11.
107. Крупнов В.А. Итоги десяти лет работы и задачи отдела генетики и цитологии / В.А. Крупнов // Физиологические и генетические основы селекции. -Саратов, 1984.-С. 90 99.
108. Крупнов В.А. Методические указания по созданию и использованию наборов изогенных линий у растений / В.А. Крупнов.- М., 1984,- 15 с.
109. Крупнов В.А. Опушение листьев пшеницы: генетические и экологические аспекты (обзор) / В.А. Крупнов, А.П. Цапайкин // С.-х. биология.- 1990.- № 1.- С. 51-57.
110. Кудрявцев A.M. Генетическое сцепление между глиадинкодирующими генами и генами окраски и опушения колоса у яровой твердой пшеницы (Triticum durum Desf.) / A.M. Кудрявцев, Т.А. Попова // Генетика.- 1994.- № 12.- С. 1587-1592.
111. Кузьмин В.П. Селекция яровой пшеницы по скороспелости в целинном крае / В.П. Кузьмин // Селекция и семеноводство.- 1962.- № 6.- С. 47-53.
112. Кузьмин В.П. Селекция и семеноводство зерновых культур в целинном крае Казахстана / В.П. Кузьмин.- М.; Целиноград, 1965.- 199 с.
113. Кузьмин В.П. О мелиорации земель и селекции полевых культур на севере Казахстана / В.П. Кузьмин // С.-х. биология.- 1966.- № 6.- С. 78-81.
114. Кулапова Е.А. Оценка донорно-акцепторных отношений колоса и ассимиляционного аппарата сортов яровой пшеницы методами дефолиации и пинцировки / Е.А. Кулапова // Физиологические и генетические основы селекции. Саратов, 1977.- С. 80- 90.
115. Кулешов H.H. Формирование, налив и созревание зерна яровой пшеницы / H.H. Кулешов // Тр. / Харьковский СХИ.- 1951.- т. 7.- С. 51-139.
116. Кумаков В.А. Показатели фотосинтеза как селекционный признак у пшеницы / В.А. Кумаков // С.-х. биология.- 1967.- № 4.- С. 551-558.
117. Кумаков В.А. Фотосинтез и селекция на скороспелость / В.А. Кумаков // Селекция и семеноводство.- 1968.- № 1.- С. 14-18.
118. Кумаков В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности яровой пшеницы в процессе селекции и их связь с урожайностью и биологическими особенностями растений: Автореф. дисс. . докт. биол. наук / В.А. Кумаков.- Д., 1971.- 51 с.
119. Кумаков В.А. Модель сорта мягкой яровой пшеницы для степного Поволжья / В.А. Кумаков // Селекция яровой пшеницы.- М., 1977,- С. 70-75.
120. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы / В.А. Кумаков.- М., 1980.- 206
121. Кумаков В.А. Методические указания по определению некоторых физиологических показателей растений пшеницы при сортоизучении / В.А. Ку-маков.- М., 1982.-28 с.
122. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы / В.А. Кумаков.- М., 1985.- 269 с.
123. Куперман Ф.М. Биологические основы культуры пшеницы / Ф.М. Купер-ман.-М., 1953.-299 с.
124. Куперман Ф.М. Биологический контроль за развитием растений на метеорологических станциях / Ф.М. Куперман, Ю.И. Чирков. -JL, 1970.- 146 с.
125. Кучумов П.В. Создавать сорта, достойные эпохи построения коммунизма / П.В. Кучумов// Селекция и семеноводство.- 1961.- № 5.- С. 12-13.
126. Лавриненко Г.Т. Изогенные линии в генетических исследованиях и селекции / Г.Т. Лавриненко // Селекция и семеноводство .- 1983.- № 10.- С. 4446.
127. Ладыгин В.Г. Влияние состава каротинов на устойчивость мутантов к действию УФ-С-излучения / В.Г. Ладыгин, Г.Н. Ширшикова // Изогенные линии и генетические коллекции.- Новосибирск, 1993.- С. 45.
128. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин.- М., 1980.- 294 с.
129. Ларионов Ю.С. Селективное влияние естественного отбора в гибридных популяциях яровой пшеницы / Ю.С. Ларионов // Биология, селекция и генетика пшеницы и тритикале в Западной Сибири.- Омск, 1990.- С. 67-72.
130. Ларионов Ю.С. Совершенствование методов отбора и приемов возде лывания в селекции и семеноводстве яровой пшеницы в Западной Сибири: Диссертация . докт. с.-х. наук в форме научного доклада // Ю.С. Ларионов.-Новосибирск, 1993.- 52 с.
131. Лебедев С.И. Физиология растений / С.И. Лебедев.-М., 1988.- 544 с.
132. Лелли Я. Селекция пшеницы: Теория и практика / Я. Лелли.- М., 1980.- 384 с.
133. Леонтьев С.И. Структура урожая яровой пшеницы в зоне южной лесостепи / С.И. Леонтьев // Науч. тр. / Ом. с.-х. ин-т.- 1971.- С.20-25.
134. Леонтьев С.И. К экологическим и морфологическим основам селекции яровой пшеницы интенсивного типа в степи и лесостепи Западной Сибири / С.И. Леонтьев // Биология, селекция и агротехника полевых культур в Западной Сибири.-Омск, 1973.- С. 75-81.
135. Леонтьев С.И. Основные параметры моделей сортов яровой пшеницы интенсивного типа для степи и южной лесостепи Западной Сибири: Учебное пособие / С.И. Леонтьев,- Омск, 1980.- 56 с.
136. Леонтьев С.И. Селекция яровой пшеницы в Западной Сибири / С.И. Леонтьев.- Омск, 1987.- 106 с.
137. Литвинов Л.С. О почвенной засухе и устойчивости к ней растений / Л.С. Литвинов.-Львов, 1951.- 143 с.
138. Литун П.П. Критерий оценки номеров в селекционном питомнике / П.П. Литун // Селекция и семеноводство.- Киев, 1973.- С. 52-58.
139. Лобачев Ю.В. Влияние гена Rht 1 на некоторые селекционные признаки яровой мягкой пшеницы / Ю.В. Лобачев // Физиологические и генетические основы селекции.- Саратов, 1977.- С. 144-151.
140. Лобачев Ю.В. Эффекты генов низкорослости у яровой мягкой пшеницы в Поволжье: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Ю.В. Лобачев.- Одесса, 1988.- 16 с.
141. Лобачев Ю.В. Урожайность и морфологические особенности яровой пшеницы под влиянием гена низкорослости / Ю.В. Лобачев, С.А. Воронина, Л.А. Германцев // С.-х. биология.- 1985.- № 8.- С. 44-46.
142. Логинов Ю.П. Сравнительная оценка методов опыления при гибридизации пшеницы / Ю.П. Логинов // Агротехника, биология, селекция и семеноводство зерновых культур.- Омск, 1980.- С. 60-63.
143. Логинов Ю.П. Селекция яровой мягкой пшеницы в лесостепной зоне Сибири: Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук / Ю.П. Логинов.- Новосибирск, 1997.- 57 с.
144. Лукьяненко П.П. О селекции короткостебельных сортов озимой пшеницы / П.П. Лукьяненко // Селекция и семеноводство.- 1971.- № 2.- С. 12-19.
145. Любименко В.Н. Избранные труды. Т. 2./ В.Н. Любименко.- Киев, 1963.681 с.
146. Майстренко О.И. Идентификация и локализация генов, контролирующих опушение листа молодых растений яровой мягкой пшеницы / О.И. Майстренко // Генетика.- 1976.- № 5.- С. 5-15.
147. Максимов H.A. Внутренние факторы устойчивости растений к морозу и засухе / H.A. Максимов // Тр. по прикл. бот., ген. и сел.- 1929.- вып.2.- С. 141.
148. Мартынов С.П. Агрономическая роль некоторых признаков яровой пшеницы / С.П. Мартынов // Физиологические и генетические основы селекции.- Саратов, 1984.- С. 151-161.
149. Мартынов С.П. Особенности распространения морфологических признаков колоса мягкой пшеницы на территории бывшего СССР / С.П. Мартынов, Т.В. Добротворская // Генетика.- 1997.- № 3.- С. 350-357.
150. Матвеев A.B. Изменчивость некоторых хозяйственно-ценных признаков у сортов и гибридов яровой пшеницы при выращивании на солонцовых почвах / A.B. Матвеев // Генетика, селекция и семеноводство зерновых культур в Западной Сибири.- Омск, 1987.- С. 51-56.
151. Мережко А.Ф. Генетические основы создания сортов пшеницы с оптимальной высотой растений / А.Ф. Мережко // Труды / ВИР.- 1989.- С. 7-12.
152. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции растений / А.Ф. Мережко // Вавиловское наследие в современной биологии.- М., 1989.- С. 110-119.
153. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции растений / А.Ф. Мережко.-Санкт-Петербург, 1994.-127 с.
154. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Вып.2.- М., 1989.- 194 с.
155. Методические рекомендации по оценке качества зерна.-М.,1977.- 171 с.
156. Методические указания по изучению мировой коллекции пшеницы.- JL: ВИР, 1977.-28 с.
157. Методические указания по обработке результатов агробиологических экспериментов на микрокалькуляторах "Электроника МК-56" и "Б3-34".-Омск, 1986.-31 с.
158. Методические указания по программированию селекции сортов озимой мягкой пшеницы интенсивного типа.- JL, 1976.- 28 с.
159. Мигула В. Морфология, анатомия и физиология растений / В. Мигула.-Санкт-Петербург, 1905,- 126 с.
160. Митрофанова О.П. Генетический контроль голубой окраски алейрона зерновки мягкой пшеницы / О.П. Митрофанова // Научно-технический бюллетень ВНИИ растениеводства.- 1988.- № 174.- С. 47-51.
161. Митрофанова О.П. Создание генетической коллекции мягкой пшеницы в России основа дальнейшего развития частной генетики и селекции / О.П. Митрофанова// Генетика.- 1994.-№ 10.-С. 1306- 1316.
162. Мовчан В.К. Морфо-биологические особенности и продуктивность яровой пшеницы в зоне Северного Казахстана / В.К. Мовчан // Труды / ВНИИЗХ.-М., 1974.-Т.6.-С. 121-185.
163. Молчан И.М. Генетические особенности пластичного сорта и принципы адаптивной селекции / И.М. Молчан // Селекция и семеноводство.- 1993,- № 3.-С. 10-15.
164. Муравьев С.А. К характеристике идеального типа растений хлебных злаков / С.А. Муравьев // Физиолого-генетические основы продуктивности зерновых культур.- М., 1975.- С. 229-237.
165. Ничипорович A.A. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах / A.A. Ничипорович, JI.E. Строганова, С.Н. Чмора.- М., 1961.- 133 с.
166. Новохатин B.B. Полегание яровой пшеницы и селекция на устойчивость к нему в Северном Зауралье: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук / В.В. Новохатин.-Л., 1977.-23 с.
167. Носатовский А.И. О яровых пшеницах Донской области / А.И. Носатов-ский.- Ростов-на-Дону, 1923.- 24 с.
168. Носатовский А.И. Пшеница / А.И. Носатовский.-М., 1950.- 407 С.
169. Носатовский А.И. Пшеница / А.И. Носатовский.- М., 1965.- 568 с.
170. Олейникова Т.В. Физиологические методы оценки пшеницы на засухоустойчивость / Т.В. Олейникова // Повышение засухоустойчивости зерновых культур.- М., 1970.- С. 56-65.
171. Основные параметры модели сорта мягкой яровой пшеницы: Методические рекомендации.- М., 1982.- 40 с.
172. Официальный бюллетень Госкомиссии по испытанию и охране селекционных достижений.- 1995.- № 4.- С. 232.
173. Павлов А.Н. Качество клейковины пшеницы и факторы, его определяющие / А.Н. Павлов // С.-х. биология.- 1992.- № 1.- С. 3- 16.
174. Пальмова Е.Ф. Введение в экологию пшеницы / Е.Ф. Пальмова,- Л.-М., 1935.- 73 с.
175. Панин В.М. Сцепление глиадинкодирующих локусов с генами опушения и красной окраски колосковых чешуй у твердой озимой пшеницы / В.М. Панин // Селекция и семеноводство зерновых культур.- Саратов, 1986.- С. 5157.
176. Пеккер Е.Г. Ингибиторы прорастания в оболочках зерна и колосковых чешуях краснозерных аналогов пшеницы Новосибирская 67 / Е.Г. Пеккер, С.Ф. Коваль, Т.И. Горлатых // Сиб. вестник с.-х. науки.- 1985.- № 6.-С.41-44.
177. Петинов Н.С. Водный режим и обмен веществ растений в связи с устойчивостью их к неблагоприятным факторам среды / Н.С. Петинов, H.H. Харанян // Тез. докл. конф. по физиологии устойчивости растений.- Киев, 1968.- С. 1012.
178. Писарев В.Е. Скороспелые пшеницы Восточной Сибири / В.Е.Писарев.- JL, 1924.- 25 с.
179. Писарев В.Е. Селекция зерновых культур. Избранные работы / В.Е. Писарев.-М., 1964.-315 с.
180. Полимбетова Ф.А. О поступлении пластических веществ в развивающееся зерно пшеницы / Ф.А. Полимбетова, JI.K. Мамонов // Физиология растений.- 1967.- вып. 1.- С. 29- 37.
181. Пополнение, сохранение в живом виде и изучение мировой коллекции пшеницы, эгилопса и тритикале: Методические указания,- Санкт-Петербург, 1999.- 82 с.
182. Предварительные селекционные разработки по обоснованию модели сорта интенсивного типа для условий Северного Казахстана / Хориков О.С., Швидченко В.К., Ермилов A.C., Зинченко В.И. // Науч.-техн. бюлл. / НИ-ИЗХ.- 1984.-№ 48.-С. 42-46.
183. Прилюк JI.B. Генетический анализ короткостебельности у пшеницы. Со-общ. 1. Наследование короткостебельности в первом и втором поколениях от скрещивания мексиканских и отечественных пшениц / JI.B. Прилюк // Генетика.- 1978.- № 5.- С. 757-763.
184. Пумпянский А.Я. Повышение технологических качеств мягкой пшеницы // А.И. Пумпянский, JI.B. Семенова.- М., 1969.- С.87.
185. Пучков Ю.М. О возможности использования признака "длина верхнего междоузлия" при отборе на продуктивность у озимой пшеницы / Ю.М.
186. Пучков, И.Н. Кудряшов, Г.Д. Набоков // Селекция и семеноводство.- 1993.-№ 1.-С. 12- 16.
187. Пшеница и ее улучшение.- М., 1970.- 519 с.
188. Пшеницы мира.- Л., 1987.- 560 с.
189. Пьянов В.П. Рост, развитие и формирование урожая сортов яровой пшеницы различных биотипов в условиях южной лесостепи Омской области: Ав-тореф. дис.канд. с.-х. наук / В.П. Пьянов.- Омск , 1982.- 16 с.
190. Регель Р.Э. Хлеба в России / Р.Э. Регель.- Петроград, 1922.- 55 с.
191. Результаты государственного сортоиспытания яровой пшеницы за 1959- 1966 гг.- М., 1966.- 485 с.
192. Рейтер Б.Г. Наследуемость некоторых количественных признаков и генетический эффект отбора в гибридных популяциях яровой пшеницы / Б.Г. Рейтер, С.И. Леонтьев // Сиб. вестник с.-х. науки.- 1972.- № 2.- С. 44- 49.
193. Рогожина Е.А. О некоторых особенностях селекции пшеницы в Австралии / Е.А. Рогожина, Ж.Г. Наскидашвили // Селекция и семеноводство.- 1989.-№6.- С.51- 55.
194. Рожевич Р.Ю. Злаки / Р.Ю. Рожевич.- М.-Л., 1937.- 636 с.
195. Митрофанов Б.А. Роль листьев, стеблей и колосьев озимой пшеницы в фотосинтезе посева / Б.А. Митрофанов, Б.И. Гуляев, М.А. Маховская // Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза,- Киев, 1969.- С. 69- 86.
196. Росс Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова / Ю.К. Росс.- Л., 1975.- 342 с.
197. Ростова Н.С. Структура корреляций элементов продуктивности у низкорослых изогенных линий яровой мягкой пшеницы / Н.С. Ростова, С.Ф. Коваль // С.-х. биология.- 1986.- № 8.- С. 61-67.
198. Руденко М.И. К вопросу селекционного использования твердых пшениц в районах юго-востока / М.И. Руденко // Труды / ВИР.- 1960.- т.32, вып. 2.- С. 227-248.
199. Рутц Р.И. Использование генетического потенциала озимых сортов в селекции яровой пшеницы / Р.И. Рутц // Селекция и семеноводство.- Новосибирск, 1981.-С. 3-15.
200. Рутц Р.И. Генетический анализ систематических признаков мягкой пшеницы (Т. аеБ1лушп Ь.): Методические рекомендации / Р.И. Рутц.- Новосибирск, 1984.- 64 с.
201. Рутц Р.И. Генетический потенциал озимых форм в селекции яровой и озимой пшеницы Западной Сибири: Дис.доктора с.-х. наук в форме научного доклада / Р.И. Рутц.- Новосибирск, 1993.- 54 с.
202. Савицкий М.С. Биологические и агротехнические факторы высоких урожаев зерновых культур / М.С. Савицкий.- М., 1948.- 46 с.
203. Савицкий М.С. О структурной формуле урожайности / М.С. Савицкий // Вестник с.-х. науки.- 1967.-№ 4.- С. 124- 128.
204. Савицкий М.С. Структура высоких урожаев озимой пшеницы в условиях БССР / М.С. Савицкий // Сб. науч. тр. / Белорус, с.-х. акад.- 1973.- т. 103.-С.3-29.
205. Сакс А.И. Практикум по физиологии и биохимии растений / А.И. Сакс, М.П. Савченко, Т.К. Мельник.- Омск, 1977.- 102 с.
206. Свизева Г. Лучшие сорта в производство / Г. Свизева // Уральские нивы.-1972,- №4.-С. 5-7.
207. Седловский А.И. О характере взаимодействия генотип-среда у яровой мягкой пшеницы и роли морфологических признаков / А.И. Седловский, Т.В. Добротворская, С.П. Мартынов // С.-х. биология.- 1984.- № 6.- С. 53-57.
208. Седловский А.И. Генетико-статистические подходы к теории селекции самоопыляющихся культур / А.И. Седловский, С.П. Мартынов, Л.К. Мамонов.- Алма-Ата, 1982.- 200 с.
209. Седловский А.И. Получение и использование изоприз наковых линий пшеницы / А.И. Седловский, JI.H. Тюпина // Повышение устойчивости и продуктивности зерновых культур.- Алма-Ата, 1991.- С. 200- 203.
210. Селекция и технология возделывания яровой пшеницы в Западной Сибири: Методические рекомендации.- Новосибирск, 1985.- 96 с.
211. Семенова JI.B. Изучение технологических свойств перспективных по качеству мягких яровых пшениц коллекци ВИР: Автореферат дис. . канд биол. наук / J1.B. Семенова.- Л., 1965.- 24 с.
212. Силин В. Сортоиспытатели подводят итог / В. Силин//Уральские нивы.-1972.-№4.- С. 8-9.
213. Синицын С.С. Методика и результаты оценки устойчивости сортов пшеницы к прорастанию в колосе / С.С. Синицын, Бирюков А.И. // Науч.-техн. бюлл. СО ВАСХНИЛ.- 1981.- В. 13.- С.44.
214. Созинов A.A. Программа создания новых сортов озимой пшеницы селек-центра степной зоны Украины и Молдавии / A.A. Созинов // Вестник с.-х. науки.- 1972.- № 2.- С. 14- 19.
215. Старжицкий Ст. Биологическая основа моделирования сельскохозяйственных растений / Ст. Старжицкий // Генетика и благосостояние человечества.-М., 1981.- С. 434- 439.
216. Стельмах А.Ф. Каталог сортов яровой мягкой пшеницы по генотипам системы локусов Vrn (чувствительность к яровизации) / А.Ф. Стельмах.- Одесса, 1983.-30 с.
217. Стельмах А.Ф. Изучение генетики типа и скорости развития мягких пшениц во ВСГИ / А.Ф. Стельмах // Генетико-цитологические аспекты селекции сельскохозяйственных растений.- Одесса, 1984.- С. 5-15.
218. Стельмах А.Ф. О генетической природе типичных двуручек мягкой пшеницы / А.Ф. Стельмах // С.-х. биология.- 1986.- № 2.- С. 22-30.
219. Стельмах А.Ф. Генетические эффекты локусов Vrn 1-3 и специфическое действие доминантной Vrn 3 аллели у мягкой пшеницы / А.Ф. Стельмах // Цитология и генетика.- 1987.- № 4.- С. 278-286.
220. Стельмах А.Ф. Роль генетических систем в онтогенетической адаптации мягкой пшеницы / А.Ф. Стельмах // Экологическая генетика и эволюция.-Кишинев, 1987.-С. 146-161.
221. Стефановский И.А., Гущин И.В. Особенности действия засухи на урожай пшениц при различных фазах развития / И.А. Стефановский // Доклады АН СССР.- 1937.- № 8.- С. 471-474.
222. Стефановский И.А. Засухоустойчивость яровых пшениц / И.А. Стефановский.-M., JI., 1950.-224 с.
223. Суднов П.Е. Значение красноколосых форм для селекции северных пшениц / П.Е. Суднов//Вестн. с.-х. науки.- 1967.- № 8.- С. 61- 66.
224. Суманов Н.Я. Окраска и опушенность колоса пшеницы как экологические факторы / Н.Я. Суманов // С.-х. биология.- 1967.- т. 2.- № 2.- С. 277- 281.
225. Сурин H.A. Ячмень в Восточной Сибири (итоги и перспективы селекции): Дисс. доктора с.-х. наук / H.A. Сурин.- Красноярск, 1983.- 397 с.
226. Сухарева C.B. Показатели фотосинтетической деятельности растений яровой пшеницы и их связь с продуктивностью в условиях южной лесостепи Омской области: Автореф. дис.канд. с.-х. наук / C.B. Сухарева.1. Омск, 1993.-20 с.
227. Тетерятченко К.Г. Анатомо-биологический метод в селекции при создании модели сортов мягкой озимой пшеницы высокоинтенсивного типа
228. К.Г. Тетерятченко // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур.- М., 1975.- С. 253-267.
229. Тигем-Ван. Общая ботаника (морфология, анатомия и физиология растений)/Тигем-Ван. М., 1895.- 558 с.
230. Тимирязев К.А. Жизнь растений / К.А. Тимирязев.- М., 1878,- 285 с.
231. Тимоха С.И. Сравнительное генетическое изучение короткостебельных мутантов сорта мягкой пшеницы Мироновская 808: Автореферат дис. . канд. биол. наук / С.И. Тимоха.- Д., 1983.- 17 с.
232. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая / Х.Г. То-оминг.-Д., 1977.- 200 с.
233. Третьяков С.О. К вопросу о зх-начении остей у злаков // Труды Полтавской сельскохозяйственной опытной станции / С.О. Третьяков.- 1913.-№ 12.-С. 45-48.
234. Турбин Н.В. Биология и сельское хозяйство: Генетико-физиологические основы селекции растений / Н.В. Турбин // Новое в жизни, науке, технике. Серия "Биология".- 1978.- № 3.- 63 с.
235. Удачин P.A. О поведении первого гибридного поколения при межвидовых и внутривидовых скрещиваниях пшеницы / P.A. Удачин // Сб. тр. аспирантов и молодых научн. сотр. ВИР,- 1958.- Вып. 1,- С. 25-32.
236. Удовенко Г.В. Использование критериев физиологической оценки при селекции сортов на устойчивость к неблагоприятным условиям среды / Г.В. Удовенко // Физиология и биохимия сорта.- Иркутск, 1969.- С. 3-10.
237. Удовенко Г.В. Информативность некоторых физиолого-биохимических параметров в связи с устойчивостью сортов пшеницы к засухе / Г.В. Удовенко, H.H. Кожушко // С.-х. биология.- 1980.- № 3.- С. 359-365.
238. Федоров Н.И. Продуктивность пшеницы / Н.И. Федоров.- Саратов, 1980.- 175 с.
239. Физиологическая модель яровой мягкой пшеницы для степного Поволжья / Кумаков В.А., Чернов В.К., Кузьмина K.M., Андреева А.Ф. // Селекция полевых культур на Юго-Востоке.- Саратов, 1982.- С. 34- 38.
240. Физиологическое обоснование оптимального агроэкотипа (модели) сорта яровой пшеницы. Рекомендации селекционно-опытным учреждениям.- Саратов, 1980.- 36 с.
241. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц / Ю.А. Филипченко.- М., 1979.-312 с.
242. Фляксбергер H.A. Пшеницы / H.A. Фляксбергер.- М.-Л., 1935.-261 с.
243. Фляксбергер H.A. Пшеницы / H.A. Фляксбергер.- М.-Л., 1938.- 269 с.
244. Фокеев П.М. Яровая пшеница на Юг7о-Востоке / П.М. Фокеев // На-уч.тр. НИИСХ Юго-Востока.- 1961.- вып. 20.- С. 3-187.
245. Хангильдин В.В. Генетико-селекционное обоснование моделей сортов яровой пшеницы и гороха для Поволжско-Уральского региона /В.В. Хангильдин // Вопросы генетики и селекции на Урале и в Зауралье.- Свердловск, 1979.- С. 83-85.
246. Ходьков JI.E. Голозерные и безостые ячмени / Л.Е. Ходьков.- Л., 1985.135 с.
247. Хориков О.С. Короткостебельные пшеницы на севере Казахстана и их значение в селекции / О.С. Хориков, В.К. Швиденко // Сорта с.-х. культур Северо-Казахстанского селекцентра и особенности их агротехники.- М., 1984.-С. 39-43.
248. Храмцова Н.В. Изменчивость элементов продуктивности колоса у гибридов пшеницы в условиях Западной Сибири / Н.В. Храмцова, Л.В. Нечипо-ренко // Биология, селекция и семеноводство зерновых и кормовых культур в Западной Сибири .- Омск, 1988.- С. 28- 34.
249. Цапайкин А.П. Генетический контроль опушения листа у яровой твердой пшеницы / А.П. Цапайкин, В.А. Крупнов // Цитология и генетика.-1988.-№2.- С. 32-36.
250. Цильке P.A. Изменчивость характера наследования количественных признаков у мягкой пшеницы в зависимости от условий вегетации / P.A. Цильке // Сиб. вестн. с.-х. науки.- 1974.- № 2 С. 31-39.
251. Цильке P.A. Принципы и методы селекции сельскохозяйственных культур / P.A. Цильке // Науч. тр. / СибНИИ сел. х-ва.- Новосибирск , 1975.- т. 25.- С. 3-18.
252. Цильке P.A. Генетические основы селекции мягкой яровой пшеницы на продуктивность в Западной Сибири.: Дис. . докт. биол. наук / P.A. Цильке.- Новосибирск, 1983.- 480 с.
253. Цильке P.A. Изменчивость элементов продуктивности колоса мягкой яровой пшеницы и задачи селекции / P.A. Цильке // Проблемы селекции сельскохозяйственных растений.- Новосибирск, 1983.- С. 29- 51.
254. Цыганков И.Т. Селекция яровой пшеницы в засушливых условиях Западного Казахстана: Автореф. дис. . докт. с.-х. наук / И.Т. Цыганков.- М., 1985.-32 с.
255. Цыганков И.Г. Разработка идеатипов яровой пшеницы для различных регионов зоны деятельности восточного селек-центра / И.Г. Цыганков, H.J1. Удольская // Селекция зерновых культур.- Алма-Ата, 1983.- С. 13- 22.
256. Шаманин В.П. Завязываемость гибридных семян при скрещивании озимой пшеницы с яровой в зависимости от погодных условий и возраста пестика / В.П. Шаманин // Биология, агротехника и селекция зерновых культур.- Омск, 1981.- С. 85- 88.
257. Шаманин В.П. Особенности модификационной изменчивости количественных признаков у гибридов пшеницы в условиях засухи / В.П. Шаманин // Селекция и семеноводство зерновых культур.- Омск, 1983.- С. 23- 25.
258. Шаманин В.П. Селекция яровой пшеницы для засушливых условий Западной Сибири и Южного Урала: Автореф. дис. . доктора с.-х. наук / В.П. Шаманин.- Новосибирск, 1994.- 36 с.
259. Шахов A.A. Экологическая физиология растений в СССР / A.A. Шахов // Журнал общей биологии.- 1957,- № 6.- С. 436-454.
260. Шахов A.A. Вопросы фотоэнергетики и водного режима растений / A.A. Шахов // Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью.- М., 1963.- С. 91-102.
261. Шахов A.A. Об истинных спектральных свойствах растений / A.A. Шахов, B.C. Хазанов, С.А. Станко // Ботанический журнал.- 1961.- № 2.- С. 222233.
262. Шахов A.A. Фотоадаптация и фотореактивация у растений в горах / A.A. Шахов, B.C. Хазанов, С.А. Станко // Ботанический журнал.- 1962.- № 1.- С. 68-77.
263. Шахов A.A. Энергетические особенности фотосинтеза растений во время полярного дня / A.A. Шахов, B.C. Шайдуров // Журнал общей биологии.-1959.- №6.-С. 418-427.
264. Шевелуха B.C. Закономерности и пути управления формированием зерна злаков / B.C. Шевелуха, A.B. Морозова.- М., 1986.- 52 с.
265. Широкий унифицированный классификатор СЭВ рода TRITICUM L.- Л., 1989.- 44 с.
266. Юдин А.Е. Сорта Тулунской государственной селекционной станции: каталог / А.Е. Юдин.- Тулун, 1997.- 23 с.
267. Якубцинер М.М. Ультракороткостебельные пшеницы с продуктивным колосом / М.М. Якубцинер//Бюллетень / ВИР.- 1958.-№ 5.- С. 71-73.
268. Яхтенфельд П.А. Культура яровой пшеницы в Сибири / П.А. Яхтенфельд.-М., 1961.-360 с.
269. Allan R.E. Inheritance and differentiation of semidwarf culm length of wheat / R.E. Allan, O.A. Vogel, G.J. Peterson // Crop Sei.- 1968.- № 6.- P. 701-704.
270. Allan R.E. Agronomic comparisons among wheat lines noarly isogenic for three reduced-heigt genes / R.E. Allan // Crop Sei.- 1986.- No 4.- P. 707-710.
271. Apel P. Die Beteutung der Grannen fur die Kornentwiklung. III. Photosynthe-tischeintenzitat der Ähren verschiedener Gersten und Weizensorten / P. Apel // Kulturpflanze.- 1966.-No 14.- P. 163-169.
272. Asana R.D. Photosyntesis in the ears of five varieties of Wheat / R.D. Asana, V.S. Mani // Nature.- 1949.- V.163.- P. 450.
273. Aslam M.C. Genetic studies in inter specific crosses between durum, sphaerrococcum and vulgare types of wheat / M.C. Aslam // Agriculture (Pakistan).- 1958.-No. 9.-P. 109- 119.
274. Athwal D.S. Semidwarf rice and wheat in global food needs / D.S. Athwal // The Quarterly Review of Biol.- 1971.- V. 46, No 1.- P. 1-34.
275. Atkins I.M. The influence of awns on yield and certain morphological characters of wheat / I.M. Atkins, M.J. Norris // Agron. J.- 1955.- No 47.- P. 218-220.
276. Ausemus E.R. A summary of genetic studies in hexaploid and tetraploid wheats / E.R. Ausemus, J.B. Harrington, L.P. Reitz // J. Amer. Soc. Agron.-1946.-V.38.- P. 1082-1099.
277. Biffen R.H. Mendel's laws of inheritance and wheat breeding / R.H. Biffen // J. Agric. Sei.- 1965.-No 1.- P. 1-48.
278. Brandle J.E. The effect of a gene for semidwarfism (Rht 1) on variuous characters in a spring wheat cross / J.E. Brandle, D.R. Knott // Canad. J. Plant Sci.-1986.- No 3.- P. 529-533.
279. Damisch W. Beitrage zur Ertragsphsiologie des Getreides / W. Damisch // Arch. Zuchtungs forsch.- 1973.- № 4.- S. 285-296.
280. Damisch W. Die Photosynthese in der Kornfullingsperiode und ihre Bezieung zum Stoffzuwachs bei Winterweizen / W. Damisch // Photosyn-thetica.- 1974.- № 8.- S. 368-384.
281. De Rauw R.M. Utilization of sodium hydroxide to assess kernel color and inheritance in eleven spring wheat varieties / R.M. De Rauw, T.N. McCaig // Can. J. Plant Sei.- 1988.- v. 68.- No 2.- P. 323-329.
282. Dionyssios D. The Twelve and genetic resources / D. Dionyssios // Naturopa.-1993.- No. 73.-P. 26-27.
283. Duwauyri M. Effect of flag leaf and awn removal on grain yield and yield components of wheat grown under dryland conditions / M. Duwauyri // Field Gröps Res.- 1984.- No 4.- P. 307-313.
284. Evans L. Effect of awns and drought on the supply of photosynthate and its distributions within wheat ears / L. Evans // Ann. Appl. Biol.- 1972.- No 1.- P. 6776.
285. Foltyn J. Selecting Cultivars for Crossing and Choosing Parental Pairsin Wheat / J. Foltyn // Scient. agr. bohemoslov.- 1978.- No. 2.- P. 99-106.
286. Gallun R.L. Plant resistance to insects attacking cereals / R.L. Gallun, K.J. Starks, W.D. Guthrie // Annual Review of Entomology.- 1975.- No 20.- P. 337358.
287. Grundbacher F.J. The physiological function of the cereal awn / F.J. Grundbacher // Botanical Review.- 1963.-No. 29.- P. 366-381.
288. Lafond G. Comparison of near-isogenic leafed, leafless , semi leafless and reduced stipule lines of peas for yield and associated traits / G. Lafond, S.T. Ali-Khan, L. Evans // Can. J. Plant Sci.- 1981.- v. 61.- No. 2.- P. 463-465.
289. Lamb C.A. Wheat and wheat improvement / C.A. Lamb.- Wisconsin, 1967.- 5601. P
290. Leisle D. Genetic of leaf pubescence in durum wheat / D. Leisle // Crop Sci.-1974.-No 2.- P. 173-175.
291. Lupton F.G.H. Breeding for higher yields / F.G.H. Lupton // Physiol. Aspects Crop Production.- Worblaufen: Bern, 1980.- P. 27-36.
292. Lupton F.G. An analysis of the factors determining yields in crosses between semidwarf and taller wheat varieties / F.G. Lupton, R.H. Oliver, P. Ruckenbauer // J. Agr.Sci. 1974. - No. 3. - P.483-496.
293. Mc Donough W.T. The contribution of awns to the development of kernels of bearded wheat / W.T. Mc Donough, H.G. Gauch // Maryland Agric. Exptl Sta. Bull.- 1959.- No 103.- P. 345-352.
294. Mc Inthosh R.A. A cataloque of gene symbols for wheat / R.A. Mc Inthosh // Fourth Int. Wheat Genet. Symp. (Missouri), 1973. P.893-937.
295. Mc Inthosh R.A. Cataloque of gene symbols for wheat / R.A. Mc Inthosh // Cereal Res. Commun.- 1976.-No 1.- P. 65-68.
296. Murty G.S. Genetic studies in crosses between Aestivum varieties and the durum wheat / G.S. Murty, L.B. Lakhani // Gasa, Indian J. Genet. Plant Breed.-1958.-No 2.- P. 163-177.
297. Olugbemi L.B. Effects of awns on the photosynthesis and yield of wheat Triti-cum aestivum / L.B. Olugbemi, R.B. Austin, J. Bingham // Ann. Biol.- 1976.-No 2.- P. 241-250.
298. Pommer G. Zur Phisiologie der Weizen-Halbzwegsorten / G. Pommer // Bayerisches Landwirtschaftliches Jahrbuch.- 1978.- № 6.- S. 738-746.
299. Pugsley A.T. The impact of plant physiology on australian wheat breeding / A.T. Pugsley // Euphytica.- 1983.- No 3.- P. 743-748.
300. Rawson N.M. The pattern of grain growth within the ear of wheat / N.M. Raw-son, L.T. Evans // Austr. J. Biol. Sei.- 1970.- No 4.- P. 753-764.
301. Ringlund K. Leaf pubescence in common wheat, Triticum aestivum L. and resistance to the cereal leaf beetle, Oulema melanopus L. / K. Ringlund, E.N. Ever-son // Crop Sei.- 1968.- No 6.-P. 705-710.
302. Roberts J.J. e.a. Effects of wheat leaf pubescence on the hessian fly / J.J. Roberts, R.L. Gallun, F.L. Patterson // Econ. Entomol.- 1979.- No 2.- P. 211-214.
303. Schmidt B. Bau und Funktionen der Grannen unserer Getreide arten / B. Schmidt B. //Bot. Centralbe. 1898. - A.76. - S.l 18-128.
304. Suneson C.A. Effects of awns yield and market qualities of wheat / C.A. Sune-son, G.Z. Peltier//USDA. Circ. 1948. - P.783-788.
305. Syme J.R. A high yielding Mexican semi-dwarf wheat and the relationship of yield to harvest index and other varietal characteristics / Syme J.R. // Austral. J. Exp. Agric. and Anim. Husb. 1970. - No 44. - P.350-353.
306. Teare I.D. Comparative data on the rate of photosynthesis respiration and transpiration of different organs in awned and awnless isogenic lines of wheat / I.D. Teare, J.W. Sij, R.P. Waldren // Can. J. of Plant Sei.- 1972.- No 52.- P. 965-971.
307. Walpole R.P. The effects of floret sterilisation on grain number and grain weinght / R.P. Walpole, D.G. Morgan//Ann. Bot.- 1973.-No 153.- P. 1041-1948.
308. Webster J. A. The cereal leaf beetle in North America: breeding for resistance in small grains / J. A. Webster // Annals of the New York Academy of Sci.- 1977.- v. 287.- P. 230-237.
309. Wrigley C.W. Developing better strategies to improve grain for wheat / C.W. Wrigley // Austral. J. Agr. Res. 1994. - No. 1. - P. 1-17.
310. Zeven A.S. Wheats with purple and blue grains: a review / A.S. Zeven // Euphytica.- 1991.-No 3.- P.243-258.
-
Лихенко, Иван Евгеньевич
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Омск, 2004
-
ВАК 06.01.05
- Совершенствование технологии возделывания яровой пшеницы в условиях Северного Зауралья
- Урожайность и качество зерна раннеспелых сортов яровой пшеницы в условиях северной лесостепи Тюменской области
- Биологические особенности и направления селекции Triticum durum Desf. в условиях Оренбургского Предуралья
- Селекционная ценность и полиморфизм глиадина Triticum persicum Vav. в северной лесостепи Тюменской области
- Продуктивность и качество зерна новых сортов яровой пшеницы в зависимости от приемов агротехники в условиях южной лесостепи Зауралья
