Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние корневых экзометаболитов на синтез физиологически активных веществ ризобактериями

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Леонова-Ерко, Елена Игоревна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Взаимодействие микроорганизмов с корнями растений.

1.2. Способность микроорганизмов к синтезу фитогормонов в ризосфере.

1.2.1. Биосинтез ауксинов.

1.2.2. Синтез цитокининов.

1.2.3. Синтез витаминов почвенными микроорганизмами, потребность растений в витаминах.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние корневых экзометаболитов на синтез физиологически активных веществ ризобактериями"

Актуальность темы исследования. Несмотря на то, что различные виды взаимоотношений между растениями и микроорганизмами изучаются уже более 100 лет, вопрос о механизмах взаимодействия между почвенными микроорганизмами и растениями и о процессах, которые регулируют эти взаимодействия, остается до сих пор открытым. Изучение ризосферного эффекта имеет важное теоретическое значение, так как затрагивает глобальные процессы круговорота органических и минеральных веществ в биогеоценозе и является необходимым для понимания взаимодействия между растениями и почвенной микрофлорой (Звягинцев и др., 1993). Решение этого вопроса так же имеет важное практическое значение в свете получения экологически чистых продуктов питания на основе биопрепаратов, повышающих урожайность сельскохозяйственных культур ( Кожемяков, Тихонович, 1999).

Большая роль в определении свойств микробного сообщества в ризосфере принадлежит определяемым генотипом растений корневым экзомета-болитам, которые реализуются микроорганизмами в растительных сообществах (Lynch, 1990; Metting, 1993). Интенсивное поступление в ризосферу продуктов жизнедеятельности растений создает высокую энергетическую обеспеченность этой зоны. Влияние молекулярного состава корневых экссудатов на процесс формирования микробных ценозов представляет большой интерес для изучения механизмов взаимодействия ризосферных микроорганизмов (PGPR - plant growth promoting rhizobacteria) с корнями растений. PGPR штаммы способны синтезировать целый ряд физиологически активных веществ. Лабораторные эксперименты показали, что только некоторые бактерии могут синтезировать ауксин в отсутствии его метаболического предшественника триптофана (Fallik et al., 1988). В ризосфере основным источником триптофана являются корневые выделения. Из-за трудности количественного определения имеется только приблизительная оценка концентрации триптофана в ризосфере различных растений (Chandramchan, Ma

1шс1еуап, 1968). Действительная роль корневых экзометаболитов в синтезе ауксинов до сих пор не определена (РгапкепЬе^ег, АгзЬас!, 1995). Также недостаточно изучена роль корневых экзометаболитов в синтезе цитокининов и витаминов.

Цели и задачи исследований. Цель настоящей работы заключалась в выявлении влияния корневых экзометаболитов различных растений на уровень продуцирования фитогормонов и витаминов ризобактериями и в определении реакции растений на инокуляцию штаммами, обладающими различной способностью продуцирования этих веществ.

В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи:

1.Определить уровень синтеза ауксинов ризосферными бактериями и влияние на продукцию индолил-3-уксусной кислоты следующих факторов: а) предшественника ИУК - Ь-триптофана; б) других аминокислот; с) совместного культивирования штаммов ассоциативных и симбиотических бактерий.

2. Определить уровень синтеза цитокининов, а также качественный и количественный состав выделяемых ризобактериями витаминов.

3.Изучить влияние корневых выделений пшеницы на синтез цитокининов и витаминов ризобактериями.

4. Для изучения влияния пониженных уровней продукции ИУК ризобактериями разработать методику и получить мутанты ризобактерий по синтезу ИУК.

5.Провести модельные вегетационные опыты по действию стимуляторов роста растений (РОРЯ штаммов) на их рост и определить параметры синтеза физиологически активных веществ (соотношение ИУК к цитокининам), определяющих максимальную эффективность взаимодействия.

Научная новизна. Впервые было определено количество триптофана в корневых выделениях 5 видов (пшеница, ячмень, редис, томаты, огурцы) 17 сортов сельскохозяйственных культур. Изучена интенсивность синтеза ИУК ризобактериями в присутствии корневых экссудатов, содержащих фиксированное количество триптофана. С целью выявления роли ауксина в процессе взаимодействия ассоциативных бактерий и растений был получен мутант Agrobacterium гасИоЬа^ег 57 с пониженным уровнем синтеза ИУК. Показано, что изменение биомассы надземной части растения и корней при инокуляции ассоциативными диазотрофами зависит от соотношения количества синтезируемого ИУК к цитокининам у микросимбионта. Практическая значимость. Разработана новая методика определения ауксинов и цитокининов в культуральных жидкостях штаммов ассоциативных диазотрофов. Изучен синтез ауксинов, цитокининов, никотиновой кислоты и биотина штаммами ризобактерий, являющимися перспективными для практического использования в сельском хозяйстве. Показано, что для эффективного использования свойства ризобактерий продуцировать фитогормоны, необходимо производить подбор пар микроорганизм-растение. Разработана методика определения Ь-триптофана в корневых экссудатах при использовании метода высокоэффективной жидкостной хроматографии на системе НРЬС. Разработаны подходы для отбора мутантов ризобактерий по синтезу ИУК с помощью двухступенчатого отбора после транспозонового мутагенеза. Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ. Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на 10-м Международном Конгрессе по Азотфиксации (Санкт-Петербург, 1995), на 3-й Международной конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1995), на 6-й Конференции молодых ученых (Киев, 1996).

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Леонова-Ерко, Елена Игоревна

126 ВЫВОДЫ

1. Проведен качественный и количественный анализ культуральной жидкости ризобактерий Azospirillum brasilense 200, А. brasilense 254, Arthro-bacter mysorens 2, Agrobacterium radiobacter 57, A. radiobacter 204, A. radio-bacter 10, Enterobacter aerogenes 30, Flavobacterium fulvum, на ИУК и продукты ее синтеза и деградации. Установлена зависимость регуляции путей синтеза и распада ИУК от компонентов корневых экзометаболитов.

2. Установлено, что уменьшение концентрации L-триптофана в питательной среде от 100 до 1,0 мг/л вызывает резкое снижение концентрации ИУК в культуральной жидкости штаммов А. mysorens и А. brasilense 200 (в 580 и 12000 раз соответственно) и приводит к блокированию индолил-3-пируватного пути синтеза ИУК, что может быть обусловлено с переводом синтеза ИУК на индолил-ацетамидный путь синтеза

3. Впервые показано, что количество триптофана, экссудируемого корнями 5 видов растений (пшеница, ячмень, редис, томаты, огурцы) варьирует в пределах от 8,3 (пшеница сорт Широкко) до 390 нг/растение день (редис сорт Тепличный), что оказывает влияние на синтез ИУК ризобактериями и должно учитываться, как одна из важных характеристик растения при подборе пары растение-микроорганизм.

4. Разработан метод двухступенчатого отбора мутантов по ИУК после транспозонового мутагенеза. С помощью такого подхода был отобран мутант ризосферных ростстимулирующих микроорганизмов А. radiobacter 57 с пониженным в 2 раза уровнем синтеза ИУК, что, возможно, было вызвано блоком в катаболизме индолил-3-карбоновой кислоты, так как накопление этого продукта деградации ИУК мутантом в 8 раз меньше соответствующего показателя исходного штамма.

127

5. Установлено, что количественный и качественный состав цитокининов, синтезируемых ассоциативными диазотрофами, имеет штаммовую специфичность. Установлено, что корневые экзометаболиты стимулируют синтез цитокининов ризосферными бактериями, увеличивая содержание зеатина и изопентениладенозина штаммами А. ЬгаьНете 254 и А. туяогет 2 в 2 раза.

6. Показано, что штаммы А. Ъгаъйете 200, А. Ьгазйете 254, А. га<АюЬас1ег 57 способны синтезировать никотиновую кислоту (1,8-6,0 нг/мл) и биотин (1,4-40,0 нг/л). Синтез витаминов зависит от качественного состава питательной среды и времени инкубации.

7. Показано, что изменение биомассы надземной части растения и корней при инокуляции ризобактериями зависит от соотношения количества синтезируемого ИУК к цитокининам у микросимбионта. Если соотношение ИУК/цитокинины низкое, то увеличивается доля надземной биомассы. Если это соотношение большое, то увеличивается масса корней на 18-33% от контроля.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Проблема ассоциативных взаимодействий растений с микроорганизмами является одной из важных в свете решения задач, поставленных перед биоземледелием и возросшим интересом к биопрепаратам, повышающим урожайность сельскохозяйственных культур. Однако при использовании бактериальных удобрений чаще всего руководствуются эмпирическими данными. Вопрос о механизме взаимодействия между микроорганизмом и растением в ризосфере, о процессе его регулирования остается открытым по настоящее время.

За последнее десятилетие был опубликован ряд сообщений по полезному действию инокуляции ризосферными бактериями на рост растений (Кожемяков, Тихонович, 1999). Многими авторами подчеркивается положительный эффект от инокуляции растений ассоциативными диазотрофами не за счет азотфиксации, а из-за способности этих микроорганизмов продуцировать физиологически активные соединения. Имеется целый ряд работ по изучению способности ризосферных микроорганизмов к синтезу фитогор-монов (Costacurta, Vanderleyden, 1995; Frankenberger, Muhammad Arshad, 1998). В противоположность экспериментам in vitro на бактериальный рост в естественных условиях обитания оказывает влияние смесь источников питания и энергии. При исследовании феномена ризосферы были выявлены важные черты взаимодействия между микроорганизмами и корнями растений. Наиболее очевидным влиянием инокуляции ризобактериями является индуцирование морфологических изменений корневой системы (Bashan, 1986). В свою очередь растения в процессе своей жизнедеятельности оказывают существенное влияние на ассоциативную микрофлору, выделяя через корневую систему во внешнюю среду разнообразные органические вещества, усваивающиеся ризосферной микрофлорой.

Выгоды от ведения контроля за работой системы "растение-микрорганизм" может заключаться в улучшении продукционного процесса и повышении стабильности урожаев. Контроль данной системой можно осуществлять, имея представления о механизме поведения этой системы и основываясь на изучении свойств ризосферных микроорганизмов и их способности к синтезу физиологически активных веществ в условиях, приближенных к естественным. В полевых условиях растения находятся в гетерогенных нестационарных условиях протекания ростовых процессов. Следовательно, количество и состав корневых выделений, доступных ризосферным микроорганизмам, непрерывно меняется во времени. Полученные нами экспериментальные данные по влиянию корневых выделений на биосинтез фи-тогормонов (ауксинов, цитокининов) и витаминов (никотиновая кислота, биотин) почвенными бактериями дают наиболее объективную картину поведения почвенных микроорганизмов в условиях ризосферы.

Нами установлено, что количество ауксина (индолил-3-уксусной кислоты), синтезируемого почвенными микроорганизмами, связано с наличием метаболического предшественника данного фитогормона Ь-триптофана. Как видно из полученных результатов, снижение концентрации триптофана в среде вызывает резкое уменьшение уровня биосинтеза ИУК, вызванное снижением эффективности трансформации Ь-триптофана в ИУК. Основным источником триптофана в почве являются корневые выделения растений. Реальное количество триптофана в корневых экссудатах гораздо меньше, чем добавляемое в искусственные среды для выращивания ассоциативных бактерий, поэтому количество синтезируемой ИУК в ризосфере часто может оказываться ниже уровня ее физиологического действия. В свою очередь, содержание триптофана в корневых экссудатах сильно колеблется и не имеет видовой и сортовой специфичности. Поэтому эффект от инокуляции ризобактериями будет индивидуален для каждой пары микро- и макросимбионта.

В ходе анализа мутантов с нарушенным синтезом ИУК штаммов с полным подавлением синтеза индолил-3-уксусной кислоты не было обнаружено, что могло быть связано с наличием нескольких копий генов, контролирующих биосинтез. Увеличение количества предшественников ИУК (в частности индолилмолочной кислоты) в мутантных штаммах по сравнению с исходным A. radiobacter 57, позволяет сделать заключение о нарушении стадии декарбоксилирования индолил-3-пировиноградной кислоты в индо-лил-3-ацетальдегид.

Помимо L-триптофана на синтез ауксина оказывает влияние целый ряд других аминокислот, входящих в состав корневых экзометаболитов и способных как стимулировать, так и ингибировать процесс биосинтеза данного фитогормона. Экспериментальные данные также показали, что увеличение синтеза ИУК, по сравнению с контролем в культуральной жидкости исследуемых почвенных бактерий, происходит при совместном культивировании ассоциативной (A. brasilense) и симбиотической (.R. leguminosarum) бактериальных популяций.

Наряду с синтезом фитогормонов многие ризосферные микроорганизмы обладают способностью синтезировать витамины (Rodelas et al., 1993). Наиболее активно изучаемые ризосферные бактерии синтезировали никотиновую кислоту (витамин РР). Установлено, что витамин РР усиливает рост корней. Синтез данного витамина в ризосфере связан с составом корневых экссудатов, которые могут включать в себя метаболиты, способные снижать или повышать активность соответствующего фермента и нарушать синтез витамина РР. L-триптофан, входящий в состав корневых выделений, является также метаболическим предшественником ауксина и никотиновой кислоты. Таким образом, конкуренция за общий предшественник биосинтеза ИУК и витамина РР приводит к детоксикации излишних концентраций фитогормона и устанавливает баланс между количеством синтезируемых ризобактериями физиологически активных веществ. Не исключена возможность и такого их биохимического взаимодействия, когда стимуляторы способствуют образованию продуктов, в превращении которых участвуют витамины. Снижение концентрации ИУК в культуральных жидкостях при добавлении в питательную среду корневых экссудатов на фоне повышения синтеза витамина РР из триптофана, экссудируемого проростками, возможно из-за присутствия фенольных соединений в экссудатах корней, которые могут быть как ингибиторами ИУК, так и ее синергистами. Протектирова-ние ауксинов может проходить по двум путям - через регуляцию синтеза триптофана или через регуляцию разрушения ИУК (Кефели, 1981).

Важную роль для усиления образования никотиновой кислоты играет биотин (Филиппов, 1962). Нами была установлена способность к синтезу данного витамина ассоциативными бактериями, исследованными в наших опытах.

В работе выявлена способность ассоциативных бактерий к синтезу цитокининов и показано стимулирующее действие корневых выделений на его синтез. Усиление биосинтеза цитокининов в присутствии корневых эк-зометаболитов можно объяснить наличием соответствующих предшественников фитогормона в корневых выделениях растений. В настоящее время доказана способность цитокининов повышать устойчивость зерновых культур к засухе и низким температурам и оказывать защитное действие на аппарат белкового синтеза (Шевелуха, Бочарова и др., 1984; Муромцев, Чка-ников и др., 1987). Таким образом, чем выше способность симбиотических микроорганизмов к синтезу цитокининов, тем легче микросимбионт переносит действие экстремальных факторов. Уровень синтеза фитогормонов индивидуален для каждой отдельно взятой пары микро- и макросимбионта. И это является важным моментом при подборе биологических удобрений на основе ассоциативных бактерий. Подбор должен осуществляться не по максимальной потенциальной возможности микроорганизма к синтезу фито-гормона, а по наиболее положительному ассоциативному взаимодействию между растением, обладающим специфическими корневыми экссудатами, и ризобактериями, использующими наиболее эффективно эти экссудаты в качестве источника питания.

Результаты вегетационного опыта по инокуляции пшеницы ассоциативными бактериями показали, что наиболее эффективым подбор пар микро- и макросимбионта оказался для растений с низким содержанием триптофана в корневых экссудатах. Синтез фитогормонов лимитируется генетическими и физиологическими свойствами, как растений, так и бактерий. Таким образом, отношение изменения биомассы надземной части растения и корней зависело от отношения количества синтезируемых бактериями ИУК к цитокининам. Зная уровень синтеза ИУК и цитокининов бактериями, можно ориентировочно прогнозировать результат действия инокуляционно-го штамма на рост растения.

Таким образом, являясь не приводящей к возникновению патологий микрофлорой для растений, ризобактерии (Azospirillum brasilense 200, А. brasilense 254, Arthrobacter mysorens 2, Agrobacterium radiobacter 57, A. radiobacter 204, A. radiobacter 10, Enterobacter aerogenes 30, Flavobacterium fulvum) играют положительную роль, образуя вокруг корня своеобразный бактериальный фильтр. Действие этих бактерий связано с антагонистической, витаминообразующей, гормональной, азотфиксирующей, ферментативной функциями, ведущими к улучшению минерального питания растения и, в конечном счете, к увеличению урожая.

Полученные в ходе проделанной работы данные дают возможность выработать критерии для подбора бактериальных штаммов, продуцирую

125 щих фитогормоны, и растений, способных обеспечивать их достаточным количеством метаболических предшественников.

Несмотря на большое количество работ по микробному синтезу фито-гормонов, существует множество нерешенных аспектов в отношении факторов окружающей среды, влияющих на синтез физиологически активных веществ в ризосфере, а так же вопрос поиска дешевых физиологических предшественников фитогормонов в почве. Не менее важным является разработка агрономических приемов, улучшающих синтез и стабильность ци-токининов в почвенно-корневом окружении и изучение потребление цито-кининов корнями растений, а также изучение комплексного взаимодействия ризосферных цитокининов, ауксинов и витаминов и их воздействие на микробную активность.

Сведения по этим вопросам может являться источником лучшего понимания механизмов действия физиологически активных веществ микробного происхождения и их взаимодействия с растениями. Детальное понимание этих аспектов может быть использовано для применения микробных фитогормонов и для улучшения сельскохозяйственной индустрии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Леонова-Ерко, Елена Игоревна, Санкт-Петербург

1. Азарова Т. С. Корневые выделения злаковых и бобовых культур и их влияние на состав модельного микробиоценоза ризосферы // Дис. канд. биол. наук. Л.: ВНИИ сельскохоз. микробиологии. 1986. 188 С.

2. Белимов A.A., Кожемяков А.П. Смешанные культуры азотфикси-рующих бактерий и перспективы их использования в земледелии //Сельскохозяйственная биология. 1992. № 5. С. 77-87.

3. Белимов A.A., Поставская С.М., Хамова О.Ф. Приживаемость и эффективность корневых диазотрофов при инокуляции ячменя в зависимости от температуры и влажности почвы // Микробиология. 1994. Т. 63. Вып. 5. С. 900-908.

4. Берестецкий O.A. Роль культурных растений в формировании микробных сообществ почв // Дис. докт. биол. наук. Л.: ВНИИ сельскохоз. микробиологии. 1982. 543 С.

5. Верзилов В.Ф. Применение стимуляторов роста при пересадке деревьев // Изд-во АН СССР и Всес. Хим. Общества им Д. И. Менделеева. М. 1949.125 С.

6. Возняковская Ю.М. Использование метода идентификации бактерий в исследованиях ризосферной микрофлоры и ее роль в жизни растений // Труды ВНИИ сельскохоз. микробиологии. 1980. Т. 49. С. 48-63.

7. Волкогон В.В., Хальчицкий А.Е., Миняйло В.Г. и др. Азотфикси-рующие микроорганизмы корневой зоны райграса и костреца // Мик-робиол. журнал. 1991. Т. 53. № 6. С. 3-10.

8. Гамбург К.З. Биохимия ауксина и его действие на клетки растений. Новосибирск. Н. 1976. 272 С.

9. Гордеева Т.Х. Экологическая оценка влияния агротехнических мероприятий на микробиоценоз ризосферы озимой ржи // Дис. канд. биол. наук. Л.: ВНИИ сельскохоз. микробиологии. 1998. 136 С.

10. Дерфлинг К. Гормоны растений Системный подход // М., "Мир", 1985. С.96-101.

11. Ермаков Е.И., Степанова O.A. Изучение микроорганизмов ризосферы в ризотроне // Микробиология. 1992. Т. 61. № 5. С. 916-923.

12. Звягинцев Д.Г., Кожевин П.А., Кириллова И.П. Экологическая характеристика ризосферы//Проблемы почвоведения. М. Наука. 1982. С. 66-70.

13. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. Растения как центры бактериальных сообществ // Журнал общей биологии. 1993. Т. 54. №2. С. 183-199.

14. Кадыров P.M., Хайлова Г.Ф. Бактериальный азотфиксирующий комплекс Bacillus macerans Rhizobium meliloti II В: Биологическая фиксация молекулярного азота. Мат. Всес. Баховского коллоквиума. Чернигов, сентябрь - октябрь 1980 г. Киев. 1983. С. 112-113.

15. Каменева C.B., Муронец Е.М. Генетический контроль процессов взаимодействия бактерий с растениями в ассоциациях // Генетика. 1999. Т. 35. № 11. С. 1480-1494.

16. Кефелн В.И. Витамины и некоторые другие представители негормональных регуляторов роста растений.// Прикладная биохимия и микробиология. 1981. Том 2. Вып 1. С. 5-25

17. Костычев С.П. Физиология растений. 2 часть // M.-JI. Сельхозгиз. 1933. 345 С.

18. Кожемяков А.П., Тихонович И.А, Использование инокулянтов бобовых и биопрепаратов комплексного действия в сельском хозяйствен/Доклады Рос. Сельхоз. Академии. 1999. № 6. С. 7-10

19. Красильников Н.Ф. Микроорганизмы почвы и высшие растения // М.: Изд-во АН СССР. 1958. 463 С.

20. Кравченко JI.B., Леонова Е.И. Использование триптофана корневых экзометаболитов при биосинтезе индолил-3-уксусной кислоты ассоциативными бактериями // Микробиология. 1993. Т. 62. С. 453459.

21. Мергель A.A., Тимченко A.B., Леошко В.А. и др. Потки азота корневых выделений в трансформации азота в почве и в процессе образова---ния "экстра-азота" почвы // Агрохимия. 1992. № 9. С. 3-13.

22. Методические рекомендации по определению фитогормонов. // Киев. Институт ботаники им. Н.Г. Холодного. 1988. С. 41-45.

23. Мишустин E.H. Микробные ассоциации почвенных типов // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв / Ред. Добровольский. М.: Наука. 1976. С. 19-41.

24. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н. и др. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздат, !987. 384 С.

25. Одинцова E.H. Микробиологические методы определения витаминов. // М. АН СССР. 1959. 379 С.

26. Озолиня Р.К. (Ред.) Физиология эпифитных и корневых микроорганизмов. Рига: Зинатие. 1979. 152 С.

27. Овчаров К.Е. Витамины растений // М. Колос. 1969. 328 С.

28. Паников Н.С. Кинетика роста микроорганизмов.// М. 1992. 311 С.

29. Патыка В.Ф. Роль азотфиксирующих микроорганизмов в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений // Автореф. дис. докт. биол. наук. Киев. 1992. 47 С.

30. Полевой В. В. Фитогормоны. Л. 1982. 248 С.

31. Полянская Л.М., Оразова М.Х., Мирчинк Т.Г., Звягинцев Д.Г. Динамика численности и структура микробного комплекса в прикорневой зоне гороха// Микробиология. 1994. Т. 63. N 2. С. 314-325.

32. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Исследования в области физиологически активных соединений // Агрохимия. 1999. № 9. С. 12-21.

33. Родынюк И.С. Влияние генотипа пшеницы на формирование эффективных ассоциаций с азотфиксирующими микроорганизмами // Бюл. ВНИИ сельскохоз. микробиологии. 1985. N. 42. С. 54-56.

34. Садыков Б.Ф. Биологическая азотфиксация в агроценозах // Уфа: БНЦ Уральское отделение АН СССР. 1989. 109 С.--------

35. Сальников А.И. Влияние температуры и влажности почвы на видовой состав микроорганизмов ризосферы проростков пшеницы // Уч. зап. Пермского ун-та. 1971. N 277. Вып. 5. С. 83-86.

36. Самсонова С.М., Мусина Г.Х. Влияние влажности почвы на эпифит-ную и ризосферную микрофлору и эффективность бактеризации семян // Микроорганизмы и высшие растения. Казань. 1978. С. 76-83.

37. Тарвис Т.В. Иммобилизация азота почвенной микрофлорой и азотное питание растений // Труды ВНИИ сельскохоз. микробиологии. 1980. Т. 49. С. 82-94.

38. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация // М.: Наука, 1986. 133 С.

39. Федорова Л.В. О наличии биологически активных веществ в почвах под крупнотравьем и луговым разнотравьем // Образование физиологиически активных веществ микроорганизмами. Новосибирск.: Наука, 1985. С. 15-21.

40. Филиппов В.В. Биотин в растительном и животном организмах // Изд-во АН СССР. М. 1962. 132 с.

41. Холодный Н.Г. Избранные труды, т.2 // Изд-во АН УССР. Киев. 1956. 245 С.

42. Шевелуха B.C., Бочарова М.А., Трунова Т.И. и др. Морозостойкость озимой пшеницы при дрожировании семян картолином //С.-х. Биология. 1984. №3. С. 17-20.

43. Яворская В.К., Драговоз И.В, Савинский С.В. Определение циклического 3", 5' -АМФ (цАМФ) в растительных тканях методом Высокоэффективной жидкостной хроматографии // Физиология и биохимия культурных растений. 1989. Вып.20. №6. С. 607-614.

44. Якимова М.Ф., Волоскова М.М. Синтез биологически активных веществ ассоциацией ризосферных и клубеньковых бактерий // Изв. АН Молд. ССР. 1987. Т. 4. С. 65-66.

45. Aiken R.M., Smucker A.J.M. Root system regulation of whole plant growth // Annu. Rev. Phytopathol. 1996. Vol. 34. P. 325-346.

46. Akiyoshi D.E., Regier D.A., Gordon M.P. Cytokinin production by Agro-bacterium and Pseudomonas spp. I I J. Bacterid. 1987. Vol. 169. P. 42424248.

47. Alagawadi R.A., Gaur A.C. Interaction between Azospirillum brasilense and phsphate solubilizing bacteria and their influence on yield and nutrient uptake of sorgum I I Zb. 1 Microbiol. 1988. Vol. 143. P. 637-643.

48. Allen M. Experiments in Soil Bacteriology // 1959. Minneapolis. Bugges Publishiny Co. P. 54.

49. Arshad M., Frankenberger W.T. Microbial production of plant hormones // Plant and Soil. 1991. Vol. 133. P. 1-8.

50. Astrom B., Gustafsson A., Gerhadson B. Characteristics of a plant deleterious rhizosphere pseudomonad and its inhibitory metabolites // J. Appl. Bacteriol. 1993. Vol. 74. P. 20-28.

51. Barber D.A., Martin J.K. The release of organic substances by cereal roots into soil // New Phitol. 1976. Vol. 76. P. 69-80.

52. Barea J.M., Navarro E., Montoya E. Production of plant growth regulators by rhizosphere phsphate-solubilizing bacteria // J. Appl. Bacteriol. 1976. Vol. 40. P. 129-134.

53. BarteL B. Auxin biosyntesis // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997. Vol. 48. P. 51-66.

54. Bashan Y., Puente M.E., Rodrigues-Mendoza M.N. et al. Soil parameters which affect the survival of Azospirillum brasilense II Azospirillum VI and Related Microorganisms / Ed. I. Fendric et al. NATO ASI Series, 1995. Vol. G37. P. 441-449.

55. Bashan Y., Holguin G. Azospirillum plant relationships: environmental and physiological advances (1990 - 1996) // Can. J. Microbiol. 1997. Vol. 43. P. 103-121.

56. Baya A.M., Boethling R.S., Ramos-Cormenzana A. Vitamin production in relation to phosphate solubilization by soil bacteria // Soil Biol. Biochem. 1981. Vol. 13. P. 527-531.

57. Beck S.M., Gilmour C.M. Role of wheat root exudates in associative nitrogen fixation // Soil. Biol. Biochem. 1983. Vol. 15. P. 3-38.

58. Bekku Y., Kumura M., Ikeda H., Koizumi H. Carbon input from plant through root exudation in Digitaria adscendens and Ambrosia artemisiifolia // Ecol. Res. 1997. Vol. 12. P. 305-312.

59. Biondini M., Klein D.A., Redente E.F. Carbon nitrogen losses through root exudation Agropyron cristatum, A. smithii and Bouteloua gracilis // Soil Biol. Biochem. 1988. Vol. 20. P. 477-482.

60. Bokhari U.G., Coleman D.C., Rubink Chemistry of root exudates and rhi-zosphere soils of prairie plants // Can. J. Bot. 1979. Vol. 57. P. 1473-1477.

61. Bolton H., Fredrickson J.K., Elliot L.F. Microbial ecology of the Rhi-zosphere // Soil Microbial Ecology. 1992. Marcel Dekker. P.27-35.

62. Bonner D., Bonner J.J. Bot 27, №1,1940. P. 38-43.

63. Bowen G.D., Iheodorou C. Growth of ectomycorrizial fungi around seeds and roots // Ectomycorrizae: Their Ecology and Physiology / New York: Acad. Press, 1973. P. 107-150.

64. Bowen G.D. Misconceptions, concepts and approaches in rhizosphere biology // Contemporary Microbial Ecology / Ed. D. C. Ellwood, J. N. Hedger et al., London: Academic Press, 1980. P. 283-304.

65. Burrowas W.J. Evidence in support of biosynthesis de novo of free cytokines // Planta. 1978. Vol. 138. P. 53-57.

66. Brown M.E. Plant growth substances produced by microorganisms of soil and rhizosphere // J. Appl. Bacterid. 1972. Vol. 35. P.443-451.

67. Cacciari I., Lippi D., Pietrosanti T., Pietrosanti W. Phytohormone like substances produced by single and mixed diazptrophic cultures of Azospiril-lum and Arthrobacter., Plant and Soil, Vol. 115, 1989: 151-153.

68. Chandramohan D., Mahadevan A. Indole acetic acid metabolism in soils. Curr. Sci. 1968. Vol. 4. P. 112-113.

69. Chen C.M., Hall R.H. Biosynthesis of N6-(A2-isopentenyl)adenosine in transfer of ribonucleic acid of cultured tobacco pith tissue // Phytochemistry. 1969. Vol. 8. P. 1687-1695.

70. Costacurta A., Vanderleyden J. Synthesis of phytohormones by plant-associated bacteria // Critical Reviews in Microbiology. 1995. Vol. 21. P. 118.

71. Czosnowski I. Anne biol. 31, №2/46,1952. P. 27-29.

72. Curl E.A., Truelove B. The Rhizosphere. Springer-Verlag, New-York. 1986.

73. Dahm H., Sitek J. M., Strzelczyk E. Synthesis of auxins by bacteria isolated from the roots of pine seedlings inoculated with rusty forest soil // Pol. J. Soil Sci. 1977. Vol. 10. P.131-137.

74. Darbyshire J.F., Greaves M.P. Protozoa and bacteria in rhizosphere of Sinapis alba L., Trifolium repens L. and Lolium perenne L. // Can J. Microbiol. 1967. Vol. 13, P. 1057-1068.

75. Dormaar J.F., Sauerbeck D.R. Seasonal effects of photoassimilated car-bon-14 in the root system of blue grama and associated soil organic matter // Soil Biol. Bichemistry. 1983. Vol. 15. P. 475-579.

76. Fallik E., Sarig S., Okon Y. Morphology and physiology of plant roots associated with Azospirillum // Ed. Y. Okon. London: C.R.C., 1994. P. 77-86.

77. Frankenberger W. T., Brunner W. Method of detection of auxin-indole-3-acetic acid in soil by high performance liquid chromatography // Soil Sci. Soc. 1983. Vol. 47. P.237-241.

78. Frankenberger W.T., Chang A.C., Arshad M. Response of Raphanus sa-tivus to the auxin precursor, L-tryptophan applied to soil // Plant Soil. 1990. Vol. 129. P.235-241.

79. Frankenberger W.T., Arshad M. Yield response of watermelon and muskmelon to L-tryptophan applied to soil // Hortic Sei. 1991a. Vol. 26. P.35-37.

80. Frankenberger W.T., Arshad M. Yield response of Capsicum annuum to the L-tryptophan applied to soil // PGRSA Q. 1991b. Vol. 19. P.231-240.

81. Frankenberger W.T., Arshad M. Phytohormons in soil: microbial production and function. New York: Marcel Dekker, Inc., 1995. 503 P.

82. Foster R.C., Bowen G.D. Plant surface and bacterial growth: The rhi-zosphere and rhizoplane // Phytopathogenic Prokaryotes / Ed. M.S. Mount, G.H. Lacy, New York: Academic Press. 1982. Vol. 1. P. 159-185.

83. Galstone A.W., Botan. Rev. //16,1949. P. 361.

84. Gardner W.K., Parbery D.G., Barber D.A., Swinden L. The acquisition of phosphorus by Lupinus albus L. V. The diffusion of exudates away from roots: a computer stimulation // Plant Soil. 1983. Vol. 72. P. 13-29.

85. Geissbuchler H. Ber. Schweiz. Bot. Ges. // 63. 1953. P. 27-89.

86. Gilbert G.S., Parke J.L., Clayton M.K., Handelsman J. Effects of an introduced bacterium on bacterial communities on roots // Ecology. 1993. Vol. 74. P. 840-854.

87. Gonzales-Lopez J., Salmeron V., Noreno J., Ramos-Cormenzana A. Amino acids and vitamins produced by Azotobacter vinelandii ATCC 12837 in chemically-defined media and dialyzed soil media // Soil Biol. Biochem. 1986. Vol. 15. P. 711-713.

88. Grapelli A., Rossi W. The effect of phytohormones produced by Arthro-bacter sp. on the phosphatase activity in plant roots // Folia Microbiol. 1981. Vol. 26. P.137-141.

89. Grayston S.J., Wang S., Cambell C.D., Edwards A.C. Selective influence of plant species on microbial diversity in the rhizosphere // Soil Biol. Bio-chem. 1998. Vol. 30. P. 369-378.

90. Guilfoyle T., Hagen G., Ulmasov T., Murfett J. How does auxin turn on genes//Plant Physiol. 1998. Vol. 118. P. 341-347.

91. Haahtela K., Ronkko R., Laakso T., Korhonen T.K. Effect of plant growth-promoting enteric bacteria in grasses // Abstr. 2-nd International Workshop on Plant Growth-Promoting Rhizobacteria. Switzerland, 1991. P.125.

92. Hall R.H., Srivatsava B.I.S. Cytokinin activity of compounds obtained from soluble RNA // Life Sei. 1968. Vol. 7. P. 7-13.

93. Hall R.H. Cytokinins as a probe of developmental processe.// Annu. Rev. Plant Physiol. 1973. Vol. 24. P. 415-444.

94. Helal H.M., Sauerbeck D.R. Effect of plant roots on carbon metabolism of soil microbial biomass // Z. Pfianzenernaehr. Bodenk. 1986. Vol. 149. P. 181-188.

95. Hemberg T.Physiol. Plantarum.// Vol. 6. №1. 1953. P. 17-20.

96. Hiltner L. Uber neuere Erfahrungen und Problem auf dem Gebeit der Bodenbakteriologie und unter besonderer Berücksichtigung der Grundungung und Brache // Arb Dtsch. Landwirt. Ges. 1904. Vol. 98. P. 59-78.

97. Hobbie L., Estelle M. Genetic approaches to auxin action I I Plant Cell Environ. 1994. Vol. 525 P. 17.

98. Hodge A., Paterson E., Grayston S.J. et al. Characterization and microbial utilization of exudate material from the rhizosphere of Lolium perenne grown under C02 enrichment // Soil. Biol. Biochem. 1998. Vol. 30. P. 1033-1043.

99. Horemans S., Koninck K.D., Neuray J., Hermans R., Vlassak K. Production of plant growth substances by Azospirillum sp. and other rhizosphere bacteria// Symbiosis. 1986. Vol. 2. P. 341-346.

100. Horgan J.M., Wareing P.F. Cytokinins and the growth responces of seedlings of Betula pendula Roth and Acer pseudoplatanus L. to nitrogen and phosphorus deficiency//J. Exper. Bot. 1980. Vol. 31. P. 525-532.

101. Iversen T.-H,, Aasheim T., Pedersen K. Transport and degradation of auxin in relation to geotropism in roots of Phaseolus vulgaris // Physiol. Plant. 1971. Vol.25. P.417-424.

102. Jagnow G. Nitrogen-fixing bacteria associated with graminaceus roots with special reference to Spirillum lipoferum Beijerinck // Z. Pflanzenernahr. und Bodenk. 1979. Vol. 142. P. 399-410.

103. Jeske G. Role of roots and leaves in cytokinin synthesis // Pr. Kem. Kauk. Lesn. PoznamTow. Przyi Nauk. 1976. Vol. 41. P. 133-156.

104. Johonson N.C., Tilman D., Wedin D. Plant and soil controls on mycorrhi-zal fungal communities // Ecology. 1992. Vol. 73. P. 2034-2042.

105. Jones D.L., Darrah P.R. Re-sorbtion of organic compounds by roots of Zea mays L. and its consequences in the rhizosphere // Plant Soil. 1996. Vol. 178. P. 153-160.

106. Kampert M., Strelczyk E., Pokojska A. Production of auxins by bacteria isolated from the roots of pine seedlings (Pinus silvestris L.) // Acta Microbiol. 1975. Vol. 7. P. 135-143.

107. Kandler O. Planta. Vol. 42. №42. 1953. P.303-348.

108. Kaunat H. Bildung von Indolderivaten durch rhizospharenspezifische Bakterien und Aktinomyzeten // Zentralbl. Bakteriol. Abt. 1969. Vol. 11-123. P.5Ô1-515.

109. Kim D.H., Misaghi L.J., Fluorescent pseudomonad population in modified rhizosphere atmospheres // Soil Biol. Biochem. 1996. Vol. 28. P. 467-501.

110. Kittell B.L., Helinski D.B., Ditta G.S. Aromatic aminotransferase activity and indolacetic acid production in Rhizobium meliloti // J. Bacteriol. 1989. Vol. 131. P. 5458-5463.

111. Kleeberger A., Castorph A. H., Klingmuller W. The rhizosphere microflora of wheat and barley with special reference of to gram-negative bacteria // Arch. Microbiol. 1983. Vol. 136. P. 306-311.

112. Klemen F., Klambt D. Half life of sRNA from primary roots of Zea mays . A contribution to the cytokinin production // Physiol. Plant. 1974. Vol. 31. P. 186-188.

113. Kravchenko L.V., Leonova E.I., Tikhonovich I.A. Effect of root exudated of non-legume plants on the response of auxin production by associated dia-zotrophs // Microb. Releases. 1994. Vol. 2. P. 267-27

114. Kundu B.S., Gaur A.C. Rise response to inoculation with N2-fixing and P-solubilizing microorganisms // Plant and Soil. 1984. Vol. 79. P. 227-234.

115. Kuriger W.E., Agrios G.N. Cytokinin levels and kenetin-virus interactions in tobacco ringspot virus infected cowpea plants // Phytopathology. 1977. Vol. 67. P. 604-609.

116. Laheurte F., Berthelin J. Effect of phosphate solubilizing bacteria on maize growth and root exudation over four levels labile phosphorus // Plant Soil. 1988. Vol. 105. P. 11-17.

117. Lebuhn M., Hartmann A. Method for determination of indole-3-acetic acid and related compounds of L-tryptophan catabolism in soil // J. Chromatogr. 1993. Vol.629. P.255-266.

118. Lebuhn M., Heilmann B., Hartmann A. Effects of drying/rewetting stress on microbial auxin production and L-tryptiphan catabolism in soils// biol Fertil Soils. 1994. Vol.18. P. 302-310.

119. Lee K.J., Gaskins M.H. Increased root exudation of 14C-compounds by sorghum seedling inoculated with nitrogen-fixing bacteria // Plant Soil. 1982. Vol. 69. P. 391-399.

120. Lee A., Whaley W. Bot. Gaz., 114 №3,1953. P 343-348.

121. Letham D.S. Regulators of cell division in plant tissue. XXI Distribution coefficient for cytokinins // Planta. 1974. Vol. 118. P. 361-364.

122. Liljeroth E., Kuikman P., van Veen J.A. Carbon translocation to the rhi-zosphere of maize and wheat and influence on the turnover of native soil organic matter at different soil nitrogen levels // Plant Soil. 1994. Vol. 161. P. 233-240.

123. Lynch J.M. The Rhizosphere. Chichester, England: John Wiley and Sons Ltd. 1990. 485 P.

124. Maap H., Klambt D. On the biogenesis of cytokinins in roots of Phaseolus vulgaris // Planta. 1981. Vol. 151. P. 353-358.

125. Macura I. Physiological studies of rhizosphere bacteria // In: The Ecology of Soil Baceria. Eds.: Gray T. R. G., Partinson D. Liverpool. 1967. P. 379-395.

126. Macdowall N.D.H. Bot. Gaz., 23, 3,1962. P. 180-185.

127. Marcus P., Kramer I. Leistung und verbreitung stickstoffixier-ender bacterien in biologisch-dunamisch bewirtschaffceten systemen // Forsch. und Berat. 1987. Vol. 44. P. 147-164.

128. Martens D.A., Frankenberger W.T. On-line solid-phase extraction of soil auxins produced from exogenously-applied tryptophan with ion-suppression reversephase HPLC analysis // Chromatographia. 1991. Vol. 32. P. 417-422.

129. Martens D.A., Hartz T., Frankenberger W.T. Utilization of soil applied auxins for synchronization of fruit set and yield increase in Cirullus lanatus. II Hort. Sci. 1992. Vol.27. P. 642-643.

130. Martens D.A., Frankenberger W.T. Stabilityof microbial-produced auxins derived from L-tryptophan added to soil // Soil Sci. 1993a. Vol. 155. P. 263271.

131. Martens D.A., Frankenberger W.T. Metabolism of tryptophan in soil // Soil Biol. Biochem. 1993b. Vol. 25. P. 1679-1687.

132. Martens D.A., Frankenberger W.T. Assimilation of exogenous 2-14C-indole acetic acid and 3'-14C-tryptophan exposed to the roots of three wheat varieties // Plant Soil. 1994. Vol. 166. P. 281-290.

133. Matsubara S. Structure-activity relationships of cytokinins // Photochemistry. 1980. Vol. 19. P. 239-253.

134. Mc Gaw B.A., Scott J.M., Horgan R. Cytocinin biosynthesis and metabolism // The biosynthesis and metabolism of plant hormones // Ed: A. Crozier, J.R. Hellman.- Cambridge University Press, Cambridg. 1987.

135. Meharg A.A., Killham K. Loss of exudates from the roots of perennial ryegrass inoculated with a range of micro-organisms // Plant Soil. 1995. Vol. 170. P. 345-349.

136. Merckx R., Dijkstra A., den Hartog A., van Veen J. A. Production of root-derived material and associated microbial growth in soil at different nutrient levels // Biol. Fertil. Soils. 1987. Vol. 5. P. 126-132.

137. Metting F.B. Soil Microbial Ecology: application in agricultural and environmental management. New York: Marcel Dekker, Inc. 1993. 646 P.

138. Miller H.J., Henken G., van Veen J. A. Variation and composition of bacterial populations in the rhizospheres of maize, wheat and grass cultivars // Can. J. Microb. 1989. Vol. 35. P. 656-660.

139. Miura G.A., Miller C.O. 6-(y,y-Dimethylallylamino)purine as a precursor of zeatin // Plant Physiol. 1969. Vol. 44. P. 372-376.

140. Morris D.A., Briant R.E., Thompson P.C. The transport and metabolism of 14C-labelled indoleacetic acid in intact pea seedlings // Planta. 1969. Vol. 89. P. 178-197.

141. Morris R.O. Genes specifyngs auxin and cytokinin biosinthesis in phytopa-thogenes // Annu. Rev. Plant. Physiol. Vol.37. 1986. P. 509-538.

142. Muller M., Deigele C., Ziegler H. Hormonal interactions in the rhizosphere of maize (Zea mays L.) and their effects on plant development // Z. Pflanzen. Bodenk. 1989. Vol. 152. P. 247-254.

143. Murai N. Cytokinin biosynthesis and its relationship to the presence of plasmids in strains of Corynebacterium fascians I I In: Metabolism and Molecular Activities of Cytokinins. Eds.: Guern J., Peaud-Lenoel C. SpringerVerlag, Berlin. 1980. P. 17-26.

144. Narayanaswami R., Veerraju V. IAA synthesis in paddy soil as influenced by ammonium sulphate fertilization // Curr. Sci. 1969. Vol. 38. P. 517-518.

145. Neal J.L., Larson R.I., Atkinson T.G. Changes in rhizosphere populations of selected physiological groups of bacteria related to substitution of specific pairs of chromosomes in spring wheat // Plant Soil. 1973. Vol. 39. P. 209212.

146. Newman E.I. The rhizosphere: carbon sources and microbial populations // Plants, Microbes and Animals / Ed. A. H. Fitter, D. Atkinson, D. J. Read, M. B. Usher. Oxford: Blackwell Scientific Publications. 1985. P. 107-121.

147. Newman E.I., Watson A. Microbial abundance in the rhizosphere: A computer model // Plant Soil. 1977. Vol. 48. P. 17-56.

148. Nieto K.F., Frankenberger W.T. Biosynthesis of cytokinins by Azotobacter chroococcum // Soil Biol. Biochem. 1989a. Vol. 21.№ 7. P. 967-972.

149. Nieto K.F., Frankenberger W.T. Biosynthesis of cytokinins in soil // Soil Sci. Soc. Am. J. 1989b. Vol. 53. P. 735-740.

150. Nieto K.F., Frankenberger W.T. Microbial production of cytokinins // In: Soil Biochemistry. Eds.: Bollag J.M., Stotzky. Marcel Deccer, New York. 1990a. Vol. 6. P. 191-248.

151. Nieto K.F., Frankenberger W.T. Influence of adenine, isopentyl alcohol and Azotobacter chroococcum on the growth of Raphanus sativus (radish) // Plant Soil. 1990b. Vol. 127. P. 147-156.

152. Nieto K.F., Frankenberger W.T. Influence of adenine, isopentyl alcohol and Azotobacter chroococcum on the vegetative growth of lea mays // Plant Soil. 1991 Vol. 135. P. 213-221.

153. Ocampo I.A., Batea I.M., Montoya E. Interaction between Azotobacter and phosphobacteria and their establishment in the rhizosphere as effected by soil fertility I I Cam. J. Microbiol. 1975. Vol. 25. P. 1160-1165.

154. Oertli J.J. Exogenous application of vitamins as regulators for growth and development of plants: A review // Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 1987. Vo. 150. P. 375-391.

155. Omay S.H., Schmidt W.A., Martin P., Bangerth F. Indoleaceti acid production by the rhizosphere bacterium Azospirillum brasilense Cd under in vitro conditions // Can J. Microbiol. 1993. Vol. 39. P. 187-192.

156. Phillips D.A., Torrey J.G. Studies on cytokinin production by Rhizobium // Plant Physiol. 1972. Vol. 49. P. 11-15.

157. Pilet P.E., Les Phytohormones de croissance. Paris, 1961.

158. Polonenko D.R., Mayfield C.I., Dumbroff E.B. Microbial responses to salt-induced osmotic stress. IY. A model of a root region // Plant Soil. 1984. Vol. 80. P. 363-371.

159. Powell G.K., Morris R.O. Nucleotide sequence and expression of Pseudomonas savastanoi cytokinin biosynthetic gene: homology with Agrobacte-riun tumefaciens TMP and TZS loci // Nucl. Acids. Res. 1986. Vol. 14. P. 2555-2565.

160. Prasad S. Kumar A.V., Ramaiah V.V., Rao K.V.R., Rao K.N., Rao

161. G.R. Cytokinin-like substances in leachates of green and black gram (Phaseolus radiatus L. and P. mungo L.) // Indian J. Exp. Biol. 1980. Vol. 18. P. 159-165.

162. Purushothman D., mrimuthu T., Venkatarmanan C.V., Resavan R. Role of actinomycetes in the biosynthesis of Indole acetic acid in soil. // Curr. Sci. 1974. Vol. 43. P. 413-414.

163. Prikryl Z., Vancura V. Root exudates of plants. VI: Wheat root exudation as dependent on growth, concentration gradient of exudates and presence of bacteria // Plant Soil. 1980. Vol. 57. 69-84.

164. Prinsen E., Costacurta A., Michiels K. et al. Azospirillum brasilense in-dole-3-acetic acid biosynthesis: evidence for non-tryptophan depended pathway // Mol. Plant-Microbe Inter. 1993. Vol. 6. P. 609-615.

165. Puppo A., Riga ud J. Cytokinins and morphological aspects of French-bean roots in the presence of Rhizobium // Physiol. Plant. 1978. Vol. 42. P. 202206.

166. Rai S.N., Gaur A. Characterization of Azotobacter and Azospirillum as inoculant on the yield and N-aptake of wheat crop. // Plant and Soil 1988. Vol 109. P. 131-134.

167. Ramshorn K. Biochemi der Kulturpflanzen. Berlin, Academie-Verl., 1957. P 264-273.

168. Reinecke D.M., Bandurski R.S. Auxin biosynthesis and metabolism.// In Plant Hormones and their Role in Plant Growth and Development (P.J. Davies, ed.) // Martinus Nijhoff, Dordrecht. 1987. P. 24-42.

169. Rengel Z., Ross G., Hirsch P. Plant genotype and micronutrient status influence colonization of wheat roots by soil bacteria // J. Plant Nutr. 1998. Vol. 21. P. 99-113.

170. Rennie R.J., Larson R.I. Dinitrogen fixation associated with disomic chromosome substitution lines of spring wheat // Can. J. Bot. 1979. Vol. 57. P. 2771-2775.

171. Rennie R.J. A single medium for the isolation of acetylene-reducing (dinitrogen-fixing) bacteria from soils // Can. J. Microbiol. 1981. Vol. 27. P. 8-14.

172. Rodelas B., Salmeron V., Martinez-Toledo M.V., Gonzales-Lopez J.

173. Production of vitamins by Azospirillum brasilense in chemically-defined media // Plant and Soil. 1993. Vol. 153. P. 97-101.

174. Robert M.M. Etude biologique des sols au cours de l'incubation. L. Acides amines libres.//Annales de l'Institut pasteur. 1964. V. 106. № 2. P. 319-325.

175. Rossi W.A., Grappelli A., Pietrösanti W. Phytohormones in soil after atrazine application//Folia Microbiol. 1984. Vol. 29. P. 325-329.

176. Rouatt J. W. Initiation of rhizosphere effect // Can. J. Microbiol. 1959. Vol. 5. P. 67-71.

177. Rouatt J.W., Katznelson H. A study of the bacteria on the root surface and in the rhizosphere soil of crop plants // J. Appl. Bacteriol. 1961. Vol. 24. P. 164-171.

178. Rovira A.D. Plant root exudates // Bot. Rev. 1969. Vol. 35. P. 35-57.

179. Sarwar M., Frankenberger W.T. Influence of L-tryptophan and auxins applied to the rhizosphere on the vegetative growth of Zea mays L. // Plant Soil. 1994. Vol. 160. P. 97-104.

180. Sutton D., Scott E.G., Street H.I. Physiol. Plant, 14,1961. P. 712-824.

181. Sauerberg D.R., Johnen B.G. Root formation and decomposition during plant growth // Soil Organic Matter Studies / Vienna: IAEA. 1977. Vol. 1. P. 141-148.

182. Sauerberg D.R., Nonnen S., Allard J.-L. Assimilateverbrauch und-umsaltz in Wurzelraum in Abhängigkeit von Pflanzenart une Ansucht // Landwirtsch. Forsch. 1981. Vol. 37. P. 207-216.

183. Schilling G., Gransee A., Deubel A. et al. Phosphorus availability, root exudates, and microbial activity in the rhizosphere // Z. Pflanzen. Bodenk. 1998. Vol. 16. P. 465-478.

184. Skoog F., Armstrong D.J. Cytokinins // Annu. Rev. Plant Physiol. 1970. Vol. 21. P. 359-384.

185. Skoog F., Hamzi H.Q., Szweykowska A.M., Leonard N.J., Carraway K.L., Fujii T., Helgeson J.P., Loeppky R.N. Cytokinins: structure activity relationships // Phytochemistry. 1967. Vol. 6. P. 1169-1192.

186. Sky ring G.W., Quadling C. Soil bacteria: comparisons of rhizosphere and nonrhizosphere population // Can. J. Microbiol. 1969. Vol. 15. P. 473-488.

187. Sperber J.I., Rovira A.D. A study of the bacteria associated with the roots of subterranean clover and Wimmera ryegrass // J. Appl. Bacteriol. 1959. Vol. 22. P. 85-95.

188. Steven G.A., Barry A.M. Cytokinin secretion by Frankia sp. HFPArI3 in defined medium // Plant Physiol. 1988. Vol. 87. P. 15-16.

189. Stoyanov I. G., Kudrev T.G. Influence of magnesium and certain vitamins on the restoration of maize plants // Dokl. Bolg. Akad. Nauk. 1978. Vol. 31. P. 457-460.

190. Strzelczyk E., Lenarska U. Produktion of B-group vitamins by micorrhizal fungi annd actinomyctes isolated from the root zone of pine (Pinus sylvestris L.)//Plant end Soil. 1985. Vol. 86. P. 387-394.

191. Stuchbery T.L., Palni M., Horgan R., Wareing P.F. The biosynthesis of citokinins in crown-gall tissue of Vinca rosea II Planta. 1979. Vol. 147. P. 97-102.

192. Sturtevant D.B., Taller B.J. Cytokinin production by a parasponia nodule bacterium//Abstr Annu. Meet. Am. Soc. Microbiol. 1989. P. 300.

193. Sturtevant D.B., Taller B.J. Cytokinin production by Bradyrhizobium ja-ponicum I I Plant Physiol. 1989. Vol. 89. P. 1247-1252.

194. Szmigielska A.M., Vanrees K.C.J., Cieslinski G., et al. Determination of low molecular weight dicarboxylic acids in root exudates by gas chromatography // J. Agr. Food Chem. 1995. Vol. 43. P. 956-959.

195. Takahashi N. Chemistry of plant hormones. CRC Press Florida. 1986. 277 -86 p.

196. Taller B.J., Wong T.-Y. Cytokinins in Azotobacter vinelandii culture medium//Appl. Envir. Microbiol. 1989. Vol. 55. P. 266-267.

197. Tang Y.W., Bonner I. The enzimatic inactivation of indole acetic I. Some characteristics of the enzyme containned in pea seedlings. // Arch. Bio-chem.1947. Vol. 13 P. 11-25.

198. Thornton H.G. The ecology of microorganisms in soil // Proc. R. Soil, B. 1956. Vol. 145. 364 p.

199. Trolldenier G., Hecht-Buchhols Ch. Effect of aeration status of nutrient solution on microorganisms, mucilage and ultrastructure of wheat root // Plant Soil. 1984. Vol. 80. P. 381-390.

200. Ulrich J. Physiol. Plant., 15,1962 P. 59-71.

201. Vancura V. Root exudates of plants. III. Effect of temperature and "cold shock" on the exudation of various compounds from seeds and seedlings of maize and cucumber//Plant Soil. 1967. Vol. 27. P. 319-328.

202. Vancura V., Hanzlikova A. Root exudates of plants IV. Differences in chemical composition of seed and seedlings exudates // Plant Soil. 1972. Vol. 36, P. 271-282.

203. Vancura V., Prikryl Z., Kalachova L., Wurst M. Some quantitative aspects of root exudation // In: Soil Organisms as Components of Ecosystems. Ecol. Bull. (Stockholm). 1977. N 25. P. 381-386.

204. Vancura V., Stanek M. Root exudates from bean roots as related to pres- . ence of reserve compounds in cotyledons // Plant Soil. 1975. Vol. 43. P. 547559.

205. Vrany J., Vancura V., Macura J. The effect of foliar application of some readily metabolized substances, growth regulators and antibiotics on rhizosphere microflora//Folia Microbiol. 1962. Vol. 7. P. 61-70.

206. Vrany J. Effect of foliar application of urea on the root microflora // Folia Microbiol. 1963. Vol. 8. P. 351-355.

207. Waksman S.A, Soil microbiology. // New York. J. Wiley and Sous. Iuc. 1952

208. Wang T.L., Horgan R., Cove D. Cytokinins from the moss Physcomitrella patens H Plant Physiol. 1981. Vol. 68. P. 735-738.150

209. Wang T.L., Wood E.A., Brewin N.J. Growth regulators, Rhizobium and nodulation in peas // Planta. 1982. Vol. 155. P. 350-355.

210. Whipps J.M. Environment factors affecting the loss of carbon from the roots of wheat and barley seedlings // J. Exp. Bot. 1984. Vol. 35. P. 767-773.

211. Whipps J.M. Carbon economy // The rhizosphere / Ed. J.M. Lynch. Chichester, England: John Wiley and Sons Ltd. 1990. P. 59-97.

212. Whipps J.M., Lynch J.M. Energy losses by the plant in rhizodeposition // Ann. Proc. Phytochem. Soc. Eur. 1985. Vol. 26. P. 59-71.

213. Whipps J.M., Lynch J.M. The influence of the rhizosphere on crop productivity // Adv. Microb. Ecol. 1986. Vol. 9. P. 187-244.

214. Wohler I., Lebuhn M., Hartmann A. Occurrence of indole-3-acetic acid and related compounds in forest and agricultural soils // Abstr.2-nd International Workshop on Plant Growth-Promoting Rhizobacteria. Switzerland, 1990. P. 42.

215. Young S., Reddy M.S., Brown G., Rennie R. Biological activities induced by rhizobacteria and their influence on spring wheat yield // Phytopathology. 1992. Vol. 82. P. 1171.

216. Zimmer W., Bothe H. The phytohormonal interactions between Azospirillum and wheat // Plant and Soil. 1988. Vol. 110. P. 239-247.

217. Zimmer W., Roeben K., Bothe H. An alternative explanation for plant growth promotion by bacteria of the genus Azospirillum II Planta. 1988. Vol. 176. P. 333-342.