Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Изменчивость сортов озимой мягкой пшеницы по электрофоретическим спектрам глиадина и морфобиологическим признакам
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость сортов озимой мягкой пшеницы по электрофоретическим спектрам глиадина и морфобиологическим признакам"

На правах рукописи

! РГБ ОД

С М Е Л II К

Надежда Леонидовна 2 2 МАЙ 2000

ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОРТОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ПО ЭЛЕКТРОФОРЕТИЧЕСКИМ СПЕКТРАМ ГЛИАДИНА И МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ

Специальность 06.01.05. - Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученом степени кандидата сельскохозяйственнпх «1аук

С А Н К Г- П ЁТЕР 5 У ГГ 2000

Работа выполнена в Санкт-Петербургском государственном афарном университете и во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им.Н.И.Вавилова.

Научный руководитель:-

доктор сельскохозяйственных наук, профессор 3. В. Абрамова

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор В. И. Ныженков

доктор биологических наук, профессор И. П. Гаврилюк

Ведущее учреждение:

Северо-Западный паучно-нсследовагельскпй институт сельского хозяйства.

Защита состоится • " ¡¿У ." . ¿¿а.Я 2000 г. в./.^.чао. на заседании диссертационного совета К 020, 18.01. по присуждению ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук во Всероссийском научно-исследовательском институте

растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно - исследовательскою института растениеводства им.Н.И.Вавилова

Автореферат разослан I,

Ученый секретарь

диссертационного совета, Л.И.Коетина

доктор биологических наук

;

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность • темы. Сорта пшеницы как популяции характеризуются определенной генетической структурой. Наряду с изучением структурных элементов сортовых популяций пшеницы традиционными методами в настоящее время интенсивно используется электрофоретический анализ запасного белка эндосперма зрелой зерновки - глйадина. Одно -из важных достоинств белковых систем как генетических маркеров -стабильность компонентного состава многих белков, значительно меньшая их модификацнонная изменчивость. Генетическая специфичность глиадина проявляется на уровне вида, сорта, биотипа. Благодаря этому, у пшеницы установлена широкая внутрисортовая изменчивость глиадина, идентифицированная методом электрофореза в ПААГе. (Конарев, 1998; Созинов, 1985).

Использование электрофоретического спектра глиадина как фактора идентификации генотипа позволяет выделять из сортовых популяций определенные генетические системы (биотипы, линии) и проводить их дальнейшее изучение по различным признакам. Представляется актуальным выявление соотношения белкового полиморфизма и фенотипической гетерогенности внутри сортов пшеницы, определение той части морфобиологической изменчивости, которая может быть маркирована электрофоретическими спектрами глиадина..

Цель и задачи исследований. Цель работы - выявить гетерогенность сортов пшеницы, полученных разными методами, по электрофоретическим спектрам глиадина и морфобиологнческим признакам.

В задачи исследований входило:

- установить фенотипическое разнообразие спектров глиадина у сортов Мироновская 808, Кинельская 5 и Альбидум 114;

- на основе электрофоретических спектров глиадина выделить глиадиновые биотипы у сортов пшеницы и изучить их биологические особенности;

- изучить изменчивость глиадиновых биотипов сортов пшеницы по морфобиологнческим признакам и элементам продуктивности.

Научная_новизна_исследований. Впервые изучена

внутрипопуляционная изменчивость сортов озимой пшеницы Мироновская 808, Кинельская 5 и Альбидум 114 по электрофоретическим спектрам глиадина и комплексу морфобиологических признаков.

з

У каждого из изученных сортов идентифицированы осноиныс типы спектра глиадина, частота встречаемости которых в сортовой популяции составляла от 0,62 до 0,05 и редкие типы спектра с частотой менее 0,05.

Установлена стабильность сортовых популяций пшеницы по основным типам спектра глиадина, которые воспроизводятся в потомстве в процессе репродуцирования сорта. Частоты встречаемости как основных, так и редких типов спектра глиадина могут меняться в зависимости от условий произрастания сорта. При неблагоприятных зимних условиях редкие типы спектра глиадина могут элиминироваться, что показано на сортах Мироновская 808 и Альбидум 114.

У сортов Мироновская 808, Кинельская 5 и Альбидум 114 выделены соответствующие основные и редкие глиадиповые биотипы (состоящие из нескольких идентичных по спектру глиадина линий), и изучено их сходство и различие по зимостойкости, фенофазам, морфобиологическим признакам и элементам продуктивности колоса главного побега.

Некоторые основные и, особенно, редкие глиадиновые биотипы сортов пшеницы . Мироновская 808, Кинельская 5 и Альбидум 114 характеризуются различной степенью зимостойкости.

Основные глиадиновые биотипы сорта Альби -дум 114, созданного методом индивидуального однократного отбора и наименее полиморфного по глиадину, Не имеют различий между собой но изученным морфобиологическим признакам.

У сортов Мироновская 808, полученного методом многократного группового и массового отбора, а также у сорта Кинельская 5, созданного методом сложной гибридизации, основные глиадиновые биотипы дифференцируются между собой по одному -двум признакам, таким как высота растений, длина колоса главного побега, число колосков в колосе и масса 1000 зерновок. Редкие глиадиновые биотипы сортов Мироновская 808, Кинельская 5 и Альбидум 114 характеризуются большим фенотипическим разнообразием по морфобиологическим признакам. Практическая значимость работы. Выделены и изучены по некоторым признакам основные и редкие глиадиновые биотипы на основе электрофоретических спектров глиадина у сортов пшеницы Мироновская 808, Кинельская 5 и Альбидум 114. Наличие основных глиадиновых биотипов, их стабильность в процессе репродуцирования сорта позволяет четко осуществлять контроль за основой генетической структуры сорта * при сортовой

идентификации, определении сортности семян, а ' также п семеноводстве пшеницы.

Выделенные глиадиновые биотипы могут быть использованы в селекционных программах при подборе родительских форм-для гибридизации с учетом их фенотипических особенностей, таких как зимостойкость, скорость прохождения фенофаз выхода в трубку и колошения, высота растений, длина колоса, число колосков и зерновок в колосе и масса 1000 зерновок.

Апробация работы. Основные материалы работы доложены на научной конференции молодых ученых и специалистов ЛСХИ (Ленинград, 1986), на заседании секции генетики и селекции растений Ленинградского отделения Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова (Ленинград, 1986), на межвузовской научно-мегодической конференции (Ярославль, 1994), на 1-ом съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (ВОГИС) (Саратов, 1994).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 научных работ. Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на' 146 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения, выводов, списка литерат>ры (115 отечественных и 27 зарубежных источников) и приложения. Работа содержит 28 таблиц и иллюстрирована 3 рисунками. >

МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена на кафедре генетики и биотехнологии СПбГАУ, во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И.Вавилова на кафедре селекции и плодоовощеводства Оренбургского госагроуниверситета в 1984 -1987 годах.

Объектами исследований являлись сорта озимой мягкой пшеницы различного происхождения, имеющие широкое селекцноино-пронзподствснное значение - Мироновская 808 (получен методом многокрачного группового и массового отбора), Кинельская 5 (метод сложной гибридизации) и Альбидум 114.(метод индивидуального однократного отбора). Сорта, взятые для исследований, выращивали на делянках конкупеного сортоиспытания на опытном поле Оренбургского госагроунивсрсигегп. В 19Х-!|\ у сорта Мироновская 804 было

отобрано 93, у Кинельскои 5 - IUI и Альбидума 114 - 95 типичных растений.

Для электрофорстического анализа глиадина ог каждого отобранного растения было взято но 10-20 зерновок. Электрофорез в ПААГе проводили в пластинах (Губарева, Гайдснкова, 1987) в ВИРе. Электрофоретический спектр глиадина записывали в виде белковых формул по номенклатуре В.Г. Конарева (1980). Растения, имевшие один и тот же тип спектра глиадина, объединили в одну группу, которую называли в соответствии с предложением Ю.В. Перуанского и Б.Т. Надирова .(1981) глиадиновым биотипом. Глиадиновые биотипы, содержание которых в сорте составляло более 5%, были названы нами основными. Глиадиновые биотипы, обьединяюшие незначительное число растений (1-5%), названы редкими.

В 1985 г. в условиях Ленинградской области на опытном поле СПбГАУ был заложен питомник размножения глиадиновых биотипов, каждый из которых состоял из линий, идентичных по спектру глиадина. Всего но трем сортам пшеницы в питомнике было высеяно 289 линий, что составило около 6000 растений. В 1987г. анализировали по 30 - 40 растений каждой линии соответствующего глнадинового биотипа.

Линии глиадиновых биотипов сортов пшеницы были изучены по зимостойкости, высоте растении, длине колоса, числу колосков, числу и массе зерновок, массе 1000 зерновок главного колоса. Фенологические наблюдения, оценки и учеты, лабораторный анализ растений проводили на кафедре генетики и биотехнологии СПбГАУ по общепринятой методике (Попова и др., 1963) .Статистическую обработку полученных результатов проводили по П.Ф. Рокицкому (1973).

Внутрипопуляционное разнообразие сортов пшеницы по типам спектра глиадина оценивали с помощью показателей, предложенных Л.А. Животовским (1982).

Дифференциацию глиадиновых биотипов осуществляли одним из методов многомерной статистики - кластерным анализом. Для количественных признаков наиболее используемой мерой сходства объектов является обычное евклидово расстояние с/, определяемое по формуле

= -у,)1 + (*: ~ УгУ+■■■+(.* р ~Ур)! > где X] и >7, д^ и )'2,..., Xj и ур -значения признаков сравниваемых особей (или их средние значения для популяций).

fr

Данная формула модифицирована доктором физико-

математических наук С.А. Вакуленко в усредненное евклидово расстояние:

mu '

где х„ у i -показатели признака у каждого растения попарно сравниваемых биотипов.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

ГЕТЕРОГЕННОСТЬ СОРТОВ ПШЕНИЦЫ ПО ТИПАМ СПЕКТРА

ГЛИАДИНА

Фенотпннчсское разнообразие спектров_глиадина у сортов

пшеницы. В результате электрофоретпчсского анализа глиадина у Мироновском 808 обнаружено 13 типов спектра, у Кннельской 5-8, у Альбмдума 114 - 6 (табл. I). Основными тинами спектра глиадина (частота встречаемости р>0,05) у Мироновской 808 являются типы I, 4 и 8, у Кннельской 5 - 1, 7, 2 и 8, у Альбидума 114-1 и 2. Остальные типы спектра глиадина являются редкими. На основе расстояния Хэммпнга (число несовпадающих значений) была проведена кластеризация типов спектра глиадина, по результатам котором построены деидрограммы (рис.!). У сорта Мироновская 808 выделяется несколько кластеров (групп наиболее сходных спектров). Кластер наиболее сходных между собой спектров включает в себя типы 1 (основной) и 9 (редкий) (показатель сходства г -'0,960), другой кластер - тип 4 (основной) и 2 и 11 (редкие) (г =0,840-0.880). Редкий гни спектра 13 имеет значительные отличия от всех типов спектра глиадина данной сортовой популяции Мироновской 808 (г -0,240-0,560), что достаточно четко проявилось в морфобиологическмх особенностях фенотипа потомства, полученного па основе данного растения.

У сорта Кинельская 5 основу деидрограммы составляет кластер, образованный всеми основными типами спектра 1, 7, 2 и 8 и редким типом 4 (г -0,600-0.880).

Основу деидрограммы сорта Альбидум 114 составчяют основные тины 1 и 2 и редкий тип 5 (т =0.840-0,880).

'ПУУЩивосгь____ç(Ki_ana___сортов _Ш!1£11ШШ____У__ЛРРПеесе

Ш!1\9ДХ!Шрш1ани.Ял Элемрофорстический анализ глиадина copia Мироновская 808 урожая 1978г. в сравнении с 1с)84г. покатал

Таблица 1

Полиморфизм сортов пшеницы но электрофоретнческим спектрам

глиадина

№ типа спектр ¡t Формула глиадина Част ота. типа СПСК1 ра

а р ч ш

Мироновская 808

1 . "2 4Í67 2,2,3,7,4 5, 2,122, Зг4, '5, 456,6,789, 9, 10, 0,4«

2 -4?, 0,01

3 • 4 . 6¡7 -92- 10,- 0,03

4 2 7 52 - 0,17

5 22.-4 52 5 7 0.04

6 2г --Ti й,7 -9,- 10,- 0,03

7 2J.-IS-, 5 7 -9г- 10,- 0,03

8 3 5S --3,3, 0,14

9 755 0.04

10 - 7 . 2, 4, 0,03

11 5г 5 0,04

12- -4 5 7 -9г- 10,- 0,01

13 7455 -3", 2,2,34 g"2....... 0,01

Кинельская 5

1 Г2,22 4557, b 2,34 52 2г3,3,4, ¡5 45Í!628,8J9, 9, 10, 0,29

2 2,- -8, -92-10, 0,19

3 2,2г 345, 2,2, 4 -7 0,01

4 7, ' Ъ -8,-92-10| 0,02

5 - -67,Ъ b 'i 2, 3, 4 " 78,8,-9¡-10, - 0,02

б h -8,-9,-10,- 0,02

7 ---67,7, - 0,27

8 - -67,Ъ - 2, 4 -8,-92-10,- 0,19

Альбидум 114

. 1 2 4_57, З,2г34,4,52 i¡322,34 р34й,(5;15,8,9| 9, 10, 0,62

2 2¡ "5,3 0,27

3 22 bb 4 0,03

4 5, 2,2, 3 0,05

•5 0,01

6 4 b -J- ---- 0,02

' Примечание: для спектра 1 формула приведена полностью, для ос1альных г только, отличающиеся от него компоненты; минусами (-) обозначены отсутствующие компоненты спектра глиадина.

изменение состава типов спектра i) их частот (рис.2). К 1984г. частота основного типа 1 уменьшилась, а частота основных типов 4 и 8 - увеличилась,тогда как редкие типы 14, 15 и!6 исчезли, но появились типы 5, 6, 7, 9 и 13. По частотам общих типов спектра спектра г. тдина сравниваемые репродукции Мироновской 808

6

\

А

Л

■ < 111 и i

9 1 3 4 в

Рис. 1. Дендрограммы типов спектра П - 13) глчадпиа у сортов Мироновская 808 (а), Кннельская 5 (bj и Альбидум 114 (с)

р ASI

С ь

а /< /1 ! / ( г

ю п Ч S s « 1 14

Гн-у сгяетрл

Рис. 2. Динамика частот ( р) типов спектра глиадина у сортовой популяции Мироновской 808 1978г. 1984г.

А

различаются достоверно (IV0,001), на'чго указывает показатель их сходству г =0,787 ¿0,0312. Степень полиморфизма Мироновской 808 в. 1984г. составляла ц = 9,43 ±0,602, что превышало ciericiib полиморфизма данного сорта в 1978г. (ц* = 8,15 ±0,473). К 1984г. увеличилась и доля редких типов спектра (h = 0,259 ± 0,0424 в 1978г. и h-0,275 ±0,0458 в 1984г.). •

Условия суровой перезимовки 1984 - 85 г. (г. Оренбург) обусловили значительную гибель исходного материала всех грех сортов. Исключение составили несколько растений сорта Альбндум 114. ' Дальнейший электрофоретнческий анализ сохранившихся растений Альбидума 114 показал наличие только двух типов 1 и 2 дпектра глиадина (табл.2).

Таблица 2

Изменчивость состава сорта Альбндум 114 rio спектрам глиадина

(Оренбургская обл., 1984 -85 г.)

№ ' типа спектра Частота типов спектра глиадина, %

до перезимовки после перезимовки

1 62,1 58,9

2 26,3 41,1

3 3,2 0

4 5,3 0

5 1,0 0

6 2,1 0

Сохранились растения с основными типами спектра 1 и 2. Полностью погибли растения, имеющие редкие типы спектра 1лнадшга. Причем, частота растений с типом 1 снизилась, но возросла частота растений, имеющих тип 2 спектра глиадина. Следовательно, наиболее зимостойкими были растения, имеющие т ни 2 спектра глиадина.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГЛИАДИНОВЫХ БИОТИПОВ ПШЕНИЦЫ

Линии с идентичными спектрами глиадина были объединены н соотвеа .вуюший основной или редкий глиадиновыи биотип.

Зимостойкость. Некоторые основные и редкие глиадиновые биотипы в пределах каждого сорта характеризуются одинаково стабильным и высоким уровнем зимостойкости. У сорта Мироновская 808 не различаются по зимостойкости основные биотипы 1 (в среднем 93%), 4 (92%) и редкий биотип 9 (92%), тогда как редкий биотип 10 характеризуется наиболее высоким уровнем зимостойкос.ти(98%), а редкий биотип 11 - наиболее низким (87%).

У сорта Кинельская 5 одинаковый уровень зимостойкости характерен для основных биотипов I (93%), 8 (93%) и редкого биотипа 4 (93%).

У сорта Альбидум 114 имеют высокий уровень зимостойкости и не различаются между собой основной биотип 2 (96%), редкие биотипы 3 (97%) и 4 (98%). Хотя при экстремальных условиях перезимовки 1984-85г. биотипы' 3 и 4 не сохранились, вероятнее всего по причине малочисленности их растений в данной сортовой популяции. Однако растения с основным типом спектра 2 в тех же суровых условиях перезимовки также оказались более зимостойкими, чем растения с типом спектра 1 (табл.2). У сорта Альбидум 114 редкий глиаднновый биотип 5 имеет наиболее низкую зимостойкость (92%). Для всех остальных глиадиновых биотипов изученных сортов характерна значительная изменчивость по зимостойкости.

Фенологические фазы. Визуально различимая дифференциация глиадиновых биотипов пшеницы в пределах каждою сорта проявляется в фазы выхода в трубку п колошения. У сорта Мироновская 808 основные глиадиновые биотипы 1 и 4 одновременно вступают в фазу колошения, однако у основного биотипа 4 фаза выхода в трубку наступает на 1 день раньше. У редкого биотипа 9 фаза выхода в трубку наступает на 1 день раньше, а колошение - на 1 день позже, чем у основного биотипа 1. Растения редкого биотипа 13, не отличаясь от основного биотипа 1 в фазу выхода в трубку, на 2 дня позже последнего колосятся.

У сорта КинелНекая 5 основные глиадиновые биотипы 1 и 7 сходны между собой по данным фенофазам. Редкий, глиадиновый биотип 4 весьма изменчив по фазе выхода в трубку, однако в фазу колошения стабильно вступает на 2 дня раньше основного биотипа 1.

Основные глиадиновые биотипы I и 2 сорта Альбидум 114 практически не дифференцируются между собой по фазам выхода в трубку и колошения. Все остальные глиадиновые биотипы изученных сортов характеризуются определенной степенью изменчивости по годам по латам наступления данных.фенофаз.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОСНОВНЫХ ГЛИАДИНОВЫХ' БИОТИПОВ ПО МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ

Морфологические признаки. Высота растений и длина колоса у глиадиновых биотипов Изученных сортов пшеницы характеризуются незначительным коэффициентом вариабельности (табл.3)..

Таблица 3

Мофологические признаки основных глиадиновых биотипов пшеницы

№ Высота растений,см Длина колоса, см

. Сорг " гакаднново- . го биотипа х±5- Я X У,%

Мироновская 1986г.

808. 1 103,410,81 7,63 9,3110,07 7,84

4 104,8±1,62 10,38 9,5910,17 11,99

8 102,7811,23 6,69 9,5310,12 7,29

. 1987г.

1 112,1013,70' 6,27 8,3310.08 9,48

• 4 118,1011,04 4,91 9,4410,09 11,86

8 118,80±1,17 5.85 9,2510,08 8,54

Кинельская 5 1986г. ■

1 104,5410,96 7,41 9,2810,10 8.47

7 98,610,97 8,11 8,6510,09 8,53

2 102,2311,26 8,99 9,2410,14 11,1

8 92,8510,96 6.66 8,7410,12 9,03

1987г.

1 118,9011,25 .5,84 8,9710.13 12,15

7 110,1011,17 5,35 8,6210,15 9,04

■ 2 110,5011,23 5,80 9,5210,14 8.29

8 103,2011,04 4,82 8,6410,13 7,17

Альбкдум 114 1986г.

1 107,8110,62 5,68 9,7010,07 8,07

2 105,2811,10 6,86 9,6910,14 9,61

19871.

1 118,4010,64 - 3,16 9,9010,16 9,19

2 . 119,3011,08 4,54 10,51 ±0,21 9,79

У Мироновской 808 основные глиадиновые биотипы 1(32 линии), 4 (13 лиций) и 8 (11 линий) практически не различаются (Р£0,1) гю средней высоте растений, хотя биотип 1 достаточно изменчив1 по годам. Более длинный колос главного побега характерен для сходных между собой (Р< 0,1) основных биотипов 4 и 8 в сравнении с биотипом 1 ( Р< 0,1).

У сорта Кинельская 5 растения основного глиадинового биотипа 1 (29 линий) наиболее высокорослы среди основных биотипов, однако у них отмечается некоторая степень изменчивости длины колоса по годам.

Таблица 4

Элементы продуктивности колоса у основных глиадиновых биотипов пшеницы

Сорт № ' Число Число Масса Масса 1000

глиадииово-го биотипа колосков, шт зерновок, шт зерновок, г зерновок, г

Мироновская 1986г.

808 ' 1 17,110,11 44,1 ±0,79 2,1410,05 47,8910,55

4 17,210,17 42,'>10,98 2,0310.07 48,1510,69

8 16,910.18 44,110,94 2,2010.06 50,3410,79

1987г. .

1 15.2010,17 38,611,11 2.0210.07 52,5711,17

4 16,110,18 41,911,00 2,1010,07 50,1911,08

8 15,710,17 38,910,81 2,1110,05 54,2610,73

Кипельская 5 1986г.

1 19,110,11 54,210.99 2,6110,06 48,3810.57

7 18,610.12 54,911,00 2,6010,06 47.8(110,48

2 19,110,13 56.711,11 ' 2,4910,08 43.9210,81

8 18,110,14 54,811,26 2,5610,08 46.9510,66

1987г.

1 17,810.24 ' 50,311.25 2,0010,07 39.3911,01

7 17.310,37 47.311,56 2,4210,09 50,9811,27

2 17,0510,26 49,711.32 2.5910,12 43,1011,19

8 17,9010,'.'8 54,6111.93 2,1$±и,07 46,9411,07

Альбидум 1986г.

114 1 18,710,09 48,110,82 1.9210,04 39,5110,35

2 17,810,21 46.311,31 1,8010,07 37.8410,65

1987г.

1 17,310,22 49,411,28 1,9910,0« 40,2110,39

2 18,110,33 51.411,81 . 2,041),08 39,6310.63

Для основного биотипа 8 (19 линий) характерны наименьшие высота растений и длина главного колоса. Основной биотип 7 (27 линий) занимает промежуточное положение по Высоте растений среди основных биотипов, имея такую же наименьшую длину главного колоса ( Р = 0,1) как и основной биотип 8. У основного биотипа 2 (19 линий) отмечалась изменчивость по годам по высоте . растений, однако длина колоса стабильно оставалась наибольшей (Р = 0,1).

Основные глиадиновые биотипы 1 (57 линий) и 2 (23 линии) сорта Альбидум 114 сходны между собой По данным морфологическим признакам (Р = 0,01-0,1). Элементы продуктивности главного колоса. Степень варьирований элементов продуктивности у изученных основных глиадиновых

биотипов была незначительной по числу колосков (V = 4,64 -10,69%) и массе 1000 зерновок ( V = 5,73- 14,49%), средней - по числу зерновок ( V 11,84 - 18,62%) и массе зерновок ( V = 7,98 -24,88%)(табл.4). Основные глиадиновые биотипы 1, 4 и 8 сорта Мироновской 808 сходны между собой (Р = 0,05 - 0,001) по числу колосков и зерновок, а также массе зерновок колоса. Растения биотипа 8 характеризуются наибольшей массой 1000 зерновок, отличаясь от биотипа 4 при Р = 0,05. • ' ■

У сорта Кинельская 5 основной глиадиновыи биотип 1 характеризуется наибольшим числом колосков в колосе, основной глиадиновыи биотип 7 имеет большую массу зерновок колоса (Р = 0,1) и наибольшую массу 1.000 зерновок (Р = 0,001). Основной биотип 2, проявляя сходство с основным биотипом 7 по массе зерновок колоса, характеризуется однако меньшей массой 1000 зерновок (Р = 0,02). Основной биотип 8 проявляет стабильность по числу колосков в колосе (18, Р=0,1) и характеризуется наибольшим числом зерновок в колосе (Р = 0,02).

У сорта Альбидум 114 основные глиадиновые биотипы 1 и 2 не имели достоверных и .стабильных по годам различий по изученным элементам продуктивности главного колоса:

МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕДКИХ ГЛИАДИНОВЫХ БИОТИПОВ ПШЕНИЦЫ

Мироновская 808. Варьирование морфобиологических признаков у редких ' глиадиновых биотипов сорта Мироновская 808 характеризовалось незначительной степенью по высоте растений (V = 5,15 - 9,65%), длине колоса ( V - 5,49 - 10,81%) и числу колосков в колосе (V = 6,43 - 9,62%), средней - по' числу зерновок в колосе (V = 10,91 - 20,18%), массе зерновок колоса ( V = 12,67 -26,57%) и массе 1000 зерновок (V = 5,65 - 17,23%) (табл.5). Растения редкого глиадинового биотипа 9 (4 линии) имеют относительно среднюю длину главного колоса, наименьшее число колосков и зерновок в колосе. Для редкого биотипа 10 (3 линии) Мироновской 808 характерны самые, высокорослые растения с длинным колосом и наибольшей массой 1000 зерновок (Р<0,001).. Растения редкого биотипа 11 (4 линии) имели наибольшее число колосков ( Р<0,001) при наименьшей длине колоса.

Растения биотипа 13 (1 линия) при такой же, как и у биотина 10 максимальной длине колоса, имели наибольшее число

Таблица 5

Изменчивость признаков у редких глнадиновых биотипов пшеницы

Сорт № . глиадинового Высота Колос главного побега Масса

биотипа раст., см длина, см число колосков,шт. ЧИСЛО зерной-вок, шт. масса зерновок, г 1000 зсрн, г

Мироновская 1986г.

808 1 основной 103,410,8 9.310,07 I7.li0.ll 44.110,79 2,1410.05 47,910.55

9 105,3± 1,4 9,110.18 17.310.24 46,711,72 2,0610,09 44.111,05

10 111,312.8 9,510,18 17.610,42 39,111,41 2,1210,08 53,111,26

II 103,112,7 8.3л0,19 18.110,32 41,712,45 1,9510,11 44.511,83

13 102.812.3 9,110,26 18.010,61 49,512,15 2,2210,13 1 >.711.62

19»?г

1 основной 112.113.7 8,310,08 15.210,17 38,611,11 2.0210.07 52,611,17

9 126,5 Л .6 9,210,18 16,0и'.25 39.111.32 1.81 Ю.08 45,910 4й

10 134,Ш.6 I0.21U.12 18,310,31 43,611,42 2 6510.08 51,810,76

И 123,2*1.3 9,110,13 17,610.21 44,210,83 1.9010,06 44.511,03

13 129.612,4 9,910,17 17,810,11 46,911,72 1.9310.09 40.711.30

Кинельская 5 . 1986г.

1основной 101,510,9 9,310,10 19.010,11 54,210,99 2,6110 06 48,110,57

4 121,312,0 0,110 99 19.1 ^ 0.20 50,712,72 2 22г0.|5 43,3 И..14

987г.

1 основной 118,911,2 8.910,13 17.810.24 50,311,25 2,3* 10,07 47,111,04

4 122,911.2 8,910.15 16,810,29 50,411.26 2,2210,и8 •14,411,09

Альбндум 1986г.

1 1-4 1 Основной 1и7,8г0,6 9.7Ю.07 9.9Ю,1(1 48,110,82 1,9210,04 39,510,35

3 109,611,6 9.810,31 10,310,20 17.412,85 1,7910,12 38.110,49

4 109.71 .5 9,810.24 10,110,18 47.111.94 1.8510,09 39.110,59

5 108,012.9 9.9т0.26 10,110,15 48.512 90 1,91'10,14 38,910,52

6 99.712,41 10,310.24 10,110,09 49,812,16 1,91п),12 38 810,99

1987г.

1 основной 118,4т?0,о 9,910.16 17,310,22 49,411,28 1,9910,06 40.210,39

3 119,311,2 10.310,20 17,610,31 53,111.94 2,0110,09 37.8гО,79

119,411,4 10,110,18 17,810,31 52,811.83 2.0210,09 38.110,88

5 116,610,7 10,110,15 17,510,22 50.811,57 1,8910,08 37.011,02

в 104,61.1.2 10140,09 16.31.0,18 50.611,83 1,9210,07 37,910,92

зерновок. Однако масса зерновок колоса и масса 1000 зерновок (Р < 0,001) у редкого биотипа 13 оказалась наименьшей. Кроме того, для биотипа 13 характерно раннее усыхаиие листьев, начинающееся к моменту цветения. А после цветения растения полегают сначала частично, затем полностью. Растения этого биотипа имеют зерновки с повышенным содержанием белка (на 2,6-

и

4,2%) в зависимости от условий выращивания) по сравнению с биотипом 1.

По совокупности морфобиологических признаков и элементам продуктивности колоса (рис. 3) редкий биотип 9 наиболее сходен с основным биотипом 4. Редкие биотипы 11 и 13 завершают ветвление дерева, что свидетельствует об их значительных фенотипических отличиях.

Рис.3. Дендрограммы глиадиновых биотипов сортов Мироновская 808 (а), Кинельская 5 (Ь) и Альбидум 114 (с) по совокупности морфобиологических признаков и элементам продуктивности на основе евклидова расстояния (d).

Кинельская 5. Редкий глиадиновый биотип 4 (2 линии) сорта Кинельская 5 являлся константным в процессе изучения (табл.5). Степень варьирования признаков для данного биотипа была незначительной по высоте растений (V = 5,09 - 6,72%), длине колоса (V = 8,60 - 13,85%) и числу колосков (V = 4,23 - 9,01%), средней - по числу зерновок в колосе (V = 12,96 - 21,48%). массе зерновок (V = 18,02 - 27,93%) и массе 1000 зерновок ( V = 1.2,37 -12,82%). Для ■ редкого глиадинового биотина 4 характерна значительная стабильность при формировании элементов продуктивности в различных погодных условиях. Редкий оно inri 4

сходен с основным биотипом 1 только по числу зерновок в колосе, несколько уступая последнему по массе зерновок (Р>0,05) и массе 1000 зерновок главного колоса (Р < 0,001).

Дендрограмма глиадиновых биотипов данного сорта по общей совокупности Ыорфобиологических признаков и элементов продуктивности колоса (рис.3) показывает, что редкий биотип 4 находится на некотором удалении от пары наиболее сходных между собой основных биотипов 1 и 2, а также основных биотипов 7 и 8, которые занимают промежуточное положение в данной дифференциации.

Альбидум 114. Незначительное варьрование редких глиадиновых биотипов сорта Альбидум 114 характерно по высоте растений (У=2,82-8,39%), длине колоса (У=6,89-12,37%), числу колосков (У=4,62-13,01%) и массе 1000 зерновок (У=3,54-12,29%) и среднее -по числу зерновок (У=13,83-19,93%) и массе зерновок (У-19,47-24,02%) (табл.5). Все редкие биотипы 3 (3 линии), 4 (5 линий), 5 (1 линия) и 6 (2 линии) сорта Альбидум 114 имеют меньшую массу 1000 зерновок ( Р>0,02) в сравнении с основным биотипом 1 . У растений редких глиадиновых биотипов 5 и 6 отмечалось более позднее наступление фазы цветения. Редкий биотип 6 характеризуется наименьшей высотой растений в данной сортовой популяции.

Дендрограмма глиадиновых биотипов сорта Альбидум 114 по совокупности признаков (рис.3) показывает, что редкий биотип 3 по фенотипу наиболее сходен с основным биотипом 1. Редкий биотип 6, завершая ветвление дерева, характеризуется наибольшей фенотииической изменчивостью п данной сортовой популяции.

ВЫВОДЫ

1. Сорта пшеницы Мироновская 808, Кинельская 5 и Альбидум 114 полиморфны по электрофоретическим спектрам глиадина. У сорта Мироновская 808 выявлено 13 типов спектра, из которых преобладают, то есть являются основными три: 1 (частота 0; 40), 4 (0, 17) и 8 (0, 14). Остальные типы спектра встречаются с незначительной (менее 0, 05) частотой и являются редкими - 2, 3, 5, 6, 7, 9, 10, 11, 12 л 13 . У сорта Кинельская 5 выявлено 8 типов спектра, основными являются 1 (0, 29), 7 (0, 27), 2 (0, 19) и 8. (0, 19), редкими - 3, 4, 5, 6 .В сорте Альбидум 114 встречается 6

типов спектра глиадипа, из которых два - основные: 1 (0, 62) и 2 (О, 26), типы 3,4, 5, и 6 - редкие.

2. Основные глиаднновые биотипы изученных сортов пшеницы воспроизводят свой тип спектра глпаднна в потомстве, что обеспечивает стабильность сортовой популяции. Это позволяет осуществлять контроль за генетической структурой сорта в процессе его семеноводства на основе спектров глиадипа.

3. Одинаковый уровень зимостойкости у сорта Мироновская 808 имеют основные биотипы I, 4 и редкий биотип 9.(92-93%), у сорта Кинельская 5 - основные биотипы !, 8 и редкий биотип 4 (93%), у сорта Альбидум 114- основной биотип 2 и редкие биотипы 3 и 4 (96-98%). Редкий биотип 10 у Мироновской 808 характеризуется наиболее высоким уровнем зимостойкости (98%), а редкий биотип 11 - наиболее низким (87%). У copia Альбидум 114 редкий биотип 5 имеет относительно низкую зимостойкость (92%).

4. Фенофазы выхода в трубку у растений основного биотипа 4 сорта Мироновская 808 наступает на I день раньше, чем у основного биотипа 1. Четко отличается от основною биотипа I у сорта Мироновская 808 редкие биотипы 9 (выход в трубку наступает на 1 день раньше, колошение - на I день позже) и 13 (колошение - на 2 дня позже), у Кинельской 5 - редкий биотип 4 (колошение - на 2 дня позже).

5. Растения основного глиаднновою биотипа 1 Мироновской 808 имеют меньшую длину главного колоса, основных глиадиновых биотипов 4 и 8 - большую длину колоса и основною биотипа 8 -наибольшую массу 1000 зерновок.

6. Растения основного глиадинового биотина I сорта Кинельской 5 имеют большую высоту растении и число колосков главного колоса, чем основные биотипы 7, 2 и 8. Для основною глиадинового биотипа 7 характерна наибольшая масса 1000 зерновок. Растения основного пишдиновою биотипа 2 имеют наиболее длинный колос. Основной глиадиноиыи биотип 8 выделяется наименьшей высотой растений и наибольшим числом колосков в колосе.

7. Растения основных глиадинопых биотипов I и 2 сорта Альбидум 114 не имеют достоверных различий но изученным морфобиологическим признакам.

8. Редкие глиаднновые биотипы 9, 10. II и 13 сорта Мироновская 808 и редкий глиадиноиыи Стоит 4 copra Кинельская 5 имеют значительные фенотигшческие отличия как между собой, гак и от соответствующего основною глиадинового биотипа 1. У сорта Альбидум 114 редкие глиаднновые fiiioimii.i 3. 4.

is

5 и 6 имеют меньшую массу 1000 зерновок, а растения биотипа 6 также и наименьшую высоту.

9. Сорт Мироновская 808, созданный методом группового отбора и сорт Кинельская 5, полученный методом сложной гибридизации, характеризуются большим полиморфизмом по спектрам глиадина и фенотипической изменчивостью по изученным признакам. Сорт Альбидум 114 , полученный методом индивидуального однократного отбора нмеег меньшую степень полиморфности по глмадину и изменчивость гю морфобпологическим признакам.

10. В качестве исходного материала для селекции определенную ценность представляют у сорта Мироновская 808 редкий глиадпнопый биотип 10 (превосходит основной биотип 1 rio уровню зимостойкости, высоте растений, длине колоса и массе 1000 зерновок), редкий биотип 11 (наибольшее число колосков в колосе при его наименьшей длине), редкий биотип 13 (наибольшее число зерновок в колосе, повышенное содержание белка). В промессе семеноводства сорта Альбидум 114 целесообразен негативный отбор наименее зимостойких редких биотипов 5 и 6.

Практические предложения по использованию научных выводов.

1. При регистрации вновь созданных сортов необходимо идентифицировать основные и редкие глиадиновые биотипы с указанием их частот в соответствующей популяции.

2. В процессе семеноводства сортов пшеницы следует осуществлять контроль путем электрофоретического анализа глиадина за наличием и соотношением основных и редких глпадиновых биотипов с последующим негативным отбором наименее ценных редких биотипов как источника нежелательной изменчивости сорта.

3. В селекционных программах для улучшения сортов, а также при создании новых сортов рекомендуется тщательное изучение редких глпадиновых биотипов для наиболее полного сохранения генетического потенциала пшеницы, улучшения исходных сортов а также вовлечения их в селекционный процесс в качестве родительских форм при гибридизации.

Список работ, опубликованных по материалам Диссертации.

1. Деева Н.Л. Основные глиадиновые биотипы сортов озимой пшеницы и их изменчивость по высоте растений и крупности зерновок // Сб. научных трудов ЛСХИ - Ленинград, 1986 - С.39-42.

с

2. Деева Н.Л. Внутрисортовой полиморфизм глиадина и фенотипическое разнообразие у озимой мягкой пшеницы // Белковые маркеры в сортовой идентификации и регистрации генетических ресурсов культурных растений (Сб. научн. тр. по прикл. бот.,ген, и сел.), Ленинград, ВИР, 1987, Т. 114, С.24 - 34.

3. Смелйк Н.Л. • Использование кластерного анализа для дифференциаций глиадиновых биотипов у озимой пшеницы // Морфогенетические • показатели продуктивности растений и использование их в селекционно-семеноводческой работе - Ленинград, 1988 - С.29 - 33.

4. Деева H.JÍ., Губарева Н.К. О фенотипическом разнообразии основных глиадиновых биотипов озимой мягкой пшеницы Мироновская 808 // С.-х. биология, 1990, N5, С.53 - 58.

5. Смелик Н.Л., Вакуленко С.Л. Дифференциация глиадиновых биотипов по морфобиологическим признакам у сортов пшеницы на основе кластер-анализа // Тезисы докладов межвузовской научно-методической конференции - Ярославль, 1994 - С.49.

6. Смелик Н.Л. К вопросу о скрытой генетической изменчивости сортов пшеницы // Материалы 1-го съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров (ВОГИС),Саратов, 20-25 декабря 1994г.-Москва, 1994 - С. 146-147.

Типография С-ПбГАУ За к. 150рп I п.л. Тиран .ТОО Подписано к печати 25.04,2000

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Смелик, Надежда Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ГЕТЕРОГЕННОСТЬ СОРТОВЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ПШЕНИЦЫ ( обзор литературы ).

1.1. Сорта пшеницы как популяции.

1.2.Внутрисортовой полиморфизм пшеницы по глиадину.

2. ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Агрометеорологическая и-. почвенная характеристика условий проведения полевых опытов.

2.2. Материал исследований.

2.3. Методика проведения исследований.

3. ВНУТРИСОРТОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПШЕНИЦЫ ПО СПЕКТРАМ ГЛИАДИНА.

3.1. Фенотипическое разнообразие спектров глиадина у сортов пшеницы.

3.2.Изменчивость состава сортов пшеницы в процессе репродуцирования.

4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГЛИАДИНОВЫХ БИОТИПОВ ПШЕНИЦЫ.

4.1 .Зимостойкость.

4.2.Фенологические фазы.

5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОСНОВНЫХ ГЛИАДИНОВЫХ БИОТИПОВ ПШЕНИЦЫ ПО МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ

5.1.Морфологические признаки.

5.2.Элементы продуктивности колоса.

6. МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕДКИХ ГЛИДИНОВЫХ БИОТИПОВ У СОРТОВ ПШЕНИЦЫ

6.1. Мироновская 808 .'.

6.2. Кинельская 5.

6.3. Альбидум 114.

7. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изменчивость сортов озимой мягкой пшеницы по электрофоретическим спектрам глиадина и морфобиологическим признакам"

Актуальность темы. Сорта пшеницы как популяции характеризуются определенной генетической структурой. Наряду с изучением структурных элементов сортовых популяций пшеницы традиционными методами в настоящее время интенсивно используется электрофоретический анализ запасного белка эндосперма зрелой зерновки - глиадина. Одно из важных достоинств белковых систем как генетических маркеров -стабильность компонентного состава многих белков, значительно меньшая их модификационная изменчивость. Генетическая специфичность глиадина проявляется на уровне вида, сорта, биотипа. Благодаря этому, у пшеницы установлена широкая внутрисортовая изменчивость глиадина, идентифицированная методом электрофореза в ПААГе (Конарев, 1998; Созинов, 1985).

Использование электрофоретического спектра глиадина как фактора идентификации генотипа позволяет выделять из сортовых популяций определенные генетические системы (биотипы, линии) и проводить их дальнейшее изучение по различным признакам. Представляется актуальным выявление соотношения белкового полиморфизма и фенотипической гетерогенности внутри сортов пшеницы, определение той части морфобиологической изменчивости, которая может быть маркирована электрофоретическими спектрами глиадина.

Цель и задачи исследований. Цель работы - выявить гетерогенность сортов пшеницы, полученных разными методами, по электрофоретическим спектрам глиадина и морфобиологическим признакам.

В задачи исследований входило: 5 установить фенотипическое разнообразие спектров глиадина у сортов Мироновская 808, Кинельская 5 и Альбидум 114;

- на основе электрофоретических спектров глиадина выделить глиадиновые биотипы у сортов пшеницы и' изучить их биологические особенности;

- изучить изменчивость глиадиновых биотипов сортов пшеницы по морфобиологическим признакам и элементам продуктивности. Научная новизна исследований. Впервые изучена внутрипопуляционная изменчивость сортов озимой пшеницы Мироновская 808, Кинельская 5 и Альбидум 114 по электрофоретическим cneKTpáM глиадина и комплексу морфобиологических признаков.

У каждого из изученных сортов идентифицированы основные типы спектра глиадина, частота встречаемости которых в сортовой популяции составляла от 0,62 до 0,05 и редкие типы спектра с частотой менее 0,05.

Установлена стабильность сортовых популяций пшеницы по основным типам спектра глиадина, которые воспроизводятся в потомстве в процессе репродуцирования сорта. Частоты встречаемости как основных, так и редких типов спектра глиадина могут меняться в зависимости от условий произрастания сорта. При неблагоприятных зимних условиях редкие типы спектра глиадина могут элиминироваться, что показано на сортах Мироновская 808 и Альбидум 114.

У сортов Мироновская 808, Кинельская 5 и Альбидум 114 выделены соответствующие основные и редкие глиадиновые биотипы (состоящие из нескольких идентичных по спектру глиадина линий), и изучено их сходство и различие по зимостойкости, 6 фенофазам, морфобиологическим признакам и элементам продуктивности колоса главного побега.

Некоторые основные и, особенно, редкие глиадиновые биотипы сортов пшеницы Мироновская 808, Кинельская 5 и Альбидум 114 характеризуются различной степенью зимостойкости.

Основные глиадиновые биотипы сорта Альби -дум 114, созданного методом индивидуального однократного отбора и наименее полиморфного по глиадину, не имеют различий между собой по изученным морфобиологическим признакам.

У сортов Мироновская 808, полученного методом многократного группового и - массового отбора, а также у сорта Кинельская 5, созданного методом сложной гибридизации, основные глиадиновые биотипы дифференцируются между собой по одному -двум признакам, таким как высота растений, длина колоса главного побега, число колосков в колосе и масса 1000 зерновок. Редкие глиадиновые биотипы сортов Мироновская 808, Кинельская 5 и Альбидум 114 характеризуются большим фенотипическим разнообразием по морфобиологическим признакам. Практическая значимость работы. Выделены и изучены по некоторым признакам основные и редкие глиадиновые биотипы на основе электрофоретических спектров глиадина у сортов пшеницы Мироновская 808, Кинельская 5 и Альбидум 114. Наличие основных глиадиновых биотипов, их стабильность в процессе репродуцирования сорта позволяет четко осуществлять контроль за основой генетической структуры сорта при сортовой идентификации, определении сортности семян, а также в семеноводстве пшеницы. 7

Выделенные глиадиновые биотипы могут быть использованы в селекционных программах при подборе родительских форм для гибридизации с учетом их фенотипических особенностей, таких как зимостойкость, скорость прохождения фенофаз выхода в трубку и колошения, высота растений, длина колоса, число колосков и зерновок в колосе и масса 1000 зерновок.

Автор выражает искреннюю признательность и глубокую благодарность за содействие в работе академику В.Г. Конареву, доктору с.х. наук, профессору З.В. Абрамовой, кандидату биол.наук Н.К. Губаревой и доктору физ.-матем. наук С.А. Вакуленко. 8

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Смелик, Надежда Леонидовна

ВЫВОДЫ

1. Сорта пшеницы Мироновская 808, Кинельская 5 и Альбидум 114 полиморфны по электрофоретическим спектрам глиадина. У сорта Мироновская 808 выявлено 13 типов спектра, из которых преобладают, то есть являются основными три: 1 (частота 0, 40), 4 (0, 17) и 8 (0, 14). Остальные типы спектра встречаются с незначительной (менее 0, 05) частотой и являются редкими - 2, 3, 5, 6, 7, 9, 10, 11, 12 и 13 . У сорта Кинельская 5 выявлено 8 типов спектра, основными являются 1 (0, 29), 7 (0, 27), 2 (0, 19) и 8 (0, 19), редкими - 3, 4, 5, 6,. В сорте Альбидум 114 встречается 6 типов спектра глиадина, из которых два -основные: 1 (0, 62) и 2 (0,26), типы 3, 4, 5, и 6 - редкие.

2. Основные глиадиновые биотипы изученных сортов пшеницы воспроизводят свой тип спектра глиадина в потомстве, что обеспечивает стабильность сортовой популяции. Это позволяет осуществлять контроль за генетической структурой сорта в процессе его семеноводства на основе спектров глиадина.

3. Одинаковый уровень зимостойкости у сорта Мироновская 808 имеют основные биотипы 1, 4 и редкий биотип 9 (92-93%), у сорта Кинельская 5 - основные биотипы 1, 8 и редкий биотип 4 (93%), у сорта Альбидум 114 - основной биотип 2 и редкие биотипы 3 и 4 (96-98%). Редкий биотип 10 у Мироновской 808 характеризуется наиболее высоким уровнем зимостойкости (98%), а редкий биотип 11 - наиболее низким (87%). У сорта Альбидум 114 редкий биотип 5 имеет относительно низкую зимостойкость (92%).

4. Фенофазы выхода в трубку у растений основного биотипа 4 сорта Мироновская 808 наступает на 1 день раньше, чем у основного биотипа 1. Четко отличается от основного биотипа 1 у сорта Мироновская 808 редкие биотипы 9 (выход в трубку

103 наступает на 1 день раньше, колошение - на 1 день позже) и 13 (колошение - на 2 дня позже), у Кинельской 5 - редкий биотип 4 (колошение - на 2 дня позже).

5. Растения основного глиадинового биотипа 1 Мироновской 808 имеют меньшую длину главного колоса, основных глиадиновых биотипов 4 и 8 -- большую длину колоса и основного биотипа 8 -наибольшую массу 1000 зерновок.

6. Растения основного глиадинового биотипа 1 сорта Кинельской 5 имеют большую высоту растений и число колосков главного колоса, чем основные биотипы 7, 2 и 8. Для основного глиадинового биотипа 7 характерна наибольшая масса 1000 зерновок. Растения основного глиадинового биотипа 2 имеют наиболее длинный колос. Основной глиадиновый биотип 8 выделяется наименьшей высотой растений и наибольшим числом колосков в колосе.

7. Растения основных глиадиновых биотипов 1 и 2 сорта Альбидум 114 не имеют достоверных различий по изученным морфобиологическим признакам.

8. Редкие глиадиновые биотипы 9, 10, 11 и 13 сорта Мироновская 808 и редкий глиадиновый биотип 4 сорта Кинельская 5 имеют значительные фенотипические отличия как между собой, так и от соответствующего основного глиадинового биотипа 1. У сорта Альбидум 114 редкие глиадиновые биотипы 3,4, 5 и 6 имеют меньшую массу 1000 зерновок, а растения биотипа 6 также и наименьшую высоту.

9. Сорт Мироновская 808, созданный методом группового отбора и сорт Кинельская 5, полученный методом сложной гибридизации, характеризуются большим полиморфизмом по спектрам глиадина и фенотипической изменчивостью по изученным

104 признакам. Сорт Альбидум 114 , полученный методом индивидуального однократного отбора имеет меньшую степень полиморфности по глиадину и изменчивость по морфобиологическим признакам.

10. В качестве исходного материала для селекции определенную ценность представляют у сорта Мироновская 808 редкий глиадиновый биотип 10 (превосходит основной биотип 1 по уровню зимостойкости, высоте растений, длине колоса и массе 1000 зерновок), редкий биотип 11 (наибольшее число колосков в колосе при его наименьшей длине), редкий биотип 13 (наибольшее число зерновок в колосе, повышенное содержание белка). В процессе семеноводства сорта Альбидум 114 целесообразен негативный отбор наименее зимостойких редких биотипов 5 и 6.

105

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При регистрации вновь созданных сортов необходимо идентифицировать основные и редкие глиадиновые биотипы с указанием их частот в соответствующей популяции.

2. В процессе семеноводства сортов пшеницы следует осуществлять контроль путем электрофоретического анализа глиадина за наличием и соотношением основных и редких глиадиновых биотипов с последующим негативным отбором наименее ценных редких биотипов как источника нежелательной изменчивости сорта.

3. В селекционных программах для улучшения сортов, а также при создании новых сортов рекомендуется тщательное изучение редких глиадиновых биотипов для наиболее полного сохранения генетического потенциала пшеницы, улучшения исходных сортов а также вовлечения их в селекционный процесс в качестве родительских форм при гибридизации.

106

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Смелик, Надежда Леонидовна, Санкт-Петербург-Пушкин

1. Абрамова Q.B. Состав местного сорта озимой пшеницы Боровичской. Дисс. канд. с,-х.н.Л., 1949. С.235.

2. Абугалиева А.И. Глиадин биохимический показатель глиадиновых биотипов пшеницы. Дисс. канд.б.н.,Алма-Ата, 198 5.С. 163.

3. Абугалиева А.И.,Сейфуллина М.П. Изменчивость биотипного состава озимой пшеницы и качество зерна // Вестн.с.-х.науки Каз. 1985 -№1 - С.33-36.

4. Абугалиева А.И. Компоненты глиадина и субъединицы глютенина в селекции пшеницы на качество урожая, дисс. докт. биол. наук., Алмалыбак, 1992.С.

5. Агроклиматический справочник по Ленинградской области. Л.-1959 -С.175.

6. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. -М. -1983 -С.279.

7. Ахмедов М.Г.,Метаковский. Д.В.,Созинов А. А. Полиморфизм глиадина у некоторых сортов озимой мягкой пшеницы. //Докл. ВАСХНИЛ. 1985 - №4 - С.3-5.

8. Бабаджанян Г.А. Наследственность и оплодотворение растений // Изв. АН Арм. ССР. Биол. науки.- 1964 Т.17. № 6 - С. 3-8.

9. Бебякин В.М. Теоретические и прикладные аспекты оптимизации селекции пшеницы на качество урожая, в условиях Юго-Востока. Автореф. Дисс. доктора б.н.,Харьков.1985.С.51.

10. Бебякин В.М.,Гошицкая H.A. Блоки компонентов глиадина, качество зерна и продуктивность растений яровой твердой пшеницы // С.-х. биология. 1984 - №7 -С. 18-23.107

11. Битюцкая B.C. Компонентный состав глиадина образцов Triticum aestivum Jakub.Z. // Научно-технический бюл. ВИР. -1991 -20 -С.64 65.

12. Блохин Н.И., Ковбасенко Г.М.,Олиференко C.B. Качество зерна сортов .озимой пшеницы мироновокой селекции и полиморфизм их глиадина // Сб.науч.тр.МНИИССП. Селекция. Сем.-во и агротехника зерновых культур. 1983 - С. 18-22.

13. Бляхерова P.M., Забазный П.А., Пруцкова М.Г., Пшеница. М. -1973 - С. 172.

14. Вавилов Н.И. Учение о происхождении культурных растений после Ч .Дарвина.// Избр. произв. Л. - 1967 - Т. 1 - С. 303.

15. Вегнер Г.П. Исследование структуры сорта-популяции озимой пшеницы и ее динамики на примере Калининградской белой местной. Автореф. Дисс. канд.б.н., М.,1975. 24с.

16. Виноградова Е.И. Изменчивость сортовых признаков у пшеницы // Сел. и сем.-во.- 1940- №2 -С.37-38.

17. Генетика культурных растений.Зерновые культуры // Под. ред.В,Д. Кобылянского, Т.С.Фадеевой. Л. -1986 - С.264.

18. Глотов Н.В. Генетическая гетерогенность природных популяций по количественным признакам. Дисс.доктора б.н., Л., 1983.С.

19. Губарева Н.К.,Гаврилюк И.П.,Чернобурова А.Д. Определение подлинности и сортовой чистоты семян пшеницы по элэктрофоретическому спектру глиадина // Методические указания и каталог сортовых формул. Л. -1975 С.36.

20. Губарева Н.К.,Гайденкова Н.В. Сортовая идентификация и регистрация генофонда мягкой пиеницы // Об.тр.по прикл.бот.,ген. и селек. Л. - 1987 - Т.114 -С.108

21. Губарева Н.К.,Руденко М.И.,Чернобурова А.Д. Сравнительный анализ твердой пшеншщ по электрофоретическим спектрам глиадина //Сб.тр.по прикл.бот.,ген. и сел. -J1. 1979 -Т.63. Вып. 3.-С. 24-31.

22. Делоне JI.H. Мутации мягкой пшеницы и их селекционное использование // Записки Харьковского СХИ. -1938 -Т.1. Вып.1 С.43-57.

23. Духнов С. Н., Перуанский Ю.В. Варьирование потомства гибридного колоса озимой пшеницы по компонентному составу глиадина и морфологическим признакам // Вестн, с.-х. науки Каз. 1983 - №10 - С.47-50.

24. Духнов С.Н.,Перуанский Ю.В. Отбор ценных генотипов в гибридных популяциях озимой пиеницы по компонентному составу глиадина // Вестн.с.-х.науки Каз. 1984 - 12 - С.32-35.

25. Еськова Л.И. Использование белковых маркеров в регистрации генофонда твердой пшеницы в связи с селекцией на хозяйственно ценные признаки. Автореф. Дисс. кавд.б.н.,Алма-Ата. 1986. 15с.

26. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций.- М.- 1982 С. 38-44.

27. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М. - 1984 - С. 184.

28. Завадский K.M. Вид и видообразование. Л. - 1968 - С. 396.

29. Ильина Л.Б., Копусь М.М.,Сайфуллин Р.Г., Гималов Ф.Р. Исследование сприторастворимого белка эвдосперма сортов и гибридов яровой мягкой пшеницы методом электрофореза в крахмальном геле // Цит. и ген. 1981 - Т.15, № 2 - С.40-45.109

30. Иоганнсен B.JI. О наследовании в популяциях и чистых линиях. М.-Л. - 1935 -С.80.

31. Калинина А.К.,Попереля Ф.А.,Новиков H.H. Связькомпонентного состава глиадина с хозяйственно ценными признаками озимой мягкой пшеницы у гибридов F2 // Изв. ТСХА. -1985 Вып. 3. - С. 73-78.

32. КирпичниковВ.С. Приспособительное значение биохимического прлиморфизма популяций // Журнал общей биологии.- 1987- №1 -С. 3-14.

33. Коваль С.Ф., Метаковский Е.В. Адаптивная ценность количественных признаков в искусственно созданной гибридной популяции Taestirum//С.-х.биология.- 1985 -№11 -С.48-51.

34. Коваль С.Ф., Метаковский Е.В., Кудрявцев A.M., Созинов A.A. О сцеплении семейств аллелей глиадинкодирующих локусов с генами опушения и окраски колоса у пшеницы // С.-х, биология.- 1986- № 2 С.32-36.

35. Кимура М. Молекулярная эволюция":Теория нейтральности. -М.-1985 -С. 394.

36. Кожемякин Е.В., Перуанский Ю.В., Надиров Б.Т. Морфологические вариации глиадинового биотипа озимой пшеницы // Вестн. с.-х. науки Каз. -1983 №2 - С.31-34.

37. Князьков В. В. Улучшение сорта яровой пшеницы Родина в процессе селекционно-семеноводческой работы. Автореф. Дисс. канд. с.-х. н. Немчиновка. 1986. С.16.

38. Колючий В.Т., Животков Л.А.,Созинов A.A. Полиморфизм глиадина ' и различная способность к спонтанному переопылению у сортов пшеницы Мироновской селекции // Докл. ВАСХНИЛ. 198 -. №4 -С.5-7.110

39. Конарев В. Г. Принцип белковых маркеров в геномном анализе и сортовой идентификации пшеницы // Тр.по прикл. бот., ген. и сел. -1973 -Т.49. Вып.З С.46-58.

40. Конарев В.Г. Белки пшеницы. М. -1980 - 350с.

41. Конарев В. Г. Исследования по биохимии и генетике белков пшеницы во Франции // С.-х.биология. -1981 Т. 16, № 14 -С.625-630.

42. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры.- М. -1983 С.320.

43. Конарев В. Г. Принципы и методы белковых маркеров в прикладной ботанике, генетике и селекции //С.-х.биология. -1985 №11 - С.3-14.

44. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений Санкт-Петербург, ВИР- 1998-23 а.л.

45. Конарев В.Г. Вид как биологическая система в эволюции и селекции // Биохимические и молекулярно-биологические аспекты. Санкт-Петербург:ВИР - 1995- 180 с.

46. Конарев В.Г., Чмелева З.ВТ Биохимические и молекулярно-генетические предпосылки селекции зерновых на качество урожая // В кн.: Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники и селекции М: Колос - 1993 -С.351-393.

47. Копусь М.М. Связь генетически обусловленных особенностей компонентного состава глиадина с качеством муки у сортов мягкой пшеницы. // Автореф. дисс. канд.б.н. Немчиновка, 1981., 16с.

48. Копусь М.М. Супермутант компонентного состава глиадина мягкой пшеницы /эффект "полупустого" геля/ //Докл. ВАСХНИЛ- 1987- №1- С.5-6.1.l

49. Копусь M.M. Полиморфизм белков зерна и селекция озимых пшениц. Автореф. дис. док. биол.наук .- Краснодар:ВНИИР. -1998 -С. 3-48.

50. Короваев А. И. Использование внутрисортового полиморфизма глиадинов в селекции на качество зерна // Научно-техн.бюл.СО ВАСХНИЛ Селекция полевых культур.- 1987 -№ 6 -С.8-11.

51. Кучумова Л.П., Рабинович С.В.,Пархоменко Р.Г. Электрофоретические аспекты проламинов в связи с хозяйственно биологическими особенностями сортов пшеницы //Физиология и биохимия культ, раст.- 1978- Т.1, №1-С.30-33.

52. Лезжова Т.В. Генетические основы воспроизвадения сорта озимой пшеницы по признаку остистости. Дисс. канд.с.-х.н., М., 1981,152с.

53. Лобашев М.Е; Генетика. Л. -1967-С.752.

54. Майстренко О.И.,Пельтек С.Е., Пшеничникова Т.А. Изучение генетического контроля биосинтеза глиадина у трех неродственных сортов пшеницы с помощью дителосомных линий //Генетика. 1986 -.№4. - С.633-641.

55. Матула Д.В. Методы теории графов в алгоритмах кластер-анализа //Классификация и кластер.Пер.с англ. 1980 - С.83-111.

56. Меджидова Г.С. Наследование глиадинових компонентов и связь их с основными хозяйственно-ценными признаками у гибридов тетраплоидных пшениц. Автореф.дисс. канд.б.н., Баку.1986. С.18.

57. Метаковский Е.В., Ахмедов М.Г. Случаи рекомбинации в районе глиадин-кодирующих локусов у мягкой пшеницы, выявляемые при анализе биотипной структуры сорта112

58. Рекомбиногенез: его значение в эволюции и селекции.Кишинев. 1986 -С.281-284.

59. Метаковский Е.В., Коваль О.Ф.,Новосельская А.Ю.,Созинов A.A.

60. Изучение адаптивной и селекционной ценности аллелей глиадив-кодирующего локуса хромосомы 1Д яровой мягкой пшеницы с помощью анализа гибридной популяции и коллекционного набора сортов/ /Генетика.- 1986- №5-С. 843850.

61. Метаковский Е.В., Коваль С.Ф.,Созинов A.A. Стабильность и микроэволюция гетерогенного сорта Саратовская 29 //Вестн. с.-х. науки. -1987а.-№9.-С.28-34.

62. Метаковский Е.В., Сеитова A.M., КовальС.Ф., Созинов A.A. Сложная организация семейства генов, контролирующих синтез глиадина, на хромосомах первой гомеологической группы у гексаплоидной пшеницы // Докл. АН СССР. -1987-Т.291, № 2 -С.465-468.

63. Метаковский Е.В.,Узикова Г.А.,Созинов A.A. Изучение полиморфизма глиадина некоторых сортов яровой мягкой пшеницы // Сел. и сем.-во.-1985 №2 -С. 12-14.

64. Мироновские пшеницы.// Под ред. В.Н.Ремесло.2-е изд. М. -1976 - С.336.

65. Мирюта Ю.П. Полиплоидия как средство закрепления и повышения гетерозиса. //Полиплоидия у растений. М. - 1962-С.39—51.

66. Мирюта Ю.П. Периодическая смена инбридинга и кроссбридинга при естественном размножении растений // Докл.АН СССР.-1969- Т.187,.№ 5-С.1171-1174.113

67. Митрофанова О.П. Генетический контроль глиадина мягкой пшеницы Taestirum (L) сорта Chinese Sping //Цит. и ген. 1976 -Т.,№3- С.244-247.

68. Митрофанова О.П, Анализ наследования электрофоретических компонентов глиадина мягкой пшешщы //Тр.по прикл. бот., ген. и сел. 1979-Т.бЗ. Вып.З. - С.9-23.

69. Михарева H.H. Внутрисортовая изменчивость озимой пшеницы в условиях Оренбургской области и ее использование в семеноводстве. Автореф.дисс.кан.с.-х.н., Д., 1973. С.19.

70. Молчан И.М. Способы создания генетической гетерогенности и некоторые вопросы гетерозисной селекции у перекрестноопыляющихся и самоопыляющихся растений //Генетика.- 1974-№10, 5-С. 35-43.

71. Молчан И.М. Биоценогенетичеокие принципы создания пластичного сорта пшеницы в процессах селекции и семеноводства / /С.-х. биология.- 1987 №2 - С. 87-96.

72. Молчан И.М.,Гуляев Г.В.,Лезжова Т.В. Генетика остистости и воспроизведение сорта озимои пшеницы // Генетика 1980 -16. №2- С.ЗЗ 1-341.

73. Молчан И.М.,Лезжова Т.В. Структура и изменчивость сорта пшеницы по признаку остистости //Проблемы селекции сортов мягкой яровой пшеницы интенсивного типа. Новосибирск. -1980 -С. 32-36.

74. Молчан И.М. Лезжова Т.В. Генетика остистости и воспроизведение сорта озимой пшеницы // Генетика. 1981 -1, №10- С. 18421849.114

75. Надиров Б.Т. Глиадины, глютенины и их связь с технологическими свойствами муки. Автореф.дисс.канд.б.н., Алма-Ата. 1978. С. 15.

76. Надиров Б.Т. Белковость и морозостойкость глиадиновых биотипов озимой пшеницы в различных условиях выращивания //Вестн. с.-х. науки Каз. -1985 № , С. 33-35.

77. Неттевич Э.Д. Биологические особенности сорта яровой мягкой пшеницы Московская 35 //С.-х.биология -1981-16, №6 С.842-846.

78. Неттевич Э.Д.,Беркутова Н.С. Метод электрофореза при изучении внутрисортовой изменчивости качества зерна пшеницы // Сел, и сем.-во -1983 №11 - С.8-10.

79. Олефиренко С.В.,Блохин H.H. Внутрисортовая изменчивость качества зерна сортов озимой пшеницы мироновской селекции и полиморфизм их глиадина //Селекция, защита растений и агротехника пшеницы, ячменя и тритикале. Киев - 1985 - С.63-68.

80. Оморбекова З.А. ЭлектрофЪретические блоки компонентов глиадина и их роль в определении качества пшеницы. Автореф.дисс. канд. б.н., Алма-Ата.-1980-С.22.

81. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.-1973. -С.227.

82. Папин В.М.,Салтыкова H.H. Гибридологический анализ глиадинов озимой твердой пшеницы // Докл.ВАСХНИЛ. -1986 -№5.- С.4-7.

83. Пельтек С.Е.,Пшеничникова Т.А.,Сарапульцев Б.И., Майстренко О.И. Хромосомная локализация генов, контролирующих115биосинтез глиадина мягкой пшеницы сорта Чайниз Спринг // Генетика 1986-2,. №6 - С. 995-1001.

84. Перуанский Ю.В. ,Абугалиева А. И. Сходство глиадиновых биотипов внутри сорта пшеницы // Вестн. с.-х.науки Каз. 1985 -3-С. 38-43.

85. Перуанский Ю.В.,Боранбаев С. Кластеризация перспективных номеров твердой пшеницы селекции КазНИИЗа // Вестн.с.-х. науки Каз.- 1987- №7- С.28-30.

86. Перуанский Ю.В., Надиров Б.Т. Электрофоретический метод в определении биотипов сорта // Сел.и сем.-во- 1981- №3-С.

87. Перуанский Ю.В., Надиров Б.Т. Метод электрофореза в подборе родительских форм / /Сел. и сем.-во -1983 -№1 -С.12-13.

88. Перуанский Ю.В.,Садыков С. С. К характеру изменчивости компонентного состава основных запасных белков ячменя при гибридизации // Вестн.с. -х. науки Каз. -1973- №6- С. 30-34.

89. Пшеничная И.А. Внутрисортовой полиморфизм глиадина озимой пшеницы и перспективы его использования в селекции. Дисс. канд. с.х.наук., Каменная Степь-1999 225с.

90. Писарева J1.A. «Губарева Н.К.,Комаров В.И. 0 возможности использования показателя седиментации и электрофореза глиадина в селекционном улучшении качества зерна пшеницы116сорта Ленинградка // Сб.тр.по прикл.бот,ген.и сел. -1984-Т.85-С.83-90.

91. Пшеницы мира // В.Ф.Дорофеев, Р.А.Удачин, Л.В.Семенова и др. ,2-е изд.- Л. 1987 - С.560.

92. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск - 1973-С.320.

93. Сеитова А.М.,Метаковский Е.В.,Созинов A.A. Биотипный состав и блоки компонентов глиадина у мягкой пшеницы Богарная 56 // Успехи совр. биологии -1986- №7- С.7-9.

94. Синицына С.М., Губарева Н.К., Хаддад И. Селекционная ценность сортообразцов пшеницы Сирии в условиях Ленинградской области // В кн: Продуктивность растений и использование их в селекционно-семеноводческой работе -ЛСХИ, 1 -1990-С. 68-76.

95. Синская E.H. Динамика вида.- М.-Л.-1948-С.527.

96. Синская E.H. О понятии "сорт" //Сел. и сем.-во. 1950- № 9. -С.30-32.

97. Синская E.H. Проблема популяций у высших растений // Вести. Л ГУ- Л.-1958- №9, Вып.2- С. 5-13.

98. Собко Т.А., Попереля Ф.А. Сцепление глиадинкодирующэго локуса Gld 1А и гена опушения колосковых чешуй Hg у пшеницы//Науч.-техн.бюл.ВСГИ, Одесса-1982- 2/48/- С.28-33.

99. Собко O.A., Попереля Ф.А.,Рыбалка А.И.,Созинов A.A. Наследование и картирование генов,кодирующих синтез запасных белков, в хромосоме 1А мягкой пшеницы // Цит. и ген.- 1986- Т. 20, №5 -С.372-376.

100. Собко Т.А., Созинов A.A. Генетический контроль морфологических признаков колоса и взаимосвязь аллельной117изменчивости маркерных локусов хромосом 1А и 1В озимой мягкой пшеницы // Цитология и генетика 1993 - Т.27 -№5-CJ5 -22.

101. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М. - 1935- С.272.

102. Созинов А. А., Копусь М.М. Мутация глиадинкодирующего локуса хромосомы 1Д //Цит. и ген. -1983-Т.17, №2- С.19-24.

103. Созинов А.А.,Попереля Ф.А. Способ определения сортовой принадлежности и/или гомозиготность зерновых злаков. A.C. 348182 /СССР/.Заявл.11.12.70. Опублик.в Б.И.,1972. № 25. С.7.

104. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Полиморфизм глиадинов и селекция //Вестн, с.-х. науки.- 1979-Т.10 -С. 21-34.

105. Созинов А.А.,Попереля Ф.А.,Стаканова А.И. Внутрисортовой полиморфизм глиадина некоторых сортов пшеницы //Докл.ВАСХНИЛ. -1973- №6- С.8-11.

106. Созинов А.А.,Попереля Ф.А.,Стаканова А.И. О компонентном составе глиадина зерен Fi //Научно-техн.бюл.ВСГИ. Вып. 23.-1974-С. 45-48.

107. Тимофеев-Ресовский Н.В.,Воронцов Н.Н.^Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции.- М. -1969- С. 408.

108. Фадеева Т.С.,Соснихина С.П.,Иркаева Н.М. Сравнительная генетика растений. -Л.- 1980- С.248.118

109. Филонченко П.А. Электрофоретическое изучение глиадинов озимых пшениц селекции Мироновского НИИССП// Бюл.ВИРа. -1979- Вып. 92- С.50-52.

110. Ходос В.Н., Губарева Н.К., Савчук С.А., Норец Р.И. Особенности мутагенеза озимой мягкой пшеницы сорта Ильичевка //Регуляция физиологических функций растений. -Киев- 1986-С. 215-222.

111. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики //Классики современной генетики. -JÏ. -1968- С.133-170.

112. Шебитченко В.Ю.,Колючий В.Т. Спектральный состав глиадинов сортов пшеницы Мироновской селекции //Сб.науч.тр.НИИССП. -1979- Вып. 4- С.67-68.

113. Яблоков А.В. Популяционная биология.-М.- 1987- С.303.

114. Якобашвили З.А., Метаковский Е.В., Наскидашвили П.П., Созинов А.А. Сравнительный анализ компонентного состава глиадина у стародавних пшениц Грузии зандури //Докл. ВАСХНИЛ- 1986- №8- С. 2-=4.

115. Яцко В.П., Ячевская Г.Л. Изучение конъюгации хромосом у гибрдов Fi от скрещивания Triticum aestirum /2п=42/ с Agropyron intermedium /2п=42/. // Сб.научн.тр. НИИСХ Центр, районов Нечерноземной зоны- 1978- 44- С. 57—67.

116. Appleyard D.B. Мс. Causlad J., Wrigley C.W. checking the identity and origin of types int the propagation of pedigreed wheat seed // Seed sci Fechnol.- 1979- V.7.3-P.459-466.

117. Autran J.C., Bourdet A.L. L'identification des variétés de ble: establissment d'un tableau general de determination found sur le119diagramme electrophoretique dts gliadines du grain // Ann. Amelier. Plantes. -1975- V.253- P.277 301.

118. Bran land Y. Determmisme genetique de six baudes des Omega gliadines // INRA-station d'Amélioration des Plantes. Clermont -Terrand Cedex. France-Soviet sympos.-1981.

119. Cerny J., Sasek A., Dostal J., Bradova J., Hamisova A., Culanek J., Kurzova E. Selection ofhomozygous genotipes in wheat B.c. 1-Pr generation by means ofgliadin markers // Sci.Agr.bohemoslov.-1985-17,N3-P.153-162.

120. Colas des Frans C., Thiellement A. Cromosomal localization of structural genes and regulators in wheat by 2D electrophoresis of ditelosomic lines // Theor. and Appl. Genet.- 1985- 71, N1- P.31-38.

121. Damania Ardeshir B. Preliminary screening of greek whtat varieties using PAGE // RACHIS 1988- 7, № 1 - 2- P. 54 - 56.

122. Du cros D.L., Nare R.A. Inheritens gliadin proteins associated with quolity in durum wheat // Crop Sc.- 1985 P. 674 -677.

123. Gavriljuk I.P., Gubareva N.K., Konarev A.V. et al. Availability of A-gliadin in fours from different whtat specits. // Plant Proteins in European Cuops. INPA 1996- P.

124. Jones R.W., Taylor N.W., Senty F.K. Electrophoresis and fractionation ofwhcat gluten //Arch. Biochem. Biophys. -1959- V.94.- P.363-376. M

125. Javornik B., Kreft I. Heterogeni elektroforegrami kultivarjev psenice -biotipi//Zb. Biotehn.fak. Univ.Ljubljani. -1986- 45- P.27-34.

126. Kasarda, D.D. Protein structure in relation to quolity expression: Kapp. 9 Congr. int. Cereales et pain, Paris, 1 5 juin. , 1992.// Ind cereal. - 1992-№17-P. 35.(

127. Kramarik L., Varga J., Szabo M., Kemeny A., Huszar M. Hazai termesztesu oszi buzafajtak asonasitasa gel electroforesis sel // Hovenytermes. -1985- 34, N5- P.359-372.120

128. Mansur Levi M., Qualset Calvin O., Kasarda Donald D., Mjrris Rosalind. Effects of Cheyenne chromosomies on milling and baking quality in Chinese Spring wheat relation to glutenin and gliadin storage proteins. // Crop Sei. 1990- 30,№ 3. - P. 593 - 602.

129. Marshall D.R., Allard R.W. Maintenance of isozyme polymorphisms in natural populations of Avenabarbata //Genetics. -1970-V.66-P.393-399.

130. Sasek A., Blaha L., Bartosova E., Fuchsova D. Rozsah analyzy gliadinu prostanoveni vnitrood rudoveho polymorfizum a cistoty odrud psenice // Kostl. Vyroba.- 1983- 29, (12)- P. 1289-1295.

131. Sasek A., Cerny J., BilkovaM. Verifikace puvodu mutantu psenice pomoci gliadinovych bloku // Sb. UVTIZ. Genet a siecht.- 1982-18,N3- P.203-216.

132. Sasek A., Cerny J., Vasova L., Bilkova M., Platilova I. Vyrzity gliadinovych markezu k. urceni odrndovych odchyiek v semenazstvi psenice/ / Sb. UVTIZ. Genet, a siecht.- 1984- 20, N1- P.35-43.

133. Sasek A., Kubanek J., Cerny J., Maly J., Plocek J. Parallel Effects of Gliadm and Glutenm Markers during Evaluation of Baking Quality in Common Wheat // Sc. Agric. Bohem. -1986- 18, N2- P.87-95.

134. Sasek A., Kubanec J., Cerny J. Gliadin and glutenin polimorphism of some cultivars-populations of common wheat (T. Aestivum L.) .// "Sei. Agr. Bohemos." .- 1987 19, №2 - P.92 - 100.

135. Sasek A., Stehno L., Cerny J., Bartos P., Bradova M. Gliadin lines in a model set of polymophyc common wheat varieties populations // Sei agr. bohemosl. -1985- 17, N4- P.243-254.

136. Sasek A., Stexno Z., Gliadinovy polimorfizmus odrud jarui psenice. //Postl. Vyroba. 189 - 35, №10 - P. 1011 - 1020.121

137. Shepherd K.W. Cromosomal control of endosperm proteins in wheat and rye //Proc.III Intern wheat Genet. Symp., Canberra,- 1965-P.86-96.

138. Solari R.M., Favret E.A. Genetic control of protein constitution in wheat endosperm and its implication on induced mutagenesis // Mutations in plant breeding. Viemva. -1968- P.219-231.

139. Sontag T., Salovaara H. PAI-electrophoregrams of wheat cultivars grown in Finland //J. Agr. Sci. Finl.,- 1985- 57, N4- P.271-277.

140. Woychik J.H., Boundy J.A., Dimlec R.J. Starch gel electrophoresis of wheat gluten proteins with concen. trated urea//Arch. Biochem. Biophys. -1961- 94- P.477-482.

141. Wrigley C.W., Shepherd K.W. Electrofocusing of grain proteins from wheat genotypes //Ann. N.Y. Acad. Sci.- 1973- V.209- P. 154162.

142. Wrigley C.W., Robinson P.J., Williams W.T. Associations between individual gliadin protein and Quality, Agronomic and Morphological attributes of wheat cultivars //Aust.J.Agric.Res.-1982- 33- P.409-418.123