Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционная ценность и полиморфизм глиадина Triticum persicum Vav. в северной лесостепи Тюменской области

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционная ценность и полиморфизм глиадина Triticum persicum Vav. в северной лесостепи Тюменской области"

На правах рукописи

Асташева Наталья Александровна

СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ И ПОЛИМОРФИЗМ ГЛИАДИНА ТШТ1СиМ РЕЛвГСиМ УАУ. В СЕВЕРНОЙ ЛЕСОСТЕПИ ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

1 7 МАЙ 2012

Тюмень - 2012

005042964

005042964

Работа выполнена в Тюменской государственной сельскохозяйственной академии на кафедре технологии производства, хранения и переработки продукции растениеводства

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры Технологии производства, хранения и переработки продукции растениеводства Тоболова Галина Васильевна

Боме Нина Анатольевна, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Тюменского государственного университета

Зобова Наталья Васильевна, доктор сельскохозяйственных наук, заведующая отделом оценки селекционного материала Красноярского НИИСХ

Ведущая организация:

Омский государственный университет

аграрный

Защита состоится «3» июня 2012 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 220.064.02 при тюменской государственной сельскохозяйственной академии по адресу г. Тюмень, ул. Республики, 7. Тел./факс: (3452) 46-87-77; E-mail: dissTGSHA@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменской государственной сельскохозяйственной академии.

Автореферат разослан «25» апреля 2012 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат с.-х. наук

твиненко Наталья Владимировна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Значимость генетических ресурсов растений возрастает в связи с опасностью нарушения экологического равновесия окружающей среды. Ставится задача: с одной стороны, выявить всё разнообразие той или иной популяции по возможно большему числу признаков, с другой - выделить из коллекции формы (линии) с идентифицированными аллелями генов несущих полезные признаки.

Для идентификации зерновых культур используются различные биохимические методы, основным из которых считается метод электрофореза. Сорта мягкой яровой пшеницы (ТгШсит асБиуит Ь.), по данным сравнительного электрофоретического анализа, характеризуются значительными различиями в компонентном составе спирторастворимых клейковинных белков - глиадинов. Эти различия генотипически обусловлены и сохраняются независимо от условий выращивания (Созинов, Стельмах, Рыбалка, 1978).

Генофонд персидской пшеницы является потенциальным источником ценных генов, которые не вовлекались широко в селекцию. Для расширения генетического разнообразия мягкой пшеницы необходимо включить в скрещивания персидскую пшеницу, а для контроля наследования ценных признаков использовать метод электрофореза.

Цель исследований состояла в анализе полиморфизма запасного белка у перспективных сортообразцов Тг. регеюшп Уау. и сопряжённости компонентов глиадина с показателями качества зерна.

Задачи исследований:

- выявить ценные сортообразцы персидской пшеницы по основным хозяйственным признакам;

- изучить разнообразие электрофоретических спектров запасных белков персидской пшеницы в полиакриламидном геле методом электрофореза;

- провести скрещивания перспективных сортообразцов и изучить наследование компонентного состава глиадина у гибридов Г2.

Научная новизна. В Тюменской области изучены сортообразцы персидской пшеницы по продолжительности вегетационного периода,

урожайности и качеству зерна. Впервые методом электрофореза в полиакриламидном геле (ПААГ) проанализированы запасные белки персидской пшеницы. На основе биохимического метода проведено исследование полиморфизма глиадина у зерновок. Выделенные образцы по комплексу хозяйственно-ценных признаков и электрофоретическим спектрам были включены в гибридизацию. Проведены внутривидовые скрещивания персидской пшеницы. Полученные гибриды Р2 использованы для изучения генетического контроля запасных белков и наследования компонентов глиадина. Перспективные гибриды вовлечены в селекционный процесс.

Положения, выносимые на защиту:

1. Сортообразцы тетраплоидного вида ТгШсит регасит Уау. существенно различаются по продолжительности вегетационного периода, урожайности, качеству зерна и электрофоретическим спектрам глиадина.

2. Полиморфные запасные белки зерна используются для идентификации сортообразцов и отбора ценных генотипов у гибридов персидской пшеницы.

3. В качестве генетических источников для селекции пшеницы представлены сортообразцы и гибриды ТгШсит регеюит Уау.

Праюлческая значимость работы. Выделены перспективные сортообразцы персидской пшеницы по комплексу хозяйственно-ценных признаков и использованы в гибридизации. Показана локализация компонентов запасного белка у сортообразцов и гибридов ТгШсит регеюит Уау. На основе биохимического метода определено наследование компонентов глиадина персидской пшеницы для дальнейшего использования в селекции.

Апробация работы. Наиболее полно результаты исследований обсуждались на заседаниях кафедры Технологии производства, хранения и переработки продукции растениеводства Тюменской государственной сельскохозяйственной академии. Основные положения диссертации доложены на международных научно-практических конференциях: «Достижения науки -в реализацию национального проекта развития АПК» (Курган, 2006), «Проблемы аграрного сектора Южного Урала» (Челябинская обл., 2009), «Инновационные пути решения проблем АПК» (Курган, 2009), «Пути повышения эффективности сельскохозяйственного производства в Сибирском регионе» (Тюмень, 2009); на региональных конференциях молодых ученых:

«Актуальные вопросы сельского хозяйства» (Тюмень, 2007), «Современные тенденции развития АПК в Северном Зауралье» (Тюмень, 2008); на научно-практической конференции «Молодые исследователи и практики - развитию агропромышленного комплекса» (Тюмень, 2008).

Личный вклад соискателя состоит в непосредственном участии получения исходных данных в полевых и лабораторных опытах, в изучении генетического разнообразия глиадина у вида ТгШсит регасит Уау. методом электрофореза. Автор лично участвовал в апробации результатов исследования, обработке экспериментальных данных и подготовке основных публикаций по выполненной работе.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 научных работ, в т. ч. 3 работы - в ведущих рецензируемых научных журналах, определенных ВАК РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и рекомендаций производству. Содержит 134 страницы машинописного текста, включает 13 таблиц, 21 рисунок, 15 приложений. В список использованной литературы внесено 217 источников, в том числе 23 -иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1 Обзор литературы

В главе приводится: краткая история происхождения культурной пшеницы; характеристика и хозяйственные признаки персидской пшеницы; продолжительность вегетационного периода и урожайность яровой пшеницы; качество зерна яровой пшеницы; генетические маркеры в селекции пшеницы и использование персидской пшеницы в гибридизации.

2 Материал, методика и условия проведения исследований

Материал и методика исследований. Полевые опыты закладывались на опытном поле ТГСХА в 2006-2008 гг.

Опытное поле расположено в зоне северной лесостепи. Почва опытного участка - чернозём выщелоченный тяжелосуглинистый с мощностью гумусового горизонта 30-35 см. В слое 0-30 см содержание гумуса 6-8%, азота

(по Къельдалю) - 0,39-0,42%, валовое содержание фосфора - 0,15-0,20%, рНвод„=5,20-б,40.

Материалом исследования служила коллекция 42 сортообразцов персидской пшеницы, состоящая из трёх разновидностей: var. fuliginosum - 16 сортообразцов, var stramineum - 12 и var rubiginosum - 13 образцов различного эколого-географического происхождения из коллекции ВИРа им. Н.И. Вавилова. Предшественник в опыте - чистый пар. Агротехника возделывания зерновых культур соответствовала общепринятой для данной зоны. В качестве стандарта использовали сорт мягкой пшеницы Новосибирская 15.

Посев коллекционных сортообразцов персидской пшеницы проводили во II-III декадах мая сеялкой ССФК-10, рядовым способом. Норма высева 620 всхожих зёрен на 1 м2. Учётная площадь делянки - 3 м2. Питомник гибридизации и гибридный питомник высевали вручную. Площадь делянки в питомнике гибридизации составляла 2 м2, а площадь делянок в гибридных питомниках F2 зависела от числа гибридных зёрен.

Полевые наблюдения, учёты и измерения проводили согласно «Методическим указаниям по изучению мировой коллекции» (1977) и «Международному классификатору СЭВ рода Triticum L.» (1984). Уборку сортообразцов персидской пшеницы проводили вручную по мере их созревания.

Анализ качества зерна проводили по соответствующим стандартам: масса 1000 зёрен - ГОСТ 10842-89; количество и качество клейковины - ГОСТ 13586.1-68; содержание белка-ГОСТ 10846-91.

Межвидовые скрещивания перспективных сортообразцов персидской пшеницы проводили в питомнике гибридизации в соответствии с селекционной программой кафедры Технологии производства, хранения и переработки продукции растениеводства.

В скрещивания в 2006 году были вовлечены четыре сортообразца персидской пшеницы разновидности Fuliginosum и stramineum. В 2007 году скрещивания проводили с двумя сортообразцами персидской и двумя — твёрдой пшеницы. В гибридизацию 2008 года вовлекались три образца персидской, два - твёрдой и один сорт мягкой пшеницы Комета. В гибридизации применяли диаллельные скрещивания, опыление материнских растений проводили в 2006

году принудительно, а в 2007-2008 гг. - свободно-групповым методом по П.П. Лукьяненко.

Полиморфизм глиадина у сортообразцов персидской пшеницы и определение наследования компонентов в гибридных комбинациях изучали в лаборатории ТГСХА согласно «Методике проведения сортового контроля по группам сельскохозяйственных растений» (2004) за стандартный эталон брали сорт твёрдой пшеницы Langdon (США). Нативный одномерный электрофорез глиадина проводили в полиакриламидном геле (ПААГ) для вертикальных пластин. Электрофорез проходил в алюминий-лактатном буфере (pH 3,1) в течение 3 часов при постоянном напряжении 550 В. После окончания электрофореза гели фиксировали в 10% растворе трихлоруксусной кислоты (ТХУ), затем окрашивали в течение 8 часов в растворе Кумасси R-250.

Математическую обработку данных проводили методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1985).

Коэффициент подобия полученных электрофоретических спектров белка вычисляли по Джаккарду (1908), используя формулу: ¡qj=---

m+(/+t+0

Кластерный анализ проводили с помощью пакета программ SNEDECOR V 5, программа CLASTER (Сорокин, 2010). Использовали иерархический агломерационный алгоритм средней связи (UPGMA).

Характеристика агрометеорологических условий в годы проведения исследований. Агрометеорологические условия 2006 года были неблагоприятными, т. к. пониженные температуры воздуха в основные фазы развития Triticum persicum Vav. и большое количество осадков в июне и июле привели к значительному удлинению вегетационного периода и снижению физических показателей зерна.

Агрометеорологические условия 2007 года сложились неблагоприятно для роста и развития пшеницы. В июне-июле наблюдалась сильная атмосферная и почвенная засуха, в результате чего сортообразцы персидской пшеницы сформировали мелкое и щуплое зерно.

Агрометеорологические условия 2008 года оказались благоприятными и урожайность пшеницы была выше в сравнении с предыдущими годами, несмотря на жаркую и сухую погоду в период формирования структуры урожая.

3 Морфобиологическая характеристика коллекции персидской пшеницы

Продолжительность вегетационного периода в зависимости от погодных условий существенно отличалась друг от друга. В 2006 году созревание сортообразцов персидской пшеницы варьировало от 76 до 103 суток, а в 2007 году - от 70 до 86 суток. В 2008 году продолжительность вегетационного периода колебалась от 64 до 81 суток. В среднем за три года наших исследований сортообразец К-39142 созревал раньше на 1 сутки стандартного сорта Новосибирская 15 (75 суток).

Наиболее скороспелыми разновидностями в коллекции персидской пшеницы были Б^аттешп и гиЬ^тозит (79 суток).

Масса 1000 зёрен в среднем за три года исследований у сортообразцов персидской пшеницы К-26828, К-32484, К-32487, К-32496, К-32504 и К-32510 достоверно превышала по годам Новосибирскую 15 на 1,0-4,6 г.

Урожайность сортообразцов персидской пшеницы. За годы исследований только в 2006 году образцы К-13383, К-32510, К-36021, К-39142, К-27490 и К-36198 достоверно превышали урожайность Новосибирской 15 на 54-188 г/м2.

В среднем наибольшую продуктивность в зоне северной лесостепи в сравнении с Ш^товит и гиЬ^тоБит сформировали сортообразцы разновидности БШигипеит — 321 г/м2.

Содержание белка в зерне персидской пшеницы. Персидская пшеница характеризуется высоким содержанием белка, поэтому стабильно превышала за годы исследований стандартный сорт пшеницы. Максимальное количество белка в зерне отмечено в 2008 году у К-13977 - 26,8%. В среднем выделились сортообразцы разновидностей гик^тоБшп и з^аттеит.

Количество и качество клейковины у сортообразцов персидской пшеницы. В среднем за три года исследований были выделены образцы персидской пшеницы: К-7887 (уаг. А^товит), К-7113 (уаг. йд^позит), К-32484 (уаг. йШвтозит), К-32496 (уаг. {\iliginosum), достоверно превысившие по содержанию клейковины сорт Новосибирская 15.

Качество клейковины за 2006-2008 годы у сортообразцов персидской пшеницы соответствовало II группе. Клейковина у большинства образцов разновидности Ш^тояит имела удовлетворительное качество и изменялась от

85 до 103 ед. ИДК, в то время как у Новосибирской 15 клейковина была I группы качества.

4 Полиморфизм сортообразцов персидской пшеницы

Все изученные сортообразцы ТгШсигп регеюит Уау. по компонентному составу глиадина оказались полиморфными. Белковые спектры отличались по электрофоретической подвижности и плотности компонентов, у уаг. й^шскит в среднем было 16 спектральных полос. Коэффициент подобия сорту Ьаг^ёоп у этой разновидности составил 0,10.

У зерновок разновидности э^аттеит отмечено варьирование по глиадиновому спектру от 10 до 21 компонента. Максимально подобны стандартному сорту были образцы К-39142 (КП=0,22) и К-17581 (КП=0,14).

abc Рисунок 1 - Электрофоретические спектры и схемы стандартного сорта и разновидностей: a - fuliginosum; b - stramineum; с - rubiginosum

Количество компонентов в электрофореграммах уаг. пЛ^товит колебалось от 11 до 19, коэффициент подобия по отношению к 1.,аг^с1оп у разновидности составил 0,06 (рис. 1). Следовательно, изученные сортообразцы персидской пшеницы обладали полиморфизмом по компонентному составу глиадина.

На основе полученных данных, используя иерархический агломерационный алгоритм, проведён кластерный анализ и составлена дендрограмма (рис. 2). Результаты кластерного анализа матрицы мер сходства электрофореграмм сортообразцов персидской пшеницы и сорта Langdon показали, что имеются три группы (кластера) различающиеся между собой. В полученных кластерах встречались сортообразцы всех трёх разновидностей. Коэффициент подобия в первом и во втором кластере составил КП=0,078, а в третьем - КП=0.095, что указывает на большее сходство компонентного состава этих сортообразцов с сортом твёрдой пшеницы.

а .1 # 12* ч« ¿а зЖ зда

Сортообразцы

Рисунок 2 - Кластеризация сортообразцов персидской пшеницы методом Уорда

Таким образом, полученные электрофоретические спектры глиадина, расчёт коэффициента подобия и кластерный анализ показали, что из изученных разновидностей ТгШсит регеюит Уау. наибольшее совпадение с Ьагщёоп имели образцы уаг. зй-аттеит и уаг. Ш^товит (КП=0,10), по соотношению компонентов - сортообразцы кластера III. Полученные элекгрофореграммы персидской пшеницы могут быть идентифицированы по глиадинкодирующим локусам твёрдой пшеницы.

5 Гибридизация персидской, твёрдой и мягкой пшеницы

Межвидовые скрещивания персидской пшеницы. В годы наших исследований были проведены межвидовые и внутривидовые скрещивания Тг. persicum Vav., Tr. durum Desf. и Tr. aestivum L.

В 2006 году было проведено 12 комбинационных скрещиваний сортообразцов персидской пшеницы: К-7881, К-7887, К-17581 и К-32484, выделившиеся по скороспелости, повышенному содержанию белка и отличавшиеся по компонентному составу глиадина. Было прокастрировано 3166 цветков, количество завязавшихся зёрен при прямых скрещиваниях составило 641 и при обратных - 533 зерновки. Процент удачи в среднем по комбинациям при прямых скрещиваниях составил 41,5%, а при обратных -33,7%.

В 2007 году в гибридизацию были вовлечены сортообразцы персидской пшеницы разновидности fuliginosum - К-32484, rubiginosum - К-17555 и два образца твёрдой пшеницы К-58101 и К-8787 разновидности melanopus, которые выделились по скороспелости и урожайности. Твёрдая пшеница была включена в гибридизацию для идентификации электрофоретических спектров персидской пшеницы. Количество кастрированных цветков в результате девяти комбинационных скрещиваний составило 1037. Завязываемость гибридных зёрен при скрещивании персидской и твёрдой пшеницы колебалось от 23,5% до 41,0%.

В 2008 году было проведено 25 комбинационных скрещиваний. Сортообразцы персидской пшеницы К-32510 и К-40307 разновидности fuliginosum были отобраны для гибридизации по высокой урожайности (229 -435 г/м2) и массе 1000 зёрен (38,7-41,0 г), а образец К-36221 разновидности stramineum по содержанию белка превышал стандартный сорт на 2,9%. Твёрдая пшеница К-1 1375 (melanopus) имела высокую урожайность (390 г/м2) и содержание белка (21,6%). Образец К-58132 (hordeiforme) выделился по массе 1000 зёрен - 45,8 г. Сорт мягкой пшеницы Комета был включён в скрещивания как раннеспелый и урожайный. Процент завязавшихся зерен был самым низким и составил 9,8%. В прямых скрещиваниях твёрдой и персидской пшеницы завязываемость была больше на 1,6%, чем в обратных.

Наследование компонентов глиадина у гибридов F2. Методом электрофореза в полиакриламидиом геле были проанализированы родительские формы сортообразцов персидской пшеницы и гибриды F2, отличавшиеся по интенсивности и относительной электрофоретической подвижности компонентов глиадина.

F2„ _____ PJ Р2 F: K-I75XI K-7SS1

I

; i

{ 'А -

-

1

1 "

Рисунок 3 - Электрофоретические спектры глиадина зёрен Р2, полученных от скрещивания сортообразцов персидской пшеницы К-17581 (РО и К-7881 (Р2)

На основе полученных электрофоретических спектров гибридных зёрен была построена матрица сходства/различия (рис. 4).

4><Wj

5 0,5| о ?

1Щ L

я о si '

'J I

II

10 20

J

I I I

1 í и»? а

jo 40 50 60

Гибриды F:

70

I]

И1 г,

XL ,Т1

80 90

Рисунок 4 - Кластеризация гибридов Р2 персидской пшеницы полученных от скрещиваний К-17581 х К-7881 методом Уорда

Алгоритм кластерного анализа позволил последовательно объединить фенотипы сначала с максимальным парным показателем сходства, а затем с минимальным. Была построена дендрограмма, где выделено три группы (кластера) гибридов, различающихся по подобию компонентов родительских форм.

Электрофоретические спектры глиадина сортообразцов К-17581 и К-7887 также различались по подвижности и количеству компонентов (рис. 5). Анализ гибридных зёрен комбинации показал наличие 30 фенотипических классов.

Е2_ Р1 р,? РЗ__К-17381 К-7887

Рисунок 5 - Электрофоретические спектры глиадина зёрен Р2, полученных от скрещивания сортообразцов персидской пшеницы К-17581 (Р0 и К-7887 (Р2)

Дендрограмма электрофоретических спектров зерновок гибридной комбинации К-17581 х К-7887 показала, что по присутствию компонентов гибриды персидской пшеницы распределились на три кластера (рис. 6).

Первый кластер включал 44 гибридных зерна, электрофореграммы которых по Евклидовым расстояниям близки к родительской форме К-17581 (0,2-2). Второй кластер объединил по компонентному составу глиадина 34 гибридных зерна аналогичных по спектру второму родителю К-7887. В третьей группе были сгруппированы 11 зёрен Р2, генетические расстояния изменялись от 0,18 до 0,5.

10 20 ....... 30 ™40 50 60 70 80 90

Гибриды г:

Рисунок 6 - Кластеризация гибридов Р2 персидской пшеницы, полученных от скрещиваний К-17581хК-7887 методом Уорда

В результате кластерного анализа гибридных комбинаций персидской пшеницы установлено, что гибриды Р2, объединённые в группы по компонентному составу глиадина, совпадают с родительскими формами или являются гетерозиготными по глиадину.

6 Сопряжённость компонентов глиадина с показателями качества зерна

Для использования компонентов запасного белка в качестве генетических маркеров необходимо знать сопряженность компонентного состава глиадина с ценными признаками и в частности с показателями качества зерна.

Изучение сортообразцов персидской пшеницы в среднем за три года по показателям качества зерна позволило выделить высококачественные образцы. Для анализа использовали такие показатели, как содержание белка в зерне, количество клейковины и массу 1000 зёрен (рис. 7). В электрофоретических спектрах сортообразцов были выделены отдельные компоненты или группы компонентов, присутствие которых в зерне определило повышенное содержание белка, клейковины и массы 1000 зёрен у персидской пшеницы.

Присутствие в электрофореграммах К-7890 (уаг йд^товит) и К-18621 (уаг. зиаттеит) компонентов № 1, № 6, № 19, № 22 и № 24 определило повышенное содержание белка в зерне на 0,6-2,1% (г=0,31).

Рисунок 7 - Проявление количественных признаков по компонентному составу глиадина у персидской пшеницы

Наличие компонентов № 11, № 16 и № 23 выявило у сортообразцов К-32496 (уаг ¡и^товит), К-7887 (уаг Йд^товит) и К-27490 (уаг. шк^товит) повышенное содержание клейковины до 3,8% (г=0,72). Образцы К-32496 (уаг А^шсюит) и К-32510 (уаг fuliginosum) с компонентами № 8, № 11, № 12 и № 23 в спектре имели повышенную массу 1000 зёрен на 1,5-3,0 г. (г=0,14).

ВЫВОДЫ

1. По продолжительности вегетационного периода среди разновидностей, за годы исследований, более скороспелыми оказались растения уаг. з^агшпешп и уаг. гиЫ§1позит (79 суток).

2. По показателю массы 1000 зёрен образцы разновидности Ш^тозит: К-26828, К-32484, К-32487, К-32496, К-32504 и К-32510 стабильно превышали стандартный сорт Новосибирская 15 на 1,7-6,1 г.

3. Наибольшую продуктивность, по сравнению с разновидностями Ги^шозшп и гиЬ^тозит, в условиях Северного Зауралья сформировали образцы уаг. з1гаттеит - 321 г/м2.

4. Сортообразцы персидской пшеницы К-7890 и К-7882 разновидности Ш^товит; К-13977, К-18621 и К-14940 (уаг. зй-аттеит); К-13768, К-13836,

К-27490 и К-18604 (уаг. гиЫ£! повит) достоверно превышали Новосибирскую 15 по содержанию белка в зерне на 1,1-3,9%.

5. По количеству клейковины сортообразцы персидской пшеницы разновидности Ш^шскит К-32496, К-7887 и К-32510 достоверно превышали стандартный сорт на 0,5-3,4%. Клейковина у них была удовлетворительная слабая и относилась ко II группе качества.

6. Впервые показано генетическое разнообразие персидской пшеницы по глиадину и определён полиморфизм компонентного состава у разновидностей Ш^повит, з^аттеит и гиЬ^шозит.

7. Расчёт коэффициента подобия показал, что наибольшее совпадение по компонентам глиадина со стандартным сортом Ьаг^оп имели образцы уаг. Ш^товит (КП=0,10) и уаг^гаттеит (КП=0,10) ТгШсит регасит Уау.

8. Завязываемость гибридных зёрен в 2006-2008 гг. была различной. В

2006 году процент завязываемости при прямых скрещиваниях составил 41,5%, при обратных - 33,7%. При скрещивании персидской пшеницы с твёрдой в

2007 году максимальный процент завязываемости составил 41%. В 2008 году в скрещиваниях персидской пшеницы с персидской процент завязываемости составил 8,4%; персидской с твёрдой - 8,3% и персидской с мягкой - 7,7%.

9. Установлена сопряженность компонентов глиадина с повышенным содержанием белка в зерне у сортообразцов К-7890 (уаг ¡и^шозит) и К-18621 (уаг. зиаттешп) - г=0,31, с повышенным содержанием клейковины у К-32496 (уаг ГиГ^тозит), К-7887 (уаг 1и%тозит) и К-27490 (уаг. гиЬ'щтозит) - г=0,72, с повышенной массой 1000 зёрен у К-32496 (уаг Ш^товит) и К-32510 (уаг йШ§тозит) - г=0,14.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

1. В качестве исходного материала для выведения новых сортов мягкой пшеницы рекомендуется использовать перспективные сортообразцы и полученные гибриды ТгШсит регасит Уау.

2. Использовать метод электрофореза для генетического контроля компонентов глиадина, который позволит повысить эффективность селекционного процесса, направленного на повышение качества зерна за счёт отбора ценных генотипов в гибридных популяциях селекционных питомников.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Асташева H.A. Изучение еортообразцов персидской пшеницы в условиях Тюменской области // Достижения науки в реализацию национального проекта «Развитие АПК»: Мат. междунар. науч.-практ. конф. — Курган, 2006. Т. 2. С. 188-192.

2. Асташева H.A., Тоболова Г.В. Полиморфизм Triticum persicum Vav. по блокам компонентов глиадина // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: Сб. мат. X Всеросс. науч.-практ. конф. Пенза, 2006.С. 43-45.

3. Асташева H.A. Использование персидской пшеницы в межвидовой гибридизации // Вестник ТГСХА. Тюмень, 2008. № 1 (4). С. 49-51.

4. Асташева H.A., Тоболова Г.В. Создание исходного материала для селекции пшеницы методом отдаленной гибридизации в условиях Северного Зауралья // Аграрный вестник Урала. Екатеринбург, 2008. № 6 (48). С. 36-37.

5. Асташева H.A. Использование спектров глиадина в изучении генетического разнообразия Triticum persicum Vav. // Проблемы аграрного сектора Южного Урала и пути их решения: Сб. науч. тр. Челябинск, 2009. Вып. 9. С. 19-23.

6. Асташева H.A. Создание исходного материала методом межвидовой гибридизации // Современные тенденции развития АПК в Северном Зауралье: Сб мат. регион, конф. молодых учёных. Тюмень, 2009. С. 97-99.

7. Асташева H.A. Характер наследования глиадинкодирующих локусов у персидской пшеницы // Инновационные пути решения проблем АПК: Мат. междунар. науч.-практ. конф. посвященной 65-летию Курганской ГСХА. Курган, 2009. Т. 2. С. 220-224.

8. Асташева H.A., Тоболова Г.В. Создание исходного материала методом межвидовой гибридизации // Тез. докладов V съезда генетиков и селекционеров, посвященного 200-летию со дня рождения Чарльза Дарвина. Москва, 2009 г. Ч. 1 С. 342.

9. Асташева H.A. Использование перспективных сортообразцов персидской пшеницы в системе диаллельных скрещиваний // Вестник ТГСХА. Тюмень, 2009. № 3 (10). С. 7-9.

10. Асташева H.A. Генетическая полиморфность глиадина у образцов Triticum carthlicum Nevski. // Вестник Саратовского ГАУ им. Н.И. Вавилова. 2010. № 10. С. 8-9.

11. Асташева H.A., Тоболова Г.В. Внутрисортовой полиморфизм по компонентному составу глиадина у пшеницы персидской // Сибирский Вестник сельскохозяйственной науки. Новосибирск, 2010.-№6 (210) С. 2225.

12. Асташева H.A. Различные экотипы карталинской пшеницы в условиях Северного Зауралья Сибири II Вестник ТГСХА. Тюмень, 2010. № 2 (13). С. 6670.

Подписано в печать 23. 04. 2012. Тираж 120 экз. Печать трафаретная. Заказ 102. Отпечатано в печатном цехе «Ризограф» Тюменского Аграрного Академического Союза 625003, г. Тюмень, ул. Республики, 7

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Асташева, Наталья Александровна

Введение

1 Обзор литературы

1.1 Краткая история происхождения культурной пшеницы

1.2 Характеристика и хозяйственные признаки персидской пшеницы

1.3 Продолжительность вегетационного периода и урожайность 19 яровой пшеницы

1.4 Качество зерна яровой пшеницы

1.5 Генетические маркеры в селекции пшеницы

1.6 Использование персидской пшеницы в гибридизации

2 Материал, методика и условия проведения исследований

2.1 Материал для исследований

2.2 Методика исследований

2.3 Условия проведения исследований

3 Морфобиологическая характеристика коллекции персидской пшеницы

3.1 Продолжительность вегетационного периода персидской пшеницы

3.2 Масса 1000 зёрен у сортообразцов персидской пшеницы

3.3 Урожайность сортообразцов персидской пшеницы

3.4 Качество зерна у сортообразцов персидской пшеницы

3.4.1 Содержание белка в зерне

3.4.2 Количество и качество клейковины

4 Полиморфизм глиадина у сортообразцов персидской пшеницы

4.1 Полиморфизм глиадина у разновидности Ш^тозшп

4.2 Полиморфизм глиадина у разновидности з1гаттеит

4.3 Полиморфизм глиадина у разновидности гиЬ^тоБит

5 Гибридизация персидской, твёрдой и мягкой пшеницы

5.1 Межвидовые скрещивания персидской пшеницы

5.2 Наследование компонентов глиадина у гибридов ¥2 84 6 Сопряжённость компонентов глиадина с показателями качества 88 зерна

Выводы

Предложения селекционной практике

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционная ценность и полиморфизм глиадина Triticum persicum Vav. в северной лесостепи Тюменской области"

Современная селекция имеет существенные практические результаты, а именно - лучшие селекционные сорта, широко распространенные в нашей стране и за рубежом. Однако требования к ним постоянно возрастают в связи с периодическими мутациями возбудителей болезней и вредителей, постоянными экологическими изменениями в регионах, усиливающейся конкуренцией на рынке и т. п. Для решения сложных задач селекции нужны более эффективные методы, основанные на достижениях генетики и разнообразный, хорошо изученный исходный материал. Это даст возможность продвинуться в таких вопросах, как дифференциация исходного материала (коллекционного и селекционного), его идентификация и практическое использование.

Значимость генетических ресурсов растений возрастает в связи с опасностью нарушения экологического равновесия окружающей среды. Ставится задача: с одной стороны, выявить всё разнообразие той или иной популяции по возможно большему числу признаков, с другой - выделить из коллекции формы (линии) с идентифицированными аллелями генов несущих полезные признаки.

Для идентификации зерновых культур используются различные биохимические методы, основным из которых считается метод электрофореза. Сорта мягкой яровой пшеницы (ТгШсшп аезйушп Ь.), по данным сравнительного электрофоретического анализа, характеризуются значительными различиями в компонентном составе спирторастворимых клейковинных белков - глиадинов. Эти различия генотипически обусловлены и сохраняются независимо от условий выращивания (Созинов, Стельмах, Рыбалка, 1978).

По данным А. М. Кудрявцева (2007), сорта твёрдой пшеницы обладают широким полиморфизмом компонентного состава глиадина и могут быть идентифицированы по аллелям глиадинкодирующих локусов (ГКЛ).

В 1970 году во Всероссийском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова В. Г. Конаревым и Н. К. Губаревой (1977), методом электрофореза была исследована коллекция вида Т. регасит Уау. Из 116 образцов 38 оказались «персикоидной» формой гексаплоидной пшеницы.

Генофонд персидской пшеницы можно считать потенциальным источником ценных генов, которые не вовлекались широко в селекцию рода ТгШсит. Для расширения генетического разнообразия мягкой пшеницы необходимо включить в скрещивания персидскую пшеницу, а для контроля наследования ценных признаков использовать метод электрофореза.

Цель исследований состояла в анализе полиморфизма запасного белка у перспективных сортообразцов Тг. редюит Уау. и сопряжённости компонентов глиадина с показателями качества зерна.

Задачи исследований:

- выявить ценные сортообразцы персидской пшеницы по основным хозяйственным признакам;

- изучить разнообразие электрофоретических спектров запасных белков персидской пшеницы в полиакриламидном геле методом электрофореза;

- провести скрещивания перспективных сортообразцов и изучить наследование компонентного состава глиадина у гибридов ¥2.

Научная новизна. В Тюменской области изучены сортообразцы персидской пшеницы по продолжительности вегетационного периода, урожайности и качеству зерна. Впервые методом электрофореза в полиакриламидном геле (ПААГ) проанализированы запасные белки персидской пшеницы. На основе биохимического метода проведено исследование полиморфизма глиадина у зерновок. Перспективные по комплексу хозяйственно-ценных признаков и имеющие различия по электрофоретическим спектрам сортообразцы персидской пшеницы были включены в гибридизацию. Полученные гибриды Р2 использованы для изучения наследования компонентного состава глиадина. Перспективные гибриды вовлечены в селекционный процесс.

Положения, выносимые на защиту:

1. Сортообразцы тетраплоидного вида ТгШсит редюит Уау. существенно различаются по продолжительности вегетационного периода, урожайности, качеству зерна и электрофоретическим спектрам глиадина.

2. Полиморфные запасные белки зерна - используются для идентификации сортообразцов и отбора ценных генотипов у гибридов персидской пшеницы.

3. В качестве генетических источников для селекции пшеницы представлены сортообразцы и гибриды ТгШсит решсит Уау.

Практическая значимость работы. Выделены перспективные сортообразцы персидской пшеницы по комплексу хозяйственно-ценных признаков и использованы в гибридизации. Показана локализация компонентов запасного белка у сортообразцов и гибридов ТгШсит ретсит Уау. На основе биохимического метода и полученных гибридов определено наследование компонентов глиадина персидской пшеницы, которые использованы в селекции.

Апробация работы. Наиболее полно результаты исследований обсуждались на заседаниях кафедры Технологии производства, хранения и переработки продукции растениеводства Тюменской государственной сельскохозяйственной академии. Основные положения диссертации также доложены: на международной научно-практической конференции «Достижения науки - в реализацию национального проекта развития АПК» (Курган, 2006); на региональной конференции молодых учёных «Актуальные вопросы сельского хозяйства» (Тюмень, ТГСХА, 2007); на научно-практической конференции «Молодые исследователи и практики - развитию агропромышленного комплекса» (Тюмень, ГНУ НИИСХ Северного Зауралья,

2008); на конференции молодых учёных «Современные тенденции развития

АПК в Северном Зауралье» (Тюмень, ТГСХА, 2008); на XIV научнометодической конференции Института агроэкологии «Проблемы аграрного сектора Южного Урала» (Челябинская обл., 2009); на международной научно6 практической конференции «Инновационные пути решения проблем АПК» (Курган, 2009); на международной научно-практической конференции «Пути повышения эффективности сельскохозяйственного производства в Сибирском регионе» (Тюмень, ТГСХА, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 научных работ, в т. ч. 3 работы - в ведущих рецензируемых научных журналах, определенных Высшей аттестационной комиссией РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и предложений селекционной практике. Содержит 134 страницы машинописного текста, включает 13 таблиц, 21 рисунок и 14 приложений. В список использованной литературы внесено 217 источников, в том числе 23 -иностранных авторов.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Асташева, Наталья Александровна, Тюмень

1. Абугалиева А. И. Глиадин - биохимический показатель для выделения и изучения глиадиновых биотипов пшеницы: Автореф. дис.канд. биол. наук. -Алма-Ата, 1985. - 16 с.

2. Абугалиева А. И., Сейфуллина М. П. Изменчивость биотипного состава озимой пшеницы и качества зерна// Вестник с. -х. науки Казахстана.- 1985. -№ 1-С. 31 -36.

3. Агроклиматические условия Тюменской области: учебное пособие / А. С. Иваненко, О. А. Кулясова. Тюмень: ТГСХА, 2008. - 206 с.

4. Айала Ф. Введение в популярную и эволюционную генетику. М.: Мир, 1984. - 232 с.

5. Аллельные варианты блоков компонентов глиадина у мягких пшениц Саратовской области / Е. В. Метаковский, Л. Г. Ильина, А. Н. Галкин, С. Ф. Коваль., А. А. Созинов// Селекция и семеноводство. 1987. - № 1-С. 11-15.

6. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1988. -328 с.

7. Ахмедов Б. Г. Генетически обусловленный полиморфизм глиадина и возможность его использования в селекции твердой пшеницы: Дис. канд. биол. наук. Одесса, 1983. - 131 с.

8. Ахмедов М. Г. Полиморфизм и генетический анализ запасных белков сортов мягкой пшеницы, районированных в Азербайджане: Дис. канд. биол. наук. Москва, 1992. - 139 с.

9. Ахтариева Т. С. Урожайность и качество зерна раннеспелых сортов яровой пшеницы в условиях северной лесостепи Тюменской области: Дис. канд. с. -х. наук. Тюмень, 2006. - С. 82 - 97.

10. Бабоев С. К. Изучение полиморфизма и наследования запасных белков диплоидных видов пшеницы: Дис. канд. биол. наук. Москва, 1992. - 136 с.

11. Бабушкина Т. Д. Исходный материал для селекции скороспелых высокопродуктивных сортов яровой пшеницы в условиях лесостепи Северного Зауралья: Автореф. дис. канд. с. -х. наук. Л., 1982. - 16 с.

12. Бараев А. И., Бакаев Н. М, Веденеева Л. М. Яровая пшеница. М.: Колос, 1978.-429 с.

13. Белки семян как маркеры в решении проблем генетических ресурсов растений, селекции и семеноводства/ А. В. Конарев, В. Г. Конарев, Н. К. Губарева, Т. И. Пенева//Цитология и генетика. 2000. - Том 34; № 2-С. 91 - 104.

14. Беркутова Н. С., Швецова И. А. Микроструктура пшеницы. М.: Колос, 1977.-224 с.

15. Беседина Е. В. Качество зерна и маслосемян в Российской Федерации// Зерновое хозяйство. 2002. -№ 3-С. 2-4.

16. Биология и агротехника районированных сортов полевых культур в Тюменской области: рекомендации / Н. С. Беспятых, Г. М. Золотарёв. А. С. Иваненко. Тюмень, 1974. - 99 с.

17. Букасов С. М., Камераз А. Я. Селекция и семеноводство картофеля. Л: Колос, 1972. - 395 с.

18. Вавилов Н. И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям// Изв. Петровской с. -х. академии. М., 1918. -Вып. 1 - 4-С. 1 - 239.

19. Вавилов Н. И. Научные основы селекции пшеницы. М.; Л.: Сельхозиздат, 1935.-246 с.

20. Вареница Е. Т., Пухальский В. А. Селекция и семеноводство озимой пшеницы в Италии// С. -х. наука и практика за рубежом. 1966. -Вып. 15-90 с.

21. Ведров Н. Г. Корреляция признаков в селекции яровой пшеницы// Селекция и семеноводство. 1982. -№ 3-С. 10.

22. Виды пшеницы, методическое пособие к лабораторно-практическим занятиям / Г. В. Тоболова. Тюмень, 2002. - С. 16.

23. Воронцова В. П. Яровая пшеница в Восточной Сибири. М.: Россельхозиздат, 1987. - 80 с.

24. Гайденкова Н. В. Компонентный состав проламинов мягкой озимой пшеницы Крымки: Дис. канд. биол. наук. Ленинград, 1988. - С. 95.

25. Гандилян П. А. Спонтанная гибридизация, мутации и вопросы филогении пшеницы// Генетика. 1972. - Том 8; №8.-С.5 -19.

26. Генетика признаков пшеницы // Генетика культурных растений. Зерновые культуры. Л.: «Агропромиздат», 1986. - С. 87 - 130.

27. Генетика культурных растений / В. А. Драгавцев// СПб.: ВИР, 1998. 193 с.

28. Генетика развития растений /Л. А. Лутова, Н. А. Проворов, О. Н. Тиходеев и др. Санкт-Петербург: Наука, 2000. - 539 с.

29. Гречко В. В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики// Генетика. 2002. - Том 38; № 8. - С. 1013 - 1033.

30. Гуляев Г. В., Дубинин А, П, Селекция и семеноводство полевых культур с основами генетики. М.: Колос, 1980. - 375 с.

31. Гуляев Г. В. Генетика. М.: Колос, 1984. - 351 с.

32. Гончаров П. Л., Гончаров Н. П. Методические основы селекции растений.- Новосибирск: Изд-во Новосибирского ун-та, 1993. 312 с.

33. Гончаров Н. П., Гончаров П. Л. Методические основы селекции растений.- Новосибирск: Изд. 2-е; Академическое из-во «Гео», 2009. 427 с.

34. Гулканян В. О. Ветвистоколосая пшеница персикум// Изв. АН Арм. ССР.- 1952. -Том У;№ 11.-С. 24-28.

35. Декапрелевич Л. Л. Виды, разновидности и сорта пшениц Грузии// Труды ин-та полеводства АН Грузинской ССР. 1954. - Том 8.

36. Декапрелевич Л. Л. Гены гибридного некроза в эндемичных видах пшеницы Грузии// Генетика. 1970. - Том 6; № 4.

37. Демина В. М., Нецветаев В. П. Блоки компонентов гордеина и качество зерна//Генетика. 1984. - С. 58 - 65.

38. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. -351 с.

39. Драгович А. Ю., Закономерности формирования биоразнообразия вида мягкой пшеницы ТгШсиш аеБ1:тш1 Ь. по генам запасных белков: Автореф. дис.д-ра биол. наук. М., 2008. - С. 39.

40. Дорофеев В. Ф., Мигушова Э. Ф. Система рода ТгШсит Ь// Вестник с. -х. науки. 1979. -№ 26-С. 409 - 410.

41. Духнов С. Н. Глиадиновый биотип гибридов озимой пшеницы как объект отбора: Дис. канд. с. -х. наук. Алма-Ата, 1986. - 170 с.

42. Еськова Л. И. Использование белковых маркеров в регистрации генофонда твердой пшеницы в связи с селекцией не хозяйственно-ценные признаки: Дис. канд. биол. наук. Шортанды, 1986. - 110 с.

43. Ефремова В. В., Аистова Ю. Т. Генетика. Ростов-на-Дону: Фникс, 2010. - 248 с.

44. Жебрак А. Р. Полиплоидные виды пшениц. М.: Изд-во АН СССР, 1957. -126 с.

45. Жуковский П. М. Этюды в области гибридизации, иммунитета и трансплантации растений// Труды МСХА им. К. А. Тимирязева. 1994. - Том 6. -С. 3-48.

46. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. Ленинград: Колос, 1971.- 752 с.

47. Жученко А. А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз). Кишинёв: Штиинца, 1980. - 588 с.

48. Жученко А. А., Гужов Ю. Л., Пухальский В, А. Генетика. М.: КолосС, 2004. - 480 с.

49. Жученко А. А. Ресурсный потенциал производства зерна в России. М.: «Издательство Агрорус», 2004. - 1110 с.

50. Закономерности изменчивости растений / Н. И. Вавилов// Селекция и семеноводство СССР. Обзор результатов деятельности селекционных и семеноводческих организаций к 1923 году: Сборник научн. трудов. М.: «Новая деревня», 1924. - С.13 - 30.

51. Зарубайло Т. Я., Таврин Э. В. Новые аллогексаплоиды пшеницы, их плодовитость и устойчивость к болезням// Научно-техн. бюл. ВНИИ растениеводства. 1972. - Вып. 24-С. 30 - 34.

52. Звягина Ю. Ю. Сравнительная оценка критериев качества клейковины в связи с селекцией яровой мягкой пшеницы в Поволжье: Автореф. дис. канд. с. -х. наук. Саратов, 2000. - 22 с.

53. Зыкин В. А. Исходный материал для селекции яровой пшеницы в Северном Казахстане// Селекция и семеноводство. 1967. -№ 4-С. 30 - 34.

54. Зыкин В. А. Вегетационный период яровой пшеницы и его связь с урожайностью в условиях степи и лесостепи Западно-Сибирской низменности// Сибирский вестник с. -х. науки. 1977. - № 2-С. 30 - 37.

55. Зыкин В. А., Шаманин В. П., Белан И. А. Экология пшеницы. Омск, 2000. - 124 с.

56. Иваненко А. С. 4 века Тюменского поля. Свердловск: Средне-Уральское книжное изд-во, 1990. - 208 с.

57. Иванов П. К. Яровая пшеница. М.: Колос, 1971. - 328 с.

58. Исследование динамики внутрисортового разнообразия стародавних яровых сортов мягкой пшеницы при сохранении их в генетических коллекциях/ А. В. Фисенко, А. А. Николаев, В. П. Упелниек, А. Ю. Драгович // Селекция и семеноводство. 2005. - № 4-С. 8-15.

59. Гибридологический анализ вида ТгШсит регаюит Уау. и междувидовая гибридизация пшениц / Н. И. Вавилов Н. И., О. В. Якушкина// К филогенезу пшениц: Труды по прикладной ботанике и селекции. 1925. - Том 15; Вып. 1-С. 3 - 159.

60. Калинина А. К. Компонентный состав глиадина озимой мягкой пшеницы и возможность его использования в агрохимических исследованиях и селекции на качество: Дис. канд. биол. наук. Москва, 1986. - 170 с.

61. Каретин Л. Н. Почвы Тюменской области. Новосибирск: Наука; Сиб. отд-ние, 1990. - 286 с.

62. Кибкало И. А., Бебякин В. М., Тучин С. В. Корреляционный анализ новых критериев качества клейковины// Зерновое хозяйство. 1999. - № 6-С. 20 -21.

63. Кирюшин В. Г. Белки пшеницы. М.: Колос, 1980. -351 с.

64. Князьков В. В., Сухоруков А. Ф., Попереля Ф. А. Компонентный состав глиадина у некоторых сортов озимой пшеницы// Селекция и семеноводство. -1994.-№ 2-С. 6-9.

65. Коваль С. Ф., Шаманин В. П. Растение в опыте: монография // ИЦиГ СОР АН, ОмГАУ. Омск, 1999. - 204 с.

66. Козьмина Н. П. Биохимия зерна и продуктов его переработки. М.: Колос, 1976.-375 с.

67. Кокурина Е. А. Полиморфизм запасных белков озимой пшеницы и его значение для селекции на зимостойкость в условиях центра Нечерноземной зоны РСФСР: Дис. канд. биол. наук. Немчиновка Московской области, 1991. - 157 с.

68. Конарев В. Г. Принцип белковых маркеров в геномном анализе и сортовой идентификации пшеницы// Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции 1973. - Том 49; Вып. 3-С. 46 - 58.

69. Конарев В. Г. Принцип белковых маркеров в генетическом анализе исходного и селекционного материала. Физиология растений в помощь селекции. М., 1974. - С. 242 - 269.

70. Конарев В. Г., Губарева Н. К. Биохимические данные о происхождении Тг. регасшп Уау.// Доклады ВАСХНИИЛ 1977. - № 6-С. 15.

71. Конарев В. Г. Белки пшеницы. М.: Колос, 1980. - 351 с.

72. Конарев В. Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос, 1983.-320 с.

73. Конарев В. Г. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции. Теоретические основы селекции. М.: Колос, 1993. - Том 1.-447 с.

74. Конарев А. В. Всероссийский НИИ растениеводства и его вклад в развитие сельскохозяйственной науки и селекции страны// Сельскохозяйственная биология. 1994. - С. 3 - 75.

75. Конарев А. В. Использование молекулярных маркеров в работе с генетическими ресурсами растений// Сельскохозяйственная биология. 1998. -С. 3-25.

76. Конарев В. Г. Молекулярно-биологические исследования генофонда культурных растений в ВИРе (1967 1997)// СПб.: ВИР. - 1998 - 97 с.

77. Кондратенко Е. П., Пинчук Л. Г., Шайдулина Т. Б. Зависимость некоторых показателей качества зерна яровой пшеницы от условий выращивания// Зерновое хозяйство. 2002. -№ 7-С. 24-25.

78. Копусь М. М. Об эффективности использования глиадиновых маркеров в селекции мягкой пшеницы// Селекция и семеноводство. 1994. -№ 3-С. 29-31.

79. Копусь М. М. Полиморфизм белков зерна и селекция озимых пшениц: Дис. д-ра биол. наук. Зерноград, 1998. - 307 с.

80. Кренке Н. JI. Теория циклического старения и омоложения растений. Л.: Сельхозиздат, 1940. - 135 с.

81. Кривобочек И. И., Дёмина И. Ф. Изменчивость и наследование массы зерна колоса у гибридов яровой мягкой пшеницы в условиях лесостепи среднегоПоволжья// Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н. И. Вавилова. -2010.-№7-С. 23-26.

82. Кривченко В. И. Селекция и генофонд растений на устойчивость к инфекционным болезням// Вестник с. -х. науки. 1982. - № 8-С. 71 - 78.

83. Кривченко В. И. Устойчивость зерновых колосовых к возбудителям головнёвых болезней. М., 1984. - 304 с.

84. Кудрявцев А. М., Белоусова Е. М., Метаковский Е. В. Об использовании отбора по глиадину при создании и репродуцировании высококачественных сортов яровой твёрдой пшеницы// Сельскохозяйственная биология. 1993. - № 3-С. 91 -98.

85. Кудрявцев А. М. Генетика глиадина яровой твёрдой пшеницы (TRITICUM DURUM DESF)// Генетика. 1994. - Том 30; № 1-С. 77 - 84.

86. Кудрявцев А. М. Создание системы генетических маркёров твёрдой пшеницы (Т. durum Desf) и её применение в научных исследованиях и практических разработках: Дис. д-ра биол. наук. Москва, 2007. - 303 с.

87. Кузьмин В. П. Селекция и семеноводство зерновых культур в Целинном крае Казахстана. М.: Целиноград, Колос, 1965. - 199 с.

88. Куперман Ф. М., Ржанова Е. И. Биологическое развитие растения. М.: Высшая школа, 1963. - 424 с.

89. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. - 343 с.

90. Леонтьев С. И. Основные параметры моделей сортов яровой пшеницы интенсивного типа для степи и южной лесостепи Западной Сибири. Омск, 1980.-58 с.

91. Лепин Т. К. Наследование количественных признаков у твёрдых пшениц. II Наследование длины зубца в скрещивании Triticum durum х Triticum persicum// Изв. бюро по генетике. 1930. - № 8-С. 29 - 46.

92. Лихенко И. Е. Проблемы селекции адаптированных к условиям Тюменской области сортов яровой мягкой пшеницы// Сельскохозяйственная наука -развитию АПК Тюменской области. Тюмень, 2000. - С. 75 - 80.

93. Лихенко И. Е. Мягкая пшеница в Северном Зауралье// Зерновое хозяйство. -2004.-№ 1-С. 14-15.

94. Лихенко И. Е. Биологические особенности яровой мягкой пшеницы в условиях северной лесостепи Западной Сибири и использование их в селекции: ГНУ СибНИИРС СО Россельхозакадемии. Новосибирск, 2007. - 224 с.

95. Логинов Ю. П., Наумова Н. С. Селекция яровой мягкой пшеницы на скороспелость и качество зерна в Сибири// Селекция сельскохозяйственных культур: итоги, задачи, пути решения. Новосибирск, 1997. - С. 63 - 64.

96. Мамонтов А. Д. Варьирование некоторых показателей структуры урожая яровой пшеницы// Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. 1969. - № 8-С. 29-33.

97. Маркин Б. К. Проблемы повышения качества и стимулирования производства зерна в Поволжье// Зерновое хозяйство. 2000. - № 4-С. 8-10.

98. Международный классификатор СЭВ рода Triticum L. Л., 1984. - 50 с.

99. Методика проведения лабораторного сортового контроля по группам сельскохозяйственных растений / А. А. Поморцев, А. М. Кудрявцев, В. В. Упелниек и др. М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2004. - 96 с.

100. Методические указания по изучению мировой коллекции пшеницы. Л., 1977.-27 с.

101. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М., 1989. - Вып 2-194 с.

102. Методы и направления селекции пшеницы на Юге Украины / Ф. Г. Кривченко, А. Ф. Нефедов, В. М. Пыльнев, А. И. Костенко, О. Д. Градчанинова // Бюлл. ВИР, 1978. Вып. 84-С. 3 - 6.

103. Михеев JI. А. Урожай яровой пшеницы и элементы его структуры в условиях южной лесостепи Омской области: Автореф. дис. канд. с. -х. наук. -Омск, 1971.-26 с.

104. Мусин Н. К. Использование морфологических и биохимических маркеров в селекции яровой мягкой пшеницы: Дис. канд. с. -х. наук. Альмалыбак, 1987.- 126 с.

105. Наскидашвили П. П. Межвидовая гибридизация пшеницы. М.: Колос, 1984.-256 с.

106. Неттевич Э. Д., Сергеев А. В., Лызлов Е. В. Селекция яровой пшеницы ячменя и овса. М.: Россельхозиздат, 1970. - 194 с.

107. Николаев А. А. Динамика разнообразия яровых мягких пшениц Западной и Восточной Сибири по глиадинкодирующим локусам за вековой период селекции: Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 2008. - 24 с.

108. Николаев А. А., Пухальский В. А., Упелниек В. П. Генетическое разнообразие местных яровых пшениц (Triticum aestivum L.) Западной и Восточной Сибири по генам глиадинов// Генетика. 2009. - № 2.

109. Новохатин В. В. Модель сорта яровой пшеницы для северного Зауралья// Сельскохозяйственная наука развитию АПК Тюменской области. - Тюмень, 2000.-С. 50-56.

110. Носатовский А. И. Пшеница. М., 1965. - 568 с.

111. О сцеплении семейств аллелей глиадинкодирующих локусов с генами опушения и окраски колоса у пшеницы/ С. Ф. Коваль, Е. В. Метаковский, А. М. Кудрявцев, А. А. Созинов//Сельскохозяйственная биология. 1986. - № 2-С. 31 -36.

112. Оморбекова 3. А. Электрофоретические блоки компонентов глиадина и их роль в определении качества пшеницы: Дис. канд. биол. наук. Одесса-Фрунзе, 1980.- 124 с.

113. Осборн Т. Растительные белки. М.; Л.: Биохимгиз, 1935. - 220 с.

114. Особенности распространения генов летальности в пшеницах Грузии/ JI. JI. Декапрелевич, П. П. Наскидашвили, Ц. Ш. Самалашвили//Бюлл. ВИР. 1978. -Вып. 84-С. 12-14.

115. Павлов А. Н. Физиологические причины, определяющие уровень накопления белка в зерне различных генотипов пшеницы// Физиология растений. 1982. - Том 29; Вып. 4. -С. 767 - 780.

116. Пальмова Е. Ф. Введение в экологию пшениц. М.; Л.: Сельхозгиз, 1935. -73 с.

117. Перуанский Ю. В., Надиров Б. Т. Метод электрофореза в подборе родительских форм// Селекция и семеноводство. 1983. -№ 1-С. 12 - 13.

118. Перуанский Ю. В., Абугалиева А. И. Разнокачественность глиадиновых биотипов пшеницы// Селекция и семеноводство. 1984. -№ 2-С. 30-31.

119. Писарев В. Е. Происхождение группы скороспелых яровых пшениц Восточной Сибири// Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 194 - 203.

120. Плохинский Н. А. Руководство по биометрии для зоотехников. М.: Колос, 1969. - 256 с.

121. Применение белковых маркеров для идентификации сортов озимой мягкой пшеницы по электрофоретическим спектрам глиадина / В. Г. Конарев//Каталог мировой коллекции ВИР. Л., 1983. - Вып. 386-57 с.

122. Применение электрофореза белков в первичном семеноводстве зерновых культур, методические указания / В. Г. Конарев, В. Г. Еникеева. Санкт-Петербург, ВИР. - 1993.-42 с.

123. Поморцев А. А., Лялина Е. В. Идентификация и оценка сортовой чистоты семян ячменя методом электрофоретического анализа запасных белков зерна. -М.: Изд. МСХА, 2003. С. 85.

124. Поморцев А. А., Мартынов С. П., Лялина Е. В. Полиморфизм гордеин-кодирующих локусов в местных популяциях культурного ячменя (Ногёеишvulgare L.) стран Ближнего Востока// Генетика. 2008. - Том 44; № 6. -С. 815 -828.

125. Попереля Ф. А. Полиморфизм глиадина и его связь с качеством зерна, продуктивностью и адаптивными свойствами сортов мягкой пшеницы М.: ВО «Агропромиздат», 1989. - С. 138 - 150.

126. Попереля Ф. А., Бабаянц Л. Г. Блок компонентов глиадина Gld 1ВЗ как маркер гена, обуславливающего устойчивость растений пшеницы к стеблевой ржавчине // Докл. ВАСХНИИЛ. 1980. - № 4-С. 4 - 7.

127. Попова Г. М., Абрамова 3. В. Селекция и семеноводство полевых культур. Л.: Колос, 1968. - 336 с.

128. Посыпанов Г. С., Долгодворов В. Е., Коренев Г. В. Растениеводство. М.: Колос, 1997.-448 с.

129. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур: учебное пособие / В. В. Пыльнев, Ю. Б. Коновалов, А. Н. Берёзкин и др. М.: КолосС, 2008.-551 с.

130. Практикум по растениеводству: учебное пособие / И. Г. Смирных, С. Н. Макеев, С. И. Асташина и др. Курган: ГИПП «Зауралье», 2002. - 316 с.

131. Пухальский В. А. Введение в генетику. М.: КолосС, 2007. - 224 с.

132. Пшеничная И. А. Внутрисортовой полиморфизм глиадина озимой пшеницы и перспективы его использования в селекции: Дис. канд. с. х. наук. - Каменная Степь, 1999. - 224 с.

133. Пшеницы мира / В. Ф. Дорофеев, Р. А. Удачин, J1. В. Семенова и др. JL: ВО Агропромиздат, 1987. - 560 с.

134. Растениеводство Северного Зауралья / В. В. Бурлака // Труды НИИСХ Северного Зауралья. Тюмень, 1984. -Вып. 11-С. 3 - 90.

135. Рекомендации по использованию белковых маркеров в сортоиспытании, семеноводстве и семенном контроле / В. Г. Конарев. Москва-Ленинград: Госагропром СССР; ВИР. - 1989. - 20 с.

136. Сапега В. А., Турсумбекова Г. Ш. Взаимодействие генотип среда и параметры экологической пластичности// Зерновое хозяйство. - 2000. - № 2-С. 25.

137. Саурмельха И. А. Вегетационный период яровой мягкой пшеницы и его связь с урожайностью в условиях Северного Казахстана// Интенсивные технологии возделывания зерновых культур в зоне освоения целины. 1987. -С. 172- 187.

138. Связь высоты соломины с признаками продуктивности сортов яровой пшеницы / В. А. Кумаков, В. М. Попова//Саратовский с. -х. ин-т.: Сборник научн. трудов. 1977. - № 87-С. 9 - 14.

139. Сеитова А. М. Генетическая стабильность блоков компонентов глиадина и их использование для анализа сортов мягкой пшеницы Богарная 56: Дис. канд. биол. наук. Москва, 1988. - 134 с.

140. Селекция яровой мягкой пшеницы в Северном Зауралье / В. В. Новохатин //Научные результаты агропромышленному производству: Сборник научн. трудов. - Курган: ГИПП «Зауралье», 2004. - Том 1. -С. 214 - 160.

141. Серебровский А. С. Генетический анализ. М.: Наука, 1979. - 342 с.

142. Сигов В. И. Яровая пшеница в Сибири. М.: Россельхозиздат, 1981. - 206 с.

143. Синицин Г. И. О некоторых морфологических показателях скороспелости и продуктивности сортов яровой пшеницы и овса. Запад. Ленинград; СХИ, 1970. -Том 137.-С. 75-81.

144. Систематизация видов в роде ТгШсиш, в связи с закономерностями макроэволюционных преобразований пшеницы / Б. В. Романов// Генетика и селекция растений на Дону: Сборник научн. трудов. Ростов - на - Дону, 2003. - Вып. 3-С. 80 - 94.

145. Смиряев А. В., Кильчевский А. В. Генетика популяций и количественных признаков. М.: КолосС, 2007. - 272 с.

146. Собко Т. А., Созинов А. А. Анализ генотипической структуры возделываемых в Украине сортов озимой мягкой пшеницы с использованием генетических маркеров// Цитология и генетика. 1999. - Том 33; № 5. -С. 30 -41.

147. Созинов А. А., Попереля Ф. А., Стаханова А. И. Использование электрофореза глиадинов в селекции на качество// Вестник с.-х. науки. 1974. -№ 7-С. 99- 108.

148. Созинов А. А., Попереля Ф. А. Полиморфизм глиадина и возможности его использования. Растительные белки и их биосинтез. М.: Наука, 1975. - С. 65 - 76.

149. Созинов А. А., Стельмах А. Ф., Рыбалка А. И. Гибридологический и моносомный анализы глиадинов у сортов мягкой пшеницы// Генетика. 1978. -Том XIV; № 11.-С. 1955 - 1967.

150. Созинов А. А., Попереля Ф. А. Полиморфизм глиадина и селекция// Вестник с. -х. науки. 1979. -№ 10-С. 21-24.

151. Созинов А. А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985. - 272 с.

152. Созинов А. А., Метаковский Е. В., Коваль С. Ф. Закономерности формирования генотипа при селекции пшеницы// Вестник с. -х. науки. 1986. -№ 3-С. 60-71.

153. Сорокин О. Д. Прикладная статистика на компьютере. Краснообск: ГУПРПО СО РАСХН, 2010. - 237 с.

154. Сорта сельскохозяйственных культур, впервые включенные с 1993 года в государственный реестр сортов, допущенных к использованию в производстве / МСХ РФ.-М., 1993.- 164 с.

155. Сорта полевых культур, районированные в Тюменской области: учебное пособие / Ю. П. Логинов, А. М. Клиндюк; ТГСХА. Тюмень, 2002. 64 с.

156. Стойлова С., Ганева Г., Бочев Б. Генетическицй анализ спектров глиадина у гибридных форм F2 сортов Triticum aestivum// Сельскохозяйственная биология. 1988. - № 2-С. 108 - 110.

157. Стрельникова М. М. О количестве и качестве клейковины в связи с условиями произрастания пшеницы// Труды научн. сессии УАСХИ. Киев, 1960. - Вып. 1.

158. Суднов П. Е. Повышение качества зерна пшеницы. М.: Россельхозиздат, 1986.-95 с.

159. Урожайность и качество зерна сортов яровой пшеницы в зависимости от сроков сева / Р. И. Белкина, Г. М. Исупова, Г. В. Гугучкина// Селекция и семеноводство в северном Зауралье: Труды НИИСХ Северного Зауралья. -Новосибирск, 1992. С. 32 - 35.179.

160. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения / П. А. Генкель: Сборник научн. трудов ИФР АН СССР. М.; Л., 1946. - Том 5; Вып. 1 - 238 с.

161. Федеральный закон «О семеноводстве» в редакции от 16.10. 2006 N 160-ФЗ // Российская газета. № 233. от 18.10. 2006.

162. Фляксбергер К. А. Пшеница. М.: «Сельхозгиз», 1938. - 297 с.но

163. Харисова Г. В. Подбор и создание исходного материала для селекции яровой мягкой пшеницы в условиях Северного Зауралья: Дис. канд. с. -х. наук. Тюмень, 1988. - 198 с.

164. Центры происхождения культурных растений / Н. И. Вавилов// Труды, по прикладной ботанике и селекции. 1926. - Том 16; Вып. 2 -С. 3 - 248.

165. Цицин Н. В. Отдалённая гибридизация растений. М.: Гос. Изд-во с. -х. литературы, 1954. - 432 с.

166. Чернаков В. М. Исследование генотипов мягкой пшеницы ЗападноСибирского региона с помощью генетических маркеров: Дис. канд. биол. наук. Москва: ИОГен РАН, 1994. - 140 с.

167. Шехурдин А. П. Избранные сочинения. М.: Колос, 1961. - 328 с.

168. Якубцинер М. М. Пшеница в СССР. М.; Л.: Гос. изд-во с. -х. литературы, 1957. - 629 с.

169. Якубцинер М. М., Лепин Т. К., Н. И. Вавилов. Мировые ресурсы хлебных злаков. Пшеница. М.; Л.: Наука, 1964. - 120 с.

170. Якубцинер М. М., Дорофеев В. Ф. Мировые ресурсы пшеницы на службе советской селекции// Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1969. - Том 41; Вып. 1. -С. 44-65.

171. Яровая пшеница в Тюменской области: рекомендации / Т. Д. Бабушкина, Н. А. Боме, Р. И. Белкина и др. Тюмень, 1984. - С. 37.

172. Яровая пшеница на Юго-Востоке / П. М. Фокеев / Научн. труды НИИСХ Юго-Востока. 1961. - Вып. 20-С. 3-187.

173. Яхтенфельд П. А. Культура яровой пшеницы в Сибири. М.: Сельхозиздат, 1961. - 206 с.

174. Autran J. C. and Bourdet A. L'identification des variétés de ble: établissement d'un tableau general de determination fonde sur le diagramme electrophoretique des gliadines du grain. Ann. Amelior. Plantes, 1975, 25, 3:227-301.

175. Bushuk W. and Zillman R. Wheat cultivar identification by gliadin electrophoregrams. I. Apparatus, method and nomenclature. Can. J. Plant Sci., 1978, 58: 505 515.

176. Ford E. B. Polymorphism and taxsonomy. In: The new systematics / Ed. J. Huxley. Oxford: Clarendon press. 1940. - P. 493 - 513.

177. Carver B.F., Rayburn A.L. Comparison of related wheat stocks possessing IB or 1RS/1BL chromosomes: Agronomic performance // Crop Sci. 34, 1994. № 6- P. 1505 - 1510.

178. Cerny J., Sasek A., Hanisova A. Common wheat (T. aestivum) marking by determination of approximate dependence of frequency of allelic gliadin genes grade of agronomic character // Sci. Agric. Bohemica, 1995. № 26 (4)- P. 245 - 258.

179. Finn D., Lukow O.W., Bushuk W., De Pauw R.M. Milling and baking quality of 1BL/1RS translocation wheat. 1. Effect of genotype and environment // Cereal Chem. 71, 1994. -№ 2-P. 189 1939.

180. Genetic polymorphism of Strampelli wheat varieties evaluated by gliadin alleles / V. P. Upelniek, A. A. Nikolaev, G. Boggini and A. M. Kudryavtsev // Proc. of the 10th Inter. Wheat Genetics Symposium, 1-6 September. Italy, 2003. - P. 646 -648.

181. Jaccard P. Nouvelles rescherches sur la distribution florale // Bull. Soc. Vaud. Sci. Nat. 1908. - V.44. - P. 223 - 270.

182. Kasarda D. D. a. o., "Biochem. Biophys. Acta", 1983. v. 747; № 1/2. -138 P

183. Payne P. I. a.o., "Theor. Appl. Genet.", 1982. v. 63; № 2. -P. 129 - 138.

184. Kreis M. a.o., "Oxford Surveys of Plant Molecular and Cell Biology", 1985. -v. 2.-P. 253 317.

185. Feldman M The world wheat book. A histoiy of wheat breeding.Tec&Doc/InterceptLtd. Londres-Paris-NewYork, 2001.112

186. Godron D. A. Un nouveau chapitre ajoute a l'histoire des Aegilops hybrids, Mem. de I'Acad. de Stanislas (Nancy), 1876. P. 250 - 281.

187. McFadden ES, Sears ER. The origin of Triticum spelta and its free-threshing hexaploid relatives, J. Hered., 1946. 37: 81-89. - P. 107 -116.

188. Muramatsu M. The vulgare super gene, Q: its universality in durum wheat and its phenotypic effects in tetraploid and hexaploid wheats. Can. J. Genet Cytol, 1986. P. 41 -46.

189. Mac Key J. The taxonomy of hexaploid wheat. Svensk. Bot. Tidskr., 1954. P. 579 -590.

190. Morris R, Sears E. R. (1967). The cytogenetics of wheat and its relatives. In: K. S. Quisen-berry, L. P. Reitz (Eds.), Wheat and Wheat Improvement, Madison, USA, 1967. P. 19-87.

191. Kerber ER, Rowland GG (1974). Origin of the free threshing character in hexaploid wheat. Can. J. Genet. Cytol, 16: 145 154.

192. Sakamura T. Kurze Mitteilung tiber die chromosomenzahalen und die Verwandtschaftsverhältnisse der Triticum Arten. Bot. Mag. Tokyo, 1918. P. 151-154.

193. Schmidt J. La valeur de lindividu a titre de generateur. Apprecie suivant la method du croisement diallele // C/ R/ Lab. Carlsberg, 1919. Vol. 14- P. 1 - 34.

194. Schulz A. Uber eine neue spontane Eutriticumform: Triticum dicoccoides Kcke. forma Straussiana, Berichte der Deutschen Bot. Gesselschait, 1913. -P. 226-230.

195. Solms-Laubach. Weizen und Tulpe undderen Geschichte. Leipzig, 1899.

196. Solari R. M., Favret E. A. Polymorphism in endosperm proteins of Harley and its genetic control. In: Barley genetics II (Proc. 2 nd Intern. Genet. Symp., 1969). Wash. (D. C.): State Univ. press, 1971. - P. 23 - 31.