Оптимальные экологические параметры продуктивности и симбиотрофного питания люпино-злаковых агроценозов в юго-западном Нечерноземье России

Напреенко, Александр Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Оптимальные экологические параметры продуктивности и симбиотрофного питания люпино-злаковых агроценозов в юго-западном Нечерноземье России
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Оптимальные экологические параметры продуктивности и симбиотрофного питания люпино-злаковых агроценозов в юго-западном Нечерноземье России"

иа30573Б1 I и г-

На правах рукописи

Напреенко Александр Викторович

ОПТИМАЛЬНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ПРОДУКТИВНОСТИ И СИМБИОТРОФНОГО ПИТАНИЯ ЛЮПИНО-ЗЛАКОВЫХ АГРОЦЕНОЗОВ В ЮГО-ЗАПАДНОМ НЕЧЕРНОЗЕМЬЕ РОССИИ

Специальность 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Брянск 2007

003057361

Работа выполнена во ГОУ ВПО Брянский государственный университет им. академика И.Г.Петровского

Научный руководитель: Кононов Анатолий Степанович

доктор сельскохозяйственных наук

Официальные оппоненты: Лихачев Борис Степанович

Заслуженный деятель науки РФ, доктор сельскохозяйственных наук наук, профессор Любимов Валерий Борисович доктор биологических наук, профессор

Ведущее учреждение: ГОУ ВПО Орловский государственный университет

Защита состоится 16 мая 2007 г. в 14 час. на заседании диссертационного совета К 212.020.01 в ГОУ ВПО Брянский государственный университет им.академика И.Г.Петровского по адресу: 241036, г. Брянск, ул. Бежицкая, 14. E-mail: bryanskgu@ mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО Брянский государственный университет им.академика И.Г.Петровского

Автореферат разослан 14 апреля 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Общая характеристика работы Актуальность. .В современных условиях поддержание оптимальной экологической устойчивости агроценозов на основе одновидовых растительных сообществ весьма дорого обходится производителям из-за высоких затрат невосполнимой энергии, прежде всего, на средства химизации. В настоящее время стало очевидным, что получить гарантированное долгосрочное решение проблемы биологической продуктивности одновидовых фитоценозов, опираясь на возрастающие вложения невозобновляемых ресурсов энергии, невозможно (A.A. Жученко, 1990, A.C. Кононов, 2004).

Конкурентные отношения между различающимися по биологии растениями за факторы среды в гетерогенных агроценозах во многом зависят от условий их роста и развития, а также взаимоотношения видов, что влияет на уровень продуктивности ценоза. Однако экологическая взаимозависимость минерального и симбиотрофного питания растений в таких агроценозах, а также конкурентные отношения за азот, фосфор и калий изучены недостаточно.

Слабо изучены вопросы активности процессов симбиотической азотфиксации растений люпина в люпино-злаковых ценозах, его видо- и сортоспецифичность с клубеньковыми бактериями и ассоциативными микроорганизмами. Для таких агроценозов не установлены комплементарные сочетания ассоциативных и клубеньковых бактерий для определённых экологических условий. Это определило актуальность и направление наших исследований.

Цель исследований: определить оптимальные параметры основных факторов, влияющих на продуктивность люпино-злакового агроценоза и симбиотическую активность бобоворизобиального симбиоза растений жёлтого и узколистного люпина в гетерогенном ценозе с клубеньковыми бактериями Rhizobium lupine и ассоциативными азотфиксаторами рода Azotobacter в экологических условиях юго-западного Нечерноземья России.

В задачи исследований входило:

1. Изучить динамику экологического взаимовлияния растений узколистного люпина и яровой пшеницы (прямое и косвенное) в агроценозах на продолжительность вегетационного и межфазных периодов развития растений, динамику роста растений, фотосинтетическую деятельность и размеры накопления общего азота, фосфора и калия в биомассе и возможность совместимости по корневому питанию различающихся по биологии культур.

2. Определить величину активного симбиотического потенциала за вегетацию, удельную активность симбиоза и количество фиксированного азота воздуха каждой симбиотической системой в экологических условиях одновидовых и люпино-злаковых агроценозах.

3. Определить размеры накопления общего азота в надземной массе, обосновать эколого-биологические факторы и приемы увеличения азотфиксации люпино-злаковых агроценозов.

4. Выявить комплементарность и эффективность штаммов клубеньковых бактерий, ассоциативных микроорганизмов для люпино-злаковых агроценозов

люпина жёлтого в экологических условиях юго-западного Нечерноземья России.

5. Установить корреляционные связи элементов продуктивности и долю участия источников азота (биологического и минерального) в формировании урожая экологически разнородных агроценозов люпина (одновидовых и гетерогенных) в условиях юго-западного Нечерноземья России.

Научная новизна. Впервые в условиях юго-западного Нечерноземья России изучена экологическая взаимосвязь биологической продуктивности и симбиотрофного питания разных генотипов люпина в смешанных агроценозах с яровой пшеницей и ячменем (прямое и косвенное). Исследовано влияние и определены оптимальные экологические параметры для бобоворизобиального симбиоза в люпино-злаковом агроценозе и подобраны наиболее комплементарные производственные штаммы клубеньковых бактерий и ассоциативных азотфиксаторов для формирования максимальной продуктивности агроценоза и симбиотической азотфиксации люпина.

Практическая значимость. Результаты исследований указывают на необходимость совершенствования методов оценки экологического потенциала гетерогенного ценоза для совершенствования технологического процесса выращивания смешанных посевов с повышенной симбиотической активностью. Рекомендовано в условиях производства использовать для предпосевной инокуляции семян только комплементарные к виду штаммы ЯЫгоЫит 1ирШ и ассоциативных азотфиксаторов рода Аго^Ьа&ег, что позволит повысить эффективность применения ризоторфина при возделывании гетерогенных ценозов люпина и увеличить биологическую продуктивность агроценоза, улучшить экологическое состояние посевов.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на заседаниях кафедры экологии БГУ в 2002, 2003, 2004 годах, научных конференциях в Брянском государственном университете («Проблемы природопользования и экологии Брянской области», 2002 год), Брянской государственной сельскохозяйственной академии («Использование достижений современной биологической науки при разработке технологий в агрономии, зоотехнии и ветеринарии», 2002 год), Брянском институте повышения квалификации кадров агробизнеса (2002 год), ГОУ ВПО БГУ («Биология. Математика. Химия. Физика. РИО. БГУ», 2005 год). По материалам диссертации опубликовано 8 статей.

На защиту выносятся следующие положения:

- Динамика взаимовлияния растений узколистного люпина и яровой пшеницы (прямое и косвенное) в одновидовых и гетерогенных агроценозах на продолжительность вегетационного и межфазных периодов развития растений, линейный рост растений, фотосинтетическую деятельность и размеры накопления общего азота, фосфора и калия в биомассе, совместимость по корневому питанию различающихся по биологии культур.

- Величина активного симбиотического потенциала и удельная активность симбиоза, количество фиксированного азота воздуха симбиотической системой люпина в экологических условиях одновидовых и люпино-злаковых фитоценозов.

- Эколого-биологическое обоснование размеров накопления общего азота в надземной массе, корнях и клубеньках люпина в люпино-злаковых агроценозах с учетом увеличения азотфиксации за счет максимального использования в смешанных посевах биологических ресурсов химической аллелопатии корневых систем.

- Комплементарные штаммы клубеньковых бактерий, ассоциативных микроорганизмов для люпино-злаковых ценозов люпина жёлтого в одновидовом и гетерогенном посеве, в экологических условиях юго-западной части Нечерноземной зоны.

- Корреляционные связи элементов продуктивности и доля участия источников азота (биологического и минерального) в формировании урожая экологически разнородных ценозов люпина (одновидовых и гетерогенных) в условиях юго-западной части Нечерноземной зоны.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 151 странице машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, 3 рисунков, выводов и практических рекомендаций, списка литературы из 210 источников, в т. ч. 21 на иностранных языках, содержит 30 таблиц.

Содержание работы Глава 1. Экологические взаимосвязи параметров биологической продуктивности с бобоворизобиальным симбиозом люпина в экологически разнородных (одновидовых и гетерогенных) люпино-злаковых агроценозах (обзор литературы). Рассмотрены следующие вопросы:

-экологические особенности формирования гетерогенных агроценозов;

-симбиотическая азотфиксация и экологические безопасные способы

повышения эффективности бобоворизобиального симбиоза и симбиотрофного

питания люпина;

-азот и устойчивость жизни;

-из истории открытия биологического азота;

-азотфиксация важнейший процесс синтеза биологического азота в биосфере; -специфичность бактерий рода КЫюЫит по отношению к видам и сортам люпина и бобовых культур;

-роль ассоциативных азотфиксаторов в симбиотической фиксации азота воздуха;

-азотфиксирующая активность люпина и бобоворизобиальный симбиоз; -совместное применение клубеньковых и свободноживущих азотфиксирующих бактерий;

-Влияние внешней среды на активность симбиоза.

Глава 2. Условия, материал и методика проведения исследований

В целом климатические условия области в годы проведения исследований 2002-2004 гг. различались, но были вполне благоприятны для возделывания большинства сельскохозяйственных культур, в том числе люпина желтого и узколистного. Однако условия вегетационного периода 2002 года были засушливыми и резко отклонялись от нормы по выпадению осадков, что неблагоприятно повлияло на продукционные процессы и протекание симбиотической фиксации азота. Погодные условия вегетационного периода 2003 и 2004 года характеризовались оптимальным температурным режимом, но в 2004 году в выпадении осадков отмечалось резкое отклонение от нормы, что вызвало переувлажнение почвы, нарушившее её нормальную аэрацию, несколько снизило эффективность работы симбиотического аппарата.

Почва опытного участка, серая лесная среднесуглинистая, сформированная на карбонатном лёссовидном суглинке, характеризуется содержанием гумуса 2,37-2,53 %, слабокислой реакцией почвенного раствора (рНсо,) на уровне 5,5, высокой степенью насыщенности основаниями - 85,1%, высокой обеспеченностью подвижными формами фосфора - 16,2-18,3 - и повышенным содержанием обменного калия -15,8-18,6 мг/100 г сухой почвы. Объектами исследования были одновидовые и смешанные агроценозы: люпина узколистного (сорт Кристалл), люпина жёлтого (сорт Дружный 165) с яровой пшеницей (сорт Воронежская 6) и ячменем (сорт Зазерский 85). А также производственные штаммы КЫюЫит 1ирМ (штамм 3 67а) в виде ризоторфина и препараты ассоциативных азотфиксирующих микроорганизмов - мизорин и флавобактерин, которые получали ежегодно из лаборатории биологического азота ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии.

Методика проведения исследований. Экспериментальная работа выполнялась путём постановки мелкоделяночного полевого опыта на опытном участке БГУ. Размер делянок: общая площадь 12,5 м2, учётная -10м2, повторность вариантов опыта - четырехкратная, размещение вариантов -систематическим методом. Опыты закладывались в соответствии с методикой полевого опыта (Доспехов Б.А., 1985).

Нормы высева люпина и злаковых компонентов и их соотношения в гетерогенных агроценозах представлены в схемах опытов. Фенологические наблюдения проводили по методике Госсортоиспытания (1985). Определение площади листьев проводили методом высечек (Ничипорович А.А., 1977). Дату начала образования клубеньков определяли через 7-9 дней после появления всходов. Азотфиксирующую способность растений люпина оценивали методом Г.С. Посыпанова и Л.Д. Князевой (1975) - по величине активного симбиотического потенциала и удельной активности симбиоза. Учёт урожайности зелёной массы и семян проводили поделяночно, методом сплошной уборки по методике Б. А. Доспехова (1985). Определение общего азота методом Кьельдаля, фосфора - ванадо-молибдатным методом ГОСТ 26657, калия - пламенно-фотометрическим методом ГОСТ 30504. Статистическая обработка экспериментальных данных выполнена методами дисперсионного, корреляционного анализов по методике Б.А. Доспехова (1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. Агроэкологические взаимосвязи продолжительности вегетационного и межфазных периодов, ростовых процессов, фотосинтетической деятельности, минерального питания с особенности продукционного процесса узколистного люпина в одновидовом и смешанном люпино-злаковом агроценозе.

Изучение экологических взаимосвязей и условий формирования продолжительности вегетационного и межфазных периодов, ростовых процессов, фотосинтетической деятельности, минерального питания с особенности продукционного процесса растений узколистного люпина в одновидовых и смешанных люпино-злаковых агроценозах проводили в 20022004 гг. Изучаемой культурой был узколистный люпин (сорт Кристалл) и яровая пшеница (Воронежская 6). Схема опытов включала следующие варианты:

1. Одновидовой посев люпина (1,0 млн вех. семян на 1 га) -контроль.

2. Одновидовой посев яровой пшеницы (5,0 млн вех. семян на 1 га) - контроль.

3. Смешанный посев люпин + пшеница (0,8+1,2 млн вех. семян на 1 га.

4. Смешанный посев люпин + пшеница +N<¡0 (0,8+1,2 млн вех. семян на 1 га).

5. Смешанный посев люпин + пшеница (1,0+2,0 млн вех. семян на 1 га).

Минеральный азот в форме аммиачной селитры в дозе 60 кг/га действующего вещества вносили в почву весной перед посевом.

3.1. Продолжительность вегетационного и межфазных периодов развития растений узколистного люпина в одновидовом и люпино-пшеничном

агроценозе.

Известно, что экологическое взаимовлияние растений (прямое и косвенное) отмечается как в естественных, так и в искусственных растительных сообществах и определяется большим числом факторов, среди которых выделяется совместимость различных культур по продолжительности вегетационного и межфазных периодов развития растений узколистного люпина в одновидовом и люпино-пшеничном ценозе. Важным фактором, влияющим на продолжительность развития растений, являются условия азотного питания в одновидовых и гетерогенных люпино-злаковых посевах.

Установлено, что продолжительность вегетационного периода растений узколистного люпина зависела от продолжительности отдельных фаз развития и внесенного азота, поступления тепла и влаги, плотности ценоза.

Результаты исследований показали, что изучаемые агроценозы различались по длине вегетационного периода растений люпина, это было связано с особенностями их роста и ветвления. Растения узколистного люпина в смешанных посевах были наиболее скороспелы, продолжительность их вегетации в годы исследований составила 96-97 суток. У растений люпина в одновидовом посеве вегетационный период составил в среднем затри года 100 суток (табл.1).

Продолжительность вегетационного и межфазных периодов развития растений узколистного люпина в одновидовом и люпино-пшеничном агроценозе в 2002-2004 гг., сутки

Годы Межфазные периоды Вегетационный период

посев -всходы всходы -бутонизация бутонизация -цветение цветение -блестящий боб блестящий боб-созреваиие

Одновидовой агроценоз узколистного люпина (сорт Кристалл)

2002 6 37 11 13 17 84

2003 10 43 10 17 25 105

2004 12 46 и 18 24 111

средн. 9 42 11 16 22 100

Смешанный посев узколистный люпин +яровая пшеница (без азота)

2002 6 37 и 12 15 82

2003 10 43 10 16 20 100

2004 12 46 11 17 20 106

средн. 9 42 11 15 18 96

Смешанный посев узколистный люпин +яровая пшеница (с внесением азота)

2002 6 37 11 12 16 83

2003 10 43 10 11 21 101

2004 12 46 11 11 22 108

средн. 9 42 11 15 20 97

Недостаток тепла в 2003 году в период «всходы - бутонизация», а в 2004 году в периоды «бутонизация - цветение» и «цветение - блестящий боб» стал одним из главных лимитирующих факторов формирования высокой продуктивности семян люпина узколистного. В засушливых условиях 2002 года сумма среднесуточных температур для вегетации растений узколистного люпина составила -1462,4°С. Из-за недостатка влаги в почве и повышенных среднесуточных температур у растений вегетационный период был короче (табл. 1). Известно, что минеральный азот способствует удлинению вегетационного периода культур (Петербургский A.B., 1971). Изучение влияния внесения минерального азота в смешанном люпино-пшеничном ценозе показало, что существенного удлинения вегетационного периода растений узколистного люпина по сравнению с одновидовым посевом не происходит, что видно из данных таблицы 1. Продолжительность вегетационного периода растений узколистного люпина в смешанных ценозах была различной по годам наблюдений, однако во все годы исследований проявилось устойчивое

сокращение межфазных периодов: цветение - блестящий боб и блестящий боб -созревание, что вызвало сокращение вегетационного периода растений узколистного люпина на 3-4 суток и обеспечило'устойчивое его созревание в условиях Нечерноземной зоны РФ (табл. 1).

3.2. Динамика роста растений люпина узколистного и яровой пшеницы в смешанном агроценозе.

Изучение сложных экологических взаимосвязей между ростовыми процессами растений гетерогенного растительного сообщества показало, что эти взаимосвязи весьма специфичны. В большинстве случаев низкая скорость ростовых процессов люпина является признаком не столько низкой продуктивности, сколько указывает на высокую пластичность растений, а следовательно, и высокую экологическую адаптивность культуры в ценозе. Можно с большой уверенностью утверждать, что у люпина замедленные ростовые процессы, протекающие на ранних фазах роста (розетка и стеблевание), весьма хорошо сочетаются в смешанном посеве с интенсивно растущими в этот период зерновыми злаковыми культурами. Фенологические наблюдения за межфазными периодами роста показали, что в первые 20-25 дней после появления всходов высота главного стебля узколистного люпина - 6,5-8,5 см. За этот период растения яровой пшеницы достигали высоты 15-18 см, то есть обгоняли в росте люпин в 2,5 раза. Различия в динамике рост культур определялись их биологией. К концу вегетации разница в линейных размерах стеблей была существенной, что видно из данных рисунка 1. Во многом эта разница зависела от соотношения компонентов и внесения минерального азота. Биологические различия у люпина и злакового компонента в темпах роста являются весьма важным экологическим критерием при определении соотношения культур-компонентов. Важно, чтобы высокорослая культура, особенно в ранний период роста, не снизила в результате затенения интенсивность фотосинтеза медленно растущего компонента - люпина. К фазе блестящих бобов линейный рост люпина прекращался, а его максимальная высота в среднем за три года в одновидовом посеве составила 79,8 см, а у яровой пшеницы - 98,8 см. Разница в линейном росте была 19,0 см. При совместном выращивании и соотношении компонентов (0,8+1,2) млн семян люпина и яровой пшеницы наблюдалось снижение на 1,4 см высоты люпина по сравнению с одновидовым посевом, и увеличение высоты до 116,7 см у яр. пшеницы, что на 17,9 см больше, чем в одновидовом. Увеличение доли злакового компонента до 2,0 млн. наиболее сильно сократило рост люпина по сравнению с одновидовым посевом, а разница между компонентами в их росте была наиболее значительной и составила 47,7 см (рис.1). Снижение роста люпина в плотных ценозах на 3,2 см можно объяснить усилением конкуренции между различными по биологии растениями за свет, элементы питания. Таким образом, наблюдения показали, что в смешанных посевах при оптимальных соотношениях компонентов (0,8+1,2) ростовые процессы люпина и пшеницы связаны со взаимной кооперацией (мутуализмом) растений при их совместном выращивании. Внесение минерального азота в смешанных посевах оказывает благоприятное влияние нарост злакового компонента.

Рис. I. Высота растений в одновидовых и смешанных посевах в фазе блестящих бобов

люпин пш еница

Я УжШПстный пюпщ 1.0мл« вех сем як 1га в Яровая пшеница 5.Û мпн асх семяй 1га

И Смешанный посев уз кол. люпин + яр .пшеница 0.8+1.2 мпн вех. семян 1 га В Смешанный посев, узкоп люпин + яр .пшеница 0.8+1.2 млн всх.семяк1 га +N60 ■ Смешанный посев узеол люпин + яр .пшеница 1,0+2.0 мпн. вех. семян 1 га

3.3. Фотасинтетическая деятельность растений в одновидовом к смешанном посевелюпииа узколистного с яровой пшеницей.

Важным экологическим фактором, определяющим взаимоотношения между растениями в о дно пилотах и гетерогенных ценозах, является площадь листьев культур-компонентов.

В смешанном посеве люпин приобретает пренмущественнй симподпальщай тип ветвления. I !ол влиянием соотношения компонентов и азотных удобрений у растений люпина и яровой пшеницы наблюдалось вариабельность числа Метам еров. Как показали наблюдения, на растении узколистного люпина насчитывалось от 3 до 5 симподиапьных боковых побегов, на каждом из которых образуется кисть с 2-8 бобами. У таковых культур семенная продуктивность определяется числом колосьев на растении, которых было от 5 до 9 и более шт. на растение. Продуктивность растения в одновидовых и смешанных посевах зависела от площади листьев и имела тесную (г=0,96) корреляцию с этим показателем.

Изучение гетерогенных растительных сообществ показало, что при оптимальных соотношениях культур в посеве суммарная площадь листьев в фазу сизого боба, например, узколистного люпина и яровой пшеницы на 24,2% больше, чем в одновидовом посеве люпина и на 36,2% превышала среднюю сумму площади листьев одновидовых посевов этих культур (рис.2). Суммарный индекс листовой поверхности в люпино-тппеничном посеве составил 4,26-4,76 м'1 /м2. Средняя сумма площади листьев одновидовых посевов лкшина и яровой пшеницы достигала3,49м /м (рис.2).

Рис.2. Площадь листьев в од но видовых и смешанных посевах в сизых бобов

га

ЛЮПИН пшеница

12 Узколистный люпин 1,0 млн вех семян 1 га □ Яровая пшеница 5.0 мпн ее* семян I га

О Смешанный посев уэкоп люпин + яр пшеница 0,8+1,2 млн. вех семян 1 га а Сме ш а«мый rtoces уз коп люпин + яр пшеница 0,8+1,2 мпн sex семян! ra+W60 а Смешанным посев, узкол люпин + яр пшеница 1.0+2.0 млн вех семян I га

3.4, Минеральное питание растений в люпино-злаковом ценозе.

Известно, что экологическое взаимовлияние растений (прямое и косвенное) определяется большим числом факторов, среди которых выделяется совместимость различных культур по корневому питанию («Корневое питание растений в фитоценозах». Под ред. Н.Д. 11е стеровича, 1971). Наши исследования показали, что в зелёной массе яровой пшеницы в смешанных люпино-пщеничных посевах содержание азота возрастало на 18-20%, фосфора-на 8,5-10% калия- па 14,5-1 5,5% по сравнению с одновидовым посевом. Дополнительное внесение минерального азота в смешанном посеве способс твовало лучшему накоплению в биомассе яровой пшеницы фосфора и калия (табл.2). Содержание азота в зерне яровой пшеницы увеличилось на 16,5%, а по фосфору п калию наблюдалась тенденция незначительного увеличения их количества(табл.2).

Как показали химические анализы биомассы, в урожае зерна и зеленой массы люпина и яровой пшеницы в среднем содержалось минерального азота на 61,7-91,8%, фосфора на30,6-51,4%, калия на41,6-68,9% больше, чем в средней сумме содержания этих элементов в урожае биомассы одновидовых посевов люпина и яровой пшеницы (табл.2). Это можяо объясниЩулучшенмем условий минерального питания при совместном произраст ании различных по биологии Культур за счет явления химической аллелопатии корневых систем компонентов сообщества. Не только люпин, но и пшеница оказывала влияние на люпин через изменение его условий питания.

11аши исследования показали, что существуют конкурентные отношения за

калий между люпином и яровой пшеницей, так как пшеница на формирование вегетативной массы потребляла калия в 4,6 раза больше, чем люпин и примерно равное количество на формирование зерна (табл.2).

Важным источником дешевого симбиотического азота и растительного протеина являются смешанные люпино-злаковые посевы.

Установлено, что вынос симбиотического и минерального азота в зерне и сухом веществе зеленой массы люпина в одновидовых посевах на 55,7% выше, чем в смешанном растительном сообществе (табл.2). При внесении минерального азота в почву и уплотнении ценоза наблюдалось, примерно, аналогичная тенденция (табл.2). Установлено, что в смешанном посеве в 1,6-2,0 раза в зерне и в 2,3-2,8 раза зеленой массе меньше накапливается и выносится фосфора в биомассе люпина по сравнению с его одновидовым посевом (табл.2). Аналогичная тенденция выявлена и по накоплению и выносу калия в зерне и зеленой массе люпина (табл.2). Изучение процесса накопления азота фосфора и калия в зерне и зеленой массе яровой пшеницы показало, что растения яровой пшеницы выносят из почвы так же, как и растения люпина в смешанном посеве, меньше азота в зерне в 1,1-1,3 раза, зеленой массе в 1,2 раза, фосфора в зерне в 1,4-1,5 раза, вегетативной массе в 1,2-1,3 раза, калия в зерне в 1,4, вегетативной массе в 1,2 раза меньше, чем зерно и вегетативная масса в одновидовом посеве яровой пшеницы (табл.2). Таким образом, смешанные люпино-пшеничные посевы расходуют азот, фосфор и калий более экономно, чем одновидовые посевы этих культур-компонентов. Исследования показали, что смешанные посевы более эффективны, чем одновидовые по использованию симбиотического азота воздуха и минерального азота почвы. На один центнер биомассы смешанного посева требуется в 4,2-6,1 раза меньше симбиотического азота, чем на один центнер биомассы люпина и, примерно, равное количество минерального азота с одновидовым посевом яровой пшеницы (табл. 2). Следовательно, дополнительное увеличение на 30-39% и более процентов биомассы в смешанном ценозе по сравнению со среднем уровнем биомассы одновидовых посевов культур-компонентов можно объяснить дополнительным увеличенным на 20-30% потреблением молекулярного азота воздуха, который идет на формирование биомассы ценоза (табл. 3).

Об эффективности минерального питания в смешанном посеве можно судить по затратам элементов питания на единицу продукции. Наши расчёты показали, что на производство одного центнера отчуждаемой части урожая смешанного посева требуется в 2,5 раза меньше азота, чем в одновидовых посевах. При этом общие затраты элементов питания на производство 1 ц вегетативной биомассы находятся на уровне одновидового посева яровой пшеницы.

3.5. Корреляционные связи элементов продуктивности в одновидовом и

гетерогенном ценозе.

Изучение экологических корреляций гетерогенного ценоза взаимосвязи между структурными элементами посева: площадью листьев растений узколистного люпина, количеством бобов, количеством колосьев яровой пшеницы, площадью листьев узколистного люпина и яровой пшеницы, урожайностью зерна узколистного люпина, урожайностью зерна яровой

Вынос азота, фосфора и калия в одновидовых и смешанныхлюпино-пшеничных посевах в отчуждаемой части биомассы, в

кг/га, среднее за 2002-2004 гг.

Вид посева Вынос элементов питания, в кг/га

Зерно Вегетативная масса

люпин яровая пшеница люпин яровая пшеница

N Р205 к2о N Р205 К20 N Р205 К20 N Р205 К20

Узколистный люпин 1.0 млн. вех. семян 1 га 146,4 13,1 23,0 - - - 186,6 44,7 94,4 - - -

Яровая пшеница 5,0 млн. вех. семян 1 га - - - 70,8 29,4 15,2 - - - 207,2 90,6 249,9

Смешанный посев: узкол.люпин + яр.пшеница 0,8+1,2 млн. вех. семян 1 га 96,0 8,3 15,5 55,5 19,8 10,7 89,6 19,7 43,6 172,0 68,3 201,1

Смешанный посев: узкол.люпин + яр.пшеница 0,8+1,2 млн. вех. семян 1 га +N<¡0 87,4 7,5 13,9 65,8 22,8 12,1 93,9 20,7 45,3 188,9 75,8 218,4

Смешанный посев: узкол.люпин + яр.пшеница 1,0+2.0 млн. вех. семян 1 га 79,0 6,3 12,3 60,1 21,2 11,4 74,5 16,2 36,3 223,0 90,9 263,1

пшеницы, урожайность зерносмеси в посеве - показало их различную по тесноте прямую и обратную зависимость (табл. 4).

Таблица 3.

Урожайность зерна и выход сухого вещества зеленой массы в растениях узколистного люпина и яровой пшеницы в одновидовых и смешанных

посевах в отчуждаемой части биомассы, в ц/га (за 2002-2004 гг.)

Вид посева Урожайность, ц/га

Зерно Вегетативная масса

люпин яровая пшеница люпин яровая пшеница

Узколистный люпин 1,0 млн. вех. семян 1 га 26,1 - 73,2 -

Яровая пшеница 5,0 млн. вех. семян 1 га - 35,4 - 129,5

Смешанный посев узкол. люпин + яр.пшеница 0,8+1,2 млн. вех. семян 1 га 16,3 23,8 34,6 91,0

Смешанный посев узкол люпин + яр.пшеница 0,8+1,2 млн. вех. семян га+Ыбо 14,9 28,1 35,7 98,4

Смешанный посев узкол.люпин + яр.пшеница 1,0+2.0 млн. вех. семян 1 га 13,5 25,8 29,0 118,0

НСР05 1,3 2,2 5,3 20,1

Таблица 4

Корреляционные связи элементов продуктивности с урожайностью зерна в люпино-пшеничном агроценозе, среднее за 2002-2004 годы

Показатели Коэффициенты корреляции

Урожайность зерна узколистного люпина, ц/га Урожайность зерна яровой пшеницы, ц/га Урожайность зерносмеси, ц/га

Площадь листьев узколистного люпина, м2/м2 0,88 0,15 0,96**

Количество бобов узколистного люпина, шт./растение 0,91** 0,05 -0,96**

Количество колосьев яровой пшеницы, шт./растение -0,76 -0,45 0,92*

Площадь листьев узколистного люпина и яровой пшеницы, м2/м2 0,41 0,52 0,78

*- достоверно на 95% уровне; **- достоверно на 99% уровне

Установлено, что площадь листьев гетерогенного ценоза и урожайность зерносмеси прямо и тесно коррелируют между собой (г=0,78). Но особенно тесную корреляционную взаимосвязь имеют (г=0,96) площадь листьев люпина и уровень его урожайности в зерносмеси (табл.4). Корреляционный анализ изучаемых явлений показал, что наблюдаются тесные обратные взаимосвязи между количеством бобов узколистного люпина и количеством колосьев яровой пшеницы и общим урожаем зерносмеси, что указывает на наличие конкурентных отношений между элементами продуктивности и общей продуктивностью ценоза (табл.4).

Таким образом, изучение взаимосвязи структуры урожая, ростовых процессов люпина в гетерогенном ценозе показало, что люпин отличается высокой пластичностью и хорошо совместим при выращивании в смешанных посевах с яровой пшеницей.

Глава 4. Формирование и активность бобоворизобиального симбиоза у люпина в одновидовом и люпино-ячменном агроценозе.

Изучение экологических взаимосвязей и условий формирования и активность бобоворизобиального симбиоза у люпина в одновидовом и люпино-ячменном посеве проводили в 2002-2004 гг. Изучаемой культурой был желтый люпин (сорт Дружный 165) и ячмень (Зазерский 85). Схема опытов включала следующие варианты:

1. Одновидовой посев желтого люпина -контроль.

2. Одновидовой посев ярового ячменя - контроль.

3. Смешанный посев люпин + ячмень - контроль.

4. Смешанный посев люпин + ячмень +штамм367а.

5. Смешанный посев люпин + ячмень + мизарин.

6. Смешанный посев люпин + ячмень + флавобактерин.

7. Смешанный посев люпин + ячмень + штамм367а + флавобактерин.

В смешанном посеве люпин + ячмень высевали с нормой (0,8+1,2 млн вех. семян на 1 га). Перед посевом семена обрабатывали ризоторфином штамм367а, мизарином и флавобактерином по схеме опыта из расчёта 200 г препарата на 1 гектарную норму семян с добавлением 0,2 кг на 10 л воды прилипателя ЫаКМЦ.

4.1. Продолжительность общего и активного симбиоза у желтого люпина в одновидовом и люпина-ячменном агроценозе.

Наши исследования показали, что образование клубеньков по всем вариантам опыта в 2002-2004 годах происходило от температуры и влажности почвы через 7-10 дней после всходов, во время появления 5-6 листа (фаза стеблевания) у люпина узколистного и в фазу розетки у люпина жёлтого.

Через 12-15 дней после всходов в клубеньках появился красный пигмент-леггемоглобин. К фазе блестящего боба клубеньки начинают зеленеть -леггемоглобин переходит в холеглобин, что свидетельствует о завершении активного симбиоза. В конце вегетации наблюдался полный лизис клубеньков.

Результаты исследований показали, что продолжительность активного

Продолжительность общего и активного симбиоза у желтого люпина,

дней__

Вариант 2002 2003 2004

Продолжительность симбиоза

общего активного общего активною общего активного

Одновидовые и смешанные посевы узколистного люпина (сорт Кристалл)

люпин 70 57 76 61 77 63

Люпин+яр пшеница 66 55 72 54 72 55

Люпин+яр пшеиина+Ыбо 60 50 67 51 65 52

Одновидовые и смешанные посевы желтого люпина (сорт Дружный 165)

желшй люпин -контроль 71 59 80 61 78 69

люпин + ячмень -контроль 68 57 77 58 72 60

люпин + ячмень +ипамм367а 70 58 79 60 77 68

люпин + ячмень + мизарин 70 57 79 63 80 66

лю1шн + ячмень + флавобактерин 69 58 77 58 75 62

люпин + ячмень + штамм367а + флавобактерин 69 59 79 60 79 64

симбиоза в смешанных посевах ниже продолжительности общего симбиоза на 9-19 дней у люпина жёлтого и на 13-15 дней у люпина узколистного в одновидовых посевах (табл.5). Однако в смешанных посевах как желтого, так и узколистного люпина общая и активная азотфиксация была на 4-6 дней короче, чем в одновидовых. Установлено, что в смешанных посевах наблюдается снижение активности процессов симбиотической азотфиксации. Минеральный азот сокращал продолжительность активной азотфиксации у узколистного люпина, а инокуляция семян желтого люпина производственным штаммом 367а, наоборот, увеличивала период активной и общей азотфиксации. Продолжительность его в смешанном посеве желтого люпина с ячменем составляла, примерно, как и в одновидовом (табл.5).

4.2. Удельная активность симбиоза люпина жёлтого в одновидовом и люпино - ячменном агроценозе.

Динамика массы клубеньков по годам исследований имела общую тенденцию увеличиваться с момента их образования - фаза розетки у люпина жёлтого и появление 4-6-го листа в фазу стеблевания у люпина узколистного - до фазы сизых бобов. Однако в критический по количеству выпавших осадков

Таблица 6

Удельная активность симбиоза люпина жёлтого в одновидовом и люпино- ячменном посеве в, г/кг в сутки за 2002 - 2004 годы

Варианты Годы Среднее за 2002-2004

2002 2003 2004

Одновидовой посев люпина желтого -контроль 5,4 6,6 7,5 6,5

люпин + ячмень - контроль 5,3 6,5 7,4 6,4

люпин + ячмень +иггамм367а 5,3 6,8 7,6 6,6

люпин + ячмень + мизарин 5,2 6,5 7,5 6,4

люпин + ячмень + флавобактерин 5,3 6,6 7,5 6,5

люпин + ячмень + штамм367а + флавобактерин 5,4 6,9 7,7 6,7

вегетационный период 2002 года по всем вариантам наблюдалось уменьшение массы клубеньков в межфазный период цветение - сизый боб. К фазе образования бобов в некоторых вариантах масса клубеньков снизилась в 2 раза. Особенно чувствительны к недостатку влаги смешанные посевы. Удельная активность симбиоза в смешанном посеве в 2002 году была ниже или равнялась одновидовому посеву даже при инокуляции клубеньковыми бактериями (табл.6).

Среди изучаемых вариантов наиболее высокой азотфиксацией отличался люпин желтый на варианте с инокуляцией штаммом 367а и флавобактерином. В среднем за три года исследований УАС для желтого люпина составила 6,7 г азота на 1 кг сырых клубеньков (табл. 6). За три года исследований штамм 367а в среднем на 0,1 г азота на 1 кг сырых клубеньков в смешанном посеве превышал УАС на контрольном варианте и одновидовой посев желтого люпина (табл.6). В наибольшей степени подверглись отрицательному влиянию неблагоприятных условий 2002 года симбиотические системы растений люпина на фоне инокуляции ассоциативным препаратом мизарином. В опытах с желтым люпином в смешанных посевах оказали своё влияние на УАС штаммы клубеньковых бактерий, используемые для инокуляции семян. Особенно эффективным оказался штамм 367а, а препарат ассоциатиных бактерий -мизарин, наоборот, снижал этот показатель как в сравнении с другими штаммами, так и с контрольным вариантом.

4.3. Количество фиксированного азота воздуха люпином жёлтым в одновидовом и люпино- ячменном агроценозе.

В благоприятные для азотфиксации люпином годы усвоенный из атмосферы азот составлял до 75,7 % . Среди симбиотических систем люпина

желтого различия в размерах азотфиксации между вариантами смешанного посева в благоприятные для азотфиксации годы составляли 11-16 кг/га. Особенно эффективным было применение клубеньковых бактерий штамм367а и его смеси с флавобактерином (табл.7). На этом варианте в среднем за три года размеры фиксированного азота в смешанном посеве были примерно равны накоплению симбиотического азота в одновидовом посеве (табл.7). Во все три года проведения исследований предпосевная инокуляция семян производственными штаммами Rhizobium lupini, а также мизарином и флавобактерином способствовала заметному увеличению массы активных клубеньков по сравнению с контролем. В смешанных посевах люпина жёлтого наибольшей массой клубеньков характеризовались симбиотические системы со штаммом 367а. Сухая масса активных клубеньков достигала на контроле в фазу сизых бобов 8,3 г/м2, а при инокуляции семян штаммом 367а - 10,6 г/м2, что на 27,7% выше, чем в контрольном варианте.

4.4.Формирование фотосинтетического аппарата в одновидовом и люпино-ячменном агроцеиозе.

Установлено, что на под держание активности азотфиксирующих бактерий растения расходуют до 30% ассимилятов, создаваемых в процессе фотосинтеза. Снижение интенсивности фотосинтеза сопровождается немедленным резким падением уровня азотфиксации (Романов В.И., 1985; Кретович B.JL, Антипчук А.Ф., Канцелярук P.M. и др., 1990). Важными показателями фотосинтетической деятельности листового аппарата, связанными с азотфиксирующеи активностью, является площадь листьев и фотосинтетический потенциал.

Таблица 7

Количество азота воздуха накопленного люпином жёлтым в одновидовом и люпино- ячменном агроцеиозе, кг/га за 2002 - 2004 годы

Вариант Годы Среднее за 20022004гг. Симбиоти ческий азот, %

2002 2003 2004

желтый люпин -контроль 97,8 198,5 198,6 164,6 72,0

люпин + ячмень - контроль 77,9 114,5 113,3 101,8 63,5

люпин + ячмень +штамм367а 88,7 129,3 124,7 114,1 67,1

люпин + ячмень + мизарин 76,6 113,3 111,0 100,3 64,7

люпин + ячмень + флавобактерин 75,8 116,5 116,1 102,8 65,1

люпин + ячмень + штамм367а + флавобактерин 89,3 128,1 129,4 115,6 67,8

Наши наблюдения за динамикой нарастания площади листьев посевов люпина жёлтого свидетельствуют о положительном влиянии предпосевной инокуляции семян ЯЫгоЫит 1ирШ на формирование листовой поверхности, что прослеживается по всем фазам развития растений. Проведёнными исследованиями установлено, что наибольшая площадь листовой поверхности люпина жёлтого была сформирована растениями к фазе цветения- 44-56 тыс. м2/га. Площадь листового аппарата смешанного люпино-ячменного ценоза без применения клубеньковых бактерий в фазу цветения превышала среднюю сумму площади листьев одновидовых посевов люпина и ячменя на 5,1 тыс. м2/га или 10,9%. Анализ данных по листовой площади посева люпина узколистного показал, что наиболее комплементарные штаммы ризобий в благоприятные годы по сравнению с контролем увеличивали размеры листового аппарата растения-хозяина на 4-8 тыс. м2/ га и в среднем за три года на 4,1-5,9 тыс. м2/га.

Условия фотосинтетической деятельности растений определяются не только размером фотосинтетического аппарата, но и продолжительностью его работы, которая характеризуется фотосинтетическим потенциалом посева (ФПП). Фотосинтетический потенциал посевов люпина изменялся синхронно площади листовой поверхности. Наибольшей величины он достигал при применении инокуляции комплементарными штаммами. На фоне применения штамма367а за вегетацию он составил в 2002 году 1979 тыс. м2 сут/ га, в 2003 году- 2860 тыс. м2 сут/ га, а в 2004 году- 3292 тыс. м2 сут/ га, что выше чем на контроле на 276 тыс. м2 сут/га.

4.5.Урожайность и накопление в урожае сухого вещества в зависимости от активности симбиоза в одновидовом и люпино-ячменном агроценозе.

Количество синтезированного органического вещества наиболее полно характеризует развитие растений как в целом за вегетацию, так и в отдельные периоды. Максимальное количество сухого вещества растения люпина накапливают к фазе блестящих бобов, в фазу полной спелости значение этого показателя несколько снижается. Инокуляция семян производственными штаммами ризобий (штамм 367а и его смесь с флавобактерином) во все годы исследований повышали активность симбиоза в смешанном посеве, за счёт чего увеличивалось на 8-11ц/га, или 8,4-9,1% накопление сухого органического вещества вегетативной массы к контролю.

Наибольшая прибавка 36,7 ц/га или 38,7% сухого вещества установлена по сравнению со средней суммой вегетативной массы одновидовых посевов, что объяснимо с позиции комплементарное™ растения-хозяина и штамма клубеньковых бактерий, а также отсутствия отрицательного влияния культур-компонентов друг на друга (табл.8).

В смешанных фитоценозах люпина жёлтого накоплено сухого вещества на 20-22% больше в симбиозе со штаммом 367а по сравнению с контролем без инокуляции семян. В меньшей степени повышал урожайность сухой надземной массы мизарин и флавобактерин (на 10-13%). По урожайности сухого вещества преимущество имела смесь клубеньковых бактерий штамм367а с флавобактерином, которая превосходила на 1,0 ц/га контроль и была примерно

Урожайность зерна и выход сухого вещества зеленой массы в растениях люпина желтого и ячменя в одновидовых смешанных посевах в отчуждаемой части биомассы, в ц/га среднее за 2002-2004 гг.

Вид посева Урожайность, ц/га

Зерно Вегетативная масса

люпин ячмень люпин ячмень

желтый люпин - контроль 25,1 - 86,7 -

ячмень - контроль - 37,4 - 102,7

люпин + ячмень - контроль 15,9 23,8 59,4 61,0

люпин + ячмень + штамм367а 18,3 25,9 63,0 68,4

люпин + ячмень + мизарин 15,5 25,8 55,1 63,0

люпин + ячмень + флавобактерин 16,1 24,0 58,0 62,8

люпин + ячмень + штамм367а + флавобактерин 17,9 26,7 60,9 67,4

НСР05 1,3 2,0 3,1 5,3

равна варианту с инокуляцией штаммом 367а. Комплементарные штаммы ЯЫгоЫит 1ирМ повышали урожай зерносмеси на 3,7-4,9 ц/га по сравнению с контролем смешанным посевом (табл.8).

Выводы.

1. Установлено, что низкая скорость ростовых процессов этого растения является признаком не столько низкой продуктивности, сколько указывает на высокую экологическую пластичность люпина, а следовательно, и высокую экологическую адаптивность в агроценозе. Замедленные ростовые процессы, протекающие на ранних фазах роста люпина (розетка и стеблевание), весьма хорошо сочетаются в смешанном посеве с интенсивно растущими в этот период зерновыми злаковыми культурами.

2. В экологически разнородных растительных сообществах узколистного и желтого люпина (одновидовые, люпино-пшеничные и люпино-ячменные ценозы) продолжительность вегетационного и межфазных периодов люпина сокращается на 3-5 суток, что обеспечивает ускоренное созревание и высокую экологическую устойчивость растений по сравнению с одновидовыми посевами.

3. Индекс листовой поверхности гетерогенного агроценоза на 16-24% превышает листовой индекс одновидового посева люпина и больше на 19-36% средней суммы площади листьев одновидовых посевов культур-компонентов и зависит от температурного режима, выпадения осадков и комплементарности

штамма микросимбионта с макросимбионтом, что обеспечило увеличение зерновой продуктивности на 31 %, вегетативной массы на 25%.

4. В урожае надземной биомассы смешанного посева люпина и яровой пшеницы в среднем содержалось минерального азота на 61,7-91,8%, фосфора на 30,651,4%, калия на 41,6-68,9% больше, чем в средней сумме содержания этих элементов в урожае биомассы одновидовых посевов этих культур, что указывает на лучшие условия минерального питания в смешанном посеве по сравнения с одновидовыми ценозами культур-компонентов.

5. В гетерогенных агроценозах усиливаются конкурентные отношения между люпином и яровой пшеницей за потребление калия и фосфора. Пшеница на формирование надземной вегетативной массы потребляла калия в 4,6 раза, фосфора в 2,2 раза больше и примерно равное с люпином количество азота при достаточном увлажнении и благоприятных температурах в вегетационный период.

6. Выявлены широкие возможности использования люпино-злаковых агроценозов для сохранения экологического потенциала плодородия почв. Установлено, что в люпино-злаковом фитоценозе наиболее ценный элемент питания, азот, в отчуждаемой биомассе выносится культурами из почвы на уровне выноса его в одновидовом посеве злаковой культуры, яровой пшеницы, и в 2,2 раза меньше, чем у люпина, что обеспечивает сохранение экологического равновесия и плодородия почвы.

7. Установлено, что на производство одного центнера отчуждаемой части урожая смешанного посева требуется в 2,5 раза меньше азота, чем в одновидовых посевах. При этом общие затраты элементов питания на производство одного центнера продукции находится на уровне одновидового посева яровой пшеницы.

8. Исследования показали, что симбиотические системы люпина в смешанном фитоценозе с участием наиболее комплементарных штаммов отличались высокой симбиотической активностью, масса клубеньков в фазу сизых бобов повышалась на 21,7% по сравнению с контролем. Наибольшую специфичность к ЯЫгоЬшт 1ирШ проявил люпин жёлтый к штамму 367а и смеси штаммов 367а и флавобактерина при температурах и выпадении осадков, близким к средним многолетним данным.

9. Наибольшее количество азота 313 кг/га смешанные посевы люпина желтого накапливали в симбиозе с наиболее комплементарным штаммом 367а. У этих симбиотических систем накопление азота в урожае превышало среднюю сумму накопления азота культурами- компонентами на 36,8%.

10. Инокуляция семян увеличила долю участия биологического азота в питании растений люпина жёлтого в среднем за три года до 63-68% в зависимости от степени комплементарности симбионтов, величины активного симбиотического потенциала в экологических условиях люпино-злаковых фитоценозов.

выпадения осадков, так и от степени комплементарное™ клубеньковых бактерий и растения-хозяина уровня симбиотрофного питания люпина. Урожай зерносмеси на фоне штамма367а повышался на 3,7-4,9 ц/га, накопление сухого вещества биомассы на 20-22% по сравнению с контролем.

Рекомендации для производства

В производственных условиях при проведении предпосевной инокуляции семян необходимо использовать для люпино-злаковых агроценозов ризоторфин, содержащий только наиболее комплементарные с районированным сортом люпина штаммы ЯШгоЫит 1ирт. В этой связи рекомендуется при организации экологического и государственного сортоиспытания люпина в конкретных почвенно-климатических условиях выявлять наиболее комплементарный для новых сортов штамм клубеньковых бактерий.

Список опубликованных работ

1. Кононов A.C. Влияние клубеньковых бактерий и ассоциативных микроорганизмов на продуктивность гетерогенных люпино-злаковых агроценозов. /Кононов A.C., Напреенко А.В.//Использование достижений современной биологической науки при разработке технологий в агрономии, зоотехнии и ветеринарии: Материалы Международной научно-практической конференции. Брянск. 2002. - С. 21-22.

2. Кононов A.C. Влияние штаммов клубеньковых бактерий на урожайность белого люпина сорта гамма. /Кононов A.C., Напреенко А.В.//Использование достижений современной биологической науки при разработке технологий в агрономии, зоотехнии и ветеринарии.: Материалы Международной научно-практической конференции. Брянск. 2002. - С. 23-24

3. Напреенко A.B. Биологический азот и культура люпина. /Напреенко A.B., Кононов А.С.//Проблемы природопользования и экологии Брянской области.: Материалы научно-практической региональной конференции. Брянск. 2002. -С.46-49.

4. Кононов A.C. Влияние штаммов клубеньковых бактерий на урожайность белого люпина сорта Гамма. /Кононов A.C., Напреенко А.В.//Материалы II научно-практической конференции "Инновационные технологии в АПК Брянской области". Брянск. 2002. - С. 31 -35.

5. Буренок A.C. Эффективность азотфиксации люпина и других бобовых культур. /Буренок A.C., Кононов A.C., Напреенко А.В.//Вестник Брянского государственного университета. 2005. - С. 61-64.

6. Кононов A.C. Эффективность штаммов клубеньковых бактерий у желтого и узколистного люпина. /Кононов A.C., Напреенко A.B.// Вестник Брянского государственного университета. 2005. - С. 79-83.

7. Напреенко A.B. Экологическое взаимовлияние растений в люпино-злаковом агроценозе при усвоении из почвы азота, фосфора и калия. /Напреенко A.B., Кононов А.С.//Современные наукоемкие технологии. №1/ 2007.-С.100-101.

8. Напреенко A.B. Экологическое взаимовлияние растений в гетерогенных фитоценозах при усвоении из почвы основных источников питания //Бюллетень "Использование и охрана природных ресурсов в России". №1/2007.-С. 24-25.

Отпечатано в ООО "Типография Автограф", г Брянск, ул Куйбышева д 19, кв 76 Бумаг офсетная Гарнитура "Тайме" Печать офсетная Заказ № 17 от 09 02 2007 г Тираж 100 экэ Дета печати 12 03 2007 г

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Напреенко, Александр Викторович

Введение.

Глава 1. Экологические взаимосвязи параметров биологической продуктивности с бобоворизобиальным симбиозом люпина в экологически разнородных (одновидовых и гетерогенных) люпино-злаковых растительных сообществах (обзор литературы).

1.1.Экологические особенности формирования гетерогенных агроценозов.9 1.2. Симбиотическая азотфиксация и экологические безопасные способы повышения эффективности бобоворизобиального симбиоза и симбиотрофного питания люпина.

1.2.1. Азот и устойчивость жизни.

1.2.2. Из истории открытия биологического азота.

1.2.3. Азотфиксация — важнейший процесс синтеза биологического азота в биосфере.

1.2.4. Специфичность бактерий рода Rhizobium по отношению к видам и сортам люпина и бобовых культур.

1.2.5. Роль ассоциативных азотфиксаторов в симбиотической фиксации азота воздуха.

1.2.6. Азотфиксирующая активность люпина и бобоворизобиальный симбиоз.

1.2.7. Совместное применение клубеньковых и свободноживущих азотфиксирующих бактерий.

1.2.8. Влияние внешней среды на активность симбиоза.

Глава 2. Условия, материал и методика проведения исследований.

2.1. Климатические и метеорологические условия.

2.2. Характеристика почвенных условий.

2.3. Объекты исследований.

2.4. Методика проведения исследований.

3.1. Продолжительность вегетационного и межфазных периодов развития растений узколистного люпина в одновидовом и люпино-пшеничном агроценозе.

3.2. Динамика роста растений люпина узколистного и яровой пшеницы в смешенном агроценозе.

3.3. Фотосинтетическая деятельность растений в одновидовом и смешенном посеве люпина узколистного с яровой пшеницей.

3.4. Минеральное питание растений в люпино-злаковом ценозе.

3.5. Корреляционные связи элементов продуктивности в одновидовом и гетерогенном ценозе.

4.2. Удельная активность симбиоза люпина жёлтого в одновидовом и люпино-ячменном агроценозе.

4.3. Количество фиксированного азота воздуха люпином жёлтым в одновидовом и люпино- ячменном агроценозе.

4.4. Формирование фотосинтетического аппарата в одновидовом и люпиноячменном агроценозе.

4.5. Урожайность и накопление в урожае сухого вещества в зависимости от активности симбиоза в одновидовом и люпино-ячменном агроценозе.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оптимальные экологические параметры продуктивности и симбиотрофного питания люпино-злаковых агроценозов в юго-западном Нечерноземье России"

В современных условиях поддержание оптимальной экологической устойчивости агроценозов на основе одновидовых ценозов весьма дорого обходится производителям из-за высоких затрат невосполнимой энергии. В настоящее время стало очевидным, что получить гарантированное долгосрочное решение проблемы устойчивости агроценозов к стрессовым факторам среды и проблемы белка за счет только одновидовых посевов, опираясь на возрастающие вложения не возобновляемых ресурсов энергии, невозможно (Жученко А. А. 1990, Кононов А.С., 2004).

Переход к гетерогенным агроценозам и совместному выращиванию различающихся по биологии культур во многом сводится к конструированию ценоза, обладающего высокой фотосинтетической производительностью. При этом важным условием стабильности посевов является подбор культур и сортов со слабо выраженными отношениями конкуренции между собой, способных активно дополнять друг друга. Многолетние исследования гетерогенных растительных сообществ показывают, что такие ценозы обеспечивают лучшую продуктивность и устойчивость к неблагоприятным условиям и позволяют значительно расширить круг используемых факторов среды по сравнению с одновидовыми. Более широкое использование факторов среды достигается в многовидовых ценозах благодаря разноярусной структуре фотосинтезирующей и корневой систем, где происходит более полная утилизация солнечной энергии, питательных веществ и влаги (ЖученкоА.А., 1990, Прижуков Ф. Б., 1994, Кононов А.С., 2003).

Среди гетерогенных агроценозов выделяются ценозы включающие культуры, отличающиеся по биологии. Например, бобовые, способные к симбиотической азотфиксации, и злаковые, у которых отсутствует азотфиксация. Благодаря симбиозу с бактериями Rhizobium lupini бобовая культура, например, - люпин способна аккумулировать в среднем 140-160 кг и более молекулярного азота на гектаре посева и по праву считается одним из лучших азотфиксаторов среди однолетних бобовых культур (Алексеев Е.К., 1965, Кононов А.С., 2003).

Однако, одним из лимитирующих факторов современных сортов люпина является недостаточный объём симбиотической фиксации азота (Лихачёв Б.С., 1996). Использование ризоторфина при возделывании люпина неоправданно ограничено, несмотря на то, что наряду с повышением продуктивности, достигается экономия минеральных азотных удобрений и, в определённой мере, снижается поражение люпина различными почвенными патогенами, улучшается режим минерального питания (Хотянович А.В., 1997). Как считает И.Н. Рахтиенко (1976) в посевах растение питается вместе с другими растениями и приурочивает ритм питания к ритму выделительной деятельности своих соседей. Исследователи отмечают, что выделяемые корнями и побегами биологически активные вещества, могут усиливать или, наоборот, ингибировать ростовые процессы соседних растений. Общее количество таких выделений, отчуждаемых корнями растений по расчетам И.П. Бабьевой, Г.Н. Зеновой (1989) достигает 30-50% от суммарной продукции фотосинтеза за вегетационный период. Поэтому такое количество выделяемых веществ и их влияние на экологическое состояние фитоценоза нельзя не учитывать в практической работе.

Вместе с тем, до настоящего времени теоретические основы минерального и симбиотрофного питания злаковых и бобовых культур в гетерогенных агрофитоценозах разработаны совершенно недостаточно, а технологические приемы их выращивания основываются, как правило, на местном эмпирическом опыте и часто не имеют надлежащего научного обоснования. Не случайно, что в большинстве случаев агрономам-практикам не всегда удается обеспечить оптимальное соотношение минерального и симбиотрофного питания бобового растения в гетерогенном ценозе, вегетативных и репродуктивных органов в агроценозе, надземной и корневой систем культур-компонентов, что приводит к недобору урожая.

Актуальность темы. В современных условиях поддержание оптимальной экологической устойчивости агроценозов на основе одновидовых растительных сообществ весьма дорого обходится производителям из-за высоких затрат невосполнимой энергии, прежде всего, на средства химизации. В настоящее время стало очевидным, что получить гарантированное долгосрочное решение проблемы биологической продуктивности одновидовых фитоценозов, опираясь на возрастающие вложения невозобновляемых ресурсов энергии, невозможно (Жученко А.А. 1990, А.С.Кононов, 2004).

Конкурентные отношения между различающимися по биологии растениями за факторы среды в гетерогенных агроценозах во многом зависят от условий их роста и развития, а также взаимоотношения видов, что влияет на уровень продуктивности ценоза. Однако, экологическая взаимозависимость минерального и симбиотрофного питания растений в таких агроценозах, а также конкурентные отношения за азот, фосфор и калий изучены недостаточно.

Слабо изучены вопросы активности процессов симбиотической азотфиксации растений люпина в люпино-злаковых ценозах, его видо и сортоспецифичность с клубеньковыми бактериями и ассоциативными микроорганизмами. Для таких агроценозов не установлены комплементарные сочетания ассоциативных и клубеньковых бактерий для определённых экологических условий. Это определило актуальность и направление наших исследований.

Цель исследований — определить оптимальные параметры основных факторов влияющих на продуктивность люпино-злакового агроценоза и симбиотическую активность бобоворизобиального симбиоза растений жёлтого и узколистного люпина в гетерогенном ценозе с клубеньковыми бактериями Rhizobium lupini и ассоциативными азотфиксаторами рода Azotobacter в экологических условиях юго-западного Нечерноземья России. В задачи исследований входило:

4. Выявить комплементарность и эффективность штаммов клубеньковых бактерий, ассоциативных микроорганизмов для люпино-злаковых агроценозов люпина жёлтого в экологических условиях юго-западного Нечерноземья России.

5. Установить корреляционные связи элементов продуктивности и долю участия источников азота (биологического и минерального) в формировании урожая экологически разнородных агроценозов люпина: -(одновидовых и гетерогенных) в условиях юго-западного Нечерноземья России.

Практическая значимость. Результаты исследований указывают на необходимость совершенствования методов оценки экологического потенциала гетерогенного ценоза для совершенствования технологического процесса выращивания смешанных посевов с повышенной симбиотической активностью. Рекомендовано в условиях производства использовать для предпосевной инокуляции семян только комплементарные к виду штаммы Rhizobium lupini и ассоциативных азотфиксаторов рода Azotobacter, что позволит повысить эффективность применения ризоторфина при возделывании гетерогенных ценозов люпина и увеличить биологическую продуктивность агроценоза, улучшить экологическое состояние посевов.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на заседаниях кафедры экологии БГУ 2002, 2003, 2004 годах, научных конференциях в Брянском государственном университете «Проблемы природопользования и экологии Брянской области» - 2002 год, Брянской государственной сельскохозяйственной академии «Использование достижений современной биологической науки при разработке технологий в агрономии, зоотехнии и ветеринарии» - 2002 год. Брянском институте повышения квалификации кадров агробизнеса - 2002 год. ГОУ ВПО БГУ «Биология. Математика. Химия. Физика. РИО. БГУ» 2005 год. По материалам диссертации опубликовано 8 статей.

Обзор литературы

Заключение Диссертация по теме "Экология", Напреенко, Александр Викторович

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что низкая скорость ростовых процессов люпина является признаком не столько низкой продуктивности, сколько указывает на высокую экологическую пластичность этого растения, а, следовательно, и высокую экологическую адаптивность в растительном сообществе. Замедленные ростовые процессы, протекающие на ранних фазах роста люпина (розетка и стеблевание), весьма хорошо сочетаются в смешанном посеве с интенсивно растущими в этот период зерновыми злаковыми культурами.

2. Исследования показали, что в экологически разнородных растительных сообществах узколистного и желтого люпина (одновидовые и люпино-пшеничные и люпино-ячменые ценозы) продолжительность вегетационного и межфазных периодов люпина сокращается на 3-5 суток, что обеспечивает ускоренное созревание и высокую экологическую устойчивость растений по сравнению с одновидовыми посевами.

3. Изучение влияния экологических параметров среды на фотосинтетическую деятельность смешанных растительных сообществ узколистного люпина с яровой пшеницей и люпина желтого с ячменем показало, что листовой индекс смешанного посева на 16-24% превышает листвой индекс одновидового фитоценоза люпина и больше на 19-36% средней суммы площади листьев одновидовых посевов культур-компонентов и зависит от температурного режима, выпадения осадков и комплементарности штамма микросимбионта с макросимбионтом.

4. Химические анализы растений показали, что в урожае надземной биомассы смешанного посева люпина и яровой пшеницы в среднем содержалось минерального азота на 61,7-91,8%, фосфора на 30,6-51,4%, калия на 41,6-68,9% больше, чем в средней сумме содержания этих элементов в урожае биомассы одновидовых посевов этих культур, что указывает на лучшие условия минерального питания в смешанном посеве по сравнения с одновидовыми ценозами культур-компонентов.

5. Доказано, что экологические параметры среды ослабляют или усиливают сильные конкурентные отношения у люпина и яровой пшеницы за потребление калия, средние конкурентные отношения за фосфор и слабые за азот. Пшеница на формирование надземной вегетативной массы потребляла калия в 4,6 раза, фосфора в 2,2 раза больше и, примерно, равное с люпином количество азота при достаточном увлажнении и температурах в вегетационный период.

6. Исследования выявили широкие возможности использования люпино-злаковых фитоценозов для сохранения экологического потенциала плодородия почв. Установлено, что в люпино-злаковом фитоценозе наиболее ценный элемент питания азот в отчуждаемой биомассе выносится культурами из почвы на уровне выноса его в одновидовом посеве злаковой культуры - яровой пшеницы и в 2,2 раза меньше, чем у люпина, что обеспечивает сохранение экологического равновесия.

8. Исследования показали, что симбиотические системы люпина в смешанном фитоценозе с участием наиболее комплементарных штаммов отличались высокой симбиотической активностью, масса клубеньков в фазу сизых бобов повышалась на 21,7% по сравнению с контролем. Наибольшую специфичность к Rhizobium lupini проявил люпин жёлтый к штамму 367а и смеси штаммов 367а и флавобактерина при температурах и выпадении осадков близким к средним многолетним данным.

11. Предпосевная инокуляция семян при оптимальных экологических параметрах среды повышает продуктивность люпина в условиях серых лесных почв юго-запада Нечерноземья. Размеры прироста урожайности семян, зелёной массы, сухого вещества зависят как от температурного режима и выпадения осадков, так и от степени комплементарности клубеньковых бактерий и растения-хозяина уровня симбиотрофного питания люпина. Урожай зерносмеси на фоне штамма 367а повышался на 3,7-4,9 ц/га, накопление сухого вещества биомассы на 20-22% по сравнению с контролем. Рекомендации для производства

В производственных условиях при проведении предпосевной инокуляции семян необходимо использовать для люпино-злаковых фитоценозов ризоторфин, содержащий только наиболее комплементарные с районированным сортом люпина штаммы Rhizobium lupirti. В этой связи рекомендуется при организации экологического и государственного сортоиспытания люпина в конкретных почвенно-климатических условиях выявлять наиболее комплементарный для новых сортов штамм клубеньковых бактерий.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Напреенко, Александр Викторович, Брянск

1. Алексеев, Е. К. Однолетние кормовые люпины / Е. К.Алексеев. М.: Колос. 1968.-255 с.

2. Амбросов, А. Л. Вирусные болезни люпина и меры борьбы с ними / А. Л.Амбросов, Ю. И.Власов, Т. Е.Полякова, А. С. Якушева.- Мн.: Ураджай, 1985. -78 с.

3. Амиров, Н.С. Влияние сортовых особенностей фасоли на её симбиоз склубеньковыми бактериями / Н.С. Амиров // Докл. АН АзССР. 1979. -Т.35. -№2. -С.61-64.

4. Андреева, Т.Ф., Фотосинтез и азотный обмен растений / Т.Ф. Андреева // Физиология фотосинтеза. -М., 1982. -С.89.

5. Белима, Н. Н. Выделение аминокислот и Сахаров корнями растений в различных условиях азотного питания / Н. Н. Белима // Питание и удобрение растений. Киев, 1965.-С. 18.

6. Берёзова, Е.Ф. Бактериальные удобрения / Е.Ф.Берёзова.- М.-Л.: Сельхозиздат, 1961.122с.

7. Буренок, АС. Эффективность азотфиксации люпина и других бобовых культур/ А.СБуренок, А.С.Кононов, А.В. Напреенко // Вестник Брянского государственного университета. Брянск, - 2005. №4. - С. 61-64.

8. Буханова, JI.A. Изменение концентрации леггемоглобина в клубеньках зернобобовых культур по фазам развития в зависимости от условий выращивания/ Л.А.Буханова, Г.С.Посыпанов, Т.П.Кобозева // Известия ТСХА. 1988. №2. -С.34-40.

9. Вавилов, П.П. Бобовые, азот и проблема белка / П.П.Вавилов, Г.С.Посыпанов //Вестник с.-х. науки, 1978.- №9. С.44-56.

10. Вавилов, П.П. Бобовые культуры и проблема растительного белка/ П.П.Вавилов, Г.С.Посыпанов. М.: Россельхозиздат, 1983. - 255 с.

11. Васютин, А.С. Зернобобовые культуры основной источник растительного белка / А.С. Васютин // Кормопроизводство. 1996. - № 4. - С. 26-29.

12. Вильяме, М.В. Симбиотическая фиксация азота у растений люпина в зависимости от условий фотосинтеза и азотного питания/ М.В.Вильяме, Б.А.Ягодин, Ю.Г.Сазонов // Физиология растений. -1985. Т. 32. - Вып. 1. - С. 97103.

13. Вильяме, В.Р. Собрание сочинений/ В.Р. Вильяме. 1947.Том 3.

14. Власюк, П.А. Физиологическое значение молибдена для растений/ П.А.Власюк, В.И.Шевченко. Киев: Наукова думка, 1975. - 210 с.

15. Волкова, Т.Н. Соотношение роли растительного и микробного компонентов в эффективности бобово-ризобиального симбиоза / Т.Н.Волкова, О.В.Енкина, Ю. П.Мякцивко //Микробиология.- 1985. Т. 54. - №5. - С. 857-859.

16. Воробейков, Г.А. Влияние молибдена на азотфиксирующую активность клубеньковых бактерий и продуктивность жёлтого люпина при засухе и переувлажнении почвы в критический период/ Г.А. Воробейков // Бюллет. инта / ВНИИСХМ. -1983.-№39.-С.11-14.

17. Воробейков, Г.А. Повышение продуктивности бобово-ризобиального симбиоза люпина жёлтого с использованием бактериальных комплексов / Г.А. Воробейков //Биологический и экономический потенциал люпина и пути его реализации. Брянск, - 1997.-С.121-123.

18. Гатаулина, Г.Г. Потребление азота и азотфиксация у люпина возможности и ограничивающие факторы / Г.Г. Гатаулина // Биологический азот / Тез. докл. всесоюз. науч. конф. СОИСАФ. Калуга, 1991. - С.31-34.

19. Гельцер, Ф.Ю. Повышение фиксации азота клубеньковыми бактериями в старых районах возделывания люпина/ Ф.Ю.Гельцер, Н.Д. Монжалей // Пути повышения активности клубеньковых бактерий. М.,- 1948. С. 35-41.

20. Голик, М.Г. Сортовая приспособленность рас клубеньковых бактерий / М.Г.Голик, К.А. Свитыч// Тр. Зонального ин-та зернового хозяйства районов Нечернозёмной полосы. 1939. -Вып.6.- С. 11-17.

21. Головко, Э.А. Влияние ризоторфина и минерального азота на симбиотические свойства люпина жёлтого / Э.А.Головко, Е.П.Старченков, С.В.Пыда, И.Н.Бутницкий // Физиология и биохимия культурных растений. 1993. - №4. -С.352-356.

22. Головко, Э.А. Исследование эффективности нескольких штаммов клубеньковых бактерий люпина в условиях Западной Подолии / Э.А.Головко, С.В.Пыда, И.Н.Бутницкий // 9-й Баховский коллоквиум по азотфиксации / Тез. докл. Пущино, 1995. - С. 107.

23. Гродзинский, A.M. Фитоценотическая роль физиологически активных выделений растений / А.М.Гродзинский //Укр. бот. журнал. 1962.Т. 19. №5.С.3-20.

24. Гродзинский, A.M. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ/

25. А.М.Гродзинский.- Киев, 1965. -188с.

26. Гродзииский, A.M. Аллелопатия растений и почвоутомление / А.М.Гродзинский . Киев, 1991. 432 с.

27. Гринь, Э. JI. Смешанные посевы кормового люпина/ Э. JI. Гринь //Люпин. Изд-воТСХА. 1962.-341 с.

28. Грум-Гржимайло, А. Г. Хлопководство в Китае / А. Г. Грум-Гржимайло // -Изд. ВАСХНИЛ. 1936.

29. Гукова, М.М. Влияние фосфорно-калийных удобрений на урожай и азотонакопление у однолетних люпинов/ М.М. Гукова //Люпин. Изд-во ТСХА.1969.С.31.

30. Дебёлый, Г.А. Резервы бежа / Г.А. Дебёлый // Сельское хозяйство Нечерноземья. 1987. №8. - С.26-28.

31. Дебёлый, Г.А. Резерв белка / Г.А.Дебёлый, Т.Ф.Рыжков // Кормовые культуры. 1988. -№3.- С. 41-43.

32. Дебёлый, Г.А.Люпин кладовая аминокислот/ Г.А.Дебёлый, Т.Ф. Рыжков, Н.А. Клочко //Кормовые культуры.-1991.-№13.-С. 18-19.

33. Демантович, М.К. Влияние смешанного посева злаков с люпином, гречихой и горчицей на использование фосфорита злаками/ М.К.Демантович, А.Г.Шестаков // Тр. ин-та прикл. ботаники, генетики и селекции. 1929.T.XXII.

34. Добровольский, Г.В. Биосферно-экологическое значение почв/ Г.В.Добровольский // Сб. тр.: под ред. В.Г. Минеева. М., Колос, 1996.- 342 с.

35. Доросинский,Л.М. Клубеньковые бактерии и нитрагин / Л.М. Доросинский. -Л.: Колос, 1970.-191 с.

36. Доросинский, JI.M. Значение сорта люцерны для эффективного симбиоза с клубеньковыми бактериями / JI.M. Доросинский, JI.M. Афанасьева // Вопросы экологии и физиологии микроорганизмов, используемых в с.-х. JL, 1976. - С. 2732.

37. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов.- М., Агропромиздат, 1985.-351 с.

38. Елагин, И.Н. Биологический азот / И.Н.Елагин // Химия с сельском зозяйстве. 1993.№5/6. - С.6.

39. Ел суков, М.П. Однолетние кормовые культуры в смешанных посевах /М.П.Елсуков, А.И.Тютюнников.-М., Сельхозгиз.1959. 300 с.

40. Жеруков, Б.Х. Симбиотическая фиксация азота, урожайность и белковая продуктивность сои в зависимости от приёмов выращивания: автореф. дис. канд. с-х. наук : 06.01.09: /Жеруков Борис Хоренович.- ТСХА, 1989.-19с.

41. Жизневская, Г.Я. Медь, молибден и железо в азотном обмене бобовых растений/Г.Я. Жизневская. М.: Наука, 1972. - 335 с.

42. Жученко, А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельскохозяйственного производства / А. А. Жученко// Роль науки в повышении эффективности растениеводства. Кишинев: Штиинца. 1983. - 304 с.

43. Жученко, А.А. Адаптивный потенциал культурных растений /А.А. Жученко.-Кипшнев: Штиинца. 1988. 768с.

44. Жученко, А.А., Адаптивное растениеводство/ АЛ.Жученко. Кишинёв: Штиинца, 1990.-432 с.

45. Жученко, А.А. Современные проблемы научного обеспечения растениеводства Центрального региона России /А. А. Жученко //Вестник Россельхозакадемии. -1996. №5. - С.20-24.

46. Задорин, А.Д. Средообразующая роль бобовых культур/ А.Д. Задорин, А.П.Исаев, А.П.Лапин. Орёл, ВНИИЗБКК, -2003. - 127 с.

47. Зернобобовые культуры / Д. Шпаар, Ф. Эллмер, А. Постников, Г. Таранухо и др.; под ред. Д. Шпаара. Минск: ФУА информ, 2000. - 264 с.

48. Зернобобовые культуры в интенсивном земледелии / В.П. Орлов, А.П. Исаев, С.И. Лосев и др. М.: Агропромиздат, 1986. - 206 с.

49. Зюзгина, Г.А. Сравнительная оценка азотфиксирующей способности сортов люпина узколистного в условиях Орловской области / Г.А.Зюзгина,

50. A.Г.Васильчиков, В.В.Коломейченко, С.Н.Агаркова, Л.И.Чернова// Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье / Мат. 7-й международ, науч.- практ.конф. Алушта, 1998. - С. 126.

51. Иванов, В. П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоценозов/

52. B. П.Иванов. -М.: Наука. 1973.-296 с.

53. Израильский, В.П. Клубеньковые бактерии и нитрагин/ В.П. Израильский, Е.В.Румов, В .В .Бернард. М.-Л: Сельхозиз. - 1933 - 250 с.

54. Кадыров, Ф.Г. Эффективность использования узколистного люпина в кормлении крупного рогатого скота и свиней / Ф.Г. Кадыров // Состояние и перспективы выращивания люпина в Северо-Западной зоне Российской федерации. -Великие Луки, 1996. -С. 78-82.

55. Калниньш, А.Д. Распространение клубеньковых бактерий клевера в зависимости от окультуренности почвы / А.Д.Калниньш // Тр. ин-та микробиологии АН Латв. ССР.-Вып.7.-1958.

56. Канцелярук, P.M. Межсортовая специфичность клубеньковых бактерий люпина / Р.М.Канцелярук, Н.Н.Скочинская // Биологическая фиксация молекулярного азота.-Киев, 1983 .-С. 114-116.

57. Картузова, JI.T. Азотфиксирующая способность видов и сортов люпина из Средиземноморья / JI.T. Картузова, Б.С. Курлович, И.А.Тихонович, С.А.Четкова // Науч.-техн. бюллет. /ВИР. 1991. - Вып.213. -С.8-11.

58. Кауров, И.А. Содержание элементов питания в онтогенезе у ячменя и сераделлы, горчицы и гречихи / И.А.Кауров, И.Ф.Минько, Т.А.Буткевич // Эколого- физиологические основы взаимодействия растений в фитоценозах. -Мн., 1976.-С.157-170.

59. Класен, В.П. Специфичность штаммов Rhizobium leguminozaram к растению-хозяину / В.П.Класен // Биологическая фиксация молекулярного азота. -Киев, 1983.-С.54-55.

60. Класен, В.П., Потенциальная и производственная эффективность нитрагинизации бобовых / В.П.Класен // Проблема азота в интенсивном земледелии / Тез. докл. Всесоюзн. совещания. Новосибирск, 1990. - С.218-219.

61. Кожемяков, А.П. Роль нитрагинизации в повышении урожая и накоплении белка бобовыми культурами / А.П. Кожемяков, Л.М. Доросинский: Тр. ВНИИСХМ Л., 1987. - Т. 57 - С. 7-15.

62. Кононов, А.С. Приемы производства высококачественных семян желтого кормового люпина: автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.01.05: / Кононов Анатолий Степанович.- Жодино, 1989. 22с.

63. Кононов, А.С. Агробиологическое обоснование продуктивности люпино-злаковых агроценозов /А.С. Кононов // Состояние и перспективывыращивания люпина в Северо-Западной зоне Российской Федерации. Великие Луки, 1996.-С. 21-24.

64. Кононов, А.С. Адаптивный потенциал зерна в люпино-злаковых агроценозах/ А. С.Кононов, С. А. Кононова //Зерновые культуры. 1997.- С. 15.

65. Кононов, А.С. Люпин: технология возделывания в России / А.С. Кононов. -Брянск, 2003.-212 с.

66. Кононов, А.С. Научное обоснование технологий возделывания люпина в Европейской части России: автореф. дис. доктора с.-х. наук : 06.01.09:/ Кононов Анатолий Степанович. Брянск., 2004. -72с.

67. Кононов, А.С. Эффективность штаммов клубеньковых бактерий у желтого и узколистного люпина / А.С. Кононов, А.В. Напреенко // Вестник Брянского государственного университета. Брянск. РИО. БГУ. №4. 2005. - С. 79-83.

68. Кравченко, Л. А. Смешанные посевы кормовых люпинов с другими бобовыми культурами / Л.А.Кравченко //Смешанные и уплотненные посевы с зернобобовых культур /Науч. тр. ВНИИЗБКК. 1974. с. 92.

69. Краткий определитель бактерий Берги / Под. ред. Дж. Хоулта. М.: Мир, 1980. - 495 с.

70. Кретович, В.Л. Молекулярные механизмы усвоения азота растениями/ В.Л. Кретович. М.: Наука, 1980. -29с.

71. Кретович, В.Л. Фотоассимилянты и азотфиксация в клубеньках бобовых растений / В.Л.Кретович, В.И.Романов // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. М.: Наука, 1985. - С. 244-252.

72. Кретович, В. Л. Усвоение и метаболизм азота у растений /В.Л. Кретович.-М.,Наука, 1987.-312 с.

73. Кузин, М.С. Особенности образования клубеньков у разных сортовсои / М.С. Кузин // Сб. Селекция, семеноводство и агротехника сои. -Новосибирск, 1977. С.44-47.

74. Кулаковская, Т.Н. Оптимизация агрохимической системы почвенного питания растений / Т.Н.Кулаковская. М.: Агропромиздат, 1990. - 219 с.

75. Кукреш, Jl. В. Продуктивность зернобобовых культур в чистых и смешанных посевах/ Л. В.Кукреш, А. А. Дудук //Землед. и раст. В БССР. 1983. Вып. 20. С. 68.

76. Кукреш, Л. В. Зернобобовые культуры в интенсивном земледелии / Л. В. Кукреш.- Мн.: Ураджай, 1989.- 168с.

77. Лазорева, Н.М. Изменение активности клубеньковых бактерий в зависимости от возраста и фазы вегетации бобового растения /Н.М. Лазорева // Тр. ВНИИ с.-х. микробиологии. -1951. Т. XII.

78. Ластовка, Е. В. О смешанных посевах полевых культур / Е. В. Ластовка //Советская агрономия. 1950. № 3.

79. Лебедев, С. И. Физиология растений/ С. И. Лебедев. М.: Колос, -1982.-463с.

80. Леонова, Н.В. Эффективность зерновых бобовых культур в одновидовых и смешанных агрофитоценозах в условиях серых лесных почв юго-запада Нечернозёмной зоны России: дис.канд. с.-х. наук: 06.01.09:/ Леонова Наталья Витальевна.- Брянск., -2002.-153 с.

81. Либкинд, Б.М. Люпин /Либкинд Б.М. Л., 1931. -164 с.

82. Лихачёв, Б.С. Направления и результаты селекции люпина / Б.С. Лихачёв // Селекция и семеноводство. 1995. - №3. - С.2-8.

83. Лихачёв, Б.С. Приоритетные направления селекции люпина /Б.С. Лихачёв // Достижения науки и передовой опыт в производство и учебно- воспитательный процесс. Брянск, 1997а. - С. 57-59.

84. Лихачёв, Б.С. Результаты работы селекцентра по люпину /Б.С. Лихачёв // Биологический и экономический потенциал люпина и пути его реализации. Брянск, 19976.-С.7-10.

85. Лихачёв, Б.С. Стратегия и приоритеты в селекции люпина / Б.С.Лихачёв//Биологический азот в растениеводстве/ Тез. докл. IV Международной науч.конф. СОИСАФ.- М, 1996. С. 121-123.

86. Лихачёв, Б.С. Селекция люпина: направления, результаты, перспективы /

87. Б.С.Лихачёв, И.К. Саввичева, П.А.Агеева, М.И.Лукашевич, М.Л. Бернацкая // Состояние и перспективы выращивания люпина в Северо-Западной зоне Российской Федерации. Великие Луки, 1996.- С.28-36.

88. Лихачев, Б. С. Селекционное обеспечение развития люпиносеяния России/ Б. С Лихачев., И. К.Савичева, П. А.Агеева, М. И.Лукашевич,

89. М. Л. Бернацкая, З.В.Шошина // Биологизация земледелия юго-запада России. Брянск, 2000. С. 44 - 58.

90. Лопатина, Г.В. Ход накопления белка у люпина в связи с деятельностью клубеньковых бактерий / Г.В.Лопатина // Ботанический журнал СССР. 1935. -Т.20,№ 1.

91. Лупашку, М. Ф. Смешанные уплотненные посевы с зернобобовыми культурами / М. Ф. Лупашку / Сб. тр. ВНИИЗБК. 1974. 232 с.

92. Майсурян, Н.А. Люпин / Н.А.Майсурян, А.И.Атабекова. М.: Колос, 1974. -463 с.

93. Мальцева, Н.Н. Адгезионноактивные вещества в технологии применения ризоторфина/ Н.Н.Мальцева, С.МЛерствый, Л.В .Гончарова, Л.С. Губанова //Симбиотические азотфиксаторы. -Киев,-1987.- С. 100-101.

94. Мелик-Саркисян, С.С. Влияние леггемоглобина на дыхание и азотфиксирующую активность бактероидов люпина в процессе развития растений / С.С.Мелик-Саркисян, М.В.Райхишптейн, Л.П. Владзиевская // Физиол. раст.,1976. Т.23. - Вып.2.- С.274-278.

95. Метлицкий, JI.В. Как растения защищаются от болезней/ Л.В.Метлицкий, О.Л.Озерецковская. М., 1985. 190 с.

96. Мельцаев, И.Г. Экологизация земледелия в Верхневолжье/ И.Г.Мельцаев, Н.В. Шрамко.- Иваново, -2006. 292с.

97. Мильто, Н.И. Клубеньковые бактерии и продуктивность бобовых растений/ Мильто Н.И. Минск.: Наука и техника, 1982. - 296 с.

98. Минько, И.Ф. Изменение минерального питания растений в зависимости от структуры агрофитоценоза /Минько И.Ф. // Гумус и азот в земледелии Нечерноземной зоны РСФСР / Сб. тр. Л., 1987. С.62-74.

99. Мироненко, А.В. Биохимия люпина/ А.В. Мироненко.- Мн.: Наука и техника, 1975.-310 с.

100. Мироненко, А.В. Физиология и биохимия люпина/ А.В. Мироненко. Мн.: Наука и техника, 1965. - 204 с.

101. Мишустин, Е.Н. Биологическая фиксация атмосферного азота/ Е.Н.Мишустин, В.К.Шильникова. -М.: Наука, 1968. 531с.

102. Мишустин, Е.Н. Клубеньковые бактерии и инокуляционный процесс/ Е.Н.Мишустин, В.К. Шильникова. М.: Наука, 1973. - 289 с.

103. Мишустин, Е. Н. Минеральный и биологический азот в земледелии СССР/ Е. Н. Мишустин.-М.: Наука, 1985.-270 с.

104. Москалев, А. И. Урожайность и продуктивность желтого кормового люпина и сераделлы в чистых и смешанных посевах/ Москалев А. И. //Биология и соверш. агротехн. корм, культ.:/Науч. тр. БелСХА. Горки. 1976. Вып. 115. С. 58.

105. Нгуэн Тхи Чи. Взаимосвязь фотосинтеза с азотфиксацией у растений люпина /Нгуэн Тхи Чи, Т.Ф. Андреева, Л.Е. Строганова // Физиологиярастений. -1983. Т.ЗО. - Вып.5. - С. 925-930.

106. Нгуэн Тхи Чи. Фотосинтез и фиксация атмосферного азота116. растениями сои / Нгуэн Тхи Чи // Физиология растений. 1983. - 30. №4. -С.674-681.

107. Нестеров, И. А. Влияние калийных удобрений и инокуляции на азотфиксирующую способность люпина /Нестеров И. А. // Бюллет. ВИУА. 2000. С.94-96.

108. Неринг, К. Кормовая ценность зернобобовых культур/ К.Неринг //Физиолого-биохимические особенности зернобобовых культур. Орел, ВНИИЗБКК, -1973.-С.139.

109. Ничипорович, А. А. Теория фотосинтетической продуктивности растений/ А. А. Ничипорович // Итоги науки и техники / Физиология растений. М., 1977. -Т.3.-1.11-54.

110. Новик, Н.В. Сортовые реакции люпина желтого и узколистного на предпосевную инокуляцию семян штаммами Rhizobium lupini: автореф. дис. канд. е.- х. наук:06.01.05:/Новик Наталья Валентиновна. -Брянск. 2005. -18с.

111. Новикова, Н.И. Современные представления о систематике и филогенезе семейства Rhizobiaceae / Н.И.Новикова // 9-й Баховский коллокв. по азотфиксации. Пущино, 1995. - С.25.

112. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. М.: Мир. 1986. Т. 1. - 325 с.

113. Омнигенная экология /Мальцев В.Ф., Просянников Е.В., Лихачев Б.С. и др.; под. ред. В.Ф.Мальцева, Е.В.Просянникова. Брянск.: Издательство Брянской ГСХА. 1995.-С. 277-278.

114. Орлов, В.П. Реакция сортов гороха на инокуляцию в условиях высокой плотности почвенной популяции / В.П.Орлов, И.Ф. Орлова // Тр. ВНИИСХМ. Л.: 1987.-Т.57.-С.31-37.

115. Парийская, А.Н. Распространение в природе и возможные пути эволюции азотфиксирующего симбиоза/ А.Н. Парийская, И.Л. Клевенская // Успехи микробиологии. -1979. № 14. - С. 124-147.

116. Пейве, Я.В. Микроэлементы и биологическая фиксация атмосферного азота / Я.В.Пейве. М.: Наука, 1971. - 187с.

117. Пенчуков, В.М. Зерновые бобовые культуры помогут решить проблему белка / В.МЛенчуков, Г.А.Дебёлый, А.Д.Задорин //Аграрная наука. 1993. -№4.-С. 4-7.

118. Персикова, Т.Ф. Эффективность азотфиксации люпина узколистного в зависимости от условий питания / Т.Ф.Персикова, А.В.Какшинцев, М.В. Персикова//Наука производству.- Гродно, 2000. С. 100.

119. Петербургский, А.В. Агрохимия и физиология питания растений/ А.В. Петербургский.- М., 1971. -334 с.

120. Полевой, В.В. Физиология растений / В.В.Полевой.- М., Высшая школа, 1989. 464 с.

121. Посыпанов, Г.С. Антагонизм и синергизм симбиотического и минерального азота в питании бобовых /Посыпанов Г.С. // Технология производства зернобобовых культур.- М.: Колос, 1977. С.82-91.

122. Посыпанов, Г. С. Белковая продуктивность бобовых культур присимбиотрофном и автотрофном тапах питания азотом: автореф. дисс. доктора, с.-х. наук: 06.01.09: /Посыпанов Георгий Сергеевич.- JL, 1983.-50 с.

123. Посыпанов, Г.С. Азотфиксация бобовых культур в зависимости от почвенно-климатичееких условий / Г.С. Посыпанов // Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. -М., -1985. С. 75-84.

124. Посыпанов, Г.С. Биологический азот / Г.С. Посыпанов // Свободное объединение исследователей симбиотической азотфиксации (СОИСАФ). Калуга, 1992.- 85 с.

125. Посыпанов, Г.С. Методы изучения биологической фиксации азота воздуха / Г.С. Посыпанов.- М.: Агропромиздат, 1991. 300 с.

126. Прижуков, Ф. Б. Агроэкологические основы интеркроппинга (поликультуры)/ Ф. Б. Прижуков //Агропромышленное производство: опыт, проблемы и тенденции. 1994. №3.- С.21 -29.

127. Пристром, В.Т. Влияние микроэлементов на прорастание семян люпина/ В.Т.Пристром //Экология почвенных микроорганизмов. Минск, 1974. -С.48-52.

128. Проворов, Н.А. Генетический полиморфизм бобовых культур по способности к симбиозу с клубеньковыми бактериями / Н.А. Проворов, Б.В. Симаров//Генетика. 1992. - Т.28. - С.5-14.

129. Прянишников, Д.Н. Азот в жизни растений и в земледелии СССР/ Д.Н. Прянишников. М.: Сельхозгиз, 1945. -182 с.

130. Прянишников, Д.Н. Люпин на службу социалистическому земледелию/ Д.Н. Прянишников // Люпин. ТСХА. - 1962. - С. 5-10.

131. Прянишников, Д.Н. Избранные сочинения / Д.Н. Прянишников.- М., Колос,1965. Т.2. 492 с.

132. Пути повышения активности клубеньковых бактерий / Отв. ред. Ф.Ю.

133. Гельцер. -М.: Сельхозгиз, 1948. -111 с.

134. Работнов, Т.А. Фитоценология/ Т.А. Работнов.- М.: Изд-во МГУ, 1992. 352с.

135. Растениеводство /Посыпанов Г. С., Долгодворов В. Е., Коренев Г. В. и др.; Под ред. Г. С. Посыпанова. М.: Колос. -1997.- 320с.

136. Ратнер, Е.И. Метобализм корней в связи поглащением и усвоением растениями аминокислот/ Е.И.Ратнер, С.Ф. Ухина // Изв. АН СССР / Сер.биол.1961. №6. С.865-874.

137. Рахтиенко, И.Н. Экспериментальные исследования взаимоотношений растений в фитоценозах / И.Н. Рахтиенко // Эколого-физиологические основы взаимодействия растений в фитоценозах. -Мн., Наука и техника, 1976.С.5-22.

138. Романов, В.И. Взаимосвязь процессов азотфиксации и фотосинтеза в152. бобовом растении / В.И. Романов // Биологическая фиксация молекулярного азота: Матер. У1Всесоюз. Баховского коллокв. -Киев, 1983. -С.147-154.

139. Романов, В.И. Энергетика симбиотической азотфиксации у бобовых и её связь с фотосинтезом /В.И. Романов // Молекулярные механизмы усвоения азота растениями. М., 1985. - С. 92.

140. Рулинская, Н.С. Влияние микроэлементов на эффективность обработки семян люпина ризоторфином / Н.С.Рулинская, В.В.Бернат, В.В. Осмоловский // Биология и совершенствование агротехники с.-х. культур. Горки, 1979. -С.17.

141. Савичев, К.И. Люпин ценная культура / К.И.Саввичев. -Брянск: Брянский рабочий, 1961. -119 с.

142. Саввичев К.И. Люпин богатырская культура/К.И. Саввичев. - Брянск: Брянский рабочий, 1964. -47 с.

143. Связывание молекулярного азота клубеньковыми бактериями всимбиотических и культуральных условиях / Под. ред. Е.П. Старченкова, Н.И. Белима, В.М. Желюк. Киев, 1984. - 223 с.

144. Соколов, М.С. Экологизация защиты растений/ М.С.Соколов, О.А.Монастырский, Э.А Пикушова. Пущино, 1994. 462 с.

145. Смирнова, Т.В. Эффективность нитрагинизации клевера в зависимости от дозы инокулята, количества спонтанных клубеньковых бактерий в почве и сорта растения-хозяина / Т.В. Смирнова // Бюлл.ВНИИ с.-х. микробиологии. 1981. -№33. - С.34-38.

146. Смирнова, Т.В. Взаимоотношения Rhizobium trifolii с растениями Trifolium pretense / Т.В.Смирнова, П.И.Мавричев, А.И. Чундерова // Сб. науч. тр. ВНИИ с.-х. микробиологии. -1981. Т.50. - С.98-108.

147. Сукачев, В. Н. Растительные сообщества/ В. Н.Сукачев. M.-JL, 1928.

148. Такунов, И.П. Люпино-злаковые травосмеси / И.П.Такунов, Ф.Г.Кадыров //Кормопроизводство. 1996. - №1. - С. 37-44.

149. Такунов, И. П. Адаптивный потенциал и урожайность люпина в смешанных агрофитоценозах/ И. П.Такунов, А. С. Кононов //Аграрная наука. 1995. № 1. - С. 41-42.

150. Таранухо, Г.И. Пути интенсификации люпиносеяния в Белоруссии /Г.И.Таранухо// Проблемы интенсификации растениеводства. Таллин, 1975. С.220-224.

151. Таранухо, Г.И. Селекция и семеноводство люпина/ Г.И. Таранухо. Мн.: Ураджай, 1980. - 72 с.

152. Тимирязев, К.А. Источники азота для растений/ К.А. Тимирязев // Собр. соч.: В 4 т. -М., 1948.-Т. З.-С. 179-289.

153. Тимирязев, К. А. Земледелие и физиология растений/ К. А.Тимирязев. Т. 1.1. М. 1957.

154. Тихонович, И.А. Повышение эффективности симбиотической азотфиксации за счёт использования генетических факторов высшего растения/ Тихонович И.А. // Симбиотрофные азотфиксаторы и их использование в сельском хозяйстве. Киев, 1987. - С.6-7.

155. Трепачёв, Е.П. Агрохимические аспекты биологического азота в современном земледелии/ Е.П. Трепачёв. М.: Наука, 1999. - 523 с.

156. Фёдоров, М.В. Биологическая фиксация азота атмосферы /М.В. Фёдоров.- М.: Сельхозгиз.-1952. -672 с.

157. Фёдоров, М.В. Эффективность различных рас клубеньковых бактерий люпина при их сожительстве с разными сортами люпина / М.В.Фёдоров, К.А.Свитыч // Изв. ТСХА. 1959. - Вып.6. - С.39-44.

158. Хомяков, Д. М. Основы системного анализа / Д. М.Хомяков, П. М. Хомяков.- М.: Издательство механико- математического факультета МГУ им. Ломоносова. 1996. -108 с.

159. Хотянович, А.В. Бактериальные препараты и возможность повышения продуктивности люпина/ А.В.Хотянович // Биологический и экономический потенциал люпина и пути его реализации. Брянск, 1997. - С. 119-121.

160. Черемисов, Б.М. Селекция бобовых растений и клубеньковых бактерий на интенсификацию их симбиоза/Б.М. Черемисов. М.: ВНИИ ТЭИСХ, 1985.- 61 с.

161. Черемисов, Б.М. Оценка коллекции люпинов на фоне инокуляцииклубеньковыми бактериями и без неё/ Б.М. Черемисов // Науч.-техн. бюллетень / ВИР. 1991.-Вып.213.-С.12-18.

162. Чернобривенко, С. И. Биологическая роль растительных выделений и межвидовые взаимоотношения в смешанных посевах/С. И.Чернобривенко. М.: Советская наука, 1956.- 196с.

163. Черствый, С. М. Влияние почвенных условий на эффективность клубеньковых бактерий люцерны и люпина/ С. М.Черствый, Л.В.Гончарова, Л.С.Губанова//Симбиотические азотфиксаторы.- Киев, 1987.-С. 39-40.

164. Чиканова, В.М. Влияние некоторых факторов на эффективность инокуляции / В.М.Чиканова, А.Н.Цурган, А.Н. Абметко // Симбиотические азотфиксаторы. Киев, 1987. - С.98-99.

165. Чундерова, А.И. О взаимоотношениях клубеньковых бактерий с растением-хозяином и перспективах повышения эффективности симбиоза / А.И.Чундерова // Сб. науч. тр. ВНИИ с.-х. микробиологии. -1980. Т.50. - С.7-29.

166. Чундерова А.И. О генетике бобово-ризобиального симбиоза (обзор) /

167. A.И.Чундерова//Сельскохозяйственная биология -1981. Т. 16. № 3. - С.402-406.

168. Шевчук, В.Е. Бобовые культуры и использование их на зелёное удобрение в условиях Иркутской области: автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.01.09:/ Шевчук Валерий Евгеньевич. -Иркутск, 1964. 37 с.

169. Шекунова, М.Г. Применение новых штаммов клубеньковых бактерий в посевах люпина узколистного/ М.ГМИекунова, Н.Г. Таранухо, Т.П.Ковалькова, Л.М.Дубович // Сб.: Биология продуктивности сельскохозяйственных культур. -Горки, 1994. С. 12-15.

170. Шеф, Р.П. Некоторые особенности агрохимических исследований при подходе к посевам как к растительным сообществам / Р.П. Шеф // Агрохимия. 1980. №3.-С.51-59.

171. Шильникова, В.К. Микроорганизмы-азотнакопители на службе растений /

172. B.К.Шильникова, Е.Я. Серова. М., 1983.- 150 с.

173. Шумный, В.К. Биологический азот и симбиотическая азотфиксация /

174. B.К.Шумный, К.К.Сидорова, М.Н.Гляненко // Главный агроном. 2004. №10.1. C.27-29.

175. Brewing, J. A. Univ. Texas Publ / J. A. Brewing.- 1949. N 4920. P. 57-61.

176. Bulson, H. A. J. Intercropping autuvy-sown field beans and wheat: effects on weeds under organic fanning conditions / H. A. J.Bulson, R. W.Snaydon, С. E. Stopes //BCPC MONO № 45. Crop protection in jrganic and low input. 1990. P. 55 62.

177. Cleyet-Marel, J.-CL. Etude ecologique en irnminofluorescence de Rhizobium japonicum dans le sol et la rhizosphere / J.-CL. Cleyet-Marel, Y.Crozat //Agronomic,1982. V.2. №3/р.243-248.

178. Dadarwal, K.R. Host bacterium factors involved in legume symbiosis / K.R. Dadarwal //Indian Journal of Microbiology 1980. - V.20. № 3. - P.245-252.

179. Gladstones, J.S. The narrow-leaf lupin in Western Australia (L.angustifolins) / J.S. Gladstones // Bull.West. Austral.Dep. of Agr. 1977. V.3990. P.14.

180. Gresshoff, P.M. Plant Breed/ P.M. Gresshoff//Rev.- 1993. V.U. - P.275-318.

181. Hardarson, G. The inheritance of preference for strains of Rhizobium trifolii by white clover (Trifolium repens) / G.Hardarson, D.Gareth Jones // Annals of Applied Biology.-1979. V.92. № 3. - P.329-333.

182. Hardarson, G. Effect of temperature on competition among strains of Rhizobium trifolii for nodulation of two white clover varieties / G.Hardarson, D.Jones // Annals of Applied Biology -1979. V.92. № 2. - P.229-236.

183. Hubbell, D. Legume infection by Rhizobium: a conceptual approach/ D.Hubbell //Bioscience- 1981.- V.31. №11. -P.832-837.

184. Chair, P.M. Integrated effects of mineral nutrition of legume performance / P.M.Chair // Soil Biol and Biochem. 2000. - 32, №4. - C.577-579.

185. Kato, G. Involvement of lectins in Rhizobium- pea recognition / G.Kato, Y.Marayama, M.Nakamura//Plant and Cell Physiology -1981.- V.22. №5. -P.759-771.

186. Kuykendall, L.D. Positive role of nodulation on the establishment of Rhizobium japonicum in subsequent crops of soybean / L.D.Kuykendall, T.E.Devine, P.B. Cregan //Current Microbiology. 1982.- V.7. №2.- P.79 - 81.

187. Merbach, W. Symbiotische N2 Fixiemng und N - Umsatz bei Leguminosen. In: / W.Merbach , L.Wittenmayer // Beitrage aus der Hallenser Pflanzenernahrungsforschung. Festschrift zum Ehrenkolloquium fur Herrn Prof.

188. Dr.agr. habil. MLU Hall Wittenberg, Institut fur Bodenkunde und Pflanzenernahrung. 1998, P.43-70.

189. Fukai, S. Processes determining intercrop productivity and yieldofcjmponent crops/ S.Fukai, B. R. Trenbath //Field crops resiarch. 1993. № 34. P. 247-271.

190. Wahua, ТА. Relative yield totals and yiels components of intercropped sorghum and soybeans/ TA.Wahua, D.A.Miller // Agron. J. 1978a. V. 70. № 2. P. 287-291. 0. Winter, F.G. Allelopathie als Stoffwauderung und Stoffumwandlund / F.G.

191. Winter // Ber.Dtsch. hort. Ges. 1960.Bd.73.№9.

Информация о работе

Напреенко, Александр Викторович
кандидата биологических наук
Брянск, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Оптимальные экологические параметры продуктивности и симбиотрофного питания люпино-злаковых агроценозов в юго-западном Нечерноземье России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы