Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние корневых экзометаболитов пшеницы на антагонистические свойства ризобактерий по отношению к фитопатогенным грибам

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Штарк, Оксана Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ЗАЩИТА РАСТЕНИЙ ОТ ФИТОПАТОГЕНОВ С ПОМОЩЬЮ РОСТ-СТИМУЛИРУЮЩИХ РИЗОБАКТЕРИЙ: РОЛЬ МИКРООРГАНИЗМА И РАСТЕНИЯ-ХОЗЯИНА (Обзор литературы).

1.1. Ризосфера - область интенсивных микробно-растительных взаимодействий.

1.2. Ризобактерии как биопестициды.

1.3. Колонизация корней и конкурентная способность ризобактерий.

1.4. Влияние генотипа растения на эффективность ассоциаций с микроорганизмами.

1.5. Выделение корнями растений органических веществ.

1.6. Влияние корневых выделений на структуру микробных сообществ ризосферы.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Рост ризобактерий на основных компонентах корневых выделений.

3.2. Влияние корневых выделений пшеницы с различной плоидностью генома на рост ризобактерий.

3.2.1. Рост ризобактерий в условиях, моделирующих ризосферу пшеницы.

3.2.2. Состав корневых экзометаболитов пшеницы.

3.3. Колонизация ризобактериями корней пшеницы с различной плоидностью генома.

3.3.1. Численность клеток ризобактерий на корнях пшеницы с различной плоидностью генома.

3.3.2. Описание колонизации корней пшеницы штаммами P. chlororaphis SPB1217 и P. fluorescens SPB2137 с использованием флуоресцентной микроскопии.

3.4. Продуцирование ризосферными псевдомонадами соединений, обладающих антифунгальной активностью.

3.4.1. Ингибирование псевдомонадами роста фитопатогенных грибов.

3.4.2. Выделение антифунгальных веществ из культуральных жидкостей бактериальных изолятов.

3.4.3. Продуцирование сидерофоров штаммами P. chlororaphis SPB1217 и P. fluorescens SPB2137 и их связь с антифунгальной активностью в биотестах in vitro.

3.5. Влияние компонентов корневых выделений на синтез антифунгальных мета болитов ризобактериями.

3.5.1. Антифунгальная активность ризобактерий при росте на отдельных компонентах корневых выделений.

3.5.2. Влияние состава питательной среды на синтез антифунгальных соединений штаммом P. chlororaphis SPB1217.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние корневых экзометаболитов пшеницы на антагонистические свойства ризобактерий по отношению к фитопатогенным грибам"

Высшие растения и ризосферные микроорганизмы - два компонента природной системы, между которыми складываются специфические взаимоотношения. С одной стороны, растение, благодаря метаболической активности корней, оказывает влияние на развитие микробных популяций. С другой стороны, активно развивающиеся микроорганизмы могут воздействовать на растение, изменяя его физиологию.

Довольно большая и гетерогенная группа бактерий, оказывающих положительное действие на растение, была объединена под названием PGPR (plant growth-promoting rhizobacteria) - рост-стимулирующие ризобактерии (Kloepper, 1989). К PGPR можно отнести бактерии многих родов, таких как Pseudomonas, Bacillus, Azospirillum, Azotobacter, Arthrobacter и др. Ризобактерии могут стимулировать рост растений как прямым путем за счет выделения бактерией стимуляторов роста и улучшения минерального питания растений, так и через воздействие на другие организмы, взаимодействующие с растением. В частности, усиление роста растений может быть результатом уменьшения или предотвращения вредного влияния фитопатогенов (биоконтроля). Механизмы биоконтроля могут быть различными: конкуренция за питательный субстрат и корневую поверхность, конкуренция за железо, выделение антибиотиков и экзоферментов, а также индукция системной устойчивости у растений (Thomashow, Weller, 1995; Haas et al., 2000).

Известно, что заболевания, вызываемые различными фитопатогенами, могут приводить к существенным потерям урожая, причем основной урон сельскому хозяйству наносят фитопатогенные грибы. В настоящее время в сельскохозяйственной практике для борьбы с фитопатогенами широко используются химические агенты, или пестициды. Однако многие из этих веществ и их производные обладают высокой токсичностью и стабильностью в почве и, накапливаясь в естественных экосистемах, могут наносить вред человеку и животным (Vance, Graham, 1995). В связи с этим использование биопестицидов на основе PGPR является одним из перспективных направлений современного земледелия.

Успешное применение микробных препаратов в сельскохозяйственном производстве невозможно без глубокого знания механизмов процессов, происходящих в ризосфере. Для того чтобы действие микробного инокулянта было эффективным, необходимо, чтобы интродуцированные бактерии могли конкурировать с другими микроорганизмами за определенную экологическую нишу ризосферы и сохраняться в ней в течение достаточно длительного времени (Thomashow, Weller, 1995). Важную роль в формировании ассоциаций между небобовыми растениями и ризобактериями играет генотип растения, однако механизм этой зависимости остается малоизученным. В частности показано, что эффективность биоконтроля ризобактериями может зависеть от вида растения, причем часто решающее значение имеет способность растения поддерживать высокий размер популяции биоконтрольного агента (Smith et al., 1999). Установлено, что семена различных сельскохозяйственных культур поддерживают различные уровни биосинтеза антибиотиков у псевдомонад (Georgakopoulos et al., 1994b; Kraus, Loper, 1995), а также, что уровень продуцирования ризобактериями антибиотиков зависит от питательного субстрата (Georgakopoulos et al., 1994а; Duffy, Defago, 1999). Основным источником питания, используемым ризосферными микроорганизмами для роста и биосинтеза различных метаболитов, являются корневые выделения растений (Gamliel, Katan, 1992), при этом трофические потребности микроорганизмов могут быть различными. Установлено, что состав корневых экзометаболи-тов сельскохозяйственных растений может существенно варьировать (Кравченко, 2000). Однако комплексных исследований по изучению влияния корневых выделений на антагонистические свойства ризобактерий до сих пор не проводилось.

Цели и задачи исследования. Цель данной работы состояла в определении влияния состава корневых экзометаболитов пшеницы на развитие PGPR в условиях, моделирующих ризосферу, а также на продуцирование PGPR антифунгальных веществ.

В соответствии с целью были определены следующие задачи:

- изучить динамик}' роста различных ризобактерий-антагонистов при культивировании на отдельных компонентах корневых выделений;

- исследовать способность дикорастущих и окультуренных линий пшеницы поддерживать ассоциативный симбиоз с PGPR в зависимости от состава корневых экзометаболитов растения и трофических потребностей микросимбионта;

- выделить и идентифицировать метаболиты ризобактерий, отвечающие за их антифунгальную активность;

- установить влияние состава корневых экзометаболитов на продуцирование ри-зобактериями антифунгальных веществ.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение влияния состава корневых экзометаболитов пшеницы на рост, колонизацию и антифунгальную активность ризобактерий в условиях, моделирующих ризосферу отдельных растений.

Впервые показано, что корневые экзометаболиты дикорастущих (диплоидных) линий пшеницы используются ризосферными псевдомонадами значительно эффективнее, чем экзометаболиты окультуренных (гексаплоидных) линий. При этом корневые выделения диплоидной пшеницы Т. топососсит 45024 отличаются более высоким абсолютным и относительным содержанием органических кислот по сравнению с гексаплоидной пшеницей Т. aestivum 50206. С увеличением плоидности генома относительное количество Сахаров в корневых экзометаболитах увеличивалось, а органических кислот - уменьшалось.

Установлено, что при росте на метаболитах корней диплоидной линии 45024 псевдомонады проявляют более высокую антифунгальную активность, чем при росте на метаболитах гексаплоидной линии 50206. Показано, что при культивировании на органических кислотах псевдомонады проявляют более сильный антагонизм по отношению к фитопатогенным грибам, чем при росте на сахарах. Это объясняется тем, что органические кислоты поддерживают более высокий уровень синтеза антифунгальных метаболитов и, в частности, феназин-1-карбоновой кислоты и феназин-1-карбоксамида.

Практическая значимость. Результаты данной работы можно использовать для более результативного применения PGPR в сельскохозяйственной практике. Для повышения эффективности ассоциативного симбиоза PGPR с небобовыми растениями, с одной стороны, при селекции бактерий целесообразно учитывать их способность утилизировать основные компоненты корневых выделений, которая может определять уровень ассоциативности бактерий с растением. С другой стороны, соотношение органических кислот к сахарам в корневых выделениях растений является признаком, по которому можно вести селекцию растений.

Результаты исследования влияния источника питания на синтез PGPR антифун7 гальных веществ могут быть использованы для составления питательных сред в промышленном производстве антибиотиков.

Предложены методы очистки и HPLC-анализа антифунгальных метаболитов бактерий.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на межвузовской конференции молодых ученых «Растение, микроорганизмы и среда», Санкт-Петербург, 11-12 апреля 2000 г, 13th International Reinhardsbrunn Symposium, Frie-drichroda, Germany, May 14-18, 2001.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Штарк, Оксана Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Среди исследуемых штаммов PGPR, обладающих способностью к биоконтролю, P. chlororctphis SPB1217 и P. fluorescens SPB2137 более эффективно утилизируют органические кислоты, по сравнению с сахарами, в то время как В. subtilis 11 более эффективно использует сахара.

2. Установлено, что в корневых выделениях пшеницы с увеличением плоидности генома растений доля органических кислот уменьшается, а Сахаров - увеличивается. Корневые выделения диплоидной линии Т. топососсит 45024 отличаются от других линий значительно более высоким содержанием органических кислот и, в частности, яблочной.

3. Исследуемые штаммы псевдомонад более эффективно используют корневые экзо-метаболиты диплоидных линий пшеницы (Г. топососсит 45024 и 14379) по сравнению с экзометаболитами гексаплоидной линии (Т. compactum 50206 и Т. aestivum 1906).

4. Штамм P. chlororaphis SPB1217, в отличие от штамма P. fluorescens SPB2137, формирует микроколонии на корнях пшеницы. Численность штамма Р. chloror aphis SPB1217 на корнях диплоидной линии была выше, чем на корнях гексаплоидной.

5. При росте на метаболитах корней диплоидной пшеницы Т. топососсит 45024 штаммы P. chlororaphis SPB1217 и P. fluorescens SPB2I37 проявляют более высокую антифунгальную активность по отношению к тест-патогену F. graminearum, чем при росте на метаболитах гексаплоидной пшеницы Т. compactum 50206.

6. Органические кислоты, являющиеся основным компонентом корневых экзометаболитов диплоидной пшеницы Т. топососсит 45024, по сравнению с сахарами поддерживают более высокий уровень антифунгальной активности, обусловленный более интенсивным продуцированием вторичных метаболитов.

7. Исследуемые штаммы псевдомонад проявляют специфичность в антагонистическом действии по отношению к разным фитопатогенным грибам, что может быть обусловлено различием в качественном и количественном составе их антифунгальных метаболитов. Штамм P. chlororaphis SPB1217 продуцирует феназин

123

1-карбоновую кислоту и феназин-1-карбоксамид, являющиеся высокотоксичными для грибов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Несмотря на то, что ассоциативные симбиозы ризобактерий с растениями имеют невысокую специфичность, их эффективность зависит не только от микросимбионта, но и от растения-хозяина. Мощным фактором, влияющим на формирование ризосферной микрофлоры, является выделение корнями растений органических веществ.

Данная работа была посвящена изучению особенностей развития ризобактерий в условиях, моделирующих ризосферу, а также их антифунгального действия в зависимости от специфики состава корневых экзометаболитов пшеницы с различной пло-идностью генома. Использовались диплоидные линии пшеницы - дикорастущие, тетраплоидные и гексаплоидные - окультуренные. Выбор был не случаен, так как известно, что дикорастущие растения часто превосходят селекционные по способности к поддержанию симбиоза с микроорганизмами. В качестве микробиологических объектов были использованы несколько штаммов ризобактерий, принадлежащих к различным видам Pseudomonas, способных активно колонизировать корни и защищать различные растения от корневой гнили и гнили корневой шейки. В эксперименты по изучению роста ризобактерий в модельных условиях для сравнения также включали штамм Bacillus. В то время как псевдомонады являются ризосферными микроорганизмами, бациллы могут обитать и в более удаленной от растения почве. Используемый в данной работе штамм Bacillus subtilis 11 обладал в полевых экспериментах эффектом биоконтроля и сильным рост-стимулирующим действием.

В результате проведенных исследований установлено, что псевдомонады и бациллы существенно различаются по потребностям в источниках питания. Штаммы Pseudomonas chlororaphis SPB1217 и P. fluorescens SPB2137 эффективно утилизировали органические кислоты, а сахара - неэффективно. Наивысшую скорость роста псевдомонады развивали на яблочной, лимонной и янтарной кислотах, причем на яблочной кислоте они быстрее всего переходили в экспоненциальную фазу роста. Для Bacillus subtilis 11, напротив, более предпочтительным источником углерода являлись сахара. Полученные данные могут оказаться полезными при изучении энергетической базы процессов формирования эффективных ассоциаций между растением и бактерией в ризосфере. Например, в совместной работе с учеными Лейденского университета, было показано, что у псевдомонад способность к утилизации органических кислот является трофической основой колонизации ими корней томата (Wijfies et al., 1999).

В результате исследований, проведенных в условиях, моделирующих ризосферу пшеницы, было установлено, что бациллы менее интенсивно потребляли в качестве единственного источника углерода корневые выделения пшеницы, чем псевдомонады. Это указывает на большую зависимость псевдомонад от исследуемых растений. В ризосфере диплоидных линий пшеницы рост бактерий рода Pseudomonas был более интенсивен, чем в ризосфере гексаплоидных, что оказалось связанным с особенностями количественного и качественного состава корневых экзометаболитов этих растений.

В стерильных опытах с использованием модельной системы было показано, что с увеличением плоидности генома общее количество органических веществ в корневых выделениях возрастает, но при этом изменяется соотношение между отдельными фракциями: относительное содержание Сахаров существенно возрастает, а процент органических кислот понижается. Соотношение количеств органических кислот к са-харам в корневых выделениях диплоидной линии 45024 составляло 4,6, у тетрапло-идной линии 18777 - 0,8 и у гексаплоидной линии 50206 - 0,6. Корни диплоидной линии Т. топососсит 45024 выделяли в 1,5 раза больше органических кислот, чем тет-раплоидная линия Т. durum 18777 и гексаплоидная - Т. aestivum 1906. При этом количество яблочной кислоты в корневых выделениях диплоидной линии было в 2 раза больше, чем у тетраплоидной, и в 3,5 раза больше, чем у гексаплоидной. Ранее нами было показано, что азоспириллы. для которых органические кислоты являются наиболее предпочтительным источником углерода, также более эффективно потребляют корневые экссудаты диплоидных линий пшеницы (Кравченко и др., 1993). Таким образом, более высокая эффективность использования псевдомонадами корневых экзометаболитов диплоидной линии 45024 может быть связана с относительно высоким содержанием в их составе органических кислот.

При изучении колонизации корней двух линий пшеницы штаммами P. chlororaphis SPB1217, P. fluorescens SPB2137 и Bacillus subtilis 11 было установлено, что бациллы значительно хуже колонизируют корни по сравнению с псевдомонадами. Между псевдомонадами также наблюдались значительные различия в уровне колонизации. Максимальный уровень колонизации корней диплоидной пшеницы Т. топо-соссит 45024 наблюдался при инокуляции штаммом SPB1217. В то же время корни гексаплоидной линии Т. compactum 50206 лучше колонизировал штамм SPB2137. Также было установлено, что клетки штамма SPB1217 наиболее прочно адсорбировались на корнях диплоидной пшеницы.

Для изучения локализации бактерий на поверхности корня было проведено микроскопическое исследование с использованием маркированных штаммов SPB1217-GFP и SPB2137-GFP, которые были получены в данной работе. Было обнаружено, что штамм SPB1217-GFP формирует микроколонии на корнях пшеницы. Микроколонии локализовались на поверхности корня и, предположительно, в местах соединения клеток эпидермиса, где корневые экзометаболиты являются более доступными. Штамм SPB2137-GFP четких микроколоний не образовывал, адсорбировались лишь единичные клетки. Известно, что колонии микроорганизмов более прочно удерживаются на различных поверхностях, чем единичные клетки, благодаря покрывающему их полисахаридному слою. Следовательно, более высокая численность клеток штамма SPB1217 на отмытых корнях пшеницы может быть обусловлена формированием микроколоний. Штамм SPB1217, вероятно, является более зависимым от растения, по сравнению со штаммом SPB2137, и более комплементарным корневой поверхности диплоидной пшеницы.

При инокуляции корней пшеницы штаммом Pseudomonas chlororaphis SPB1217 наблюдалось изменение развития корней, характеризующееся их укорочением и утолщением. Известно, что подобного рода действие на корневую систему может оказывать стрессовый гормон этилен, уровень которого может существенно повышаться под действием ауксина, синтезируемого бактерией. Некоторыми авторами отмечается, что PGPR, вызывая реакцию растения на действие этилена, могут индуцировать его механизмы системной устойчивости (Pieters et al., 1996; Van Loon et al., 1998; Pieters. Van Loon, 1999). Возможно, одним из механизмов действия штамма Р. chlororaphis SPB1217 в экспериментах по биоконтролю является индукция системной устойчивости у растения. В связи с этим было бы интересно продолжить изучение проблемы в данном аспекте.

В результате большого количества биоконтрольных экспериментов с ризобактериями, продуцирующими антибиотики, проводимых во всем мире, было показано, что их действие по отношению к различным фитопатогенам специфично и зависит от вида поражаемого данным патогеном растения. Нашей задачей было выявить, какие вещества отвечают за антифунгальную активность исследуемых штаммов псевдомонад и какова роль корневых выделений в продуцировании этих метаболитов.

В биотестах in vitro штаммы Pseudomonas chlororaphis SPB 1217, P. fluorescens SPB2137, P. corrugata SPB2142, P. corrugata SPB2184, Pseudomonas sp. SPB3185 и Pseudomonas sp. SPB4087 проявляли селективность антагонистического действия по отношению к различным фитопатогенным грибам {Fusarium culmorum, F. graminea-rum, F. oxysporum f. sp. radicis-lycopersici, Verticillium dahliae, Alternaria consortiale). С помощью HPLC-анализа нами было установлено, что экзометаболиты различных видов псевдомонад различаются по качественному и количественному составу. Некоторые из соединений, присутствующих в метаболитах, обладают антифунгальной активностью. Антифунгальными метаболитами штамма P. chlororaphis SPB1217 являются феназин-1-карбоновая кислота и феназин-1-карбоксамид, являющиеся токсичными для грибов, а также еще два неидентифицированных соединения, отличающиеся по химической природе от производных феназина. За антифунгальное действие штамма P. fluorescens SPB2137 отвечают два неидентифицированных вещества, предположительно являющиеся соединениями ароматического ряда. Частично антифунгальная активность штаммов P. chlororaphis SPB1217 и P. fluorescens SPB2137 может быть связана с продуцированием бактериальных сидерофоров.

Результаты наших исследований показали, что на антифунгальную активность ризобактерий может существенно влиять состав корневых выделений. При росте на корневых метаболитах диплоидной линии пшеницы 45024 штаммы P. chlororaphis SPB 1217 и P. fluorescens SPB2137 проявляли большую антифунгальную активность по отношению к F. graminearum, чем при росте на корневых метаболитах гексаплоидной линии 50206. Также было установлено, что органические кислоты, являющиеся преобладающей фракцией корневых экссудатов линии 45024, поддерживают более высокий по сравнению с сахарами уровень антифунгального действия.

Многими исследователями отмечено, что источник питания может существенно влиять на синтез антифунгальных метаболитов ризобактериями. С помощью HPLC-анализа нами было установлено, что качественный и количественный состав вторичных метаболитов, синтезируемых штаммом P. chlororaphis SPB1217 зависит от источника углерода и состава питательной среды. В частности, было показано, что при росте на минеральной среде с органическими кислотами штамм продуцировал ФКК, ФКА, а также 3 неидентифицированных соединения, в то время как на среде с сахарами не было зарегистрировано ни одного пика. В целом, питательные среды с достаточным количеством железа и богатые аминокислотами, поддерживали более высокий уровень продуцирования феназинов, чем минеральная среда с единственным источником углерода. Тем не менее, наибольшее количество ФКА, являющегося более токсичным для грибов, чем ФКК (Chin-A-Woeng et al., 1997), штамм продуцировал на минеральной среде с яблочной кислотой. Таким образом, более высокая анти-фунгальная активность исследуемых штаммов при росте на органических кислотах может объясняться более высоким уровнем биосинтеза антифунгальных метаболитов. Это позволяет предположить, что биосинтез антифунгальных факторов может индуцироваться в ризосфере растений, экскретирующих большое количество органических кислот

В данной работе не было выявлено корреляции между уровнем синтеза феназинов штаммом SPB1217 и его антифунгальной активностью в условиях in vitro. Это указывает на то, что антифунгальная активность могла определяться также другими метаболитами исследуемого штамма. Действительно, уменьшение количества феназинов часто сопровождалось появлением или усилением продукции других антифунгальных метаболитов. Для того чтобы установить вклад феназинов в биоконтрольный эффект P. chlororaphis SPB1217, в дальнейшем необходимо получение мутанта этого штамма по синтезу феназина.

На основании анализа результатов данного исследования, а также некоторых литературных данных, можно предположить, что выделение корнями органических кислот является фактором, определяющим эффективность ассоциации биоконтроль

121 ных псевдомонад и пшеницы. Для доказательства этого предположения одной из перспектив данного исследования является получение бактериальных систем с репортерными генами, а также мутантов бактерий, не утилизирующих основные компоненты корневых выделений. С другой стороны, желательно также проведение генетического анализа исследуемых растений. Перспективой практического использования полученных результатов является селекция бактерий по их способности утилизировать основные компоненты корневых выделений, а также селекция растений по такому признаку как высокое содержание органических кислот в корневых выделениях.

Таким образом, результаты данного исследования расширяют современные представления о механизмах взаимодействия ризосферных микроорганизмов с небобовыми растениями, а также могут быть использованы для повышения результативности применения PGPR с целью защиты растений от фитопатогенов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Штарк, Оксана Юрьевна, Санкт-Петербург

1. Адамовская В.Г., Клечковская Е.А., Молодченкова О.О., Вовчук С.В. Изменение протеиназно-ингибиторной системы озимой пшеницы под действием салициловой кислоты и Fusarium // Физиол. раст. 2000. 47(2): 210-215.

2. Аринушкина, Е.В. Руководство по химическому анализу почв // М.: МГУ, 1962. с. 130.

3. Аркадьева, З.А. Взаимодействие кукурузы с некоторыми бактериями корневой микрофлоры // Микробиология. 1963. 32(1): 79-85.

4. Белима, Н.И. Исследование органических веществ на корнях // Физиолого-биохимические основы питания растений / Киев: Наукова думка. 1966 . с. 7178.

5. Берестецкий. О.А. Фитотоксины почвенных микроорганизмов и их экологическая роль // Фитотоксические свойства микроорганизмов / Л., 1978. с. 7-30.

6. Берестецкий, О.А., Граб, Т.А., Патыка, В.Ф. Влияние некоторых фитотокси-ческих веществ, продуцируемых почвенными микроорганизмами, на растительные клетки // Фитотоксические свойства микроорганизмов / Л., 1978. с. 198-204.

7. Берестецкий О.А., Кравченко Л.В. Выделение свободных аминокислот прорастающими семенами злаковых и бобовых растений // Физиол. раст. 1980. 27(2): 419-422.

8. Берестецкий О.А., Кравченко Л.В., Азарова Т.С. Использование почвенными микроорганизмами летучих выделений прорастающих семян как источник углерода и энергии /V Микробиология. 1981. 50(5): 898-902.

9. Билай. В.И. Гвоздяк, Р.И., Скрипаль, И.Г. Микроорганизмы возбудители болезней растений / Под ред. Билай В.И. /У Киев: Наук, думка, 1988. - 522с.

10. Бородин, Г.И., Чепенко, Л.И., Ходжибаева, С.М. и др. Токсические вещества различных биотипов, рас и видов Verticillium dahliae Kleb. // Фитотоксические свойства микроорганизмов / Л., 1978. с. 198-204.

11. Воронин, A.M., Кочетков, В.В. Защита растений в условиях реформирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, экологичность // Тез. докл. Всерос. съезда по защите растений. С.-Петербург, 1995. с.292.

12. Брынза, А.И., Фока, Е.Е., Плачинта, Т.В. Фитотоксичность и гидролитическая активность грибов рода Fusarium, выделенных с озимой пшеницы нв разных фазах развития // Болезни сельскохозяйственных культур и их антагонисты / Кишинев, 1982. с. 15-21.

13. Васюк, Л.Ф. Азотфиксирующие микроорганизмы на корнях небобовых растений и их практическое использование // Биологический азот в сельском хозяйстве/М„ 1989. С.88-98.

14. Васюк, Л.Ф. Эффективность и специфичность взаимодействия ассоциативных азотфиксаторов с различными сельскохозяйственными культурами // Тр. ВНИИСХМ. Л., 1989. 59: 58-64.

15. Возняковская, Ю. М. Микрофлора растений и урожай. Л.: Колос, 1969. 238с.

16. Воробьев, Н.И., Белимов, А.А., Кожемяков, А.П. Применение дисперсионного анализа в изучении механизма взаимодействия растений и корневых диазотро-фов. Программа для ЭВМ «ДИАНА-3» // Бюлл. ВНИИСХМ. 1989. №52, с. 6-11.

17. Геллер, И.А., Калмыкова, Н.А. Фитотоксичные микроорганизмы в различных типах почв и их роль в процессах окультуривания // Фитотоксические свойства микроорганизмов. Л., 1978. с. 76-80.

18. Герхардт, Ф. (ред.) Методы общей бактериологии: Пер. с англ. (том 1) / М.: Мир, 1983.- 536с.

19. Герхардт, Ф. (ред.) Методы общей бактериологии: Пер. с англ. (том 2) / М.: Мир, 1983. -472с.

20. Гораль, В.М., JIanna, Н.В., Гораль С.В., Гарагуля, А.Д., Киприанова, Е.А., Омельянец, Т.Г., Смирнов, В.В. Инсектофунгицидный препарат гаупсин на основе штаммов Pseudomonas aureofaciens И Прикл. биох. и микробиол. 1999. 35(5): 596-598.

21. Гринева, Г. М. Накопление и выделение спиртов корнями растений при недостатке кислорода//Докл. АН СССР. 1964. 156(5): 1225-1228.

22. Гринева, Г. М. О выделении веществ корнями растений при кратковременном анаэробиозе // Физиол. раст. 1961. 8(6): 686-691.

23. Дадыкин, В.П., Степанов, Л.Н., Рыжкова, В.Е. О значении летучих выделений растений при разработке закрытых систем // Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах / Киев: Наукова думка, 1970. с. 118124.

24. Долгих, Ю.Р., Грачева, Н.П. Микрофлора ризосферы риса и ее связь с корневыми выделениями // Повышение плодородия почв рисовых полей / М.: Наука, 1977. с. 144-150.

25. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / М.: Колос, 1979. 417 с.

26. Егоренкова, И.В., Кононова, С.А., Скворцов, И.М. Игнатов, В.В. Исследование начальных этапов взаимодействия бактерий Azospirillum brasilense с корнями проростков пшеницы: адсорбции, деформации корневых волосков // Микробиология. 2000. 69(1): 120-126.

27. Епанчинов, А.В. Влияние удобрений на биологические процессы прикорневой зоны кукурузы//Физиол. и биох. культ, раст. 1978. 10(6): 623-628.

28. Жулин, И.Б., Игнатьев, В.В. Хемотаксис у Azospirillum brasilense по отношению к аминокислотам / Микробиология. 1986. 55(2): 340-342.

29. Звягинцев, Д. Г., Кожевин П. А., Кириллова И. П. Экологическая характеристика ризосферы // Проблемы почвоведения. М.: Наука, 1982. с. 66-70.

30. Звягинцев, Д.Г. (ред.) Методы почвенной микробиологии и биохимии / М.: Изд-во МГУ, 1991.-304 с.

31. Ильинская, Л.И., Васюкова Н.И., Озерецковская О.А. Биохимические аспекты индуцированной устойчивости и восприимчивости растений // Итоги науки и техники. Сер. Защита растений. М.; ВИНИТИ, 1991. т.7. 196с.

32. Ильинская, Л.И., Чаленко Г.И., Переход Е.А., Герасимова Н.Г., Озерецковская О.Л. Влияние метилжасмоната на индуцирование фитофтороустойчивости картофеля с помощью арахидоновой кислоты // Прикл. биох. и микробиол. 2000. 36(2): 214-220.

33. Кандыбин, Н.В. и Смирнов О.В. О создании микробных препаратов с полифункциональными свойствами // Агро XXI. 1999. №9. c.l 1.

34. Климашевский, Э. Л. Генетический аспект минерального питания растений. М.: Агропромиздат. 1991. 415 с.

35. Климашевский, Э.Л. Оценка кислотоустойчивости растений И Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям / Л.: ВИР, 1988. с. 97-100.

36. Кожевин, П.А. Микробные популяции в природе. М.: МГУ. 1989. 171 с.

37. Кожемяков, А.П., Доросинский, Л.М. Эффективность использования препаратов азотфиксирующих микроорганизмов в сельском хозяйстве // Тр. ВНИИСХМ, 1989. 50: 5-13.

38. Костычев, С.П. Физиология растений // М.-Л. Сельхозгиз. 1933. 375с.

39. Кочетков, В.В., Дубейковский, А.Н., Воронин, A.M. Ризосферные псевдомонады для защиты растений от фитопатогенов // Новые направления в биотехнологии. Пущино. 1990. с. 36-37.

40. Кравченко, Л.В. Роль корневых экзометаболитов в интеграции микроорганизмов с растениями /7 Автореф. дисс. д.б.н. / М., 2000. 52 с.

41. Кравченко, Л.В., Азарова, Т.С., Достанко О.Ю. Влияние корневых экзомета-болитов пшеницы с различной плоидностью генома на рост Azospirillum brasilense II Микробиология. 1993. 62(5): 863-868.

42. Кравченко, Л.В., Фомичева, А.П. Содержание летучих органических соединений у проростков семян злаковых и бобовых культур // Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур / Вильнюс, 1978. с.171-173.

43. Красильников Н. Ф. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: Изд-во АН СССР, 1958. 463 С.

44. Кунакова, A.M. Взаимодействие ассоциативных бактерий с растениями при различных агроэкологических условиях // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Спб., 1998.

45. Лилли, И., Барнетт, Г. Физиология грибов / М.: Изд-во Иностранной литературы, 1953. 531с.

46. Лутова, Л.А., Проворов, Н.А., Тиходеев, О.Н., Тихонович, И.А., Ходжайова, Л.Т., Шишкова, С.О. Генетика развития растений. Под ред. С.Г. Инге-Вечтомова/ Спб.: Наука. 2000. 569с.

47. Мешков, Н.В. Влияние корневых выделений растений на рост азотфикси-рующих микроорганизмов и баланс азота в почве // Автореф. дисс. д.б.н. ТСХА. М„ 1971. 38с.

48. Мишустин, Е.Н. Микроорганизмы и продуктивность земледелия / М.: Наука, 1972. 342с.

49. Мосолов, И.В., Ремпе, Е.Х., Александровская, В.А. О взаимоотношениях высшего растения и микроорганизмов // Агробиология. 1959. 3: 425-430.

50. Николаев, Ю.А. Обнаружение двух новых внеклеточных адаптогенных факторов у Escherichia coli К-12 // Микробиология. 1997. 66(6): 785-789.

51. Николаев, Ю.А. и Проссер, Дж. И. Внеклеточные факторы, влияющие на адгезию Pseudomonas fluorescens на стекле // Микробиология. 2000а. 69(2): 231-236.

52. Николаев, Ю.А. и Проссер, Дж. И. Свойства адгезина и антиадгезина Pseudomonas fluorescens // Микробиология. 20006. 69(2): 237-242.

53. Озерецковская O.JL, Ильинская Л.И., Васюкова Н.И. Механизмы индуцирования элиситорами системной устойчивости растений к болезням // Физиол, раст. 1994.41(4): 626-633.

54. Олескин, А.В., Ботвинко, И.В., Цавкелова, Е.А. Колониальная организация и межклеточная коммуникация у микроорганизмов // Микробиология. 2000. 69(3): 309-327.

55. Попова, Ж.П., Никонорова, А.К. Bacillus subtilis против гельминтоспориозной гнили ячменя // Производство экологически безопасной продукции растениеводства. Региональные рекомендации / Пущино: 1997. Вып.З. с. 187-191.

56. Редди, Т.К., Худяков, Я.П., Боровков, А.В. Pseudomonas fluorescens штамм 26-О продуцент фитотоксических веществ // Микробиология. 1969. 5: 909-913.

57. Родынюк, И.С. Влияние генотипа пшеницы на формирование эффективных ассоциаций с азотфиксирующими микроорганизмами // Бюлл. ВНИИСХМ. 1985. 42: 54-56.

58. Родынюк, И.С. Ассоциативная азотфиксация у представителей рода Triticum L. при различном содержании азота в субстрате // Микробиологические исследования в Западной Сибири / Ред. И.Л. Клевенская. Новосибирск. Наука. 1989. с. 116-121.

59. Родынюк, И.С., Степаненко, И.Л. Коваль, С.Ф. Ассоциативная азотфиксация в ризоценозе изогенных иммунных и короткостебельных линий яровой мягкой пшеницы//Сельхоз. биол. 1991. 5: 88-94.

60. Сальников А. И. Влияние температуры и влажности почвы на видовой состав микроорганизмов ризосферы проростков пшеницы // Уч. зап. Пермского ун-та. 1971. 277(5): 83-86.

61. Семак, Н.Н., Матвеев, В.Ю. Панасенко, В.И., Котусов. В.В. Зависимость агглютинации Azospirillum brasi/ense Sp7 лектином пшеницы от фазы роста культуры // Прикл. биохимия и микробиол. 1986.22(3): 396-399.

62. Смирнов, A.M. Рост и метаболизм изолированных корней в стерильной культуре // М.: Наука, 1970. 455с.

63. Смирнов В.В., Киприанова, Е.А., Бойко, О.И., Колесова, Э.А., Гарагуля, А.Д. Влияние ионов железа на антифунгальную активность бактерий рода Pseudomonas П Микробиол. журн. 1991. 53(3): 80-87.

64. Смирнов В.В., Киприанова, Е.А., Гарагуля, А.Д., Додатко, Т.А., Пиляшенко, И.И. Антибиотическая активность и сидерофоры Pseudomonas cepacia II Прикл. биох. и микробиол. 1990. 26(1): 75-80.

65. Соловова, Г.К., Калаптур, О.В., Чумаков, М.И. Анализ прикрепления агро-бактерий к корням пшеницы и риса // Микробиология. 1999. 68(1): 76-82.

66. Стригуль, Н.С. Математическое моделирование динамики популяций микроорганизмов в ризосфере // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Спб., 2000.

67. Тамбиев, А.Х. Реакционная способность экзометаболитов растений / М.: МГУ, 1975. 72с.

68. Умаров, М.М. Ассоциативная азотфиксация / М.: Изд. Моск. Ун-та, 1986. -131с.

69. Феофилова, Е.П. Трегалоза, стресс и анабиоз // Микробиология. 1992. 61(5): 739-753.

70. Хальчицкий, А.Е. Приживаемость и эффективность действия бактерий рода Azospirillum при инокуляции сельскохозяйственных растений. // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1989. с. 16.

71. Холодный Н. Г. Избранные труды. Киев: АН УССР. 1957. Т. 3. С. 287-290.

72. Шахназарова, В.Ю., Струнникова O.K., Вишневская Н.А. Влияние влажности на развитие Fusarium culmorum в почве // Микол. и фитопатол. 1999. 33(1): 5359.

73. Эль-Хаббаша, К.М., Бехайри, А.П. Выделение некоторых органических веществ из корней фасоли при различных температурах, освещенности и содержании Са в растворе // Изв. ТСХА, 1973. №4. с. 204-208.

74. Abdel-Nasser, М. and Noawad, Н. Changes in number of microorganisms during decomposition of root exudates in soil // Zbl. Bacteriol. 1975. 11: 738-744.

75. Afifi A. F. Effect of volatile substances released from Origanum majorana and Ocimum basilicum on the rhizosphere and phyllospere fungi Phaseolus vulgaris // Folia Microbiol. 1978. 23: 399-405.

76. Ahl, P., Voisard, C, and Defago, G. Iron-bond siderophores, cyanic acid, and antibiotics involved in suppression of Thielavopsis basicola by Pseudomonas fluorescens strain//J. Phytopathol. 1986. 166: 121-134.

77. Aliken, R.M., Smucker, A.J.M. Root system regulation of whole plant growth // Annu. Rev. Phytopathol. 1996. 34: 325-346.

78. Alstrom, S. Induction of disease resistance in common bean susceptible to halo blight bacterial pathogen after seed bacterization with rhizosphere pseudomonads // J. Gen. Microbiol. 1991. 37:495-501.

79. Anderson, A.J., Habibzadegah-Tari, P., and Tepper, C.S. Molecular studies on the role of a root surface agglutinin in adherence and colonization by Pseudomonas putida // Appl. Environ. Microbiol. 1988. 54: 375-380.

80. Andre, M., Massimino, D., Daguenet, A. Daily patterns under the life cycle of maize crop. Mineral nutrition, root respiration and root excretion // Plant Physiol. 1978. 44(3): 197-204.

81. Arnitis, R. Strategies for reducing use of plant protection products // Bull. OEPP. 1997. 27(2-3): 211-212.

82. Atkinson, T.G., Neal, J.L., Larson, R.I. Genetic control of the rhizosphere microflora of wheat // Soil-borne plant pathogens / St. Paul. Minn. 1975. p.l 16-122.

83. Avivi, Y., and Feldmam, M. The response of wheat to bacteria of genus Azospiril-lum. // Isr. J. Bot. 1982. 32: 237-245.

84. Ayoodunfa, V.S. Free amino acids in the seed and root exudates in relation to the nitrogen requirement of rhizosphere soil Fusaria // Plant Soil. 1979. 52(4): 491-499.

85. Azad, H.R., Davis, J.R., Schnathorst, W.C., Kado, C.I. Relationships between rhizoplane and rhizosphere bacteria and Verticillium wilt resistance in potato // Arch. Microboil. 1985. 140: 347-351.

86. Baker, R., and Scher, F.M. Enhancing activity of biological control agents / Innovative approachs to plant disease control. (I. Chet. Ed.) // Wiley, New York, 1986, pp. 47-56.

87. Baldnani, V.L.D., Dobereiner, J. Host-plant specificity in the infection of cereals with Azospirillum spp // Soil. Biol. Biochem. 1980. 12: 433-439.

88. Ballard, R.W., Palleroni, N.J., Doudoroff, M., Stanier, R.Y., and Mandell, M. Taxonomy of the aerobic pseudomonads: Pseudomonas cepacia, P. allicola and P. cary-ophylli H J. Gen. Microbiol. 1970. 60: 199-214.

89. Barber D. A., Gunn К. B. The effect of mechanical forces on the exudation of organic substances by roots of cereal plants grows under sterile condition // New Phi-tol. 1974. 73: 39-45.

90. Barber, D.A., Lynch, J.M. Microbial growth in the rhizosphere / Soil Biol. Biochem. 1977. 9(5): 305-308.

91. Barber D. A., Martin J. K. The release of organic substances by cereal roots into soil // New Phitol. 1976. 76: 69-80.

92. Barea, J.M., Azcon-Aguilar, C. La rizosfera: interracciones microbio-planta // An. Edafol. Agrobiol. 1982.41: 1517-1532.

93. Bashah, Y., Ream, Y., Levanony, H., Sade, A. Nonspecific responses in plant growth, yield and root colonization of noncereal crop plants to inoculation with Azospirillum brasilense Cd // Can. J. Botany. 1989. 67: 1317-1324.

94. Bashan, Y., and Levanoni, H. Current status of Azospirillum inoculation technology: Azosoirillum as a challenge for agricultural // Can. J. Microbiol. 1990. 36: 591-608.

95. Bashan, Y., and Levanoni, H. Factors affecting adsorption of Azospirillum brasilense Cd to root hairs as compared with root surface of wheat // Can.J. Microbiol. 1989. 35:881-887.

96. Bashan, Y., Harrison, S.K., Whitmoyer, R.E. Enhanced growth of wheat and soybean plants inoculated with Az. brasilense is not due to general enhancement of mineral uptake. // Appl. Environ. Microbiol. 1990. 36: 419-425.

97. Bashan, Y., and Holguin,G. Anchoring of Azospirillum brasilense to polystyrene and wheat roots//J. Gen. Microbiol. 1993. 139(2): 379-385.

98. Bashan, Y., and Holguin, G. Azospirilium-plant relationships: environmental and physiological advances (1990-1996) //Can. J. Microbiol. 1987. 43: 101-121.

99. Bashan, Y., Levanony, H., Klein, E. Evidence for a weak active external adsorption of Azospirillum brasilense Cd to wheat roots // J. Gen. Microbiol. 1986. 132: 30693073.

100. Bazin, M.J., Markham, P., Scott, E.M., and Lynch, J.M. Population dynamics and rhizosphere interactions. // The Rhizosphere. / Ed. J.M. Lynch, West Sussex; John Willey & Sons. 1990, p. 99-128.

101. Beck S. M., Gilmore С. M. Role of wheat root exudates in associative nitrogen fixation // Soil. Biol. Biochem. 1983. 15: 33-38.

102. Beevers, H. and Gibbs, M. Position of 14C in alcohol and carbon dioxidi formed labeled glucose by corn root tips // Plant Physiol. 1954. 29(4): 318-322.

103. Bennet. R.A., and Lynch, J.M. Colonization potential of bacteria in the rhizosphere // Curr. Microbiol. 1981. 6(3); 137-138.

104. Bergman, К., Gulash-Hofee, М., Hovestadt, R.E. et al. Physiology of behavorial mutants of Rhizobium meliloti: evidence for a dual chemotaxis pathway // J. Bacteriol. 1988. 170: 3249-3244.

105. Bender, C.L., Rangaswamy, V., Loper, J. Polyketide production by plant-associated pseudomonads // Annu. Rev. Phytopathol. 1999. 37: 175-196.

106. Bloemberg, G.V., O'Tool, G.A., Lugtenberg, B.J.J., Kolter, R. Green fluorescent protein as a marker for Pseudomonas spp. // Appl. Environ. Microbiol. 1997. 63: 4543-4551.

107. Boddey, R.M., and Dobereiner, J. Association of Azospilillum and other diazotrofs with tropical gramineae. // 12 Int. Congr. Soil Sci., New Delhi. 8-16 Febr. 1982. p. 28-47.

108. Bolton H„ Fredrickson J. K., Elliott L. F. Microbial ecology of the rhizosphere // Soil Microbial Ecology / Ed.: F.B. Meetting, N.Y., Basel, Hong Kong: Marcel Dekker Inc., 1993. p. 27-63.

109. Bossier, P., Hofte, M., and Verstraete, W. Ecological significance of siderophores in soil // Adv. Microb. Ecol. 1988. 10: 385-414.

110. Bossier, P., and Verstraete, W. Ecology of Arthrobacter JG9 detectable hydroxamate siderophores in soil // Soil. Biol. Biochem. 1986. 18: 487-492.

111. Brisbane, P.G., Janik, L.G., Tate, M.E., and Warren, R.F.O. Revived structure for the phenazine antibiotic from Pseudomonas fluorescens 2-79 (NRRL B-15132) // Antim-icrob. Agents Chemother. 1987. 31: 1967-1971.

112. Brisbane, P.G., Rovira, A.D. A comparison of methods for classifying rhizosphere bacteria//J. Gen. Microbiol. 1961. 26: 195-199.

113. Brown M. E. Soil bacteriostasis limitation in growth of soil and rhizosphere bacteria //Can. J. Microbiol. 1973. 19: 195-199.

114. Brown, M.E. Seed and root bacterization // Annu. Rev. Phytopathol. 1974. 12: 181197.

115. Burg S. P., Burg E. A. Ethylene formation in pea seedlings its relation to the inhibition of bud growth caused by indole-3-acetic acid // Plant Physiol. 1968. 43: 10691074.

116. Campbell, R., and Greaves, M.P. Anatomy and community structure of the rhizosphere // The Rhizosphere. Ed. by Lynch, J.M. / Chichester: Willey & Sons. 1990. pp. 11-34.

117. Castignetti, D., and Smarelli, J. Jr. Siderophores, the iron nutrition of plants, and nitrate reductase // FEBS Lett., 1986. 209: 147-151.

118. Catska, V., Afifi, A.F., Vancura, V. The effect of volatile and gaseus metabolites of welling seeds on germination of fongal spores // Folia Microbiol. 1975. 20(2): 152156.

119. Chalfie, M., Tu, Y., Euslichen, G., Ward, W., and Prasher, D.S. Green fluorescent protein as a marker for gene expression // Sciense. 1994. 263: 802-805.

120. Chanway, C.P., and Holl, F.B. Biomass increase and associative nitrogen fixation of mycorryzal Pinus contorta Dougl. Seedlings inoculated with a plant growth promoting Bacillus strain // Can. J. Bot. 1991. 69: 507-511.

121. Cook, R.J. Influence of low plant and soil potential on diseases caused by soilborne fungi H Phytopathology. 1973. 63(4): 451-458.

122. Cook, R.J. Making greater use introduced microorganisms for biological control of plant pathogens // Annu. Rev. Phytopathol. 1993. 31: 53-80.

123. Cornish, A.S., Page, W.J. Role of molybdate and other transition metals in the accumulation of protochelin by Azotobacter vinelandii // Appl. Env. Microbiol. 2000. 66(4): 1580-1586.

124. Cox, C.D. Iron uptake with ferripyohelin and ferric citrate by Pseudomonas aeruginosa HI. Bacterid., 1980, 142: 581-587.

125. Cox, C.D., and Graham, R. Isolation of an iron-binding compounds from Pseudomonas aeruginosa 11 J. Bacterid., 1979, 137: 357-364.

126. Crowley, D.E., Reid, C.P.P. and Szaniszlo, P.J. Utilization of microbial siderophores in iron acquisition by oat // Plant Physiol., 1988. 87: 680-685.

127. Davies, F.T., Porter, J.R., Linderman, R.G. Drought resistance of mycorrhizal pepper plants, independent of leaf phosphorus concentration, response in gas exchange, and water relation // Plant Physiol. 1993. 97: 451-453.

128. Davison, J. Plant benefitial bacteria // Bio/Technology. 1988. 6: 282-286.

129. Dekkers, L.C., Phoelich, C.C., van der Fits, L., and Lugtenberg B.J J. A site-specific recombinase is required for competitive root colonization by Pseudomonas fluorescens WCS365 // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. 95: 7051 -7056.

130. Delaney, T.P., Uknes, S., Vernooy, В., Friedrich, L., Weymann, H., Ward, E., Ryals, J. A central role of salycilic acid in plant desease resistanse // Science. 1994. 266: 1247-1250.

131. Denny, T.P. Involvement of bacterial polysaccharides in plant pathogens // Annu. Rev. Phytopathol. 1995. 33; 173-197.

132. Dijkstra A. F., Govaert J. M., Scholten G. H. N., van Elsas J. D. A soil chamber for studying the bacterial distribution in the vicinity of roots // Soil Biol. Bichem. 1987. 19:351-352.

133. Ditta, G., Stanfield, S., Corbin, D., and Helsinki, D.R. Broad host range cloning system for gram-negative bacteria: Construction of gene bank of Rhizobium meliloti // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. 77: 7347-7351.

134. Dobereiner, J., and Baldani, J.I. Bases cientifical para uma agricultura biologica. // Ci. Cul. 1982. 34: 869-881.

135. Duffy, B.K., and Defago, G. Environmental factors modulating antibiotic and siderophore biosynthesis by Pseudomonas fluorescens biocontrol strains // Appl. Environ. Microbiol., 1999. 65: 2429-2438.

136. Ecker, J.R. The ethylene signal transduction pathway in plants // Science. 1995. 268: 667-675.

137. Elander, R.P., James, A.M., Hamiel, R.H., and Gorman, M. Metabolism of tryptophans by Pseudomonas aureofaciens. VI: Production of pyrrolnitrin by selected Pseudomonas species // Appl. Microb., 1968. 16: 753-758.

138. Emmerman, A. Program to reduce the risks connected with the use of plant protection products in Sweden // Bull. OEPP. 1997. 27(2-3): 212-213.

139. Emmert, E.A.B., Handelsman, J. Biocontrol of plant disease: a (Gram-) positive perspective 11 FEMS Microbiol. Letters. 1999. 171(1): 1-9.

140. Fan, T. W. M., A. N. Lane, J. Pedler, D. Crowley, and R. M. Higashi. Comprehensive analysis of organic ligands in whole root exudates using nuclear magnetic resonance and gas chromatography-mass spectrometry // Anal. Biochem. 1997. 251: 5768.

141. Fletcher, M. Effect of solid surfaces on the activity of attached bacteria // Bacterial Adhesion (Mechanisms and Significance) / Ed. Savage, D.C., Fletcher, M. New York: Plenum Press, 1985. pp. 339-362.

142. Foster, R.C. The ultrastructure of rhizoplane and rhizosphere // Ann. Rev. Phytopa-thol. 1886.24: 211-234.

143. Foster R. C., Bowen G. D. Plant surface and bacterial growth: The rhizosphere and rhizoplane // Phytopathogenic Prokaiyotes / Ed. M.S. Mount, G.H. Lacy, New York: Academic Press. 1982. 1: 159-185.

144. Foster, R.C., Rovira, A.D. Ultrastructure of the wheat rhizosphere // New Phitol. 1976. 76: 343-352.

145. Freiberg, C. Fellay, R., Bairoch, A. Broughton, W.J., Rosental, A., Perret, X. Molecular basis of symbiosis between Rhizobium and legumes // Nature. 1997. 387: 394-401.

146. Fridlender, M., Inbar, J., and Chet, I. Biological control of soilborne plant pathogens by a p-l,3-giucanase-producing Pseudomonas cepacia И Soil. Biol. Biochem. 1993. 25: 1211-1221.

147. Fuqua, W.C., Winans, S.C, Greenberg, E.P. Quorum sensing in bacteria: the LuxR/LuxI family of cell dencity responsive transcriptional regulators // J. Bacteriol. 1994.176:269-275.

148. Gaffhey, T.D., Lam, S.T., Ligon, J., et al. Global regulation of expression of antifungal factors by a Pseudomonas fluorescens biological control strain // MPMI. 1994. 7: 455-463.

149. Gafni, R., Okon, Y., Kapulnik, Y., Fischer, M. Adsorption of Azospirillum brasilense to corn roots // Soil. Biol. Biochem. 1986. 18(1): 69-75.

150. Gamliel, A., and Katan, J. Influence of seed and root exudates on fluorescent pseu-domonads and fungi in solarized soil // Phytopathology, 1992. 82: 320-327.

151. Geels, F.P., Schmidt, E.D.L., and Shipper, B. The use of 8-hydroxyquinoline for the isolation and pre-qualification of plant-growth-stimulating rhizosphere pseudomo-nads // Biol. Fert. Soils, 1985. 1(4): 167-173.

152. George, E., Marschner, H., Jacobsen, I. Role of arbuscular fungi in uptake of phosphorus and nitrogen from soil // Crit. Rev. Biotechnol. 1995. 15: 257-270.

153. Gibson, J. Nutritional aspects of microbial ecology // Microbial ecology / Cambrige University press, 1957. p. 22-29.

154. Gilbert, G.S., Handelsman, J., Parke, J.L. Root camouflage and disease control // Phytopathology. 1994. 84: 222-225.

155. Glandorf, D.C.M. Root colonization by fluorescent pseudomonads // PhD Thesis. Utrecht University, Utrecht, The Netherlands, 1992.

156. Glick, B.R. The enhancement of plant growth by~ free-living bacteria // Can. J. Microbiol., 1995.41: 109-117.

157. Griffiths, B. S., K. Ritz, N. Ebblewhite, and G. Dobson. 1999. Soil microbial community structure: effects of substrate loading rates // Soil Biol. Biochem. 31: 145— 153.

158. Groleau-Renaud V., Plantureux S., Guckert A. Influence of plant morphology on root exudation of maize subjected to mechanical impedance in hydroponic conditions // Plant Soil. 1998. 201:231-239.

159. Grosskopf, R., Stubner, S., Liesack, W. Novel euryarchaeotal lineages detected on rice roots and in the anoxic bulk soilmof flooded rice micricosms // Appl. Environ. Microbiol. 1998. 64: 4983-4989.

160. Gurtler, V., Wilson, V.A., Mayall, B.C. Classification of medically important Clostridia using restriction endonuclease site differences of PCR-amplified 16S rDNA // J. Gen. Microbiol. 1991. 137:2673-2679.

161. Gutterson N. 1. Microbial fungicides: recent approaches to elucidating mechanism // Crit. Rev. Biotehnol. 1990. 10: 69-91.

162. Gutterson N. 1., Howie W., Suslow T. Enhancing efficacious of biocontrol agents by the use of biotechnology // New Directions in Biocontrol / Baker R., Dunn P. New York: A. R. Liss, 1990. P. 749-765.

163. Gutterson, N.L, Layton, T.J., Ziegle, J.S., and Warren, G.J. Molecular cloning of genetic determinants for inhibition of fungal growth by a fluorescent pseudomonad // J. Bacterid., 1986. 165:696-703.

164. Gygi, D., Rahmen, M.M., Lai, H.-C., Carlson, R., Guard-Petter, J., Hughes, C. A cell surface polysaccharide that facilitates rapid population migration by differentiated swarm cells of Proteus mirabilis // Moi. Microbiol. 1995. 17: 1167-1175.

165. Haas, D., Blumer, C., Keel, C. Biocontrol abitily of fluorescent pseudomonads genetically dissected: importance of positive feedback regulation // Curr. Opin. Bio-thechnol. 2000. 11:290-279.

166. Hamill, R., Elander, R., Mabe J., and Gorman, M. Metabolism of tryptophans by Pseudomonas aureofaciens. V. Conversion of tryptophan to pyrrolnitrin // Antimicrobial agents and Chemotherapy 1967. 1968. pp. 388-396.

167. Harris, J.M. Lucas, J.A., Davey, M.R., Lethbridge, G. Establishment of Azospirillum inoculant in the rhizosphere of winter wheat // Soil. Biol. Biochem.1989. 21: 59-64.

168. Hartmann A. Fu H., Burris R., H. Influence of amino acids on nitrogen fixation ability and growth of Azospirillum spp. // Appl. Environ. Microbiol. 1988. 54: 87-93.

169. Hassan, H.M. and Fridovich, I. Mechanism of antibiotic action of pyocyanine // J. Bacteriol. 1980. 141: 156-163.

170. Haware, M.P., Nene, Y.L. et al. The role of chickpea root exudates in resistance to Fusarium wilt // Int. Chickpea Newwlett. 1984. 10: 12-13.

171. Hawes M. S., Brigham L. A., Wen F. et al. Function of root border cells in health: Pioneers in the Rhizosphere // Annu. Rev. Phytopathol. 1998. Vol. 36. P. 311-327.

172. Hebbar, K.P., Davey, A.G., Merrin, J., Dart, PJ. rhizobacteria of maize antagonistic to Fusarium moniliforme, a soil-borne fungal pathogen: colonization of rhizosphere and roots // Soil. Biol. Biochem. 1992. 24: 989-997.

173. Hider, R.C. Siderophore mediated absorption of iron // Structure and bonding, 58: 25-87. 1984.

174. Hiltner L. Uber neuere Erfahrungen und Problem auf dem Gebeit der Bodenbakte-riologie und unter besonderer Berucksichtigung der Grundungung und Brache // Arb Dtsch. Landwirt. Ges. 1904. Vol. 98. P. 59-78.

175. Hohlandel, D., and Meyer, J.M. Pyoverdine-facilitated iron uptake among fluorescent pseudomonads // Advanced NATO Research Workshop, London, July 1985.

176. Homma Y. Mechanisms in biological control focused on the antibiotics pyrrolnitrin // Improving Plant Productivity with Rhizobacteria / Ed. M. H. Ryder, P. V. Stephens, G. D. Bowen. Adelaide, Australia: CSIRO Division of Soil, 1994. P. 100103.

177. Hojberg, O., Schnider, U., Winteler, H., Sorensen, J., Haas, D. Oxygen-sensing reporter strain of Pseudomonas fluorescens for monitoring the distribution of low-oxygen habitats in soil // Appl. Environ. Microbiol. 1999. 65: 4085-4093.

178. Hong,Y., Pasternak, J.J., Glick, B.R. Biological consequences of plasmid transformation of the plant growth promoting rhizobacteria Pseudomonas putida GR12-2 // Can J. Microbiol. 1991a. 37: 796-799.

179. Howell, C.R., and Stipanovic, R.D. Control of Rhizoctonia solani on cotton seedlings with Pseudomonas fluorescens and with antibiotics produced by bacterium // Phytopathology, 1979.69: 480-482.

180. Howell, C.R., and Stipanovic, R.D. Supression of Pythium ultimum-induced dam-pimg-off of cotton seedlings of Pseudomonas fluorescens and its antibiotic, pyolute-orin // Phytopatology, 1980.70: 712-715.

181. Howie, W.J., and Suslow, T.V. Role of antibiotic biosynthesis in the inhibition of Pythium ultimum in the cotton spermosphere and rhizosphere by Pseudomonas fluorescens // Mol. Plant-Microbe Interact., 1991. 4: 393-399.

182. Ikeda, K., Toyota, K., Kimura, M. Effect of bacterial colonization of tomato roots on subsequent colonization by Pseudomonas fluorescens MelRC2Rif // Can. J. Microbiol., 44(7), 1998. 630-636.

183. Jaeger III, C.H., Lindow, S.E., Miller. W., Clark, E., and Firestone, M.K. Mapping of sugar and amino acid availability in soil around roots with bacterial sensors of sucrose and tryptophan // AEM, 1999. 65: 2685-2690.

184. Jain, D.K., and Patriquin, D.G. Root hair deformation, bacterial attachment and plant growth in wheat-Azospirillum associations // Appl. Environ. Microbiol. 1984. 48(6): 1208 ~ 1243.

185. Jackson, M.B. Ethylene in root growth and development // The plant gormone ethylene. Ed. By A.K. Matoo and J.C. Suttle / CRC Press, Boca Raton, Fla. pp. 159-181.19Ш

186. James, D.W.J.R. and Gutterson, N.I. Multiple antibiotics produced by Pseudomonas fluorescens HV37a and their differential regulation by glucose // Appl. Environ. Microbiol. 1986. 52: 1183-1189.

187. Joergensen, L. The Danish pesticide plan facts and reality // Bull. OEPP. 1997. 27(2-3): 206-207.

188. Kanner, D., Gerber, N.N., and Bartha, R. Pattern of phenazine pigment production by strain of Pseudomonas aeruginosa // J. Bacterid., 1978. 134: 690-692.

189. Kapulnik, Y. Plant growth promotion by rhizosphere bacteria // Plant Root: the hidden half. Edited by Waisel, Y., Eshel, A., Kafkafi, U. / Marcel Dekker Ink. New York, Basel, Hong Kong. 1996. pp. 769-780.

190. Kapulnik, Y., Okon., Y., Henis. Y. Changes in root morphology of wheat caused bu Azospirillum inoculation/'/Can. J. Microbiol. 1985. 31(10): 881-887.

191. Katznelson, H. The "rhizosphere effect" on certain groups of soil microorganisms // Soil Sci.1946. 62(5); 343-354.

192. Katznelson H. Nature and importance of the rhizosphere // Ecology of Soil Borne Plant Pathogens Prelude to Biological Control / Ed. K.Barker, W. C. Snyder. Berkeley: University of California Press. 1965. P. 187-209.

193. Katznelson H., Rouatt J. W. Studies of incidence of certain physiological groups of bacteria in the rhizosphere // Can. J. Microbiol. 1957. 3: 265-269.

194. Keel, C., Defago, G. Interaction between beneficial soil bacteria and root pathogens: mechanisms and ecological impact // Multitrophic Interactions in Terrestrial Systems. Ed. by Gange, A.C., Brown, V.K. / London: Blackwell Science. 1997. pp. 2746.

195. King, E.B., Parke, J.L. Biocontrol of aphanomyes root rot and pythium damping-off by Pseudomonas cepacia AMMD on four pea cultivars // Plant Dis. 1993. 77: 11851188.

196. King, E.O., Ward, M.K, Raney, D.E. Two simple media for the demonstration of pyocyanin and fluorescin // J. Lab. Clin. Med. 1954. 44: 301-307.

197. Kirner, S., Hammer, P.E., Hill, D.S., Altmann, A., Fischer, I., Weislo, L.J., Lanahan, M., Van Pee, K.H., Ligon, J.M.Tunctions encoded by pyrrolnitrin biosynthetic genes from Pseudomonas fluorescens 11 J. Bacteriol. 1998. 180: 1939-1943.

198. Kloepper, J.W. Plant growth-promoting rhizobacteria as biological control agents // Soil Microbiol. Technologies Ed by B. Metting / Marcel Dekker, New York, pp. 255274.

199. Kloepper, J.W., Lifshitz, R., and Zabolotowicz, R.M. Free-living bacterial inocula for enhancing crop productivity // Trends. Biotechnol., 1989. 7: 39-43.

200. Kravchenko, L.V., Leonova, E.I., Tikhonovich, I.A. Effect of root exudates of non-legume plant on response of auxin production by associated diazotrophs // Microb. Releases. 1994. 2: 267-271.

201. Kravchenko L.V., Makarova, N.M. Interrelationships between microorganisms and plants in soil / Eds. V. Vancura, F. Kunc // Praha: Elsveir, 1989. p. 277.

202. Kravchenko L.V., Makarova, N.M. Kinetics of cereal root sutface colonization after introduction of associative bacteria // Microbiology. 1993. 62: 324-327.

203. Kraus, J., and Loper, J.E. Characterization of a genomic region required for production of the antibiotic pyoluteorin by a biological control agent Pseudomonas fluorescens PF-5 // Appl. Environ. Microbiol. 1995. 61: 849-854.

204. Kraus, J., and Loper, J.E. Lack of role for fluorescent sideropheore production in the biological control of Pythium dumping-off of cucumber by a strain of Pseudomonas putida // Phytopathology. 1992. 82: 264-261.

205. Krupa S., Fries N. Studies on ectomycorrhizae of pine. I. Production of volatile organic compounds // Can. J. Bot. 1971. 49: 1425-1431.

206. Lalande, R., Bissonette, N., Coutlee, D., Antoun, H. Identification of rhizobacteria from maize and determination of their plant-growth promotion potential // Plant. Soil. 1989. 115: 7-11.

207. Lambert, В., and Joos, H. Fundamental aspects of rhizobacterial plant growth promotion research // Trends Biotechnol. 1989. 7: 215-219.

208. Lambrecht, M., Okon, Y., Vande Broek, A., and Vanderleyden, J. Indole-3-acetic acid: a reciprocal signaling molecule in bacteria-plant interactions // Trends in Mi-croliology. 2000. 8(7): 298-300.

209. Lewis, D.H. Symbiosis and mutualism: crisp concept and soggy semantics // The Biology of Mutualism: Ecology and evolution / Ed. D.H. Boucher. London, Sydney: Croom Helt, 1985, pp. 29-39.

210. Lim, H.-S., Kim, Y.-S., and Kim, S.-D. Pseudomonas stutzeriYPL-l genetic transformation and antifungal mechanism against Fusarium solani, an agent of plant root rot//Appl. Environ. Microbiol., 1991. 57: 510-516.

211. Liu, L., Kloepper, J.W., Tuzun, S. Induction of systemic resistance in cucumber by plant growth-promoting rhizobacteria: duration of protection and root colonization // Phytopathology. 1995. 85: 1064-1068.

212. Long, S.R. Genes and signals in the Rhizobium-legume symbiosis // Plant Physiol. 2001.125:69-72.

213. Lugtenberg В J. J., de Weger, L.A., and Shippers, B. Bacterization to protect seed and rhizosphere against disease // Seed Treatment: Progress and prospects. T. Vartin, ed. / British Crop Protection Council, Farnham, UK. 1994. pp. 293-302.

214. Lugtenberg, В.J.J., and Dekkers, L.C. What makes Pseudomonas bacteria rhizosphere competent? // Environ. Microbiol. 1999. 1(1): 9-13.

215. Lugtenberg, B.J.J., Dekkers, L.C., Bloemberg, G., Kravchenko, L. et al. Pseudomonas genes and traits involved in tomato root colonization // Molecular Plant-Microbe Interactions, 9th International Congress / Book of Abstracts. 1999. p.67.

216. Lugtenberg, B.J.J., Kravchenko, L.V., Simons, M. Tomato seeds and root exudates sugars: composition, utilization by Pseudomonas biocontrol strains and role in rhizosphere colonization // Environ. Microbiol. 1999. 1: 439-445.

217. Lumsden R. D., Carter J. P., Wipps J. M., Lynch J. M. Comparison of biomass and variable propagule measurements in antagonism of Trichoderma harzianum against Pythium ultimum // Soil Biol. Biochem. 1989. Vol. 21.

218. Lynch, J.M. The rhizosphere // Wiley-Interscience, Chichester, England. 1990.

219. Lynch, J.M., and Wipps, J.M. Substrat flow in the rhizosphere // Plant and soil, 1990. 129: 1-10.

220. Mahaffee, W. F., and J. W. Kloepper. 1997. Temporal changes in the bacterial communities of soil, rhizosphere, and endorhiza associated with field-grown cucumber (Cucumis sativus L.) // Microb. Ecol. 34:210-223.

221. Mahoney, N.E., and Roitman, J.N. High-performance liquid chromatographic analysis of phenylpyrroles produced by Pseudomonas cepacia 11 J. Chromatogr., 1990. 508: 247-251.

222. Maloney, P.E., van Bruggen, S.H. Bacterial community structure in relation to the carbon environmemts in lettuce and tomato rhizospheres and a bulk soil // Microbial Ecology. 1997. 34: 109-117.

223. Maloney, P.E., van Bruggen, A.H.C., Hu, S. Bacterial community structure in relation to the carbon environments in lettuce and tomato rhizosphere and in bulk soil // Microbial Ecology, 1997.34: 109-117.

224. Maniatis, Т., Fritsch, E.F., and Sambrook, J. Molecular cloning: a laboratory manual // Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor. N.Y. 1982.

225. Mann, J. Secondary Metabolism / Clarendon Press, Oxford, 1987.

226. Martin J. K. Factors influencing the loss organic carbon from wheat roots /7 Soil. Biol. Biochem. 1977. 9: 1-7.

227. Martin J. K., Kemp J. R. Carbon loss from roots of wheat cultivars // Soil Biol. Biochem. 1980. 12: 551-554.

228. Martin, P., Glatzle, A., Kolb, W. Moglicher Beitrag N2-bindender Bakterien in der Rizosphare zur NahrstoffVersorgung von Pflanzen / Landwirt. Fofsch. Sonderh. 1983. 40: 241-249.

229. Martinez-Drets G., Gallo M., Burpee C. L., Burris R. H. Catabolism of carbohydrate and organic acids by azospirilla // J. Bacteriol. 1984. 159: 80-85.

230. Mauch, F., Mauch-Mani, В., and Boiler, T. Antifungal hydrolase in pea tissue. II. Inhibition of fungal growth by combinations of chitinase and (3-1,3-glucanases // Plant Physiol. 1988. 88: 936-942.

231. Maurhofer, M., Keel, C., Schnider, U., Voisard, C., Haas, D., Defago, G. Influence of enhanced antibiotic production in Pseudomonas fluorescens strain CHA0 on its disease suppressive capacity // Phytopathology. 1992. 82: 190-195.

232. Maurhofer, M., Keel, C., Haas, D., Defago, G. Pyoluteorin production by Pseudomonas fluorescens strain CHA0 is involved in the suppression of Pythium dumping-off of cress but not of cucumber // Eur. J. Plant Pathol. 1994b. 100: 221-232.

233. Mazzola, M. Cook, R.J., Thomashow, L.S., Weller, D.M., and Pierson, L.S. Contribution of phenazine antibiotic biosynthesis to the ecological competence of fluorescent pseudomonads in soil habitats / Appl. Environ. Microbiol., 1992, 58: 26122624.

234. McDougall В. M., Rovira A. D. Sites of exudation of 14C-labelled compounds from wheat plants // New Phytol. 1970. 69: 999-1003.

235. Melin, F., Krupa, S. Studies on ectomycorrhiza of pine. II. Growth inhibition of my-corrhizae fungi by volatile organic constituents of Pinus sylverstris (Scots pine) root // Plant Physiol. 1971. 25: 337-342.

236. Meharg A. A., Killham K. Loss of exudates from the roots of perennial ryegrass inoculated with a range of micro-organisms // Plant Soil. 1995. 170: 345-349.

237. Mew, T.W., and Rosales, A.M. Bacterization of rice plants for control of sheath blight caused by Rhizoctonia solani H Phytopathology, 1986. 76: 1260-1264.

238. Meyer, J.M., and Abdallah, M.A. The fluorescent pigment of Pseudomonas aeruginosa: biosynthesis, purification, and physico-chemical properties // J. Gen. Microbiol. 1978. 107: 130-138.

239. Michiel, K.W., Croes, C.L., Vanderleyden, J. Two different models of attachment Azospirillum brasilense Sp7 to wheat roots // J. Gen. Microbiol. 1991. 137(9): 22412246.

240. Millet, E., Avivi, Y., Feldman, M. Effect of rhizospheric bacteria on wheat yield under field conditions // Plant and Soil. 1985. 86: 255-259.

241. Milner, J.L., Silo-Suh, L., Lee, J.C., He, H., Clardy, J., Handelsman, J. Production of kanosamine by Bacillus cereus UW85 // Appl. Environ. Microbiol. 1996. 62(8): 3061-3065.

242. Miyazaki, H., Kato, H., Nakazawa, T, Tsuda, M. A positive regulatory gene, pvdS, for expression of pyoverdin biosynthetic genes in Pseudomonas aeruginosa РАО // Mol. Gen. Genet. 1995. 248(1): 17-24.

243. Murphy, A.M., Chivasa, S., Singh, D.P. and Carr, J.P. Salicylic acid-induced resistance to viruses and other pathgens: a parting of the ways? // Trends in Plant Sci. 1999. 4: 155-160.

244. Nance, J.F., and Gunningham, L.W. Evolution of acetaldehyde by excised wheat root in solution of nitrate and nitrite salt // Am. J. Bot. 1951. 38(5); 604-608.

245. Nehl, D.B., Allen S.J., Brown, J.F. Deleterious rhizosphere bacteria an integrating perspective // Appl. Soil Ecol. 1997. 5(1): 1 -20.

246. Nelson, E.B. Exudate molecules initiating fungal responses to seeds and roots // Plant and Soil, 1990. 129:61-73.

247. Nelson, E.B. and Maloney, A.P. Molecular approaches for understanding biological control mechanisms in bacteria: studies of interaction of Enterobacter cloacae with Pytium ultimum // Can. J. Plant Pathol. 1992. 14: 106-114.

248. Newman, E.I. Root microorganisms: their significance in the ecosystems // Biol. Rev. Cambrige. Phil. Soc., 1978. 53(4): 511-554.

249. Newman, E.I., Watson, A. Microbial abundance in the rhizosphere: A computer model //Plant Soil. 1977. 48: 17-56.

250. Okon, Y. Azospirillum: physiological properties, mode of association with roots and its application for the benefit of cereal and forage grass crop // Israel J. Bot. 1982. 31:214-220.

251. Ortas, I. Determination of the extent of rhizosphere soil // Commun. Soil. Sci. Plant Anal. 1997.28: 1767-1776.

252. O'Sullivan, D.J., and O'Gara, F. Traits of fluorescent Pseusomonas spp. involved in suppression of plant root pathogens /7 Microbiol. Rev. 1992. 56: 662-676.

253. Papen H., and Werner, D. Organic acid utilization, succinate excretion, encystations and oscillating nitrogenase activity in Azospirillum brasilense under microaerobic conditions // Can. J. Microbiol. 1982. 132(1): 57-61.

254. Paul, E.A., and Clark, F.E. Soil microbiology and biochemistry // Academic Presss, San Diego, Calif. 1996.

255. Paulitz, T.C. Effect of Pseudomonas putida on the stimulation of Pytium ultimum by volatiles of pea and soybean // Phytopathology. 1991. 81: 1282-1287.

256. Paull R. E., Johnson С. M., Jones R. L. Studies on secretion of maize root cap slime. 1. Some properties of secreted polymer // Plant Physiol. 1975. Vol. 56. P. 300-306.

257. Pearson R., Parkinson D. The sites of excretion of ninhidrin-positive substances by broad bean seedlings // Plant Soil. 1961. 13: 391-396.

258. Pereira, J.A.R., Cavalcante, V.A., Baldani, J.I., Dobereiner, J. Field inoculation of sorghum and rice with Azospirillum spp. and Herbaspirillum seropedicae // Plant and Soil. 1988. 110: 269-274.

259. Pierson, L.S., Gaffney, Т., Lam, S., and Gong, F. Molecular analysis of genes encoding phenazine biosynthesis in the biological control bacterium Pseudomonas aureo-faciens 30-84 /7 FEMS Microb. Lett. 1995. 134: 299-307.

260. Pierson, L.S., and Thomashow, L.S. Cloning and geterologous expression of the phenazine biosynthetic locus of Pseudomonas aureofaciens 30-847 MPMI. 1992, 5: 330-339

261. Pieterse CMJ, van Loon LC: Salicylic acid-independent plant defence pathways. Trends Plant Sci 1999, 4:52-58.

262. Plhak F., Helan J. Action of volatile substances liberated from couch grass // Biol. Plant. 1965. Vol. 7. P. 368-197.

263. Polonenko, D.R., May field, C.I., Dumbroff, E.B. Microbial responses to salt-induced osmotic stress. IV. A model of a root region // Plant Soil. 1984. 80(3): 363-371.

264. Preston, G.M., Haurbold, В., Rainey, P.B. Bacterial genomics and adaptation to the life on plants: implications for the evolution of pathogenecity and symbiosis // Curr. Opin. Microbiol. 1998. 1: 589-597.

265. Prikril, Z., Vancura, V. Root exudates of plants. VI: Wheat root exudation as dependent of growth, concentration gradient of exudates and the present of bacteria // Plant and Soil. 1980. 57(1): 69-84.

266. Raaijmakers, J.M., Leeman, M., Van Oorschot, M.M.P. et al. Dose-response relationships in biological control of fiisarium wilt of radish by Pseudomonas spp. // Phytopathology. 1995. 85: 1075-1081.

267. Reimmann, C., Serino, L., Beyeier, M., Haas, D. Dihydroaeruginoic acid synthetase and pyochelin synthetase, product of the pchEF genes, are induced by extracellular pyochelin in Pseudomonas aeruginisa // Microbiology. 1998. 1444: 3135-3148.

268. Rennie R. J. A single medium for the isolation of acetylene-reducing (dinitrogen-fixing) bacteria from soils // Can. J. Microbiol. 1981. 27: 8-14.

269. Rennie, R.J., Larson, R.I. Dinitrogenfixation associated with disomic chromosme substitution iines of spring wheat // Can. J. Bot. 1979. 57: 2771-2775.

270. Reynders, L.„ and Vlassak, K. Use of Azospirillum brasilense as biofertiliser in intensive wheat cropping. /7 Plant and Soil. 1982. 66: 217-223.

271. Riviere J., Chalvignac M. La rhizososphere // La vie dans les sols. Paris. 1971. P. 391-413.

272. Rosales, A.M., Thomashow, L., Cook, R.J., and Mew, T.W. Isolation and identification of antifungal metabolites produced by rice-associated antagonistic Pseudomonas spp. //Phytopathology, 1995. 85: 1028-1032.

273. Rouatt, J.W. Initiation of rhizosphere effect // Can. J. Microbiol. 1959. 5: 67-71.

274. Rovira A. D. Plant root excretion in relation to the rhizosphere effect. II. // Plant Soil. 1956. 7: 195-208.

275. Rovira A. D. Plant root exudates // Bot. Rev. 1969. Vol. 35. P. 35-57.

276. Rovira A. D. Zones of exudation along plant roots and spatial distribution of microorganisms in the rhizosphere // Pestic. Sci. 1973. Vol. 4. P. 361-366.

277. Rovira, A.D. and Campbell, R. A scanning electron microscope study of interactions between microorganisms and Gaeumannomyces graminis (Syn. Ophiobolus graminis) on wheat roots // Microb. Ecol. 1975. 3: 177-185.

278. Sarig, M.R., Sarig, S., Govedargica, M. Specific relations between som strains of di-azotrophs and corn hybrids // Plant and soil. 1987. 99: 147-162.

279. Sayler, R.J., Wei, G., Kloepper, J.W. and Tuzun, S. Induction of p-l,3-glucanases and chitinases in tobacco by seed treatment with select strains of plant growth promoting rhizobacteria // Phytopathology. 1994. 84: 1107.

280. Schippers, В., Bakker, A.W., Bakker, P.A.H.M., and van Peer, R. Beneficial and deleterious effect of HCN-producing pseudomonads on rhizosphere interasctions // Plant and Soil, 1990. 129: 75-83.

281. Schippers, В., Bakker, A.W., and Bakker, P.A.H.M. Interactions of deleterious and beneficial rhizosphere microorganisms and the effect of cropping practices // Annu. Rev. Phytopathol. 1987. 25: 339-358.

282. Schonwitz R., Zeigler H. Exudation of water-soluble vitamins and of some carbohydrates by intact roots of maize seedlings (Zea mays L.) into mineral nutrient solution HZ. Pflanzenphysiol. 1982. 107: 7-14.

283. Schroth, M.N., and Hancock, J.G. Disease-suppressive soil and root-colonizing bacteria//Science, 1982. 216:1376-1381.

284. Semenov AM, van Bruggen SH, Zelenev VV. Moving waves of bacteria populations and total organic carbon along roots of wheat // Microb. Ecol. 1999. 37: 116-128.

285. Serino, L., Reimmann, C., Viscas, P., Beyeler, M., Chiegsa, V.D., Haas, D. Biosynthesis of pyochelin and dihydroaeruginoic acid requires the iron-regulated pchDCBA operon in Pseudomonas aeruginosa II J. Bacteriol. 1997. 179(1): 248-257.

286. Shachar-Hill, Y., Pfeffer, P.E., Douds, D., Osman, S.F., Doner, L.W., Ratcliffe, R.G. Partitioning of intermediate carbon metabolism in VAM colonized leek // Plant Physiol. 1995. 108:7-15.

287. Sheneck, S., Stotzky G. Effect on microorganisms of volatile compounds released from germinating seeds//Can. J. Microbiol. 1975.21: 1622-1634.

288. Shiomi Y, Nishiyama M Onizuka T, Marumoto T. Comparison of bacterial community structures in the rhizoplane of tomato plants grown in soils suppressive and conductive towards bacterial wilt // Appl. Environ. Microb. 1999. 65: 3996-4001.

289. Short, G.E., and Lacy, M.L. Carbohydrate exudation from pea seeds: effect of culti-var, seed age, seed color, and temperature // Phytopathology. 1976. 66(2): 182-187.

290. Simons, M., van der Bij, A.J., Brand, I., de Weger, L.A., Wijffelman, C.A., and Lug-tenberg, B.J.J. Gnotobiotic system for studying rhizosphere colonization by plantgrowth-promotion Pseudomonas bacteria // MPMI. 1996. 9: 600-607.

291. Simons, M., Permentier, H.P., de Weger, L.A., Wijffelmann, C.A., and Lugtenberg, B.J.J. Amino acid synthesis is necessary for tomato root colonization by Pseudomonas fluorescens strain WCS365 // MPMI. 1997. 10(1): 102-106.

292. Singleton, L.L., Michail, J.D., Rush, C.M. (eds) Methods for research on soil-borne phytopathogenic fungi / APS Press, St. Paul, Minn. 1992. p. 261.

293. Smith, K.P. and Goodman, R.M. Host variation for interactions with beneficial plant-associated microbes // Annu. Rev. Phytopathol. 1999. 37: 473-491.

294. Smith, K.P., Handelsman, J., Goodman, R.M. Genetic basis in plant for interactions with disease-suppressive bacteria // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. 96: 47864790.

295. Smith, K.P., Handelsman, J., Goodman, R.M. Modeling dose-responsse relationships in biological control: partitioning host responses to the pathogen and biocontrol agent // Phytopathology. 1997. 87: 720-729.

296. Spaink, H.P. Root nodulation and infection factots produced by rhizobial bacteria // Annu. Rev. Microbiol. 2000. 64: 180-201.

297. Stabb, E.V., Johnson, L., Handelsman, J. Zwittermycin A-producing strains of Bacillus cereus from diverse soil // Appl. Env. Micribiol. 1994. 60: 4404-4412.

298. Stephens, P.M., Crowley, J.J., and O'Connell, C. Selection of pseudomonad strains inhibiting Pythium ultimum on sugarbeet in soil // Soil Biol. Biochem., 1993. 25: 1283-1288.

299. Stotzky G., Scheneck S. Observations of organic volatiles from germinating seeds and seedlings // Am. J. Bot. 1976. 63: 798-805.

300. Tada, M., Takakuwa, Т., Nagai, M., and Takao, Y. Antiviral and antimicrobal activity of 2,4-diacetylphloroglucinoIs, 2-acylcy clohexane-1-diones and 2-carboxymidocyclohexane-l,3-diones // Agric. Biolog. Chem., 1990. 54; 3061-3061.

301. Teintze, M., Hossain, M.B., Barriers, C.L., Leong, J., and Van der Helm, D. Structure of ferric pseudobactin, a siderophore from a plant growth promoting Pseudomonas BIO// Biochemistry, 1981,21: 6446-6457.

302. Thomashow, L.S., and Weller, D.M. Role of phenasine antibiotic from Pseudomonas fluorescens in biological control of Gaeumannomyces graminis var. tritici // J. Bacte-riol., 1988. 170: 3499- 3508.

303. Thomashow, L.S., Weller, D.M., Bonsall, R.F., and Pierson III, L.S. Production of the antibiotic phenazine-l-carboxylic acid by fluorescent Pseudomonas species in the rhizosphere of wheat // Appl. Environ. Microbiol. 1990. 56: 908-912.

304. Toohey, J.I., Nelson, C.D., and Krotkov, G. Toxicity of phenazine carboxylic acids to some bacteria, algae, higher plants, and animals // Can.J. Bot. 1965. 43: 11511155.

305. Toyoda, H., and Utsumi, R. Method for the prevention of Fusarium diseases and microorganism used for the same // U.S. patent No. 4 988 586. 1991.

306. Troxler, J., Azelvandre, P. Zala, M., et al. Conjugative transfer of chromosome genes between fluorescent pseudomonads in the rhizosphere of wheat // Appl. Environ Mi-crob. 1997. 63:213-219.

307. Trolldenier G., Hecht-Buchhols Ch. Effect of aeration status of nutrient solution on microorganisms, mucilage and ultrastructure of wheat root // Plant Soil. 1984. Vol. 80. P. 381-390.

308. Turner, J.M., and Messenger, A.J. Occurrence, biochemistry and physiology of phenazine pigment production // Adv. Microb. Physiol. 1986. 27: 211-275.

309. Tuzun, S., and Kuc, J. Plant immunization: An alternative to pesticides for control of plant diseases in the greenhouse and fields // Biological Control of Plant diseases (J. Bay-Petersen, Ed.) / FFTC Book Series No. 42, Taiwan, 1991. pp. 30-40.

310. Vaidehi, B.K., and Farzana,A. Rhizosphere microflora of the pearl miiiet /7 Natl Acad. Sci. Lett. 1979. 2(8): 285-287.

311. Van Alpen, C.A.M. A strategy for rduced use of plant protection products in The Netherlands // Bull. OEPP. 1997. 27(2-3): 209-211.

312. Vance, C.P., and Graham, P.H. Nitrogen fixation: Fundamentals and applications. Tikhonovich I.A. et al., eds. / Kluewer Academic Publissers, Dordrecht. 1995. pp. 77-86.

313. Vancura, V. Fluorescent pseudomonads in the rhizosphere of plants and their relation to root exudates // Folia Microbiol. 1980. 25(2): 168-173.

314. Vancura, V., and Hanzlikova, A. Root exudates of plants. III. Composition of root exudates of some vegetables // Plant Soil.1965. 22: 21-32.

315. Vancura V., Stotzky G. Gaseous and volatile exudates from germinating seeds and seedlings // Can. J. Bot. 1976. 54: 518-532.

316. Vancura, V. Root exudates of plants. I. Analysis of root exudates of barley and wheat in their initial phases of growth // Plant Soil, 1964. 21: 231-248.

317. Vancura, V., and Hovadik, A. Root exudates of plants. II. Composition of root exudates of some vegetables // Plant Soil, 1965. 22: 21-32.

318. Vande Broek, A., Lambrecht, M., and Vanderleyden, J. Bacterial chemotactic motility is important for the initiation of root colonization by Azospirillum brasilense H Microbiology, 1998. 144:2599-2606.

319. Vandenbergh, P.A., and Gonzalez, C.F. Method for protecting the growth of plants employing mutant siderophore producing strains of Pseudomonas putida.U.S. // patent No. 4 479 936. 1984.

320. Vandenbergh, P.A., Gonzalez, C.F., Wright, A.M., and Kunka, B.S. Iron-chelating compounds produced by soil pseudomonads: Correlation with fungal growth ingibi-tion //Appl. Environ. Microbiol., 1983. 46: 128-132.

321. Vandeveivere, P. and Kirchman, D.L. Attachment stimulates exopolysaccharide syn-thesise by bacterium // Appl. Environ. Microbiol. 1993. 59(10): 3280-3286.

322. Van Egeraat A. W. Exudation of ninhidrin-positive compounds by pea-seedling roots: A study or the sites of exudation and of the composition of exudate // Plant Soil. 1975. 42: 37-47.

323. Van Elsas J. D., Trevors J. Т., Starodub M. E. Bacterial conjugation between pseudomonas in the rhizosphere of wheat // FEMS Microbiol. Lett. 1988. 53: 299-306.

324. Van Loon LC, Bakker PAHM, Pieterse CMJ: Systemic resistance induced by rhizosphere bacteria // Annu Rev Phytopathol. 1998. 36: 453-483.

325. Van Peer, R., and Schippers, B. Plant growth responses to bacterisation with selected Pseudomonas spp. strains and rhizosphere microbial development in gydroponic cultures // Can. J. Microbiol. 1989. 35: 456-463.

326. Van Peer, R., and Schippers, B. Lipopolisaccharides on plant growth-promoting Pseudomonas sp. strain WCS417r induce resistance in carnation to Fusarium wilt // Netherlands J. Plant.Pathol. 1992. 98: 129-139.

327. Van Peer, R., Neimann, G.J., and Schippers, B. Induced resistance and phytoalexin accumulation in biological control of Fusarium wilt of carnation by Pseudomonas sp. strain WCS417r//Phytopathology, 1991.81: 728-734.

328. Van Wees, S.C.M., Pieterse, C.M.J., Trijssenaar, A., van Westende T.A.M., Hartog, F., van Loon, L.C. Differential induction of systemic resistance in Arahidopsis by biocontrol bacteria//MPMI. 1997. 10: 716-724.

329. Vesper, S.J. Production of pili (fimbriae) by Pseudomonas fluorescens and a correlation with attachment to corn roots // Appl. Environ. Microbiol. 1987. 53: 1397-1405.

330. Voisard, C., Keel, C., Haas, D.,and Defago, G. Cyanid production by Pseudomonas fluorescens helps suppress black root rot of tobacco under gnotobiotic conditions // EMBO J. 1989.8: 351-358.

331. Vrany, J. Vancura, V., Macura, J. The effect of foliar application of some readily metabolized substances, growth regulators and antibiotics on rhizosphere microflora // Folia microbial. 1962. 7(1): 61-70.

332. Weller, D.M. Biological control of soil-borne plant pathogens in the rhizosphere by bacteria// Annu. Rev. Plant Physiol. 1988. 26: 379-407.

333. Whipps J. M. Environment factors affecting the loss of carbon from the roots of wheat and barley seedlings // J. Exp. Bot. 1984. 35: 767-773.

334. Whipps, J.M. and Lynch, J.M. Substrat flow and utilization in the rhizosphere of cereals // New Phytol. 1983. 95(4): 605-623.

335. Willis, D.K., Rich, J.J., Kinscherf, T.G., and Kitten, T. Genetic regulation in plant pathogenic pseudomonads / Genetic Engineering, ed. J.T. Setlow // Plenum Press, New York. 1994, v. 15, pp. 167-193.

336. Wilson, M. and Lindow, S.E. Ecological similarity and coexistence of epiphytic ice-nucleation (Ice + ) Pseudomonas syringae strains and non-ice-nucleation (Ice ~ ) biological control agent//Appl. Environ. Microbiol. 1994. 60: 3128-3137.

337. Wu, P., Zang, G., Ladha, J.K., McCouch, S.R., Huang, N. Molecular-marker-facilitated investigation on the ability to stimulate N2 fixation in the rhizosphere by the irrigated rice plants // Theor. Appl. Genet. 1995. 91: 1177-1183.

338. Yague, A. Programme for reducing the use of plant protection products in Spain // Bull. OEPP. 1997. 27(2-3): 213-214.

339. Yang, C-H., Crowley, D.E. Rhizosphere microbial community structure in relation to root location and plant iron nutritional status // Appl. Environ. Microb. 2000. 66: 345-351.

340. Zamudio, M., Bastarrahea, F. Adhesiveness and root hair deformation capacity of Azospirillum strains for wheat seedlings // Soil Biol. Biochem. 1994. 25(6): 791-797.

341. Zhang J. H., Zhang X. P., Liang J. S. Exudation rate and hydraulic conductivity of maize root are enhanced by soil drying and abscisic acid treatment // New Phytolo-gist. 1995. 131:329-336.1. БЛАГОДАРНОСТИ

342. Автор очень признателен Владимиру Кузьмичу Чеботарю, который ввел диссертанта в стены ВНИИСХМ.

343. Свою особую благодарность автор выражает Александру Георгиевичу Пинаеву за постоянные консультации по любым вопросам, а также за бескорыстную помощь в организации экспериментов.

344. Автор в высшей степени благодарен Николаю Александровичу Проворову и Андрею Алексеевичу Белимову за критические замечания и ценные советы, сделанные ими при рецензировании диссертации.

345. Особую благодарность диссертант выражает Алексею Юрьевичу Борисову за стимуляцию написания диссертации на фоне подавления экспериментальной деятельности.

346. Автор испытывает чувство самой глубокой благодарности к Вере Александровне Ворошиловой и Виктору Евгеньевичу Цыганову за неоценимую помощь в поиске литературы.

347. Автор очень признателен Александру Ивановичу Шапошникову за помощь в проведении хроматографических анализов.162

348. Автор очень благодарен Сергею Удалову и Николаю Ивановичу Воробьеву за помощь в художественном оформлении работы.

349. Диссертант выражает искреннюю признательность Митрофановой Ольге Павловне и другим сотрудникам отдела пшеницы ВИР им. Н.И. Вавилова за любезно предоставленный биологический материал.