Морфофизиологические особенности и продуктивность редьки масличной (Raphanus sativus L. var. oleifera Metzg) при инокуляции семян ассоциативными ризобактериями в условиях нормального увлажнения и почвенной засухи

Юргина, Вера Семёновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфофизиологические особенности и продуктивность редьки масличной (Raphanus sativus L. var. oleifera Metzg) при инокуляции семян ассоциативными ризобактериями в условиях нормального увлажнения и почвенной засухи
ВАК РФ 03.01.05, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологические особенности и продуктивность редьки масличной (Raphanus sativus L. var. oleifera Metzg) при инокуляции семян ассоциативными ризобактериями в условиях нормального увлажнения и почвенной засухи"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РЕДЬКИ МАСЛИЧНОЙ СRaphanus sativus L. var. oleífera Metzg) ПРИ ИНОКУЛЯЦИИ СЕМЯН АССОЦИАТИВНЫМИ РГООБАКТЕРИЯМИ В УСЛОВИЯХ НОРМАЛЬНОГО УВЛАЖНЕНИЯ И ПОЧВЕННОЙ ЗАСУХИ

На правах рукописи

ЮРГИНА

Вера Семёновна

03.01.05 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 С ОКТ 2011

Санкт-Петербург - 2011

4857402

Работа выполнена на кафедре ботаники федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Российский государственный педагогический университет им.

А.И. Герцена».

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Воробейков Геннадий Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Шишова Мария Федоровна

(Санкт-Петербургский государственный университет)

доктор биологических наук, профессор Вишнякова Маргарита Афанасьевна (Всероссийский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова РАСХН)

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный аграрный университет

Защита состоится « 2011 г. в « /Л ч на заседании

объединенного совета ДМ212.232.07 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, Биолого-почвенный факультет, аудитория

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Факс для отзывов: +7 (812) 328 08 52.

Автореферат разослан « » 2011 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета ч1 Е.И. Шарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Стимулирующие рост растений ассоциативные ризобактерии (plant growth-promoting rhizobacteria, или PGPR) оказывают полифункциональное влияние на физиологические процессы растений, урожайность и качество растительной продукции (Кожемяков и др., 2004; Завалин, 2005; Кацы, 2007; Белимов, 2008), поэтому они все шире применяются в отечественном и мировом земледелии. Вместе с тем, эффективность микробно-растительного взаимодействия требует тщательного подбора сорта и штамма, позволяющего в наибольшей степени реализовать их генетическое соответствие и проявление физиолого-биохимических процессов, определяющих более высокую продуктивность растений (Тихонович, Круглов, 2005; Кондрат, 2007; Лебедев, 2008). Важную практическую ценность представляет выявление перспективы применения ассоциативных ризобактерий для повышения устойчивости растений к почвенной засухе, особенно в критический период онтогенеза растений. Данная проблема в настоящее время еще только начинает изучаться. Сказанное полностью относится к редьке масличной (Raphanus sativus L. var. oleífera Metzg), ценной сельскохозяйственной культуре, приобретающей все более широкое распространение в силу ее кормовых, сидеральных и медоносных качеств.

В связи с этим была поставлена следующая цель: изучить влияние ассоциативных штаммов ризобактерий на морфофизиологические характеристики и продуктивность редьки масличной при нормальном увлажнении и почвенной засухе в критический период развития.

Гипотеза: для установления эффективных растительно-микробных ассоциаций, наряду с выявлением перспективного штамма, необходимо создание благоприятного азотного фона, особенно на начальных этапах роста и развития растений, так как только при этом растение может сформировать хорошо развитую листовую поверхность и, благодаря этому, увеличить количество органических корневых выделений, являющихся энергетическим субстратом для ризосферной микрофлоры и интродуцируемого штамма ризобактерий. В результате ростстимулирующей и протекторной активности ассоциативного штамма, включая улучшение водного режима, минерального питания, фотосинтетической способности и усиление роста корневой системы, повышается продуктивность растений в условиях нормального водоснабжения и меньше нарушаются физиологические процессы в условиях кратковременной почвенной засухи.

В соответствии с поставленной целью и сформулированной гипотезой были определены следующие задачи:

- выявить ассоциативные штаммы ризобактерий, проявляющие стимулирующий эффект на всхожесть семян и рост проростков редьки масличной;

- установить оптимальную дозу минерального азота для формирования эффективных растительно-микробных взаимоотношений;

- определить в вегетационных и полевых опытах влияние отобранных штаммов бактерий на некоторые физиолого-биохимические процессы редьки масличной (рост, водный режим, минеральное питание и др.);

- исследовать изменение ряда физиологических процессов, являющихся критериями засухоустойчивости, в зависимости от применяемого биопрепарата в условиях почвенной засухи;

- изучить особенности формирования продуктивности редьки масличной при инокуляции бактериальными препаратами в условиях нормального увлажнения и почвенной засухи.

Научная новизна. В условиях Северо-Западного региона впервые показано, что бактериальные препараты - 5С-2 (Variovorax paradoxus, штамм 5С-2), мизорин (Arthrobacter mysorens, штамм 7) и флавобактерин (.Flavobacterium sp., штамм JI 30) — при рациональном их сочетании с минеральными удобрениями, особенно азотом, перспективны для повышения продуктивности редьки масличной в условиях как нормального увлажнения, так и почвенной засухи. Данные штаммы в условиях кратковременной почвенной засухи стабилизируют ростовые процессы растений, способствуют меньшему сокращению листовой поверхности, незначительному снижению содержания фотосинтетических пигментов, а также препятствуют нарушению работы фотосинтетического аппарата и целостности мембран, поддерживая тем самым на более высоком уровне продукционные процессы растений редьки масличной.

Практическая значимость. Результаты исследования показали, что при инокуляции семян редьки масличной ассоциативными ризобактериями необходимо внесение при посеве оптимальных доз минеральных удобрений (N60P60K60), что важно для установления эффективных взаимоотношений в системе «растение-бактериальный штамм». Биопрепараты на основе ассоциативных ризобактерий (5С-2, мизорин, флавобактерин) могут внести существенный вклад в решение проблемы повышения устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды, в частности к засухе, что позволит расширить границы ее выращивания за счет засушливых регионов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Для установления эффективных растительно-микробных ассоциаций, наряду с выявлением перспективного штамма, необходимо создание благоприятного азотного фона, особенно на начальных этапах роста и развития растений.

2. Совместное применение оптимальных доз минеральных удобрений и определенных бактериальных препаратов приводит к повышению эффективности растительно-бактериального взаимодействия, что сопровождается усилением физиологических процессов и увеличением продуктивности растений редьки масличной.

листовой поверхности, пигментного состава и работы фотосинтетического аппарата), что уменьшает падение семенной и биологический продуктивности редьки масличной в этих условиях.

Апробация результатов исследования. Часть работы выполнена при поддержке гранта Правительства Санкт-Петербурга 2009 года № 2.6./29-04/033. Результаты исследований докладывались на IX и X окружных конференциях молодых ученых «Наука и инновации XXI века» (Сургут, 2008, 2009), VIII Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва, 2009), межвузовской конференции молодых ученых «Герценовские чтения» (Санкт-Петербург, 2009, 2010, 2011), Международном агропромышленном конгрессе (Санкт-Петербург, 2009, 2010), 14 Санкт-Петербургской ассамблее молодых ученых и специалистов (Санкт-Петербург, 2009), Международной научной конференции, посвященной 80-летию со дня рождения академика РАСХН В.Н. Ефимова (Санкт-Петербург-Пушкин, 2010), IX Международной научно-практической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких растений» (Мичуринск, 2010), XI Всероссийской выставке НТТМ (Москва, 2011), VII Съезде общества физиологов растений России (Нижний Новгород, 2011).

Публикации результатов исследования. По материалам опубликовано 19 работ, из них 3 в ведущих рецензируемых научных журналах, входящих в перечень ВАК.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов, методов и условий проведения исследований, экспериментальной части, состоящей из 4 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 165 страницах машинописного текста, включая 11 рисунков, 28 таблиц, 21 приложение. Список литературы содержит 214 наименований, в том числе 56 - на иностранном языке.

Объекты, методы и условия проведения исследований

Для решения поставленных задач были проведены исследования по инокуляции семян редьки масличной (сорт Радуга) ризобакгериями в 2008-2010 гг. на биостанции РГПУ им. А.И. Герцена в поселке Вырица Гатчинского района Ленинградской области.

В лабораторных опытах были исследованы 10 бактериальных препаратов. Для последующего изучения были отобраны: препарат на основе Variovorax paradoxus, штамм 5С-2 (далее 5С-2), мизорин (Arthrobacter mysorens, штамм 7), флавобактерин (Flavobacterium sp., штамм JI30).

В вегетационных сосудах опытные растения подвергали почвенной засухе (ПЗ) в фазу бутонизации в течение 10 дней. Контрольные растения находились в течение всего периода вегетации при нормальном увлажнении (НУ).

В полевых опытах растения выращивались с применением возрастающих доз минерального азота, а также при инокуляции семян отобранными

штаммами ризобактерий на фоне полного минерального удобрения и с исключением минерального азота.

На протяжении всего периода вегетации в полевых и вегетационных опытах проводились измерения высоты растений, подсчеты количества листьев, побегов ветвления, соцветий по фазам развития растений. Площадь листьев определяли методом высечек (Третьяков и др., 1990).

По окончании почвенной засухи были проанализированы некоторые физиологические процессы, используемые в качестве критериев засухоустойчивости: содержание воды (Dhanda, Sethi, 1998; Гунес и др., 2008), водный дефицит (Удовенко, 1988; Гончарова, 2005), водоудерживающая способность (Удовенко, 1988; Полевой и др., 2001), водопоглощающая способность (Кожушко, 1982; Полевой и др., 2001), содержание свободного пролина по методике L.S. Bates et al. (1973), в модификации В.Н. Андрющенко и др. (1981) (Курьянович, Кожушко, 1990). Проницаемость мембран (Cekic, Paulsen, 2001) и относительную степень их повреждения (Чиркова и др., 1991; Полевой и др., 2001) оценивали по выходу электролитов с помощью портативного кондуктометра Cond 315i. Содержание хлорофилла учитывали с помощью спектрофотометра СФ 46 (Гавриленко и др., 1975). Индекс чувствительности растений к засухе рассчитывали на основе изменения сухой массы (Dencic et al., 2000; Гунес и др., 2008). Исследования отражающей способности поверхности листьев исследуемых растений в видимом свете (400750 нм) выполнены с помощью регистрирующего спектрофотометра СФ-18 (JIOMO) (Авраменко, Есельсон, 1979) на базе Санкт-Петербургского университета низкотемпературных и пищевых технологий. С помощью портативного флуорометра Junior РАМ (Walz, Германия) были записаны индукционные кривые флуоресценции хлорофилла, на основании которых с помощью компьютерной программы WinControl 3 рассчитаны показатели, характеризующие работу фотосистемы II (ФСП). Содержание элементов минерального питания определяли в сухой массе после мокрого озоления по Гинзбургу: фосфор - молибдатным методом на фотоэлектроколориметре КФК-2УХЛ 4.2, калий - на пламенном фотометре ПАЖ-3 (Ефимов и др., 1988). Общий азот определяли на автоматическом устройстве Kjeltec 2003 Analyzer Unit на базе Всероссийского НИИ сельскохозяйственной микробиологии. Количество нитратов измеряли с помощью ионоселективного нитратного электрода ионометрическим методом согласно ГОСТ 29270-95 (Банкин и др., 2005).

Продуктивность зеленой массы учитывали укосным методом в начале плодообразования. В вегетационном опыте в фазу полной спелости учитывали семенную продуктивность растений разных вариантов, а также мощность корневой системы путем отмывки и последующего взвешивания корней. Статистическую обработку результатов проводили методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1985) с использованием Microsoft Excel, а также программы Statistica 7.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Скрининг наиболее эффективных штаммов ризобактерий, проявляющих стимулирующий эффект на всхожесть семян и рост проростков редьки

масличной

От энергии прорастания и всхожести семян зависит активность формирующихся проростков и дальнейшее развитие растений. Действие микроорганизмов и их метаболитов на биохимические процессы прорастающего семени происходит в тот период, когда проросток еще использует питательные вещества эндосперма. Причинами положительного действия бактерий в отношении прорастающих семян следует считать выделение ими биологически активных веществ (витаминов и соединений гормональной природы), а также ингибирующее влияние самих бактерий на фитопатогены, вследствие синтеза ими антибиотических веществ (Кравченко, 2000; Макаров, 2002).

В ходе лабораторных опытов выявлено, что все используемые в исследованиях биопрепараты оказали существенное влияние на энергию прорастания и всхожесть семян редьки масличной (рис. 1). Наилучшие результаты отмечены в вариантах с 5С-2 (69%), мизорином (66%), флавобактерином (57%) и 17-1 (54%).

НСРо5=7,3 НСР(Й=4,6

Рис. 1. Энергия прорастания и всхожесть семян редьки масличной в лабораторном опыте в зависимости от штамма РвРЯ

Измерение проростков на 7 сутки показало, что под влиянием ассоциативных ризобактерий увеличилась длина зародышевого корня и гипокотиля. При этом у проростков, инокулированных 5С-2, мизорином, флавобактерином и 17-1, длина корня в 2-3 раза превышала контрольный показатель (рис. 2).

Рис. 2. Внешний вид проростков редьки масличной при инокуляции семян РйРЯ (на 7-е сутки после инокуляции).

Обозначения: 1 - контроль, 2 - мобилин, 3 - ризоагрин, 4 - азоризин, 5 - агрофил, 6 - бактосан, 7 - 17-1, В - флавобактерин, 9 - мизорин, 10 - 5С-2.

Таким образом, стимулирующее действие ассоциативных ризобактерий проявляется уже на этапе прорастания семян, что дает формирующимся растениям «стартовые» преимущества в освоении доступной площади произрастания.

Определение оптимальной дозы минерального азота при выращивании

редьки масличной

Редька масличная отзывчива на внесение минеральных удобрений, что проявляется в повышении семенной и биологической продуктивности, улучшении качества зеленой массы. Однако рациональная доза минеральных удобрений, особенно азота, должна быть установлена для конкретных почвенно-климатических условий. В результате выполненных нами полевых опытов было установлено, что с увеличением дозы минерального азота у опытных растений возрастала продуктивность зеленой массы и содержание абсолютно сухого вещества (табл. 1).

При проведении полевых опытов с возрастающими дозами азота важно было определить не только величину урожайности, но и качество растительной продукции. Одним из ее показателей является содержание нитратов в зеленой массе. Избыточное накопление нитратной формы азота (ПДК составляет 500 мг ИОз'/кг сырой массы растений) делает опасным использование ее в качестве корма для животных. При определении в исследуемых растениях содержания нитратов была отмечена следующая закономерность. При внесении небольших доз азотных удобрений содержание нитратов не превышало установленной

нормы ПДК. Применение флавобактерина на фоне возрастающих доз минерального азота способствовало снижению концентрации нитратов, особенно на высоких дозах. Однако в варианте с N150 даже при обработке семян бактериальным препаратом количество нитратов превышало ПДК на 28%.

Таблица 1.

Зеленая масса, масса абсолютно сухого вещества и содержание нитратов в зависимости от

Вариант Зеленая масса, ц/га Абсолютно сухое вещество, ц/га Нитраты, мг КОз'/кг сырой массы

1 2 1 2 1 2

Контроль 158,0±18,1 216,0±21,1 23,9±4,3 42,6±5,3 318±9,7 200±8,2

Р60К60 (РК) 198,8±16,8 240,0±28,1 З0,2±3,7 51,7±7,3 375±10,4 217±Ю,8

ЮОРК 257,8±15,8 293,5±28,5 37,7±2,6 59,1±6,2 425±13,4 252±15,8

N45 РК 268,0± 12,4 339,5±28,4 41,1±2,4 64,0±4,2 436±18,7 262±22,б

ШОРК 285,8±15,7 348,0*31,2 44,4±3,1 72,0±5,3 476±20,8 332±24,7

№0РК 306,8±15,б 353,5±Зб,5 49,9±6,2 81,6±б,2 579±20,2 383±30,7

Ы120РК 339,8±23,7 З98,0±37,1 54,3±2,7 92,3±7,2 726±22,4 415±38,8

Ш50РК 354,3±Э2,З 426,5±32,3 61,4±6,6 9б,4±7,6 858±23,6 638±39,0

НСРо, 18,1 27,1 4,8 12,7 59,6 89,0

Примечание: 1 - без инокуляции, 2 - инокулированные флавобактерином

Таким образом, инокуляция семян редьки масличной подобранными штаммами ризобактерий может нивелировать неблагоприятное последействие высоких доз азотных удобрений, способствуя повышению качества зеленой массы. В связи с этим, на дерново-подзолистых почвах рациональной дозой азотных удобрений, вносимых при инокуляции семян, следует считать ШОРбОКбО из расчета в кг/га. Более высокие дозы азотных удобрений способствуют накоплению в зеленой массе избыточного содержания нитратов, значительно превышающих ПДК.

Роль минерального азота в интенсификации роста и развития редьки масличной при инокуляции семян ассоциативными ризобактериями

Для повышения эффективности бактериальных препаратов необходимо знать особенности микробно-растительного взаимодействия и их роль в интенсификации роста и развития растений в разных экологических условиях. В связи с этим нами были проведены сравнительные исследования по инокуляции семян редьки масличной ризобактериями на фоне рациональной дозы минеральных удобрений, установленной в результате полевых опытов (ШОРбОКбО), и с исключением азота из полного минерального удобрения (Р60К60).

При исключении минерального азота стимулирующий эффект ризобактерий не наблюдался. Возможная причина такого явления заключается в следующем. В связи с тем, что первоначальное питание проростка

происходит только за счет эндосперма, то выделение продуктов метаболизма, являющихся основными питательными веществами для бактериального компонента, невелико. Микроорганизмы, неспособные усваивать азот воздуха в процессе азотфиксации, должны иметь альтернативный источник азотного питания в почве. При его отсутствии бактерии могут конкурировать с проростком за минеральные вещества почвы. В результате проростки оказываются ослабленными, что сказывается на их дальнейшем развитии и формировании урожая.

Внесение при посеве полного удобрения, включающего минеральный азот (N60), на дерново-подзолистых супесчаных почвах позволяет более полно реализовать в полевых условиях возможности микробно-растительной ассоциации. Вследствие этого, увеличивается полевая всхожесть семян, растения быстрее выходят на поверхность, начиная синтезировать органические вещества в процессе фотосинтеза. Количество корневых выделений при этом увеличивается, что создает преимущество для интродуцируемой микрофлоры перед аборигенными микроорганизмами ризосферы и позволяет им активно колонизировать растущие корни, снабжая растения стимуляторами роста и минеральными элементами.

В связи с этим, у инокулированных растений увеличилась площадь листьев, а также содержание общего хлорофилла по сравнению с контрольным вариантом (без инокуляции), что по-видимому, способствовало интенсификации фотосинтетических процессов у опытных растений. Этот факт подтверждается тем, что урожай зеленой массы у растений на фоне полного минерального удобрения вырос на 12-20% относительно контроля.

Кроме того, под влиянием эффективных штаммов ризобактерий на фоне полного минерального удобрения в надземных органах редьки масличной происходит увеличение накопления азота, фосфора и калия (табл. 2). Содержание азота в сухой массе обработанных растений было на 10-32% больше по сравнению с контрольным вариантом. Количество фосфора у инокулированных растений увеличилось на 25-47%, калия - на 15-50%.

Таблица 2.

Влияние инокуляции семян РОРЯ на накопление азота, фосфора и калия в надземной массе

редьки масличной (%/сухое вещество)

Вариант на фоне Р60К60 на фоне Ы60Р60К60

N р2о5 К20 N Р205 К20

Контроль 1,55±0,17 0,55±0,08 2,99±0,56 1,73±0,18 0,57±0,06 3,13±0,|9

5С-2 (V. рагас1охт) 1,41 ±0,20 О,47±0,07 2,39±0,29 2,29±0,19 0,84±0,08 4,69±0,21

Мизорин 1,33±0,20 0,43±0,05 2,14±0,36 2,10*0,28 0,76±0,04 4,17±0,28

Флавобактерин 1,22±0,31 0,35±0,09 1,65*0,26 1,91 ±0,24 0,71±0,06 3,59±0,24

НСРЮ 0,05 0,08 0,28 0,07 0,08 0,05

Таким образом, совместное применение минеральных и бактериальных удобрений при оптимальном их сочетании приводит к интенсификации основных физиологических процессов и увеличению продуктивности растений редьки масличной.

Перспективы использования ассоциативныхризобактерий для повышения засухоустойчивости редьки масличной В ответ на стресс, вызванный засухой, в растениях происходит ряд морфофизиологических изменений. В первую очередь снижается содержание воды, что приводит к нарушениям основных физиологических процессов и уменьшению продуктивности.

Вода является основным компонентом живого, составляя в среднем 7090% от общей массы растений. Растения редьки масличной, растущие при нормальном увлажнении (НУ), в фазу начала цветения содержали в среднем 7385% воды (табл. 3). После почвенной засухи (ПЗ) содержание воды в растениях в среднем составляло 44-64%. Применение ризобактерий привело к сохранению оводненности растений, но в конце засушливого периода растения все же испытывали значительный водный дефицит. Уменьшению водного дефицита у обработанных растений способствовало развитие более мощной корневой системы, которая в условиях засухи может лучше обеспечивать растения влагой. Кроме того, у инокулированных растений редьки масличной отмечено повышение водоудерживающей способности. Наибольшая водоудерживающая способность при ПЗ наблюдалась в варианте с 5С-2.

Таблица 3.

Изменение показателей водного режима растений в зависимости от используемого штамма

ризобактерий и увлажнения почвы

Вариант Содержание воды, % Водный дефицит, %

НУ ПЗ ПЗ/НУ НУ ПЗ

Контроль 73±5,0 44±5,0 0,60 28±5,0 57±1,0

5С-2 (V. paradoxus) 85±15,0 64±10,0 0,76 16±3,0 36±9,0

Мизорин 81±10,0 61±10,0 0,75 19±2,0 41±8,0

Флавобактерин 78±15,0 61±10,0 0,79 23±2,5 39±7,0

HCPos 2,8 1,9 2,8 2,1

После завядания листья растений данного варианта теряли 15% от общего содержания воды, тогда как необработанные растения в тех же условиях теряли 22% воды. Использование мизорина и флавобактерина также сокращало потери воды, которые составляли в этих же условиях 17% и 18% соответственно.

Известно, что клетки засухоустойчивых растений способны снижать свой водный потенциал за счет повышения внутриклеточного осмотического давления - процесса, получившего название осморегуляции, осуществляемой преимущественно за счет накопления низкомолекулярных органических соединений - осморегуляторов или осмолитов (Taylor, 1996; Кузнецов, Шевякова, 1999). В качестве осморегуляторов могут рассматриваться сахара и аминокислоты. Одной из таких аминокислот является пролин, содержание которого сильно возрастает при засухе. Накопление при стрессе свободного пролина рассматривают как один из механизмов биохимической адаптации.

Нашими исследованиями установлено, что у растений редьки масличной содержание свободного пролина после 10-дневной почвенной засухи

увеличилось в среднем на 21,5 мг по сравнению с растениями, растущими в нормальных условиях увлажнения (табл. 4). Наибольшее содержание данной аминокислоты после ПЗ отмечено в варианте со штаммом 5С-2, превышающее значение контроля в тех же условиях на 52%. Применение мизорина и флавобактерина также способствовало повышению концентрации пролина на 32% относительно контроля.

Таблица 4.

Изменение содержания свободного пролина и проницаемости мембран в условиях

кратковременной почвенной засухи в зависимости от штамма РвР11

Вариант Содержание пролина, мг/100 г сырой массы Проницаемость мембран, %

НУ ПЗ НУ ПЗ

Контроль 1,3±0,26 18,0±О,31 8±0,5 24±1,1

5С-2 (V. рагас!охш) 2,0±о,33 27,4±0,40 5±0,3 9±1,1

Мизорин 2,0±0,11 23,9±о,56 6±0,4 13±1,7

Флавобактерин 1,9±0Д1 23,8±0,44 7±0,5 14±1,7

НСР05 0,2 2,0 1,0 2,3

Наряду с определением содержания пролина, нами проанализирована проницаемость мембран, являющаяся интегральным показателем функционального состояния растительных тканей. Выявлено, что в условиях засухи увеличение проницаемости мембран отмечается у растений всех вариантов, но в меньшей степени у инокулированных растений (табл. 4). В частности, при бактеризации семян ризобактериями проницаемость мембран после ПЗ увеличилась в 1,8-2,0 раза относительно соответствующих вариантов при НУ, тогда как у неинокулированных растений после ПЗ данный показатель вырос в 3 раза.

При недостатке влаги происходит торможение роста растений. Установлено, что при инокуляции семян бактериальными препаратами происходит меньшее угнетение роста растений в высоту. По окончании периода почвенной засухи неинокулированные растения были на 8% ниже аналогичного варианта, оставленного при нормальном увлажнении. При бактеризации семян ризобактериями после окончания бесполивного периода разница между растениями, подвергнутыми засухе и находящимися в нормальных условиях увлажнения, составляла в среднем около 7% по вариантам опыта. При этом обработанные растения после ПЗ были до 10% выше необработанных растений в тех же условиях. Лучшие результаты получены в вариантах с применением препаратов на основе 5С-2 и мизорина.

Важная роль в формировании продуктивности растений при засухе связана с сохранением их листового аппарата. Количество листьев у разных вариантов практически не отличалось и составляло 6-7 шт./растение, но их линейные размеры были больше у инокулированных растений. Кроме того, отмирание нижних листьев у обработанных растений начиналось позже, чем у контрольных, что также приводило к более продолжительному функционированию листового аппарата опытных растений.

Площадь листьев контрольных растений редьки масличной после 10-дневной почвенной засухи снизилась в среднем в 2 раза. Инокуляция семян штаммами ризобактерий способствовала сохранению листовой поверхности после ПЗ, которая в сравнении с необработанными растениями в аналогичных условиях была больше в 2-2,5 раза. Наилучшие результаты отмечены в варианте с применением штамма 5С-2. Размеры листовой поверхности растений данного варианта были всего на 27% меньше чем, у растений соответствующего варианта, выросших при НУ.

Одним из показателей устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды является содержание хлорофилла а и Ь в листьях. Проведенные исследования показали, что после ПЗ в листьях растений снижается как содержание общего хлорофилла, так и хлорофилла а (табл. 5). Причем содержание хлорофилла у инокулированных растений в условиях недостатка влаги было больше и приближалось к аналогичному показателю у растений при НУ. Так, разница по данному параметру в разных условиях увлажнения в вариантах с 5С-2 и мизорином составляла 23%, флавобактерином - 25%, в то время как в контроле эта разница приближалась к 34%. Содержание хлорофилла Ь практически не изменялось по вариантам опыта. В связи с чем отношение Хл а/Хл Ь существенно повышалось у инокулированных растений по сравнению с контрольным вариантом.

Таблица 5.

Изменение содержания хлорофилла при разных условиях увлажнения в зависимости от

применяемого препарата

Вариант Общий хлорофилл Хлорофилл а Хлорофилл Ъ Хла / Хл Ь

мг/г %к контролю мг/г %к контролю мг/г % к контролю

Нормальное увлажнение

Контроль 0,25±0,03 100 0,19±0,02 100 0,06±0,01 100 3,2

5С-2 (V. рагас!охт) О,33±0,05 132 0,27±0,04 142 0,06±0,01 100 4,4

Мизорин 0,28±0,02 112 0,22±0,02 116 о,об±о,о1 100 3,6

Флавобактерин 0,27±0,05 108 0,21 ±0,03 111 о,об±о,о1 100 3,4

НСР05 0,02 0,02 0,01 0,1

Засуха

Контроль 0,17±0,05 100 0,11±0,04 100 0,05±О,О1 100 2,1

5С-2 (V. рагадохия) 0,26±0,04 153 0,20±0,03 182 0,05±0,01 100 3,9

Мизорин 0,21±0,01 124 0,16±О,О1 145 0,05±0,01 100 3,1

Флавобактерин 0,20±0,01 118 0,15±0,01 136 0,06±0,01 120 2,6

НСР„5 0,04 0,03 0,01 0,1

Одно из свойств молекулы хлорофилла - способность флуоресцировать. В настоящее время флуоресценция хлорофилла является важным параметром, который позволяет исследовать фотохимические реакции в клетках мезофилла и может служить индикатором структурных и функциональных свойств

хлоропластов. В результате анализа параметров, полученных с помощью индукции флуоресценции хлорофилла, у растений в адаптированном к темноте состоянии было установлено, что после ПЗ уровень фоновой флуоресценции (Бо) был в среднем на 7% выше, чем у растений в нормальных условиях увлажнения. При этом достоверных различий между опытными вариантами как при ПЗ, так и при НУ отмечено не было. Однако наблюдается тенденция к снижению данного показателя при внесении штаммов ризобактерий. Уровень максимальной флуоресценции (Рт) также повышается при ПЗ по сравнению с соответствующими вариантами при НУ. Причем инокуляция семян бактериальными препаратами привела к незначительному снижению данного параметра относительно необработанных вариантов.

Полученные данные по фотохимическому тушению флуоресценции свидетельствуют о том, что под влиянием ризобактерий при кратковременной ПЗ происходит меньшее снижение количества комплексов ФСП, находящихся в «открытом» состоянии, способных участвовать в разделении зарядов и передаче энергии на темновые реакции фотосинтеза. Так, в контрольном варианте количество таких комплексов при ПЗ уменьшилось на 25% по сравнению с НУ, тогда как в варианте с 5С-2 доля «открытых» комплексов снизилась только на 8%.

Поскольку флуоресценция хлорофилла является конкурентным процессом по отношению к другим путям реализации энергии возбуждения, ее уровень отражает изменение эффективности альтернативных путей использования энергии поглощенных квантов света, которая может быть реализована в процессе электронного транспорта (Р), рассеяна в виде тепла (Б), а также накоплена в виде избыточной энергии (Ех), повреждающей ФСП.

Установлено, что после кратковременной почвенной засухи в листьях опытных образцов доля энергии, рассеиваемой в виде тепла, практически не изменилась и составляла около 42-46% при НУ и 42-43% при ПЗ (рис. 3). У растений, выросших в неблагоприятных условиях водоснабжения, отмечено значительное снижение энергии, используемой в процессе фотосинтеза и соответствующее увеличение доли избыточной энергии. В контрольном варианте (без инокуляции) параметр Р снизился с 30% (НУ) до 17% (ПЗ). В связи с этим Ек вырос с 25% (НУ) до 40% (ПЗ). Аналогичная ситуация наблюдалась в варианте с флавобактерином. Использование при посеве штамма 5С-2 и мизорина позволило снизить потери фотосинтетически активной энергии до 5%, тогда как у неинокулированных растений разница по данному параметру между растениями, находящимися в нормальных условиях увлажнения и перенесших засуху, составляла 13%. Доля избыточной энергии в вариантах с 5С-2 и мизорином повысилась на 5% и 6% соответственно, что на 15% меньше, чем в контрольном варианте.

Таким образом, в условиях недостаточного водоснабжения происходит перераспределение энергии возбуждения, улавливаемой молекулой хлорофилла, в сторону снижения доли энергии, используемой в процессе фотосинтеза, и увеличения потенциально опасной избыточной энергии.

Инокуляция семян эффективными штаммами ризобактерий Variovorax paradoxus и Arthrobacter mysorens способствует стабилизации работы ФСП за счет меньшего снижения Р и увеличения Ех. Кроме того, после ПЗ у растительных образцов данных вариантов отмечено достоверное повышение Р и снижение Ех относительно необработанных вариантов, находящихся в таких же условиях.

Ксштроль {Нормальное увлажнение)

5C-2{V- (Eiiijtvij.n.itdc шижнлнн-)

Контроль (Засуха)

плъаояц.

^ 7VT:

т?

0,424м},026

Шк

SC-2 (V. paradoxus) (Засуха) Ех В

Рис. 3. Распределение энергии возбуждения в зависимости от штамма РйРЯ при различных

условиях увлажнения

Таким образом, незначительное снижение оводненности тканей у инокулированных растений привело при засухе к меньшему нарушению ростовых процессов, фотосинтетической активности, минерального питания и, в конечном итоге, к меньшему снижению семенной продуктивности.

Анализ продуктивности показал, что после ПЗ количество и масса семян во всех вариантах значительно снизились (табл. 6).

Таблица 6.

Вариант Количество семян, шт. Масса семян, г

НУ ПЗ ПЗ/НУ НУ ПЗ ПЗ/НУ

Контроль 554±58,5 З72±39,0 0,67 З,14±0,03 1,67±0,02 0,53

5С-2 (V.paradoxus) 580±64,0 516±57,0 0,89 3,77±0,08 2,49±0,05 0,66

Мизорин 556±62,5 489±55,0 0,88 3,72±0,04 2,31 ±0,03 0,62

Флавобактерин 602±44,5 452±33,5 0,75 3,45±0,06 2,00±0,04 0,58

НСР„5 49,0 50,8 0,30 0,32

Однако внесение ризобактерий привело к сохранению количества семян и их массы. В общем итоге ассоциативные ризобактерии способствовали

повышению числа семян на 22-39% и их массы на 20-49% относительно контрольного варианта в условиях ПЗ.

Таким образом, растения, семена которых были инокулированы при посеве 5С-2 и мизорином, оказались более устойчивы к засухе, по сравнению с контрольным вариантом. Эти штаммы и изготовленные на их основе препараты могут быть перспективными для разработки технологий по повышению засухоустойчивости редьки масличной.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выявление тонких механизмов и закономерностей функционирования микробно-растительных ассоциаций в различных экологических условиях представляет большой теоретический интерес и практическую значимость. При нормальных условиях ростстимулирующая деятельность бактериальных препаратов у растений редьки масличной наиболее заметна на этапе прорастания семян, а также в фазу начала плодообразования. На начальных этапах это проявляется в повышении энергии прорастания и всхожести семян, а также усилении роста проростков, в частности удлинении зародышевого корня и гипокотиля. На более поздних стадиях ризобактерии способствуют интенсификации побегообразования и увеличению накопления органического вещества и основных биогенных элементов. Более ярко действие бактериальных препаратов проявляется в стрессовых условиях, в том числе при недостатке влаги. При почвенной засухе деятельность ассоциативных ризобактерий препятствует глубокому и необратимому нарушению водного режима и минерального питания, что приводит к стабилизации в стрессовых условиях роста растений, формирования листовой поверхности, стабилизации пигментного состава и работы фотосинтетического аппарата. Кроме того, у инокулированных растений происходит усиление защитных реакций за счет снижения доли избыточной энергии возбуждения и повышения содержания осмолитов, в частности пролина. Все это в условиях засухи приводит к меньшему снижению семенной и биологической продуктивности. Таким образом, проведенные исследования показали, что отобранные нами бактериальные препараты 5С-2 (Variovorax paradoxus, штамм 5С-2) и мизорин {Arthrobacter mysorens, штамм 7) оказывают заметное влияние на протекание физиологических процессов (рост, водный режим, фотосинтез, минеральное питание), приводя к увеличению продуктивности редьки масличной в условиях нормального увлажнения и повышению ее засухоустойчивости в условиях нехватки влаги в почве.

ВЫВОДЫ

1. В лабораторных, вегетационных и полевых опытах отобраны наиболее эффективные бактериальные препараты (мизорин, флавобактерин, а также препараты на основе Variovorax paradoxus, штамм 5С-2, и Pseudomonas ßuorescens, штамм 17-1), проявляющие стимулирующий эффект на прорастание семян и рост проростков редьки масличной, обеспечивая «стартовые»

преимущества растений в протекании их физиолого-биохимических процессов в ходе вегетации.

2. Для оптимизации отношений в растительно-микробной системе и увеличения продуктивности редьки масличной необходимо обеспечение растений на ранних этапах развития оптимальными дозами минеральных удобрений (N60P60K60). Без внесения азотных удобрений на дерново-подзолистой супесчаной почве не выявлено положительного эффекта штаммов ассоциативных ризобактерий на всхожесть семян и интенсивность физиологических процессов растений.

3. Использование эффективных штаммов ризобактерий на оптимальном азотном фоне приводит к изменению физиологических параметров редьки масличной, включая усиление фотосинтетической активности, приводящей к интенсификации ростовых процессов.

4. Инокулированные растения лучше обеспечиваются элементами минерального питания, в результате чего содержание азота в надземных органах увеличивается в среднем на 21%, фосфора (Р2О5) - на 35% и калия (К20) - на 33% по сравнению с контрольными растениями. Опытные растения имели более высокую нитратвосстанавливающую активность, поэтому концентрация нитратов в зеленой массе была на 45-80% меньше, чем у необработанных растений.

5. Применение бактериальных препаратов при почвенной засухе снижает нарушение основных физиологических процессов (роста, водного режима, минерального питания, развития листовой поверхности и работы фотосинтетического аппарата), поддерживая весь ход метаболизма на более высоком уровне.

6. Предпосевная обработка семян редьки масличной эффективными штаммами ризобактерий приводит к усилению защитных реакций растений в условиях почвенной засухи в результате снижения доли избыточной энергии возбуждения в фотосистеме II на 2-17%, а также повышения концентрации свободного пролина на 32-52%, участвующего в осморегуляции.

7. Растения редьки масличной, инокулированные при посеве штаммом 5С-2 и мизорином, более устойчивы к действию кратковременной почвенной засухи и лучше сохраняли семенную продуктивность (120-149%).

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Воробейков Г. А., Юргина B.C. Использование ассоциативных ризобактерий для повышения засухоустойчивости редьки масличной // Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета -2010. - №18. - С. 53-56. Степень участия - 70%

2. Юргина B.C. Роль минерального азота и ассоциативных ризобактерий в формировании продуктивности редьки масличной // ArpoXXI. - 2010. - №4-6. -С. 20-21. Степень участия - 100%.

3. Киселев М.В., Юргина B.C. Оптимизация азотного питания редьки масличной при инокуляции семян флавобактерином // Известия Санкт-

Петербургского государственного аграрного университета. - 2010. - № 19. - С. 79-84. Степень участия - 50%

Публикации в других изданиях

1. Юргина B.C. Роль минерального азота в повышении продуктивности редьки масличной при использовании штаммов ассоциативных ризобактерий в условия ХМАО и Ленинградской области // Наука и инновации XXI века: мат-лы IX окружной конференции молодых ученых: в 2 т. - Т. 1. - Сургут: 2009. -С. 93-94.

2. Юргина B.C. Эффективность инокуляции семян редьки масличной ассоциативными ризобактериями на разном фоне минерального питания И Материалы VIII Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования»: в 3 т. - Т. 3. - М.: 2009. - С. 311314.

3. Юргина B.C. Использование ассоциативных ризобактерий для повышения засухоустойчивости редьки масличной // Четырнадцатая Санкт-Петербургская ассамблея молодых ученых и специалистов. Аннотации работ победителей конкурса грантов Санкт-Петербурга 2009 года для студентов, аспирантов, молодых ученых и молодых кандидатов наук. - СПб.: Издательство политехнического университета, 2009. - С. 65.

4. Воробейков Г.А., Царенко В.П., Юргина B.C., Киселев М.В. Влияние возрастающих доз азотных удобрений на продуктивность и качество капустных сидеральных культур // Крупный и малый бизнес в АПК: роль, механизмы взаимодействия, перспективы. Материалы международного агропромышленного конгресса. - СПб.: 2010. - С. 56-58.

5. Воробейков Г.А., Юргина B.C. Повышение засухоустойчивости редьки масличной путем инокуляции семян ассоциативными ризобактериями // Интродукция нетрадиционных и редких растении. Материалы IX Международной научно-методической конференции 21-25 июня 2010. В 2 т. -Т.2. - Мичуринск-наукоград РФ, 2010. - С. 187-190.

6. Юргина B.C. Перспективы применения бактериальных препаратов для повышения продуктивности редьки масличной в различных условиях увлажнения // Наука и инновации XXI века: материалы X Юбилейной окружной конференции молодых ученых: в 2 т. - Т. 1. - Сургут: 2010. - С. 7980.

7. Воробейков Г.А., Павлова Т.К., Лебедев В.Н., Юргина B.C. Эффективность применения бактериальных удобрений при выращивании полевых капустных культур // Международный агропромышленный конгресс. Инновации - основа развития агропромышленного комплекса (материалы для обсуждения). - СПб.: 2010. - С. 156-157.

8. Муратова P.P., Юргина B.C., Воробейков Г.А. Ассоциативные ризобактерии повышают устойчивость растений к почвенной засухе // Материалы докладов VII Съезда Общества физиологов растений России «Физиология растений - фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий» (в двух частях). Часть II. - Н. Новгород, 2011. - С.490-491.

Подписано в печать 02.09.11 Формат 60x847)6 Цифровая Печ. л. 1.25

печать

Уч.-изд.л. 1.25 Тираж 100 Заказ 03/09

Отпечатано в типографии «Фалкон Принт» (197101, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Пушкарская, дом 54, офис 8)

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Юргина, Вера Семёновна

Список сокращений

ВВЕДЕНИЕ

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биологические особенности редьки масличной

1.2. Влияние засухи на физиологические процессы растений

1.3. Ассоциативные ризобактерии в земледелии и роль некоторых 32 почвенно-климатических факторов в установлении эффективного растительно-бактериального взаимодействия

1.4. Механизмы положительного действия ассоциативных 39 ризобактерий на растения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофизиологические особенности и продуктивность редьки масличной (Raphanus sativus L. var. oleifera Metzg) при инокуляции семян ассоциативными ризобактериями в условиях нормального увлажнения и почвенной засухи"

В соответствии с поставленной целью и сформулированной гипотезой были определены следующие задачи:

- изучить особенности формирования продуктивности редьки масличной при инокуляции бактериальными препаратами * в условиях нормального увлажнения и почвенной засухи.

Научная новизна. В условиях Северо-Западного региона впервые показано, что бактериальные препараты - 5С-2 (Variovorax paradoxus, штамм 5С-2), мизорин (Arthrobacter mysorens, штамм 7) и флавобактерин (Flavobacterium sp., штамм Л 30) - при рациональном их сочетании с минеральными удобрениями, особенно азотом, перспективны для повышения продуктивности редьки масличной в условиях как нормального увлажнения, так и почвенной засухи. Данные штаммы в условиях кратковременной почвенной засухи стабилизируют ростовые процессы растений, способствуют меньшему сокращению листовой поверхности, незначительному снижению содержания фотосинтетических пигментов, а также препятствуют нарушению работы фотосинтетического аппарата и целостности мембран, поддерживая тем самым на более высоком уровне продукционные процессы растений редьки масличной.

Практическая значимость. Результаты исследования показали, что при инокуляции семян редьки масличной ассоциативными ризобактериями необходимо внесение при посеве оптимальных доз минеральных удобрений (К60Р60К60), что важно для установления эффективных взаимоотношений в системе «растение-бактериальный штамм». Биопрепараты на основе ассоциативных ризобактерий (5С-2, мизорин, флавобактерин) могут внести существенный вклад в решение проблемы повышения устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды, в частности к засухе, что позволит расширить границы ее выращивания за счет засушливых регионов.

Основные положения, выносимые на защиту.

3. Применение подобранных бактериальных препаратов препятствует необратимому нарушению основных физиологических процессов при почвенной засухе (роста, водного режима, минерального питания, развития листовой поверхности, пигментного состава и работы фотосинтетического аппарата), что уменьшает падение семенной и биологический продуктивности редьки масличной в этих условиях.

Апробация результатов исследования. Часть работы выполнена при ^ поддержке гранта Правительства Санкт-Петербурга 2009 года № 2.6./29-04/033.

Результаты исследований докладывались на IX и X окружных конференциях молодых ученых «Наука и инновации XXI века» (Сургут, 2008, 2009), VHI Международном симпозиуме «Новые и. нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва, 2009), межвузовской конференции молодых ученых «Герценовские чтения» (Санкт-Петербург, 2009, 2010, 2011), Международном агропромышленном конгрессе (Санкт-Петербург, 2009, 2010);, 14 Санкт-Петербургской ассамблее молодых ученых и специалистов (Санкт-Петербург, 2009), Международной, научной конференции, посвященной 80-летию со дня рождения академика РАСХН В.Н. Ефимова (Санкт-Петербург-Пушкин, 2010), IX Международной научно-практической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких растений» (Мичуринск, 2010), XI Всероссийской выставке научно-технического творчества молодежи (Москва, 2011), VII Съезде общества* физиологов растений России (Нижний Новгород, 2011).

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов, методов, и условий проведения исследований, экспериментальной части, состоящей из* 4 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 165 страницах машинописного текста, включая 11 рисунков, 28 таблиц, 21 приложение. Список литературы содержит 214 наименований, в том числе 56 - на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Юргина, Вера Семёновна

ВЫВОДЫ

1. В лабораторных, вегетационных и полевых опытах отобраны наиболее эффективные бактериальные препараты (мизорин, флавобактерин, а также препараты на основе Variovorax paradoxus, штамм 5С-2, и Pseudomonas fluorescens, штамм 17-1), проявляющие стимулирующий эффект на прорастание семян и рост проростков редьки масличной, обеспечивая «стартовые» преимущества растений в протекании их физиолого-биохимических процессов в ходе вегетации.

4. И н о кул и р о ванны е растения лучше обеспечиваются элементами минерального питания, в результате чего содержание азота в надземных органах увеличивается в среднем на 21%, фосфора (Р2О5) — на 35% и калия (К2О) - на 33% по« сравнению с контрольными растениями. Опытные растения имели более высокую нитратвосстанавливающую активность, поэтому концентрация нитратов в зеленой массе была на 45-80% меньше, чем у необработанных растений.

6. Предпосевная обработка семян редьки масличной эффективными штаммами ризобактерий приводит к усилению защитных реакций растений в условиях почвенной засухи в результате снижения доли избыточной энергии возбуждения на 2-17%, а также повышения концентрации свободного пролина на 32-52%, участвующего в осморегуляции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В микробно-растительной системе происходит взаимодействие бактерий и растений, основанное на установлении интегрированной системы, включающей генетические факторы партнеров, не работающие вне взаимодействия и определяющие развитие адалтаций, которыми не располагали организмы до объединения (Тихонович, Круглов, 2005). Свойства микроорганизмов весьма многообразны. Тем не менее, важно знать, какие из полезных свойств, которыми обладает штамм, будут действительно реализованы в конкретных условиях производства. Знание механизмов микробно-растительного взаимодействия в настоящее время позволяют прогнозировать результат применения препаратов достоверно лишь для наиболее изученной группы симбиотических азотфиксирующих почвенных бактерий. Для ассоциативных ризобактерий информации о механизмах растительно-бактериального взаимодействия пока не достаточно (Чеботарь и др., 2007). В связи с этим, выявление тонких механизмов и закономерностей функционирования таких ассоциаций в различных экологических условиях представляет не только большой теоретический интерес, но и практическую значимость.

Интродуцируемые ризобактерии сопровождают формирующиеся растения, начиная с этапа прорастания и до образования новых семян. Бактерии, благодаря выделению ими ряда соединений, способствуют интенсификации у растений основных физиологических процессов, приводя, в конечном итоге, к стимуляции продукционного процесса. До настоящего времени точно не установлено, оказывают ли ассоциативные ризобактерии какое-либо влияние на проявление действия генов в растительном организме, так как изучение данного типа взаимоотношений ведется преимущественно со стороны микропартнера. Однако по полученным нами данным можно предположить, что изменение обмена веществ растений редьки масличной, в частности, повышение ее устойчивости к засухе обусловлено повышением экспрессии генов, определяющих синтез стрессовых метаболитов.

Для формирования эффективного растительно-микробного взаимодействия и проявления росттимулирующего эффекта бактерий, наряду с выявлением наиболее комплементарного штамма, необходимо обеспечение формирующейся ассоциации доступными минеральнымиэлементами, особенно азотом, на ранних этапах развития растений. В связи с тем, что первоначальное питание проростка происходит только за счет эндосперма, то выделение продуктов метаболизма, являющихся основными питательными веществами для бактериального компонента, невелико. Микроорганизмы, неспособные усваивать азот воздуха в процессе азотфиксации, должны иметь альтернативный источник азотного питания в почве. При его отсутствии бактерии, вероятно, начинают конкурировать с проростком за минеральные вещества почвы. В результате проростки оказываются ослабленными, что сказывается на их дальнейшем развитии и формировании урожая. Внесение при посеве полного удобрения, включающего минеральный азот (N60) и выполняющего роль «стартового» азота, на дерново-подзолистых супесчаных почвах позволяет более полно реализовать в полевых условиях возможности микробно-растительной ассоциации. Вследствие этого, увеличивается полевая всхожесть семян, растения быстрее выходят на поверхность, начиная синтезировать органические вещества в процессе фотосинтеза. Количество корневых выделений при этом увеличивается, что создает преимущество для интродуцируемой микрофлоры перед аборигенными микроорганизмами ризосферы и позволяет им активно колонизировать растущие корни, снабжая растения стимуляторами роста и минеральными элементами.

При нормальных условиях ростстимулирующая деятельность бактериальных препаратов наиболее заметно проявляется на этапе прорастания семян, а также в фазу начала плодообразования, когда растения редьки масличной формируют наибольшую зеленую массу с более высоким содержанием питательных элементов.

В наших исследованиях на начальных этапах роста и развития растений под влиянием ассоциативных ризобактерий наблюдается повышение энергии прорастания и всхожести семян, а также усиление роста проростков, в частности удлинение зародышевого корня и гипокотиля. Вероятно, такой эффект обусловлен секрецией бактериями веществ гормональной природы, в частности, ауксинов и цитокининов, что отмечается в работах ряда авторов (Кравченко, 2000; Макаров, 2002). Это дает растениям «стартовые» преимущества в освоении доступной площади произрастания. Более мощная корневая система способствует более эффективному поглощению воды и питательных веществ, а ускорение всходов и формирования первых настоящих листьев позволяет растениям в более короткие сроки переходить к автотрофному питанию.

В полевых условиях на заключительных стадиях развития при инокуляции семян ризобактериями наблюдалось увеличение у обработанных растений площади листьев, а также содержания общего хлорофилла и его форм. Следовательно, можно предположить усиление процесса фотосинтеза у растений редьки масличной, что привело к повышению накопления органического вещества. В связи с этим, у инокулированных растений наблюдалась интенсификация побегообразования, которая способствовала увеличению продуктивности зеленой массы на 12-20%. Кроме того, бактериальные препараты приводят к улучшению качества зеленой массы редьки масличной, что важно при использовании ее в качестве корма. У опытных растений увеличивается накопление в надземных органах азота, фосфора (Р2О5), и калия (К2О). Использование отобранных бактериальных препаратов позволяет снизить концентрацию нитратов в зеленой массе растений, вероятно, благодаря стимуляции потенциальной активности нитратредуктазы и более высокой потребности в азоте для усиливающихся ростовых процессов.

Более ярко действие бактериальных препаратов проявляется в стрессовых условиях, в частности, при недостатке влаги. Вегетационные исследования по моделированию кратковременной почвенной засухи с редькой масличной показали, что у растений, семена которых были инокулированы при- посеве бактериальными препаратами, в условиях недостаточного водоснабжения отмечено меньшее нарушение роста растений.

В наших исследованиях у обработанных растений наблюдалось повышение количества свободного пролина; играющего при засухе роль осморегулятора, и меньшее нарушение структуры мембран, что свидетельствует об усилении защитных реакций к дефициту влаги и приводит к стабилизации содержимого растительных клеток. Наряду с этим, развитие более мощной корневой системы способствует усилению поглощения минеральных элементов и воды из почвенного раствора, что вместе с нейтрализацией нарушений функциональной активности растений на клеточном уровне, проявляется в меньшем снижении оводненности тканей, увеличении водоудерживающей и водопоглощающей способностей. В связи с этим, у растений редьки масличной при инокуляции семян ризобактериями в условиях засухи снижался водный дефицит, что привело к стабилизации основных физиологических процессов.

У обработанных растений сохранялась листовая поверхность, в также содержание общего хлорофилла, в том числе его более фотохимически активной формы хлорофилла а. Это свидетельствует о сохранении в условиях стресса фотосинтетической деятельности растений. Проведенные исследования по выявлению нарушений работы фотосинтетического аппарата, в частности фотосистемы П, с помощью метода индукции флуоресценции хлорофилла, показали, что у растений после почвенной засухи наблюдается снижение поглощения световой энергии. В условиях недостаточного водоснабжения было отмечено увеличение уровня флуоресценции, а также перераспределение энергии возбуждения в сторону увеличения избыточной энергии, приводящей к возникновению триплетного состояния хлорофилла и появлению активных форм кислорода, и снижения доли энергии, участвующей в разделении зарядов в реакционном центре и используемой в фотохимических реакциях. В опытах с бактериальными препаратами наблюдалась тенденция к снижению уровня фоновой и максимальной флуоресценции, увеличение доли фотосинтетически активной энергии возбуждения и снижение доли потенциально опасной избыточной энергии, что приводит к стабилизации работы фотосистемы П. Кроме того, было отмечено снижение коэффициента отражения листьев в видимом' свете, и соответственно повышение поглощения» листом квантов света.

Следовательно, при почвенной засухе деятельность ассоциативных ризобактерий препятствует глубокому и необратимому нарушению водного режима и минерального питания, что приводит к стабилизации в стрессовых условиях роста растений и фотосинтетического аппарата. Кроме того, у инокулированных растений происходит усиление защитных реакций за счет снижения^ доли* избыточной энергии возбуждения; и повышения содержания осмолитов, в частности пролина. Все это в условиях засухи приводит к меньшему снижению семенной и биологической продуктивности.

Таким образом, проведенные исследования показали, что отобранные нами бактериальные препараты 5С-2 (Variovorax paradoxus, штамм 5С-2) и мизорин (Arthrobacter mysorens, штамм 7) оказывают влияние на протекание физиологических процессов (рост, водный режим, фотосинтез, минеральное питание), приводя к увеличению продуктивности редьки масличной в условиях нормального увлажнения и повышению ее засухоустойчивости в условиях нехватки влаги в почве.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Юргина, Вера Семёновна, Санкт-Петербург

1. Авраменко В.Н., Есельсон М.П. Спектральный анализ в пищевой промышленности. М.: «Пищевая промышленность», 1979. - 183 с.

2. Алексеев A.A., Осипов В.А., Маторин Д.Н. Метод определения функционального состояния растений по флуоресценции хлорофилла: Учебное пособие. — .Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 2006. — 65 с.

3. Альтергот В.Ф. Действие повышенной температуры на растение в эксперименте и природе // 40-е Тимирязевские чтения. — М.: Наука, 1981. — 56 с.

4. Андрющенко В.Н., Соянова В.В., Жученко A.A. и др. Модификация метода определения пролина для выявления засухоустойчивых форм рода Lycoperaicon Taurh. // Известия АН Молдавской ССР, Серия биологических и химических наук. 1981. - № 4. — С. 55-60.

5. Аникиев В.В. К биологии критического периода у растений к недостатку воды в почве // Ученые записки ЛГПИ им. А.И. Герцена. Л.: 1963. - Т. 249. -С. 5-207.

6. Архипова Т.Н., Веселов С.Ю., Мелентьев А.И. и др. Сравнение действия штаммов бактерий, различающихся по способности синтезировать цитокинины, на рост и содержание цитокининов в растениях пшеницы // Физиология растений. 2006. - Т. 53. №. 4. - С. 567-574.

7. Банкин М.П., Банкина Т.А., Коробейникова Л.П. Физико-химические методы в агрохимии и биологии почв. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2005. — 177 с.

8. Белик Н.Л. Биологические основы технологии возделывания рапса ярового и редьки масличной в Центральном Черноземье // автореф. дисс. . докт. с.-х. наук. -М., 2003. 44 с.

9. Белимов A.A. Взаимодействие ассоциативных бактерий и растений в зависимости от биотических и абиотических факторов // автореф. дисс. . докт. биол. наук. СПб.: 2008. - 46 с.

10. Берестецкий O.A., Васюк Л.Ф. Азотфиксирующая активность в ризосфере и на корнях небобовых растений // Известия АН СССР. Серия биологическая. -1983.-№6.-С. 41-44.

11. Бояркин Е.В. Активность нитратредуктазы в органах редьки масличной в зависимости от факторов внешней среды // автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Иркутск: 2006. 22 с.

12. Бояркин Е.В., Дорофеев Н.В., Пешкова A.A. Восстановление нитратов в органах растений вида Raphanus sativus L. // Физиология и биохимия культурных растений. — 2004. — Т. 36. № 3. С. 257 — 262.

13. Брикман В.И., Евтеев A.C., Юргин С.А. Рапс, сурепица и редька масличная в Восточной Сибири. М.: Росагропромиздат, 1989. - 60 с.

14. Будыко М.И., Иэраэль Ю.А. (ред.) Антропогенные изменения климата. -JL: Гидрометиздат, 1987. 406 с.

15. Бухов Н.Г. Динамическая световая регуляция фотосинтеза // Физиология растений. 2004. - Т. 51. №6. - С. 825-837.

16. Вавилов П.П., Грищенко В.В., Кузнецов B.C. и др. Растениеводство / под ред. П.П. Вавилова М.: Агропромиздат, 1986. - 512 с.I

17. Вавилов П.П., Кондратьев A.A. Новые кормовые культуры. — М.: Россельхозиздат, 1975. 351 с.

18. Васюк Л.Ф. Азотфиксирующие микроорганизмы на корнях небобовых растений и их практическое использование // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. -М.: Наука, 1989. С. 88-89:

19. Велюханов И.В. Влияние сроков сева на урожайность и качество зеленой массы редыси масличной и горчицы белой // Совершенствование приемов технологии интенсивного возделывания зерновых и кормовых культур. Сб. науч. тр. ТСХА. -М.: 1988. С. 39-43.

20. Виниченко Г.Н. Разработка приемов возделывания редьки масличной в промежуточных посевах в условиях центрального района нечерноземной зоны // автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. М.: 1987. - 16 с.

21. Власенко Н.Г., Коротких H.A. Полевые капустные культуры в Западной Сибири /РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИЗХим. Новосибирск: 2004. - 152 с.

22. Возняковская Ю.М. Микрофлора растений и урожай. М.: Колос, 1969. -160 с.23'. Воробейков Г.А. Микроорганизмы, урожай и биологизация земледелия. — СПб.: Б.и., 1998 120 с:

23. Воробейков Г.А., Панасов, М.Н., Мавлюд Р.Х., Дричко В.Ф. Изменение процессов роста растений, поступления и распределения радиоцезия в побегах яровой пшеницы при засухе // Агрохимия. — 1992. — № 1. — С. 100-105.

24. Воробейков Г.А., Хмелевская И.А., Павлова Т.К., Хотянович A.B. Минеральное питание и продуктивность льна-долгунца при. обработке семян бактериальными препаратами // Агрохимия. 1996. -№ 8-9. - с. 28-34.

25. Гавриленко В.Ф:, Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу. Учеб. пособие для студ. ВУЗов / под ред. Ермакова И.П. М.: Академия, 2003. -255 с.

26. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина JI.M. Большой практикум по физиологии растений. Фотосинтез. Дыхание. Учеб. пособие. -М.: «Высшая школа», 1975. 392 с.

27. Генкель П.А. Основные пути изучения физиологии засухоустойчивости рестений // Физиология засухоустойчивости растений. -М.: Наука, 1971. С. 527.

28. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. — М.: Наука, 1982.-280 с.

29. Глянько А.К., Васильева Г.Г., Митанова Н.Б., Ищенко A.A. Влияние минерального азота на бобово-ризобиальный симбиоз // Известия РАН. Серия биологическая. 2009. - №3. - С. 302-312.

30. Говоров С.А. Крестоцветные культуры: роль в агроценозах, технология выращивания и хозяйственное использование. — Нальчик: Изд-во М. и В. Котляровых (Полиграфсервис и Т), 2005. 86 с.

31. Гончарова Э. А. Водный статус культурных растений и его диагностика. -СПб.: ВИР, 2005. -112 с.

32. Губайдуллина Т.С. Приживаемость бактерий, внесенных с семенами на корнях и листьях озимой пшеницы и их взаимоотношения со спонтанной микрофлорой // Микроорганизмы и высшие растения. Казань: 1978. - С. 4855.

33. Гунес А., Инал А., Адак М.С. и др. Влияние засухи до и после зацветания растений нута на ряд физиологических параметров возможных критериев засухоустойчивости // Физиология растений. — 2008. — Т. 55. № 1. — С. 64-72.

34. Гусев H.A. О связи минерального питания и водообмена растений // Сельскохозяйственная биология. 1970. - Т.5. №2. — С. 284-291.

35. Гусев H.A. Состояние воды в растениях. М.: Наука, 1974. - 130 с.

36. Дахмуш Абдул Ссалям, Кожемяков А.П. Использование ассоциативных ризобактерий в улучшении плодородия почв и.питания растений // Агрохимия. -2007.-№1.-С. 57-61.

37. Дорофеев Н.В., Пешкова A.A. Восстановление нитратов в надземных органах редьки масличной // Агрохимия. 2002. — №9. — С. 17-21.

38. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

39. Дубов А.Б. Рекомендации по возделыванию редьки масличной (Raphanus sativus L. vor. oleífera Metzg) на припасечных участках. — Орел: Б.и., 2002. 19 с.

40. Елисеева И.И., Балашов Е.М., Беспалов Н.Г. и др. Санкт-Петербург. 17032003: Юбилейный стат. сб. Под ред. И.И. Елисеевой. — Вып. 1. — СПб.: Изд-во «Судостроение», 2001. — 112 с.

41. Емельянова Л.К. Редька масличная — перспективная кормовая культура. Улан-Удэ: Бурятское книжное издательство, 1969. 12 с.

42. Ермаков И.П. (отв. ред.) Физиология растений: Учебник для студ. ВУЗов. М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 640 с.

43. Ефимов В.Н., Калиниченко В.Г., Горлова M.JI. Пособие к учебной практике по агрохимии. JL: Агропромиздат, 1988. - 208 с.

44. Жолкевич В.Н., Гусев H.A., Капля A.B. и др. Водный обмен растений. -М.: Наука, 1989.-256 с.

45. Журбицкий Н.В. Теория и практика вегетационного опыта. — М.: Б.и., 1968. -264 с.

46. Заблуда Г.В. Засухоустойчивость хлебных злаков в разные фазы их развития. — Свердловск: Облгосиздат, 1948. — 132 с.

47. Завалин A.A. Биопрепараты, удобрения и урожай. М.: Изд-во ВНИИА, 2005. 302 с.

48. Завалин A.A., Кожемяков А.П. (отв. ред.) Новые технологии производства и применения биопрепаратов комплексного действия. — СПб.: ХИМИЗДАТ, 2010. 64 с.

49. Игнатов В.В. (отв. ред.) Молекулярные основы взаимоотношений ассоциативных микроорганизмов с растениями. М.: Наука, 2005. - 262 с.

50. Измайлов С.Ф., Котлярова Т.И., Смирнов A.M. О физиологической роли корней и листьев растений в ассимиляции различных доз нитратов // Известия АН СССР. Серия биологическая. 1983. - №3. - С. 366-374.

51. Казанцев В.П. Рапс, сурепица и редька масличная в Сибири. -Новосибирск: Б.и., 2001'. 116 с.

52. Картамышева Е.В. Горчица / Масличные культуры для пищевого использования в России (Проблемы селекции, сортимент). РАСХН. Всерос. НИИ раст-ва. СПб.: 1998. - С. 31-34.

53. Кацы Е.И. Молекулярная генетика ассоциативного взаимодействия бактерий и растений: состояние и перспективы исследований. М.: Наука, 2007. - 86 с.

54. Кирсанов С.А. Формирование агрофитоценозов рапса ярового и редьки масличной и их влияние на продуктивность культур в звене севообороталесостепи Среднего Поволжья // автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Киннель: 2000.-24 с.

55. Кожемяков А., Тимофеева С. Биопрепараты комплексного действия защищают растения от болезней // Аграрный эксперт. 2007. - № 2. - С. 26-29.

56. Кожемяков А.П., Проворов H.A., Завалин A.A., Шотт П.Р. Оценка взаимодействия сортов ячменя и пшеницы с ризосферными ростстимулирующими бактериями» на различном азотном фоне // Агрохимия. -2004.-№3.-С. 33-40.

57. Кожушко H.H. Изменение содержания нуклеиновых кислот у растений пшеницы в связи с недостатком* влаги в почве // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1979. — Т. 64. Вып. 3. — С. 29-40.

58. Кожушко H.H. Методические указания по определению засухоустойчивости зерновых культур по изменению параметров водного режима (водоудерживающей- способности, водопоглощающей способности, водного дефицита) / Под ред. Г.В. Удовенко — Л.: Б.и., 1982. 16 с.

59. Кокорина А.Л., Кожемяков А.П. Бобово-ризобиальный симбиоз и применение микробиологических препаратов комплексного действия важный резерв повышения продуктивности пашни. — СПб.: Б.и., 2010. - 50 с.

60. Кондрат C.B. Рост и продуктивность полбы Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl. при инокуляции семян ассоциативными штаммами бактерий и внесении возрастающих доз минерального азота // автореф. дисс. . канд. биол. наук.-СПб.: 2007.-19 с.

61. Кондратьев К.Я., Крапивин В.Ф., Лакаса X., Савиных В.П. Глобализация и устойчивое развитие: экологические аспекты. СПб.: Наука, 2006. - 246 с.

62. Кондратьев М.Н., Лебединская С.О. Нитратредуктазная и протеолитическая активность пшеницы в генеративный период // Физиология растений. 1995. - Т. 42. №3. - С. 399-407.

63. Корнеев Д.Ю. Информационные возможности метода индукции флуоресценции хлорофилла. Киев: «Альтпрес», 2002. - 188 с.

64. Кошкин Е.И., Гагаулина Г.Г., Дьяков А.Б. и др. Частная физиология полевых культур. М:: КолосС, 2005. - 344 с.

65. Кравченко Л.В. Роль корневых экзометаболитов в интеграции микроорганизмов с растениями //автореф. дисс. . докт. биол. наук. -М.: 2000. -47 с.

66. Кравченко Л.В., Леонова Е.И. Использование триптофана корневых экзометаболитов при биосинтезе индолил-3-уксусной кислоты ассоциативными бактериями // Микробиология: 1993; - Т. 62. №3 - С: 453-459:

67. Кузнец Н.И. Биология цветения^ опыления и медоносное значение некоторых видов сем. Brassicaceae Burnett в условиях южной лесостепи Западной Сибири//автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Л.: 1986. 18 с.

68. Кузнецов Вл.В., Дмитриева Г.А. Физиология^ растений: учебник. М.: Высшая школа, 2006 - 742 с.

69. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. — М.: Наука, 1976. -646 с.

70. Лебедев В.Н. Минеральное питание, рост и продуктивность горчицы белой (Sinapis alba L.) при инокуляции семян ассоциативными ризобактериями 11 автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. СПб.: 2008. - 18 с.

71. Лебедев В:Н., Воробейков Г.А. Влияние бактериальных препаратов на минеральное питание и продуктивность горчицы белой {Sinapis alba L.) 11 Агрохимия. 2006. - №2. - С. 42-46.

72. Лукомская К.А. Влияние различной степени недостаточного увлажнения почвы на эмбриогенез и развитие эндосперма пшеницы // Влияние разной влажности почвы на физиологию культурных растений: сб. науч. тр. Л.: 1977. - С. 14-29.

73. Лукьяненко Л.И., Шуль Д.И., Уфимцева И.Г. Влияние минеральных удобрений на продуктивность и химический состав зеленой массы редьки масличной // Корма и кормопроизводство. Киев, 1987. - вып. 24. - С. 28-30.

74. Макаров П.Н. Особенности ростовых процессов и формирование продуктивности физалиса в зависимости от сорта, способа выращивания и применения ассоциативных штаммов бактерий // автореф. дисс. . канд. биол. наук. СПб.: 2002. - 18 с.

75. Максимов H.A. Влияние засухи на физиологические процессы в растениях // Сборник работ по физиологии растений памяти К. А. Тимирязева. М.-Л, Изд-во АН СССР, 1941. - С. 299-309.

76. Медведев С.С. Физиология растений. Учебник. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2004. - 336 с.

77. Мерзляк М.Н. Пигменты, оптика листа и состояние растений // Соросовский образовательный журнал. — 1998. — №4. — С. 19-24.

78. Мерзляк М.Н., Гительсон A.A., Погосян С.И. и др. Спектры отражения листьев и плодов при нормальном развитии, старении и стрессе // Физиология растений. 1997. - Т. 44. №5. - С. 707-716.

79. Мишуров В.П., Волкова Г.А., Портнягина Н.В. Интродукция полезных растений в подзоне Средней тайги Республики Коми (итоги работы Ботанического сада за 50 лет, Т.1). СПб.: Наука, 1999. - 216 с.

80. Моисеев К.А., Мишуров В.П. Редька масличная. Л.: «Колос», 1976. - 72 с.

81. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Фотосинтез. Физиолого-биохимические и биохимические аспекты. М.: Академия, 2006. -448 с.

82. Мосин Т.Д. Технология возделывания редьки масличной на корм в условиях лесостепи Приобья // автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. -Новосибирск: 1989. 16 с.

83. Москаленко И.Г. Климат // Санкт-Петербург: Энциклопедия. СПб.; М.: «Российская политическая энциклопедия» (РОСПЭН), 2004. - 1024 с.

84. Недорезков В.Д. Биологическая защита пшеницы от фитопатогенов. -Уфа: Изд-во БГАУ, 1998. 64 с.

85. Нижник Ю.В., Степанова Г.В. Селекция овсяницы красной на повышение эффективности ассоциативных растительно-микробных взаимодействий // Кормопроизводство: проблемы и пути решения. — 2007. С. 364-371.

86. Палфи Г., Бито Мариа, Палфи Жофиа. Свободный пролин и водный дефицит растительных тканей // Физиология растений. 1973. - Т. 20. Вып. 2. -С. 233-238

87. Патыка Н.Ф. Роль азотфиксирующих микроорганизмов в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений // автореф. дисс. . докт. биол. наук. Киев: 1992. - 47 с.

88. Петинов Н.С. Водный режим растений в связи с минеральным питанием, обменов веществ и продуктивностью растений // Водный режим растений и их продуктивность. -М.: Наука, 1968. С. 59-89.

89. Петровская А.В. Влияние почвенной засухи на развитие цветочных точек роста белой горчицы // Ученые записки ЛГПУ им. А.И. Герцена. 1955. - Т. 109.-С. 69-86.

90. Пешкова А.А, Бояркин Е.В., Дорофеев Н.В. Влияние различных доз азота на восстановление и накопление нитратов редькой масличной // Материалы научно-практической конференции. Проблемы устойчивого развития регионального АПК. Иркутск, 2006. — С. 75-76.

91. Пешкова A.A. Формирование нитратвосстанавливающей системы в органах проростков озимой и яровой пшеницы // Физиология растений. 1992. -Т. 38. №1.-С. 111-119.

92. Пешкова А А., Дорофеев Н.В., Бояркин Е.В. Влияние уровня азотного питания на активность нитратредуктазы и накопление нитратов в органах растений редьки масличной // Агрохимия. 2005. - № 7. — С. 19-24.

93. Пилюк Я.Э. Основные приемы возделывания редьки масличной на корм // автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. — Жодино: 1984. — 22 с.

94. Пищик В.Н., Проворов H.A., Воробьев Н.И. иг др. Взаимодействие растений с ассоциативными бактериями при загрязнении почвы тяжелыми металлами // Микробиология. 2009. - Т. 78. №. 5. - С.826-835. ,

95. Полевой В.В. Фитогормоны. Учебное пособие. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982 -248 с.

96. Полевой В.В., Чиркова Т.В., Лутова Л.А. и др.* Практикум по росту и устойчивости растений: учеб. пособие. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2001. -212 с.

97. Полянская Л.М., Ведина О.Т., Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Стимуляция роста растений культурами Beijerinkia и Clostridium // Микробиология. 2002. -Т. 71. №1. - С. 123-129.

98. Посыпанов Г.С., Долгодворов В.Е., Жеруков Б.Х. и др. Растениеводство / Под ред. Г.С. Посыпанова. М.: КолосС, 2006. - 612 с.

99. Проворов H.A. Эволюция микробно-растительных симбиозов: филогенетические, популяционно-генетические и селекционные аспекты // автореф. дисс. . докт. биол. наук. СПб.: 2009.-47 с.

100. Пшибытко Н.Л., Зеневич Л.А., Кабашникова Л.Ф. Состояние фотосинтетического аппарата в процессе фузариозного увядания томата // Физиология растений. 2006. - Т. 53. №1. - С. 31-37.

101. Пшибытко Н.Л., Калитухо Л.Н., Жаворонкова Н.Б., Кабашникова Л.Ф. Состояние фонда хлорофилловых пигментов в проростках ячменя разноговозраста в условиях теплового шока и водного дефицита // Физиология растений. 2004. - Т. 51. №1. - С. 20-26.

102. Рибейро Р.В., Сантос М.Г., Мачадо Е.С., Оливейра Р.Ф. Фотохимическая реакция листьев фасоли на тепловой стресс после предварительного водного дефицита // Физиология растений. 2008. - Т. 55. №3. - С. 387-396.

103. Романов Г.А. Как цитокинины действуют на клетку // Физиология растений. 2009.-- Т. 56. №2. - С. 295-319.

104. Рубин А.Б. Принципы организации и регуляции первичных процессов фотосинтеза. -Пущино: ОНТИПНЦ РАН, 1995. 38 с.

105. Рустамов Т.Г. Влияние микробов-стимуляторов на урожайность и качество овощных культур // Бюллетень ВНИИСХМ. 1986. - №3. — С. 8-12.

106. Селиверстов Ю.П. Ленинградская область // Санкт-Петербург: Энциклопедия. СПб.; М.: «Российская политическая энциклопедия» (РОСПЭН), 2004. - 1024 с.

107. Семихатова O.A. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе // XLVIII Тимирязевские чтения. — М.: 1990: — 72 с.

108. Семихатова O.A., Чиркова Т.В. Физиология дыхания растений. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2001. - 220 с.

109. Синельник А.Д., Власюк Н.С. Урожай и качество зеленой массы редьки масличной в зависимости от минеральных удобрений и серы // Корма и кормопроизводство. Киев: 1988. - вып. 25. - С. 52-55.

110. Сказкин Ф.Д. Критический период у растений по отношению к недостатку воды в почве. — Л.: Изд-во Наука Лениградское отделение, 1971. — 120 с.

111. Соколов O.A., Семенов В.М., Агаев В.Л. Нитраты в окружающей среде. -Пущино: АН СССР, 1990. 316 с.

112. Соколова М.Г., Акимова Г.П., Бойко A.B. и др. Влияние бактериальных препаратов на урожай картофеля и его качество // Агрохимия. 2008. - №6. — С. 62-67.

113. Соколова М.Г., Акимова Г .П., Хуснидинов ПГ.К. Эффективность применения биопрепаратов ассоциативных бактерий на различных овощных культурах // Агрохимия. 2009. - №7. - С. 54-59.

114. Су Х.С., Вэн С.Я., Ян Я. Влияние недостатка фосфора на параметры фотосинтеза у растений риса // Физиология растений. 2007. - Т. 54. № 6. - С. 833-840.

115. Тамонов, А.М., Лукин С.М., Новиков М.Н. Редька масличная ценная сидеральная культура //-Земледелие. - 1990. — №1. — С. 44-45.

116. Тарчевский И.А. Метаболизм растений при стрессе. — Казань: Изд-во «ОФЭН», 2001.-448 с.

117. Тимофеева C.B. Исследование роли биотических и абиотических факторов в приживаемости интродуцируемых бактерий на первых этапах онтогенеза растений // автореф. дисс. . канд. биол. наук. — СПб.: 2000. — 20 с.

118. Тихонович И.А. Создание высокоэффективных микробно-расгительных систем // Сельскохозяйственная биология. 2000. - №1. - С. 28-33.

119. Тихонович И.А., Круглов Ю.В'. (отв. ред.) Биопрепараты- в сельском хозяйстве. (Методология и практика применения микроорганизмов в растениеводстве и кормопроизводстве). М.: Б.и., 2005 - 154 с.

120. Третьяков H.H., Карнаухова Т.В., Паничкин JI.A. и др. Практикум по физиологии растений. -М.: Агропромиздат, 1990. 271 с.

121. Третьяков H.H., Коспокович М.Ф. Определение уровня нитратного азота в продукции растениеводства М.: Б.и., 2007. - 22 с.

122. Третьяков H.H., Кошкин Е.И., Макрушин Н.М. и др. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Под ред. H.H. Третьякова. М.: Колос, 2000. - 640 с.

123. Удовенко Г.В. (отв. ред.) Диагностика устойчивости растений к • стрессовым воздействиям (методическое руководство) Л.: ВИР, 1988. — 228 с.

124. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам // Физиологические основы селекции растений / Иод. ред. F.B. Удовенко, B.C. Шевелуха: Т. П., часть П. - СПб.: ВИР, 1995. - G. 293-352.

125. Удовенко Г.В., Гончарова Э. А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений Л.: Гидрометиздат, 1982. — 144 с.

126. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация. М.: МГУ, 1986. - 136 с.

127. Устименко И.Ф; Урожайность и качество семенного картофеля при предпосадочной обработке бактериальными препаратами // ArpoXXI. — 2007: №1-3. С. 29-30.

128. Утеуш Ю.А., Жадан A.B. Возделывание нового сорта редьки, масличной Радуга на корм. Киев: Б.и., 1983. - 12 с.

129. Фильченкова В.И., Кипрова Р.Р. Биохимические изменения в прорастающих семенах озимой пшеницы при замачивании в микробных метаболитах // Микроорганизмы и высшие растения: — Казань: 1978: — С. 37-44.

130. Хмелевская И. А. Рост, минеральное питание и продуктивность льна-долгунца при обработке семян бактериальными препаратами: // автореф. дисс. . канд. биол. наук. СПб.: 1997. - 20 с.

131. Цапар Я.А. Влияние основных агротехнических, приемов на урожай и качество редьки масличной; в условиях западной Лесостепи УССР // автореф. дисс. . канд. с.-х. наук.-Львов: 1991.-20 с.

132. Чеботарь В.К., Завалин A.A., Кипрушкина E.H. Эффективность применения биопрепарата экстрасол. М:: Изд-во ВНИИА, 2007. — 216 с.

133. Чернядьев И.Н. Протекторное действие цитокининов на фотосинтетический аппарат и продуктивность растений при стрессе. Прикладная биохимия и микробиология. 2009. - Т. 45. №4. - С. 389-402.

134. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений: учеб. пособие. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. - 244 с.I138

135. Чиркова Т.В., Жукова Т.М., Гончарова H.H. и др. Определение степени проницаемости мембран как способ диагностики растений на устойчивость к недостатку кислорода // Физиология и биохимия культурных растений. — 1991. -Т. 23.-Вып. 1.-С. 68-75.

136. Шабаев В.П. Роль биологического азота в системе «почва-растение» при внесении ризосферных микроорганизмов // автореф. дисс. . докт. биол. наук. -М.: 2004. -46 с.

137. Шапигузов А.Ю. Аквапорины: строение, систематика и особенности регуляции // Физиология растений. 2004. — №1. — С. 142-152.

138. Шелудько A.B., Широков A.A., Соколова М.К. и др. Колонизация корней пшеницы бактериями Azospirillum brasilense с различной подвижностью- // Микробиология. 2010. - Т. 79. №5. - С. 696-704.

139. Шматько И.Г., Шведова O.E. Водный режим и засухоустойчивость пшеницы. К.: Наукова думка, 1977. - 200 с.

140. Штарк О.Ю. Влияние корневых экзометаболитов пшеницы на антагонистические свойства ризобактерий по отношению к фитопатогенным грибам // автореф. дисс. . канд. биол. наук. СПб.: 2001. - 20 с.

141. Шумный В:К., Сидорова К.К., Клевенская И.Л. и др. Биологическая фиксация азота. Новосибирск: Наука. Сиб. Отделение, 1991. - 271 с.

142. Щукин В. Б. Устойчивость растений к водному стрессу. Оренбург: Издательский центр ОГАУ, 2001. — 24 с.

143. Эседулаев С.Т. Формирование урожаев редьки масличной при различных уровнях питания, густоте и сроках посева на дерново-подзолистых почвах центрального района нечерноземной зона РСФСР // автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Л.-Пушкин, 1991. - 16 с.

144. Яцко Я.Н. Пигментный аппарат вечнозеленых растений на севере //автореф. дисс. . канд. биол. наук. СПб.: 2010. -24 с.

145. Bais Н.Р., Fall R., Vivanco J.M. Biocontrol of Bacillus subtilis against n prodinfection of Arabidopsis roots by Pseudomonas syrmgae is facilitated by biofilmformation and surfactin production // Plant physiology. 2004. - V. 134. - P. 307319.

146. Bates L.S., Waldren R.P., Teare I.D. Rapid determination of free proline for water stress studies // Plant and Soil. 1973. - V.39. - P. 205-207.

147. Becana M., Sprent J. Nitrogen fixation and nitrate reduction in the root nodules of legumes // Physiologia Plantarum. 1987. - V.70. №4. - P. 757-765.

148. Berendonk C. "Fangen" Nematoden und fixiren Stickstoff // Landwirtschaftliche Zeitschrift Rheinland. 1988. - V. 155. № 18. - P. 10-11.

149. Bilger W., Scheiber U. Energy-dependent quenching of dark-level chlorophyll fluorescence, in intact leaves // Photosynthesis Research. 1986. - V. 10. - P. SOSSOS.

150. Bruckner P.L., Frohberg R.C. Stress tolerance and adaptation in spring wheat // Crop Science. 1987. - V. 27. - P. 31-36.

151. Buschmann C. Photochemical and non-photochemical quenching coefficients oft he chlorophyll fluorescence: comparison of variation and limits // Photosynthetica. 1999. - V. 37, №2. -P217-224.

152. Cekic C., Paulsen G.M. Evaluation of a ninhydrin procedure for measuring membrane thermostability of wheat // Crop Science. — 2001. V. 41. - P. 1351-1355.

153. Chaves M.M., Oliveira M.M. Mechanisms Underlying Plant Resilience to Water Deficits: Prospects for Water-Saving Agriculture // Journal of Experimental Botany. 2004. - V. 55. - P. 2365-2384.

154. De Sourza M.P., Chu D., Zhao M., Zayed A.M., Rusin SJS., Scliichnes D., Terry N. Rhizosphere bacteria enhance selenium accumulation and volatilization by indian mustard // Plant Physiology. 1999. - V. 119. - P. 565-573.

155. Dencic S., Kastori R., Kobiljski B., Duggan B. Evaluation of grain yield and its components in wheat cultivates and landraces under near optimal and drought conditions // Euphytica. 2000. - V. 113. - P. 43-52.

156. Dhanda S.S., Sethi G.S. Inheritance of excised-leaf water loss and relative water content in bread wheat (Triticum aestivum) // Euphytica. — 1998. — V. 104. P. 39-47.

157. Edwards G.E., Baker N.R. Can CO2 assimilation in maize leaves be predicted accurately from chlorophyll fluorescence analysis? // Photosynthesis Research. -1993. V. 37. №2. - P. 89-102.

158. Elers B., Hartmann H. Biologishe Koservierung von Nitrat // Gemiise. 1987. -V. 23. №4.-P. 210-215.

159. Espinosa-Urgel M:, Kolter R., Ramos J.-L. Root colonization by Pseudomonas putida: love at first sight // Microbiology. 2002. - V. 148. № 2. - P. 341-342.

160. Flexas J., Badger M., Chow W.S. Analysis of the relative increase in photosynthetic O2 uptake when photosynthesis in grapewine lives is inhibited following low night temperature and/or water stress // Plant Physiology. 1999. - V. 121. - P. 675-684.

161. Flexas J., Escalona J.M., Medrano H. Water stress induced different leaves of photosynthesis and electron transport rate regulation in grapewines // Plant, Cell & Environment. 1999. - V. 22. - P. 39-48.

162. Genty B., Briantais J.M., Baker N.R. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence // Biochimica et Biophysica Acta. 1989. - V. 990. №1. - P. 87-90.

163. Gulster R., Vilsmeier K. Wieviel Stickstoff hinterlassen Zwischenfruchte // DLG Mitt. - 1989. - V. 104. № 2. - P. 66-68.

164. Hirsch A.M., Lum M.R., Downie J.A. What makes the Rhizobia-Legume symbiosis so special? // Plant Physiology. 2001. - V. 127. - P. 1484-1492.

165. Honma M., Shimomura T. Metabolism of 1-aminocyclopropane-l-carboxylic acid // Agricultural and Biological Chemistry. 1978. - V. 42. - P. 1825-1831.

166. Kautsky H., Hirsch A. Das fluoreszevzverhalten gruner pflanzen // Biochem Z.- 1934. 274. - S. 422-434.

167. Kautsky H., Hirsch A. Neue versuche zur kohlenst off assimilation // Naturwissenenschafiten. 1931. - 19. - S. 964.

168. Kitajima M., Butler W.L. Quenching of chlorophyll fluorescence and primary photochemistry in chloroplasts by dibromothymoquinone // Biochimica et Biophysica Acta.-1975.-V. 376.-P. 105-115.

169. Lichtenthaler H.K. Vegetation stress: an introduction to the stress concept in plants // Plant Physiology 1996. - V. 148. - P. 4-14.

170. Lynch J.M. The Rhizosphere. Chister, England: J. Willey & Sons Ltd. - 1990 -485 p.

171. Mahmood T., Kaiser W.M., Ali R. et al. Ammonium versus nitrate nutrition of plants stimulates microbial activity in the rhizosphere // Plant and Soil. 2005. - V. 277. № 1-2.-P. 233-243.

172. Matoo A.K., Suttle J.C. The plant hormone ethylene. CRC Press, Boca Raton, USA, 1991. - 337 p.

173. Melis A. Photosystem-II damage and repair cycle in chloroplast: what modulates the rate of photodamage in vivo // Trends of Plant Science. — 1999. — V. 4. №4.-P. 130-135.

174. Oldroyd G.E.D., Harrison M.J., Udvardi M. (2005) Peace talks and trade deals. Keys to long-term harmony in Legume-Microbe symbioses // Plant Physiology. -2005. V. 137. - P. 1205-1210.

175. Osmond C.B., Grace S.C. Perspectives on photoinhibition and photorespiration in the field: quintessential inefficiees of the light and dark reactions of photosynthesis? //Journal of Experimental Botany. 1995. - V. 46. - P. 1351-1362.

176. Oxborough K., Baker N. Control of photosystem II photoinactivation by down-regulation // Proceedings of Annual Meeting of the ASPP, San Diego. 2000. - P. 114.

177. Rohacek K., Bartak M. Technique of the modulated chlorophyll fluorescence: basis concepts, useful parameters, and some applications // Photosynthetica. 1999. -V. 37.-P. 339-363.

178. Ruiz O.N., Hussein H.S., Terry N., Daniell H. (2003) Phytoremediation of organomercurial compounds via cloroplast genetic engineering // Plant Physiology.2003.-V. 132.-P. 1344-1352.

179. Ryu C.-M., Farag M.A., Hu C.-H., Reddy M.S., Kloepper J.W., Pare P.W. Bacterial volatiles induce systemic resistance in Arabidopsis // Plant Physiology.2004. V. 134. - P. 1017-1026.

180. Scharpf H.C., Weier U., Pawliczak B., Wagner O. Indicatorflanzen die biologische Nmin - Bodenanalyse // Gemuse. - 1990. - Bd. 26. № 4. - S. 226-232.

181. Scholthof H.B. Molecular plant-microbe interactions that cut the mustard // Plant Physiology. 2001. - V. 127. - P. 1476-1483.

182. Schreiber U., Schliwa U., Bilger W. Continuous recording of photochemical and non-photochemical chlorophyll fluorescence quenching with a new type of modulation fluorometer // Photosynthesis Research. 1986. - V. 10. № 1-2. - P. 5162.

183. Taylor G.B. Proline and Water Deficit: Ups, Downs, Ins and,Outs // Plant and Cell. 1996. - V. 8. -P. 1221-1224.

184. Thorup-Kristensen K. Are differences in root growts of nitrogen catch crops important for their ability to reduse soil nitrate-N content, and how can this be measured //Plant and Soil. -2001. V. 230. - P. 185-195.

185. Vissey J.K. Plant growth promoting rhizobacteria as biofertilazers // Plant and Soil. 2003. - V. 225. - P. 571-586.

186. Walker T.S., Bais H.P., Grotewold E., Vivanco J.M. Root exudation and rhizosphere biology // Plant Physiology. 2003. - V. 132. - P. 44-51.

187. Waterer J.G., Vessey J.K., Raper C.D. Stimulation of nodulation in field peas (Pisum sativum) by low concentration of ammonium in hydroponic culture // Physiologia Plantaram. 1992. - V. 86. №2. - P215-220.

188. Whipps J.M. Carbon economy // The Rhizosphere / Ed J.M. Lynch. -Chichester, England: John Wiley and Sons, 1990. P. 59-97.

189. Whipps J.M., Lynch J.M. Energy losses by the plant in rhizodeposition // Annual Proceeding of the Phytochemical Society of Europe. — 1985. V. 26. — P.59-71.

190. Yamane Y., Kashino Y., Koike H., Saton K. Increases in the fluorescence F0 level and reversible inhibition of photosystem II reaction center by high-temperature treatments in higher plants // Photosynthesis Research. 1997. — V. 52. — P. 57-64.

191. Вариант 2008 год 2009 год 2010 год

192. Контроль 26±2,1 17±4,1 21±5,11. РК 29±3,1 18±3,9 24±6,2

193. ТЯЗОРК 31±3,9 20±2,1 25±6,21. Ш5РК 32±3,7 21±2,8 26±6,2гаорк 32±4,1 22±2,7 27±5,60РК 30±3,9 19±2,1 24±6,2

194. М20РК 25±4,3 17±3,8 21±4,5

195. Ш50РК 19±2,8 15±3,9 17±2,31. НСР05 1,6 5,1 3,8

196. Изменение морфометрических показателей растений редьки масличной в зависимости от дозы минерального азота в 2008-2010 годах

197. Вариант Розетка Бутонизация Цветение Плодообразование2008 2009 | 2010 2008 | 2009 | 2010 2008 | 2009 | 2010 2008 2009 20101. Высота растений, см

198. Ко I проль 2340,1 2,240,1 2,340,1 4,241,5 12245,5 8244,5 56,145,0 59,647,0 57,946,0 69247,1 83,549,1 76,448,1

199. Р60К60(РК) 2,7±0,1 2,6Н),1 2,740,1 5,442,1 14,446,1 9,9±5,1 61,145,5 67247,5 64246,5 76,7492 94,8492 85,84102

200. Ы30РК 2,740,1 2,6Ь0,1 2,740,1 6,141,5 17,547,5 11,8*6,5 71,54:72 73,7492 72,6482 78,849,6 99,3411,6 89,1411,6

201. Ш5РК 3,040,3 2,7±0Д 2,940,2 6,341,9 18,647,9 12,546,9 74,349,1 742410,1 74349,1 80,6410,5 104,5414,5 92,6413,51\Г60РК 3,5±0,3 2,840,5 3,240,4 6,542,4 19,547,3 13,аь7,4 76,949,4 762410,4 76,649,4 902410,4 108,6411,4 99,4410,4

202. И90РК 3,640,4 2,840,6 ЗД±0,5 6,742,4 19,747,6 13247,4 77,649,5 802410,5 78,949,5 902410,9 108,8411,5 99,5410,520РК 3,940,5 2,840,7 3,440,6 6,843,2 21,349,2 14,1482 792±Ю,5 83,7411,5 81,5410,5 90,7414,7 118,6415,7 104,7415,7

203. Ш50РК 3,9±0,4 3,(Ш),6 3,5±0,5 7,0*2,9 22,8±8,9 14,948,9 79,9410,3 83,9411,3 81,ЗД03 91,5414,8 119,4416,8 105,5415,8

204. НСР03 0,4 0,3 0,4 0,6 2,4 2,3 4,7 5,8 2,0 , 5,3 5,4 4,31. Количество листьев, пгг.

205. Контроль 3,6Н),1 3,740,1 3,740,1 4,9±02 5,540,4 5240,3 6340,4 2,940,6 4,6Ш,5 4,540,1 4,440,1 4,540,1

206. Р60К60(РК) 3,6Н),1 4,0Н),1 3,&Н),1 52402 5,6403 5,4402 6,540,6 4,940,8 5,740,8 5240,3 4,7402 5,0403

207. ЫЗОРК 3,&Ш,1 4,040,1 3,940,1 53±0,3 6,ШЮ,5 5,740,4 6,840,6 5,040,7 5,940,8 5,640,4 5,0402 5,340,3

208. И45РК 3,8Ш,1 4,(Ш),1 3,9±0,1 5,440,3 6,040,4 5,740,3 7,0±0,7 7,440,7 7240,8 6,340,6 5240,4 5,840,5

209. Ы60РК 3,9±0,1 4,(Ш),1 4,СЬШ,1 5,640Д 5,8402 9,440,8 5240,6 7,341,0 7240,7 6,140,5 6,740,6

210. ЮРК 3,9Ш,1 4,0±0,1 4,040,1 5,7402 6,140,3 5,9402 10,041,0 7241,1 8,6412 8,6412 6,740,9 ' 7,741,120РК 4,240,1 4,040,1 4,140,1 5,8±0,3 6,440,4 6,140,3 10,0412 72±12 8,641,5 8,841,0 72Н),8 8,040,9

211. И150РК 4240,1 4,040,1 4,140,1 5,840,4 6,440,4 6,140,4 11241,5 72±1,4 92±1,8 11,1±12 92±1,0 10241,1

212. НСР„ 0,2 0,1 0,2 0,3 0,4 0,1 2,2 1,5 0,8 1,7 1,4 0,6

213. Площадг. листьев, см2/растение

214. Контроль - - - - - - - - 92,547,0 45,3462 68,948,0

215. Р60К60(РК) - - - - - - - - 135,047,8 69,845,8 102,448,8

216. Ы30РК - - - - - - - - 139,9415,6 73,64102 106,7414,1

217. Ы45РК - - - - - - - - 1682418,9 81,74152 124,94203

218. ЬТЮРК - - - - - - - - 201,0437,4 86,7421,5 143,9438,50РК - - - - - - - - 243,4455,3 1003430,6 171,94543

219. Ы120РК - - - - - - - - 349,64562 103,7431,5 226,6450,1

220. Ы150РК - - - - - - - - 327,1442,0 203,1420,1 265,1439,6

221. НСР05 52,4 13,9 33,31. Количество соцветий

222. Контроль - - 1,040,1 1,040,1 1,040,1 3,440,8 2240,6 2,840,7 4,140,5 3,440,3 3,840,4

223. Р60К60(РК) - - 1,3*0,1 1,440,1 1,440,1 3,540,6 2,640,4 3,ОШ,5 4,540,5 3,840,3 4240,4

224. Ы30РК - - 2.440,1 2,6±0,1 2,540,1 3,440,5 2,6403 3,140,4 5240,8 3,940,6 4,6Ш,7

225. И45РК - - 2,440,1 2,640,1 2,540,1 3,840,7 2,740,5 3,3*0,6 5,140,7 4,140,5 4,6Ь0,6

226. Ы60РК - - 2.440,1 2,640,1 2,5±0,1 3,740,5 3,040,3 3,440,4 5,841,0 4240,8 5,040,90РК - - 2,540,1 2,740,1 2,640,1 3,740,4 32402 3,540,3 5,640,7 4,640,5 5,140,6

227. И120РК • - - 3,040,2 2,7402 2,9Ш2 3,640,8 3,540,6 3,6Н),7 7,041,3 4,941,1 6,0412

228. Ы150РК - - 3,1402 2,8402 3,0402 3,640,3 4,040,5 3,8Н),8 7,941,6 5,141,4 6,541,5

229. НСР„5 0,7 0,5 0,3 0,4 0,6 0,5 0,5 0,6 0,6

230. Изменение продуктивности редьки масличной в зависимости от дозы минерального азота в 2008-2010 годах

231. Вариант Зеленая масса, ц/га Масса абсолютно сухого вещества, ц/га2008 год 2009 год 2010 год 2008 год 2009 год 2010 год

232. Контроль 142,0±20,5 174,0±19,4 158,0±18,1 20,1±3,3 27,7±5,3 23,9±4,3

233. Р60К60 (РК) 192,5±23,2 205,0±18,5 198,8±16,8 29,6±2,7 30,8±4,7 30,2±3,7

234. ШОРК 243,5±25,8 272,0±20,8 257,8±15,8 35,4±1,6 40,0±3,6 37,7±2,6

235. Ш5РК 257,0±18,2 279,0±16,5 268,0± 12,4 42,7±1,4 39,5±3,4 41,1±2,4

236. ШОРК 280,5±13,6 291,0±16,8 285,8±15,7 43,5±2,1 45,3±4Д 44,4±3,10РК 311,5±19,3 302,0±17,2 306,8±15,6 44,4±5,2 55,4±7,2 49,9±6,2

237. Ш20РК 318,5±32,7 361,0±28,4 339,8±23,7 51,9±1,7 56,7±3,7 54,3±2,7

238. Ш50РК 325,5±36,2 383,0±34,6 354,3±32,3 55,6±5,5 67,2±7,7 61,4±6,6

239. НСР05 46,2 32,8 18,1 10,1 7,4 4,8

240. Содержание основных элементов минерального питания и нитратов в надземных органах редьки масличной в зависимости от дозы минеральногоазота в 2008-2009 годах

241. Вариант Н, % Р2О5, % К20, % N03 мг/кг2008 2009 2008 2009 2008 2009 2008 2009

242. Контроль 0,92±0,02 0,90±0,01 0,20±0,03 0,26±0,02 1,23±0,05 0,92±0,06 319±10,7 318±9,3

243. Р60К60 (РК) 1,02±0,03 1,01±0,01 0,29±0,01 0,27±0,01 1,35±0,05 1,05±0,06 361±10,4 390±10,2

244. ШОРК 1,04±0,05 1,04±0,01 0,32±0,01 0,30±0,01 1,49±0Д1 1,08±0Д0 428±12,8 422±13,8

245. N45 РК 1Д8±0,05 1Д5±0,01 0,36±0,02 0,36±0,01 1,49±0Д1 1,09±0Д1 436±15,4 435±15,6

246. ШОРК 1,23±0,09 1,27±0,02 0,40±0,02 0,37±0,01 1,53±0Д2 1,71±0Д2 48б±22,8 467±17,3

247. ШОРК 1,39±0,09 1,36±0,08 0,42±0,02 0,40±0,02 1,66±0Д2 1,75±0Д2 570±26,9 589±21,9

248. Ш20РК 1,41±0,15 1,61±0Д0 0,46±0,02 0,47±0,03 1,93±0Д7 1,85±0Д5 689±28,4 764±24,3

249. Ш50РК 1,52±0Д5 1,81±0Д1 0,50±0,04 0,52±0,04 2,65±0,33 2Д2±0,29 793±32,6 923±33,7

250. НСРоз 0,09 0,15 0,03 0,03 оа оа 46,2 59,6

251. Влияние бактериальных препаратов на полевую всхожесть семян (%) на разномазотном фоне в 2008-2010 годах

252. Вариант 2008 год 2009 год 2010 годвесна лето весна лето весна летона фоне Р60К60

253. Контроль 24±3,6 37±5,6 36±6,5 26±3,8 76±2,75С-2 (V. рагайохиъ) 22±3,8 28±6,6 33±5,6 24±2,9 71±5,0

254. Мизорин 20±3,5 24±5,9 32±6,7 22±1,3 68±4,7

255. Флавобактерин 17±2,9 21±4,3 30±6,8 20±2,9 66±4,01. НСР05 1,6 4,9 2,6 1,2 4,2на фонеЖОРбОКбО

256. Контроль - 33±5,1 19±1,6 59±5,1 71±4,55С-2 (V. рагасіохия) - 38±5,5 22±2,0 68±6,3 78±4,4

257. Мизорин - 37±5,9 21±2,0 65±3,8 77±4,2

258. Флавобактерин - 36±5,5 21±1,8 62±3,6 74±3,71. НСРоз 2,5 1,9 3,9 4,9

Информация о работе

Юргина, Вера Семёновна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2011
ВАК 03.01.05

Диссертация

Морфофизиологические особенности и продуктивность редьки масличной (Raphanus sativus L. var. oleifera Metzg) при инокуляции семян ассоциативными ризобактериями в условиях нормального увлажнения и почвенной засухи - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы