Внутрисортовой полиморфизм глиадина озимой пшеницы и перспективы его использования в селекции

Пшеничная, Ирина Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Внутрисортовой полиморфизм глиадина озимой пшеницы и перспективы его использования в селекции
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Внутрисортовой полиморфизм глиадина озимой пшеницы и перспективы его использования в селекции"

./-дг^

На правах рукописи-УДК 633.63:631.527

ПШЕНИЧНАЯ ИРИНА АЛЕКСАНДРОВНА

ВНУТРИСОРТОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ ГЛИАДИНА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ

06.01.05 - селекция и семеноводство

* Автореферат ^ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Каменная Степь, 1999 г.

Работа выполнена в Ордена Трудового Красного Знамени Научно-исследовательском институте сельского хозяйства ЦентральноЧерноземной полосы им. В.В.Докучаева в 1987-1993 гг.

Научные руководители: кандидат сельскохозяйственных наук А.И.Туровский

кандидат биологических наук .-..<-■ - Н.С.Агафонов

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н.Т. ПАВЛЮК

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Г.В. ФИЛАТОВ

' Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский ин-ч ститут растениеводства им. Н.И. ВАВИЛОВА

Защита состоитсяи^ЛфУ 1999 г. в

часов на

заседании специализированного совета К 020.22.01-Научно-исследовательского института сельского хозяйства ЦентральноЧерноземной полосы им. В.В.Докучаева по адресу: 397463, Воронежская область, Таловский район, НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева .

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИ^СХ ЦЧП им. В.В.Докучаева

Автореферат разослан -ЯГ ■ и ¿ГМ¿1/ 1999г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат с.-х. наук (--? В.В.Бакалоаа

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАБОТЫ

'Актуальность темы. Современная селекция достигла больших успехов..Однако многие селекционные задачи далеки от окончательного решения. К ним относятся повышение продуктивности, засухоустойчивости; устойчивости к болезням и вредителям, улучшение хлебопекарных качеств. Кроме того существует много других признаков, по которым необходимо вести селекцию, Поэтому очевидно, что добиться успехов в этом сложнейшем деле можно лишь на основе использования эффективных методов формирования и изучения генетического разнообразия, создания и отбора новых генотипов.

Многочисленные исследования показывают, что наиболее перспективным и актуальным путем решения этих селекционных проблем является использование для идентификации гдютипов надежных маркеров/ которым относятся^ частности, проламины - запасные белки злаков. У пшеницы - это глиадины, имеющие сложную и многокомпонентную структуру. Их структура, выявляемая электрофоре тически, отражает специфику генетической системы растения и поэтому может быть маркером селектируемого признака и в ряде случаев отдельного гена. Теория вопроса о запасных белках как маркерах генов пшениц разрабатывалась достаточно давно (В.Г.Комарев, 1972,1975, 1980; О.ПМитрофанова, 1976; ААСозинов и др., 1974; ААСозинов, ФА По-, переля, 1977,1979 и др.), однако до настоящего времени многие аспекты нуждаются в дальнейшем углублении. Актуальность этой пробпемы достаточно высока.

Цель и задачи исследований. Целью исследований явилось изучение полиморфизма сортов озимой пшеницы по электрофоретическим вариантам запасных белков семян - гладинов и возможности его использования в качестве маркерных признаков для улучшения, различных селектируемых признаков растений.

В задачу исследований входило;

- изучение полиморфизма сортов озимой пшеницы различного происхождения по электрофоретическим вариантам глиадина;

--корреляционный анализ взаимной сопряженности компонентов апектро-форетического спектра;

- изучение биологических свойств и хозяйственно ценных признаков выделенных глиадиновых биотипов;

- анализ сопряженности компонентов электрофоретического спектра с селектируемыми признаками;

- изучение влияния факторов среды (засуха, удобрения) на экспрессию компонентов электрофоре тического спектра.

Научная новизна работы. Комплексное изучение енугрисортового полиморфизма глиадина сортов озимой пшеницы позволило вццелнть различные в селективном отношении биотипы. Для количественной ОЦйнки шиш-— нентов эпектрофоретического спектра ислог ьзуется еШМ5»МС&6кспрес-сии, с учетом которой изучена взаимная сопря»

форетического спектра глиадина, а также их связь с элементами структуры урожая и технологическими показателями качества зерна. Показано влияние стрессовых факторов ка экспрессию компонентов у- и м-фракций глиа-Дива.' ,

Практическая целость работы. Выделено 50 глиадиновых биотипов озимой пшеницы из сортовых популяций Мироновской B0S, Тарасовской 29, Донской безостой, Северодонской и Черноземки 153. Выявлены маркерные компоненты электрофоретического спектра, сопряженные с селектируемыми признаками растений и разработаны основные принципы отбора ценных биотипов для использования в селекционном процессе. Выделено четырнадцать глиадиноеых биотипов, характеризующихся высоким качеством зерна и комплексом других хозяйственно ценных признаков. Эти сортообразцы переданы в лабораторию селекции озимой пшеницы и вовлечены в селекционный процесс.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Результаты изучения полиморфизма глиадина сортов озимой пшеницы, сопряженность компонентов электрофоретического спектра и их связь с хозяйственно ценными признаками и свойствами растений.

2. Использование электрофореза глиадина в ПААГ с цепью повышения эффективности отборов по элементам продуктивности, качеству зерна и устойчивости к условиям произрастания.

3. Результаты изучения влияния средовых факторов (удобрений, засухи) на экспрессию компонентов электрофоретического спектра глиадинов.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на Научно-техническом Совете НИИСХ'ЦЧП им. В.В Докучаева (октябрь 1990 г.); научно-методическом совещании по селекции, семеноводству и качеству зерна пшеницы (25-28 апреля 1994 г.) в НИИСХ ЦРНЗ (Немчиновка); научной конференции, посвященной 25-летию Центрально-Черноземного селекцентра в НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева (28-30 ноября 1994 г.).

Публикация работы. По материалам диссертационной работы опубликовано 6 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 176 страницах машинописного текста, включает 33 таблицы и 8 рисунков. Состоит из 4 глав, выводов и практических рекомендаций, списка литературы и-14 приложений. Список литературы включает 266 наименований, в том числе 56 на иностранных языках.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в отделе генетики растений, на фитотроне и в лаборатории технологической оценки качества зерна в 1967-1993 гг. Полевые исследования проводили на опытны* полях. МИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева,

Материалом для исследований служили следующие сорта озимой пшеницы: Мироновская 803, Тарасовская 29, Донская безостая, Черноземка 153, Сеаеродонская и их глиздиновые биотипы.

Состав биотипов исходных родительских сортов идентифицировали и контролировали по электрофоретическому спектру глиадина на выборках 100 индивидуальных зерновок, отобранных с разных растений.

Электрофорез гпиадина в пол «акрила мидном геле (ПААГ) индивидуальных зерновок (по % части зерна) и идентификацию компонентов в электро-форетическом спектре осуществляли по методикам ВИРа (В.Г.Конзрев и др., 1976,1979; В.Г.Конзрев, 1980; Н.К.Губарева. Н.В.Гайденкова, 1987), Для составления белковых формул использовали эталонный спектр, в котором 30 компонентов спектра разделяли на а-, (1-, у- и и-зоны. Интенсивные компоненты в формуле подчеркивали, слабые отмечали черточкой, а очень слабые - даумя черточками над номером позиции, сдвоенные компоненты -двумя точками над номером позиции.

Изучение хозяйственно-биологических признаков сортов и выделенных из них биотипов проводили в полевых опытах на делянках с учетной площадью от 3 кв. м до 25 кв. м в 4-кратной ловторности, расположение делянок рендомиэиро ванное. •

Вегетационный опыт осуществляли по З.И.Журбицкому (1968). В качестве объекта для исследования использовали сорт озимой пшеницы Черноземка 153. До колоше кия влажность почвы по вариантам опыта поддерживали на уровне 60% ППВ (полной полевой влагоемкости). В период колошения - созревания поПив осуществляли до 50% (1, 2 варианты) и до 35% ППВ (3, 4 варианты). На фоне ЫРК (2.5 г/сосуд действующего вещества) проводили 3-кратную внекорневую подкормку 7,5% раствором мочевины (в дозе 0,38 г/сосуд): в фазе выхода растений в трубку, начала колошения и начала молочной спелости (2-ой и4-ый варианты).

Зимостойкость глиадиновых биотипов оценивалась по проценту перезимовавших растений.

'Элементы продуктивности определены на выборке 20 индивидуальных растений. Учет урожая осуществляли по методике Государственного сортоиспытания (1971).

Содержание белка определяли на анализаторе "Инфралид 31". Показа- ' тели качества зерна и муки определяли общепринятыми методами.

' Для обработки экспериментальных данных использовали методы вариационной статистики, дисперсионный и корреляционный анализы (НАПло-хинский, 1970; БАДоспехов, 1979). Статистическую обработку выполняли -

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Полиморфизм сортов озимой пшеницы

Исследования показали, что все изученные наш сорта оказались полиморфными по глиадину. В своем составе они имели от 9 до 12 биотипов (табл. 1-5). Наиболее высокий уровень электрофоре тич еского разнообразия был характерен для сорта Донская безостая (12 биотипов), наименьший • для сортов Мироновская 603 и Северодонская (9 биотипов), среднее положение заняли Тарасовская 29 и Черноземка 153 (по 10 биотипов).

Глиадиновые биотипы изучаемых сортов различались между собой наличием. отсутствием, сдвоенностью и интенсивностью ряда компонентов эпектро-форетического спектра! Максимальное разнообразие спектра у биотипов Мироновской 808 связано с компонента»« а2.4,7, [Í3r шЗ.Для преобладающего числа биотипов отого сорта характерно отсутствие в белковом спектре компонентов «24. Присутствие «24 сопровождается наличием компонента «7 и отсутствием а?. что, очевидно, указывает на состояние сцелпенности и аллельности.

Среди изучаемых сортов наибольший полиморфизм в у-зоне отмечен у Гз-расовскоО 29. У одних биотипов они представлены компонентами у21 jSÍ а у других - имеют более широкий спектр компонентов:^у23,3г45. Особый интерес гредстаагшет отсутствие в апектрофоретическом спектре биотипа Ns 4 компонента об, поскольку по каталогу ВИРа (Н.К.Ґубарева и др., 1933) из 410 сортов озимой пшеницы (включая Тарасове кую 29) не выявлен ни один образец без «б. Необходимо отметить, что компонент «Б контролируется хромосомой 60 (В.Г.Конарев, 1980). Возможно, в описываемом случае произошла мутация в хромосомо 60, приводящая к утере (или инактивации) этого компонента.

Для глиадиновых биотипов (№ 2' и № 2') сорта Донская безостая характерна сдвоенность компонентов «5* и и). Различия между биотипами чаще всего связаны с наличием или отсутствием компонентов «2,4,5, рЗг, уЗ,, <лЗ,5,7. В результате того, что этот сорт был создан с участием озимой пшеницы Мироновской 808, уДонской безостой встречаются биотипы (№ 1,3) имеющие сильное сходство с биотипами (Ni 1,6) Мироновской 808. Ото указывает на то, что одной из главных причин внутрмсортового полиморфизма является гетерози-готность, которая обусловлена относительно ранним отбором элитных растений для создания сорта.

Существенным для биотипов оорта Черноземка 153 является обязательное присутствие компонентов-, «246 р3,45у324г «28,9,10, при этом интенсивность' компонентов колеблется от слабой до сильной. Максимальным разнообразием обладали компоненты а7, (12, у1,5.«3,4г7г. причем наличие у! и ^сопровождается сдвоенностью «7. *

Для преобладающего числа биотипов сорта озимой пшеницы Северодонская характерно отсутствие компонентов ш35. Наиболее существенные различия между биотипами сорта обусловлены вариабельностью компонентов • о2,4,5, (13,, y3v «3,^,5,7,3,9,. Ни один компонент электрофоретического спектра

Таблица 1

Биотипный состав сорта Мироновская 808 по электрофоретическим спектрам глиадина^

Био ТИП НіСіо-таД Белковая формула .

а Р ї ' ■ ®

1 37,7 2 4 5 6 7 2 3, 4 5 2 * . .3, 4, 2 3 4,5 § 7 8, ■ 9, Ф 1°í

1' 15,а 2 4 5 6 7 '2 3, 4 5 2 3, ■ 4, 2 4,5| 1 » 8, 9j

2 8.9 5 6 У 2 3, 3, 4 5 2 3,3, 4, 2 3 4,5 g 7 8, Л 10,

2' 11.6 5 6 7 2 3, 3, 4 5* 2 • 3,3, 4, 2 4,5 6 7 8, 9, V

3 10,3 5 6 7 2 3,3,4 5 2 3,3г 4, 2 3 4¡5§ 7 8, 9,

4 7,5 5 8 7 2 3,3,4 5 2 «3, 3, 4, 2 3 «a 4,5 6 я l> ' 7 8, 9, 10, t

5 2,1 5 6 7 2' 3, 4 5 2 з,. 2 3 4,5 6 7 3, 93 10,

6 3,4 2 4 6 7 2 3, 3, 4 5 2 зг Л '2 4,5'§ •7 8, 9, 10,

7 2.7 5 6 7 2 3, 3, 4 5 2 3, 43 1 2 4г5 Ї 7 8, 9| V «1

Таблица 2

Биотипный состав сорта Тарасовская 29 по зпектрофоретическим спектрам глиадина

Часто-та.%

Белковая формула

36.0

9.3 0,6

4.4

2.3

16.1 5.8 15,8

9.4 0,3

2 4 5 6 7

2 4 5 6 7'

2 4 5 6 7

5 I

5 6 7

2 4 5 6 7

1 I 3, 12 3, Т 2 3.

4 5 4 5 4 5

12 3, 4 5 2 3, 32 4 5

2 3,

4 5

12 3, 4 5

2 3, 4 5

I 3, З3 4 5

I 3, 3} 4 5*'

2 2 2 2 2 2 2 1* 2 2 2

■ V

3,4

3, 3,4

З34 3, 3,4 3, 3, 4

2 6 ' в, "5, 10,

2 4 Ї в, 10,

2 5 2 0, », 10,

2 4 6 10,

3 5 в, 10

3 5 6 8,8, 8, 10

3 І5 . 3 9, . *10:

2 5 6, V' 10

2 3 — «« ^ § ■8, 8, 10,

2 3 V,«, 9, 9, 10,

Табпииа З

Биотипный состав сорта Донская безостая по электрофоретическим спектрам глиадина

Био Ш Чіпо-нД ■ -■■■■ ""Белковая формула

а Р Т ' ш

1 11,3 2 4 5 § 7 г 1 4 5 2 ' 3, 3, 4г 2 3 4,5 6 з, 9, 9)

V 1,6 2 4 5 6 7 г з, 4 5 2 . 3, 3, 4, 2 3 4, 6 8, 9, 10,

1' 17,0 2 4 5 6 7 г з, 4 5 2 М, 4, 2 1 4,5 2 9) 10,

2 17.7 .2 4 5 її 2 3, 4 5 2 з, V 2 4, 6 1 з, 9, 9, 10,

V 8,9 » ** 2 4567 г з, 4 5 2 3,Зг 4, 2 4,5 6 8, 9, 9, 10,

2* 2,4 2 4 5 6 7 г з, 4 5 2 3,3, 4, 2 6 8 9, % 10»

з • 1,6 2 4 в 7. 2 3,3, 4 5 2 2 4,5 5 7 8, 9, 10,

3і 6,5 2 4 V і М» І 5 2 V 2 •• 4, і в, в, 9, 10,

4 12,9 5 6 7 г 1 4 5 2 3,3, 4г 2 4,5 § в. 9, 10,

41 18,5 5 6 7 г з, 4 5 2 3.3, 4, 2 3 4,5 Ї 5, 9, 9] 10,

5 0.8 5 6 7 г 1 і 5 2 3,3, 4, 23 4,5 6 8,- 9, 5,

6 0.8 5 6 7 гЬ 4 5 2 3,3, 4, 2 3 4,5 6 8, 9, 9, 10,

Таблица 4

Биотипный состав сорта Черноземка 153 по электрофоретич е ским спектрам глиадина '

Биотип Частота, % Белковая формула

а Р • щ, ■ Ї ш

'1 24,1 * 2 4 5 6 7 2 3, 4 5 т 2 ' зг 2 5 2 § V, 9, 9, 10

Iі 14,9 2 4 5 б£ г з, 45 1 2 3, ,5 2 £ 9, 9, 10

1* 2.0 2 4 5 6 7 2 3, 4 5 а 1 .2 3, • Л' г 6 »1 9, 10

2 4,1 2 4 § 6 7 2 3, 4 5 2 з, Зг г ■ 2 6 в, 9, 10

21 4,1 24 5 6 7 '2 3, 4 5 2 3, 3, 2 23 4г5 I 9, 93 Ю

3 14,4 2 4 5 62. 2 3, 4 5 2 Зг і 2 & 1 9, 9, Ю

4 4,1 2 4 5 6 7 2 3, 4 5 * 2 Зг 2 2 3 4г5 6 9, 9,10

4' 16,4 2 4 5 6 7 2 3, 4 5 2 . V І • 23 4, 6 ' 7Д 9, 9110

5 7,2 2 4 6 7 4 5 2 ,-3 3* г 2 3 6 9, 9,10 ■

51 8.7 2 4 6 7 2 3, 45 2 і 2 & : ®1 9) 10

Таблица 5

Биотигшый состав сорта Северодонская по злектрофоретическим спектрам гл над и на

Био тип Частота,* Белковая формула

а Р г <&

»1 2.5 2 4 5 6 7 2 3,' 45 2 3,3,4 2 3 4,5 6 8, 9, 9, 10

2 15,8 2 4 5 6 1, 2 3, 4 5 2, 2, 3,4 2 7 8, 9, 9,Ю

3 9,2 2 4 5 6 7*' 2 3, 4 5 2, 2; 3,4 2 ' * 8, 9, 9,10

4 2.5 2 4 5 6 7 2 3, 4 5 2 3,3,4 2 4,5 § 8,

5 15,0 2 4 $7 1 3, 3,4 5 2 ЗИ 2 7 8, 9, 9,10

5' 29,2 24 6 7 2 з, Зг 4 5 2 V 2 — ■.. 4,5 ё в 7 9, 9,1*

6 2.5 24 6 7 ' 2 3, .45 2 3,3,4 ' 2 6 8 9, ТО

7 15,8 5 6 7 2 3, 4 5 2 3,3,4 2 4,5 £ V 8. 9, 9,10

8 7,5 2 4 6 7 2 з, 3,4 5 и 2 3,4 2 3 4,5 6 7Д 9, 9,10

предыдущих сортов не обладал таким уровнем разнообразия, как компоненты Северодонской а7 и п7, a также рЗг

С цепью выявления сопряженности е изменчивости белковых спектров выполнен корреляционный анализ компонентов. Связи индивидуальных компонентов довольно многочисленны, причем они имеют как положительную, так и отрицательную направленность. Наиболее сильные связи выявлены ме*ду компонентами j-и «-фракций глиадина. Для компонентов а-глиадина в большинстве случаев характерна отрицательная связь с р-, у- и м-компонентами, положительная корреляция установлена только между «2 - а4 (г = 0.774 i 0.114) И а4 -w10 (г = 0,438 ± 0,161).

Сопряженность компонентного состава глиадина. с зимостойкостью и структурой урожая

Зимостойкость является признаком, имеющим сложную полигенную природу. Она детерминируется 13-Ю хромосомами [1А, 1В, 1D, 2А, 2В. ЗВ. 4В. 5А, 5D, 6Д 6В, 6D, 7А; (Л.И.Сурков, И.А.Максимов, 1983)). Поэтому создание высо-коэимостойких сортов озимой пшеницы - весьма трудная проблема, представляющая значительный селекционный интерес. В связи с'этим остро стоит задача поиска маркерных признаков, связанных с зимостойкостью.

Наши исследования показали, что глиадиновые биотипы изученных сортов существенно различались по зимостойкости, что подтверждается статистической обработкой. Различия по зимостойкости между биотипами достигали у Мироновской 808 - 18.2%, Тарасовской 29 - 17,0%, Донской безостой - 6.5%, Черноземки 153- 21,3%, Северодонской - 27,5%. В зависимости от компонентного состава глиадинов у биотипов по годам отмечается различная стабильность перезимовки. Наибольшая стабильность характерна для биотипов, имеющих компоненты «47 рЗ, ?135 м9. Корреляционный анализ позволил выявить сопряженность отдельных компонентов электрофоретического спектра с зимостойкостью. При этом выявлены компоненты глиадинов, влияющие как положительно, так и отрицательно. Так, снижение зимостойкости сопряжено с компонентом «2 <Г =-0,490 ±0,157), а повышение-с ю9( (г = 0.455 ± 0,160).

По зимостойкости вьщелены лучшие биотипы: № 7 - Мироновской 803, № 3 - Тарасовской 29, № 4 - Донской безостой, № 3 - Черноземки, № 4 - Северодонской. Процент их перезимовки, в среднем за годы проведения экспериментов составил соответственно: 85,4 ± 1,63; 79,1 ±1,96; 76,7 ± 1,74:79,4 ± 1,20; 76,0 ± 2.30. ,

Исследования связи биотипного состава сортов с элементами структуры урожая показали, что среди изучаемых сортов наибольший интерес в селекционном отношении представляет Тарассвская 29, у которой биотипы существенно различаются по всем изученным элементам структуры урожая, причем различия эти являются существенными на высоком уровне значимости (табл. 6).У биотипов Сеееродонской различия выявлены по шести признакам из семи. У сортов Мироновская 803, Донская безостая и Черноземка 153 межбиотипные различия меньше, но они также существенны.

' 1в

Таблица 6

Анализ существенности различий биотипов по сортам озимой пшеницы на селектируемые признаки (Р критерий)

Р критерий

Признаки Миронов- Тараеов- Донская Чернозем- Северо-

стая SOS скэя 29 безостая та 153 . донская

Высота растений 7,6 23,2 2,1 - 9.2 17,5

Общая кустистость 1.4 3,5 66 1.5 6.7

Продуктивная

кустистость 2.6 3,9 60 0,6 2,5

Колосков в колосе 1,6 6.0 3,1 3,2 1.7

Масса зерна колоса 2,4 9.3 2.2 3,3 10,0

Зерен в колосе 0,7 0,5 2.Э 2,6 9.5

Масса 1000 зерен 9,1 5,0 . 0.9 ■ 1,4 4.5

......., _ - достоверно соошютеню при 0,05; 0.01 и 0,001 уровнях значимости.

Так, биотилы Донской безостой достоверно различались по общей (Рфакт, = 6,6) и продуктивной кустистости (Гфакт. = 6,0), а также числу колосков а колосе (Рфакт. = 3.1).

По элементам структуры урожая выделены наиболее продуктивные биотипы следующих сортов: ■

Мироновская 808, № 1;,

Тарасовская 29, № 6;

Донская безостая, № 4*;

Черноземка153, №4;

Северодонская, № 7.

Изучена сопряженность компонентов глиадина с различными селектируемыми признаками. Исследования показывают, что элементы продуктивности в различной степени сопряжены с теми или иными компонентами электрофоре ти-ческого спектра. Так, наличие е алектрофоретическом спектре компонентов р31, <о7 сопровождается увеличением высоты растений (соответственно: г = 0,442 ± 0,161; 0,765 ± 0.115), тЗ, и шб - увеличением массы зерна с растения (г = 0,440 ± 0,161; 0.532 ± 0,152), Присутствие компонентов »2. м4(, ю 8 сопровождается увеличением числа зерен в растении (г = 0,471 ± 0,158; 0,468 ± 0,159; 0,565 ±0,148).

Таким образом, наличие в алектрофоретическом спектре указанных компонентов можно использовать в оценке исходного материала на селектируемые признаки.

Сопряженность компонентного состава электрофоретического спектра глиадина и технологических показателей качества зерна озимой пшеницы

Исследования качества зерна глиадиновых биотипов проводили по 25 при- -знакам. Согласно нашим исследованиям, показатели качества зерна, как и продуктивность, в значительной мере связаны с электрофоретичесмй формулой глиадинов. Среди изучаемых сортов особенно выделяется Тарасовская 29, у. которой получены существенные различия между глиадиновыми биотипами по преобладающему числу технологических показателей качества зерна. При этом варьирование значений признаков между биотипами в среднем за годы испытаний было следующим: стекловидность, % - 77,8 ± 2,1 + 85,8 ± 1,7 (t = 2,96), седиментация, мл - 70,013,3 *■ 84,0±4,0 (t = 2,7), качество клейковины, (усл. ед. ИДК) - 78,0 ± 7,5 + 103,8 ± 6,0 (t = 2,7), водопоглотительная способность (ВПС), % -69,5 ±1,1 + 64,211,0 (t = 3,6). время до начала разжижения, мин. -7,8 ± 0.4 + 20,5 ± 4,8 (I = 2,7), упругость теста *Р", мм -118,4 ± 11,2 * 84,6 ± 7,2 (t = ; 2,5), отношение упругости к растяжимости, Р : L -1,86 ± 0,24 0,99 ± 0,06 (t = 3,6), объем хлеба, см' - 567,5 ± 21,2 + 645,0 ± 14,8 (I = 2.3), общая хлебопекарная оценка, балл - 4,4 ± 0,1 + 3,6 ± 0,1 (t = 5,7).

. У остальных сортов существенные различия получены только по отдельным показателям, где варьирование признаков у глиадиновых биотипов было таким: у Донской безостой-по содержанию белка в зерне, %- 14,9±0,1 +14,1 ± 0,2 (t = 3.6), Мироновской 808 - по ВПС, % - 6^,2 ± 0.4 * 60,7 ± 0,4 (t = 3.6), Чернозем»« 153 - по упругости тесга *Р\ мм — 70.5 ±4.5 * 95,5 ± 5.6 (t = 3,5), отношению Р : L - 0,74 ± 0,08 + 1,29 i 0,10 (t = 4,2), Северодонской - по силе муки, е.а. (единицы альвеографа) - 374,0 ± 6,0 + 321,5 ± 2,5 (t=8,1).,Считается, что наиболее объективную информацию о хлебопекарных свойствах малых образцов зерна пшеницы можно получить, используя метод седиментации (Н.С.Беркутова, Л.Г.Погорелова. 1987). Нами установлена сопряженность седиментации с массой 10ОО зерен (г = 0,643 ± 0,138), содержанием в зерне сырой (г = 0,714 ± 0,126) и сухой клейковины (г = 0,613 ± 0,142), временем до начала разжижения (0,547 ± 0.150), валориметрической оценкой (г3 0,696 ± 0,129), внешним видом хлеба (г = 0,504 ± 0,155), цветом мякиша (г « 0,570 ± 0,148), отношением высоты к диаметру хлеба (В/Д) (г = 0,668 ± 0,134). Это еще раз указывает на то, что показатель седиментации является функцией как количества, так и качества белка. Он отражает, главным образом. _качество клейковины и хорошо коррелирует с основными свойствами зерна (НДТарасенко и др., 1982; М.И.-* Максименко, 1991).

Исследования показали, что'лрисутствующие в элеетрофоретическом спектре компоненты «4, у32, ti)9,,ti)10 положительно связаны с показателем седиментации (соответственно: Г = 0,573 ± 0,147; 0,422 ± 0,163; 0,466 ± 0,159; 0,497 ± 0,156). В то же время наличие компонентов [13,, Р3г,<а3, ш5, и7, ы10г сопровождается уменьшением (соответственно: г = -0,616 ± 0,141; -0,410 ± 0,164; -0,349 ± 0,168; - 0,559 t 0,149; -0,474 ± 0,158; -0,416 ± 0,163) вышеназванного

Корреляционная плеяда сопряженности компонентов глиадина сортов озимой пшеницы с технологическими показателями зерна.

Обозначения:

1. - масса 1000 зерен; 2. - седиментация; 3. - белок в зерне; 4. - сырая клейковина е зерне; 5. - ИДК; 6. - упругость теста; 7 - еалориметрическая оценка; 8 - объем хлеба; 9 - общая хлебопекарная оценка.

Прерывистые линии -уровень существенности 0.01; сплошные -0.001.

Жирные линии - положительные связи; тонкие - отрицательные.

показателя. Следовательно, наличие связи компонентов глиадина с седиментацией дает возможность проводить отбор по элеетрофоретическому спектру генотипов с высоким качеством зерна. При этой в первую очередь необходимо отбирать формы, в которых отсутствуют компоненты'рЗ,, <„3, щ5, «,7, о>103. Данные по сопряженности компонентов глиадина с седиментацией идругоми технологическими показателями качества зерна представлены в виде корреляционной плеяда (рис. 1).

Известно, что высокоурожайные сорта с укороченной соломиной отличаются повышенным содержанием белка (Н. И Дьяченко и др., 1980; ААСозинов, 1985). Б связи с этим представляет интерес то, что биотипы изучаемых сортов

имели тенденцию повышения содержания белка в зерне низкорослых образцов (г = -0.718 ± 0,125). Несмотря на то, что белковость глиддиноеых биотипов отличалась между собой незначительно, нам удалось установить, что присутствие. компонентов и м7 сопровождается снижением содержания белка (соответственно: Г = -0,460 * 0.160; -0,687 ± 0,131). ^

Основным условием получения высококачественного пшеничного хлеба, имеющего высокий объем с хорошей пористостью, является содержание в муке большого- количества белков клейковины определенного качества. Установлю- -но, что наличие в спектре глиаддаа компонентов »8,, ю9, сопровождается повышением содержания клейковины в зерне (соответственно: г = 0,450 ± 0,160; 0,460Ю,160; 0,476±0,158),вто время,как наличие юЗ,о>5 приводит к ухудшению качества зерна по содержанию клейковины (соответственно; г = -0,501 ± 0,155;-0,463 ±0,159). Качество клейковины в зерне, (усл. ед. ИДК) связано с

(г = 0,612 ± 0,142).

Важно, что с физическими свойствами теста (определяемыми на альвео-графе и фаринографе), а также хлебопекарными достоинствами пшеничной муки тесно связано содержание сырой клейковины.

Высоким требованиям, предъявляемым к физическим свойствам теста отвечают те биотипы, в белковом спектре которых находятся компоненты а47 р2 у4 «8,9,, наличие аУ рЗ? уАг ы57 отрицательно влияет на физические свойства теста.

Пробная выпечка хлеба, проведенная из муки изучаемы* глиадиноеых биотипов, показала, что по объему хлеба их качество является отличным. Максимальным объемом хлеба обладала мука, полученная из зерна биотипов № 1 и №4 Черноземки 153 (653,0;.672,5см?), биотипа На6Тарасовской29(645.0 СМ1) и биотипа № 2 Донской безостой (641,7 см5). Удовлетворительная пористость мякиша почти всегда сопутствует хорошему объему хлеба. Наличие или усиление компонентов -уЗ, и 28,9,. как правило, сопровождается увеличением пористости хлеба.

Установлено, что общая хлебопекарная оценка находится & тесной положительной связи Сш7, (г = 0,785 ± 0,111).

По хлебопекарным качествам выделены ценные биотипы следующих сортов: №2, Мироновской 808; Ыа 1. Тарасовской 29; № 4, Донской безостой; № 4, Черноземки 153; № 2, Северодонской.

Предварительное сортоиспытание глиадиноеых биотипов озимой пшеницы

В1991-1993 годах проведено испытание гпиадиновьк биотипов, что позволило выделить наиболее урожайный (4,85 т/га), превышающий стандарт на 0,44 т/га (табл. 7). Им оказался биотип №6 Тарасовской 29, имеющий электрофоре-тичесхую формулу; <¿4567 ргз^б уЙ,Зг4$ ¿>254^7,8,9,9,10Г

1В

Таблица 7

Урожайность зерна перспективных гл над иное ых биотипов сортов озимой пшеницы (т/га)

Годы 51 Тарасов- Миронов- Черно- НСР„

ская 29 ская 808 эемка 153

• в 1 е 1 4

1991 4,67 5,34 4,05 4,78 3,76* 3,48* 0,76

1992 4,05 4,35* 3,78 3,68* 2,77* - 0,28

1993 4,51 4,86* 4,10* 3,81* 4,13* 4,49 0,29

Сред- 4,41 4,85 3.98 4.09 3,59 3,99 -

нее

* - различия существенны

Однако преимуществом перед другими по содержанию белка (14,8%) и клей-ковинывэерне (33,6%) имел низкоурожайный биотип № 1 Чернозем ки 153. Это говорит о том, что селекция высокобелковых сортов сопряжена с большими труд-' ностями из-за значительной сопряженности этого сложного биохимического признака с рядом нежелательных свойств растений (Р.ЭШке, 1982; Г.Ф.Никитенко, 1968; Б.М.Бебяшн, 1972).

Влияние внекорневой подкормки и засухи на изменчивость интенсивности компонентов электрофоретического спектра ГЛИЭДИНО& (вегетационный опыт)

Известно, что показатели качества зерна озимой пшеницы обычно формируются в более поздние фазы развития растений и зависят от обеспеченности почвы азотом и погодных условий в период колошения и налива зерна (АИ.Носатов-ский, 1965; В.Г.Минеев, 1968). Для изучения возможного влияния средозых факторов на изменчивость глиэдинов был заложен вегетационный опыт, где в качестве факторов среды выступали удобрения и засуха.. В этих опытах внекорневые подкормки мочевиной проводились 3-кратно; е период выхода в трубку, копошения, цветения. Известно,что мочевина вызывает ряд структурных изменений белка и влияет на окислительно-восстановительную систему растений {Э.ВЛав-кин, Ё.П.Плешков. 1958). Условия засухи создавали в период колошения - созре-ван1я.

Результаты анализа элементов продуктивности растений показали, что на фоне засухи удобрения способствовали значительному снижению высоты растений (на 3,9 см), числа стеблей (на 0,5 шт.), колосьев (на 0,4 шт.), массы зерна; (на 0,1 г) и числа зерен с растения (на 4,5 шт.). Необходимо подчеркнуть, что под действием засухи на фоне минеральных удобрений наступала гибель 42,7% растений. Гибель от засухи в варианте без применения удобрений была не столь значительна и составила 13,7%. Все это свидетельствует о том, что в период формирования зерна были созданы довольно жесткие условия. Именно а этот . период вырисовываются контуры а-, р- и -у-глиадиное (А.Н.Павлов идр.,1975).

Табпииа 8.

Влияние удобрений (А) и засухи (В) на интенсивность компонентов г глиадина (частота, %)

Варианты т1 ї2 ТЗ 74 " 75 Проанали-

1 1 2 г гї _ 22 3 33 ЗЇ 3 4 4 ■ 0 г 5 зировано монсеок

1. Контроль, 50% ППВ 10,3 0,0 31,6 47,0 3,4 1,7 77,6 5,1 1,7 15,4 74,4 25,6 90,6 о,о 9,4 117

2.НцР„Кгі +3 внекорневые подкормки, 50% ППВ 11,1 0,9 28,2 44,4 6,0 5,1 81,2 2,6 0.0 16,2 72,6 27,4 86,0 0,9 11.1 117

3. Засуха, без удобрений, 35% ППВ 15,4 1,1 11,0 24.2 0.0 40,7 99,7 0,0 1.1 2,2 95,6 4,4 75,8 24,2 0,0 91

4. М15Р„Км + 3 внекорневые подкормки,35%ПП8 0,0 12,7: 3,2 31.7 15,9 27,0 79,4 6,3 3,2 11,1 71,4 28,6 87,3 12,7 0.0 63

А ' ■ 4,3 Ш 2,2 2,2 ■ М 3,3 0,9 0.Й2 2,3 Я6 М 2,9 4,3 0,3

В . о.» Ш НІ 2М 1,4 243,8 .У, 0,1 ^9 і1 6,6 Н 6,2 Я4

АВ 5,1 51 4,9 0,4 6,5 19,2 .11 5.2 1,1 1,6 67 2,3 0,2

' X 3,4 Ш ЇМ 97 ¿7 &1 І1 2.1 1,2 4,0 7,4 7£ 3,5 20Л ¿9

_-достоверно при 0,05; 0,01; 0,001.

Влияние удобрений (А) и засухи (В) на интенсивность компонентов <о глиадина (частота, %)

Варианты (оЗ <аЭ «10 Проанали-. зировако зерновок

3 3 9,9, 9 10 10

1, Контроль, 50% ППВ 97,4 2.6 е;о. 54,7 28,2 4,3 93,2 117

2. М! 5Рг ,Кг1 3 вне-

корневые подкормки.

50% ППВ 90,6 9.4 0,9 38,5 45,7 13.7 86,3 117

3. Засуха, без удобре-

ний, 35% ППВ 79,1 20,9 1.1 33,0 52,7 12,1 87,9 91

4. М„Р1(К„ + 3 вне-

корневые подкорм- 93,7 6,3 0,0 42,9 36,5 1,6 98,4 63

ки,35%ППВ

А 2.9 1.7 4,5 15^7 0,2 0,03 0.3

п .'в 6^8 М 1,8 * 1.7 0.6 1,1

АВ 10,7 13,3 1.9 6,0 15,7 11^9 7,6

X 7Л '7,3 3,5 7,8 Е,? V

____. ' . ™ -достоверно при 0,05; 0,01; 0,001,

Зона т-глиадинов выражена еще очень слабо и представлена не всеми ее компонентами. Полностью спектр компонентов этой фракции глиадина представлен только в зрелом зерне.

В результате наших исследований установлено, что засуха и внекорневые подкормки не оказывали существенного влияния на а- и (I- глиадины. Однако, для у- и са-глиадинов характерно изменение интенсивности и сдвоенности отдельных компонентов.

Влияние удобрений (фактор А) и засухи (фактор В) на изменчивость интен- . си вн ости компонентов у- и (»-фракций глиадина представлено в таблицах б, 9. О существенности изменения интенсивности компонентов, в зависимости от условий выращивания, судили по Р-критериям, полученным в результате дисперсионного анализа двухфакторных комплексов для качественных признаков (Н.А.Плохинекий, 1970), В таблицах представлены только компоненты, по которым выявлены существенные влияния факторов. Данные свидетельствуют о том. что наиболее сильное влияние удобрения оказьвали на интенсивность г22, о>Э.9у Засуха сильно влияла на интенсивность компонентов у1, у2. у2, у22. уЭЗ, 1~Ь, у5, в то время как при совместном действии засуха и удо^ения значительно затрагивали главным образом компоненты у22, иЗ. «Эй <о10.

Можно предположить, что изменение интенсивности компонентов, появление (или отсутствие) сдвоенности отдельных компонентов электрофоретичес- -кого спектра под действием мочевины и засухи могут. происходить в результате дифференциальной гибели одних и размножения других биотипов, Вероят-

но, появление сдвоенности компонентов может происходить в результате посттрансляционных изменений бепка, которые обусловлены изменением количества, расположения и прочности Э-в-свяэей и более лабильных водородных связей. Необходимо отметить, что структурные изменения бепка могут привести к улучшению качества клейковины (АЬ.Вакар и др., 1972), что согласуется с нашими данными.

Таким образом, внекорневые подкормки и засуха могут оказать определенное воздействие на интенсивность отдельных компонентов электрофоретичес--кого спектра, что необходимо учитывать в исследовательской работе, в селекционно-семеноводческой практике, а также 8 экологическом аспекте.

ВЫВОДЫ

1. Изученные сорта озимой пшеницы оказались полиморфными по элекгро-форетическому спектру глиадина, что позволило выделить ценные в селекционном отношении биотипы. У сортов, имеющих общее происхождение (Мироновская 808 и Донская безостая), обнаружены идентичные биотипы. Это указывает на то, что одной из главных причин внутрисортового полиморфизма является гетерозиготность, которая может быть обусловлена относительно ранним отбором элитных растений дпя создания сорта.

2. Выявлена сопряженность рада компонентов эпектрофоретического спектра с показателем "зимостойкость растений". Снижение зимостойкости связано с компонентом а2 (г = -0,430 ± 0,157), повышение -с м93(г = 0.455 ± 0,160). Наиболее зимостойкими биотипами оказались следующие: № 7 - Мироновской 808, «13- Тарасовской 29, № 4 - Донской безостой, № 3 - Черноземки 153, № 4 -Северодонской. .

3. Критерием оценки по элементам структуры урожая может служить наличие в элехтрофоретическом спектре глиадина компонентов р32{г = 0,442 ± 0,161) и в>7 (г = 0,765 4 0,116). сопряженных с высотой растений; а7 и ш7, связанных с числом колосковв колосе (г = 0.442 ±0.161; 0.474 ±0.158). Положительно влияют на массу зерна с растения |Зг и «6 (г = 0,440 ± 0,161; 0,532 ± 0,152). Присутствие компонентов (о4г, мб сопровождается увеличением числа зерен на растении (соответственно: г = 0,471 ± 0,158; г = 0,468 ± 0,159; г = 0,565 ± 0,148).

4. Среди глиадиновых биотипов выделен наиболее урожайный биотип № 6 .Тарасовской 29, имеющий белковую формулу: а5456?' [>23, ЗД5 у23^^.45 ю5зДД7181919110г. Этот биотип превышал стандарт В среднем за 1991-1993 годы на 0,44 т/га,

5. Высоким требованиям, предъявляемым к физическим свойствам теста, отвечают биотипы, в белковом спектре которых находятся компоненты «47 р2 у4 «8Д. Из сортов выделены лучшие биотипы: № 2 - Мироновской 808, № 4 -Тарасовской 29. N5 41-Донской безостой, На 3-Черноземки 153, № 7- Северодонской,

6. Содержание белка в зерне отрицательно коррелирует с компонентами' »67 (т =-0,459 ±0,160;-0,687 ±0,131), Содержание сырой клейковины (в зерне) чаще связано с у- и «»-фракциями глиадина, при этом уЗг «>8,9, положительно

коррелируют с содержанием клейковины (f = 0,450 ± 0,160; 0,460 ± 0,160; 0,476 ± 0,158), а ш35 имеют отрицательную связь (г = -0,50t ± 0,155; -0,463 ± 0,159).

7. Общая хлебопекарная оценка находится в тесной зависимости от w7, (г = 0,785 ± 0,111). По хлебопекарным качествам выделены следующие ценные ■ биотипы: Na 2 - Мироновской 808, № 1 - Тарасовской 29. №*4 - Донской безостой, № 4 - Черноземки 153, № 2 - Северодонской.

8. Содержание сухой и сырой клейковины, а также упущение качества клейковины от совместного действия факторов удобрений и засухи связаны с интенсивностью компонентов у22, (1)3, wi>, <afÖ.

9. Средовые факторы (удобрения и засуха) оказывают влияние на интенсивность ряда компонентов 7-и ад-фракций, при этом количество и соотношение компонентов а- и ß-фракций остается постоянным. Возможное влияние средо-вых (особенно стрессовых) факторов необходимо учитывать в селекционно-семеноводческой работе, а также в экологическом аспекте.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. С целью получения исходного материала для селекции рекоменд/ется про- • водить исследования полиморфизма сортовых популяций по запасным белкам семян - глиадинам. Выделившиеся по хозяйственно ценным признакам глиадино-вые биотипы следует размножать и передавать для дальнейшего сортоиспытания (кспючая конкурсное).

2. При селекции на высокую продуктивность рекомендуется проводить отбор форм, В злектрофоретическом спектре которых Присутствуют компоненты p3j. ш2,

6. Для создания высокопродуктивных сортов, в. программах по гибридизации, предлагаем использовать следующие гпиздиноеые биотипы: Ns 1 - Мироновской 803, № 6 -Тарасовской 29, № 4* -Донской безостой, № 4- Черноэемки 153, № 7 • Сеаеродонсхой.

3. При селекции на высокую зимостойкость рекомендуются образцы, в бел-совой формуле которых, на фоне отсутствия (или ослабления) комлонета а2, присутствует w9j. Для селекционных программ на высокую зимостойкость пред-тагаем использовать для скрещиваний следующие глиадиноеые биотипы: №7-Чироновской 808, № З-Тарасовской 29. № 4-Донской безостой, N13- Чернозем-си 153, № 4 - Северодонской.

4. При селекции на высокое качество зерна в первую очередь необходимо >тбирать формы, в электрофоретическом спектре которых отсутствуют КОМПОЗИТЫ рЗ,, <аЗ, 5.7,10j. Лучшие биотипы по физическим свойствам теста: Na 2 -Лироновской ВОЗ, Na 4 - Тарасовской 29. № 4' - Донской безостой, На 3- Черновики 153. № 7 - Северодонской и хлебопекарным качествам: №2- Миронов--кой 803, №1 -Тарасовской 29, №4-Донской безостой, №4-Черноэемки 153, Na ; - Северодонской предлагаются для использования в скрещиваниях с целью огдания сортов с высоким качеством зерна.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Генетическая идентификация сортов пшеницы по формулам глиадинов //Новое в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур: Сб. науч. тр. - Каменная Степь, 1987. - С. 48-52 (соавторы: Агафонов Н.С.. Туровский А.И.,4 ■ Велибеков М Д.)

2. Полиморфизм сортов пшеницы ло компонентному составу глиадина и его изменение при воздействий химических факторов интенсивных технологий //Экологическая генетика растений, животных, человека: тезисы докл. /1У Всесоюзн! науч. конференция. 20-21 ноября 1991.-Кишинев -Штиинца, 1991,-С. 171-172 (соавторы: АгафоновН.С., Велибеков М.Д.)

3. Особенности морфобиологических процессов и изменение биотипного состава белка яровой пшеницы при воздействии химических факторов //Селекция и семеноводство зерновых культур в ЦЧЗ/НИИСХ ЦЧП им. В.В Докучаева. - Каменная Степь, 1994. -С, 2-8. Рукопись депонирована в ВНИИТЭМ агропром, 1994, -№ 119/1 ВС-94 (соавторы: Котляров Г.Г., Агафонов Н.С.. Шарапов Е.Т.)

4. Сопряженность компонентного состава глиздина с элементами продуктивности и качества зерна озимой пшеницы //Материалы 1 -го съезда общества генетиков и селекционеров им. Вавилова (БОГИС), 20-25 декабря 1994. - Саратов, Москва, 1994. - С. 129 (соавторы: Агафонов Н.С., Велибеков М,Д)

5. Взаимосвязь компонентного состава глиадина с хозяйственно ценными признаками пшеницы И Хлеб будущего: тезисы докл./науч. конференция, посвященная 25-летию Центрально-Черноземного селекцентра. -28-30 ноября 1994. - Каменная Степь, 1995,-С. 62-63,}

6. Глиадины как маркеры зимо-. морозостойкости и иммунитета //Теоретические и прикладные проблемы генетики, селекции и семеноводства зерновых культур: тезисы Унаучно-практич. конференции - 24-27 марта 1998. - Немчиновха 1, Московская область. - С, 5 (соавторы: Агафонов Н.С., Велибеков М.Д.)

- Подл, в печать 17.06.99 г.

Усл. печ. л. - 1,0. Тираж -100 экз. Зак. Ыа 744.

Отпечатано в Буту рл и невской типографии: г. Бутурлиновка. ул. Яшина, 55-а.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Пшеничная, Ирина Александровна

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ ГЕНЕТИЧЕСКОГО

МАРКИРОВАНИЯ ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ПШЕНИЦ (Литературный обзор)

1.1. Пути выявления генетического разнообразия запасных белков

1.2. Генетический контроль и наследование компонентного состава глиадина

1.3. Связь электрофоретического спектра глиадина с хозяйственно ценными признаками

1.4. Свойства клейковины

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Биологическая характеристика изучаемых сортов

2.2. Методика электрофоретических исследований

2.3. Методика полевых и лабораторных исследований

2.4. Вегетационный опыт

2.5. Статистическая обработка данных

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Полиморфизм сортов озимой пшеницы

3.2. Связь компонентного состава глиадина биотипов озимой пшеницы с зимостойкостью

3.3. Структура урожая глиадиновых биотипов сортов озимой пшеницы

- 3

3.4. Сопряженность компонентного состава электрофоретического спектра глиадина и физико-химических, биохимических и технологических качеств озимой пшеницы

3.4.1. Физические и физико-химические свойства зерна

3.4.2. Физические свойства теста глиадиновых биотипов озимой пшеницы

3.4.3. Хлебопекарная оценка глиадиновых биотипов

3.5. Предварительное сортоиспытание глиадиновых биотипов озимой пшеницы

Глава 4. ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА СТРУКТУРУ ГЛИАДИНА И КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ СОРТА (вегетационный опыт: влияние удобрений и засухи)

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Внутрисортовой полиморфизм глиадина озимой пшеницы и перспективы его использования в селекции"

Современная селекция достигла больших успехов. Однако многие селекционные задачи далеки от окончательного решения. К ним относится повышение стабильности урожаев по годам за счет более высокой зимостойкости, засухоустойчивости, устойчивости к болезням и вредителям, сохранения в сортах высоких хлебопекарных качеств. Кроме этих главных направлений существует не один десяток других признаков, по которым необходимо вести селекцию. Поэтому совершенно очевидно, что добиться успеха в этом сложнейшем деле можно лишь на основе использования эффективных методов формирования и изучения генетического разнообразия, создания и отбора новых генотипов.

Многочисленные научные исследования показывают, что наиболее перспективным и актуальным путем решения этой селекционной проблемы является использование надежных маркеров для идентификации генотипов - белков генетических систем растений. К таким белкам относятся запасные белки злаков. У пшеницы - это глиадины, имеющие сложную и многокомпонентную структуру. Эта структура, выявляемая электрофоретическими методами, наиболее полно отражает специфику генетической системы и поэтому может быть маркером конкретных генов и контролируемых этими генами признаков. И хотя теория вопроса о запасных белках как маркерах генов пшениц разрабатывалась достаточно давно (Конарев В.Г., 1972, 1975, 1980; Митрофанова О.П., 1976; Созинов A.A. и др., 1974; Созинов A.A., Попереля Ф.А., 1977, 1979 и др.), до настоящего времени многие аспекты нуждаются в дальнейшем углублении. Актуальность проблемы достаточно высока.

Настоящая работа выполнена с целью дальнейшего изучения полиморфизма сортов озимой пшеницы по электрофоретическим вариантам запасных белков семян - глиадинов и возможности его использования в качестве маркерных признаков для улучшения различных селектируемых признаков растений.

В задачу исследований входило:

- корреляционный анализ взаимной сопряженности компонентов электрофоретического спектра;

- изучение биологических свойств и хозяйственно ценных признаков выделенных глиадиновых биотипов;

- анализ сопряженности компонентов электрофоретического спектра с селектируемыми признаками;

Научная новизна работы. Комплексное изучение внутрисортового полиморфизма глиадина сортов озимой пшеницы позволило выделить различные в селективном отношении биотипы. Для количественной оценки компонентов электрофоретического спектра используется величина их экспрессии, с учетом которой изучена взаимная сопряженность компонентов электрофоретического спектра глиадина, а также их связь с элементами структуры урожая и технологическими показателями качества зерна. Показано влияние стрессовых факторов на экспрессию компонентов у- и со-фракций глиадина.

Практическая ценность работы. Выделено 50 глиадиновых биотипов озимой пшеницы из сортовых популяций Мироновской 808, Тара-совской 29, Донской безостой, Северодонской и Черноземки 153. Выявлены маркерные компоненты электрофоретического спектра, сопряженные с селектируемыми признаками растений и разработаны основные принципы отбора ценных биотипов для использования в селекцин-ном процессе. Выделены четырнадцать глиадиновых биотипов, характеризующихся высоким качеством зерна и комплексом других хозяйственно ценных признаков. Эти сортообразцы переданы в лабораторию селекции озимой пшеницы и вовлечены в селекционный процесс.

На защиту выносятся следующие основные положения:

2. Использование электрофореза глиадина в ПААГ с целью повышения эффективности отборов по элементам продуктивности, качеству зерна и устойчивости к условиям произрастания.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на Научно-техническом Совете НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева (октябрь 1990 г.), научно-методическом совещании по селекции, семеноводству и качеству зерна озимой пшеницы (25-28 апреля 1994 г.), в НИИСХ ЦРНЗ (Немчиновка), научной конференции, посвященной 25-летию Центрально-Черноземного селекцентра (28-30 ноября 1994 г.) в НИИСХ ЦЧП им. В.В.Докучаева.

Публикация работы. По материалам диссертационной работы опубликовано 6 печатных работ.

- V ратуры и приложений. Список литературы включае т 266 наименований, в том числе 56 на иностранных языках.

Автор приносит свою благодарность за помощь в работе нрофес-сору Конареву В.Г., доктору биологических наук Гаврилюк И. П., кандидатам биологических наук Губаревой Н.К. и Агафонову Н.С., кандидату сельскохозяйственных наук Туровскому А.И., старшему научному сотруднику Велибекову М.Д., младшему научному сотруднику Тороп Е.А., сотрудникам и техникам отдела генетики, коллективам лаборатории технологической оценки зерна, научной библиотеки и вычислительной группы.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Пшеничная, Ирина Александровна

выводы

1. Изученные сорта озимой пшеницы оказались полиморфными по электрофоретическому спектру глиадина, что позволило выделить ценные в селекционном отношении биотипы. У сортов, имеющих общее происхождение (Мироновская 80В и Донская безостая), обнаружены идентичные биотипы. Это указывает на то, что одной из главных причин внутрисортового полиморфизма является гетерозиготность, которая может быть обусловлена относительно ранним отбором элитных растений дня создания сорта.

2. Выявлена сопряженность ряда компонентов элекггрофоретиче-ского спектра с показателем "зимостойкость растений". Снижение зимостойкости связано с компонентом а2 (г = -0,490 ± 0,157), повышение - с ©93 (г = 0,455 ± 0,160). Наиболее зимостойкими биотипами оказались следующие: X® 7 - Мироновской 808, № 3 - Тарасовской 29, К» 4 -Донской безостой, Ш 3- Черноземки 153, К« 4 - Северодонской.

3. Критерием оценки по элементам структуры урожая может служить наличие в электрофоретическом спектре глиадина компонентов р32 (г - 0,442 ± ОД 61) и ©7 (г = 0,765 ± ОД 16), сопряженных с высотой растений; а7 и ©7, связанных с числом колосков в колосе (т = 0,442 ± 0,161; 0,474 ± 0,158). Положительно влияют на массу зерна с растения уЗг и ©6 (г = 0,440 ± 0,161; 0,532 ± ОД 52). Присутствие компонентов ©2, ©42, ©6 сопровождается увеличением числа зерен на растении (соответственно: г = 0,471 ± ОД 58; 0,468 ± 0,159; 0,565 ± 0,148).

4. Среди глиадиновых биотипов выделен наиболее урожайный биотип Ш 6 Тарасовской 29, имеющий белковую формулу: а.24567 р23}3245 у23]3245 ©23426728i9i93Í02. Этот биотип превышал стандарт в среднем за 1991 -1993 годы на 0,44 т/га.

5. Высоким требованиям, предъявляемым к физическим свойствам теста, отвечают биотипы, в белковом спектре которых находятся компоненты сх47 £2 у4 ©8j9{. По сортам выделены лучшие биотипы: № 2 - Мироновской 808, № 4 - Тарасовской 29, К« 4' - Донской безостой, № 3 - Черноземки 153, № 7 - Северодонской.

6. Содержание белка в зерне отрицательно коррелирует с компонентами ©67 (г = -0,459 ± 0,160; -0,687 ± 0,131). Содержание сырой клейковины (в зерне) чаще связано с у и © фракциями глиадина, при этом уЪ2 ©8¡9i положительно коррелируют с содержанием клейковины (г = 0,450 ± 0,160; 0,460 ± ОД 60; 0,476 ± ОД 58), а ©35 имеют отрицательную связь (г = -0,501 ± ОД 55; -0,463 ± 0,159).

7. Общая хлебопекарная оценка находится в тесной зависимости от ©7j (г = 0,785 ± 0,111). По хлебопекарным качествам выделены следующие биотипы: Ко 2 - Мироновской 808, Ka I - Тарасовской 29, №4-Донской безостой, № 4 - Черноземки 153, № 2 - Северодонской.

8. Содержание сухой и сырой клейковины, а также улучшение качества клейковины от совместного действия факторов удобрений и засухи связаны с интенсивностью компонентов у22, ©3, ©9, ©10.

9. Средовые факторы (удобрения и засуха) оказывают влияние на интенсивность ряда компонентов у- и ©-фракций, при этом количество и соотношение компонентов а- и р-фракций остается постоянным. Возможное влияние средовых (особенно стрессовых) факторов необходимо учитывать в селекционно-семеноводческой работе, а также в экологическом аспекте.

Практические рекомендации

1. С целью получения исходного материала для селекции рекомендуется проводить исследования полиморфизма сортовых популяций по запасным белкам семян - глиадинам. Выделившиеся по хозяйственно ценным признакам глиадиновые биотипы следует размножать и передавать для дальнейшего сортоиспытания (включая конкурсное).

2. При селекции на высокую продуктивность рекомендуется проводить отбор форм, в электрофоре™ческом спектре которых присутствуют компои ненты Р32, со2, 42, 6. Для создания высокопродуктивных сортов, в программах по гибридизации, предлагаем использовать следующие глиадиновые биотипы: № 1 - Мироновской 808, № 6 - Тарасовской 29, № 4' - Донской безостой, № 4 - Черноземки 153, № 7 - Северодонской.

3. При селекции на высокую зимостойкость рекомендуются образцы, в белковой формуле которых, на фоне отсутствия (или ослабления) компонента а2, присутствует со93. Для селекционных программ на высокую зимостойкость предлагаем использовать для скрещиваний следующие глиадиновые биотипы: № 7 - Мироновской 808, № 3 - Тарасовской 29, № 4 - Донской безостой, № 3 - Черноземки 153, № 4 - Северодонской.

4. При селекции на высокое качество зерна в первую очередь необходимо отбирать формы, в электрофоретическом спектре которых отсутствуют компоненты рЗь соЗ, 5, 7, 102. Лучшие биотипы по физическим свойствам теста: №> 2 - Мироновской 808, № 4 - Тарасовской 29, № 4' - Донской безостой, № 3 - Черноземки 153, № 7 - Северо донской и хлебопекарным качествам: № 2 - Мироновской 808, № 1 - Тарасовской 29, № 4 - Донской безостой, № 4 - Черноземки 153, № 2 - Северодонской предлагаются для использования в скрещиваниях с целью создания сортов с высоким качеством зерна.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Пшеничная, Ирина Александровна, Каменная Степь

1. Абугалиева А.И. Соотношение субфракции глиадина у биотипов озимой пшеницы. // Вестник с.-х. науки Казахстана. - 1983. - № 3,- С. 38-40.

2. Абугалиева А.И. Качество зерна биотипов пшеницы. //Вестник с.-х. науки Казахстана. 1984. - № 5. - С. 29-33.

3. Абугалиева А.И. Глиадин биохимический показатель для выделения и изучения глиадиновых биотипов пшеницы. //Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Алма-Ата, 1985. - 22 с.

4. Абугалиева А.И., Сейфуллина М.П. Изменчивость биотипного состава озимой пшеницы и качество зерна. //Вестник с.-х. науки Казахстана. -1985. -ЛН.-С. 33-36.

5. Ахмедов М.Г. Рекомбинация между глиадиновыми генами у сортов пшеницы Чайниз спринг и Безостая 1. //Пробл. молекул, и популяц. генетики. -М., 1988.-С. 99-104.

6. Ахмедов М.Г., Метаковский Е.И., Созинов А.А. Полиморфизм глиадина у некоторых сортов озимой мягкой пшеницы. //Доклады ВАСХНИЯ. -1985.4.-С. 3-5.

7. Басова К.И. Характер наследования белковости зерна и хлебопекарной силы муки внутривидовых гибридов мягкой озимой пшеницы. //Генетика и селекция растений на Дону Росгов-на-Дону, 1983. - С. 131-137.

8. Бебякин В.М. О качестве зерна, его оценке и улучшении в процессе селекции. //Вестник с.-х. науки. 1972. - № 8. - С. 79-83.

9. Бебякин В.М., Балаболина Т.Г. Компонентный состав глиадина на различных по качеству муки сортов яровой пшеницы и особенности его изменчивости и наследования при внутривидовой гибридизации. //Генетика. -1977. Т. 13, № 10. - С. 1710-1715.

10. Бебякин В.М., Балаболина Т.Г. Наследование компонентов состава глиадинов муки яровой пшеницы при гибридизации. //Докл. ВАСХНИЛ. -1977. -Ш 10. С, 15-16.

11. Бебякин В.М., Балаболина Т.Г. Компонентный состав глиадина, его биохимический полиморфизм и качество муки пшеницы. //С.-х. биология. -1980. Т. 15, № 4. - С. 549-555.

12. Бебякин В.М., Гошицкая H.A. Сопряженность блоков компонентов глиадина мягкой пшеницы с признаками качества зерна. //Науч. докл. высш. шк. Биол. н. 1988. - № 7. - С. 87-93.

13. Бебякин В.М., Гошицкая H.A. Блоки компонентов глиадина яровой пшеницы и их селекционная значимость. //Вестник с.-х. науки. 1989. - № 9. -С. 81-85.

14. Бебякин В.М., Душаева H.A. Полиморфизм глиадина и качество зерна твердой пшеницы в связи с селекцией. //Физиология и биохимия культурных растений. 1982. - Т. 14, № 6. - С. 561-567.

15. Бебякин В.М., Душаева H.A., Червакова Т.Г. Гибридологический анализ пшеницы и его роль в определении качества муки. //Генетика. 1984. -Т, 20,№9.-С. 1528-1535.

16. Бебякин В.М., Козлов Ю.Д., Князев В.И. Формирование качества зерна у сортов яровой пшеницы в зависимости от уровня минерального питания. //Селекция и семеноводство. 1987. - № 3. - С. 22-24.

17. Бебякин В.М., Коробова Н.И. Генные взаимодействия и эффекты комбинационной способности сортов озимой пшеницы по компонентам урожая. //Цитология и генетика. 1989. - Т. 23, № 1. - С. 23-26.

18. Бебякин В.М., Кумаков A.B. Электрофоретическое изучение компонентов глиадина у гибридов F2 Tritucum durum и их родительских форм. //Цитология и генетика. 1981. - Т. 15, № 6. - С. 44-47.

19. Бебякин В.М., Мартынов С.П. Генетически обусловленная взаимосвязь между признаками качества зерна яровой мягкой пшеницы. //Цитология и генетика. 1984. - Т. 18, № 5. - С. 352-355.

20. Бискупский М.М., Щербина Н.П. Сортовая идентификация в государственном сортоиспытании на Украине. //3 Межд. симп. по биох. идентиф. сортов: Тез. докл. /ВНИИ растениеводства: ред. В.Г.Конарев, И.П.Гаврилюк. -Л : ВИР, 1987.-С. 10.

21. Богданов В.П., Севастьянова С.С., Горпинченко Т.В., Белоусова Е.М., Протасова H.H. Зависимость между субъединичным составом запасных белков и хлебопекарными свойствами пшеницы. //Прикладная биохимия и микробиология. 1987. - Т. 23, вып. 4. - С. 506-514.

22. Буракаева Б.Х., Шаяхметов И.Ф. О природе быстрой электрофоре-тической фракции глиадина зерна пшеницы. //Науч. докл. высш. шк. Биол. н. 1985.-№>11.-С. 42-45.

23. Вакар А.Б. Клейковина пшеницы. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 252с.

24. Вакар А.Б., Демидов B.C., Забродина Т.М. Исследование физико-химических различий клейковины разного качества. //Прикладная биохимия и микробиология. 1972. - Т. 8, вып. 3. - С. 292-302.

25. Вакар А.Б., Колпакова В.В. Роль глиадина и глютенина в формировании качества клейковины. //Проблемы повышения качества зерна. М.: Колос, 1977.-С. 56-65.

26. Вегнер Г.П. Исследование структуры сорто-популяций озимой пшеницы и ее динамики на примере Калининградской белой местной. //Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ, 1975. - 24 с.

27. Вертий С.А. Действие удобрений на качество зерна озимой пшеницы в условиях орошения при различных нормах высева. //Химия в сельском хозяйстве. 1969. 11. - С. 13-16.

28. Гаврилюк И.П., Губарева Н.К., Конарев В.Г. Выделение, фракционирование и идентификация белков, используемых в геномном анализе культурных растений. //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1973. - Т. 52, вып. 1.-С. 249-281.

29. Гаврилюк И.П., Дягилева Г.Е. Сортовая идентификация ячменя по электрофоретическим спектрам гордеина. //Метод, указ. JI., 1975. - 32 с.

30. Гандилян П.А. К вопросу о составлении определителей генетических ресурсов злаков по формулам проламина. //С.-х. биология. 1985. - № 1. -С. 116-120.

31. Гапоненок А.К., Абдряшитов Р.Й., Созинов A.A. Изучение генетически детерминированного полиморфизма различных сортов пшениц методом одномерного электрофореза в полиакриламидном геле. //Докл. АН СССР. 1982. - Т. 267, № 6. - С. 1471-1474.

32. Гошицкая H.A., Бебякин В.М. Генетически детерминированный полиморфизм глиадина яровой мягкой пшеницы и качество зерна. //С.-х. биология. 1988. -К>2. -С. 20-24.

33. Губарева Н.К., Гаврилюк И.П., Чернобурова А.Д. Определение подлинности и сортовой чистоты семян пшеницы по электрофоретическому спектру глиадина. //Метод, указ. и каталог сортовых формул. Л., 1975. - 36 с.

34. Губарева Н.К., Гайденкова Н.В. Сортовая идентификация и регистрация генофонда мягкой пшеницы. //Сб. науч. тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. 1987. - Т. 114. - С. 14-24.

35. Губарева H.K,, Руденко М.И., Чернобурова А Д. Сравнительный анализ сортов твердой пшеницы по электрофоретическим спектрам глиадина. //Тр. по прикл. ботан., генетике и селекции. - 1979. - Т. 63, вып. 3. - С. 2431.

36. Губарева Н.К., Чернобурова А.Д., Руденко М.И. Сортовая идентификация твердой пшеницы по электрофоретическим спектрам глиадина. //Каталог мировой коллекции ВИР. Л., 1978. - Вып. 218. - 36 с.

37. Губарева Н.К., Чернобурова А.Д., Новикова М.В. и др. Идентификация отечественных сортов озимой мягкой пшеницы по электрофоретическим спектрам глиадина (формулы). //Каталог мировой коллекции ВИР. Л., 1983. - Вып. 368.-58 с.

38. Деева Н.Л. Внутрисортовой полиморфизм глиадина и фенотипиче-ское разнообразие у озимой мягкой пшеницы. //Сб. науч. тр. по прикл. ботан., генетике и селекции (ВНИИ растениеводства). 1987. - Вып. 114. - С. 24-34.

39. Демкин П.П. Глиадины сильных пшениц. //Науч.-техн. бюл. ВНИИ растениеводства. 1987. - № 173. - С. 22-26.

40. Демкин П.П. Об использовании электрофоретических спектров глиадина для идентификации сортов зерновых культур. //Селекция и семеноводство. 1989. - № 3. - С. 50-52.

41. Дидусь В.И., Кучумова Л.П., Загорова A.B., Никулин H.H., Буденный Ю.В., Кравец Л.П., Костромитин В.М. Повышение качества зерна озимой пшеницы селекционными и агротехническими путями. //Проблема повышения качества зерна. М.: Колос, 1977. - С. 126-138.

42. Дидусь В.И., Рабинович C.B., Кучумова Л.П., Пархоменко Р.Г., Черномаз В.Ф. Перспективный метод оценки зимостойкости сортов пшеницы. //Селекция и семеноводство. 1978. - № 4. - С. 22-25.

43. Доспехов Б.А. Методика опытного дела. М.: Колос, 1979. - 416 с.

44. Дубинин Н.П. Генетика. Кишинев: Штиинца, 1985. - 533 с.

45. Духарев H.A., Синиговец М.Е., Тютерев С.Л. Белки-маркеры чужеродного генетического материала, обусловливающего устойчивость пшеницы к ржавчинным и мучнисторосяным грибам. //С.-х. биология. 1983. - № 6. -С. 83-87.

46. Жемела Г.И. Влияние предшественников, удобрений, сроков посева и уборки на технические качества зерна озимой пшеницы левобережной Лесостепи УССР. //Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук Харьков, 1965. - 24 с.

47. Журбицкий З.И. Теория и практика вегетационного метода. М.: Наука, 1968. - 267 с.

48. Ильина Л.Б., Васильева Ю.В., Сафаргалиева K.M. Изучение зерна некоторых сортов пшениц и их гибридов F( методом электрофореза в поли-акриламидном геле. //Цитология и генетика. 1973. - Т. 7, № 3. - С. 274-276.

49. Инглетт Д. Белки семян в перспективе. Белки семян зерновых и масличных культур. М.: Колос, 1977. - С. 7-11.

50. Калинина Н.П., Леонтьев Ф.П., Будашкина Е.Б. Электрофоретиче-ские спектры глиадинов межвидовых гибридов пшеницы (Т.аезйушп х Т.йторЬеелт). //Цитология и генетика. 1981 -Т. 15, № 6. - С. 58-62.

51. Калинина Н.П., Будашкина Е.Б., Леонтьев Ф.П. Наследование глиадинов, специфичных для ТЛшорЬееш, интрогрессированных в сорта мягкой пшеницы. //Цитология и генетика. 1984. - Т. 18, № 5. - С. 356-360.

52. Каталог мировой коллекции ВИР. Пшеницы засушливых областей мира (формулы глиадина). Л., 1980. - Вып. 280. - 45 с.

53. Каталог мировой коллекции ВИР. Пшеницы с высоким и повышенным содержанием белка в зерне (формулы глиадина). Л., 1980. - Вып. 293. -28 с.

54. Кириченко Ф.Г., Литвиненко Н.А., Адамовский В.Г. Содержание белка, его наследование и связь с некоторыми признаками у гибридов озимой пшеницы ранних поколений. //Цитология и генетика. 1984. - Т. 18, № 3. - С. 200-205.

55. Коваль С.Ф., Кузнецова Т.Ю., Метаковский Е.В., Глазко В.И. Элек-трофоретические спектры изогенных линий яровой пшеницы Новосибирская 67. //Сиб. вест. с.-х. науки. 1988. - № 4/106. - С. 26-29.

56. Козьмина Н.П. Зерно. М.: Колос, 1969. - 369 с.

57. Колючий В.Т. Сопряженность аллельных вариантов глиадина с продуктивностью озимой мягкой пшеницы в условиях Лесостепи Украины. //Бюл. ВИР. -1989. Вып. 188. - С. 20-23.

58. Конарев A.B. Дифференциация генома А пшениц по белкам. //Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1974, - 29 с.

59. Конарев A.B. Дифференциация первых геномов полиплоидных пшениц по данным иммунохимического анализа спиртовой фракции белка зерна. //Бюл. ВНИИ растениеводства. 1975. - Вып. 47. - С. 8-11.

60. Конарев A.B., Губарева Н.К. Биохимические данные о происхождении Triticum persicum vav. //Докл. ВАСХНИЛ. 1977. - № 6. - С. 15.

61. Конарев В.Г. Принцип белковых маркеров в геномном анализе и сортовой идентификации пшеницы. //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1973. - Т. 49, вып. 3. - С. 46-58.

62. Конарев В.Г. Белки пшеницы. М.: Колос, 1980. - 351 с.

63. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос, 1983.-320 с.

64. Конарев В.Г. Принципы и методы белковых маркеров и их использование в решении проблемы прикладной ботаники, генетики и селекции. //Состояние и перспективы развития с/х биотехнологии: Матер. Всес. конф. /Москва, июнь 1986. Л., 1986. - С. 39-42.

65. Конарев В.Г. Белковые маркеры в сортовой идентификации генетических ресурсов культурных растений. //Сб. науч. тр. по прикл. ботан., генет. и селекции /ВНИИ растениеводства. 1987. - Т. 114. - С. 3-14.

66. Конарев В.Г. Белки как генетические маркеры в решении актуальных проблем растениеводства. //Физиология и биохимия культурных растений. 1987. - Т. 19, № 4. - С. 315-321.

67. Конарев В.Г. Проламины пшеницы и родственных ей злаков. Прикладная биохимия и микробиология. - 1987. - Т. 23, вып. 4. - С. 435-446.

68. Конарев В.Г. Сортовая идентификация по белкам зерна. //С.-х. биология. 1989. - № 1. - С. 51-59.

69. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П. Принцип белковых маркеров при анализе исходного и селекционного материала. //С.-х. биология. 1977. - Т. 12,№5.-С. 677-683.

70. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К. Белковые маркеры геномов пшениц и их диких сородичей. //Вест. с.-х. науки. 1970. - № 8. - С. 100-114.

71. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К. Способ сортовой идентификации зерна и муки, например, пшеницы. A.c. СССР, № 507271. - Завл. 1972, опубл. в БИ, 1976. - № 11. - С. 4.

72. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К. Полиморфизм глиади-на и его использование в идентификации сортов и регистрации генетических ресурсов пшеницы и других злаков. //Вестн. с.-х. науки. 1977. - № 7. - С. 8493.

73. Конарев В.Г., Гаврилюк И.Н., Мигушова Э.Ф. Дифференциация диплоидных пшениц по данным иммунохимического анализа глиадина. //Докл. ВАСХНИЛ. 1974. - № 6. - С. 12-14.

74. Конарев В.Г., Губарева Н.К., Гаврилюк И.П., Бушук В. Идентификация генома Д у пшениц по глиадину. //Вестн. с.-х. науки. 1972. - № 7. - С. 108-114.

75. Конарев В.Г., Чмелева З.В., Мойса И.И. Состав, структура и свойства клейковины разного происхождения. //Бюл. ВИР. 1979. - Вып. 92. - С. 6976.

76. Копусь М.М. Гибридологический анализ компонентного состава глиадина и качество муки у озимой пшеницы. (Сообщение 1. Сорта Безостая 1 и Кавказ) //Науч.-техн. бюл. ВСГИ. 1977. - Вып. 28. - С. 35-38.

77. Копусь М.М. Гибридологический анализ компонентного состава глиадина и качество муки у озимой пшеницы. (Сообщение 2. Сорта Безостая 1 и Одесская 26) /УИауч.-техн. бюл. ВСГИ. 1977. - Вып. 28. - С. 39-43.

78. Копусь М.М. Связь генетически обусловленных особенностей компонентного состава глиадинов с качеством муки у сортов мягкой пшеницы. //Автореф. дис. . канд. биол. наук. Немчиновка, Моск. обл.: НЙИСХ Нечерноземной зоны, 1981. - 16 с.

79. Копусь М.М. Влияние особенностей компонентного состава глиадина и консистенции эндосперма на качество муки у гибридов от скрещивания сортов пшеницы Безостая 1 и Восход. //Науч.-техн. бюл. ВСГИ. 1982. -Вып. 1/43.-С. 35-39.

80. Копусь М.М. Супермутант компонентного состава глиадина мягкой пшеницы (эффект "полупустого" геля). //Докл. ВАСХНИЛ. 1987. - № 1. - С. 5-6.

81. Копусь М.М., Перерва Г.Й., Евин И.В. Компонентный состав глиадина сортов мягкой пшеницы донской селекции. //Биохимическая оценка белков зерновых культур в связи с задачами селекции на качество: Сб. науч. тр. /КНИИСХ. 1985. - С. 12-16.

82. Копусь М.М., Перерва Т.П., Мокрушина Н.й. Спонтанный мутант компонентного состава глиадина "полупустой" гель. //Селекция и семеноводство зерн. культур. Саратов, 1986. - С. 58-59.

83. Короваев А Н., Губарева Н.К., Филатенко A.A. Идентификация образцов T.dicoccum (Schrank) Suebl. по электрофоретическим спектрам глиадина. //Каталог мировой коллекции ВИР (вып. 341). Л., 1982. - 47 с.

84. Княгиничев М.И. Биохимия пшеницы. М., Л.: Государственное изд. С.-х. литературы, 1951. - 416 с.

85. Кретович В.Л. Биохимия зерна и хлеба. М.: Академии наук СССР, 1958. -163 с.

86. Кретович В.Л. Роль биохимии в пищевой промышленности. //Техническая биохимия. М.: Высшая школа, 1973. - С. 3-115.

87. Кретович В.Л., Вакар А.Б. Проблема качества белка зерновых культур. //Вопросы повышения качества зерна, муки и крупы. М., 1967. - Вып. 58-59. - С. 5-22.

88. Кумаков В.А., Чернов В.К., Кузьмина K.M. и др. Физиологическое обоснование оптимального агроэкотипа (модели) сорта яровой пшеницы. //Саратов, 1980. С. 36.

89. Левина Г.С., Анохин В.П., Долотова Л.й. Применение электрофоре-тических спектров глиадина в селекции яровой мягкой пшеницы. //Сиб. вест, с.-х. науки. 1988. - №> 3 (105). - С. 21-26.

90. Лукьяненко П.П. Улучшение физиологических свойств теста сортов Аврора и Кавказ методом внутрисортового отбора. //Сб. науч. тр. Краснодарского НИИСХ. 1975. - Вып. 9. - С. 131-135.

91. Лясковский Н.Е. О химическом составе пшеничного зерна. М.: Университетская типография, 1865. - 45 с.

92. Майстренко О.И., Трошина A.B. Изменчивость и наследование содержания и качества клейковины в зерне при внутривидовой гибридизации Triticum aestivum L. //Доклады АН СССР. 1965. - Т. 163, № 1. - С. 227-231.

93. Марушев А.И. Значение количества и качества белка в зерне пшениц при оценке их технологических свойств. //Приемы и методы повышения качества зерна колосовых культур. Л.: Колос, 1967. - С. 225-236.

94. Маурер Т. Диск-электрофорез. М.: Мир, 1971. - 247 с.

95. Метаковский Е.В., Ильина Л.Г., Галкин А.Н., Коваль С.Ф., Сози-нов A.A. Аллельные варианты блоков компонентов глиадина у саратовских пшениц. //Селекция и семеноводство. 1987. - № 1. - С. 11-15.

96. Метаковский Е.В., Узикова Г.А., Созинов A.A. Полиморфизм глиадина у некоторых сортов яровой мягкой пшеницы. //Селекция и семеноводство. 1985. - № 2. - С. 12-14.

97. Минеев В.Г. Удобрение, урожай, качество. Воронеж: Центрально-Черноземное книжное издательство, 1968. - 129 с.

98. Минеев В.Г. Пути улучшения качества зерна пшеницы. Воронеж: Центрально-Черноземное книжное изд-во, 1971. - 112 с.

99. Минеев В.Г. Удобрение озимой пшеницы. М.: Колос, 1973. - 208с.

100. Минеев В.Г., Лукин Л.Ю. Влияние минеральных удобрений на урожай и белковость зерна разных сортов озимой пшеницы. //Химия в сельском хозяйстве. 1969. - № 11. - С. 10-13.

101. Минеев В.Г., Павлов А.Н. Агрохимические основы повышения качества зерна пшеницы. М.: Колос, 1981. - 288 с.

102. Мирюта Ю.П. Полиплоидия как средство закрепления и повышения гетерозиса. //В сб.: Полиплоидия у растений. М., 1962. - С. 39-41.

103. Митрофанова О.П. Генетический контроль глиадина мягкой пшеницы T.aestivum сорта Chinese Spring. //Цитология и генетика. 1976. - Т. 10, №3.-С. 244-247.

104. Митрофанова О.П. Генетический контроль глиадина мягкой пшеницы T.aestivum. //Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л.: ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова, 1977. - 26 с.

105. Митрофанова О.П. Анализ наследования электрофоретических компонентов глиадина мягкой пшеницы. //Тр. по прнкл. ботан., генетике и селекции. 1979. - Т. 63, вып. 3. - С. 9-23.

106. Митрофанова О.П., Конарев В.Г. Использование линий с межсортовым замещением хромосом в изучении генетического контроля глиадина мягкой пшеницы. //Генетика. 1983. - Т. 19, № 5. - С. 815-821,

107. Мосолов И.В., Карандашов Л.Г. Влияние минеральных удобрений на урожай и качество пшеницы. //Агрохимия. 1964. - № 8. - С. 138-141.

108. Мурштейн М.К., Гордина Р.В. Электрофоретический анализ глиадина пшеницы Среднеуральская, Московская 35 и Омская 9. /Свердловскийин-т нар. х-ва. Свердловск, 1989. - 5 с. /Деп. в ЦНИИТЭИ хлебопродукт.----26.06.89. -№1084-х689.

109. Надиров Б.Т. Сопряженность изменчивости содержания компонентов клейковинных белков и технологических свойств муки в зависимости от условий возделывания пшеницы. //Вест. с.-х. науки Казахстана. 1977. - № 5.-С. 42.

110. Надиров Б.Т. Глиадины, глютенины и их связь с технологическими свойствами муки. //Автореф. дис. . канд. биол. наук. Алма-Ата: Ин-т ботаники АН КазССР, 1978. - 20 с.

111. Надиров Б.Т., Сейфуллина М.П., Кожемякин Е.В. Белковая формула и качество зерна озимой пшеницы. //Селекция и семеноводство. 1985. -КоЗ.-С. 27-29.

112. Насыпайко В., Сысоев А.Ф., Белорус Г.А., Семенюк В.Ф. Биологические особенности высокоурожайных семян озимой пшеницы. //Доклады ВАСХНИЛ. 1967. - № 7. - С. 7-10.

113. Нетгевич Э.Д., Беркутова Н.С., Погорелова Л.Г. Метод электрофореза при изучении внутрисортовой изменчивости качества зерна пшеницы. //Селекция и семеноводство. 1983. - № И. - С. 8-10.

114. Никитенко Г.Ф. Некоторые итоги и перспективы селекции озимой пшеницы и ярового ячменя на качество зерна в условиях Центральной Черноземной полосы. //Приемы и методы повышения качества зерна колосовых культур. Л.: Колос, 1967. - С. 98-102.

115. Новосельская Л.Ю., Метаковский Е.В., Созинов A.A. Изучение полиморфизма глиадинов некоторых сортов пшеницы методами одномерного и двумерного электрофореза. //Цитология и генетика. 1983. - Т. 17, № 5. - С. 45-49.

116. Новосельская А.Ю., Метаковский Е.В., Коваль С.Ф., Созинов A.A. Генетический контроль компонентов глиадина у яровой мягкой пшеницы Новосибирская 67. //Докл. АН СССР. 1985. - Т. 281, № 3. - С. 702-704.

117. Носатовский А,И. Пшеница. М.: Колос, 1965. - 568 с.

118. Орлюк А.П. Трансгрессия количественных признаков у гибридов озимой пшеницы. //Цитология и генетика. 1972. - T. VI, № 1. - С. 52-56.

119. Орлюк А.П., Жужа А.Д., Жукова Л.Ф. Внутрисортовая изменчивость по признакам качества зерна озимой пшеницы. //Генетика. 1982. - Т. 18, №1.-С. 116-123.

120. Орлюк А.П., Жукова Л.Ф., Горбатенко И.Ю. Генетический эффект отбора по признакам качества зерна у озимой пшеницы при орошении. //Генетика. 1978. - Т. 14, М 1. - С. 5-14.

121. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы. М.: Наука, 1967.-339 с.

122. Павлов А.Н. Повышение содержания белка в зерне. М.: Наука, 1984.-120 с.

123. Павлов А.Н., Колесник Т.И. Аттрагирующая способность зерновок как один из факторов, определяющих уровень накопления белка в зерне пшеницы. //Проблема повышения качества зерна. М.: Колос, 1977. - С. 93-97.

124. Павлов А.Н., Колесник Т.Н., Шаяхметов И.Ф. и др. Глиадины зерновки пшеницы в процессе ее развития. //Физиология растений. 1975. - Т. 22, вып. 1. - С. 80-84.

125. Панин В.М. Сцепление глиадинкодирующих локусов с генами опушения и красной окраски колосковых чешуй у твердой озимой пшеницы. //Селекция и семеноводство зерн. культур. Саратов, 1986. - С. 51-57.

126. Панин В.М., Прейгель И.А. Сопряженность блоков компонентов глиадина с элементами продуктивности твердой озимой пшеницы. //Вопросы генетики и селекции зерн. и зернобоб. культур на Юго-востоке РСФСР. -Саратов, 1987. С. 80-86.

127. Пархоменко Р.Г. Интенсивность компонентов глиадинового спектра в идентификации сортов пшеницы. //3 Межд. симп. по биохимической идентификации сортов: Тез. докл. /ВНИИ растениеводства: ред. В.Г.Конарев, И.П.Гаврилюк. Л., 1987. - С. 54.

128. Пельтек С.Е., Пшеничникова Т.А., Сарапульцев Б.И., Майстренко О.Н. Хромосомная локализация генов, контролирующих биосинтез глиадина мягкой пшеницы сорта Чайниз спринг. //Генетика. 1986. - Т. 22, № 6. - С. 995-1001.

129. Пенева Т.И., Быкова Т.О. Результаты анализа проламина из разных частей зерновки злаков. //Селекция и семеноводство. 1987. - № 3. - С. 26-27.

130. Перуанский Ю.В. Препаративный диск-электрофорез запасных белков зерна с целью изучения аминокислотного состава их компонентов. //Физиология растений. 1974. - Т. 21, вып. 6. - С. 1182-1185.

131. Перуанский Ю.В. Молекулярная биология и некоторые вопросы качества зерна. //Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1975. - № 2. - С. 18-21.

132. Перуанский Ю.В. Биохимический контроль в селекции на качество зерна. //Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1980. - № 6. - С. 24-26.

133. Перуанский Ю.В. Сортовые формулы пшеницы и ячменя на основе биотипов. //Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1983. - Ш 4. - С. 37-39.

134. Перуанский Ю.В. Биохимическая селекция и семеноводство самоопыляющихся культур. //Селекция зерновых культур /Методы и результаты/. -Алма-Ата, 1983. С. 117-126.

135. Перуанский Ю.В. Развернутые белковые формулы сортов пшеницы и ячменя. //Селекция и семеноводство. 1984. -Ш1.- С. 15-16.

136. Перуанский Ю.В. Новое в селекции самоопыляющихся зерновых культур. //Весгн. с.-х. науки Казахстана. 1984. - № 9. - С. 28-31.

137. Перуанский Ю.В., Абугалиева А.И. Множественность глиадино-вых биотипов у сорта пшеницы. //Селекция и семеноводство. 1985. - № 3. -С. 23-24.

138. Перуанский Ю.В., Абугалиева А.И. Сходство и различие в соотношении компонентов глиадина у биотипов пшеницы. //Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1985. - № 3. - С. 38-40.

139. Перуанский Ю.В., Абугалиева А.И. Разнокачественность глиади-новых биотипов пшеницы. //Селекция и семеноводство. 1986. - № 2. - С. 3031.

140. Перуанский Ю.В., Духнов С.Н. Идентификация компонентов глиа-дина на основе принципа электрофоретической подвижности. //Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1983. И. -С. 40-41.

141. Перуанский Ю.В., Надиров Б.Т. Соотношение компонентов глиа-дина, содержание в них дисульфидных связей и технологические свойства муки пшеницы. //Прикл. биохимия и микробиология. 1977. - Т. 13, вып. 2. -С. 157-166.

142. Перуанский Ю.В., Надиров Б.Т. Полиморфизм линий пшеницы по электрофоретическим спектрам глиадина и некоторые показатели качества муки. //Докл. ВАСХНИЛ. 1980. - № 3. - С. 6-7.

143. Перуанский Ю.В., Надиров Б.Т. Электрофоретический метод в определении биотипов сорта. //Селекция и семеноводство. 1981. - № 3. - С. 3840.

144. Перуанский Ю.В., Надиров Б.Т. Метод электрофореза в подборе родительских форм. //Селекция и семеноводство. 1983. - № 1. - С. 12-13.

145. Перуанский Ю.В., Надиров Б.Т., Кабжанова С.Б. О двух методах диск-электрофореза проламинов злаков. //Вестн. с.-х. науки Казахстана. -1977.-Ко 10.-С. 114-115.

146. Перуанский Ю.В., Садыков С.С. Электрофоретическое деление гордеина ячменя в полиакриламидном геле. //Вестн. с.-х. науки Казахстана. -1972.-№10.-С. 37-40.

147. Перуанский Ю.В., Тажибаева Т.Л. Кластеризация по элементам продуктивности перспективных форм озимой пшеницы различной морозостойкости. //Селекция и урожай. Алма-Ата, 1988. - С. 143-153.

148. Попереля Ф.А., Гасанова Г.М. Компонентный состав глиадина и консистенция эндосперма как показатели качества зерна пшеницы. //Н.Т.Б. ВСГИ. -1980. Вып. 3/37. - С. 21-25.

149. Попереля Ф.А., Созинов A.A. Биохимическая генетика глиадина и селекция пшеницы. //Проблема повышения качества зерна. М.: Колос, 1977. -С. 65-79.

150. Попереля Ф.А., Созинов A.A., Оморбекова З.А. Изучение природы различий качества муки у сортов пшеницы Одесская 51 и Кавказ методами биохимической генетики. //Науч.-техн. бюл. ВСГИ. 1978. - Вып. 31. - С. 39.

151. Плохинский H.A. Биометрия. М.: Изд-во Московского университета, 1970. - 368 с.

152. Пшеничный А.Е., Черных М.А. Влияние азотной подкормки в фазу колошения на качество зерна озимой пшеницы на обыкновенном черноземе. //Материалы зон. научно-метод. конф. раб. с-х. НИИ ЦЧП. Каменная Степь, 1970. - С. 87-89.

153. Рейтер Б.Г., Леонтьев С.И. Наследуемость некоторых количественных признаков и генетический эффект отбора в гибридных популяциях яровой пшеницы. //Сиб. вестн. с.-х. науки. 1972. - № 2. - С. 44-49.

154. Рыбалка А.И. Гибридологический и моносомный анализ компонентного состава глиадина у сортов мягкой пшеницы. //Автореф. дис.канд. биол. наук. Одесса: ВСГИ, 1975. - 22 с.

155. Савин В.Н. Устройство для регистрации позиций белковых полос в геле. //Селекция и семеноводство. 1985. - № 4. - С. 36-37,

156. Сарапульцев Б.И., Гераськин С.А. Анализ неравновесности по сцеплению глиадинкодирующих генов мягкой пшеницы. //Генетика. 1988. -Т. 24,№8.-С. 1432-1441.

157. Сарапульцев Б.И., Гераськин С.А. Структурные ассоциации глиадинкодирующих генов мягкой пшеницы. //С.-х. биология. 1989. - № 1. - С. 16-18.

158. Сафонов В.И., Сафонова М.П. Исследование белков и ферментов растений методом электрофореза в полиакриламидном геле. //Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. - С. 113-136.

159. Собко A.A., Орлюк А.П., Денискж Л.А. Использование коротко-стебельных сортов яровой пшеницы для селекции на орошении. //Доклады ВАСХНИЛ. 1975. - № 3. - С. 11-13.

160. Собко Т.А., Попереля Ф.А. Сцепление глиадинкодирующего локу-са Глд 1А и гена опушения колосковых чешуй Hg у пшеницы. //Науч.-техн. бюл. ВСГИ. 1982. - Вып. 2/48. - С. 28-33.

161. Созинов A.A. Урожай и качество зерна. М.: Знание, 1976. - 64 с.

162. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение для генетики и селекции. //Вестн. АН СССР. 1982. И. - С. 18-28.

163. Созинов A.A. Генная инженерия в решении проблем селекции. //Селекция и семеноводство. 1983. - № 1. - С. 2-6.

164. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985. - 272 с.

165. Созинов A.A., Блохин H.H. Пути улучшения качества пшеницы на юге Украины. //Приемы и методы повышения качества зерна колосовых культур. Л.: Колос, 1967. - С. 276-288.

166. Созинов A.A., Жемела Г.П. Улучшение качества зерна озимой пшеницы и кукурузы. М.: Колос, 1983. - 270 с.

167. Созинов A.A., Парфентъев М.Г., Хейфец A.M. Теоретические основы отбора при селекции озимых пшениц на качество зерна. //Вопросы генетики, селекции и семеноводства: Сб. науч. трудов /ВСГИ. Одесса, 1973. -Вып. 10. - С. 43-52.

168. Созинов A.A., Попереля Ф.А., Парфентъев М.Г. О наследовании некоторых фракций спирторастворимого белка при гибридизации пшениц. //Науч.-техн. бюл. ВСГИ. 1971. - Вып. 13. - С. 4-38.

169. Созинов A.A., Попереля Ф.А., Парфентъев М.Г. Генетика признаков качества зерна у озимых пшениц. //Повышение качества зерна пшеницы. -М.: Колос, 1972.-С. 37-52.

170. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Способ определения сортовой принадлежности и/или гомозиготности сортов и линий зерновых злаков. /A.c. СССР, № 348182; заявл. 11.12.70, опубл. в Б.И., 1972. № 25. - С. 7.

171. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Методика вертикального дискового электрофореза белков в крахмальном геле. /УИнформ. Бюл. СЭВ. 1974. - № 1. - С. 135-138.

172. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Полиморфизм глиадина и возможности его использования. //Растительные белки и их биосинтез. М.: Наука, 1975.-С. 65-77.

173. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Полиморфизм проламинов и селекция. //Веста, с.-х. науки. 1979. - №> 10. - С. 21-34.

174. Созинов A.A., Попереля Ф.А., Стаканова А.И. Внутрисортовой полиморфизм глиадина некоторых сортов пшеницы. //Доклады ВАСХНИЛ. -1973.6.-С. 8-11.

175. Созинов A.A., Попереля Ф.А., Стаканова А.И. О компонентном составе глиадина зерен Fi. //Науч.-техн. бюл. ВСГИ. 1974. - Вып. 23. - С. 4548.

176. Созинов A.A., Попереля Ф.А., Стаканова А.И. Использование электрофореза глиадина в селекции пшеницы на качество. //Вестн. с.-х. науки. 1974. - Ks 7. - С. 99-108.

177. Созинов A.A., Попереля Ф.А., Стаканова А.И. Гибридологический анализ как метод изучения генетических закономерностей биосинтеза глиадина. //Науч.-техн. бюл. ВСГИ. 1975. - Вып. 24. - С. 10-15.

178. Созинов A.A., Стельмах А.Ф., Рыбалка А.И. Электрофоретические свойства запасных белков дителоцентрических линий сорта Чайниз спринг. //Науч.-техн. бюл. ВСГИ. 1974. - Вып. 23. - С. 40-45.

179. Созинов A.A., Стельмах Л.Ф., Рыбалка А.И. Гибридологический и моносомный анализ глиадинов у сортов мягкой пшеницы. //Генетика. 1978. - №11.-С. 1955-1967.

180. Созинов A.A., Хохлов А Н., Попереля Ф.А. Проблемы увеличения белковости зерна пшеницы. //Проблема повышения качества зерна. М.: Колос, 1977. - С. 18-30.

181. Стрельникова М.М. К познанию биохимизма сильных пшениц. //Селекция и семеноводство. Киев, 1967. - Вып. 6. - С. 99-108.

182. Стрельникова М.М. Повышение качества зерна пшеницы. Киев: Урожай, 1971. - 180 с.

183. Суднов П.Е. Качество товарного зерна пшеницы и пути его улучшения. //Вопросы повышения качества зерна, муки и крупы: Труды ВНИИЗ /Научная конференция 26-30 октября 1965. М., 1967. - Вып. 58-59. - С. 4956.

184. Тарасенко Н.Д., Казарцева А.Т., Воробьева P.A. Некоторые итоги исследований по вопросам селекции пшеницы на качество. //Проблема повышения качества зерна. М.: Колос, 1977. - С. 47-56.

185. Тарасенко Н.Д., Пучков Ю.М. Оценка качества зерна пшеницы в процессе селекции. //Селекция на качество белка в зерне пшеницы, кукурузы, ячменя: Сб. науч. тр. /Краснодарский НИИСХ им. П.П.Лукьяненко. Краснодар, 1977. - Вып. 12. - С. 58-62.

186. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд. //Вест. Ленингр. Унта. 1959. - № 9. - С. 137-141.

187. Тютерев С.Л., Духарев H.A., Крупнов В.А. Использование белковых маркеров в оценке мягкой пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине. //Докл. ВАСХНИЛ. 1983. - № 7. - С. 18-20.

188. Тютерев СЛ., Чмелева З.В. Некоторые итоги изучения генофонда пшеницы коллекции ВИР по содержанию белка и лизина. //Проблемы белка в сельском хозяйстве. М.: Колос, 1975. - С. 471-479.

189. Уразалиев P.A., Сеитова A.M. Принципы использования генетических маркеров в оценке генофонда пшениц. //Биотехнология злаковых культур: Тез. науч. конф. Алма-Ата, 1988. - С. 28.

190. Филонченко П.А. Электрофоретическое изучение глиадинов озимых мягких пшениц селекции Мироновского НЙИССП. //Бюл. ВИР. 1979. -Вып. 92.-С. 50-52.

191. Хавкин Э.Е., Плешков Б.П. О физиологической активности мочевины. //Изв. ТСХА. 1958. -Вып. 22, № 3. - С. 215-221.

192. Хохлов А.Н. Изучение природы различной белковости зерна пшеницы в связи с задачами селекции. //Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М.: НИИСХ Центр, р-нов Нечерноземн. зоны, 1980. - 17 с.

193. Цильке P.A. Изменчивость характера наследования количественных признаков у мягкой пшеницы в зависимости от условий вегетации. //Сиб. вестн. с.-х. науки. 1974. - № 2. - С. 31-39.

194. Цильке P.A. Изучение наследования количественных признаков у мягкой яровой пшеницы в топкроссных скрещиваниях. //Генетика. 1978. -Т. 14, №1.-С. 15-24.

195. Шебитченко В.Ю., Колючий В.Т. Спектральный состав глиадина сортов пшеницы мироновской селекции. //Проблемы интенсификации производства сельскохозяйственных культур: Сб. науч. тр. /НИИССП. 1979. -Вып. 4. - С. 67-68.

196. Шеннон К. Математическая теория связи //Работы по теории информации и кибернетике. М.: ИЛ., 1963. - С. 243-332.

197. Шмидт Я. Значение советских сортов озимой пшеницы в увеличении производства зерна в Чехословацкой Социалистической Республике. //Производство зерна интенсивных сортов озимой пшеницы. М.: Колос, 1975.-С. 185-200.

198. Шорина О.С., Вакар А.Б., Кретович В.Л. Физико-химические изменения клейковины при прорастании пшеницы. 1 Вискозиметрические исследования. //Прикладная биохимия и микробиология. - 1966. - Т. 2, № 1. - С. 121-127.

199. Щербина Д.М. Изучение наследований показателей качества зерна у внутривидовых гибридов мягкой пшеницы. //Повышение качества зерна пшеницы. М. Колос, 1972. - С. 80-88.

200. Якубцинер М.М. Ультракороткостебельные пшеницы с продуктивным колосом. //Бюл. ВИР. 1958. - Вып. 5. - С. 71-73.

201. Яцко В.П., Ячевская Г.Л. Изучение конъюгации хромосом у гибридов Fi от скрещивания Triticum aestivum (2n = 42) с Agropyron intermedium (Host) Beauv (2n = 42). //Сб. науч. тр. /НИИСХ центр, районов Нечерноземной зоны. 1978. - Вып. 44. - С. 57-67.

202. Appleyard D.B., Me Causlad G., Wrigley C.W. Cheking the identity and origin of off-types in the propagation of pedigreed wheat seed. //Seed Sci, Technol. 1979. - V. 7, N 3. - P. 459-466.

203. Autran J.C. Nouvelles possibilités d dentification des variétés française de ble electrophorese de gliadines du grain. //Ind. alim. et agr. 1975. - Vol. 9/10. -P. 1075-1094.

204. Bains K. Epistatic bians in additive and dominance variation and genetic associations between two quality traits in bread wheat. //Canad J. Genet. Cytol. -1972.-V. 14, N 1. P. 47.

205. Baker O.J., Bushuk W. Inheritance of differences in gliadin electro-phoregramms in the progeny of Weepawa and Pitic 62 wheats. //Canad. J. Plant Sci. 1978. - V. 58, N 1. - P. 325.

206. Bourdet A., Feillet P., Mettavant F. Sur le comportement electrophoreti-que de prolamines du ble en gel d amidon. //C.r. Acad. Sci., D. 1963. - V. 256. -P. 4517.

207. Brown C.M., Weibel R.O., Seif R.D. Heterosis and combining ability in common wheat. //Crop Sci. 1966. - V. 6, N 6. - P. 382.

208. Bushuk W., Zillman R.R. Wheat cultivar identification by gliadin elec-trophoregrams. 1. Apparatus, method, and nomenclature. //Canad. J. Plant Sci. -1978.-V. 58.-P. 505-515.

209. Butaki R.C., Dronzek S. Effect of protein content and wheat variety on relative viscosity, solibility, and electrophoretic properties of gluten proteins. //Cereal Chem. 1979. - V. 56, N 3. - P. 162-165.

210. Charbonnier L. Isolation and characterozation of w-gliadin fractions. //Biochim. et biophys. acta. 1974. - V. 359. - P. 142-151.

211. Consden R., Gordon A.H., Martin Â.J.P. loniphoresis in silica jelly: A method for the separation of amino-acids and peptides. //Biochem. J. 1946. - V. 40.-P. 33-41.

212. Damania A.B., Porceddu E., Gackson M.T. A rapid method for the evaluation of variation in germplasm collections of cereals using polyacrylamide gel electrophoresis. //Euphytica. 1983. - V. 32. - P. 877-883.

213. Damidaux R., Autran J.C., Grignac P., Feillet P. Déterminisme genétique des constituants gliadines de Triticum durum Desf. associes à la qualité' culinaire intrinsèque des varieVs. //C.r. Acad. sci. D. 1980. - V. 291, N 6. - P. 585588.

214. Djomkin P.P., Dracheva V.K. Variety Identification of Cereals by Electrophoresis of prolamins used in the USSR State Variety Testing. //Biochemical identification of varietis (Materials III international symposium 1ST A, 1987) L., 1988.-P. 156-157.

215. Donald C M., Hamblin J. The biological gield and harvest index of cereal as agronomic and plant breeding criteria. //Adv. Agron. 1976. - V. 28. - P. 361.

216. Elton G.A.H., Ewart I.A.D. Starch gel electrophoresis of cereal proteins. //J. Sci. Food anf Agr. 1961. - V. 13. - P. 62-72.

217. Everson Everett H. Wheat quality: a breeder's point of view. //Cereal Foods World. 1987. - V. 32, N 4. - P. 306, 308-309.

218. Ewart J.A.D. A Capelle-Desprez gliadin of high molility. //J. Sci. Food and Agr. 1976. - V. 27. - P. 695-698.

219. Favret E.A., Manghers L., Solari R. et al. Gene control of protein production in cereal seeds. //In: Improving plant proteins by nuclear techniques. Vienna, 1970 (IAEA Proc. Ser. STI/PUB/258).

220. Hertel W. Biosynthesis of wheat proteins. //Getreide Mehl und Brot. -1974.-Bd. 28.-S. 10-12.

221. Hueros G., Sanz J.C., Jouve N. Chromosomal location by Fj monosomic analysis of endosperm proteins in bread wheat. 1. One dimensional electrophoresis of glutenins and gliadins. //Theor/ and Appl. Genet. 1988. - V. 76, N 5. - P. 781787.

222. Jones R.W., Taylon N.W., Senti F.R. Electrophoresis and fractionation of wheat gluten. //Arch. Biochem. and Biophys. 1959. - V. 84. - P. 363-376.

223. Karam S.N. Inheritance of plant height, date of heading and tillering in three wheat crosses. //Diss. Abstr. (Ann Arbor). 1958. - P. 647.

224. Krame Th. Invironmental and genetic variation for protein content in winter wheat (Triticum aestivum L.) //Euphytica. 1979. - V. 28, N 2. - P. 209.

225. Law C.N. Cytogenetics and plant breeding. //Gen. agr. 1969. V. 23, N 1-4. - P. 17-37.

226. Lee J.M., Ronalds J. A. Effect of environment on wheat gliadin. //Nature. 1967. -V. 213. -P. 844-846.

227. Levy A.A., Feldman M. Location of genes for high grain protein percentage and other quantitative traits in Wild wheat Triticum turgidum var, dicoccoi-des. //Euphytica. 1989. - V. 41, N 1-2. - P. 113-122.- 1?4

228. Lookhart G.Z., Jones B.L., Hall S.B., Finney K.F. In. improved method for standardizing polejacrijlamide gel electrophoresis of wheat gliadin proteins (Gerea) //Gereal Chem. 1982. - V. 59, N 3. - P. 178-181.

229. Mazzoni M.R., Robutti I.L. Eficiencia del metado de sedimentación SDS como criterio de selección por calidad en generaciones tempranas de trigo. //Invest, agr. Prod, y prot. veg. 1988. - 3, N 3. - P. 291-295.

230. Mecham D.K., Kasarda D.D., Qualset C.O. Genetics aspects of wheat gliadin proteins. //Biochem. Genet. 1978. - V. 16. - P. 831-853.

231. Patey A.L., Waldron N.M. Gliadin proteins from Maris Widgeon wheat. //J. Sci. Food and Agr. 1976. - V. 27. - P. 838-842.

232. Payne P.I., Holt L.M., Jackson E.A., Law C.N. Wheat storage proteins: Their genetics and their potential for manipulation by plant breeding, ifPhil. Trans. Roy. Soc. London, B. 1984. - V. 304. - P. 359-371.

233. Payne P.I., Jackson E.A., Holt L.M. The assosiation between y-gliadin 45 and gluten strength in durum wheat varieties: A direct cansal effect or the result of genetic linkage //J. Cereal Sci. 1984. - V. 2.2. - P. 73-81.

234. Raymond S., Weintraub L. Acrylamide gel as a supporting medium for zone electrophoresis. Science, 1959. - V. 130. - P. 711.

235. Rowson H.M. Spikelet number its control and relation to yield per ear in wheat. //Aust. J. Biol. Sci (Melborne). 1970. - 23. - P. 1-15.

236. Salcedo G., Rodriguez-Loperena M.A., Aragoncillo C. Relatioships among low MW hydrophobic proteins from wheat endosperm. //Phytochemistry, -1978.-V. 17.-P. 1491-1494.

237. Sarapultsev B.I., Geraskin S.A. A new approach to genetic identification of plant storage proteins and isoenzymes. //Biochemical identification of varieties -(Materials III international symposium ISTA) L., 1988. - P. 164-168.v /

238. Sasek A., Cerny J. Verifikace mutantu psenice (Triticum aestivum L.) pomoci gliadinovych spekter. //Rostí, vyroba. 1978. - V. 24, N 5. - P. 517-525.- r?,5.

239. Sasek A., Kubänek J., Cerny J. Gliadin and glutenin polymorphism of some cultivars-populations of common wheat (T. Aestivum L.) //Sei. agr. bohemosl.- 1987. V. 19,N2.-P. 93-100.

240. Sasek A., Stehno Z., Cerny J., Bartos P., Bradova J. Gliadin lines in a model set of polymorphic common wheat varieties populations. //Sei. agr. bonemos.- 1985. V. 17, N 4. - P. 243-254.

241. Sasek A., Valkoun J., Sykorovä S., Kucerova D. Verification of wheat lines coming from distat hybridization with Triticum monococcum by means of gliadin markers. //Sei. agr. bohemoslov. 1988. - V. 20, N 3. - P. 153-162.

242. Shepherd K.W. Chromosomal control of endosperm proteins in wheat and rye. //Proc. 3rd Internat. Wheat Genet. Symp. Canberra: Austral. Acad. Sei. 1968.-P. 86-96.

243. Solari R.M., Favret E.A. Genetic control of protein constitution in wheat endosperm and its implication on induced mutagenesis. //In: Mutations in plant breeding. Vienna, 1968. - P. 219-231 (IAEA Pcoc. Ser. SII/PUB/182).

244. Sozinov A.A. Blocks of cereal storage proteins as genetic markers. //In: Proc. of the 3th Intern. Workshop on gluten proteins, Wageningen, the Netherlands, 1984. P. 124-127.

245. Sridevi O., Goud J.V., Patil S.S., Bhat K.V. Genetic analysis of glume pubescens using monosomic series in wheat (Triticum aestivum L.) //J.Genet. and Breed. 1989. - V. 43, N 2. - P. 83-85.

246. Stuke F. Untersuchungen über die Zuchtung von Weizen mit guter Backfahigkeit. Z. Pflanzensuch., 1962. - Bd. 47,32.

247. Taddei G. Kicerche sul glutine del frumento //G. fis., ehem., e stor. natur. Brugnatelli. 1819. - V. 2. - P. 360-361.

248. Woodbury W. Biochemical genetics and its polential for cereal improvement. //Brew., Dig. 1972. - V. 47. - P. 70-81.- 176

249. Woychik J.H., Boundy J.A., Dimler R.J. Starch gel electrophoresis of wheat gluten proteins with concentrated urea. //Arch. Biochem. and Biophys. -1961.-V. 94.-P. 477-482.

250. Wrigley C.W. Isoelectic focusing of seed proteins. //In: Biological and biomedical applications of isoelectric focusing. N.Y.: Plenum press, 1976. P. 211.

251. Wrigley C.W., Autran J.C. Buchuk W. Identification of cereal varieties by gel electrophoresis of the grain proteins. //In: Advances in cereal science and technologe /Ed. Y. Pomeranz. St. Paul (Minn.). 1982. - V. 5. - P. 211-259.

252. Wrigley C.W., Shepherd K.W. Electroficusing of grain proteins from wheat genotypes. //Ann. N.Y. Acad. Sci. 1973. - V. 209. - P. 154-162.

253. Yupsanis T., Moustakas M. Relationship between quality, colour of glume and gliadin electrophoregrams in durum wheat. //Plant Breed 1988. - V. 101, N 1. - P. 30-35.- т

Информация о работе

Пшеничная, Ирина Александровна
кандидата сельскохозяйственных наук
Каменная Степь, 1999
ВАК 06.01.05

Диссертация

Внутрисортовой полиморфизм глиадина озимой пшеницы и перспективы его использования в селекции - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы