Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние климато-географических условий на радиоустойчивость и антиоксидантный статус семян дикорастущих травянистых растений

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Стогний, Василий Валерьевич

Введение.

1. Обзор и обоснование проблемы исследования.

1.1. Модификация радиоустойчивости растений под влиянием факторов среды произрастания.

1.2. Влияние условий среды произрастания растений на их антиоксидантный статус и роль антиоксидантов в формировании эндогенного фона радиорезистентности.

1.3. Постановка и обоснование проблемы исследования.

2. Материал и методы исследования.

2.1. Исходный материал.

2.2. Сбор и очистка семян.

2.3. Облучение и определение радиационного поражения семян

2.4. Определение активности компонентов антиоксидантной системы

2.4.1. Определение активности пероксидазы.

2.4.2. Определение активности супероксиддисмутазы.

2.4.3. Определение суммарного содержания низкомолекулярных антиоксидантов.

2.5. Определение влажности семян.

2.6. Методы статистической обработки результатов.

3. Радиоустойчивость семян дикорастущих травянистых растений, произрастающих в различных климато-географических условиях

3.1. Характеристика климато-географических условий мест сбора семян.

3.2. Влажность и всхожесть семян.

3.3. Радиоустойчивость семян дикорастущих травянистых растений, сформированных в различных климатических районах.

3.4 Влияние засухи 1998 г. в Центральной Якутии на радиоустойчивость семян полыни якутской.

- э

3.5. Исследование динамики всхожести семян дикорастущих растений после облучения и тепловой обработки.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние климато-географических условий на радиоустойчивость и антиоксидантный статус семян дикорастущих травянистых растений"

Актуальность темы. Проблема поведения растений в нестабильной среде станет одной из центральных в физиологии растений XXI века (Мокроносов, Кузнецов, 1999). Составной частью этой проблемы является изучение механизмов функционирования общих защитных систем устойчивости растений, в том числе к действию повреждающих факторов различной физической природы. Устойчивость организмов к воздействию ионизирующей радиации определяется главным образом объемом и структурной организацией генома, активностью антиоксидантных систем и уровнем активности ферментов репарации (Кузин, 1986). Радиотаксономия высших растений на основе объема генома объясняет дифференциацию по радиоустойчивости между отделами, классами и семействами высших растений, но оказывается неэффективной на уровне рода и вида (Сарапульцев, Гераськин, 1993). К наиболее активным из общих защитных систем растений относятся антиоксид анты.

Многочисленные факторы среды произрастания модифицируют активность антиоксидантных систем и радиоустойчивость растений. Зависимость радиоустойчивости семян растений от климатических условий рассмотрена главным образом на культурных видах (Янушкевич, 1963; Преображенская, 1971; Артемьева, Канаш, 1989 и др.) и слабо исследована в отношении дикорастущих травянистых растений. Между тем последние являются важным компонентом биосферы, поэтому оценка радиоустойчивости и защитной роли антиоксидантных систем семян дикорастущих травянистых растений, произрастающих в различных климатических районах, является актуальной как для фундаментальной физиологии растений и радиобиологии, так и для решения прикладных задач радиоэкологического нормирования и прогнозирования последствий загрязнения техногенными радионуклидами.

Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в оценке радиоустойчивости семян дикорастущих травянистых растений, произрастающих в различных климатических и географических условиях, и выявлении роли антиоксидантных систем в формировании уровня радиоустойчивости. В соответствии с этим были поставлены и решены следующие основные задачи:

1. Изучить устойчивость к острому воздействию у-излучения семян широко распространенных травянистых дикорастущих растений из различных климато-географических районов России и Юга Украины (Крыма).

2. Исследовать содержание низкомолекулярных антиоксидантов, активность пероксидазы и супероксиддисмутазы в семенах дикорастущих травянистых растений, произрастающих в различных климато-географических районах.

3. Изучить действие засухи 1998 г. в Центральной Якутии на уровень радиоустойчивости и активность антиоксидантных систем семян дикорастущих травянистых растений.

4. Проанализировать защитную роль антиоксидантных систем при формировании внутривидового географического полиморфизма радиоустойчивости семян.

Научная новизна. Выявлено, что главным региональным фактором, определяющим высокую устойчивость к острому воздействию у-излучения семян степных и луговых растений и способствующим накоплению в них низкомолекулярных антиоксидантов, является жаркий и сухой период формирования семян. Внутривидовой географический полиморфизм радиоустойчивости сухих семян дикорастущих травянистых растений контролируется главным образом системой низкомолекулярных антиоксидантов.

Практическая значимость работы. Полученные материалы по радиоустойчивости семян дикорастущих травянистых растений России и Юга Украины, а также выявленная зависимость радиоустойчивости семян степных и луговых растений от температурно-влажностных условий периода вегетации региона произрастания и составленная на ее основе схема районирования по радиоустойчивости Северной Евразии (в границах бывшего СССР) могут быть использованы при прогнозе экологических последствий радиационного загрязнения. Выявленные особенности активности антиоксидантной системы в тканях растений необходимо учитывать при планировании районов заготовки лекарственного сырья.

Защищаемые положения. 1. Семена луговых и степных дикорастущих травянистых растений, сформированные в условиях жаркого и сухого периода вегетации Крыма и Центральной Якутии, проявляют высокую устойчивость к острому воздействию у - излучения.

2. Жаркие и сухие условия периода формирования семян луговых и степных травянистых растений Крыма и Центральной Якутии способствуют накоплению в них низкомолекулярных антиоксидантов.

3. Внутривидовой географический полиморфизм радиоустойчивости семян дикорастущих растений, произрастающих в различных климатических условиях России и Крыма, определяется главным образом защитным эффектом системы низкомолекулярных антиоксидантов, а радиоустойчивость семян, имеющих аномально низкое или очень высокое видовое содержание низкомолекулярных антиоксидантов, контролируется преимущественно активностью СОД.

Личный вклад соискателя. Все радиобиологические тесты и биохимические анализы, результаты которых представлены в диссертации, выполнены автором самостоятельно. Опыты по изучению динамики всхожести дескурайнии Софьи и иван-чая узколистного после у-облучения и тепловой обработки проведены совместно с А.И. Федоровой.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы были доложены на семинаре кафедры агробиохимии ЯГСХА (2000); конференциях молодых ученых и студентов Республики Саха (Якутск, 1996 - 1999); на XXXV Международной научной студенческой конференции (Новосибирск, 1997); на Международном семинаре "Фундаментальные и прикладные проблемы мониторинга и прогноза стихийных бедствий" (Севастополь, 1998, 2000); на Международной конференции "ГИС для устойчивого развития территорий" (Якутск, 1999); на IV съезде Общества физиологов растений России (Москва, 1999); на Международной конференции "Роль мерзлотных экосистем в глобальном изменении климата" (Якутск, 2000).

Публикации. Материалы исследований изложены в 12 публикациях.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и выводов, изложенных на 145 страницах машинописного текста, включая 48 рисунков и 15 таблиц. Список цитируемой литературы включает 162 наименования, из них 40 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Стогний, Василий Валерьевич

выводы

1. Изучена устойчивость к острому воздействию у-излучения и активность антиоксидантных систем семян 10 видов дикорастущих травянистых растений, произрастающих в различных климато-географических условиях (окрестности гг. Алдана, Екатеринбурга, Иваново, Йошкар-Олы, Олекминска, Севастополя и Якутска, пос. Оленек).

2. Выявлено, что семена степных и луговых дикорастущих растений с высокой радиоустойчивостью и высоким содержанием низкомолекулярных антиоксидантов формируются в жарких и сухих условиях Крыма и Центральной Якутии.

3. Показано, что уровень радиоустойчивости семян дикорастущих травянистых растений, произрастающих в различных климато-географических районах, зависит главным образом от содержания в семенах низкомолекулярных антиоксидантов. При видовом аномально низком или высоком содержании низкомолекулярных антиоксидантов в семенах уровень их радиоустойчивости находится в прямой зависимости от активности СОД.

4. Для европейской части изученного региона Северной Евразии в направлении Иваново - Севастополь радиоустойчивость семян степных и луговых растений возрастает с севера на юг. В пределах Северо-Востока России выделена Центрально-Якутская область высокой радиоустойчивости.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследована защитная роль антиоксидантных систем при формировании уровня радиоустойчивости семян дикорастущих травянистых растений, имеющих широкое распространение в различных климатических районах России и Крыма. Для семян гравилата, иван-чая узколистного, липучки щетинистой, одуванчика, пижмы обыкновенной, подорожника большого, полыни обыкновенной, смолевки ползучей, тысячелистника обыкновенного и щавеля пирамидального, собранных в окрестностях Алдана, Екатеринбурга, Иваново, Йошкар-Олы, Олекминска, Севастополя и Якутска определены: ЛД5о, Оч, Бо, содержание низкомолекулярных АО, активность пероксидазы и супероксиддисмутазы.

По уменьшению места сбора семян степных и луговых травянистых дикорастущих растений образуют ряд: Севастополь > Якутск > Екатеринбург > Йошкар-Ола > Олекминск > Иваново > Алдан, а ЛД50 - Севастополь > Якутск > Олекминск > Екатеринбург > Иваново > Йошкар-Ола > Алдан. Содержание низкомолекулярных АО в семенах уменьшается в ряду: Якутск > Севастополь > Екатеринбург > Йошкар-Ола > Иваново > Олекминск > Алдан, а активность СОД -в ряду: Олекминск > Иваново > Йошкар-Ола > Севастополь > Якутск > Алдан > Екатеринбург. Высокий уровень радиоустойчивости и содержания низкомолекулярных АО имеют семена, сформированные в сухих и жарких условиях Севастополя и Якутска. Выявленная зависимость уровня радиоустойчивости луговых и степных растений от средней многолетней температуры и количества осадков июля была использована при построении прогнозной схемы районирования Северной Евразии по радиоустойчивости.

Резкое отклонение температурно-влажностных условий формирования семян от "нормальных" для данного региона климатических условий вызывает адаптационные изменения активности антиоксидантных систем, модифицирующие уровень радиоустойчивости семян. Так, при засухе устойчивость семян к острому воздействию у-излучения и содержание в них низкомолекулярных АО может увеличиться более чем в два раза.

- 143

Между содержанием низкомолекулярных АО и радиоустойчивостью имеется прямая корреляционная связь у семян иван-чая узколистного, липучки щетинистой, одуванчика, пижмы обыкновенной, подорожника большого, тысячелистника обыкновенного и щавеля пирамидального. Уровень радиоустойчивости семян, содержащих низкомолекулярные АО в аномально низких (смолевка ползучая) или высоких концентрациях (гравилат), находится в прямой зависимости от активности СОД.

Увеличение уровня радиоустойчивости и содержания низкомолекулярных АО в семенах степных и луговых растений, как показали наши исследования, происходит в условиях повышенной температуры и водного дефицита. В таких условиях усиливаются реакции с образованием активных форм кислорода, для снижения концентрации которых до безопасного уровня происходит активация системы низкомолекулярных антиоксидантов, что также обеспечивает высокую устойчивость семян к острому воздействию у-излучения.

- 144

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Стогний, Василий Валерьевич, Якутск

1. Алекперов У.К. Особенности действия антимутагенов и перспективы их практического применения // Успехи современной генетики. М: Наука, 1979. Вып.8. С. 168-181.

2. Алексеев В.Г. Устойчивость растений в условиях Севера: эколого-биохимические аспекты. Новосибирск, 1994. 152 с.

3. Алисов Б.П., Дроздов O.A., Рубинштейн Е.С. Курс климатологии. Часть I и II. Л.: Гидрометеоиздат, 1952. 488 с.

4. Алисов Б.П., Полтараус Б.В. Климатология. М.: Изд-во МГУ, 1962. 488 с.

5. Андреева В.А. Фермент пероксидаза: Участие в защитном механизме растений. М.: Наука, 1988. 127 с.

6. Атлас СССР. Главное управление геодезии и картографии при совете министров СССР. М., 1984. С.98.

7. Биленко М.В. Ишемические и реперфузионные повреждения органов. М.: Медицина, 1989. 368 с.

8. Борисов A.A. Климаты СССР. М.: Просвещение, 1967. 296 с.

9. Бурлакова Е.Б., Алесенко A.B., Молочкина Е.М. и др. Биоантиоксиданты в лучевом поражении и злокачественном росте. М.: Наука, 1975. 211 с.

10. Вавилов Н.И. Избранные труды. М.: Наука, 1965. Т.5. 560 с.

11. Венедиктов М.М. Новые данные о радиорезистентности сортов злаков и бобовых культур. Генетика и цитология растений. Минск: Изд-во АН БССР, 1962. С. 117-119.

12. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972. 252 с.

13. Воскресенский О.Н., Бобырев В.Н. Биоантиоксиданты облигатные факторы питания // Вопросы медицинской химии. 1992. N 4. С. 21-26.

14. Гаврилова М.К. Климат и многолетнее промерзание горных пород. Новосибирск: Наука, 1978. 214 с.

15. Гаврилова М.К. Климаты холодных регионов Земли. Якутск: Изд-во ЯФ СО РАН, 1998. 160 с.

16. Гаммерман А.Ф., Кадаев Г.Н., Шупинская М.Д., Яценко-Хмелевский A.A. Лекарственные растения. М.: Высшая школа, 1976. 488 с.

17. Гераськин С.А., Дикарев В.Г., Удалова A.A., Дикарева Н.С. Влияние комбинированного действия ионизирующего излучения и солей тяжелых металлов на частоту хромосомных аберраций в листовой меристеме ярового ячменя // Генетика. 1996. Т.32. N 2. С. 279-288.

18. Гончаренко E.H., Кудряшов Ю.Б. Гипотеза эндогенного фона радиорезистентности. М.: Изд-во МГУ, 1980. 176 с.

19. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. Киев: Наук, думка, 1989. 389 с.

20. Гродзинский Д.М., Бобряк И.И. Функционирование систем репарации ДНК в пыльце березы из горных и равнинных районов произрастания // Доклады АН УССР. Сер. Б. 1985. N7. С.62-65.

21. Дажо Д. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 415 с.

22. Дарвин Ч. Изменение животных и растений в домашнем состоянии. М.: Сель-хозгиз, 1941. 640 с.

23. Домарева О.П., Попова М.Ф., Самохвалова Н.С. Цитогенетические различия радиационного эффекта у рыжих полевок из различных географических популяций//Радиобиология. Инф. бюлл. 1977. N20. С. 105-107.

24. Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. Справочник биохимика. М.: Мир, 1991. С.426.

25. Егоров А.Д. Витамин С и каротин в растительности Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 248 с.

26. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений. М., 1987. С. 109-110.

27. Журавская А.Н. Экологические особенности радиочувствительности семян Якутии. Автореф. дисс.канд. биол. наук. Екатеринбург, 1993. 16 с.

28. Журавская А.Н., Кершенгольц Б.М. Кирилюк Т.Т., Щербакова Т.М. Энзимологические механизмы адаптации растений к условиям повышенного радиационного фона // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т.35. С.349-355.

29. Журавская А.Н., Стогний В.В., Кершенгольц Б.М. Зависимость радиочувствительности семян растений от экологических условий произрастания // Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. Т.38. Вып.5. С.531-539.

30. Зенков Н.К., Меньшикова Е.Б. Активированные кислородные метаболиты в биологических системах // Успехи современной биологии. 1993. Т. 113. Вып.З. С, 286-296.

31. Исаченко А.Г., Шляпников A.A. Природа мира: Ландшафты. М.: Мысль, 1989. 504 с.

32. Климатический атлас СССР. М., 1960.

33. Конюкова Л.Г., Орлова В.В., Швер Ц.А. Климатические характеристики СССР по месяцам. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. 145 с.

34. Корогодин В.И., Корогодина В.Л. Нарушение хромосом и радиостимуляция растений // Радиационная биология. Радиоэкология. 1996. Т.36. Вып.6. С.883-887.

35. Красавин А.Е., Кузбек С. Мутагенное действие излучений с разной ЛПЭ. М.: Энергоатомиздат, 1991. 157 с.

36. Крюков В.И., Шишкин В.А., Соколенко С.Ф. Влияние хронического воздействия азотно-кислого свинца и ионизирующего излучения на мутагенез у Arabi-dopsis Thaliana (L.) Heynh. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1996. Т.36. Вып. 2. С.209-218.

37. Кудряшов Ю.Б., Беренфельд Б.С. Основы радиационной биофизики. М.: Изд-во МГУ, 1982. 304 с.

38. Кузин A.M. Структурно-метаболическая теория в радиобиологии. М.: Наука, 1986. 283 с.

39. ЛакинГ.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 293 с.

40. Лебедева О.В., Угарова H.H., Березин И.В. Кинетическое изучение реакции окисления о-дианизидина перекисью водорода в присутствии пероксидазы хрена// Биохимия. 1977. Т.42. Вып.8. С. 1372-1379.

41. Лебедева О.В., Угарова H.H. Механизм пероксидазного окисления. Субстрат-субстратная активация в реакциях, катализируемых пероксидазой хрена // Известия АН. Сер. Химическая. 1996. N1. С. 25-32.

42. Лобова Е.В., Хабаров A.B. Почвы. М.: Мысль, 1983. 303 с.

43. Лужецкая Н.И., Щербаков В.К. Влияние минерального питания растений на генетические эффекты гамма-излучения // Радиобиология. 1984. Т. 24. N2. С. 217219.

44. Львова П.М., Коноровская A.A. Индуцированный мутагенез у ячменя // Экология физиолого-биохимических процессов культурных растений в Якутии. Якутск, 1979. С. 21-25.

45. Мазурик В.К., Михайлов В.Ф. О некоторых молекулярных механизмах основных радиобиологических последствий действия ионизирующих излучений на организм млекопитающих // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39. N1. С.86-96.

46. Максимов О.Б., Горовой П.Г. Антиоксидантная активность видов флоры Алтая //Растительные ресурсы. 1998. Т.34. Вып.2. С. 1-8.

47. Меныцикова Е.Б., Зенков Н.К. Антиоксиданты и ингибиторы радикальных окислительных процессов // Успехи современной биологии. 1993. Т. 113. Вып.4. С. 442-455.

48. Метеорологический ежемесячник. Якутск, 1998. Вып. 24. Ч. 2. N 7. 71 с.

49. Метеорологический ежемесячник. Якутск, 1999. Вып. 24. Ч. 2. N 7. 70 с.

50. Методы биохимического исследования растений / Под ред. д-ра биол. наук А.И. Ермакова. Л.: Изд-во «Колос», 1972.

51. Мокроносов А.Т., Кузнецов Вл.В. Вступительное слово // Тез. докладов IV съезда общества физиологов растений России. М., 1999. С.5-7.

52. Мольченко Л.Л., Юхимчук Г.В., Яцьпс Г.М. Биохимические исследования плюсовых деревьев сосны, ели и пихты // Новое в науке и технике лесного хозяйства. 1981. N7. С.8.

53. Монин А.С. Циркуляция атмосферы и климат // Вестник АН СССР, 1975. N. 3. С. 45-50.

54. Мухин В.П. Реакция семян пшеницы на гамма-облучение в зависимости от их крупности и массы // Известия ТСХА. 1981. Вып.2. С.11-17.

55. Научно-прикладной справочник по агроклиматическим ресурсам СССР. Серия 2. Средние данные за 1951-85 гг. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. Ч. 1-2. Вып. 24. 220 с.

56. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 3. Многолетние данные. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. Ч. 1-2. 238 с.

57. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. 347 с.

58. Норбаев Ш.Ш. О содержании сульфгидрильных веществ у высокогорных растений // Узб. биологический журнал. 1989. N1.0. 21-23.

59. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

60. Островская Н.К. Методика расчета внутригодового распределения атмосферных осадков на территории Урала. Свердловск, !974. 135 с.

61. ОкадаШ. Радиационная биохимия клетки. М.: Мир, 1974. 340 с.

62. Павлова H.A. Гетерогенность сортов озимой мягкой пшеницы Triticum aestivum L. по потомству от самоопыления // Успехи биологии. 1992. Т. 112. Вып.4. С.627-631.

63. Петров В.В., Груздева Л.П. Почвенный запас семян в лесных фитоценозах (обзор литературы) // Экология и физиология растений. Калинин: Изд-во Калининского гос. ун-та, 1974. С. 80-94.

64. Петрович Ю.А., Гуткин Д.В. Свободнорадикальное окисление и его роль в патогенезе воспаления, ишемии и стресса // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. 1986. N5. С.85-92.

65. Позолотина В.Н. Экологическая изменчивость радиоустойчивости семян березы бородавчатой // Экология. 1982. N4. С. 88-90.

66. Позолотина В.Н. Адаптационные процессы у растений в условиях радиационного воздействия//Экология. 1996. N2. С. 111-116.

67. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высш. школа, 1989. С. 418-424.

68. Попов Н.Т., Федоров Н.С. Влияние орошения и удобрений на биохимический состав клубней картофеля // Экология физиолого-биохимических процессов культурных растений в Якутии. Якутск, 1979. С. 107-110.

69. Попова О.Н., Таскаев А.И., Никифоров B.C. Анализ мейотических аномалий для оценки чувствительности растений к изменению природного фона радиации // Вопросы радиоэкологии наземных биогеоценозов. Сыктывкар, 1974.

70. Попова О.Н., Шершунова В.И. Использование ячменя при изучении генетического действия малых доз ионизирующего излучения // Радиоэкологические исследования почв, растений и животных в биогеоценозах Севера. Сыктывкар, 1983. С.59-64.

71. Преображенская Е.И. Радиоустойчивость семян растений М.: Атомиздат, 1971. 230 с.

72. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов СССР // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. М.: Наука, 1982. С. 35-59.

73. Реутова Н.В., Шевченко Н.В. О мутагенном влиянии двух различных соединений свинца//Генетика. 1991. Т.27. N 7. С.1275-1279.

74. Рогожин В.В., Верхотуров В.В. Влияние антиоксидантов (дигоксина, кверцети-на и аскорбиновой кислоты) на каталитические свойства пероксидазы хрена // Биохимия. 1998. Т. 63. Вып.6. С. 63-68.

75. Рогожин В.В., Верхотуров В.В. Стационарная кинетика совместного окисления гидрохинона и о-дианизидина перекисью водорода в присутствии пероксидазы хрена // Биохимия. 1999. Т. 64. Вын.2. С. 75-80.

76. Рогожин В.В., Кирилюк Т.Т. Влияние ультрафиолетового облучения семян на процессы перекисного окисления липидов в проростках пшеницы // Биохимия. 1996. Т.61. Вып.8. С, 1432-1439.

77. Румшинский Л.З. Математическая обработка результатов эксперимента. М.: Наука, 1971. С. 119-122.

78. Саввинов Д.Д. Об устойчивости мерзлотных биогеоценозов к антропогенному воздействию (в условиях Якутии) // География и природные ресурсы. 1981. N3. С.124-126.

79. Саввинов Д.Д. Может ли территория Республики Саха (Якутия) служить экологическим буфером эталонным регионом России // Наука и образование. 1996. N4. С.92-95.

80. Савин В.Н. Действие ионизирующего излучения на целостный растительный организм. М.: Энергоиздат, 1981. 120 с.

81. Сарапульцев Б.И., Гераськин C.A., Иванова Г.А. Видовая радиорезистентность растений в фазах вегетации и покоящихся семян // Радиобиология. 1989. Т. 29. N4. С. 506-510.

82. Сарапульцев Б.И., Гераськин С.А. Генетические основы радиорезистентности и эволюция. М.: Энергоатомиздат, 1993. 208 с.

83. Семерджян С.П., Нор-Аревян Н.Г., Григорян З.Д., Саакян А.Г. Влияние различных модифицирующих факторов на уровень тиолов в семенах пшеницы и их радиочувствительность//Радиобиология. Т. 12. Вып.6. 1972. С.907-909.

84. Семерджян С.П., Саакян А.Г., Епремян Дж. В. Радиочувствительность семян пшеницы в зависимости от экологических условий выращивания // Тез. докл. 11-й радиобиологической конф. соц. стран. Варна. 1978. София, 1978. С. 306.

85. Семерджян С.П. Проблемы природной и модифицированной радиочувствительности. Наука, 1983. С.177-185.

86. Спирин Д.А., Мишенков H.H., Карабань Р.Т., Алексахан P.M., Ярошенко В.П. Радиационные и пострадиационные изменения в лесном биогеоценозе при остром у-облучении//Радиобиология. 1985. Т. 25. N1. С.122-125.

87. Стогний В.В. Модификация радиочувствительности дикорастущих растений как следствие биохимической адаптации к климатическим условиям региона произрастания // Тез. докл. IV съезда общества физиологов растений России. М., 1999. С.465-466.

88. Стогний В.В. Модификация радиоустойчивости растений климатическими условиями региона произрастания // Тез. докл. науч. конф. студентов и молодых ученых РС(Я) "Лаврентьевские чтения". Новосибирск: Изд-во Ин-та математики СО РАН, 1999. С. 87-88.

89. Стогний В.В. Радиоустойчивость степных и луговых растений Северной Евразии // Мат. межд. научно-техн. сем. "Фундаментальные и прикладные проблемы мониторинга и прогноза стихийных бедствий". Севастополь. 2000. С.90-92.

90. Стогний В.В., Васильев С.П., Стогний Вас.В. Информационное обеспечение геоэкологических исследований Республики Саха (Якутия) // Мат. межд. конф. "ГИС для устойчивого развития территорий". Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 1999. Ч. 3. С. 167-174.

91. Стогний В.В., Журавская А.Н., Кершенгольц Б.М. Влияние условий произрастания на активность антиоксидантной системы семян различных видов дикорастущих растений // Растительные ресурсы. 2000. Т. 36. Вып.1. С.57-64.

92. Тихомиров Ф.А., Федоров И.С. Радиочувствительность семян различных популяций сосны обыкновенной // Радиобиология. 1985. Т.25. N 3. С.419-422.

93. Тяжелые естественные радионуклиды в биосфере: миграция и биологическое действие на популяции и биоценозы / P.M. Алексахин, Н.П. Архипов, P.M. Бархударов и др. М.: Наука, 1990. 368 с.

94. Фамелис С.А. Радиочувствительность эмбрионов Lymnaea stagnalis L. из двух природных популяций // Экология. 1975. N2. С.84-86.

95. Феденко B.C., Ливенская O.A., Гуща Н.И. Накопление сульфгидрильных соединений в зерне злаковых культур при радионуклидном загрязнении среды // Физиология и биохимия культурных растений. 1995. Т.27. N4. С.287-291.

96. Химическая энциклопедия. М.: Изд-во "Большая российская энциклопедия", 1995. 523 с.

97. Хомляк М.Н., Вишенская И.Г., Гродзинский Д.М. Свойства семян растений, подвергшихся действию хронического облучения // Тез. докл. IV съезда общества физиологов растений России. М., 1999. С.488.

98. Хурматов Х.Х. К вопросу о генетической адаптации популяций высокогорных растений // Тез. докл. 5-го съезда Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н И. Вавилова. Москва 24-28 ноября 1987 г. М., 1987. T.I. С.292.

99. Цыцугина В.Г. Сравнительная радиочувствительность популяций амфипод Gammarus olivii, обитающих в разных экологических условиях // Радиобиология. 1990. Т. 30. С.812-815.

100. Чанкова С., Винарова К., Николов С. и др. Некоторые аспекты в исследовании механизмов радиорезистентности растений // Генетика. 1989. Т.25. N 11. С. 2001-2008.

101. Чеботарев Е.Е., Барабой В.А., Дружина H.A., Рудаков Н.П., Иванов И.Ф., Сутковой Д.А. Окислительные процессы при гамма-нейтронном облучении организма. Киев: Наук, думка, 1986. 216 с.

102. Чережанова Л.В., Котлярова Е.Б. Влияние а-токоферола на мутагеный эффект у-излучения и Ы-нитрозо-К-метилмочевины в митотическом цикле клеток семян ячменя // Радиобиология. 1983. Т.23. N4. С.523-526.

103. Шаварда А.Л., Чемесова И.И., Беленовская и др. Антиоксидантная активность видов флоры Алтая // Растительные ресурсы. 1998. Т.34. Вып. 2. С. 1-8.

104. Шайдоров Ю.И. Влияние соотношения кальция и магния в питательном растворе на последствия у-облучения семян капусты // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1974. N6. С.28-34.

105. Шашко Д.И. Климатические условия земледелия Центральной Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 262 с.

106. Шевченко В.В., Гриних Л.И. Цитогенетические эффекты в популяциях Crépis tectomm, произрастающих в Брянской области, наблюдавшиеся на 7-й год после аварии на Чернобыльской АЭС // Радиобиология. 1995. Т.35. Вып.5. С.720-725.

107. Шевченко В.В., Гриних Л.И., Абрамов В.И. Цитогенетические эффекты в природных популяциях Crépis tectorum, произрастающих в районе Восточно-Уральского радиоактивного следа. Радиобиология. 1998. Т.38. Вып. 3. С.330-337.

108. ЯкушкинаН.И. Физиология растений. М.: «Просвещение», 1993. 335 с.

109. Янушкевич С.И. Влияние условий выращивания ячменя и пшеницы на устойчивость семян к у-облучению // Предпосевное облучение семян с.х. культур. Материалы науч. конф. Москва. 20-23 февраля 1961 г. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С.62-65.

110. Янушкевич С.И. Влияние условий выращивания ячменя и пшеницы на эффект у-об лучения. Автореф. дисс.канд. биол. наук. М. 1964. 15 с.

111. Ярмоненко С.П. Радиобиология человека и животных. М.: Высшая школа, 1977. 368 с.

112. Alpen E.L. Radiation Biophysics. Plentice Hall, Englewood Cliffs, 1990. P. 114161.

113. Bowler C., Van Montagu M., Inze. D. Superoxide dismutase and stress tolerance // Aim. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. Vol. 43. P.83-116.

114. Caldecott R.S. Inverse relationship between the water content of seeds and their sensitivity to X-rays // Science. 1954. Vol. 120. P. 809-810.

115. Caldwell C.R. Modification of cellular heat sensitivity of cucumber by growth under supplemental ultraviolet-B radiation // Plant physiology. 1994. Vol.104. P. 395399.

116. Chapman I.D., Reuvers A.P., Borsa I., Greenstocr C.L. Chemical radioprotection and radiosensitization of mammalian cells growing in vitro // Radiation research. 1973. Vol.56. P.291-306.

117. Constantine N.G., Stanley K.R. Superoxide dismutases in higher plants // Plant Physiology. 1977. Vol. 59. P. 309-314.

118. DiMascio P., Devasagayam T.P., Kaiser S., Sies H. Carotenoids, tocopheros and thiols as biological singlet molecular oxygen quenchers // Biochemical Society Transactions. 1990. Vol. 34. P. 1054.

119. Dobrina A., Patriarca P. // Journal of clinical investigation. 1986. Vol.78. P. 462.

120. Ehrenberg L. Factors influencing radiation induced lethality, sterility and mutation in barley // Hereditas. 1955. Vol.41. P. 123-146.

121. Fraley L. Jr., Whicker F. W. Response of shortgrass plants vegetation to gamma radiation II. Short-term seasonal irradiation // Radiation Botany. 1973. Vol.13. N6. P.343-353.

122. Fridovich I. Superoxide dismutases. An adaptation to a paramagnetic gas // Biol. Chem. 1989. Vol.264. P.7761-7764.

123. Goscin S.A., Fridovich I. Superoxide dismutase and the oxygen effect // Radiation research. 1973. Vol. 56. P.565-569.

124. Kalchenko V.A., Rubanovich A.V., Shevchencko V.A. Adaptive nature of polymorphism for the superoxide dismutase locus in chronically irradiated natural population of Centaurea scabiosa L. // Genetika. 1996. Vol. 32. N.2. P. 1509-1512.

125. Kawai T., Sato H. Some factors modifying the effects of radiation in seed treatment in rice // Mutation in plant breeding: IEAE. 1966. P. 151-171

126. Long Y.S., Xu D.Y., Wan Z.L. Irradiation effects in barley as influenced by caffeine and EDTA // Journal of Southwest Agricultural University. 1993. Vol. 15. N2. P. 170-174.

127. Matsubara J., Tajima Y., Karasawa M. Metallothionein induction as a potent means of radiation protection in mice// Radiation research. 1987. Vol.111. N 2. P.267-275.

128. Oberley L.W., Landgren A.L., Baker S.A., Stevens R.H. Superoxide ion as the cause of the oxygen effect // Ibid. 1976. Vol. 68. P.320-328.

129. Odum S. Seed of ruderal soils, their longevity and contribution to the flora of disturbed ground in Denmark //-Proc. 12-th British Weed Control Conference, 1974. P. 146.

130. Prasad T.K., Anderson M.D., Martin B.A., Stewart C.R. Differential gene expression in chilling-acclimated maize seedlings and evidence for the involvement of ab-scisic acid in chilling tolerance // Plant physiology. 1994. Vol. 105. P.331 -339.

131. Rao M., Ormrod D. Amelioration of ozone-induced oxidative damage in wheat plants grown under high carbon dioxide // Plant physiology. 1995.Vol. 109. P.421-432.

132. Renan M. J., Dowman P.I. Increased radioresistance of tumor cell exposed to met-allothionein-inducing agents // Radiation research. 1989. Vol. 120. N 3. P.442-455.

133. Rigo A., Viglino P., Rotilio G. Kinetic study of 02" dismutation by bovine superoxide dismutase. Evidence for saturation of the catalytic site by O2" // Biochem. Bio-phys. Res. Commun. 1975. Vol.63. P.1013-1018.

134. Robson T., Hall A. Lohrer H. Increased sensitivity of a Chinese hamster ovary cell line to alkylating agents after overexpression of the human metallothionein II-A gene // Mutation research, DNA repair. 1992. Vol. 274. N.3. P. 177-185.

135. Sah N.K., Kesavan P.C. Post-irradiation modification of oxygen-dependent and independent damage by catalase in barley seeds // International journal of radiation biology. 1987. Vol. 51. N4. P.665-672.

136. Salin M.L. Toxic oxygen species and protective systems of the chloroplast // Plant physiology. 1987. Vol.72. P.681-689.

137. Sarosiek J., Wozakowska-Natkaniec H. The effect of calcium and magnesium on the radiosensitivity of Wolffia arrhiza (L.) Wimm. // Acta societatis botanicorum poloniae. 1984. Vol. 53. N3. P.399-410.

138. Sato M., Bremner I. // Free Radical Biol. And Med. 1993. Vol.14. P. 325-337.

139. Scott M.D., Lubin B.H., Zuo L., Kuypers F.A. // Journal of laboratory and clinical medicine. 1991. Vol.118. P.7.

140. Sealander J. Health physics. 1970. 19 N2 , 299

141. Slooten I., Capiau K., Camp W., Montagy M. Factors affecting the enhancement of oxidative stress tolerance in transgenic tobacco overexpressing manganese superoxide dismutase in chloroplasts // Plant physiology. 1995. Vol. 107. P. 737-750.

142. Styron C.E. Ecology of two populations of aquatic isopods (Zirceus fontinslis Raf.) with emphasis on ionizing radiation effects. Proc. Symp. Radioecology Conf. -670503 USAEC. 1969. P.53.

143. Toda S., Kumura M., Ohnishi M. Effects of phenolcarboxylic acids on superoxide anion and lipid peroxidation inuced by superoxide anion // Planta medica. 1991. Vol.57. P.8-10.

144. Toole E. H., Brown K. The final results of the Duvel buried seed experiment // J. Agr. Res. 1946. Vol.72. N6. P.201-210.

145. Wellekens H., Camp W. V., Montagy M. V. Ozone, sulfur dioxide and ultraviolet В have similar effects on mRNA accumulation of antioxidant genes of Nicotina plumbaginifolia L.// Plant physiology. 1994 Vol. 106. P. 1007-1014.

146. Wendel A. Enzymes: tools and targets. Basel: Karger, 1988. P. 161.

147. Wspolautorzy S. В., Duczmal K., Korohoda J. et. al. Биология семян и семеноводство М. Колос. 1976. С.323.

148. Zhou Y.C., Zheng R. L. Phenolic compounds and an analog as superoxide anion scavengers and antioxidants // Biochemical Pharmacology. 1991. Vol.42. N 6. P. 1177-1179.