Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ядерные и цитоплазматические эффекты в устойчивости пшениц к грибным патогенам (бурой ржавчине и мучнистой росе)

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Ядерные и цитоплазматические эффекты в устойчивости пшениц к грибным патогенам (бурой ржавчине и мучнистой росе)"

АКАДЕМИЯ НЛУХ БЕЛАРУСИ ИНСТИТУТ Г5НЕТИКМ М ЦИТОЛОГИИ

РГ8 ОН

• 5 ,,УГ„ I I ¡'.¿-ч

УДК. 5У€. 153:833.11 : {631.524.86+033. 4

Волуевич Елена Алаксандооаня

ЯДЕРНЫЕ И ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ Э УСТОЙЧИВОСТИ ПВЕНИЦЫ К ГРИБНЫМ ПАТОГЕНАМ (БУРОЙ РЖАВЧИНЕ И МУЧНИСТОЙ РОСЕ)

03.00.18 - гл.чатмка

Аоторефврат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Минск - 1995

Работа выполнена в Институте генетики и цитологии АН Беларуси Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Палилова А.н.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Каминская Л.Н.

доктор биологических наук Одинцова И.Г.

доктор биологических наук Серова Э.й.

Оппонирующая организация:

Белорусский научно-исследовательский институт защиты растений

Защита состоится декабря 1995 года в .¿Й^чесов

ааседании совета по защита диссертаций Д 01.31,01 на соискание ученой степени доктора биологических наук в Институте генетики и цитологии АН Беларуси по адресу: 220072, Минск, ул. Ф.Скорины, 27

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке иы. Я. Колеса АН Беларуси

Автореферат разослан -М- ноября 1995 года

Ученый секретарь совета по защите диссертаций, ' кандидат биологических наук

__ Е.В. Лобанок

CSSlftЯ ЗСАРАКТЕРНСТККЛ РАБОТЫ

^туапь^ость тоиы. Проблема генетики иммунитета растений к болезням ииовт больвов теоретическое и практическое значение. Однако, она до сих пор остается недостаточно изученной, йироко распространенная теория H.Flor (1356) объясняет взаимоотношения патогенов й растений только с позиции комплементарного "ген на ген" взаимодействия ядерных гонов. 3 то же время, накапливаются факты, не укладывающиеся в эту схему. 3 том числе гипотеза Флора из учитывает участия цитоплазматическик генетических систэм рас-тения-хоэяина о процессах патогенеза. По атой причине исследование взаимодействия генома и плаэмона растения при формировании взаимоотношений хозяина и патогена является важной теоретической задачей.

Потеря устойчивости сортами после нескольких лет их районирования в результате приспособления к ним патогенов приводит к непрерывному поиску новых генов резистентности. Использование диких видов злаков в качестве доноров устойчивости затруднено методически и обычно связано с переносом в сортг. признаков, ухудшавших хозяйственно-ценные свойства растений. Химические средства борьбы мало гффвктивны из-за адаптации к ним патогенов, необходимости повторных обработок вследствие способности некоторых возбудителей болезней к мн' ократным генерациям а течение вегетационного сезона и переносу спор на большие расстояния. В этой связи практическую важность приобретает исследование возможностей использования плаэмона растения о качестве дополнительного генетического барьера для развития патогена.

Связь работн с крупней нпучнгаи программами. тяиамн. Диссертационная работа выполнена а райках научно-исследоаательских программ по темам: "изучение роли цитоплазмы и ое органелп в наследовании хозяйственно-важных признаков" (N госрегистрации 61008585), "Изучение аффектов цитоплазмы а формировании продуктивности сельскохозяйственных растений, устойчивости к болезням и неблагоприятным факторам внесшей среды" (N госрегмстрации 01.880021736), "'зучение взаимодействия ядерных и цитоплазмати-ческих генетических систем в популяциях сельскохозяйственных растений" госрегистрации 1995150), Продуктивность растений 13 "Изучение генетических механизмов устойчивости сельскохозяйственных растений к болезням и другим стрессовым факторам" (NN госре-гистраций 01900010215, 1995151), Продуктивность растений 50 "Изу-

- г -

чоние экспрессии генома и плавмонп растений при культивировании тканой, инфицировании патогенами и формировании прод>>.•«нанести", комплексной республиканской программы "Фитоиммунит^т", договора Б13-0Л1 с ФФИ Республики Беларусь "Сопряженная ®вол»ция грибных патогенов с ядерным и цитоплаэматнческии геноыамн растения-хозяина" (N госрегистраци» 19942365).

».оль н задачи нсслпяоориия. Основной цель® работы являлось научить аффекты плозиона растения-хозяина но проявление олнгоге-нов и полигонов устойчивости пааницы к облигвтньш грибным патогенам, используя специфические модели, позволяющие дифференцировать ети аффекты о зввнсииости от ядерного гомона и типа цитоллееь'и. Для ое решения были поставлены следувдие задачи:

1. Исследовать взаииодейстпне генома и плазмонв растення-хо-вяине а контролировании олигогениой устойчивости n«0H«uj к бурой ржавчине, о том числе:

- изучить устойчивость sy- и алпоплавыдтических фор« мягкой пвонмцы по типу реакции к клону и популяции бурой ржавчины,

- исследовать проявление главных ядерных генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине на Сока цитоплазм чужеродных сидор и ■культурных сортов. '

2. Установить доли слияния ядра и цитоплазмы растения на полигонную устойчивость пвеницы к бурой ржаечинв и мучнистой росе, в том число:

- изучить и®ненчн2!?сть вффектов ядерно-цитоплаэматичаског. взаимодействия в онтогенезе растения,

- исследовать влияние цитоплазмы на специфичность езаиио-дойствия растения с различными клонаии патогена,

- выяснить роль плвзиоиа растония-лозяина в адаптации Puccl-nla trltícína Erlksa.,

- выявить стабильность аффектов чужеродных цитоплазм на устойчивость пшеницы к"природной популяции мучнистой росы,

- исследовать влияние дозы ннокулюна возбудителя мучнистой росы на проявление цитоллазматических аффектов о полигвнной устойчивости,

3. Изучить динамику встречаемости генов вирулентности в белорусской популяции Рцсс1п1я t.Mt teína Ertkss. в течение ряда лот и определить эффективность генов устойчи- сти к бурой ржавчине и мучнистой росе пшеницы.

Научная новизна полученных результатов. В результате прове-

- 3 -

деннык исследований впервые доказаны:

- изменчивость проявления главных ядерна* гсков Lr под влияние« цитгплагм чужеродных видов и культурных сортов мягкой пшеницы,

- доли влияния ядра, цчтоплаэмы и и< взаииодойстоии на полигамную устойчивость ПШЭНИЦЫ К бурой ржавчина и мучнистой poco,

- специфичность цитоплазмамичэекого действия на полигенну» устойчивость растений а зависимости от генотипов клопов возбудителей болезней,

- различная степень проявления цитоплазматических эффектов на полигенну» устойчивость к фитопатогвнам о онтогенезе рпсте-ния-хозяина,

- участие плазмона вида Trltlcum aestivum L. в адаптации клоиое бурой ржавчины к растонию-хоэяину,

- зависимость модифицирующего действия чужеродных цитоплвлм «а призиаки полягечнос устойчивости к мучнистой росе от яо$ы кно-кулгама,

- возможность стабилизации уровня полигамной устойчивости к популяции мучнистой росы с помощью чуж»родных цитоплазм,

- динамика изменчивости вирулентности популяции Puccfnía trfticina ЕМкз»., распространенной в Беларуси е течение последних 15 лег, и эффективность генов устойчивости * белорусским популяциям бурой ржавчины и мучнистой росы.

Подктя чч&вз-зшчкмрйиияэ ч у неИЕах „ лаяшзтлтр.чъ Результаты работа представляются важными дня углубления основных положений генетики иммунитета, так как свидетельствуют об активном учестии плазмоиз растения во взаимодействии хозяин-патоген. Практическую значимость могут иметь данные о внутривидовой и индуцированной чужеродными цитоплазмами изменчивости по признаку лолигенной усг тойчивоети к грибным патогенам для увеличения рээ&раов генетического разнообразия в селекция. Обнаруженный внугрилинойный полиморфизм зу- и аллоплазматическик фор« по регисгентности к бурой ржавчино может ияеть значение в генетических и селвкциенмвм исследованиях. Выявленный эффект цитоплазмы растения на проявления малых и главных ядерных генов устойчивости «ожег быть испоммован для усиления зкслрессиености гвяов резистентности создании

сортов с повышенной болезнеустойчивость«. Экспериментально установленный факт влияния иитоллйэм(к растения на адалтоцк» патогена не исключает возможности управления «тим процэссом с помочь»

«лазмона хозяийа. Цитоплазма, обнаруживающие стабипы.ие эффекты ни количественную резистентность к грибным болезняи в точение ряда лет полевых испытаний, могу выть перспективна для использования в селекции с целью уменьшения инокулюма патогенов в природе. Установленные эффекты внутривидовых и чужеродных цитоплазм на полигенку» устойчивость пшеницы в онтогенезе могут иметь практичес-ксо значение для повышения резистентности на определенном этапе развития растений.

Полученные результаты еоидетельствуют' о возможности использования генов устойчивости Сг 1, иг 9 и Ьг 19 в селекции на иммунитет, так как исследование популяции бурой ржавчины, распространенной в Звларуси, показало наличие небольшого количества клонов, вирулентных к >тии генам. К белорусской популяции мучнистой росы выооко.зффектмпиыки являются гены Рт7, Ря>2+Рт4Ь.

Практическое значение имеет "Способ повышений частичной устойчивости пшеницы к бурой джазчинв", разработанный совместно с А.Н. Лалилоэой, на который получено положительное решение Роспатента. Он основан на использовании цитоплазматических эффектов дли повышения болезнеустойчивости.

невозможно. Работа имеет фундаментальное значение. Одн&ко, экономическую значимость могут представлять данные о влиянии цитоплаз-магнческик факторов на устойчивость к грибным патогенам, показывающие возможность расширения генетического разнообразия исходного материала в селекции за счет использования различных типов цитоплазм. Предложенный нами способ повышения частичной устойчивости пвенмцы к бурой ржавчине, нз который получено положительное решение, позволит увеличить срок еоэдолыеения районированных сортов, что приведет к сокращении» затрат не создание новых сортооб-раэцоа.

- взаимоотношения растения-хозяина и патогена формируются не только б результате взаимодействия их ядерных геномов, но и за счет подключения генетических факторов цитоплазмы растения,

- контролирование олигогвнной устойчивости пшеницы к бурой ржавчине осуществляется при взаимодействии главных ядерных генов устЬйчивости с лл&змоном растения,

- Формирование уровня колигенмэй устойчивости обеспечивается геномом, плазконом растения а также'их взаимодействием,

- 5 - •

- изменчивость цитоллазматкчоскмх аффектов на устойчивость к различным клонам патогена связана с участием ллаамоие растения я обеспечении специфического характера лолигенной устойчивости,

- модифицирующее дейстеиэ цитоплазма на полиг.енмув устойчивость раствнил-хоэлина а онтогенезе обусловливается влиянием плазиона на дифференциальную экспросс«» палых ядерных генов резистентности,

- цитоплазма растения выступает как генетический фактор а адаптации гр^ных патогенов к хозяину,

- цитоплаэматическио э^фокты на полигениу» резистентность зависят от инфекционной нагрузки патогена,

- стабильность цитоплазиатического действия на полигениу» устойчивость пшеницы к грибным патогенам может сохраняться вне зависимости от условий года, что дает возможность сдерживать накопление инфекции в природе,

- межвидовая и внутривидовая изменчивость цитоллазматических аффектов на устойчивость растений к грибным болезням иожвт быть использована для увеличения источииков генетического разнообразия при создании сортов,

- выявлены гоны устойчивости мягкой пшеницы, аффективные к белорусским популяциям бурой ржавчины и мучнистой росы.

Личный ркдпл соцскитвля- Основные результаты диссертационной работы получены лично соискателем. Материалы, представленные в главе 3 (частично), а также в главах 4 и 5, получен» совместно с к.б.н., с.и.с. A.A. Булойчиком.

Апробаиид розультптов диссертации. Основные' результаты работы доложены на IV съезде БелОГиС (Минск, 1981), конференции молодых ученых-биологоа "биологические аспекты изучения и рационального использования животного и растительного мира" (Рига, 1981), конференции молодых ученых' "Актуальные исследования а генетике и практическая реализация их результатов* (Минск, 1982), конференции молодых ученых "Методы управления наследственностью и перспективы их внедрения в практику" (Минск, 1986),' Всесоюзной конференции "Частная генетика растений" (Киев, 1989), I Всесоюзном совещании "Использование изогеннык пиний в селекционно-генетических экспериментах" (Новосибирск, 1990), VI съезде ВОГиС (Минск, 1992), научной конференции "Стратегии и новые методы • селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур" (Жодмно, 1394), I съезде ВОГиС (Саратов, 1994), республиканской конференции "Современные

- 8 -

проблемы генетики и селекции" (Минск, 1995).

Опубж)ко>?анность' результатов. Основные результаты диссертации опубликованы в 3 коллективных монографиях2в статьях и 16 тезисах докладов на конференциях.

Структура h обЪй^ Яйсссртпяии- Диссертация изложена на 314 Otts, машинописного ТеКстп и состоит иэ введения, 8 глав, выводов, приложения и списка цитированной литературы, включающего 494 источника, о тон .числе 280 иностранных. Экспериментальный материал представлен в 65 таблицах, и 12 рисунках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ

ОЛИГОГЕННАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ К БУРОЙ РЖАСЧННЕ

И ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЯДРА И ЦИТОПЛАЗМЫ РАСТЕНИЯ-ХОЗЯИНА ПРИ ЕЕ ФОРМИРОВАНИИ Изменчивость белорусской популяции Pucclnln trltlcina Erike«, по признаку вирулентности

изучен генотипический состав по признаку вирулентности популяции бурой ржавчины, распространенной на территории Беларуси, с помощью серии изогенных линий сорта Thatcher. Установлена различная эффективность генов устойчивости пшеницы к атому патогену «а 15-летний период. Показано повышение эффективности гена Lr 1, снижение встречаемости клонов, вирулентных к генам Lr 2а и Lr Sd, возрастание до 100* в 1994 году доли клонов, преодолевающих гены устойчивости Lr За, Lr 14b, Lr 17, Lr 20, Lr 23. Значительно уменьшилась эффективность генов Lr 10, Lr 15, J-r 24. Частота клонов, вирулентных к гену Lr 9, была небольшой (до 7.в*).

Выявлено, что популяции паразита, распространенные на сортах озимой пшеницы Мироновская воа, Зарница и Прыгажуня, достоверно различаются по частоте встречаемости генов вирулентности. Это свидетельствует о различном селективном действии сортов-хозяев на патоген.

Устойчивость к бурой ржавчин* еу- и аллоплазматических форм мягкой пшеницы

Исследована устойчивость проростков , аллоплазматических линий мягкой пшеницы с ядерными геномами сортов Ленинградка, Белорусская 12, Белорусская 60, созданных А.Н. Лалиловой и Т.Д. Силковой (Бела-

русь)'к клону и популяции бурой ржапчиш*. Обноружамы аффекты чужеродных цитоплазм на долю резистентных и произиуточмых по устойчивости растений изученных линий. Цитоплазмы от ондоо Aegllops 3quar-rcsa и Ао. cornosa достоверно уоелнчивалн число устойчивых растений к популпции гриба у линий с гономамн Ленинградка и Белорусская 12 в сравнении с исходными эуллаэматичаскнми сортами. Цитоплазмы от ои-доо Ае. vontrfcoss и Trlticum dlcoccum повышали долю устойчивых и промежуточных растений у линий с пдорныи геномом Белорусская 80 а сравнении с исходным сортом. При заражении клоном бурой ржавчины аллоплазматических линий с геномом сорта Белорусская 12 пять цитоплазм увеличивали долю устойчивых растений. Такой же аффект обнаружен для трех линий с геномом сорта Ленинградка и линии сорта Белорусская 60 с цитоплазмой от Т. dlcoccum.

Получанные данные обсуждаются с точки зрения влияния чужеродных цитоплазм на экспрессию генов устойчивости и полиморфизма по этому признаку эу- и аллоплазматических линий.

Влияние цитоплазм чукародных вндоь и культурных сортов на проявление главных генов устойчивости паекицы к бурой ржавчина

Днариз устойчивости к бурой ржапчине F; поколения реиипоокнмх ГнбРидоо от скрещивания эу- и аллоплазматических линий сорта Penia-то 62 с изогенными лик ямн сорта Thatcher. В разделе обсуждаются результаты изучения взаимодействия плазмона растения-хозяина и главных ядерных генов устойчивости пшеницы Lr 1, Lr 9, Lr 15, Lr 19 при инокуляции клонами бурой ржавчины проростков реципрокных гибридов. Изучение гибридов Fi между исходными гомозиготно восприимчивыми сортами Penjamo 62 и Thatcher (Th) выявило некоторую долю устойчивых фенотипов к обоим клонам гриба, что сеидельствуйт о наличии у этих сортов комплементарно взаимодействующих генов. Достоверные ре-ципрокныо различия у гибридов между сортом Penjamo 82 и' изогенными линиями сорта Thatcher в трех случаях из четырех обусловлены преобладанием устойчивых фенотипов на цитоплазме сорта Thatcher (табл. 1). Сравнение реципроков, полученных с участием аллоплазматических линий, выявило г ^стоверное увеличение процента устойчивых растений на цитоплазме сорта Thatcher в семи случаях из восьми. Ум-еньшение устойчивости на этой цитоплазме отмечено только при опылении изо-генной линии Th(Lr 1) эуплаэматичвским сортом Penjamo 62 или аллоп-лазматической линией с цитоплазмой от вида T. dicoccoides.

Таблица 1

Сравнение устойчивости к' клонам Сурой ржавчины F« поколения реципрокных гибридов, полученных от скрещивания •у- и аллоллазмстическнх линий сорта Penjamo 62 с иэогенньши линиями сорта Thatcher

Донор цитоплазмы (материнская форма) Клон гриба Реципрокный эффект на устойчивость гибридов с ядерными генами

Lr 1 Lr 9 Lr 15 Lr 19

(cHcoccofde«)-PenJcuno N37 4 0 0

N23 7 0 0

(»quarro«a)-Penjamo 62 N37 0 0 - -

N23 1 - О -

(tr1chophorum)-Penjai»o 62 N37 0 0 0 0

N23 7 0 0 -

T. aeetlvum (Реп]amo 62) N37 * - 0 0

N23 7 - - 0

Примечание. * - достоверно* увеличение процента устойчивых растений в прямой комбинации скрещивания по сравнению с обратной; - - уменьшение; О - существенные реципрокные различия не выявлены; 7 - экспериментальные данные не получены.

топлазиы, С этой цель» Была проанализирована резистентность гибридов Ft поколения с различными генами Lr на фоне определенной цитоплазмы (табл. 2). . Анализ исследованных гибриде выявил различную степень проявления генов Lr на конкретной материнской цитоплазме. Так, например, на цитоплазм» сорта Penjamo 62 аффект гена Lr 1 был слабее, чем генов Lr 15 и Lr 19. Проявление гена Lr 19 на »той цитоплазме было сильнее, чем генов Lr 9 и Lr 15 при инскуляции гибридов клоном N37. Цитоплазма сорта Penjamo 62 усиливала защитную функцию к клону N37 гена Lr 15 в сравнении с Lr 9. В то же время на цитоплазме сорта Thatcher у гибрида с геном Lr 19 процент растений, устойчивых к клону N23, был меньше, чем у

Таблица 2

Специфика проявления главных ядарлкх генов устойчивости в f2 поколении рацилрокных гибридов э зависимости от цитоплазмы материнской формы

Ген ус тойчй-вссти второй родительской формы Направлен ние гнб-риди за-ции К л о н гри ба Донор цитоплазму первой родительской формы гибрида с геном Lr

Trltlcum d icoccoid«s Aogilopo squarrosa Agropyron trlchophoruri Pe ii j aroo 82

19 15 s 19 15 9 19 15 3 1Э 1Й 3

Lr 1 i кг N37 0 4- 0 - - - - - - 0

2x1

Lr 9 1x2 N37 0 ■i + + ~i - - - -

N23 _ 4 0 0 - 0 С

2X1 N27 0 0 + 0 - - 0 0

N23 0 0 + - - i 0 —

Lr 15 1x2 N37 - + 0

N23 - + 0 0

2x1 «37 0 0 0 -

N23 - - - +

Примечание. Второй родительской формой являлись изогенныэ линии Tbatctier» я Centenario (Lr 1), Thatcher* х Trnnsfer (Lr 9), Thatcher» к Kenya W 1433 {Lr 15), Thatcher« x Agatha (Lr 13); +• - достоверное увеличение процента устойчивых растений ь Fi г ибрида с данным Г'.мюм s сравнении с другим на той ж® цитоплазма; - - уманыаеаио; О - существенные роципрокныв различия не выявлены.

гибридов с генами l.r 9 и Lr 15.

Цитоплазма от вида Tritlpun) dicoccoldes оказалась более благоприятной для проявления гена Lr1, чем Lr 15, а также для гена Lr 9 в сравнении с иг 1. Проявление, гена.Хг 15 на этой чужеродной цитоплазма слабее, чем Lr 9,и,цг 19;при инокуляции использованными клонами гриба. На цитоплазму,с,орта, Thatcher эффективность гена

- 10 -

Lr 1 была ниже, чем других генов.

. Цитоплазм« от вида Aegllops sqyarrosa усиливала проявление гена Lr 9 о сравнении с Lr 19 к обоим клонам гриба, а в сравнении t. гоном Lr 15 - к клону N37, Однако, ген Lr 1 на этой цитоплазм» был менао эффективен, чем Lr 9 й lr 15, В некоторых случаях цитоплазма copra Thatcher была более благоприятной для гена Lr 9f чем для других генов.

В комбинациях скрещивания изогвнной пинии Th(Lr 1) с аллоп- -лазматичесжой линией (t.HchophorunO-Penjamo 62 вне зависимости от напраэления гибридизации проявлялось уменьшение доли устойчивых фенотипов в Fi в сравнении с гибридами, имеющими гены Lr 9, Lr 15, l.r 19. Цитоплазме пырея угноталв экспрессию гена Lr 9 е сравнении с Lr 13 при инокуляции клоном N37, а также в сравнении с Lr 15 к обоим клонам патогена.

Специфичность взаимодействия использованных для инокуляции клонов грибе с гибридными рьстениямк обнаружена только в комбинациях скрещивания, включавших гены Lr 15 или Lr 13. У гибридов, имеющих цитоплазму от Agropyron trlchophorum, проявление устойчивости не зависело от вирулентных особенностей патогена.

Внутриликойная '•етедогенность эу- ц аилоплазматичесхих пиний

&аа1.3-Ряо1зщо 9£. гга-УстрИлерсти.д_^р.ай-ВЖйВЩШйл_пвг&ваяжеяея

в Ft поколении речилоокных гибрилоа. Был проведен анализ Fa от скрещивания гомозиготных по восприимчивости к клокам бурой ржавчины псгомств 5 растений эу- и аллоплазматических линий сорта Peniamo 62 с изогениыми линиями сорте Thatcher. Выявили ядерную неидентичность этих растений по признаку устойчивости, которая проявлялась е различном проценте выщеплпвшихся резистентных фенотипов в Ft. Сравнение реципрокных гибридов показало гетерогенность эу- и аллоплазматических линий сорта Penjamo 62, существующую на уровне цитоплазмы (табл. 3). В частности, обнаружено, что цитоплазмы растений N3 и N4 аллоплазматмчвекой линии (dicoccoi-des)-Penjamo 62 э комбинациях скрещивания с изогвнной линией Th(Lr 1) повышали долю устойчивых фенотипов к клону N37, а цитоплазма растения N2 - к клону N23 у гибридов с линией Th(Lr 16). Цитоплазма растения N1 этой аллоплазматической линии снижала доли резистентных сегрегзнтов к клону N23 у гибридов с линией Tn(Lr 9), ас Th(Lr 15) - к обоим клонам гриба. Сходный эффект на устойчивость к клону N37 показала и цитоплазма пятого растения при его скрещивании с линией Th(Lr 9).

- tí -

Таблица 3

йнутрилинейная цитоплазиатичвская гетерогенность по устойчивости к клонам бурой ржавчины зу- и аллопяаэиатических Форм сорта Pon Jamo 62, проявлявшаяся о Fj поколении рэципрокных гибридов с нюгвннммн линиями сортп Thather, мосукиим различимо гамм Lr

Номер растения КЛОН гр -ба Донор цитоплазмы первой родительской формы гийрида с геном Lr

Trltleum (Jlcoccotdoa Aegtlopa aquarrosa Agropyron trichophorum Pen)a«> 92

1 D 15 19 1 9 15 19 1 9 15 19 1 9 15 19

1 N37 0 0 - 7 - 0 - 7 - 0 - 7 0 7 7

N23 7 - - 7 7 0 0 7 7 0 0 ? 7 0 0 7

2 N3? 7 0 0 7 - 7 - - 7 7 0 ♦ 0 0 ♦ 7

N23 7 0 ♦ 7 7 7 0 0 ? 7 0 0 7 0 0 7

Э N37 ♦ 0 0 0 7 7 - - ♦ 7 0 0 ♦ - 0 0

N23 7 •> 7 7 7 ? ♦ - 7 0 0 0 7 0 - 0

4 N37 ♦ 0 0 0 ♦ 0 7 - - 0 ♦ - 0 0 0 ?

N23 7 7 7 7 0 0 0 7 0 ♦ - 7 7 0 0

5 N37 0 - 7 7 * - 0 0 7 7 0 0 0 - 0 ?

N23 ? 0 7 7 1 0 0 7 7 7 0 0 1 - - 7

J Примечание. Второй родительской формой гибридов являлись

изогенные линии Thatcher» к Centenario (Lr t), Tftatcher* x Transfer (Lr 9), Thatcher* x Kenya W 1*83 (Lr 15), Thatcher* к Agatha (Lr 19): ♦ - достоверное увеличение доли устойчивых растений в пряной комбинации скрещивания по сравнению с обратной; -- уменьшение; 0 - существенные реципрокныв различия не выявлены; 7 - экспериментальное данные не получены. с

Разнокачественчость цитоплазмагичвекой реакции потомств индивидуальных растений была обнаружена и для двух других аллоплаз-матических линий, а также сорта Репjamo 62 (см. табл. 3). По-видимому, обнаруженное нами явление внутрилинейной ядерной и цитоп-лаэматииеской гетерогенности зу- и аллоплазматических форм мягкой пшеницы не случайно и может иметь общебиологическое значение в

адаптивности растений кек к биотическим, тек и абиотическим факторам.

Проиопакиа генов устойчивости в Fi рэципрокних гибридов между сортами мягкой паоницы на разных стадиях онтогенеза

С цепью изучения аффектов цитоплазмы ив проявление гласных ядерных генов устойчивости в онтогенезе исследовали резистентность к 77 расе бурой ржавчины иежсорто&ых реципрокных гибридов Ft на ранней (проросток) и поздней (флаг-лист) стадии* развития растений. О раципрокмых комбинациях скрещивания Мироновская 006 яровая х Ленинградке обнаружили повышенно доли устойчивых фенотипов в Фазе проростка но фоне цитоплазмы сорта Ленинградка и отсутствие реципрокного эффекта е стадии флаг-листа. У реципрокных гибридов Мироновская 80S яроеая х Rod River 68 наблюдали уааличо-нив доли устойчивых растений на обоих стадиях онтогенеза н& фона цитоплазмы сорта Мироновская 608 яровая. Таким образом, эффект цитоплазмы но главные гены устойчивости проявляется на разных стадиях онтогенезе.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОУА И ПЛАЗУОНА МЯГКОЙ Г0ЕНИЦУ ПРИ СОРБИРОВАНИИ ПОЛИГЕНКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ К БУРОЙ РИАВЧИНЕ

Вклад ядро м цитоплазмы растения-хозяина о полигеннуо устойчивость к патогену

Исследовали количественную устойчивость к бурой ржавчине проростков серий аллоплааматических пи, (й с ядерными геномами сортов Белорусская 12, Белорусская ВО, Ленинградка, Нева, созданных А.Н. Палиловой и Т.А. Силковой (Беларусь) и Chinese Spring, предоставленную К. Цуневаки (Япония). Учитывали показатели: число пустул на 1 см1 площайи листа (ЧП), среднюю спороносящую способность пустулы (СССП) и среднюю спороносящую способность клона гриба с Единицы (1 см1) листовой поверхности (СССЕЛП). Длительность латентного периода на всех аллоплазматических линиях была одинаковой.

Выявлен высокодостоеериы£$ аффект ядра, среды и взаимодействий различных факторов нв изученные признаки полигонной устойчивости (табл 4). Эффект цитоплазмы был достоверен только для ЧП и СССЕЛП. Доля влияния фактора "среда" в изменчивости исследованных

Таблица 4

Доля влияния (в процентах) факторов и их взаимодействий на признаки лолигенной устойчивости к клону бурой ржаачины аллоплазматичоских линий (5 ядер, 8 цитоплазм)

Признак Ядро Цитоплазма Среда Взаимодействия

ядра и цитоплазмы ядра й среды цитоплазмы и среды ядра, цитоплазмы и среде

ЧП 3.72 0.90 82.05 1.54 2.07 0.88 -

СССП 1.70 - 65.66 0.27 3.97 1.06 10.30

СССЕЛП 4.62 2.36 6.25 7.30 24.39 2.90 16.61

Примечание. Прочерками обозначено отсутствие достоверного эффекта данного фактора.

параметров была наиболее значительной.

Следует отметить, что Повышение частичной устойчивости, выражавшееся в угнетении СССЕЛП, наблюдалось только у аллоплазмати-ческих линий с геномом сорта Ленинградка и цитоплазмами от видов Ао. суИпйМса, Ав. «пмаггова, Т. <Нсоссо4йеа, Т. сНсоссига. Идентичного действия чужеродной цитоплазмы на различные ядерные геномы обнаружено не было.

Проявление цитоплазыатмческих аффектов ив устойчивость оллоплаанптических линий в онтогенезе

Представляло интерес исследовать изменяются ли эффекты чужеродных цитоплазм на полигениую резистентность в зависимости от стадии развития растения-хозяина. С этой целые изучена репродук-тивность клона бурой ржаачины (СССЕЛП) на стадии проростка и флаг-листа 33 аллоплазматических линий сорта Реп]ато 62, полученных от И. Панай 'оеа (Болгария). Дисперсионный анализ признака полигенной устойчивости показал достоверное влияние цитоплазмы на репродук^нвность гриба на обеих стадиях онтогенеза. Доля влияния цитоплазмы а общей изменчивости исследуемого параметра на стадии проростка составляла 23.51Х, а на стадии флагового листа -

17.35Х. На стадии проростка болызимство чужеродны* цитоплазм поддерживали репрояуктивиость клона бурой ржавчины на уровне »уплаэ-матического контроля. Цитоплазмы в фертильных и 4 стерильных линий усиливали СССЕЛП в сравнении с ТгШсш» аевКчит (Реп 1 ило 62). Не ранней стадии онтогенезе цитоплазмы видов Наупа1<1<е VII-)о»в и Т. ЬаупвИМсит имгибмроевли репродуктивность патогена. На флаговом лист« стимулирующее действие ив слороиошеиие гриба проявили 5 фертипьиык и б индуцирующих стерильность чужеродных цитоплазм. Угнетали «го репродукцию цитоплазмы, привнесенные от видов Адгоругоп д1аисит и Наупа1с>1а у111о»«. Остальные цитоплазмы по влиянию на признак СССЕЛП ьыли сходны с Т. •••НУи.А.

На обеих стадиях онтогенезе показатели СССЕЛП грибе у 14 феотильных и I стерильной вллоплаэматических линий н» отличались от эуплазматической формы. Цитоплазмы от видов АевИор* Ысогп!*, А«. А«. уаУРоуН и индуцирующие ЦМС - Ае. висЬегН и

Т. I«торпеву1 стимулировали споруляцию-патогена как на ранней, так и на поздней фазах развития растений. Вероятно, • отличие от Т. аел)уют), эти чужеродны* цитоплазмы подавляли экспрессию некоторых генов количественной устойчивости на протяжении всего онтогенеза. Цитоплазмы от видов Ав. уаг1аЬП1» и Ад. в1аисит, уменьшающие резистентность проростков, повышали •• в период выколаии-вания растений.

Особый интерес представляла реакция на устойчивость'цитоплазмы вида Наупа1сНа уШо«и. Она снижала репродуктивность грибе на протяжении всего онтогенеза растения, по-видимому, оказкаая постоянный стимулирующий эффект на проявление полигенов устойчивости.

Таким образом, в ряде случаев отмечено дифференциальное влияние цитоплазмы на устойчивость в зависимости от стадии онтогенезе растения. По-видимому, органельные гены-модификаторы, присутствующие в Некоторых чужеродных цитоплазма», вступают во взаимодействие с ядерными генами устойчивости в разные периоды роста и развития растений.

Специфичность действия цитоплазм культурных сортообраэцов на полигвнну» устойчивость пиеницы • зависимости от генотипе клона возбудителя бурой ржавчины

Изучили полигенную устойчивость 29 изоплаэматических пиний

сорта Ленинградка, имоздпчч цитоплазмы культурных сортообразцов различного географического происхождения, к S разнооирулентным клбнам бурой ржавчины и их иодельной популяции. Линии были предоставлены для работы О.Г. Давыдеико (Беларусь).

Дисперсионный анализ признака полигенной устойчивости показал аысокодостооерные эффекты на репродуктнвность патогена генотипа клона гриба, цитоплазмы растения и их взаимодействия, выделили четыре группы цитоплазм, которые характеризовались сходством модифицируют "о действия на полигонную устойчивость к изученным клонам патогена:

1) тринадцать цитоплазм культурных сортообразцов обусловливали более высокую, чем у исходного сорта, степень резистентности к кпонам N23, N24 и К4. Устойчивость к менее агрессивным клонам N37 и К5 была идентична контролю;

2) у шести изоплаэиатичвскмх линий репродуктивность клонов N23, N37, К5 не отличалась от сорта Ленинградка, но была ниже при инокуляции клонами N24 и К4;

3) в присутствии цитоплазм, привнесенных от сортообразцов 10Я2, ИР 1102, Грекум 114 отмечено повышение лолигенной устойчивости при взаимодействии со всеми клонами гриба, за исключением N37, при инокуляции которым устойчивость изоллаэматических линий была на уровне контроля;

4) особую группу представляли семь цитоплазм, по-разному влияющих на устойчивость к испытанным клонам патогена.

Таким образом, действие цитоплазм вида Triticum aestlvum на J степень репродуктивности бурой ржавчины специфично в зависимости от патогенных особенностей клоиов возбудителя болезни. Сходство цитоплазм по специфичности их модифицирующего действия на устойчивость к использованным типам инокулсма (5 клонов и их смесь) было установлено с помощью кластерного анализа. Цитоплазмы 30 культурных сортообразцов мягкой пшеницы распределились в 3 группы вне зависимости от их географического происхождения.

Отмечен' чнденция снижения репродуктивности высокоагрессивных клонов и модельной популяции на большинстве изоплаэматических линий в сравнении с исходным сортом Ленинградка и сохранение ее на уровне контроля у низкоагрессивных изолятоа. По-видимому, для более агрессивных клонов гриба, производящих огромную массу спор, дисбаланс между геномом и плазмоном, возникающий при создании новых ядерно-цитоплазматических форм растений, оказывается более

ощутимый, чем для низкоагрессивных. В связи с »тин уменьшение репродуктивности высокоагрвссивных клонов, в также снеси, включающей три их части из пяти, вероятно, обусловлено неполной вкс-прессией генов вследствие частичного несовпадения ядерного и ци-топлазматического геномов растения-хозяина. Не исключено, что вследствие втого явления у еысокоагрессивиых клонов возникает проблема с обеспечением достаточным количеством питательных веществ, требуемых для максимальной слоропродукции. Низкоагрессив- ' ныв клоны могут развиваться на большинстве изоплазматических линий так же хороша, как на исходном сорте, а в некоторых случаях даже лучше. По-видимому, определенный дисбаланс между геномом и плазмоном внутривидовых замененных линий ив отражается на обеспечении »тих клонов необходимыми веществами.

Влияние плазмоиа растения-хозяина на адаптивность Puccini* trtttclna ЕПквв.

Имеющиеся в научной литврвтуре данные о способности патогена преодолевать лолигеину» устойчивость не касаются участия в »том - процессе цитоплазмы растения-хозяина. Тем ив менее, выяснение втого вопросе представляет очевидный интерес как с теоретической, так и с практической стороны. Для исследования роли цитоплазмы растения-хозяина в адаптации возбудителя бурой ржавчины пшеницы были использованы в изоплазматических линий мягкой шаеиицы и исходный сорт Ленинградка. В качестве ииокулюма применяли S клонов бурой ржавчины, различающихся по генам вирулентности на некоторых иаогенных линиях сорта Thatcher, и лс, агрессивности к сорту Ленинградка. Анализировали СССЕЛЛ исходных клоное гриба (0 пассаж) и их субкультур, полученных после 20 последовательных пересевов на каждой изоплазматической линии. Дисперсионный анализ признака полигенной устойчивости показал достоверность аффекта цитоплазмы растения ив репродуктивную способность клонов патогена. При зтом доля влияния цитоплазмы в общей изменчивости признака СССЕЛП исходных культур патогена колебалась от 4.32% до 19.41* в зависимости от клона. После 20 пересевов этих клонов на соответствующих изоплазматических линиях также был показан достоверный аффект цитоплазмы растения на спороношение бурой ржавчины. Доли влияния цитоплазмы на репродуктивность трех клонов гриба (N23, N24, К5) увеличились в два и более раз в сравнении с отмеченными для ис-

ходнык культур. Только пои инокуляции 20-и пересевом клоиа N37 оно оказалась ниже, чем у исходного клона.

При длительном пассировании клона N23 обнаружили возрастание ого агрессивности на изоплазматических линиях, имеющих 1.итоплвзмы от сортообразцов Лютвсценс «2 й НР 1102. Однако, уровень репро-дуктивиости субкулвтур на этих линиях ио превышал отмеченного для сорта Ленинградка, хотя у исходных клонов он был достоверно нижэ контрольного. О отношении к другим изоллаэматичоским линиям адаптивность этого клона при длительной пассировании не изменялась. Можно предположить, что цитоплазмы, привнесенные от сортэо Кубанка, Саратовская 26, образца К 31085, а также мутанта 10ЙЗ оказывают сдерживающий "эффект ма адаптация клона N23.

Агрессивность субкультур клона N24 после 20 циклов п»ресевов возросла на всех изоплазматических линиях. При этом, ни на одной из них СССЕЛП субкультур этого клона не была ниже контроля.

на четырех изоплазматических линиях СССЕЛП субкультур 20-го пассажа высокоагроесивного клона К4 также, как и 0-го была ниже, чем на сорте Ленинградка. Репродуктивность этого клона в ходе пассирования повысилась только на линиях с цитоплазмами от сортов Лютвсценс 62 и Кубанка, в обоих случаях субкультуры этого клона достигли уровня контроля,

Ниэкоагрессивмый клон К5 после 20 циклов пересевов повысил репродуктивность только на изоллазматической линии с цитоплазмой, привнесенной от сорта Лютвсценс 62. Однако, о отличие от рассмотренных ранее случаев," спороношвние клона К5 при длительном пассировании на лииии с цитоплазмой от нутантной формы 10ДЗ снижалось до уровня СССЕЛП на исходном сорте.

Для субкультур 20-го пассажа второго низкоагрессивного клона N37 отмечено два таких случая снижения репродуктивности гриба при длительном пассировании. /иеньшомие его спороносящей способности наблюдалось на изоплазматических линиях с цитоплазмами от 10ДЗ и Кубанки. В присутствии остальных цитоплазм агрессивность субкультур клона N37 при пересевах возрастала, превышая уроаенв СССЕЛП, отмеченный для г-рта Ленинградка.

Таким образом, для низкоагрессивных клонов, наряду с потенциями г->вышания приспособительных свойств к цитоплазме р>стенип, О

могут наблюдаться и случаи угнетения их развития. Иными словами, некоторые цитоплазмы растения-хозяина могут являться генетическим барьером на пути совершенствования адаптационных возможностей па-

ТОГене.

Возрастание репродуктиеностм клонов 20 пассажа иожно объяснить их адаптацией к специфическому компоненту полигенной устойчивости, способному к дифференциальным взаимодействиям с патогеном и, как следствие, к преодолений возбудителем болезни. Сохранение спороносяпей способности суб-чьтур при адаптации на некоторых изоллалматииееких линиях на ■: эвие репродуктивмости исходных клонов, может быть обусловлено преодолением специфического компоненте полигенной устойчивости латогоном до пассирования. Предполагается, что снижение репродуктивности клонов при длительном пассирооании связано V- отбором растемием-хо^лином из общего числа спонтанно возникающих генотипов гриба тех, которые имели повышенную еы«иеа«ыость, не связанную с высокой агрессивностью.

Следовательно, адаптационные возможности изученных клонов бурой риавчииы обуслоег ни индивидуальностью аффекта конкретной цитоплазмы на экспрессию генов специфического компонента полигамной устойчивости. Только цитоплазмы, полученные от сортообразцов Саратовская 27 и К 31085, очень близки в этом отношении. Можно предположить, что второй (неспецифический) компонент полигамной устойчивости иэоплазматической линии одинаков для всех клонов гриба, но различается у разных пиний. По-видимому, уровень этой устойчивости также модифицируется цитоплазмой хозяина.

ЯДЕРНО-ЦИТОПЛАЗОАТИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ 8 ПОЛИГЕННОЙ

УСТОЙЧИВОСТИ МЯГКОЙ ПвЕНИЦЫ К ЕЯУ51РНЕ СЯАМ1М15 ОС. т.

ЭР. ТП1Т1С1 НАИСМА!..

Влияние генотипа клона гриба и дозы ииокулюма ив проявление цитоппазмвтических и ядерных эффектов в полигенной устойчивости вплоплаэмвтическмх линий

Проведена оценка устойчивости аллоплв ,-<атических линий сорта Рел]алю 62 к двум клонам мучнистой росы при дозе инокуляции 410 спор на 1 см< листа. Дисперсионный анализ признаков полигамной устойчивости (ЧП, СССП, СССЕЛП) показал высокодостоверный эффект плазмона на все параметры резистентности. Наряду с этим выявлено достоверное влияние Фактора среды и генотипа клона гриба на эффект цитоплазмы по исследованным признакам. При заражении коллекции вппоплазматических линий с геномом сорта СМпе&е ЬрМпэ обнаружено существенное действие цитоплазмы на СССП и СССЕЛП обоих

клонов гриба. На асе показатели полигамной устойчивости отмечен высокодостоаерный эффект генотипа клона возбудителя болнэнн. Это свидетельствует о специфичности полигенной устойчивости пшеницы к мучнистой росе и участии в дифферанциапьиых взаимодейстииях хозяина и патогена плаэмонв растения.

влияние дозы инокулюма на параметры полигвнной устойчивости изучали на обеих коллекциях аллоплаэматичвских линий при заражении клоном N1 (табл. 5).

Таблица 5

Доля влияния (в процентах) факторов и их взаимодействий на признаки полигенной устойчивости проростков аллоплазматических линий с геномами сортов Penjamo 82 и Chinese Spring к клону N1 мучнистой росы при изученных уровнях инфекционной нагрузки

«актор Учитываемый показатель

ЧЛ СССЛ СССЕЛЛ

ЯДРО 1 .44 7.57 10.56

Цитоплазма 3.96 ! . 92 7.08

Концентрация 42.28 55.64 32.00

Среда 2.08 2.50 -

Взаимодействия:

ядра и цитоплазмы в.56 2.35 7.26

ядра и концентрации t .80 4.54 5.10

ядра и среды - - 0.(i5

цитоплазмы и концентрации - 2.(18

цитоплазмы и среды - - . З.ЯО

ядра, цитоплазмы и концентрации - 4,12 2.97

ядра, цитоплазмы и среды - - I .се

ядра, концентрации и среды - 0.40 1.44

цитоплазмы. к<- центра-иии и среды - 1 .93 5.30

ядра, читоллазмы, концентрации и среды - - 2.73

Примечание см. табл. 4,

Для Линий с геномом сорта Penjamo 02 испытаны долы 50, 153, 410, 927 конидий на 1 си» листа, для коллекции с геномом сорте China*« Spring 40, 50, 410 и 927 конидий иа 1 си' листа. Результаты трех-факторного дисперсионного анализе устойчивости обеих коллекций еллоппеэматических линий показали высокодостоеерное влияние концентрации инокулюма на осе нзуиоии^о признаки. Для ряда аллоплаз-ы«тических линий была отмечена изм> ■ <мвость модифицирующего действие их цитоплазм на исследованные параметры полигамной устойчивости е зпоисммостм от дозы инокулюма. Обнаружено также достоверное влияние генотипа клона гриба нп аффекты ядерного генома для признаков МП и СССЕЯП. Та*им образом, признаки п^'лигвнной устойчивости пксмицы к мучнистой росе обусловливаются ядерным геномом и плаэмомом растения-хозяина, о также их взаимодействием. Определенное влияние оказывают генотип клона патогена, концентрация инокулюма и условия сред'

Эффекты цитоплазм культурных сортообразцов но полигонную устойчивость мягкой пвеницы к популяции мучнистой росы

Исследовали полигенную устойчивость к популяции мучнистой росы 29 иэсплаэибтмческмк линий, созданных на основе сорта Ленинградка. ДисперсиочныП анализ устойчивости этих линий показал еысонодсстооерный эффвлт фактора цитоплазмы на рвпродуктивность популяции патогена. Его роль в резистентности растений к мучнистой рос» существенна на стадии третьего (начало колошения) и флагового листа (мопочно-еосковая спелость). Доля влияния цитоплазмы составляла 36% изменчивости признака иа раннем этапе онтогенеза н 37Х на позднем.

При оценке устойчивости третьего листа изоппазматических линий установлено, что большинство цитоплазм культурных сортообразцов усиливало развитие гриба в сравнен»* • с сортом Ленинградка. Только цитоплазмы от сорта Саратовская 42 и мутанта ЮДЗ ингиби-ровали слороношемие популяции мучнистой росы. В период молоч-но-восковой спелости 20 замещенных линий (в том числе и две упомянутые выше) характеризовались более высоким уровнем устойчивости, а шесть линий не отличались от контроля. Цитоплазмы, привнесенные от сортообразцов Грекум 114 и 17052/52, повышали рвпродуктивность патогена.

Дифференцированная реакция по устойчивости к мучнистой росе

- 21 - .

линий, имеющих общий геном сорта Ленинградка и цитоплазмы культурных сортообраэцоо мягкой пшеницы, свидетельствует о внутривидовой цитоплазматичесхоА изменчивости по этому признаку. Сравнение полигонной устойчивости на ранних и поздних этапах онтогенеза «вмещенных линий сорта Ленинградка выявило три группы цитоплазм, раэпичающихся по реакции на патоген: 1) усиливающие возрастную устойчивость, 2) усиливающие восприимчивость растений на поздних этапах онтогенеза, 3) и* изменяющие уровень количественной устойчивости • зависимости от стадии индивидуального развития в сравнении с контролем (сортом Ленинградки).

Научение влияний чужеродных цитоплазм на устойчивость к

природной популяции мучнистой росы в онтогенезе пшеницы

С целью выявления цитоплазм, оказывающих стабильное действие на полигенную устойчивость пшеницы к мучнистой росе в течение ряда лет полевых испытаний, исследовали 30 аллоплазматических линий С геномом сорта Рвп1ато 62. Оценивали процент поражения и СССЕЛП популяции мучнистой росы на третьем (начало колошения) и флаговом (молочно-воскоаая спелость) листе растений.

Анализ результатов оценки признаков лораженности третьего и флагового листа, проведенный с помощью дисперсионного анализа, свидетельствует о достоверном эффекте цитоплазмы, стадии онтогенеза растения, условий года испытания и их взаимодействий на развитие мучнистой росы (табл. в). Наряду с изменчивость» модифи: I-э рующего действия чужеродных цитоплазм не устойчивость в зависимости от года исследований были выявлены цитоплазмы, оказывающие стабильный эффект иа лораженность и репродуктиеность патогена. Так, цитоплазмы от видов Ав. 7олд1ев1та и Т. 1ЬикОУвку1 способствовали сохранению процента поражения грибом третьего листа растений иа уровне зуллазмвтического сорта в течение четырех лет испытаний. Цитоплазме от вида Ае. УаНаЫИв стабильно повышала »тот показатель в сравнении с контролем, а от Ав. »Ьвгопепз1вр напротив, снижала его. Слороношение гриба сохранялось на уровне сорта Реп^ато 62 в течение четырех лет ка фойе цитоплазм от видов Т. топососсит и Т. г!шкоуеку1. В течение всех лет испытания была выявлена однонаправленность действия цитоплазм от видов Т. ро1о-п1сит и Т. гЬикоузку< на оба признака устойчивости третьего листа.

Таблиц« в

Доля влияния (в процентах) факторов и их взаимодействий на признаки полигонной устойчивости аллоплазматических линий сорта Рел]ато 02 к популяции мучнистой росы .

Фактор Учитываемый показатель

процент поражения репродуктивность гриба

Цитоплазма 12.31 13.24

Этап онтогенеза растений 15.45 0.17

Условия года 10.3 10.20

Взаимодействие:

цитоплазмы с этапами онтогенеза 1.С0 3.78

цитоплазмы и условий годе 0.77 10.23

этапов онтогенезе и условий года 27. в 1 5.90

цитоплазмы, условий года и этапов онтогенеза растений 4.37 11.02

Процент поражения флагового листа аллоплазматических линий о течение трех лет испытания сохранялся на уровне эуплаэматической формы (сорте Penjemo 62) о присутствии цитоплазм от видов Ав. lonjleelma, Т. vevIloyH, A», bluncial li и Т. dlcoccolde» var. nudtgluml*. На фон* цитоплазм от Ае. «haronenei», Ав. aquarrosa, Ае. varlabUle он был стабильно выше контроля. Репродуктивность гриба в течение всех лет исследования в фазе молочно-восковой спелости аллоплазматических пиний с . дитоплазмами от видов Ае. »haronenele, Ае aucherH , Ае. mutlca м Ае. biunclaH« была вьше, чем на сорте Репjamo 02. Линии с цитоплазмами от видов Ае. squar-го«а и Т. monococcum не отличались от эуплвэматического контроля. В фазе флагового листе оба исследованных признака в течение трехлетнего испытания были выше на фоне цитоплазмы от вида Ае. eharo-nensls, чем у эуплаэматического сорта Penjamo 02.

Следует отметить, что на обеих стадиях онтогенеза в течение осех лет исследования стабильный цитоплазматический эффект на процент поражения, не отличающийся от контроля, был выявлен у линии с цитоплазмой от вида Ае. longissima. Высокий процент поражения болезнью третьего и флагового листо был установлен для линии, имеющей цитоплазму от Ае. variaMHs. Стабильный цитоплазма-

тичоский эффект на репродуктивиость патогена, соответствующий »уплазматической форме, был от.мечеи на фон» цитоплазмы Т. топо-сэссит.

в результате проведенных исследований установлено, что полигонная устойчивость к популяции мучнистой росы растений аллоплаз-матических линий мягкой паеницы зависит от цитоплазмы, стадии онтогенеза и условий года испытания. Изученные признаки количественной резистентности - процент развития болезни и репродуктивное ть гриба контролируется различными генетическими факторами. Однако, для некоторых аллоплазматических линий была выявлена однотипная зависимость между этими показателями а течение нескольких лет полевых испытаний.

Очевидно, генетические факторы цитоплазмы играет важную роль а проявлении устойчивости »того типа. Оии могут являться дополнительным генетическим барьером для развития мучнистой росы. Некоторые цитоплазмы способны поддерживать определенный уровень резистентности к патогену а онтогенезе растений в течение ряда лет, несмотря на существенное влияние условий среды и* цитоплазмати-чоскую модификацию устойчивости.

Таким образом, устойчивость лоеиицы к облигатным грибным патогенам является результатом сложного взаимодействия всех генетических систем клеток ^астения-хозяина и триба. Оно осуществляется ие только на уровне взаимодействия ядерных геномов обоих организмов, но включает и генетические системы, локализованные • цитоплазме.

Проявление главных ядерных генов устойчивости пиеницы к грибным патогенам изменяется в зависимости от генетических особенностей цитоплазмы растения-хозяина. Не исключено ее влияние и на трансмиссию »тих генов. Экспрессия полигонов резистентности также модифицируется цитоплазматическими генетическими факторами. Проявление цитоплазматических эффектов на полигонную устойчивость зависит от стадии онтогенеза растения-хозяина, генотипа клона гриба, дозы инокулюма и условий среды.. Цитоплазма растения оказывает влияние и на адаптацию патогена к пшенице. Наряду с регуля-торными функциями, цитоплазма может являться самостоятельным гв-нвтичес/'м фактором, определяющим признак устойчивости растений к патогенам.

- 24 -ВЫВОДЫ

t. Цитоплазма растения-хозяина является важный фактором в Формировании попигениой устойчивости мягкой пшеницы к бурой ржавчине и мучнистой росе. Установлена доля влияния ядра, цитоплазмы и их взаимодействия на лолигенную устойчивость пшеницы к клонам этих патогенов.

2. При инокуляции различными клонами мучнистой росы обнаружена специфичность эффектов цитоплазм чужеродных видов злаков на попигвннуо устойчивость пшеницы. Уровень устойчивости »того типа в значительной мере определяется фактором концентрации первичного инокулюма. Цитоплазмы культурных сортообразцов также участвуют в дифференциальных взаимодействиях растения-хозяина и патогена при попигенной устойчивости пшеницы к бурой ржавчине.

3. При длительной чоэволюции с изоплазматическими линиями пшеницы не все клоны возбудителя бурой ржавчины преодолевают ци-топлазмагическмй генетический барьер. Участие цитоплазмы Trlticum aesttvum в адоптации Pucclnta tг)11 сtna Ег1kss., проявляющееся в отборе более приспособленных генотипов гриба, возникающих спонтанно при длительных репродукциях патогена, может свидетельствовать о влиянии ппазмона растения-хозяина на формирование структуры популяции фитопатогена.

4. Модифицирующее действие цитоплазмы на экспрессию полигенов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине и мучнистой росе зависит от стадии развития растений, однако, эффекты некоторых цитоплазм не изменяются в онтогенезе:

- при исследовании устойчивости к клону бурой ржавчины ал-лоллазматнческих линий сорта Репjamo 62 на обеих стадиях онтогенеза установлено ингибирующее действие на слороиошение гриба цитоплазмы от вида .Haynaldla vinosa, стимулирующее - на фоне пяти чужеродных цитоплазм от видов Aegllop* Ысогп(», Ае. kotechyl, Ае, vavilovil, Ае. aucheMt , Т. timopheevi;

- эффекты некоторых чужеродных цитоплазм на признаки полигенной устойчивости аллоплазматических линий сорта Penjamo 62 к природной популяции мучнистой росы не зависели от стадии онтогенеза и условий года исследования;

- сдерживающий эффект на релродуктивность популяции мучнистой росы в онтогенезе изоплазматических линий сорте Ленинградка проявлялся на фоне цитоплазм от сортообразцов Саратовская 42 и

10ДЭ, стимулирующий - »присутствии цитоплазм от »7052/52 и Гре-кум 114;

5. Межвидовые и внутривидовые цитоплазматические эффекты на экспрессию или трансмиссию генов резистентности Lr 1, Lr 9.» Lr 15, Lr 19 установлены в Fi поколении рвципрокмых гибридов, полученных от скрещивания эу- и аллоплазиатическнх £opu copra Р«п]лта 62 с изогенными линиями сорта Thatcher. Расщепление по устойчивости в F» поколении было различным в зависимости от оирулонтных особенностей планов патогена, за исключением комбинаций скрещивания, йключавших ген Lr 9. При скрещивании оослрннмчнои« к клонам бурой ржавчины сортов Penjamo 62 и Thatcher показано комплементарное взаимодействие генов, о результате второго a Fi поколении выщопилась некоторая доля устойчивых фвнотило».

в. Внутрилинойиая гетерогенность эу- и аллоллаэматичвскик форм сорта Penjamo 82 по устойчивости к клонам бурой ржавчины обнаружена на уровне ядерной и цитоплазыатичесхой генетических систем индивидуальных растений g Fi поколении рецилрокных гибридов с нзогенными линиями сорта Thatcher. 8ыявг°иный новый источник полиморфизма сортообразцов по устойчивости - цитоплазматичвский может представлять интерес для селекции.

7. Исследована динаиика встречаемости генов вирулентности о популяции возбудителя бурой ркаечини гаеницы, распространенной на территории Беларуси. Выявлена высокая эффективность геноо Lr 1, Lr 9, Lr 1'9, которая сохраняется иа протяжении 10 лет, что позволяет рекомендовать их для селекции на устойчивость. Ген Lr 23, широко представленный в сортообра щах мягкой яровой пшеницы, за 15 лет оказался полностью преодоленным в республике.

Эффективность к популяции мучнистой росы проявили гены Рт7, Pm2+Pm4t>.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ПРОФИЛЯ) ДИССЕРТАЦИИ

1. Волуеэич Е.А. Изучение устойчивости К возбудителю бурой ржавчины в процессе онтогенеза яровой пшеницы в условиях Белорусской ССР // Биологические аспекты изучения и рационального использования животного и растительного мира: Тез. докл. конф. молодых ученых-биологов.- Рига, 1931.- С. 17-18.

2. волуевич Е.А., Дорожкин Н.А., Палилова А.Н. Расовый состав возбудителя бурой ржавчины пшеницы в Белорусской ССР // IV

- 26 -

съезд БелОГиС: Тез. докл.- Минск, 1961,- Ч. 1.- С. 20.

3. Дорожкин H.A., Палилова А.Н., Волуевич Е.А. О гетерогенности некоторых сортов яровой пшеницы по устойчивости к возбудителю бурой ржавчины Pucctnle trttlctna Erike». // Докл. АН БССР.-198).- Т. 25, N 10.- С. 945-948.

4. Дорожкин H.A., Палилова А.Н., Волуевич Е.А. Генотипичес-кий состав популяции возбудителя бурой ржавчины пиеницы в БССР // Докл. АН БССР.- 1962.- Т. 26, N 12.- С. 1122-1124.

5. Волуеоич Е.А., Палилова А.Н. Характеристика расового и генотипического состава возбудителя бурой ржавчины пшеницы // Ии-форм. листок.- Uhhck: БелНИИТМ, 1902.- М 7.- 4 с.

О. Валуее1ч A.A. Выоучзине расаearo составу ?эбудж&льн1ка бурей <ржы ea $>мовах Беларускай ССР // Весц< АН БССР. Сер. б!ял. навук,- 1982.- N 1.- С. 49-52.

7. Волуевич Е.А. Состав превалирующей 77-й расы Pucclnia tritlclna Erik»«., распространенной на территории БССР // Весц! АН БССР. Сер. б1яп. иавук.- 1982.- N 2.- С. 116. Деп. в ВИИИТИ 9.12.1981. N 5810-81.

в. Волуевич Е.А. Распространение бурой ржавчины в различных районах БССР // весц! АН БССР. Сер. б<ял. навук.- 1982.- N 5.- С. 112-113.

9. Волуевич Е.А. Генотилический анализ популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы в Белорусской ССР // Актуальные исследовг -ния в генетике и практическая реализация их результатов: Тез. докл. конф. молодых ученых.- Минск, 1982.- С. 13.

10. Дарожк1н М.А., Пал1лава A.M., Валуев1ч A.A. Вывучзние субпапуляцый Pucclnia tritlclna Erikes.' на тзрыторы! Беларускай ССР // Ввсц< АН БССР. Сер. 61 ял• навук.- 1964.- N 4.- С. 40-42.

11. Волуевич Е.А. Генетические основы устойчивости пшеницы к возбудителю бурой ржавчины Pucclnia tritlclna Erik»», в условиях БССР. Автореф. дис. ... канд.биол.наук. 03.00.15 / ИГмЦ АН БССР.-Минск, 1985.- 22 с.

12. Волуевич Е.А. Влияние экологических факторов на структуру популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы в БССР // Методы управления наследственностью и перспективы их внедрения в практику: Тез докл. конф. молодых ученых,- Мине , 1986,- С. 45.

13. Волуевич Е.А. Наследование устойчивости к 77-й расе бурой ржавчины у группы сортов мягкой яровой пшеницы // Методы управления наследственностью, и перспективы их внедрения в практику:

- 27 -

Tea дохл. конф. молодых ученых.- Минск, 1ЗВЗ,- С. 4ft.

14. 8алуев{ч А.А, Уплы? фактарау анешняга аояроддэя на хва-роба?стойл)васць расл1н 1 структуру лапулящИ бурай 1ржы пшьн1цы // Весцт АН БССР. Сер. б1ял. навук.- 1987.- N 4,- С. 42-48.

15. Дорожкин Н.А., Палилова А.Н., волуевич е.А. Генетический контроль устойчивости к бурой ржавчине у грулпы сортов мягксй яровой пшеницы // Докл. АН БССР.- 1987.- Т. 31, M 3.- С. 264-267.

10. Теоретические основы селекции зерновых культур иа продуктивность: монография / Л.З. Хотылоеа, Н.8. Турбин.....Е.А.

Волуевич и др.- Минск: Наука и техника, 1987,- 27Э с.

17. Проблемы иммунитета растений: монография / Н.а. Дорожкин, С.И. бельскал, Е.А. Волуеаич и др.- Минск: Наука и техника, 1908.- 248 с.

18. Волуевич Е.А,, Палилова А.Н., Лееданская В.8. Цитоплаэ-матические эффекты устойчивости пшеницы к бурой ржавчине // Докл. АН БССР.- 1983.- Т. 32, N 3.- С. 267-209.

13. Волуевич Е.А., Палилова А.Н. Влияние материнской цитоплазмы на устойчивость мягчей пшеницы к бурой ржавчине // Цитология И генетике,- 1988.- Т 22, N3.- С. -34-37.

20. Волуевич Е.А, Палилова А.Н., Силкова Т.А. Ядерно-цитоп-лаэматические эффекта устойчивости аллеплааматичвеких линий мягкой пшеницы к возбудители бурой ржавчины. Ядерные эффекты устойчивости на ранних этапах онтогенеза растений // Цитология и генетика.- 1989.- Т. 23, N 1.- С. 20-31,

21. Волуевич Е.А, Палилова А.К., Силкова Т.А. Ядерно-цигоп-лаэматические эффекты устойчивости аллэплазматических линий мягкой пшеницы к возбудителю бурой ржавчины. Влияние цитоплазм диких родичей пшеницы на проявление резистентности к Puccinla triticlna Erikss. в ранних фазах онтогенеза растений // Цитология и генетика.- 1989.- Т. 23, M 2.- С, 30-34,

22. Вопуявич Е.А, Палилова А.Н., Силкова Т.А. Ядерно-цитоп-лвзматическио эффекты устойчивости аллоплазматических линий мягкой пшеницы к возбудителю бурой ржавчины. Изменчивость устойчивости аллоплазматических линий в зависимости от типа инокулюма и возраста проростка //Цитология и генетике.- 1989.- Т. 23, N 6.-С. 28-33.

23. Палилова А.Н., Волуевич Е.А., Левдаиская В.В, Влияние цитоплазмы на поражаемость бурой ржавчиной растений пшеницы не ранних этапах онтогенеза // Генетика,- 1989.- Т. 25, H 7.- G.

1239-1247.

24, Паямлова A.M., йопуеьич Е.А., Парфенова Т.А. Модифицирующее влияние чужеродных цитоплазм на н&специфичзскую устойчивость проростков пшеницы к бурой ржавчина // Докл. АН БССР.- 1989,- Т. Ü3, N 3.- С. 271-273.

25. Волуеаич Е.А. , Булойчик A.A., Левданская в,в. Цитоллаз-магические Э'>4>вкты горизонтальной устойчивости пшеницы к мучнистой росе и бурой ржаачине If Честная генетика растений: Таз. докл. Зсесоюя. соеещ. (Киев, 23-25 мая 1Э0Э).- Киев, 1983.•• Т. 1С. 40.

2В. Оолурвич Ь. А,, Силкова Т.А., Булойчик A.A. Использование аллоплазматических линий лшэ*ицы для повышения устойчивости к бурой ржаечине // Использование изогвнных линий в селокционно-гвне-тических экспериментах: Тез. докл. I Всвсоюз. совещ.- Новосибирск, 19СС.- С. 43-46.

27. Цслуввич Е.А., Булойчик A.A. Проявление внутривидового цитсплазматического эффекта устойчивости к мучнистой росе в онтогенезе яроеой мягкой пшеницы // Гвнетика развития растений и животных: Тез. докл. II Всосоюэ. совещ. (Ташкент, 29-31 авг. •1S90).- Ташкент, ?990.- С. 23-30.

28. Волуеаич Е.А., Булойчик A.A. Ингибирующий эффект чужеродных цитоплазм не. развитие мучнистой росы пшеницы // Генетический мбхаеизмы устойчивости растоний к неблагоприятным факторам среды: Тез. докл. Зсесоюз. конф. (Иркутск, 8-12 мпя 1991)..- Новосибирск, 1 Э& i.- С. 59.

29. Волуевич Е.^., Лалилова А,Н. Влияние цитоплазм диких видов злаков на экспрессию сильных ядерных генов устойчивости пшеницы к бурой ржаечи.чэ ff Генетические механизмы устойчивости растений к нэблагоприятным факторам среды: Тез. докл. всоосюэ. конф. (Иркутск, 6-12 июля 1991).- Новосибирск, 1991,- С. 60.

30. Волуевич Е.А-» Булойчик A.A. Ядерно-цитоплазм&тические взаимодействуя е> устойчивости пшеницы к грибным патогенам. Количественная устойчивость к бурой ржавчине проростков аплоплаамати-ческих линий // Генетика.- 1931.- Т. 27, N 10.- 0.1781-1789.

31. Волуевич Е,А., Булойчик A.A. Ядврно-цитоплазматичэские взаимодействия в устойчивости пшеницы к грибным патогенам. Сообщение П. Влияние 1.итоплазм культурных и диких злаков на экспрессию генома сорта Ленинградка при иоаимодействий с возбудителем мучнистой росы пшеницы if Генетика.- 1991.- Т. 27, N 12.- С.

2103-2108.

32. Волуевич Е.А. Перспективы использования чужеродных цитоплазм в селекции пшеницы на устойчивость к грибным болезням // Селекция растений: новые генетические подходы и решения (кол. монография).- Кишинев: Штиинца, 1991,- С. 289-297.

33. Волуевич Е.А., Булойчик A.A. Ядерно-цитоплеэмотические взаимодействия е устойчивости пшеницы к грибным патогенам. Внутривидовая цитоппазматическая изменчивость мягкой пшеницы по устойчивости к бурой ржавчине Ц Генетика,- 19Э2.- Т. 28, N *.- С. 132-135.

34. Волуевич Е.А., Булойчик A.A., Бавыкина O.A. Влияние цитоплазм диких видов злаков на зародышевую устойчивость пшеницы к пыльной головне // VI съезд БелОГиС: Тез. докл. (Горки, 2-4 июля 1992).- Горки, 1992.- С. 29.

35. Волуевич Е.А., Булойчик A.A. Ядерно-цитоплаэматические взаимодействия в устойчивости пшеницы к грибным патогенам. Сообщение 4. Количественная устойчивость проростков аллоплазматичес-ких линий сорта Chinese Spring к мучнистой росе // Генетика.-1992.г Т. 28, N 8.- С. 104-112.

30. Волуевич Е.А., булойчик A.A. Цитоппазматическая изменчивость внутри вида мягкой пшеницы при реакциях совместимости с бурой ржавчиной // Материалы VI съезда общества генетиков и селекционеров им. Н.и. В„зилова (Минск, 23-27 ноября 1992): Авт. указ.- Минск, 1993.- С.29.

37. Волуевич Е.А., Булойчик A.A. Изменчивость устойчивости аллоплазматических линий к твердой головне // Изогенные линии и генетические коллекции: Материалы Второго соеещ. (Новосибирск, 23-25 марта 1993).- Новосибирск, 1993.- С. 56.

38. Волуевич Е.А., Булойчик A.A. Ядерно-цитоплаэматическив взаимодействия в устойчиво' и пшеницы к грибным патогенам. Сообщение 5. Количественная устойчивость проростков аллоплазматических линий сорта Penjamo 62 к мучнистой росе // Генетика.- 1992.Т. 28, N 9.- С. 82-88.

39. Волуевич Е.А., Булойчик A.A. Ядерно-цитоплаэматические взаимодействия в устойчивости пшеницы к грибным патогенам. Сообщение VI. Влияние ядерного генома аллоплазматических линий на пророст» Озую количественную устойчивость к клонам мучнистой росы // Генетика.- 1992.- Т. 28, N 11.- С. 68-74.

40. Валуев<ч A.A., Пулей А.Ю., Гардзей Г.М., Гардэей I.A.

с

Пал1марф1зи па в1рулемтнасц1 грыба Septoria nodorum< (Bork.) Berk., як патагену трыц1кале es уновах Беларус! // Ввсц1 АН Беле-pyci. Сер. б1ял. навук,- »992.- N 3/4.- С. 26-30.

41. Волуевич Е.А., Булойчик A.A. Цнтоплазматическиь süoktu в устойчивости пшеницы к грибным патогенам II Стратегии и новыа методы в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур: Тез. докл. научн. конф. (Кодкмо, 25-27 января 1094г.).- Минск, 1994.- С. 67.

42. Волуевич Е.А., булойчик A.A. Ядврно-цитоплЕзматическио взаимодействия в устойчивости пшеницы к грибным патогонои. Сообщение 7. Эффекты' чужеродных цитоплазм в онтогск.'.эв растений при инокуляции вирулентным клоном бурой ржавчины // Генетике.- 1S94.-Т. 30, N 9,- С. 1229-1233.

43. Лулай А.Ю., Вал у ео 1ч A.A., Аценка лраросткооай устойш-васц( пшан1цы да септарыеэу In vitro: метадычные падыходы // Вес-ц1 АН Беларуси Сер. б!ял. иааук.- 1994.- N 3,- С. 36-41.

44. Lapеу A.Y., Voluevich Е.А. Effects of host nuclear-cy-toplasmic combination on wheat resistance to Septoria notiorum // Hod. Rost. Aklim. Naeien.- 1S94.- vol. за, N 3/4.- P. 139-142.

45. Волуевич Е.А. Влияние цитоплазмы растения на устойчивость пшеницы к специализированный грибным патогенам П Проблемы генетики. Минск: Наука и техника, t894.~ С. 34-42.

46. Булойчик A.A., Волуевич Е.А. Внутрилинейный полиморфизм по устойчивости к бурой ржавчине ядерных и цитоллаэматичвских геномов еу- и аллоплазматических форм мягкой пшеницы // Генетика.-1994.- Т. 30, приложение.- С. 20.

47. Волуевич Е.А., Булойчик A.A., Палилова А.Н.Эффекты чужеродных и внутривидовых цитоплвзм на проявление главных ядерных генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине. Сообщение 1. Анализ рецилрокных гибридов в f2 П Генетика,- 1995.- Т. 31, N t.-i С. 72-80.

48. Волуевич Е.А., Булойчик A.A. Яаэрно-цитоллазиатические взаимодействия в устойчивости пшеницы к грибным патогенам. Сообщение В. Специфичность внутривидовых цитоплазматических зффектов в реакциях совместимости Triticum aestivum с бурой ржавчиной // Генетика.- 1995.- Т. 31, N 3.- С. 388-374.

49. Волуевич Е.А., Булойчик A.A., Палилова А.Н. Эффекты чужеродных и внутривидовых цитоплазм на проявление главных ядерных генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине. Сообщение 2. Слеци-

фичиость влияния цитоплазмы на различные гены Lr // Генетика.-1995,- Т. 31, N 4,- С. 492-493.

' SO, Волуевич Е.А,, Булойчнк A.A. Изучение роли генома и плазмома растения-хозяина-в устойчивости мягкой пшеницы к грибным болезням // Современные проблемы генетики и селекции: Тез. докл. респ. комф. (Минск 4-0 июля 1995 г.). Минск, 1995. С. 10.

51. Волуевич Е. А., Булойчик A.A., Палилова А.Н. Эффекты чужеродных и внутривидовых цитоплазм на проявление главных ядерных генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине. Сообщение 3. Онутри-линейнап гетерогенность реципрокиых гибридов в F2 // Генетика,-1995,- Т. 31, N Т.- С. 947-957.

РЭЗЮМЭ. Валуев!ч Алена Аляксандра?на. Ядзерныя 1 цытаплазма-тычныя эфекты ва $стойл1васц1 пшан(цы да грибных патагенар (бурай 1ржы 1 мучн1стай расы). Ключавыя словы: пшан1ца, эфекты цытаплаз-иы, алаплазматычнып, 1эаплазматычныя л1н11, рэцыпроккия Мбрыды, интагенеэ, устойл1васць, латаген, бурая 1ржа, мучн1стая раса. Аб'ектмИ даследааання з'я?лнл<ся 78 алаплазматычных л1н1й мяккай патн1цы <8 серый;, 29 1заплазматычных л1н(й, 148 рацыпрокных г1б-рыда9 Р* пекалення, клоны 1 папуляцьН бурай 1ржы 1 мучн1стай расы. Мэтв работы: еывучыцъ эфекты плаэмона расл1ны-гаспадара на прая?ленне ал<гагенау 1 пал 1 гена? устойл1еасц1 пшан1цы да абл1-гатных грыбных патогена?, выкарысто?вак>чы спвцыф<чныя мадэл1, дазваляючыя дыференцыраваць гэтыя эфекты р залежнасц! ад ядзернага генома 1 тыпа цытаплазмы. Метады даследавання: генетычныя 1 ф1тапаталаг1чныя. У вын1ку праведзенных даследавання? упершыню вызначаны: эфокт плаэмона расл1мы-гаспадара на праяуланне галопных ядэерных гена? да бурай 1ржы; дол1 уплыву ядра, цытаплазмы 1 1х узаемадзеяння на пал!генную устойл1аасць да бурай 1ржы i муч-н1стай расы; спецыф1чнасць цытаплазматычкага дзеяння на пал1ген-ную устойл1еасць расл<н; розная ступень прая?лення цытаплазматыч-.ных эфекта? на пал1генную УстоЙл1васць да ф1тапатагена? у антаге-неэе раслНны-гйслидара; уплы? цытаплазмы на адаптацы» клона)1 бурай 1ржы да расл1ны-гаспадара; магчымасць стаб1л1аацьН ?зро?ня пал1геннай устойл1васц4 да лапуляцьМ мучн1стай расы з дапамогай чужеродных цытаппазм; залежнасць цытаплазматычных эфекта? на ли л1генную устойл1васць да клонеу мучн!стай расы ад дозы 1нокупюма; дынам1ка зменл1васц1 в1рулентнасц1 беларускай папуляцы! Рисс<п<а ^1Нс1па ЕНкзэ. на працягу апошн1х гадоу 1 эфектыунасць гена? устойл1васц1 да бурай 1ржы 1 мучн1стай расы.

Матэрыялы дысертацы! маюць фундаментальнее .1 прикладное зна-чэнне. Гал1на лрымянення - генетика 1мун1тэту, селекцыя на ус-тойл1васць да хвароб,

£Е31£М£- Волуееич Ег.вно Александровна. Ядерные и цитоплазмч-тические эффекты в устойчивости лшэмицы к грибным патогенам (бурой ржавчине и мучнистой росе). Клачевые слова: пшеница, эффекты цитоплазмы, анг.оплазмагическив линии, иасплазматичес кие линии, реципрочныв гибриды, рнтогоноэ, устойчивость, бурая ржавчнка, мучнистая роса. Объектами исследовании являлись '<8 аллоппаэмати-ческих пиний <6 иерий), 29 изоппазматичоски* пиний, 140 реципрок-ных гибридов Рг поколения, к.-очы и популяции бурой ржавчины и мучнистой росы. Цель работы: изучить эффекты пяаэдюна расте-нил-хозяине ча проявление олигогенов и полигонов устойчивости пшеницы к облигатным грибным патогенам, используя специфические модели, позволяющие дифференцировать эти эффекты э зависимости от ядерного генома и типа цитоплазмы. Методы исследования: генетические и фитолатологические. 8 результате проведенных исследований впервые установлено: эффект ппаэмона растоиия-хозяимч на проявление главных ядерных генсв устойчивости пшеницы к бурой ржавчине; допи влияния ядсз, цитоплазмы и их взаимодействия на полигенную устойчивость к бурей ржавчине и мучнистой росе; специфичность цитоплазматического действия на яопигчнную устойчивость растений; различная степень проявления цитоплаэмат^ческих эффектов на полигонную устойчивость к фитопвтогэнам в онтогенезе растения-хозяина; влияние цитоплазмы на адаптацию клонов Сурой ржавчины к растению-хозяину; возможность стабилизации уровня полигенной устойчивости к популяции мучнистой росы с помочью чужеродных цитоплазм, зависимость цитоплвзматичвекич эффектов на полигеннум устойчивость к клонам мучнистой росы от дозы инокулюма; динамика измемчиаости вирулентности белорусской популяции Puccini a tr1t1-clna Erlkss. в течение последних 15 лет и эффективность генов устойчивости к бурой ржапчине и мучнистой роса.

Материалы диссертации имеют Фундаментальное и прикладное значение. Область применения - генетика иммунитета, селекция на болезнеустойчивость.

SUMMARY. Voiusvich Elena Alexandrovna. Nuclear and cytoplasmic effects in wheat resistance to fungal pathogen« (brown rust and powdery mi ¡daw). Key word3: wheat, cytoplasmic effects, alioplassnic lines, Isoplasmic lines, raciprocal hybrids, oritogo- neois, resistance, brown rust, powdery mildew. The objects under investigations wore 73 alloplasmic fines (8 collections), 29 isoplaairiic lines, 146 reciprocal hybrids of F; generation, clones and populations of brown rust and powdery ir.ildow. The purpose of work «S3 to study host-plant plasmon effects on sxpression of ma- jor and minor wheat resistance genss to obligate fungal patho- ger>s using specific models allowing differentiation these effects depending on nuclear geno.1»;» and cytoplasmic type. Moihcds of in- vestigstion were genetic and phytopathologic ones. As a result of investisations the following phenomena wera revealed for the first time: host-plant plaswon effect on the expression of major nuclear genes of wheat resistance to brown rust; share of influ- ence of nucleus, cytoplasm anf their Interaction on polygenic re- sistar.ca to brown rust and powdery mildew; specificity of cytop- lasmic effect on plunt polygenic resistance; different degree of cytop'asnjc influence on polygenic resistance to pathogens in ontogenesis of ho3t-plent; the cytoplasmic influence on adaptation of brown rust clones to host-plant; the possibilnlity of stabilization of iho polygenic resistance level to powdery mildew population by alien cytoplasms, dependence of cytoplasmic effects on polygenic resistance to powdery mildew clones upon dose of inoculum; dywanics sf virulence variability, in the Byelorussian popu-Iction of Puccinia triticina Erikss. over the past 15 years and the effectivnes of resistance senes to brown ru3t end oowdary mildew.

Results are of fundamental and applied importance for genetics of fmoounity, breeding for disease resistance.