Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ВЛИЯНИЕ МИНЕРАЛЬНОГО АЗОТА НА УРОЖАЙ И СИМБИОТИЧЕСКУЮ АЗОТФИКСАЦИЮ ГОРОХА И ЛЮПИНА

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ МИНЕРАЛЬНОГО АЗОТА НА УРОЖАЙ И СИМБИОТИЧЕСКУЮ АЗОТФИКСАЦИЮ ГОРОХА И ЛЮПИНА"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

Елена Константиновна ЛАВРОВА

ВЛИЯНИЕ МИНЕРАЛЬНОГО АЗОТА НА УРОЖАЙ И СИМБИОТИЧЕСКУЮ АЗОТФИКСАЦИЮ ГОРОХА И ЛЮПИНА

(Специальность № 06.01.04 — агрохимия) *'

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА — 1974

/

Диссертационная работа выполнена на кафедре агрономической и биологической химии Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии ми. К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — кандидат биологических наук доцент М. М. Гукова.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук В. Т. Емцев, кандидат биологических наук И. В. Козлов.

Ведущее предприятие — Научно-исследовательский институт сельского хозяйства центральных районов нечерноземной зоны.

Автореферат разослан « . . . » ........ 1974 г.

Защита диссертации состоится на заседании Ученого совета факультета почвоведения и агрохимии ТСХА в 15 час.

« .20» . иАчСиЬ-. .1974 г.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ (корпус 10).

Просим Вас принять участие в работе Совета или прислать письменный отзыв по данному реферату, заверенный печатью в двух экземплярах, по адресу: 125008, Москва А-8, ул. Тимирязевская, 47, корпус 8, Ученый совет ТСХА.

Ученый секретарь Сонета Л--Л'^С-А

Дёвочкин

•% Бобовы'е культуры занимают особое положение среди" всех

- возделываемых в земледелии культур, благодаря' высокому содержанию белковых веществ/а также в связи с их способностью фиксировать азот атмосферы в симбиозе с '"клубеньковыми бактериями.";'«>.; • •. . Л, .' . ; л

Бобовые являются одним из основных поставщиков ра: ,стительного белка, ежегодный дефицит которого в нашей стране составляет еще. около , 10, млн.тонн (Лобанов, 1968; Чапурин, Федорин, 1973). В связи с этимвопрос о повышении урожайности бобовых культур, наряду с расширением их посевных площадей, является насущной задачей сельскохозяйственной науки и практики. ; ,."_-; ' ' :.'.'• •:••• >.

В связи со способностью бобовых растений использовать для своего питания молекулярный азот атмосферы-вопрос" о применении под них азотных удобрений мало затрагивался в экспериментальных ..исследованиях чи в настоящее время остается нерешенным. .;. :/л\ :" '. , '

Считалось, .что бобовые культуры, для сформирования своего урожая не требуют дополнительного" внесения в;почву азота с удобрениями, полностью удовлетворяя свою потребность в нем за счет симбиотичёской фиксации его из атмосферы. Более того, наличие минерального азота в питательной среде резко затормаживает или полностью прекращает процесс азотфиксацин. ч .'♦.♦; / ,

Ряд исследователей (Федотов, 1960; Смирнова-Иконникова, Веселова, 1962; Найдин,' 1963; Корнилов, 1965; Дороснн-скнй, 1970; Трепачев, 1970, 1973; Metz, 1964;' Arnold, 1969; Roberts, Weaver, 1971) придерживаются той .точки зрения, , что во всякой почве имеется то минимальное количество азота, 'которое 'необходимо 'для бобовых растений в начальый период развития, д;о установления симбиоза их с клубеньковыми бактериями. ;В связи с этим, по мнению вышеуказанных авторов, вносить под бобовые культуры азот с удобрениями нецелесообразно и даже вредно. : . •,••••..'•.

• С другой стороны, в литературе последних лет /все. чаще

- появляются сведения о положительном влиянии-минеральных

\;;;|-ГлЙШЙ-.:---.,::-.

соединении "азота на общее азотонакопленне бобовых и попы- • " шеппе их урожайности (Тнщенко, 1958; Бистриков, 1964; Федоренко, .1964; Калниньш, 1965; Шишкин, 1965; Шевчук; 1968; Посыпанов, 1969, 1970; Martin, 1955; Schalldach, Schil-ling,,1966, 1967; Streuber, 1967 и др.).

Однако разрозненность проводившихся исследоваашй.' и отсутствие .в 'большинстве из них детальных наблюдений" за > ходом усвоения растениями в этих условиях атмосферного • азота не позволяет в настоящее время составить окончательного суждения по данному вопросу. Остается неясным, способны Л1к бобовые растения одновременно использовать оба < источника усвоения азота в своем питании и как это отра- 7 'Жается на их развитии и формировании урожая.' -

. •••'•В 'нашей работе была поставлена .задача—проследить в возможно строгих условиях эксперимента за характером использования • бобовыми 'растениями свободного и 'Связанного азота при внесении под них различных'доз минерального азо-. та и обеспечении при этом также необходимых условий для. , симбиотической фиксации его из атмосферы! v .*••,.

., Изучались следующие вопросы: . , ' , .

1. Влияние уровня азотного питания на рост инокулиро- ''..'.:; ванных растений и образование клубеньков.-.' , .}' у

.-, 2. Накопление общего азота в растениях. v , •. " '

. 3. Интенсивность симбиотической фиксации у бобовых при внесении минерального азота. : .';-

•4. Взаимосвязь усвоения азота с содержанием углеводов •_-•' в бобовых растениях. ; '

;.-:' 5. Влияние азотных удобрений на урожай и качество зерна>

Методика исследований

Для решения поставленных вопросов в течение 1968 —\ 1972 годов проведено 7 вегетационных опытовлразличной модификации (водные, песчаные, почвенные) с изменением'доз :. азота в питательной среде и ,3 полевых опыта с внесением -различных доз азотных удобрений и проведением перед высевом семян инокуляции, их активными расами клубеньковых бактерий. . . ' Л ч '

В опыте использовались горох сорта Капитал и Немчи-новский 766, люпин однолетний синий Ранний 79 и в некоторых дополнительных опытах фасоль Латвия 800 и соя Севе-\

рянка.' • , • ' •-. ~

При . проведении вегетационных опытов на песчаных и водных средах было обращено особое внимание на создание - ч оптимальных условий для роста растений и симбиоза их

с'бактериями. Обеспечивались необходимая аэрация пита-' . тельных сред и их буферность, .благоприятные условия" осве-- щения, влажности.ч концентрации питательных * солей (дробное пнесение при использовании высоких доз). В почвенных . культурах при необходимости проводилось известкование. Повторность.в опытах 10— 12-'Кратная.

Полевые опыты с горохом и люпином проводились на дер-новосреднеподзолистых почвах Московской области,Лсредне-'н 'тяжелосуглинистых по механическому составу, слабокис-' лых, разной степени обеспеченности ' подвижными формами азота, фосфора и,калия. Фосфорные и калийные удобрения 4 вносились осенью, под вспашку, азотные удобрения — весной, под культивацию. Учетная площадь делянки — 50 м2, повтор-ность 4-кратная. Уборка производилась сплошным способом.

' Определение содержания в почве основных элементов пи-тання проводилось по общепринятым методикам (Петербургский, 1969). Кроме учета конечных урожаев, отбирались растительные пробы по ходу вегетации растений 'и анализировались отдельно по органам растения. Материал фиксировал-ся'п течение 15 минут при 105° с последующим высушиванием при 60° С. Содержание в растениях общего, белкового и не- белкового..азота определяли колориметрически "фенольным методом (Кудеяров, .1965). Белки осаждались:Трихлоруксус-ной кислотой. Фракционирование белков велось по методу Осборна (Плешков, 1968). Сумму Сахаров определял1ьв све-л<ем растительном материале, зафиксированном кипящим * этиловым спиртом, фенольным .методом (Dubois et.al., 1956). Интенсивность дыхания корней и клубеньков измерялась на приборе Варбурга (Семихатова, Чулановская, 1965). ч

Определение количества фиксированного растениями азо-' та 'проводилось в основном методом баланса,' \то есть по. разности между общим накоплением его в растениях и убылью из питательной среды. Убыль азота из субстрата определя-v лась непосредственно в питательных растворах» (в опытах с .водной культурой) или путем применения4азотнокислых солей, меченных 5N (в опытах с песчаной культурой).!

Количество азота, усвоенное растениями из,почвы в усло-. пнях вегетационных опытов, принималось по разности в содержании легкогидролизуемого азота в почве до и после проведения опыта. , '.

При' расчетах результатов полевых опытов пользовались коэффициентом Хопкннса-Питерса, позволяющим: отнести за счет почвы 1/3,общего азота,'накопленного.в растениях. Коэффициент усвоения растениями азота из удобрений, принимался в размере 70% при любой дозе внесения. , .- .

- I. ВЛИЯНИЕ УРОВНЯ АЗОТНОГО ПИТАНИЯ ' -, -Ч\"НА РОСТ ННОКУЛИРОВАННЫХ РАСТЕНИИ И ОПРАЗОВАНИЕКЛУБЕНЬКОВ

„ Одним из первых, проявлений реакции растений на азотное -питание являются изменения в темпах их роста и накоплении сухого вещества. Наблюдения за динамикой развития .бобовых растений при внесении минерального азота в 'питатель-: ' ную среду позволило проследить за влиянием этого азота на увеличение общей массы растений и изменением соотношения отдельных органов.

Опыты с горохом, люпином и соей, проведенные как'в вегетационных, так и полевых условиях показали, что при внесении под бобовые средних и повышенных доз минерального азота общий урожай сухой массы 'возрастал в 1,5—2 раза по сравнению с контролем. Тенденция к увеличению сухого вещества проявлялась при всех условиях выращивания растений, Из таблицы 1 видно, что общий вес растений гороха при внесении в почву полной дозы азота по смеси Прянишникова к фазе созревания составил 150% по отношению к контролю.

' Т а б л и и а 1 Динамика накопления сухого вещества горохом в зависимости от обеспеченности азотом (цветение, г/10 растений)

Дм?/со'7' Листья Стебли ныГо^ны - Общин пес

Почвенная культура

Без >АС 131 5,96 0,49 12,2

100 - 4,82 6.60 0,52 13,1

500 6,62 7,50 0,55 1 6.2

1000 6,30 7,65 0,45 16,0

ПСР0.95 = 2,2 г/сос

Песчаная культурал

75 2,91 3,19 ' 0,32 7,42

300 5,22 5,78 ' 0,28 12,23

НСР0,95 = 3,5 Г/СЮС

Доля репродуктивных органов в общей массе сухого вещества не уменьшилась, а вес семян растений, обеспеченных ч азотом в достаточной степени, превышал контроль на 30— 50%. Малая доза азота (100 мг/сос) не увеличила размеров накопления сухого вещества горохом по сравнению с контролем.

Следует отметить, что увеличение содержания доступного азота п питательной среде улучшало также рост корней всех опытных растений (табл.2). • '

г ' • Т а б л и ца 2

Всс'воздушно-сухих корней люпина!.гороха и сои в фазу цветения

- ' Люпин пссч.) Соя пссч.) < • Горох (ПОЧВ ) 1

Лзот, s мг/сос г/сос % к контролю г/сос <ХК контролю" г/сос - % к контролю

150 300 -- 900 1200 3.8 4.9 8,1* 100 130 213 6,9 8,0 11,8 100, 121 \ — 171 1,25 1,02 1.G0 100 ' 129' 128

При внесении. 140 кг/га азота иод люпин в поленом опыте ' накопление"*сухой массы",возросло" .28;4:Ц/га,"'йли\на- 41 % по сравнению с' безазотным фоном.лУдобрение гороха минеральным азотом; в-дозе 70—80 кг/га способствовало, увеличению; сухого вещества соответственно «на.'5,4—10,2 ц/га,Л или' на 22 — 26% .Д,;.;,; ;," \-,

По литературным данным, обобщенным "в монографиях отечественных и зарубежных авторов (Федоров, 1952; Мишу-стин, Шильникова, 1968; Wilson,,1940;:Steward,. 1966) укрепилось представление о том, что минеральные соединения азота, вносимые' в питательную среду под бобовые, препятствуют .симбиозуЛ их с.бактериями, подавляют процесс "образования клубеньков/наих корнях. Это наблюдалось и в наших опытах. Однако полногоЛподавления развития, клубеньков'; почти никогда не происходило''при внесении: азота, в'пределах обычных питательных смесей. Лишь при. очень высоких дозах азота (до 2;норм) в. почвенной культуре гороха клубеньки на корнях растений; до фазы цветения отсутствовали. (табл. 3).

• - V '•;'"-.•"."•; ',"•;' V " С . '" ' Т а бл ни. а 3

Количество клубеньков на корнях бобовых растении в фазу цветения

Горох, (почв, к-ра) Горох (песч. к-ра) Соя (пёсч. к-ра) . Люпин (пссч. о к-ра)

- мг/сос |Шт/| раст ; мг/сос штл1 раст - *J\V- -мг/сос . шт/1 раст.: • • -' JST/-" '• мг/сос шт/1 раст.

Без К. 250 500 1000 J 5 - "••" 40 ; 8 'т jO '.' .120' ..: 250 -> 500 ..',' 50 25 19 150 ''; зоо - г. 1200;.; :';/9''f Л-' \> ^ 150 ;. 300 • 900 32 38 . 17

Степень-задержки процесса ;клубенькообразования. при на ли' чип азота,в субстрате была различной, для'.-каждой культуры.

При внесении повышенных доз азоталпод горох в водной ' культуре" (120 мг/л- или 600 мг/сос) /процесс -образования клу-> беньков задерживался до полного использования растениями

\ -азота питательного раствора. Ярко выраженные клубенько-, вые образования появились на корнях гороха лишь к фазе .массового образования бобов. Подобная закономерность бы-?' . ;ла установлена в опытах Гуковой М. М. с соей (1954), а так- "

же отмечалась „в"исследованиях ряда других'авторов (Рат-, нер Е. И., Самойлова С. Л., 1971; Доросинский Л. М. с сотр.,; • 1973). ; • • : . ♦,-.';

В полевом опыте с люпином при внесении 140 кг/га "азота -.с удобрениями размеры клубеньков уменьшались, однако количество их на одном растении почти не изменялось по.сравне-шиос контролем. 1

II. НАКОПЛЕНИЕ ОБЩЕГО АЗОТА В РАСТЕНИЯХ И ИНТЕНСИВНОСТЬ СИМБИОТИЧЕСКОИ АЗОТФИКСАЦИИ \

I. Содержание общего азота в растениях : .

Проведенные опыты позволили проследить за динамикой.-.; потребления отдельными культурами азота питательной среды и размером накопления его в.растениях.

Отмечено увеличение содержания азота в тканях и общего накопления его растениями с увеличением количества доступного азота в питательной среде. , 4 -л Выращивание гороха в почве на полной дозе азота по смеси Прянишникова, обеспечило накопление, азота в трехнедельных растениях-в 1,5 раза большее,-чем на контроле. Доза азота, равная 0,1 нормы, 'не изменила общего накопле- , имя. азота растениями но сравнению с контролем (табл. 4).

Таблица 4

Накопление азота горохом в фазу цветения (почвенная культура)

Обесп чен-ность 30-том Стебли Листья Корни ' • ".ТОО о н

. "Л-: мг % V мг '% мг"

Без N 0,1 N 1 N •• 2 N 3,15 3,72 3,42 3,50 189 245 256 272 6,94 6,09 7,11 7,02 312 293 471 508 . 3,57 3,28 3,60 3,58 53 41 58 62 ОХ Е ч ' '554 579 785 842 •-.

г.

♦ Минеральный азог в размере 0,6 нормы по питательной смеси Кнопа повысил общее накопление азота в горохе водной культуры к массовому, образованию бобов в 1,5 раза по сравнению с растениями, обеспеченными азотом в минималь-; б

поп степени (N100). Однако последующее увеличение содержания азота ,п водном растворе до 600 мг на сосуд (1, 2 нор-мы)Л сохранило размеры общего выноса азота растениями на уровне, .полученном при дозе 0,6 нормы. Вынос азота люпином1 в' ту:же фазу составил 150% к4контролюпри увеличении дозы, азота в песчаной среде'-со 150" до 300 мг/сосуд.

В полевых условиях, при выращивании гороха ис-люпина «а разных дозах азотных удобрений получена та же закономерность в накоплении азота .'культурами, что и в вегетационных опытах. Общий вынос азота люпиномЛ выросшим преимущественно на.минеральном азоте ^НО) и превышал контроль в 1,8—2 раза © зависимости от .фазы развития (табл. 5).

' . ч :'-.'.. Т а б л и ц а 5 Динамика накопления,азота .люпином при разных дозах азотных удобрении • , (полевой опыт) " • - " ' ,

- . Вынос азота 100 растениями (г)

Доза азота,' Кг/га - . '"'.;' ветвление блестящие бобы приспевающие бобы

Без N • / 3,19 9,44 : ' . 10,38 '-

28 3,09 . .9,04 : • • 12,01

МО ' - ; 3,85 16,01 21,51

Малая, так .называемая «стартовая» доза азота (28/кг/га), не обеспечила, повышения общего выноса азота люпином но сравнению с безазотным вариантом.

♦Погодные условия в значительной степени влияли та процесс усвоения азота удобрений горохом, а также на эффек-тишюсть его использования. Резко различающиеся размеры* накопления азота в зерне гороха получены в полевых опытах 1968 'И 1970 годов. Однако в том л другом случаях сохранялась прямая зависимость количества «усвоенного растениями азота от дозы вносимых азотных удобрений. \

В опыте 1968 года вынос общего азота с зерном при дозе 40 кг ^га'состазнл> 168% к контролю, ©опыте 1970 года'на-копление азота в -зерне при внесении 70 кг<^/га превысило контроль на 20 К/га, или на 25%Л Повышение дозы азотного удобрения до 120 кг/га азота не способствовало дальнейшему увеличению общего выноса азота с урожаем. ::

Внесение минерального азота под все испытуемые культуры не изменило соотношения в урожае азота вегетативных и репродуктивных органов. ' '♦..',- .

Результаты . проведенных опытов показали; что бобовые растения способны усваивать азот минеральных, соединений

'лнаряду с симбиотической фиксацией- азота из атмосферы. Количество усвоенного растениями, азота находилось в пря-. мой,зависимости;от обеспеченности:их минеральным;азотом. " С-увеличёнйем- запасов доступного, азота "в среде повышалось ч .содержание..общего азота в отдельных -органах, бобовых, -общее, накопление возрастало в : 1,5-г-2_раза по, сравнению с контролем при внесении высоких доз, азота,~равных\п'олной норме по питательной смеси. • />,.'. у'уу^уу;^

, V ; ^ 2- Фиксация азота атмосферы * л./. ♦,>.,

' При оценке.фиксации атмосферного азота бобовыми куль-."* турами, снабженными одновременно'азотом минеральных соединении^ исследователи обращали основное внимание на снижение при этом 'доли фиксированного азота в общем накоплении- его, растениями. Однако .така'я' оценка-не позволяла выявить-;изменения в абсолютных- количествах, усвоенного азота;'так как -при1 повышенном снабжении растений.азотом общее накопление азота в них увеличивалось. ' ; " ;- - Г4 -

В (нашей работе была поставлена задача—проследить за изменением как абсолютных, так;и относительных размеров снмбиотически усвоенного растениями азота при различном содержании его доступных соединений; Прекращается ли полностью пронес симбиотической фиксации при наличии» ь среде'повышенных доз доступного азота или'она в какой-то _ мере при этом сохраняется? Возможно ли сочетание, обоих источников его усвоения и.каковы условия наиболее. эффек- у ' тивного .сочетания в питании растений азота: минерального и- I «биологического»?, . . ': г • Т , ,' - .'-'•*;

„- - Результаты опытов с горохом и люпином позволили * -н определенной степени ответить,на эти вопросы. Было пока-зано,"-что 'количество фиксированного 'растениями азота зависело от уровня обеспеченности среды, его доступными фор-ч- 1 мами. При. очень высоких'дозах .азота отмечалось заметное снижение размеров азотфиксации.: Вместе с тем 'следует под- 1 черкнуть, что полного.прекращения процесса фиксации в ра- • стениях* не наблюдалось в пределах изучавшихся нами доз , удобрений;.- .••,•'.". ."'•; > ., :. "....'•'•-'-,

, 'В песчаной культуре с использованием под горох литеральных соединений: азота,, меченных 15К, было найдено, что при высокой.дозе-азота (100 мг/кг) наблюдалось абсолютное и относительное снижение размеров азотфиксации.из атмосферы. Количество снмбиотически связанного азота при этом ~-снизилось с 391 мг (на контроле, 25 мг/кг) до 183 мг на сосуд. Относительные размеры снижения составляли от 84 до 43% общего накопления азота растениями. ВаЖно отметить, что даже высокая обеспеченность азотом позволила -им.- форми-

/

ропать свои урожаи,-(почти наполовину, за-; счет;";«биологнче-. ;ского» азо1а,;ч',-;-.-.':--".\«"л'.>л-^'^?.<{>-'?. • чУ л -",;'У'-'г "" -' //-.'Еще меньшее - снижение лразмеров фиксации' в растениях * ' Наблюдалось в.опытах.с горохом; выращенным в водной культуре, прн'нспытании доз азота в 20, 60 и 120;мг/л. При внесении 120 Мг^/л количество симбиотическшусв'оенного' городом азота составило 308: мг/сосуд при 367 мг., на контроле (20 мг/л), доля атмосферного, азота в общем накоплении ;" снизилась'с 56 до32%. Средняя доза -позволила,- усвоить . симбнотнческого азота, на 45% больше*, чем на контроле. Накопление'значительного количества фиксированного азота п растениях на повышенных дозах минерального азота ука-ч 'зывает на то, что,несмотря,«а задержку.-в образовании "клубеньков, растения все же имеют эффективный симбиоз с бак> тсриями в течение последующего периода их'вегетации., ' - В условиях почвенной культуры при'внесений высоких доз минерального азота (до двойной нормы по смеси Прянишникова, то есть 170 мг/кг почвы) горох активно усваивал атмосферный азот. Количество симбиотически связанного азота , в , растениях при этом было .близким к контролю.-В;'данном , ' случае практически.не отмечалось угнетающего действия минерального азота на азотфиксашио (табл.6).

' . „ ' ' ........ " ' '■'■ ""■" ...'''.' ' ТаблицаС

у , - -, Использование горохом азота атмосферы

~ * 1 (почвенная культура),

ЛДано N Общий вынос азота,, мг/сос '•' Потреблено N Щ (мг) Фиксировано N ЛЬ Л'а • • 1 Ш

ПОЧВ1Л семян удобрения атмосферы Использ< N удобр на 1 г п бавки зе

рением, чг/сос' Л/удобрен

0 ,* -100 500 юоо •' 670 '1 в64 .' 1009 ' 1245 ' 96 70 ' - ,48 ' 18 ".- 30 ' ;30'" ; -30-' ; 3 0 1 70 •330 700 544" 494 581 497 :/81У 73' .53' -ЗУ '4,9 т 1 " 0,7 ' 10,6 156 357

♦ ' Наиболее- эффективной оказалась , одинарная по смеси доза азота (500' мг.. на сосуд), при этом соотношение в уро--жае гороха азота атмосферы и минеральных соединений было близким к единице. Общее накопление азота растениями воз- росло на 30% по сравнению с контролем. - .-.....•'' '•- - '

" Данные,-полученные в условиях полевых опытов, нозволи-~ ли сделать заключеннее том, что фиксация азота атмосферы 'горохом и люпином,имела место при всех уровнях обеспечен-ностн растений минеральным азотом. Найдено, что количество

атмосферного азота в горохе, изменялось сравнительно мало» (от 75 до "96 ,кг/га). Доля симбиотическн связанного азота в общем выносе его горохом снижалась с 67% (на контроле) до 37% при дозе 120<кг/га (табл.7).- • . . . >

Т а б л и и а 7

„ Использование горохом азота атмосферы. - -

опыт, 1970 г.

(полевой

Доза N, Урожай, ' и/га Общий вынос N, , кг/га - Использовано азота из Фиксировано N,

кг/га общая масса в т. ч. зерно почвы удобрений атмосферы от контроля от общего накоплен. •

Пез N 68,2 18,9' 130 • •13, |0' 87 100 07 %

20 70,0 19,1 137 43 17 77 88 5G '-,

• 70 73,6 23,8 188 13 , 19 90 ПО 51

120 70,4 25,5 202 43 81 75 56 37- *

" Внесение повышенной дозы азота (140 кг/га) иод люпин в полевом опыте также Mie подавляло, полностью симбиоза-его с бактериями; При общем увеличении выноса азота растс-, пнями та '107% то 'сравнению с контролем; количество фнксн-, рованпого азота составляло 'значительную величину, около' 40ii<r/ra, шли 22% отобщего накопления..С Д

Результаты опытов- показали, >:чго эффективное усвоение растениями атмосферного .азота сохранялось при внесении, средних доз минерального азота, которые составляли приблизительно 1/3 общего" выноса, азота с урожаями в этих усло-- внях. . . ' , , '

' . Ш. ВЗАИМОСВЯЗЬ УСВОЕНИЯ АЗОТА

С СОДЕРЖАНИЕМ УГЛЕВОДОВ В БОБОВЫХ РАСТЕНИЯХ

~ • • Одним из важнейших-условий активной жизнедеятельно-' ' ' стн клубеньковых .бактерий является .обеспечение их достаточным количеством''растворимых углеводов (Федоров, 1952; Мишустин, Шильникова,:1968;;АШ5оп,Ш35; Steward,' 1966).

" Задачей наших опытав"'было .установление озаимосвязи', между углеводным, обменомт и интенсивностью образования '". клубеньков, а также проявлением активности бактерий. Выяснить характер изменения содержания Сахаров" при резком. изменении режима азотного питания растений.'

Опыт с проростками гороха," которые выращивались в течение 14 дней на питательной смеси с азотом и без него,-позволили заключить; . что снабжение растений азотом

обуславливает интенсивное расходование углеводов на синтез белковых соединений, в результате чегочколичество, Сахаров,. оттекающих из листьев, резко снижается по сравнению с ра-стения'ми без азота (табл. 8).~ . \

•.•".. . '.; ' Т а б л и ц а 8

Содержание Сахаров в проростках гороха в зависимости от обеспеченности их азотом (в числителе— % на сухое вещество, в знаменателе — . -I ' мг на'10 растений) ', , .

9 дней * 14 дней

, Вариант ' стебли корпи 1 стебли корни

РК ' отк . . 18.50 1.66 21.25 8.16

81 6,25 4 1,83 296 12,75 39 2,75

31 5 169 И

: При отсутствии азота в среде усиливался приток Сахаров. в корневую систему. Высокая концентрация Сахаров в корнях гороха безазотното 1вариаита (более 8%) к двухнедельному возрасту обуславливала появление здесь первых клубеньков. Растения гороха, выращенные в водной культуре и имевшие в своем распоряжении неодинаковое количество доступного азота, .по-разному снабжали углеводами свою корневую систему (табл. 9). Это, в свою очередь, послужило причиной 'неодновременного появления клубеньков; на корЪях и проявления азотфшксирующей способности бактерий. Однако по мере расходования азота питательной среды клубеньки образовывались у всех растений; симбиотическая фиксация азота атмосферы развертывалась при условии достаточной обеспеченности корневой системы сахарами. Так, растения на сред-.•".'•.*•' ' •• ' " -" ' '• Таблица 9

Содержание Сахаров в корнях и.стеблях гороха при различной обеспеченности азотом (% на воздушно-сухое вещество)

, Доза азота, ш/сос

стеблевание

Фазы развития

образование восковая бобов спелость

полная спелость

100 300 600

100 300 600

0,80 0,66 0,34

5,27

3,36:

2,27

Корни

4,90 [ 8,16 4,90 6,30

1,62 I 14,70

Стебли

-6,07 6,60 3,57

16,75 11,56 14,20

2,64 5,20 2,95

1,76 4,10 7,60

3,00 2,14 1,43

, , них дозах-азота (300 мг/сосуд) к фазе цветения не уступали*, ' растениям первого варианта по .обеспеченности углеводами"- ч ц 'корневой системы, что определило наличие здесь" интенсивной азотфиксацин.' Достаточное снабжение- сахарами корней го-'. -роха>на повышенной дозе азота с,' (К6оо) устало возможном ,; лишь к фазе образования бобов/ К 'наступлению восковой ' - -' спелости зерна запасы Сахаров в корнях заметно снижаются,

- - .' независимо от урозня обеспеченности растений азотом.

: Количество Сахаров в проводящих органах (стеблях) 'го- ; ~рох'а коррелировало в 'наличием их в корнях, что служило '.' показателем интенсивности оттока продуктов (фотосинтеза '•> 1 в корневую систему. .. „.'".-, . , , - Время появления клубеньков и начала азотфиксацин оире-, % • 1, делялось не только.наличием-в корневой системе достаточно '' ч < ' высокой концентрации Сахаров,-но'и определенным соотно-' \ , ' шепнем их с 'небелковыми формами азота. 'Чем 'выше .это *' -'. ' ' отношение, тем более благоприятные условия создавались для . ','. проявления фиксирующей ♦способности клубеньковых бак' \ \ терпи. , ''",'', .......- ' \

ЛИзменение условий азотного питания растений гороха, на-,--; , -.. • ходящихся в фазе цветения,- изменило характер оттока-угле; . • водов в корневую систему, что повлияло, в свою очередь, на ] активность клубеньковых бактерий. В результате сокращения <,' уровня обеспеченности растений азотом „"резко повысилось содержание свободных углеводов, .главным образом в стеб- ' -лях (с 4,0 до 10,0% на воздушно-сухое вещество); при-по-" ' 1 1 становке растений с безазотного варианта на азот уменьши- *,; . '.' лось содержание углеводов,х в , корнях-(с .5,57'до 3,0%) и , - стеблях (с 5,62до 4,06% на воздушно-сухое вещество). Анало- %<-

" гичные результаты получены в опытах -с соей и кормовыми / бобами. . .. —.. ч. ч, - ' ' ¥ ; - °', '

Для наблюдения за ' скоростью расходования Сахаров в , - корневой системе инокулированных растений нами определи--ч_' лась интенсивность дыхания корней и. клубеньков в записи- <' , "С ;' мости от фазы развития растений'и уровня снабжения их ( -* - минеральным азотом. 1 > • ' *~

* , Ряд опытов с горохом, люпином н .кормовыми бобами '- . . позволил сделать следующие'заключения: по мере развития

проростков (от'5 до 12 дней) интенсивность дыхания всех -органов бобовых, возрастает .независимо от условий выращи-Л '. • вання. Интенсивность дыхания, клубеньков в несколько раз ,

♦ , • (2—5) выше ИД корневой системы вследствие, значительных

- , , -затрат энергии на симбнотическое усвоение,азота. При пере- • >

" ' ходе к репродуктивной фазе интенсивность дыхания корневой '\ * системы снижается, в .клубеньках этот показатель может воз- -_' - растать, если сохраняются условия, благоприятные для азот-'фиксации. - • \ " - • * *

ч>

1

IV. ВЛИЯНИИ АЗОТНЫХ УДОБРЕНИЙ НЛ УРОЖАЙ И КА4БХТБО ЗЕРНА <

При изучении действия 1 различных доз минерального . •' ч азота па";развитие инокулированных бобовых растений опре- ; '; , делилось влияние их на урожай и качество зерна, содержание; ;•>;" " • в нем белковых веществ и их фракционный состав. • л ¥ 1'; •

Внесение под изучавшиеся бобовые культуры повышенных' ;"',.. доз минерального азота улучшало их общее развитие и повы- \ ..Т шало урожай зерна. Малые, так называемые «стартовые»"- " _ дозы азотал(15—20 мг/кг в вегетационных опытах, 20 кг/га -в половых опытах), не обеспечивали получение дополннтель- / ¡.-У,.' ного-урожая по сравнению с контролем. .V - 1 • • ,' >

В условиях почвенной культуры получена прибавка, уро-Л". •.-•'.'• жая зерна гороха в 27—50% по сравнению/с контролем'при'Ь -_> повышенииЛдозы минерального азота до полной (500 мг) и ;; "• ", _ двойной (1000 мг) нормы по смеси Прянишникова (табл. 10). V Урожай гороха, выращенного в водной культуре при вне-ч ; •'-- сепии 0,6 иЧ,2 нормы азота по смеси Кнопа, превышал конт- • ' / роль на 33—83%. . ч , ,. -' •. ч /. г:,; - • ' >;>'..'•'::

- ,"..'.• , Т а б л и ц а'. Ю- - '•••;•

._ _ "" Урожай зерна гороха и накопление белка '., •":,

1 • ' - (вегетационный опыт, почвенная,культура) -V ' • • ,МЛ

Урожай зерна ' Азот, \% Белок/

Доза N1, мг/сос г/сос " - >%> от контроля общий небелковый , белковый ' %, г/сос

Без N 100 - 500 -1000 12,0 11,7 15,2: 18,0 100 97 Ц27. ', -150 3,34 3,20 3,34. 4,04 0,40 • • 0,38 0,34 0,58 2,94, .2,82 ' 3,00 3,40 18,4 17.6 18.7 21,6 2,21 ' 2,06 • 2.84: 3,88

НСР0,95 =2,7 "г/сос, р = 6,4 %.

" Подкормка гороха минеральным азотом в количестве %: ' : 70 мг на 1 кг песка в фазу цветения не давала эффекта, по- , г ♦ вышения урожая зерна не наблюдалось. Внесенный азот ', использовался растениями в слабой степени (на 7—.11%). !'••. Вероятно, слабая эффективность подкормки связана с корот-♦,'>♦;'.;;: ким периодом вегетации гороха. Потребление им минераль- '/:;'-' пого азотаЛ происходит преимущественно ъ первой половине; ; 8 вегетации, до цветения.' •'..: • • •""..' ':

> _ Подкормка'фасоли в цветение в дозе 130 мг азота на со- '.;'.. суд сказаласьна увеличении урожая семян фасоли лишь при _. > применении ее на. безазотном фоне; прибавка урожая при '. ' этом составила 3,2 г на сосуд, или 47%. Слабый положнтель- > - '.

V ' .' ' " ' 13 .

HUH эффект можно объяснить недостаточной дозой азота, внесенной в подкормку. • . •' ' , , - , . ,

Результаты опыгов-с применением азотных .удобрений под горох и люпин в полевых условиях позволили подтвердить данные вегетационных опытов. Наиболее эффективной для гороха -в опыте 1968 года оказалась доза азота в 40 кг/га.' ♦ Прибавка урожая составила. 4,5 ц/га, или 55% от контроля; накопление белка в зерне превысило контроль на 63%. Повы-шение.дозы удобрения до'80 кг iN/ra не способствовало дальнейшему росту урожайности гороха.'. * • ' . " ' i. Более отчетливо проявилось положительное влияние азотных удобрений на урожай гороха в полевом опыте 1970 года. При дозе, азота в 70 кг/га урожай зерна увеличился по сравнению с контролем на 4,9 ц/га (26%), а внесение 120 кг/га способствовало получению.прибавки в 6,6 ц/га, или 35% IK контролю .(табл. 11). ' .

.. .' " Таблица 11

Урожаи зерна гороха и накопление белка при внесении азотных удобрений

Урожай зерна Лзот, с 3 Белок

Доза N %' к

кг/га • ц/га 1 небелко- белковый кг/га

контролю

,'Бсз N 18,9 100 .0,30 3,90 21,4 461 -

--20- 19,4 102 . 0,32 • 3,96 • 24,7 479

70 23,8 . 126 0,35 3,83 21,1 ' 574

120 23,5 133 • 0,31 i 3,83 24,1 014 '

НСРо.м = 4,1 ц/га, р = 5,2%. -

-, Процентное содержание белка в зерне гороха при внесении азотных'удобрений, как правило, .менялось -незначительно, абсолютное же накопление белка" возрастало в соответствии с увеличением урожая. • <

- , •' " Таблица 12

Урожай семян люпина и накопление белка (полевой опыт) - .

Доза" N\ -, кг/га Урожай зерна Лзот общий, Вынос общего азота зерном, " кг/га •Лзот белковый, Белок

ц/га % от контроля % кг/га

Без N 13,0 100 ~ 5,17 67" • ' 4,73 26,0 338

28 л 13,4 103 , 5,46 ' 73 5,05 27,8 372

140 '' 22,4 172 5,52 121 - 5,02 27,6 П18

НСРо.ю = 4.0 и/га, 11"

P « 6 7 J.'

л Существенное повышение урожая семян "люпина в нолевых условиях (172% к контролю) получено на фоне 140 кг/га' азота. Процентное содержание белковых веществ в семенах при этом практически не изменялось, но общий сбор увеличился на 80% (табл. 12). I

г Фракционный состав белков семян гороха, люпина и фасоли оставался без изменения при всех уровнях азотного питания. Л ' , ,•'..'•'.",.

, ',' V .' •' • ' Г • '. Та б л и ц а 13

, '. •' , Фракционный состав белков семян бобовых культур

Обеспеченность Лзот фракций в % от суммы

азотом, мг/сос •,(1, .И), кг/га (Ш)

альбуми- глобулины ны

глютелины

остаточнын . азот

Сумма в % от белкового азота

Горох

Без N. 1000 •

Без N | 500

Без N.. III 140

280

31 28

13

13 16 17

50 '48

Фасоль

55 54

16 13

Люпин

70 ' 65 .65

Вы

10 8 10

ВОДЫ

10 12

93 !)0

95 Ш

95 89 91

1; Внесение азотных удобрений под инокулированные растения гороха и люпина улучшало их рост, и развитие, увеличивало накопление сухих веществ и общий урожай. Прибавки урожая зерна от азотных удобрений составляли 35—50% в зависимости от дозы внесения и условий выращивания. лУдельный вес зерна в общем урожае не снижался. ~ "ч2. Накопление общего азота в растениях при повышенной обеспеченности их минеральным азотом возрастало в 1,5—2 ; раза по сравнению с контролем. Сохранялось, нормальное распределение накопленного азота между вегетативными и репродуктивными органами. Увеличивалось содержание азота в корнях. Низкие дозы азота (15—20 мг/кг в вегетационных опытах, 20—28 кг/га в полевых условиях) не оказывали заметного влияния на общее накопление азота растениями. ч 3., Содержание белковых веществ в зерне гороха и люпина при использовании под них азотных удобрений не снижалось. Общий сбор белка увеличивался соответственно повышению урожайности. Фракционный состав белков семян изучавшихся

1 5

культур при изменении условии питания'азотом существенно не менялся. - * " •

•1. Внесение иод горох и лю'пин литерального'азота с удоб- ' ренпями не лишало их способности вступать в симбиоз с клубеньковыми бактериями и фиксировать молекулярный азот атмосферы. Высокие дозы .минерального азота вызывали зна-■/ чительную задержку в образовании клубеньков. Однако ' полного прекращения процесса азотфиксации практически не наблюдалось.

. 5.'Относительное участие снмбиотически связанного азота в формировании урожая растении при внесении азотных удобрений снижалось, однако абсолютные размеры его накопления представляли собой существенную «величину даже при повышенном, уровне минерального азота в сраде. ,-' 6. Наиболее эффективное усвоение азота атмосферы нноку-1 лированными растениями гороха и люпина происходило при , 'внесении средних доз азотных удобрений, составляющих при, близительно 1/3 общей потребности их в азоте при формирований-урожаев 1В данных условиях выращивания.

7. Одним из важных факторов, влияющих на азотфикси-рующую 'Способность клубеньковых бактерий .в клубеньках, ♦является снабжение их достаточным'количеством углеводной пищи. Интенсивный рост клубеньков и фиксация в них азота начинаются только после значительного снижения содержания доступного азота ' в питательной среде и увеличения снабжения корней сахарами.

1

По материалам диссертации опубликованы следующие работы

, 1. Эффективность внесения азотных удобрений под горох.1 Доклады ТСХЛ, вып. 160, 1970 (в соавторстве). • - "

2. Использование люпином азота удобрений и атмосферы. Доклады ТСХЛ, вып. 162, 1971 (в соавторстве).

3- Урожай и качество зерна гороха при различной сбеспеченности азотом. Доклады ТСХЛ, вып. 172, 1971 (в соавторстве). ч

4. Фиксация; атмосферного азота горохом в почвенных условиях. До" клады ТСХЛ, вып. 188, 1972 (в соавторстве).'

Результаты работы были доложены на научной конференции ТСХЛ. Москва, 1973.

Объем 1 п. л.

Тираж 150

Заказ 472.

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева , 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 44