Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические особенности радиочувствительности семян растения Якутии

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности радиочувствительности семян растения Якутии"

ЯКУТСКИЙ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

РГ 6 од - 5 ДПР 1953

На правах рукописи У ЯК 577.346+577.4+581.1

ЖУРАВСКАЯ АЛЛА НИКОЛАЕВНА

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАДИОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ СЕМЯН РАСТЕНИЙ ЯКУТИИ

(03.00.16 - экология)

Автореферат диссертация нг соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 1*?93 г.

Работа выполнена в лаборатории знэимологии Якутского института биологии Сибирского отделения Российской Академии наук

Научные руководители: доктор биологических наук, Кершенгольц Б.М.,

доктор биологических наук, профессор Куликов Н.В.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Семериков В.Л..

доктор биологических наук, профессор Бабушкина Л.Г.

Ведущая организация: Институт биологии Коми , Научного

центра Уральского отделения РАН

в Ли часов на

Запита состоится ^ г. в

заседании специализированного совета Д 002.05.01 по заките диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Институте экологии растений и животных УрО РАН, по адресу: 62021"? г.Екатеринбург, ул.8-е Марта,202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН

Автореферат разослан

и

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук ¿¿г — М.Г.Нифонтова

м.гл

ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение радиочувствительности организмов является одной из основных проблем радиобиологии и радиоэкологии. ' Радиочувствительность как o6u.ee свойство биоты 'зависит от совокупности морфо-генетических и фиэиолого-биохимических свойств организмов и их реакций на стрессирующие воздействия ФактЬров среды. Большое количество работ посвящено исследовании» радиочувствительности как свойства самих организмов [Преображенская Е.,1971; Кузин А.,1977,1986: Куликов Н.,Молчанова И.,1975; Гродзенский Д.,19893, Существенно в меньшей степени исследованы изменения радиочувствительности организмов в зависимое ти от условий их существования. Совершенно не изучена Радиочувствительность' растений, произрастающих на Сеееро—Востоке.России.

• Наша работа посвящена изучению эколого—географических изменений радиочувствительности семян растений. В качестве объектов взяты наиболее.типичные для Якутии видь« растений. испытывающие на себе действие экстремальных экологических Факторов (резкие перепады суточных температур, деФииит влаги и аномальный световой режим в период вегетации), по сравнению с аналогичными ви— даИи^ произрастающими на Среднем Урале.

Якутия является природной лабораторией для изучения изменений радиочувствительности растений в результате синергического действия экстремальных условий произрастания, включая естественный повышенный радиационный Фон.

Известно, что в растениях, произрастающих в течение многих поколений в.экстремальных природных условиях, в качестве одного из защитных механизмов происходит усиление синтеза биологически •активных, веществ (антиоксидантов Флавоноидной, Флавогликозидной и другой природы), которые являются веществами инактивирующими радиотоксины свободнорадикальной природы в растительной и животной клетке СГудков И.,1985: Кузин А..19833. Это позволяет предположить, что экстракты из тканей этих растений, содержащие указанные биологически активные соединения, могут оказывать радиопротекторный эффект и.на другие организмы, включая семена растений.

Целью -настоящей работы является изучение особенностей ради-

очувствительности семян широко распространенных видов растений Центральной Якутии, обусловленных Физиолого—биохимической адаптацией последних к условиям резко—континентального климата, включая.повышенный естественный радиационный фон, з также исследование возможностей переноса свойства, повышенной радиоустойчивости растений на другие организмы при их обработке экстрактами из тканей .радиоадаптированных растений. •

Для дортижения указанной.цели работы были поставлены следующие задачи5

1. Изучить диапазон индивидуальной и видовой радиочувствительности семян широкораспространенных дикорастущих растений Центральной Якутии;

2. Исследовать эколого-географические изменения радиочувствительности семян дикорастущих растений одних и•тех же видов, сформированных в экстремальных природных условиях Центральной Якутии и умеренного климата Среднего Урала;

3. Изучить эколого-географические .особенности радиочувствительности семян сортов пшеницы, произрастающих в Центральной Якутии и на Среднем Урале по совокупности Физиологических, биохимических и цитологических параметров?

4- Исследовать вклад повышенного естественного радиационного Фона (ПЕРФ), как составной части окружающей среды, в Формирование радиорезистентности семян якутских видов растений;

5- Изучить радиомодиФицирующее действие на семена пшеницы экстрактов из тканей якутских видов растений, обладающих повышенной радиоустойчивостью., в том числе из растений, произрастающих в условиях повышенного естественного радиационного Фона, а также растворов двухуглеродных веществ, обладающих выраженным антиоксидантным (этанол) или гипобиотическим (ацетальдегид) действием.

Научная новизна данной работы состоит в следующем:

— впервые изучена индивидуальная и видовая радиочувствительность семян якутских видов растений и установлено, что большинство из них относятся к среднеустойчивым видам п-э классификации Е.И.Преображенской;

- выявлено, что семена якутских видов растений.относящихся

к семействам, расположенным на периферии Филогенетической системы, обладают, по сравнению с семенами аналогичных видов расте-^ ний, произрастающих на Среднем Урале, повышенной радиоустойчи— востью в диапазоне доз облучения до 20—50 Гр и пониженной радиоустойчивостью при более высоких дозах облучения. Предложено объяснение этого явления на основе известных изменений Строения генома и- Физиолого—биохимических свойств растений Якутии, при их адаптации к условиям резка-контйнентального климата;

— установлен 'диапазон ^изменчивости радиочувствительности некоторых сортов пшениц, произрастающих в условиях Якутии, и выявлены изменения их радиочувствительности при интродукции этих сортов на Среднем Урале, Дана дбъяснение обнаруженных изменений радиочувствительности на основе различий в лабильности генома и содержании антиоксидантов в семенах:

— показано радиомодифицируwtu.ee действие повышенного естественного радиационного Фона на растения» произрастающие в условиях ПЕРФ, заключающееся в активации Фотосинтеза, увеличений содержания антиоксидантов, активности пероксидазы;- '

— на семенах якутских видов растений установлен эффект радиационной стимуляции повышенным естественным радиационным Фоном, проявляющийся в виде повышения выживаемости и листообразо— вания проростков из семян сформированных в условиях ПЕГРФ в

•диапазоне от 70 мкР/ч до 250-300 мкР/ч, а также явление радиоадаптации, т.е. повышенной радиоустойчивости семян этих растений-к повторному провокационному облучению.

Практическое -значение исследования заключается в том, что в результате изучения радиомодифицирующего действия на семена пшеницы 25 экстрактов из тканей растений Якутии выявлены четыре из них (содержащие повышенное количество более активных антиокси-? дантов), перспективные с точки зрения их использования как радиопротекторов семян полезных растений и, невидимому* животных организмов.

Апробация работы. Основные результаты работы были представ— • лены на Второй Всесоюзной-конференции по сельскохозяйственной радиологии (Обнинск,1984), Всесоюзной школе по актуальным проблемам биохимии (Якутск,1991), . на симпозиуме: Механизмы действия сверхмалых доз (Москва,1992), -

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методик , результатов экспериментальных исследования, обсуждения результатов, выводов и списка цитируемой литературы. Работа изложена на 154 страницах и включает 23 таблицы и 12 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

РАДИОУСТОЙЧИВОСТЬ СЕМЯН ДИКОРАСТУЩИХ РАСТЕНИЙ ЯКУТИИ.

При изучении радиоустойчивости дикорастущих растений Якутии были использованы семена 24 видов из 13 семейств (табл.1).

Изученные виды были разделены на 4 группы в зависимости от величины кваэипороговой дозы (Дч) и крутизны наклонного участка кривой доза—эффект в интервале доз от 20 до'5000 Гр.

1-я группа имела Дц > 20 Гр, тангенс угла альфа < 1 (т.е. угол альфа < 45 градусов). К этой группе радиочувствительности были отнесены два из изученных нами вида: резуха вислоплодная и смолевка ползучая. Семена этих двух видов обладают высокой радиоустойчивостью в интервале доз более 20 Гр. Их квазипоро— говая доза по меристемной выживаемости настоящего листа превышает 50 Гр, а угол наклона второй части натурально-логариФмической анаморфозы дозовой кривой менее 45 градусов. То есть уровень активной сопротивляемости семян радиационному воздействию высок.

2-я группа семян растений имела Дц также более 20 Гр (от 22 до 90 Гр), тангенс угла альфа > 1 (т.е. угол альфа > 45 градусов). К этой группе было отнесено более 50Х изученных нами видов. Семена этих видов отличаются достаточно высокой радиоустой— чивостью в интервале доз до 20 Гр. клетки меристемы листа

проростков этих растений имеют достаточно надежную репарационную «

сис—ему. Однако, процесс пассивного сопротивления при превышении пороговой 'дозы идет плохо.

3-я группа семян растений имела Ла менее 20 Гр, тангенс у!— ла альфа < 1 (угол альфа меньше 45 градусов). В эту группу вошли три изученные вида растений: ольха кустарниковая (Дд=0,5 Гр),

Таблица 1. Радиочувствительность семян некоторых якутских видов растений.оцененная по квазипороговой дозе <Дд) и тангенсу угла наклона кривой доза—зФФект в логарифмических координатах

Семейство, flq. Тангенс Размер Группа

вид угла семян, радиочув-

ствитель-

Гр альфа мм ности

1 о 3 4 5

СОСНОВЫЕ

ель сибирская 8,0±0.8 1,7±0, 1 >5 4

БЕРЕЗОВЫЕ

ольха кустарниковая О,5±0,1 0,9±0. 1 3-4 3

береза растопыренная 10,0±1,5 1.6+0. 2 <3 4

МАРЕНОВЫЕ

подмаренник настоящий 81,0±8,0 1, 4±0. 1 <3 2

ГВОЗДИЧНЫЕ

смолевка ползучая 95,01.0.5 0,9±0. 1 <2 1

ЛЮТИКОВЫЕ

прострел желтентий 10,0±1,5 1,6±0, 2 >5 4

КРЕСТОЦВЕТНЫЕ

жерушник сурепколистный 22,0±2,2 1.9±0, 2 <1 2

бурачок ленский 45.0i4,5 1,3±0, 1 1-2 2

резуха вислоплодная 59,0+4,9 0,9+0, 1 <3 1

РОЗОЦВЕТНЫЕ

кровохлебка лекарственная 33,0±3,3 1,3±0, 1 4-5 2

лапчатка пачкаюкая 22,0±2,0 2,9+0, 3 <2 2

гравилат алеппский 10,0±1,0 2,9±0. 1 4-5 4

БОБОВЫЕ

чина приятная 12,0±1,2 1,5+0. 1 >5 4

вика, горошек мышиный 35,0+5.5 .1,5+0, 1 >5 2

КИПРЕЙНЫЕ

иван-чай узколистный 24,5±0,4 2,1+0, 1 <1 2

БУРАЧНИКОВЫЕ

липучка нетинистая 105,0i25 1,51:0, 1 3-4 2

ПОДОРОЖНИКОВЫЕ

подорожник средний 90,0±9,0 1,8±.0. 1 <3 2

подорожник большой 115,0±25 2,7±0, 6 <3 2

МАРЕВЫЕ

марь белая 67,0±6,7 1,7+0. 2 <3 2

верблюдка сибирская 16,Oil,6 0,8+0, 1 <1 3

аксирис «ирицееый 43.0±40 1,8+0, 2 <1 2

СЛОЖНОЦВЕТНЫЕ

полынь якутская 12.0+1,2 1,5+0. 1 1-2 4

полынь чернобыльник 65,0+2,5 3,1+0, 1 <2 2

одуванчик рогоносный в,о±о,в 0.6+0, 1 3-4 3

-------------- ________ _____

одуванчик рогоносный (Др=8,0 Гр) и верблюдка сибирская (да =16,0 Гр). Кривые доза—эффект в логарифмических координатах семян растений данной группы имеют короткое плечо , то есть семена этих видов имеют малую квазипороговую дозу, но зато они способны дол— ,го сопротивляться высоким дозам облучения.

К 4—й группе было отнесено шесть видов растений из числа изученных. Все они имели üq менеее 20 Гр и тангенс угла альфа более 1 (угол альфа > 45 градусов): береза растопыренная, гравилат, алеппский, чина приятная, полынь якутская, прострел желтеющий, ель сибирская. Семена этих видов растений обладают низкой сопротивляемостью как к дозам до 20 Гр,так и превышающих их. Они являются очень радиочувствительными видами.

Проведенное распределение по группам радиочувствительности

изученных нами видов растений показало, что в Якутии преобладают

виды, семена которых имеют квазипороговую дозу от 20 до 105 Гр.

При более высоких дозах облучения их жизнеспособность резко па-

t

дает, . т.е. пассивная сопротивляемость семян этих видов радиаци—_ онному воздействию низкая.

Существует две группы возможных причин обуславливающих эндогенный Фон радиорезистентности семян растений: во—первых, морфологические, цитологические характеристики (размер семян, тип зародыша, размер и число хромосом) и положение вида в -Филогенетической системе, во—вторых, Физиолого—биохимические признаки (содержание липидов, белков, антиоксидантов и других веществ)-

На примере семян якутских видов дикорастущих растений мы проследили зависимость их радиоустойчивости от размера семян (табл.1), типа зародыша и положения вида в филогенетической системе (рис.1).

Расположение изученных видов по мере уменьшения размеров их семян позволяет заключить,что для якутских растений сохраняется известная радиобиологическая тенденция - радиоустойчивость семян

МАРЕВЫЕ ) ГЬОЪАМЧНЫЕ

ЛЮТИКОВЫЕ БЕРЕЗОВЫЕ

(35)

БОБОВЫЕ

Т. /

СЛОЖНОЦЬЕТНЫЕ

БУРАЧШНОаЫЕ

КРЕСТОЦВЕТНЫЕ ^ МАРЕНОВЫЕ /ЮАОРОЖНИНОВЫЕ

Р050ЦВЕТШ£

ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ

сосновые (ГОЛОСЕМЕННЫЕ)

•Рис.3 Радиоустойчиеость исследованных семейств растений Якутии (по параметру Dq-мax) в связи с их положением на филогенетическом древе по Тачтаджаму А.Л.<1987г.)

35) ГР

- в -

Данные табл.1 показывают, что семена ели сибирской (тип голосеменные) действительно являются одними из наиболее радиочувствительных среди исследованных нами.' Среди семейств•класса двудольных , к радиочувствительным видам (т.е. к 4 группе, по использованной нами классификации) относятся представители семейства лютиковых (прострел желтеюний. семена которого имеют недоразвитый, рудиментарный маленький зародыш. по Форме прямой и окруженный эндоспермом, бесхлораФилльный. что считается систематически примитивным признаком), березовых (ольха кустарниковая — семена без эндосперма, с большим прямым зародышем). бобовых (чина приятная-семена с крупным, прямым или слегка согнутым, хлорофиллоносным зародышем), розоцветных (грзвилит алеппский, зародыш прямой, крупный, бесхлороФилльный). сложноцветных (полынь якутская—семена с прямым маслянистым бесхлороФилльным зародышем и скудным эндоспермом).

Наиболее радиоустойчивые (1-я группа) среди якутских видов растений семейства гвоздичных (смолевка ползучая-семена с согнутым или кольцевым периферическим зародышем с корешком и гипоко— телем, окруженным хорошо развитым, периспермом), крестоцветных (резуха вислоплодная-зародыш изогнутый или складчатый, со скудным эндоспермом) . .

На рис.1 приведены семейства, к которым относятся изученные в работе якутские виды растений, в связи с их положением на Фил »■ -нетическом древе. Если взять за критерий радиочувствительности величину Дд. то видно, что на первых ступенях развития / преобладают радиочувствительные и среднечувствитель— ныв семейства (сосновые, березовые, лютиковые). Чем дальше от ствола филогенетического древа, тем больше среднеустойчивых и устойчивых к облучению семейств (крестоцветные, розоцветные, гвоздичные). На периферии Филогенетической схемы преобладают радиоустойчивые виды (маревые. бурачниковые, подорожниковые). Наиболее ярко описанную тенденцию можно проследить на примере одной н:< боковых ветвей филогенетического древа (от розоцветных к бурачниковым и подорожниковым) — по мере удаления семейств от центра к периферии увеличивается значение йц■ т.е. жизнеспособность семян сохраняется при больших дозах облучения.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ РАДИОУСТОЙЧИВОСТЬ СЕМЯН ДИКОРАСТУЩИХ РАСТЕНИЙ СРЕДНЕГО УРАЛА И ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ.

Одни и те же виды, имеющие один возраст происхождения, Фе-нотйпически и генотипически однородные, произрастая в разных условиях обитания, могут дать разную реакцию на облучение. Для изучения эколого-географической изменчивости радиочувствительности нами были взяты 9 - видов,растений, произрастающих в Якутии и на Среднем Урале. Результаты представлены в таблице 2.

Таблица 2. Сравнительная радиочувствительность семян якутских и уральских видов растений.

Название вида Экоформа Др. тангенс группа

угла радиочувст—

Го альфа вительности

Ель сибирская Якутская 8+ Оь 8 1.7+0,16 4-

Уральская 9+0.9 1,4+0,13 4

Смолевка пол- Якутская 95+_ 7.0 0.9+0.12 1

зучая Уральская 74+. 7,4 О,6+0,08 1

Гравилат але— Якутская 10+ 0,5 2,9+0,09 4

ппский Уральская 12+. 1,0 1,7+0,17 ' 4

Иван-чай узко- Якутская 24+. 2, 5 2,1+0,11 2

листный Уральская 112+80 1,4+0,14 о

Подорожник Якутская 115+10,0, 2,7+0,12 2

большой Уральская 45+ 4,5 1,5+0,15 2

Подорожник Якутская 90+ 9,0 1,8+0,17 2

средний Уральская 67± 7,0 1,210,13 п

Подмаренник Якутская 811. 8,0 1,4+0,13 • 2

настоящий Уральская 711 8,0 1,310.14 2

Марь белая Якутская 671 5.7 1,710,14 2

Уральская 45+ 5,5 1,4+0,12 О

Полынь чер— Якутская 65±. 5, В 3,110.30 2

нобульник

Уральская 30+ 3,0 1,610,15

Как видно, из данных таблицы 2,эколого—географические изменения радиочувствительности видов зависят от их положения в Фи-' логенетической системе (рис.1). Значения Да семян созревших в условиях Якутии и Урала достоверно неразличимы, если семейства, к которым они относятся, расположены в центре Филогенетического древа <ель сибирская, гравилат алеппский). Семена видов, относящихся к семействам расположенным:на периферии Филогенетической системы (полынь чернобыльник, подорожник большой, марь белая, подорожник средний), обладали более высоким Дп. если они созревали в.условиях Центральной Якутии. Исключение составляет семена иван-чая узколистного, якутская репродукция которых менее ради— оустойчива, чем уральская при дозах облучения ниже До-

Тангенс угла альфа, который является характеристикой второй части дозовых кривых, во всех случаях был выше у семян■якутской репродукции, по сравнению с уральской.'То есть при больших дозовых нагрузках (выше йц) семена, созревшие в Центральной Якутии более радиочувствительны, чем семена, созревшие на Среднем Урале, независимо от положения вида в Филогенетической системе.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ РАДИОУСТОЙЧИВОСТЬ СЕМЯН КУЛЬТУРНЫХ ЗЛАКОВЫХ, ВЫРАЦИВАЕМЫХ НА СРЕДНЕМ УРАЛЕ И В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ

Сравнение радиочувствительности семян якутских сортов пшеницы разных репродукций показало существенную разницу между сортами (табл.3).

Таблица 3. Радиочувствительность семян двух сортов пшеницы, выраненных в регионах Среднего Урала и Центральной Якутии, содержание антиоксидантов в них и зависимость числа клеток с хромосомными аберрациями от дозы облучения.

Показатель

Доза облучения, ГР

Сорт и лесто выращивания

Якутянка 224 в Якутии на Урале

Скороспелка Улучшенная в Якутии на Урале

Выживае- 0 93,0+2, 2 96,5+2, 2 95,0+3. 9

мость, 100 99,0+0, 6 96,0+2, 2 90,0+3, 9

С/.) . 200 93, 0±4, 5 91.0+2, 8 38,0+1. 7

300 1,4+1, 0 76.0+3, 4 4,5+2. 8

400 1,0+0, 5 12,5+2, 8 0

Доля повреж— 0 12,8+1, 3 6.4+0, 2 14,0+2, 1

деннных ана- 200 78,5+2, 4 87,0+0, 8 70,0+1, 8

фаз, "/. 300 7В,9±3, 1 В7,6±2, 9 82,4+0. 8

Содержание ан- 0 305 340 250

тиоксидантов , 120 — — 175

мкэкв/г 240 150 145 —

96,0+2,8 95,2+3.4 44,0+2,2 4,0+1,7 О

10,4+0,9 81,6+3,2 84,0+0,2

230 170

У "Якутянки 224" семена. выращенные на Урале, были достоверно более радиорезистентны, нем якутские, по критерию выживаемости 7—дневных проростков. У "Скороспелки улучтенной" дозовая зависимость выживаемости растений, полученных на Урале и в Якутии, практически одинакова. То есть, семена пшеницы сорта более радиоустойчивого в экстремальных климатических условиях ("Яку— тянка 224") при выращивании в условиях Урала дополнительно Повысили свою радиоустойчивость. Семена же менее радиоустойчивые в условиях Якутии ("Скороспелка улучшенная") при их прорастании на Урале свою радиоустойчивость практически не изменили.

Облучение семян в дозе 200-300 Гр вызвало увеличение числа клеток с хромосомными аберрациями до 70-В57. (табл.3). Можно отметить тенденцию увеличения доли клеток с хромосомными нарушениями при,облучении обоих сортов при выращивании пшениц на Урале, по сравнению с выращиванием в Якутии.(табл.3).

В совокупности реакций растений на облучение не меньшую роль,чем цитогенетическое поражение играют биохимические изменения, основными из которых является свободнорадикальное окисление и перекисное окисление липидов в мембранных структурах й водорастворимых Физиологически активных веществ в цитоплазме. В этом отношении радиочувствительность организмов будет зависеть от мощности антиоксиДантных систем, включая низкомолекулярные антиоксиданты (типа Флавоноидов в растениях). ферменты суперок— сиддиомутазу и пероксидазу, а также способности последних к ин-дуцибельной активации при действии на организм ионизирующих излучений.

Радиационная индукция пероксидазы у разных сортов пшениц была неодинакова. У "Скороспелки улучшенной" активность перокс^и— дазы возрастала с увеличением дозы облучения с коэффициентом 0,16 мкмоль/мин»г>Гр для уральской репродукции и 0,20 мкмоль/мин* г» Гр для якутской репродукции. Дисперсионный анализ подтверждает значимость этих различий, для уральской генерации Р=54,4, для Якутской Р=66,7 при Р(0,05)=3,О.

У "Якутянки 224" наблюдались четкие различия между якутски— ми и уральскими семенами по активации пероксидазы в проростках в ответ на их облучение. У более радиочувствительной якутской ге-

нерации ' активность пероксидазы достоверно возрастает с увеличением дозы облучения с коэффициентом 0.28 мкмоль/мин. г. Гр, (Р= 62,2);, а у уральской — 0,0 Ь мкмоль/мин. г. Го. Разница между уральской и якутской репродукциями этого сорта по радиационной индукции активности пероксидазы высоко достоверна, критерий различия рядов равен 10,О.Данная биохимическая характеристика хорошо коррелирует с морфофизиологической и цитогенетическими оценками радиочувствительности разных репродукций внутри каждого из этих сортов пшениц.

Однако при "сравнении якутских и уральских репродукций сортов "Якутянка 224" и "Скороспелка улучшенная" между собой, прямых корреляций между радиочувствительностью семян и степенью радиационной индукции пероксидазы, как и уровнем хромосомных аберраций, выявить не удалось. В семенах уральских репродукций обоих сортов наблюдался меньший уровень хромосомных аберраций, чем в якутских, радиоустойчивость же увеличилась при интродукции на Урале только у семян сорта "Якутянка 224". .То есть.ни уровень хромосомных аберраций (степень лабильности генома), ни активность пероксидазы не являются Факторами лимитирующими радиоустойчивость семян пшеницы.

Мы изучили также содержание и активность низкомолекулярных антиоксидантов в семенах обоих сортов пшеницы якутской и уральской репродукции до их облучения и спустя месяц после облучения в дозе равной их Дц (табл.3). Сравнение данных таблицы 3 показывает, что радиоустойчивость семян пшениц по выживаемости проростков коррелирует с концентрацией низкомолекулярных антиоксидантов в семенах до облучения. При уменьшении их концентрации ниже 200—230 мкэкв./г радиоустойчивость сохраняется тем более высокой, чем меньше уровень хромосомных аберраций, т.е.'чем стабильнее геном. Поскольку молекулы антиоксидантов реагируют со свободными радикалами радиационной природы. концентрация их активных молекул при действии радиации на семена уменьшается. При этом радиоустойчивость семян на втором этапе облучения (при дозе > Дя) зависит от отношения остаточной концентрации антиоксидантов к уровню хромосомных аберраций (лабильности генома).

■а

Проведенное экспериментальное исследование выявило основную особенность радиочувствительности семян большинства растений Якутии, которая'заключается в том, что они обладают повышенной радиоустойчивостью в диапазоне доз до 20-50 Гр и пониженной —. при более высоких дозах, по сравнению с уральскими видами. Мы связали это отличительное свойство с ■ Физиолого—биохимическими особенностями северных растений, сформировавшимися в результате адаптации растений к экстремальным климатическим условиям Севера: резким сезонным и суточным температурным колебаниям, короткому вегетационному периоду, пониженной влажности, аномальному световому режиму.

Эта адаптация выражается, во-первых, в повышении степени диспергированности хроматина [Алексеев В,,19Э31, что позволяет, с одной стороны, системам биосинтеза белка и нуклеиновых кислот функционировать с повышенной активностью. приводит к повышению концентрации Ферментов, сокращению сроков прохождения всех Физи— олого—биохимических стадий онтогенеза растения, а с другой, увеличивая объем генома и уменьшая степень его эаииивнности гисто-новой- оболочкой, делает геном более уязвимым, например, при действии на организм достаточно больших доз радиации.- Следует отметить, что уменьшение плотности упаковки хроматина приводит к увеличению частоты■мутаций, хромосомных аберраций (последнее мы наблюдали у. Якутских сортов пшеницы) , тем саи'ым ускоряет отбор и процессы видообразования.

Во-вторых, зколого-биохимическая адаптация к действию ука-

I

занных стрессируюних Факторов, привела к интенсиФикацйи систем неспецифическ^й антистрессовой защиты [Алексеев Б.,19833, к которым, в первую очередь, относятся системы антиоксидантов, как ферментативной, так и низкомолекулярной природы, обогащение мембран непредельными жирными кислотами. Совокупность "этих двух механизмов 'позволяет осуществляться - более гибкой регуляции структуры мембран, активироваться катаболическим мембранозависи— иым процессам, прежде всего митохондриальному окислению и Фотосинтезу. Последнее мы наблюдали на примере активации процессов фотосинтеза в листьях растений при действии на них дополнительного стрессирующего Фактора - ПЕРФ. Происходит повышение содер—

жания в клетках семян не только антиоксмдантов. включая этанол, но и гипометаболических Факторов, обеспечивающих оптимальное соотношение катаболическнх и анаболических процессов.

Формирование таких адаптационных реакций приводит к повышению радиоустойчивости организма растений к действию ионизирующих излучений за счет снижения уровня свободно-радикальных метаболических последствий действия ионизирующих излучений на клетку.

Следовательно, совокупность экологических фиэиолого-биохи— мических адаптации растений Якутии должна привести, с одной стороны, к повышению их радиочувствительности за, счет увеличения вероятности прямой поражаемости генома, с другой, к снижению радиочувствительности за счет большего ингибирования свободно—радикальных метаболических реакций радиационной природы. Поскольку эффекты прямого действия радиации на геном начинают сказываться при достаточно большой плотности потока ионизирующих частиц и гамма—квантов, а свободно-радикальные метаболические нарушения формируются уже при малой плотности потока частиц и квантов, то при относительно небольших'дозах радиации, (пока репаративные системы генома еще работают эффективно). радиочувствительность растений будет определяться активностью систем антиоксидантов и гипометаболических Факторов, при больших дозах радиации — радиочувствительностью генома. Эта закономерность будет действовать в тех случаях, когда семена имеют развитый зародыш, имеющий защитные оболочки (перисперм), содержащий алейрон, масла, крахмал и другие вторичные признаки. Такой зародыш характерен для семян растений, относящихся к видам, расположенным ближе к периферии Филогенетического древа.

В тех случаях, когда зародыш более примитивно устроен (виды расположены ближе к середине Филогенетического древа) радиоус— тсйчивость генома мала и определяет радиоустойчивость организма семени в целом даже при низкой плотности потока ионизирующих частиц и гамма-квантов. При этом повышенная активность антиокси-дантных систем даже при дозах радиации меньше Ди не приводит к повышению радиоустойчивости семян.

Этим, вероятно, объясняется то, что при дозах радиации меньше Дц радиоустойчивость семян большинства якутских видов ди—

корастущих растений (относящихся к видам, расположенным на периферии Филогенетического древа) выше; чем v аналогичных видов, произрастающих в условиях умеренного климата. При дозах больше Дя наблюдается обратная картина — радиочувствительность якутских видов растений резко повышается.

Радиоустойчивость же семян якутских и уральских видов растений расположенных ближе к центру филогенетического древа почти не различается между собой.

Вышеизложенная концепция позволяет рассматривать комплекс экологических Физиолого—биохимических адаптивных реакций организма растений, включающий активацию антиоксидантных Ферментов (супероксиддисмутазы, пероксидазы), увеличение содержания низкомолекулярных антионсидантов, активацию мембрано—зависимых реакций (например Фотосинтеза), регуляцию соотношения интенсивностей ката- и анаболических реакций с помощью гипометаболически активных веществ, как основу повышения радиорезистентности, то есть — радиоадаптацию.

Результаты исследований показали. что в качестве одного из экологических стрессирующих Факторов, вызывающих необходимые для радиоадаптации Физиолого-биохимические перестройки. мо«ет являться повышенный естественный радиационный Фон. в первую очередь за счет активации биосинтеза природных антионсидантов.

С другой стороны, введение в организмы растений. в семена антиоксидантов или (и) веществ, обладающих гипометаболической активностью, в Физиологическом интервале концентраций должно привести к увеличению их радиорезистентности.

ВЛИЯНИЕ ПОВЫШЕННОГО ЕСТЕСТВЕННОГО РАДИАЦИОННОГО ТОНА ФОРМИРОВАНИЯ И СОЗРЕВАНИЯ СЕМЯН НА ИХ РАДИОУСТОЙЧИВОСТЬ

В таблице 4 представлены данные, отражающие жизнеспособность семян дикорастущих видов растений, получивших за время вегетации (90 суток) суммарную эффективную дозу естественной радиации от 1,2 до 20,7 мЗв. Для всех изученных видов, кроме иван-чая узколистного, можно отметить статистически достоверное увеличение выживаемости и листпобразования у проростков по мере

роста полученной семенами суммарной эффективной дозы, естественной радиации. -Так, при увеличении суммарной дозы в 17 раз жизнеспособность проростков у жерушника сурепколистного и ольхи кустарниковой выросла в 2,0-2,3 раза .

Такую реакцию растений на повышенный естественный радиационный Фон (ПЕРФ) можно считать видоспецифичной.. Например, хотя выживаемость проростков иван-чая и повышается при увеличении гамма-фона от 25+5 до 160+10 мкР/ч на 35Х, при дальнейшем увеличении мощности дозы выживаемость снижается, а листообразование падает во всем интервале суммарных эффективных доз в 2,5 раза.

На семенах жерушника сурепколистного и иван-чая узколистного было проведено исследование влияния дополнительного облучения гамма-квантами Со-60 в дозах от 0,5 оо 1000 и 250 Гр. соответственно, на радиоустойчивость семян, сформировавшихся на участках с разным радиационным Фоном (табл^5). Семена,' созревшие в условиях ПЕРФ от 100 до 500 мир/ч, сохраняют при дополнительном'облучении в дозе до 50 Гр (иваЯ-чай) или *500 Гр .<жерушник) почти в 2 раза повышенную выживаемость проростков по сравйению с семенами созревшими при нормальном . гамма-Фоне. Эти результаты дают возможность сделать вывод о наличии явления радиоадаптации у семян растений, произрастающих в течение многих поколений в условиях ПЕРФ.

Однако это явление проявляется у разных растений по-разному. С ростом гамма-Фона произрастания выход проростков с настоящим листом увеличивается у жерушника, - лапчатки, подорожника,■ ольхи и уменьшается у иван-чая (табл.4). Эффект радиостимуляции у семян жерушника, получивших суммарную дозу облучения при Формировании равную 6,7 мЗв, статистически достоверно проявляется при 50 Гр, у семян иван-чая, получивших суммарную дозу облучения 8,3 мЗв - при 0,5 Гр, а 20,7 мЗв - при 10 Гр (табл.5).

Кроме влияния ПЕРФ на жизнеспособность семян мы изучили его действие на систему Фотосинтеза, активность защитных Ферментов на примере пероксидазы и содержание низкомолекулярных антиокси— .дантов в тканях *вегетирующих растений для выяснения Физиолого— биохимических механизмов их.радиоадаптации.

. - /

Таблица 4. Выживаемость и листооёразование у проростков из семян« созревших в условиях повышенного естественного радиационного Фона

Гамма—Фон, '

мкР/ч 25±5 70±10 110±10 160*10 250*Ю 300*15 500*20

Суммарная мощность

• дозы, мкР/ч 57±5 212*10 310*10 385*15 550115 590*15 960*20

Суммарная дота за

вегетацию, мЗв 1,2+0,1 4,6±0,2 6,7±0.2 8,3*0.3 1.1,940,3 12.7*0.3 20,7*0.4

Выживаемость,. У.г

- жерушник сурепколистный 35,3+8, 0 49,0±2,0 70,548, 0

— лапчатка пачкакщая 69,6*5, 0 во,а±5. 0

— подорожник большой 93,0±5. 0 78.0+1. 6

- ольха кустарниковая 17.3±3. 0 27,5*1.0 36,3*4, 0

- иван-чай узколистный 45,7*4, 0 62.0*5,0 49,1*2,0 33, 1*1', 3

Лиотообраэование, 71;

- жерушник сурепколистный 20,0±9. 0 26,0*1,6 46,0*1, 1

- лапчатка пачкающая 67,0+6, о В1,0±6, 0

— подорожник большой 20,0+2, 0 37,0±3, 0

— ольха кустарниковая 7,5+1, 5 7,8+2,5 17,3+3, 1

- иван-чай узколистный 34,0+3, 0 19,0*1,0 16,3*2,0 13,5*1,4

Таблица 5 . Радиоустойчивость жеруыника сурепколистного.и иван-чая узколистного по критерию выживаемости на стадии листообразования С'/. к контролю) в зависимости от радиационного Фона на участках Формирования семян.

Гамма-Фон места произрастания <мкР/ч)

Суммарная мощность дозы " (мкР/ч)

Доза за Поза искусственного облучения. Гр

вегетацию -

мЭв О 0,5 10 . 50 100

250

500

1000

Дч

ФИД по ЛД-50

ЖЕРЫЫНИК СУРЕПКОЛИСТНЫЙ

25± 5 5711 5 1,2±0, ,01 100±7 47±1 33±4 33*4 23±9 9 ±. 3 37 —

110+10 ' 310+10 3 -0 ,02 100±2 103+2 1В1+3 5В±2 81±6 23 ±. 3 403 Ы

250+10 550+10 11,9±0, ,03 100±2 109±2 93±3 67*2 43±5 13 ± 4 148 4,0

■ИВАН-ЧАЙ УЗКОЛИСТНЫЙ

70+10 212±10 4,6±0, ,02 100+3 85+3 44±1 за±з 32±1 0

160+10 385+15 8.3±0. 03 100±2 163±3 63±1 53±2 30±1 0

300+15 590+15 12,7.±0, 03 100±2 100±1 144±2 106±2 75+1 0

500+20 960+20 20,7±0, 04 100+1 177+2 207+3 100+1 61 + 1 0

ВЛИЯНИЕ ПОВЫШЕННОГО ЕСТЕСТВЕННОГО РАДИАЦИОННОГО ФОНА НА ФИЗИОЛОГО—БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ У ВЕГЕТИРУШИХ ДИКОРАСТУЩИХ РАСТЕНИЙ.

Выли изучены изменения параметров системы Фотосинтеза: суммарное содержание хлорофилла <рис.2>. интенсивность Фотосинтеза (рис.3 и 4), активность рибулозо—1,5—диФосФаткарбоксилазы (рис. 5), в листьях четырех видов растений, произрастающих в условиях повышенного естественного радиационного Фона от 25 до 1300 мкР/ч, а также содержание и молекулярная активность антиоксидан— тов.

мг/г

3 -2 -1 -

4

___;_мир/v

-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-г

/00 300 500 700 900 /МО /300

Рис. 2 Суммарное содержание хлорофилла в листьях ольхи кустарниковой (1), ивы Ыверина (2), чозении толокнянколистной (3), иван-чая узколистного (4) в зависимости ПЕ-РФ произрастания

Физиолого—биохимические характеристики Фотосинтеза листьев разных видов растений имеют некоторые общие черты, но .проявляет— ся и их видоспециФичность. Например, наиболее активное поглощение углекислого газа, рассчитанное на г ткани, происходит в листьях ольхи кустарниковой, произрастающей на гамма—Фоне 100 мкР/ч. Это в 10 раз выше, чем у растений контрольного участка (гамма—Фон 20 мкР/ч; рис.3)• В данном случае рост Фотосинтетической активности на грамм ткани происходит в первую очередь за счет роста содержания хлорофилла (рис.2), и в меньшей степени, за счет увеличения молекулярной активности хлорофилла (рис.4).

Принципиальное отличие. Фотосинтетической активности . на грамм ткани отмечалось в листьях чезении. где максимум активности был при гамма-Фоне около 40 мкР/ч (рис.3). Большие различия Фотосин— тетической активности в случае чезении связаны только с молекулярной активностью хлорофилла (рис.4), а не с его содержанием (рис.2).

фотосинтетическая активность листьев на грамм ткани иван-чая также росла при увеличении гамма—Фона произрастания до 300-400 мкР/ч (рис.3), . однако только за счет роста содержания хлорофилла, при даже небольшом уменьшении его,молекулярной активности.

Значительно отличающаяся динами^ Фотосинтетической активности на грамм ткани наблюдалась в листьях ивы Ыверина. При увеличении гамма—Фона произрастания от 40 до 150 мкР/ч активность фотосинтеза уменьшалась более чем в 2 ра-зэ. а затем, при увеличении ПЕРФ более 200 мкР/ч - еновь росла. Причем основной, причиной этих изменений являлось изменение молекулярной активности хлорофилла, а не его содержания.

/00 500 1000 fiOO

'Рис. 3 Интенсивность Фотосинтеза в мкмоль -СО^/мин.мг хлорофилла у ольхи кустарниковой (1), ивы Ывеоина (2). чозении толок-нянколистной (3) и иван-чая узколистного (4) с участков с оазным ПЕРФ

10

тмом СОг,/т//-гт

ты.

Л 4 ' Г

Т—I—I—I—I—I

100 500

т—I—I—I—I—I—г-

юоо иоо

шР/ч

Рис-4 Интенсивность фотосинтеза в мкмоль СО^ /мин на мг хлорофилла у 4-х видов растений: ольхи кустарниковой (1), ивы Ыве-рина (2), чозении (3) и иван-чая узколистного (4). выросших на разны:.-: повышенных естественных радиационных Фонах.

0Ц5 -0,4 0,Ъ -0.2. а/-

мнмоль/нин-гг

д3 1 У Ч

тм.

л

-¡к

\ ' \

* \

• \

-1-1—I—1—I—I—1—I—1—!-1—I—г—Т-

(00 500 юоо /зоо

миР/ч

Рис.5 Зависимость активности РБФК (мкмоль/мин>г ткани)зеленого листа у 4-х видов растений: ольхи кустарниковой (1). ивы Чверина (2), чозении (3) и иван-чая узколистного (4), выросших на разных повышенных естественных радиационных фонах.

В целом можно .отметить, что в интервале гамма-Фана произрастания до 200—400 мкР/ч изменения характеристик Фотосинтети— ческого Аппарата направлены 'не только на сохранение, но и на увеличение его активности за счет интенсификации либо биосинтеза хлорофилла, либо его молекулярной активности- Это приводит у всех изученных видов к активации биосинтетической стадии процесса Фотосинтеза - активации фермента рибулозо—1,5-диФосФаткарбок— силазы (рис.5).

При дальнейшем увеличении гамма—фона произрастания до 900 -1000 мкР/ч происходит постепенное уменьшение активности Фотосинтеза, содержания хлорофилла. Однако следует подчеркнуть, что при

■ \

увеличении радиационного гамма-Фона выше 1100 мкР/час наблюдается второй пик основных параметров Фотосинтеза — вновь увеличивается содержание хлорофилла и его молекулярная активность,'активность рибулозо-1,5-диФосФаткарбоксилазы. активность Фотосинтеза на грамм ткани. •

Содержание антиоксидантов в листьях пяти изученных видов ' растений росло с увеличением ветичины ПЕРФ произрастания (табл. 6). Причем листья растений, семена которых были более радиоус— тойчивы (жерушник сурепколистный: табл.5) содержали большее количество активных антиоксидантов, чем листья растений, семена которых' более радиочувствительны (иван-чай узколистный; табл.5). Обращает на себя внимание тот Факт, что повышение содержания антиоксидантов продолжается до величины ПЕРФ около 1200 мкР/ч (ольха кустарниковая), затем оно резко снижается, что коррелирует с угнетением активности Фотосинтеза при ПЕРФ выше 1200 мкР/ч.

Наблюдаемые изменения параметров Фотосинтетического процесса, и прежде всего содержания низкомолекулярных антиоксидантов. вероятно, связаны с явлением'радиоадаптации Функционально значимых метаболических и защитных биохимических систем прилагаетеии малых доз радиации в пределах адаптивных возможностей каждой из данных систем.

Полученные данные позволяют рассматривать ПЕРФ как модификатор лучевого поражения растений и их семян. Причем, длительное, в течении многих поколений, произрастание растений в условиях повышенного радиационного фона приводит к относительному увеличении их радиоустойчивости при дополнительном облучении.

Вероятным механизмом адаптационного процесса при действии малых доз естественной радиации на растения является отбор организмов с повышенной радиорезистентностью, которая достигается за счет увеличения активности репарахивных систем генома, повышенного содержания низкомолекулярных антиоксидантов и белков, особенностей строения клеточных мембран, увеличения активности Фо— тасинтетической системы. При этом повышенный радиационный Фон , может рассматриваться как один из ведущих Факторов естественного отбора СКузин А.М.199П.

Следовательно, в растениях, прошедших естественный отбор в условиях повышенного радиационного Фона, могут содержаться более высокие концентрации комплексов биологически активных веиеств, способных оказывать радиопротекторный эффект на другие организмы.

Таблица £>. Содержание антиоксидантов и - их .активность в листьях пяти видов растений, пРоизрастак>»,иу. в условиях ПЕРФ

Виды Уровень Содержание ан- Антйоксидантная

ПЕР<Р, тиоксидантов. активность, в 7. у

мкР/ч мкзкв/г альфа-токоферолу

Ольха кустар- 20 170 41.6

никовая 120 240 42,3

250 330 39.8

400 440 43.2

BOO 470 41,8

1000 540 44.2

1200 590 45, 1

1300 300 43,2

Иван—чай 70 180 31,0

узколистный 160 220 31.8

300 260 30,9

500 320 32,8

Чозения 90 250 35.6

толокнян— 200 320 36,2

колистная 400 ЗВО 37,5

Жерушник 25 350 43.2

сур епкол истный 110 450 45.4

250 540 46,2

Ива Ыверина 20 510 54,5

140 600 53.8

400 660 56.2

РАДИОМОДИЧРИЦИРУЮИЕЕ ДЕЙСТВИЕ НА СЕМЕНА ПЦЕНИЦЫ ДВУХУГЛЕРОД-

НЫХ СОЕДИНЕНИЙ. И НЕКОТОРЫХ ЭКСТРАКТОВ ИЗ ОРГАНИЗМОВ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ ЯКУТИИ

Среди многих классов химических .соединений, перспективных в отношении радиопротекторного действия, в настоящее время выделяют эндогенные вещества, обладающие антиоксидантными свойствами, а также соединения, 'оказывающие влияние на организм по гипобио— тическому механизму. К веществам первой группы,может быть отнесен этанол, эндогенные концентрации которого составляют в растительной клетке от 1 до 20 мМ,. в животной — около 0,1 мМ, являющийся ловушкой свободных радикалов. Ко второй группе ее—. ществ можно отнести интермедиат этанола - ацетальдегид, обладающий выраженным гипобиотическим действием.

Экспериментально были найдены концентраций -этанола, -аце-. тальдегида и аминокислот глицина и аланина, являющихся производными ацетальдегида, вызывающие, с одной стороны максимальный радиопроТекторный эффект, а с другой - не понижающие жизнеспособность семян. В таблицу 7 приведены результаты изучения радиомо— дифицирующего действия на семена пшеницы этих соединений и смеси антиоксиданта (глицина) с веществом, вызывающим гипометаболйчес— кий эффект — ацетальдегидом, в оптимальных концентрациях, по критериям Дц и ФИД по Яц.

Из данных табл.7 следует, что этанол незначительно влияет на радиоустойчивость семян по всем трем Физиологическим критериям оценки радиочувствительности. Следовательно, эндогенный этанол является слабым радиопротектором по отношению к семенам пшеницы. Ацетальдегид в концентрациях около 25 мМ является,по отношению к семенам пшеницы,хорошим радиопротектором. Радиопротекторный эффект глицина был выше, чем этанола, поэтому прй моделировании .смеси антиоксиданта с веществом гипометаболического действия брали не этанол, а глицин. Радиопротекторный эффект такой смеси оказался выше, чем каждого из компонентов в отдельности.

Полученные данные подтвердили рабочую гипотезу о радиопротекторном эффекте смеси антиоксидантов с веществами гипометабо—

Таблица 7.

Влияние изученных двухуглеродных веществ. аланина и смеси глицина с аивтальлегидом на радиочувствительность семян пшеницы сорта "Якутянка 224" •

Наименование ве- Выживаемость Средняя вегетативная " Содержание хлорофилла

щества и его концентрация, на 14-й день масса проростка

мМ iq (Гр) ФИД Дч (Гр) ФИД Др (Гр) ФИД

Вода 250 180 270

Этанол, 10 300 1,2 230 1, 3 400 1,5 '

Ацетальдегид, 25 1250 5,0 620 3, 4 600 —у 1

Глицин, 50 520 2, 1 400 2 350 1,3

Алании, 50 ¿00 2,4 410 3 ■ 380 1,4

Ацетальдегид, 25 +

Глицин, 50 1500 6,0 790 4. 4 720 г;7

Коэффициенты ФИД, приведенные в данной таблице, рассчитывались как отношение Да.

лического действия на простейшей модели и позволили перейти к изучению аналогичного эффекта природных смесей биологически активных веществ растительного происхождения.

Были исследованы 6одно-спиртовые экстракты пантов и печени северного оленя и 25 видов растений Якутии. Основным критерием отбора видов растений и животных тканей являлось содержание в них антиоксидантов и уровня антиоксидантной активности.

Полученные экстракты были исследованы на их способность модифицировать лучевое поражение семян пшеницы сорта "Якутянка 224" при предлучевой обработке в интервале доз облучения до 500 Гр. Соответствующие ФИД по 'выживаемости. 7—дневных проростков приведены в таблице 8.

Из данных таблицы 8 видно, что экстракты растений, содержащих относительно большое количество высокоактивных антиоксидантов оказывают высокий радиопротекторнь'й эффект — ФИЛ пг> выживаемости 7-дневных проростков пшеницы "Якутянка 224" был от 2,7 до 3,8. Наиболее перспективными, растениями в этом отношении. из числа исследованных, оказались: полынь чернобыльник, корни и корневища родиолы розовой. ива Ыв.ерина, рододендрон золотистый. Для этих экстрактов, а также для экстрактов воронца и пантов северного оленя (в качестве сравнения) были определены ФИД не только по выживаемости, но и по средней вегетативной массе проростка и содержанию хлорофилла в нем (табл.9).

Поскольку два из выделенных видов (полынь чернобыльник и ива Ыверина) были найдены произрастающими в условиях ПЕРФ, мы исследовали радиомодифицирующую активность экстрактов из них в зависимости от величины гамма-фона места произрастания. Для сравнения Были взяты экстракты из ягод воронца. также встречающегося на различных уровнях гамма—Фона (до 600 мкР/час; табл.9).

Из данных таблицы 10 следует. что с ростом уровня радиоактивности места произрастания растений увеличивается радиопротек— торное действие их экстрактов по отношлению к семенам пшеницы по всем исследованным критериям, в то время как сами величины всхожести, выживаемости, массы проростка пшеницы и содержания хлорофилла в нем без наложения искусственного облучения изменяются мало. Наиболее ярко это проявляется для .экстракта из полыни чернобыльника.

Таблица 8. Содержание антиоксидантов, их активность в тканях некоторых растений Якутии и северного оленя и радиомодиФицируктее действие экстрактов из них по отношении) к семенам пшеницы сорта "Якутянка 224"

Название растения (живот- Содержание Антиоксидант— ФИД по

ной ткани) антитиок— ная актив- выжива-

сидантов, ность; в У. к емости

мкэкв/г альфа—токоферолу на 7—й день

1. Панты северного оленя 460 39,0 1,1

2. Печень северного оленя 420 45.0 0.7

3 ■ Корень элеутеррококка 370 42,0 1.2

4. Лист алоэ 325 35, 0 ■ 1.1

. 5. Лист ромашки 340 42,9 0,8

6. Ягель 410 42. 1 1,2

7. Корень родиолы розовой В60 60.0 3,8

8- Лист грушанки 280 35,0 0,9

9. Гриб-трутовик 270 33,2 1,0

10. Корень девясила 120 41,6 0,8

11. Луковица ириса 270 37,5 0,9

12. Трава чабреца 285 39,2 1,0

13. Ягоды шикши 345 42,6 0,9

14. Полынь чернобыльник 520 62,7 3.6

15. Полынь якутская 420 46,6 1,0

16. Корень шиповника 450 50.8 1,6

17. Ягоды шиповника 440 44,2 1,2

18. Трава горечавки 360 34,5 0,8

19. Корень кровохлебки 310 36, 1 1,0

20. Ягоды брусники 296 37,3 1,0

21. Лист брусники 305 32,9 0,9

22. Лист березы 254 34,7 0,8

23. Хвоя сосны 315 29,8 0,8

24. Хвоя лиственницы 348 32.4 0.9

25. Листья ивы Ыверина 510 54,5 2,7

26. Ягоды воронца 460 44,5 1,7

27. Молодые побеги и листья

рододендрона золотистого 560 52,3 2,9

- 2В -

Таблица 9. РадионодиФицирукжее действие по отношению'к семенам пшеницы "Якутянка 224"«при предрадиацион-ной обработке,экстрактов полыни чернобыльника, ивы Ыверина, родиолы розовой, воронца, рододендрона золотистого, экстракта из пантов северного оленя

Природа ФИД по выживае— ФИД по средней ФИД по содер-

экстракта мости на 7—ой вегетативной жанию хлоро-

день массе проростка -Филла

Панты север-

ного оленя 1,1 1,0 0,7

Воронец 1,7 1,2 0,В

Полынь черно- .

быльник 3,6 1,7 1,2

Ива Ыверина 2,7 1,4 1,1

Родиола розовая 3,8 1,5 . 1И .

Рододендрон •

золотистый 2,9 1,4 1,3

Эти результаты еще раз подтверждают наличие явления радиоадаптации на биохимическом уровне, заключающегося в синтезе дополнительного количества антиоксидантов в клетках растений, в течении многих поколений растущих в условиях повышенного радиационного Фона. При введении экстрактов таких растений в семена других растительных организмов они оказывают, благодаря повышенному содержанию антиоксидантов, радиозащитный эффект.

Таблица 10. РадиационномодиФицируюи.ее действие и влияние на жизнеспособность семян пшеницы экстрактов из растений, произрастающих в условия;-: повышенного естественного радиационного Фона.

Природа экстракта

Гамма-фон Энергия прорастания Выживаемость Масса-проростка Содержание хлорофилла

произрастания----------------------------------------— -------------------------:-----------г—

растения КоэФФ.измене- ФИД КоэФФ.измене- ФМй КоэФФ.измене- ФИЦ КоэФФ.измене- ФИД

(мкР/нас)

ния критерия

ния критерия

ния критерия

имя критерия'

Воронец 50 1. ,00 1,2 1,00 1, ,7 . 1, 00 1, ,2 1 ,00 0, 8

350 1. , 16 1.4 1, 18 2. ,0 00 1. 1 з 1 ,09 • 0, 9

600 1, ,20 1,3 1,2В 2. , 1 0, 95 1, ■3 . - 1 ,12 0, 9

Ива Шверина 20 1, ,00 2.0 1.00 ! ,7 1. 00 1, ,4 • 1 ,00 1, 1

140 1, , 1 1 2.5 1,23 3, 2 о» 83 1, ,6 1 ,11 1, 4'

400 1. ,20 2.7 1,28 3. > 5 0, 90 1, ,7 1 ,16 1, 5

Полынь 50 1. ,00 2,6 1,00 3, ,6 . 1, 00 1, ,7 1 ,00 1, 2

чернобыльник 150 1, .07 З.т 1,13 4,1 0. 82 1, ,0 1 ,05 1. 5

450 1. ,25 3,5 1,32 4, , 5 0. 98 1, ,9 1 ,12 . 1, 6

Коэффициент изменения критерия является отношением значения критерия при данном гамма-Фоне к значению критерия при минимальном гамма—Фоне для растений данного вида.

выводы

. Проведенное исследование экологических особенностей.радиочувствительности семян растений Якутии Позволяет сделать следующие выводы: ' . •

1. Распределение по группам радиочувствительности.изученных • видов растений показало, что в Якутии преобладают виды- с повышенной радиоустойчивостью к дозам облучения до 20—50 Гр, но со сниженной устойчивостью к дозам - превышающих их. Дано объяснение этой закономерности на основе известных Физиолого-биохимических перестроек структуры и функционирования генома, активности анти-оксидантных и мембрано—зависимых систем,, протекающих н растениях в Связи с их адаптацией к экстремальным климатическим условиям Центральной. Якутии и приводящих одновременно к изменениям Радиочувствительности их семян.

Ы изученных видов выявлена тенденция к увеличению радиорезистентности видов (по величине До), относящихся' к семействам расположенным на периферии Филогенетичерког'о древа, по сравнению с семействами составляющими его основу.

2. При сравнительном исследовании эколого—географических изменений радиочувствительности семян одних • и тех же видов, сформированных в экстремальных условиях (Центральная Якутия) и в условиях умеренного климата (Средний Урал) установлено, что виды, относящиеся к семействам, расположенным в цейтре Филогенетического древа не изменяют свою радиочувствительность, виды, расположенные на переферий Филогенетической системы увеличивают свою радиоустойчивость_по мере ужесточения"климатических условий произрастания.

3.'Установлено явление радиоадаптации растений, произрастающих в течение многих поколений в условиях повышенного естест—. венного радиационного фона, заключающееся в увеличении жизнеспособности и устойчивости семян к. действию дополнительного радиационного облучения, за счет физиолого—биохимических перестроек, включая активацию Фотосинтеза, увеличение содержания анти— оксидантов, активности пероксидазы."

4. Установлен диапазон изменчивости радиочувствительности

некоторых сортов пыениц, произрастающих в условиях Якутии и показано, что у одних сортов.(Скороспелка улучшенная) радиочувствительность, оцененная По совокупности Физиологических, биохимических и цитологических параметров, нё зависит от климатических условий Формирования семян, а у других — (Якутянка 224) сйижение экстремальности условий произрастания приводит к повышению радиоустойчивости. Дано объяснение этим свойствам на основе различий в лабильности генома и содержании антиоксидантов в семенах.

5. Показано небольшое радиозащитное действие этанола на семена пшеницы и значительное радиопротекторное действие на них ацетальдегида и его. смеси с глицином. Дано объяснение выявленных эффектов на основе антиоксидантных свойств этанола, глицина и способности ацетальдегида оказывать гипобиотический эффект.

6. Показано, что экстракты из различных органов якутских ^йдов растений (полынь чернобыльник, ива Ыверина, родиола розовая, рододендрон золотистый), содержащие большое количество высокоактивных антиоксидантов, оказывают высокий радиозаиитный эффект по отношению к семенам пшеницы при дополнительном облучении последних. Выявлена тенденция повышения радиозащитного эффекта этих экстрактов по мере повышения естественного радиационного Фона произрастания растений.

- 32 -

Основные результаты диссертационной работы Жуяавской А.Н. изложены в следующих публикациях:

1.Журавская А.Н.,Позолотина В.Н. Влияние предпосевного гамма—облучения на морфогенез сеянцев.первого поколения v тагетеса. -В кн. Применение радионуклидов и ионизирующих излучений в научных исследованиях и в народном хозяйстве.- Свердловск,- 19ВЗ.— с.35-38.

2.Журавская А.Н.,Позолотина В.Н. Отдаленные последствия гамма—облучения у некоторых однолетних декоративных растений. -Тезисы. —Вторая Всесоюзная конференция по сельскохозяйственной радиологии.— Обнинск,—1984.

3.Позолотина В.Н.,Журавская А.Н. Реакция на предпосевное гамма—облучение у растений тагетеса в Р и F^ поколениях: — В кн. Действие ионизирующих излучений на растения.- Свердловск.- 1985. - с.12-22. '

4.Позолотина В.Н.,Журавская А.Н. Отдаленные последствия предпосевного гамма-облучения семян Dalia var.L в поколениях FJ Fj, Fj. — В кн.Действие ионизирующих излучений на семена и вегетиру— ющие растения. — Свердловск,— 1988.—с.18-26.

5.Позолотина В.Н.,Журавская А.Н.,Куликов Н.В. Некоторые экологические аспекты радиочувствительности ели сибирской. — В кн.Радиоустойчивость и постлучевое восстановление растений.-Свердловск,- 1989.-с.26-34.

6.Журавская А.Н. Проницаемость экзогенного этанола, аце-тальдегида, ацетата и глицина через мембранный комплекс зерен пшеницы и влияние этих веществ на жизнеспособность семян. — В кн.Этанол и его метаболизм в высших организмах.- Якутск,— 1990.— с. 84-90.

7.Журавская А.Н.,Перевертаева Т.А. Модификация лучевого поражения семян пшеницы этанолом и ацетальдегидом. - В кн.Этанол и его метаболизм в высших растениях.— Якутск,-1990.— с.99—105.

8.Позолотина В.Н. , Журавская А.Н.,Альшиц Л.К.,Чуева Т.А., Керыенгольц Б.М.,Куликов Н.В.•Некоторые закономерности внутривидовой изменчивости радиочувствительности у пшениц. — Радиобиология.- т.32,- N4,- 1992.-о.580-587.