Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические особенности радиочувствительности семян растений Якутии

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности радиочувствительности семян растений Якутии"

якутский институт биологии сибирского отделения российской академии наук

На правах рукописи УДК 577.346+577.4+531.1

ЖУРАВСКАЯ АЛЛА НИКОЛАЕВНА

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАДИОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ СЕМЯН РАСТЕНИЙ ЯКУТИИ

<03.00.16 - экология)

Автореферат диссертация нг соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 1993 г.

Работа выполнена в лаборатории знзииологии Якутского института биологии Сибирского отделения Российской Академии наук

Научные руководители: доктор биологических наук, Керыенгольц Б.М.,

доктор биологических наук, профессор КуликоИ Н.В;

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Семериков .

доктор биологических наук, профессор Бабушкина Л.Г.

Ведукая организация: Институт биологии Коми , Научного

центра Уральского отделения РАН

Занита состоится а сшш ^1993 г. часов на

заседании специализированного совета Д 002.05.01 по замите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Институте экологии растений и животных ЫрО РАН, по адресу: 620219 г.Екатеринбург, ул.8—е Марта,202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН

Автореферат разослан „ Г1.. «1________1993 г.

(0,03

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук ^¿¿¡г -------- М.Г.Нифонтова

о ///

ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблены. Изучение радиочувствительности организмов является одной из основных проблем радиобиологии и ради— □экологии. Радиочувствительность как o6w.ee свойство биоты зависит от совокупности морфо-генетических и Физиолого-биохимических свойств организмов и их реакций на стрессирующие воздействия ФактЬров среды. Еольшое количество работ посвящено исследованию радиочувствительности как свойства самих организмов СПреобра— женская Е.,1971; Кузин А.,1977,1986: Куликов Н.,Молчанова И.,1975: Гродзенский Д.,19893. Существенно в меньшей степени исследованы изменения радиочувствительности организмов в зависимое ти от условий их существования. Совершенно не изучена Радиочувствительность" растений, произрастающих на Сеееро—Р-остоке России.

Наша работа посеяценз изучении» экопого—географических изменений радиочувствительности пеиян растений. В качестве объектор взяты наиболее.типичные для Якутии видн растений, испытыеаючие на себе действие экстремальных экологически---: Факторов (резкие перепады • суточных температур, деФинит влаги и аномальный световой режим в период вегетации), по сравнению с аналогичными видами, произрастающими на Среднем Урале.

Якутия является природной лабораторией для изучения изменений радиочувствительности растений в результате синергического действия экстремальных условий произрастания, включая естественный повышенный радиационный Фон.

Известно, что в растениях, произрастающих в течение многих поколений в экстремальных природные условиях, в качестве одного из защитных механизмов происходит усиление синтеза биологически активных веществ (антиоксидантов Флавоноидной, Флавогликозидной и другой природы) , которые являются веществами инакти?*мрук>«ими радиотоксины свободнорадикальной природы р Растительной и жирот-ной клетке СГудков И.,1985: Кузин А.,19833. Это позволяет предположить, что экстракты из тканей этих растений, содержащие указанные биологически активные соединения, могут оказывать радиопротекторный эФФект и на другие организмы, включая семена растений.

Целью настоящей•работы является изучение особенностей Ради-

очувствительности семян широко распространенных видов растений Центральной Якутии, обусловленных Физиолого-биохимической адаптацией последних к условиям резко-континентального климата, включая.повышенный естественный радиационный фон,, а также исследование возможностей переноса свойства, повышенной радиоустойчивости растений на другие организмы при ик обработке экстрактами из тканей радиоадаптированных растений.

Для достижения указанной.цели работы были поставлены следующие задачи;

1. Изучить диапазон индивидуальной и видовой радиочувствительности семян широкораспространенных дикорастущих растений Центральной Якутии;

2. Исследовать зколого-геограФические изменения радиочувствительности семян дикорастущих растений одних и • тех же видов« сформированных в экстремальных природных условиях Центральной Якутии и умеренного климата Среднего Урала;

3- Изучить эколого—географические особенности радиочувствительности семян сортов пшеницы, произрастающих в Центральной Якутии и на Среднем Урале по совокупности Физиологических, биохимических и цитологических параметроэ;

4. Исследовать вклад повышенного естественного радиационного Фона (ПЕРФ), как составной части окружающей среды, в Формирование радиорезистентности семян якутских видов.растений;

5. Изучить радиомодиФицирующее действие на семена пшеницы экстрактов из тканей якутских видов растений« обладающих повышенной радиоустойчивостью, в том числе из растений, произрастающих в условиях повышенного естественного радиационного Фона, а также растворов двухуглеродных веществ, обладающих выраженным антиоксидантным (этанол) или гипобиотическим (ацетальдегид) действием.

Научная новизна данной работы состоит в следующем:

- впервые изучена индивидуальная и видовая радиочувствительность семян якутских видов растений и установлено, что большинство из них относятся к среднеустойчивым видам по классификации Е.И.Преображенской;

- выявлено, что семена якутских видов растений,относящихся

к семействам, расположенным на периферии Филогенетической системы, обладают, по сравнению с семенами аналогичных видов растений, произрастающих на Среднем•Урале, повышенной радиоустойчи— - востью в . диапазоне - доз облучения . до 20-50 Гр и пониженной радиоустойчивостью при более высоких дозах облучения. Предложено объяснение этого явления на основе известных изменений Строения генома и-Физиолого—биохимических свойств растений Якутии, при их адаптации к условиям резко-континентального климата;

— установлен диапазон .изменчивости радиочувствительности некоторых сортов пшениц, произрастающих в условиях Якутии, и выявлены изменения их радиочувствительности при интродукции этих сортов на Среднем Урале- Дано объяснение oбнapvжeнныx изменений радиочувствительности на основе различий в лабильности генома и содержании антиоксидантов в семенах;

— показано радиомодиФицируюцее действие повышенного естественного радиационного Фона на растения, произрастающие в условиях ПЕРФ, заключающееся в активации Фотосинтеза, увеличении содержания антиоксидантов, активности пероксидазы;■

— на Семенах якутских видов растений установлен эффект радиационной стимуляции повышенным естественным радиационным Фоном, проявляющийся в виде повышения выживаемости и листообразо— вания проростков из семян сформированных в условиях ПЕ1РФ в

• диапазоне от 70.мкР/ч до 250—300 мкР/ч, а также явление радиоа— даптации, т.е. повышенной радиоустойчивости семян этих растений к повторному провокационному облучению.

Практическое значение исследования заключается-в том, что в результате изучения радиомодифицирующего действия на семена пшеницы 25 экстрактов из тканей растений Якутии выявлены четыре из них (содержащие повышенное количество более активных антиокси— -дантов), перспективные с точки зрения их использования как радиопротекторов семян полезных растений и, невидимому* животных организмов.

Апробация Работы. Основные результаты работы были представ— • лены на Второй Всесоюзной конференции по сельскохозяйственной радиологии (Обнинск,1984), Всесоюзной школе по актуальным проблемам биохимии (Якутск,1991), на симпозиуме: Механизмы действия сверхмалых доз (Москва,1992). *

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методик . результатов экспериментальных исследований. обсуждения' результатов, выводов и списка цитируемой литературы. Работа изложена на 154 страницах и включает 23 таблицы и 12 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

РАДИОУСТОЙЧИВОСТЬ СЕМЯН ДИКОРАСТУЩИХ РАСТЕНИИ ЯКУТИИ.

При изучении радиоустойчивости дикорастущих растений Якутии были использованы семена 24 видов из 13 семейств (табл.1).

Изученные виды были разделены на 4 группы в зависимости от величины квазипороговой дозы (Да) и крутизны наклонного участка кривой доза—эффект в интервале доз от 20 до 5000 Гр.

1-я группа имела Да > 20 Гр, тангенс угла альФа < 1 (т.е. угол альФа < 45 градусов). К этой группе радиочувствительности были отнесены два из изученных нами вида: резуха вислоплодная и смолевка ползучая. Семена этих двух видов обладают высокой радиоустойчивостью в интервале доз более 20 Гр. Их кваэипоро— говая доза по меристемной выживаемости настоящего листа превышает 50 Гр, а угол наклона второй части натурально—логарифмической анаморфозы дозовой кривой менее 45 градусов. То есть уровень активной сопротивляемости семян радиационному воздействию высок.

2-я группа семян растений имела До также более 20 Гр (от 22 до 90 Гр), тангенс угла альФа > 1 (т.е. угол альФа > 45 градусов) . К этой группе было отнесено более 50/1 изученных нами видов. Семена этих видов отличаются достаточно высокой радиоустой— чивостью в интервале доз до 20 Гр. клетки меристемы листа

проростков этих растений имеют достаточно надежную репарационную *

систему. Однако, процесс пассивного сопротивления при превышении пороговой дозы идет плохо.

3-я группа семян растений имела Да менее 20 Гр, тангенс угла альфа < 1 (угол альфа меньше 45 градусов). В эту группу вошли три изученные вида растений: ольха кустарниковая (Да=0,5 Гр),

Таблица 1. Радиочувствительность семян некоторых якутских видов растений,оцененная по квазипороговой дозе <Дп) и тангенсу угла наклона кривой доза-эФФект в логарифмических координатах

Семейство, Др. Тангенс Размер Группа

вид угла семян. радиочув-

ствитель-

Гр альфа мм ности

1 2 3 4 5

СОСНОВЫЕ

ель сибирская 8,0±0,В 1, 7±0, 1 >5 4

БЕРЕЗОВЫЕ

ольха кустарниковая 0.5±0,1 0. 9±0, 1 3-4 3

береза растопыренная 10,0±1,5 1. 6+0, 2 <3 4

МАРЕНОВЫЕ

подмаренник настоящий Э1,0±В,0 1, 4±0. 1 <3 2

ГВОЗДИЧНЫЕ

смолевка ползучая 95.0±_0.5 0. 9±0. 1 <2 1

ЛЮТИКОВЫЕ

прострел желтеющий 10,0±1,5 1. 6±0, 2 >5 4

КРЕСТОЦВЕТНЫЕ

жерушник сурепколистный 22,0±2,2 1. 9±0, 2 <1

бурачок ленский 45,0±4,5 1, з±.о. 1 1-2 2

резуха вислоплодная 57,0+4,9 0, 9+0, 1 <3 1

РОЗОЦВЕТНЫЕ

кровохлебка лекарственная 33,0±3,3 1, 3±0. 1 4-5 2

лапчатка пачкающая 22,0±2,0 г> * 9+0, 3 <2 2

гравилат алеппский 10,0±1,0 2, 9±0. 1 4-5 4

БОБОВЫЕ

чина приятная 12,0±1,2 1, 5±0, 1 >5 4

вика, горошек мышиный 35,0±5,5 .1. 5+0. 1 >5 2

КИПРЕЙНЫЕ

иван-чай узколистный 24,5±0,4 2, 1+0, 1 <1 2

БУРАЧНИКОВЫЕ

липучка щетинистая 105,0±25 1, 5±0, 1 3-4 2

ПОДОРОЖНИКОВЫЕ

подорожник средний 90.0±9.0 1, В±0. X <3 2

подорожник большой 115,0±25 2. 7±0, ь <3 2

МАРЕВЫЕ

марь белая 67,04.6,7 1. 7+0. 2 <3 2

верблюдка сибирская 16,0±1,6 0. 8+0, 1 <1 3

аксирис кирицевый 43.0±40 1, 8+0, 2 <1 2

СЛОЖНОЦВЕТНЫЕ

полынь якутская 12,0±1,2 1, 5+0. 1 1-2 4

полынь чернобыльник 65,0+2,5 3. 1+0. 1 <2 2

одуванчик рогоносный В.0+0,В 0. 6+0, 1 3-4 3

одуванчик рогоносный (Дч=8,0 Гр) и верблюдка сибирская (Да =16.О Гр). Кривые доза-эффект в логарифмических координатах семян растений данной группы имеют короткое плечо , то есть семена этих видов имеют малую квазипороговую дозу, но зато они способны дол— .го сопротивляться высоким дозам облучения.

К 4—й группе было отнесено шесть видов растений из числа изученных. Все они имели Др менеее 20 Гр и тангенс угла альфа более 1 (угол альфа > 45 градусов): береза растопыренная,, гра— ■ вйлат.алеппский, чина приятная, полынь якутская, прострел жел — текший, ель сибирская. Семена этих видов растений обладают низкой сопротивляемостью как к дозам до 20 Гр,так и превышающих их- Они являются очень радиочувствительными видами.

■ Проведенное распределение по группам'радиочувствительности изученных нами видов растений показало, что в Якутии преобладают виды, семена которых имеют квазипороговую дозу от 20 до 105 Гр.

При более высоких дозах облучения их жизнеспособность резко па*

дает, . т.е. пассивная сопротивляемость семян этих видов радиационному воздействию низкая.

Существует две группы возможных причин обуславливающих эн— " догенный фон радиорезистентности семян растений: во-первых, морфологические, цитологические характеристики (размер семян, тип зародыша, размер и число хромосом) и положение вида в 'Филогенетической системе, во—вторых, Физиолого—биохимические признаки (содержание липидов, белков, антиоксидантов и других веществ).

На примере семян якутских видов дикорастущих растений мы проследили зависимость их радиоустойчивости от размера семян <табл.1), типа зародыша и положения вида в Филогенетической системе (рис.1).

Расположение изученных видов по мере уменьшения размеров их семян позволяет заключить,что для якутских растений сохраняется известная радиобиологическая тенденция - радиоустойчивость семян

маревые ' гдозамные

лютиковые

березовые

СЛОЖНОЦВЕТНЫЕ

бобовые

\бум</мновые

крестоцветные ^ мареновые гшорошиноьые

р030цбеш/£

ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ

® сосновые сголосеменные)

Рнс.З Радиоустопчиесють исследованных семейств, растении Якутии (по параметру Оч-ма ч) е связи с и* положениям на филогенетичесгсм дреее по Та^тадчэну А. Л. (1387г.)

®

33) гр

Данные табл.1 показывают, что семена ели сибирской (тип голосеменные) действительно являются одними из наиболее радиочувствительных среди исследованных нами; Среди семейств•класса двудольных , к радиочувствительным видам (т.е. к 4 группе, по использованной нами классификации) относятся представители семейства лютиковых (прострел желтеюиий. семена которого имеют недоразвитый, рудиментарный маленький зародыш. по форме прямой и окруженный эндоспермом, бесхлорофилльный. что считается систематически примитивным признаком), березовых (ольха кустарниковая — семена без эндосперма, с большим прямым зародышем), бобовых (чина приятная-семена с крупным, прямым или слегка согнутым, хлорофиллоносным зародышем), розоцветных (гравилит алеппский, зародыш прямой, крупный, бесхлорофилльный). сложноцветных (полынь якутская-семена с прямым маслянистым бесхлорофилльным зародышем и скудным эндоспермом).

Наиболее радиоустойчивые (1-я группа) среди якутских видов растений семейства гвоздичных (смолевка ползучая-семена с согнутым или кольцевым периферическим зародышем с корешком и гипоко-телем, окруженным хорошо развитым периспермом). крестоцветных (резуха вислоплодная-зародыы изогнутый или складчатый. со скудным эндоспермом). .

На рис.1 приведены семейства, к которым относятся изученные в работе якутские виды растений, в связи с их- положением на Фил » нетическом древе. Если взять за критерий радиочувствительности величину Дя, то видно, что на первых ступенях развития преобладают радиочувствительные и среднечувствитель— ные семейства (сосновые, березовые, лютиковые). Чем дальше от ствола Филогенетического древа, тем больше среднеустойчивых и устойчивых к облучению семейств (крестоцветные, розоцветные, гвоздичные). На периферии Филогенетической схемы преобладают радиоустойчивые виды (маревые. Бурачниковые, подорожниковые)■ Наиболее ярко описанную тенденцию можно проследить на примере одной и:г боковых ветвей филогенетического древа (от розоцве1— ных к бурачниковым и подорожниковым) - по мере удаления семейств от центра к периферии увеличивается значение Дц, т.е. жизнеспособность семян сохраняется при больших дозах облучения.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ РАДИОУСТОЙЧИВОСТЬ СЕМЯН ДИКОРАСТУИИХ РАСТЕНИЙ СРЕДНЕГО УРАЛА И ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ.

Одни и те же виды. имеющие один возраст происхождения, фе— нотипически и генотипически однородные, произрастая в разных условиях обитания, могут дать разную реакцию на облучение. Для изучения зколого-географической изменчивости радиочувствительности нами были взяты 9 видов,растений, произрастающих в Якутии и на Среднем Урале. Результаты представлены в таблице 2.

Таблица 2. Сравнительная радиочувствительность семян якутских и уральских видов растений.

Название вида Экоформа Дд. тангенс группа

угла радиочувст—

Гр альфа вительности

Ель сибирская Якутская 8+ 0.8 1.7+0.16 4-

Уральская 9+0.9 1,4+0.13 4

Смолевка пол- Якутская 95+. 7.0 0.9+0.12 1

зучая Уральская 74+. 7,4 0.6+0,08 1

Гравилат але- Якутская 10+ 0.5 2.9+0.09 4

ппский Уральская 12+ 1,0 1.7+0,17 4

Иван-чай узко- Якутская 24+. 2,5 2,1+0,11 2

листный Уральская 112+80 1.4+0,14 т

Подорожник Якутская 115+10,0 2,7+0,12 2

большой Уральская 45+ 4,5 1,5+0,15 2

Подорожник Якутская 90+ 9,0 1,8+0,17 2

средний Уральская 67± 7,0 1,2±0,13 —>

Подмаренник Якутская 81±. 8.0 1,4+0,13 '2*

настоящий Уральская 71± В,0 1,3±0.14 2

Марь белая Якутская 67±. 5,7 1,7±0,14 2

Уральская 45+ 5,5 1,4+0,12

Полынь чер- Якутская 65±. 5,8 3,1±0.30 2

нобыльник Уральская 30± 3,0 1,6±0,15 2

_________________ _____ . ____________

Как видно, из данных таблицы 2,эколого—географические изменения радиочувствительности видов зависят от их положения в Филогенетической системе (рис.1). Значения Да семян созревших в условиях Якутии и Урала достоверно неразличимы, если семейства, к которым они относятся, расположены в центре филогенетического древа (ель сибирская, гравилат алеппский). Семена видов, относящихся к семействам расположенным на периферии Филогенетической системы (полынь чернобыльник, подорожник большой, марь белая, подорожник средний), обладали более высоким Да, если они созревали в условиях Центральной Якутии. Исключение составляет семена иван-чая узколистного, якутская репродукция которых менее радиоустойчива, чем уральская при дозах, облучения ниже Да.

Тангенс угла альфа, который является характеристикой второй части дозовых кривых, во всех случаях был выше у семян якутской репродукции, по сравнению с уральской. То есть при больших дозовых нагрузках (выше Дя) семена, созревшие в Центральной Якутии более радиочувствительны, чем семена, созревшие на Среднем Урале, независимо от положения вида в Филогенетической системе.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ РАДИОУСТОЙЧИВОСТЬ СЕМЯН КУЛЬТУРНЫХ ЗЛАКОВЫХ, ВЫРАЦИВАЕМЫХ НА СРЕДНЕМ УРАЛЕ И В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ

Сравнение радиочувствительности семян якутских сортов пшеницы разных репродукций показало существенную разницу между сортами (табл.3).

Таблица 3. Радиочувствительность семян двух сортов пшеницы, выращенных в регионах Среднего Урала и Центральной Якутии, содержание антиоксидантов в них и зависимость числа клеток с хромосомными аберрациями от дозы облучения.

Показатель Доза Сорт и лесто выращивания

чения, Якутянка 224 Скороспелка улучшенная

Гр в Якутии на Урале в Якутии на Урале

Выживае- 0 93,0+2,2 96,5+2, 2 95.0+3.9 96,0+2,8

мость , 100 99,0+0,6 96,0+2, 2 90,0+3.9 95.2+3,4

С/.) . 200 93,0±4,5 91,0+2, 8 38,0+1.7 44,0+2,2

300 1,4+1,0 76,0+3, 4 4,5+2.8 4,0+1,7

400 1,0+0,5 12,5+2, 8 0 0

Доля повреж— 0 12,8+1.3 6,4+0, 2 14,0+2.1 10* 4+0.9

деннных ана- 200 78,5+2,4 87,0+0. 8 70,0+1,8 81,6+3,2

фаз, У. 300 78,9±3,1 87,6±2, 9 82,4+0,8 84.0+0.2

Содержание ан- 0 305 340 250 230

тиоксидантов , 120 — — 175 170

мкзкв/г 240 150 145 - —

У "Якутянки 224" семена, выращенные на Урале. были достоверно более радиорезистентны, чем якутские, по критерию выживаемости 7—дневных проростков. У "Скороспелки улучшенной" дозовая зависимость выживаемости растений, полученных на Урале и в Якутии, практически одинакова. То есть, семена пшеницы сорта более радиоустойчивого в экстремальных климатических условиях ("Яку-тянка 224") при выращивании в условиях Урала дополнительно повысили свою радиоустойчивость. Семена же менее радиоустойчивые в условиях Якутии ("Скор-оспелка улучшенная") при их прорастании на Урале свою радиоустойчиеость практически не изменили.

Облучение семян в дозе 200-300 Гр вызвало увеличение числа клеток с хромосомными аберрациями до 70-65/1 (табл.3). Можно отметить тенденцию увеличения доли клеток с хромосомными нарушениями при облучении обоих сортов при выращивании пшениц на Урале, по сравнению с выращиванием 9 Якутии.(табл.3).

В совокупности реакций растений на облучение не меньшую роль,чем цитогенетическое поражение играют биохимические изменения, основными из которых является свободнорадикальное окисление и перекисное окисление липидов в мембранных структурах и водорастворимых Физиологически активных веществ в цитоплазме. В этом отношении радиочувствительность организмов будет зависеть от мощности антиоксиДантных систем, включая низкомолекулярные антиоксиданты (типа Флавоноидов в растениях), Ферменты суперок— сиддисмутаэу и пероксидазу, а также способности последних к нн— дуцибельной активации при действии на организм ионизирующих излучений.

Радиационная индукция пероксидазы у разных сортов пшениц была неодинакова. У "Скороспелки улучшенной" активность пероксидазы возрастала с увеличением дозы облучения с коэффициентом 0,16 мкмоль/мин»г*Гр для уральской репродукции и 0,20 мкмоль/мин« г*Гр для якутском репродукции. Дисперсионный анализ подтверждает значимость этих различий, для уральской генерации Р=54,4, для Якутской Р=66,7 при Г(0,05)=3,0.

У "Якутянки 224" наблюдались четкие различия между якутски— ми и уральскими семенами по активации пероксидазы в проростках в ответ на их облучение. У более радиочувствительной якутской ге-

нерации активность пероксидазы достоверно возрастает с увеличением дозы облучения с - коэффициентом 0,28 мкмолн/мин - г- Гр, (Р= 62,2), а у уральской — 0,06 мкмоль/мин.г. Гр. Разница между уральской и якутской репродукциями этого сорта по радиационной индукции активности пероксидазы высоко достоверна, критерий различия рядов равен 10,О.Данная биохимическая характеристика хорошо коррелирует с моРФоФизиологической и цитогенетическими оценками радиочувствительности разных репродукций внутри каждого из этих сортов пшениц.

Однако при сравнении якутских и уральских репродукций сортов "Якутянка 224" и "Скороспелка улучшенная" между собой, пря—■ мых корреляций между радиочувствительностью семян и степенью радиационной индукции пероксидазы, как и уровнем хромосомных аберраций, выявить не удалось. В семенах уральских репродукций обоих сортов наблюдался меньший уровень хромосомных аберраций, чем в якутских, радиоустойчивость же увеличилась при интродукции на Урале только у семян сорта "Якутянка 224м. .То есть.ни уровень хромосомных аберраций (степень лабильности генома), ни активность пероксидазы не являются Факторами лимитирующими радиоустойчивость семян пшеницы.

Мы изучили также содержание и активность низкомолекулярных антиоксидантов в семенах обоих сортов пшеницы якутской и уральской репродукции до их облучения и спустя месяц после облучения в дозе равной их Др (табл.3). Сравнение данных таблицы 3 показывает, что радиоустойчивость семян пшениц по выживаемости проростков коррелирует с концентрацией низкомолекулярных антиоксидантов в семенах до облучения. При уменьшении их концентрации ниже 200—230 мкэкв./г радиоустойчивость сохраняется тем более высокой, чем меньше уровень хромосомных аберраций, т.е.'чем стабильнее геном. Поскольку молекулы антиоксидантов реагируют со свободными радикалами радиационной природы. концентрация их активных молекул при действии радиации на семена уменьшается. При этом радиоустойчивость семян на втором этапе облучения (при дозе > Ди) зависит от отношения остаточной концентрации антиоксидантов к уровню хромосомных аберраций (лабильности генома).

л

Проведенное экспериментальное исследование выявило основную особенность радиочувствительности семян большинства растений Якутии, которая заключается в том, что они обладают повышенной радиоустойчивостью в диапазоне доз до 20—50 Гр и пониженной при более высоких дозах, по сравнению с уральскими видами. Мы связали это отличительное свойство с Физиолого—биохимическими особенностями северных растений, сформировавшимися в результате адаптации растений к экстремальным климатическим условиям Севера: резким сезонным и суточным температурным колебаниям, короткому вегетационному периоду, пониженной влажности, аномальному световому режиму.

Эта адаптация выражается, во-первых, в повышении степени диспергированности хроматина ГАлексеев В.,19831, что позволяет, с одной стороны, системам биосинтезе белка и нуклеиновых кислот функционировать с повышенной активностью, приводит к повышению концентрации Ферментов, сокращению сроков прохождения всех Физи— олого-биохимйческих стадий онтогенеза растения, а с другой, увеличивая объем генома и уменьшая степень его защищенности гисто— новой- оболочкой, делает геном более уязвимым, например, при действии на организм достаточно больших доз радиации. Следует отметить, что уменьшение плотности упаковки хроматина приводит к увеличению частоты мутаций, хромосомных аберраций (последнее мы наблюдали у якутских сортов пшеницы) , тем сам*ым ускоряет отбор и процессы видообразования.

Во-вторых, зколого-биохимическая адаптация к действию ука—

I

занных стрессирующих Факторов, привела к интенсификации систем неспециФичес^й антистрессовой защиты [Алексеев В.,19833, к которым, в первую очередь, относятся системы антиоксидантов, как ферментативной, так и низкомолекулярной природы, обогащение мембран непредельными жирными кислотами. Совокупность этих двух механизмов позволяет осуществляться более гибкой регуляции структуры мембран, активироваться катаболическим мембранозависи-мым процессам, прежде всего митохондриальному окислению и Фотосинтезу. Последнее мы наблюдали на призере активации процессов Фотосинтеза в листьях растений при действии на них дополнительного стрессирующего Фактора — ПЕР1?. Происходит повышение содер—

жания в клетках семян не только антиоксидантов. включая этанол, но и гипометаболическнх факторов, обеспечивающих оптимальное соотношение катаболических и анаболических процессов.

Формирование таких адаптационных реакций привадит к повышению радиоустойчивости организма растений к действию ионизирующих излучений за счет снижения уровня свободно—радикальных метаболических последствий действия ионизирующих излучений на клетку.

Следовательно, совокупность экологических Фиэиолого-биохи— мических адаптации растений Якутии должна привести, с одной стороны, к повышению их радиочувствительности за, счет увеличения \

вероятности прямой поражаемости генома, с другой, к снижению радиочувствительности за счет большего ингибирования свободно-радикальных метаболических реакций радиационной природы. Поскольку эффекты прямого действия радиации на геном начинают сказываться при достаточно большой плотности потока ионизирующих частиц и гамма—квантов, а свободно-радикальные метаболические нарушения Формируются уже при малой плотности потока частиц и квантов, то при относительно небольших дозах радиации, (пока репаративные системы генома еще работают эффективно), радиочувствительность растений будет определяться активностью систем антиоксидантов и гипометаболических Факторов, при больших дозах радиации — радиочувствительностью генома. Эта закономерность будет действовать в тех случаях, когда семена имеют развитый зародыш, имеющий защитные оболочки (перисперм), содержащий алейрон, масла, крахмал и другие вторичные признаки. Такой зародыш характерен для семян растений, относящихся к видам, расположенным ближе к периферии филогенетического древа.

В тех случаях, когда зародыш более примитивно устроен (виды расположены ближе к середине Филогенетического древа) радиоус— тойчивость генома мала и определяет радиоустойчивость организма семени в целом даже при низкой плотности потока ионизирующих частиц и гамма-квантов. При этом повышенная активность антиокси-дантных систем даже при дозах радиации меньше Aq не приводит к повышению радиоустойчивости семян.

Этим, вероятно, объясняется то, что при дозах радиации меньше Дд радиоустойчивость семян большинства якутских видов ди-

корастущих растения (относящихся к видам, расположенным на периферии Филогенетического древа) выше, чем у аналогичных видов, произрастающих в условиях умеренного климата. При дозах больше Дд наблюдается обратная картина — радиочувствительность якутских видов растений резко повышается.

Радиоустсйчивость же семян якутских и уральских видов растений расположенных ближе к центру филогенетического древа почти не различается между собой.

Вышеизложенная концепция позволяет рассматривать комплекс экологических Физиолого—биохимических адаптивных реакций организма растений, включающий активацию антиоксидантных Ферментов (супероксиддисмутазы, пероксидазы). увеличение содержания низко— молекулярных антиоксидантов, активацию мембрана—зависимых реакций (например Фотосинтеза). регуляцию соотношения интенсивностей ката— и анаболических реакций с помощью гипометаболически активных веществ, как основу повышения радиорезистентности, то есть — радиоадаптацию.

Результаты исследований показали. что в качестве одного из экологических стрессирующих факторов, вызывающих необходимые для радиоадаптации физиолого-биохммические перестройки. может являться повышенный естественный радиационный Фон. в первую очередь за счет активации биосинтеза природных антиоксидантой-

С другой стороны, введение в организмы растений. в семена антиоксидантов или (и) веществ, обладающих гипометаболической активностью, в физиологическом интервале концентраций должно привести к увеличению их радиорезистентности.

ВЛИЯНИЕ ПОВЫЫЕННОГО ЕСТЕСТВЕННОГО РАДИАЦИОННОГО ФОНД ФОРМИРОВАНИЯ И СОЗРЕВАНИЯ СЕМЯН НА ИХ РАДИОУСТОЙЧИВОСТЬ

В таблице 4 представлены данные, отражающие жизнеспособность семян дикорастущих видов растений, получивших за время вегетации (90 суток) суммарную эффективную дозу естественной радиации от 1,2 до 20,7 мЗв. Для всех изученных видов, кроме иван-чая узколистного, можно отметить статистически достоверное увеличение выживаемости и листггабразованич у проростков по мере

роста полученной семенами, суммарной эффективной дозы, естественной радиации. Так, при увеличении суммарной дозы в 17 раз жизнеспособность проростков у жеруыника сурепколистного и ольхи кустарниковой выросла в 2,0-2,3 раза .

Такую реакцию растений на повышенный естественный радиационный фон (ПЕРФ) можно считать видоспециФичной. Например, хотя выживаемость проростков иван-чая и повышается при увеличении гамма-Фона от 25+5 до 160+10 мкР/ч на 35%, при дальнейшем увеличении мощности дозы выживаемость снижается, а листообразование падает во всем интервале суммарных эффективных доз в 2,5 раза.

На семенах жерушника сурепколистного и иван-чая узколистного было проведено исследование влияния дополнительного облучения гамма-квантами Со-60 в дозах от 0,5 оо 1000 и 250 Гр. соответственно, на радиоустойчивость семян, сформировавшихся на участках с разным радиационным Фоном (табл.5). Семена,' созревшие в условиях ПЕРФ от 100 до 500 мкР/ч. сохраняют при дополнительном'облучении в дозе до 50 Гр (ивай-чай) или "500 Гр (жерушник) почти в 2 раза повышенную выживаемость проростков по сравйению с семенами созревшими при нормальном . гамма—фоне. Эти . результаты дают возможность сделать вывод о наличии явления радиоадаптации у семян растений, произрастающих в течение многих поколений в условиях ПЕР'Р.

Однако это явление проявляется у 'разных растений-по—разному. С ростом гамма-Фона произрастания выход проростков с настоящим листам увеличивается у жерушника, . лапчатки, подорожника, ольхи и уменьшается у иран-чая (табл.4). Эффект радиостимуляции у семян жерушника, получивших суммарную дозу облучения при Формировании равную 6,7 мЗв, статистически достоверно проявляется при 50 Гр, у семян иван—чая, получивших суммарную дозу облучения 8,3 мЗв - при 0,5 Гр, а 20,7 мЗв - при 10 Гр (табл.5).

Кроме влияния ПЕРФ на жизнеспособность семян мы изучили его действие на систему фотосинтеза, активность защитных ферментов на примере пероксидазы и содержание низкомолекулярных антиокси-дантов в тканях вегетирующих растений для выяснения физиолого— биохимических механизмов их .радиоадаптаиии.

/

Таблица 4. Выживаемость и листообразование v проростков из семян, созревших в условиях повышенного естественного радиационного Фона

Гамма-Фон,

мкР/ч 2515 70±10 1ЮНО 160110 250110 300115 500120

Суммарная мощность

" дозы, мкР/ч 57.15 212110 310110 385И5 550115 590115 960120

Суммарная дота за

вегетацию, мЗв 1.210.1 4.610,2 6,710.2 8.310.3 11,710.3 12.710.3 20,710.4

Выживаемость, "/.:

— жерушник сурепколистный 35, 3±8, ,0 49,012, 0 70,518,0

— лапчатка пачкающая 69, 615, ,0 ВО. ,8.15. 0

— подорожник большой 93, 0±5, ,0 78, ,0+1. 6

— ольха кустарниковая 17, 313. ,0 27,511, 0 36,314.0

— иван-чай узколистный 45, 1 714, 0 62,015,0 49,112,0 33, 1±1-,3

Листообразование, '/.:

— жерушник сурепколистный 20, 0±9. ,0 26,01:1, 6 46,011,1

— лапчатка пачкающая 67, 0+6, ,0 81, ,0±6, 0

- подорожник большой 20, 0±2, ,0 37, ,0*3, 0

— ольха кустарниковая 7, 5+1, ,5 7,8+2, 5 17,3+3,1

— иван-чай узколистный 34, ,0+3, 0 19,011,0 16,312,0 13,511,4

Таблица 5

Радиоустойчивость жерушника сурепколистного .и иван-чая узколистного по критерию выживаемости на стадии листообразования (У. к контролю) в зависимости от радиационного Фона на участках Формирования семян.

Гамма-Фон Суммарная Доза за йоза искусственного облучения. Гр

места про- мощность вегетацию --Дд ФИД по

израстания дозы* мЗв О 0,5 10. 50 100 250 500 1000 ЛД-50

<мкР/ч> (мкР/ч)

жЕРииник СУРЕПКОЛИСТНЫЙ

25± 5 57±. 5 1,2±0, ,01 100±7 47±1 33±4 33±4 23±9 9 3 37 —

110+10 ' 310+10 6.7±0, ,02 100+2 103+2 181+Э 58+2 81±6 23 ±. 3 403 1,1

250+10 550+10 11,Ч±£>, ,03 100±2 109±2 93±3 67±2 43±5 13 + 4 148 4,О

■ИВАН-ЧАЙ УЗКОЛИСТНЫЙ '

70+10 212±10 4,6±0, ,02 100±3 85+3 44±1 38±3 32±1 0

160+10 385+15 8,3±0, ,03 100±2 163±3 63±1 53±2 30±1 0

300+15 590+15 12,7±0, ,03 100±2 100±1 144±2 106±2 75+1 0

500+20 960+20 20,7±0, ,04 100+1 177+2 207+3 100+1 61 + 1 0

ВЛИЯНИЕ повышенного ЕСТЕСТВЕННОГО РАДИАЦИОННОГО фона НА ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ У ВЕГЕТИРУЮИИХ ДИКОРАСТУЩИХ РАСТЕНИЙ.

Были изучены изменения параметров системы Фотосинтеза: суммарное содержание хлорофилла (рис.2), интенсивность Фотосинтеза (рис.3 и 4), активность рибулозо—1,5—диФосфаткэрбоксилазы (рис. 5), в листьях четырех видов растений, произрастающих в условиях повышенного естественного радиационного Фона от 25 до 1300 мкР/ч, а также содержание и молекулярная активность антиоксидан— тов.

мг/г

3 -2 -i -

4

^ * /

W0V

—I-1-1-1-1 1 i-1-1 i-1-1 i i

ЮО 300 500 700 900 WO /300

Рис- 2 Суммарное содержание хлорофилла в листьях ольхи кустарниковой <1>, ивы Ыверина (2), чозении толокнянколистной (3), иван-чая узколистного (4) в зависимости ПЕРФ произрастания

Физиолого—биохимические характеристики Фотосинтеза листьев разных видов растений имеют некоторые общие черты, но проявляется и их видоспециФичность. Например, наиболее активное поглощение углекислого газа, рассчитанное на г- ткани. происходит в листьях ольхи кустарниковой. произрастающей на гамма-Фоне 100 мкР/ч. Это в 10 раз выше, чем у растений контрольного участка (гамма—фон 20 мкР/ч; рис.3). В данном случае рост Фотосинтетической активности на грамм ткани происходит в первую очередь за счет роста содержания хлорофилла (рис.2), и в меньшей степени, за счет увеличения молекулярной активности хлорофилла (рис.4).

Принципиальное отличие фотосинтетической активности . на грамм ткани отмечалось в листьях чезении, где максимум активности был при гамма—Фоне около 40 мкР/ч (рис.3). Большие различия Фотосин— тетической активности в случае чезении связаны только с молекулярной активностью хлорофилла (рис.4), а не с его содержанием (рис.2).

Фотосинтетическая активность листьев на грамм ткани иван-чая также росла при увеличении гамма-Фона произрастания до 300-400 мкР/ч (рис.3), однако только за счет роста содержания хлорофилла, при- даже небольшом уменьшении его,молекулярной активности.

Значительно отличающаяся динами*- Фотосинтетической активности на грамм ткани наблюдалась в листьях ивы Ыверина. При увеличении гамма-фона произрастания от 40 до 150 мкР/ч активность Фотосинтеза уменьшалась более чем в 2 ра*?э. а •зчтем. при увеличении ПЕРФ более 200 мкР/ч — вновь росла. Причем основной.причиной этих изменений являлось изменение молекулярной активности хлорофилла, а не его содержания.

ыимсмб С0г/тн-мгк

хлор.

-- _ J^. -- к* *

-I—r-100

500

1000

/зоо

. MU

P/v

Рис. 3 Интенсивность фотосинтеза в мкмоль /мин.мг хлорофилла у ольхи кустарниковой (1), ивы Ыверина (2). чозении толок-нянколистной (3) и иван-чая узколистного (4) с участков с разным ПЕРФ

I—I I

/У-

ю

5 -

иимоль СО-/тн-Г-п

л1* { г

-1—I—I—I—I—1—г-

/00

500

т—I—г-

0ОО

Г~I-Г"

/300

тР/ч

Рис.4 Интенсивность Фотосинтеза в мкмоль СОд /мин на иг хлорофилла у 4-х видов растений: ольхи кустарниковой (1>, ивы Уве— рина (2), чозении (3) и иван—чая узколистного (4). выросших на разных повышенных естественных радиационных Фонах.

05

о,*

о,з -0,2 ШЛ

мкмоль/ним-гт/,

л3

м-а- г * ^ /* 4

/ 44-г--* \ «К ' ^ \

■ \

—1—I—I—I—I—I—I—I—I—1—I—I—I ■ I

ЮО 500 1000 /ЗОО

МкР/ч

г

Рис.5 Зависимость активности РБФК (мкмоль/мин»г тканиЬепе-ного листа V 4-х видов растений: ольхи кустарниковой (1). ивы Ыеерина <2>, чозении (3) и иван-чая узколистного <4). выросших на разных повышенных естественных радиационных фонах.

В целом можно .отметить. что в интервале гамма-Фона произрастания до 200—400 мкР/ч изменения характеристик фотосинтетического йппарата направлены не только на сохранение. но и на увеличение его активности за счет интенсификации либо биосинтеза хлорофилла, либо его молекулярной активности. Это приводит у всех изученных видов к активации биосинтетической стадии процесса Фотосинтеза — активации фермента рибулозо-1,5-диФосфаткарбок— силазы (рис.5).

При дальнейшем увеличении гамма—фона произрастания до 900 — 1000 мкР/ч происходит постепенное уменьшение активности Фотосинтеза, содержания хлорофилла. Однако следует подчеркнуть, что при

V

увеличении радиационного гамма—фона выше 1100 мкР/час наблюдает— ся второй пик основных параметров Фотосинтеза — вновь увеличивается содержание хлорофилла и его молекулярная активность, активность рибулозо-1,5—дифосфаткарбоксилазы, активность Фотосинтеза на грамм ткани. •

Содержание антиоксидантов в листьях пяти изученных видов растений росло с увеличением величины ПЕРФ произрастания (табл. 6). Причем листья растений, семена которых были более радиоустойчивы (жерушник сурепколистный; табл.5) содержали большее количество активных антиоксидантов, чем листья растений, семена которых' более радиочувствительны (иван-чай узколистный; табл.5). Обращает на себя внимание тот Факт, что повышение содержания антиоксидантов продолжается до величины ПЕРФ около 1200 мкР/ч (ольха кустарниковая), затем оно резко снижается, что коррелирует с угнетением активности фотосинтеза при ПЕРФ выше 1200 мкР/ч.

Наблюдаемые изменения параметров Фотосинтетического процесса, и прежде всего содержания низкомолекулярных антиоксидантов. вероятно, связаны с явлением радиоадаптации Функционально значимых метаболических и защитных биохимических систем при.ле&ствии малых доз радиации в пределах адаптивных возможностей каждой из данных систем.

Полученные данные позволяют рассматривать ПЕРФ как модификатор лучевого поражения растений и их семян. Причем. длительное, в течении многих поколений, произрастание растений в условиях повышенного радиационного фона приводит к относительному увеличению их радиоустойчивости при дополнительном облучении.

Вероятным механизмом адаптационного процесса при действии малых доз естественной радиации на растения является отбор организмов с Повышенной радиорезистентностью, которая достигается за счет увеличения активности репара^ивных систем генома, повышенного содержания низкомолекулярных антиоксидантов и Щелкав, особенностей строения клеточных мембран, увеличения активности Фо— тосинтетической системы. При этом повышенный радиационный Фон может рассматриваться как один из ведущих Факторов естественного отбора ГКузин А.М.19913.

Следовательно, в растениях, прошедших естественный отбор в условиях повышенного радиационного Фона, мо^т содержаться более высокие концентрации комплексов' биологически активных веществ, способных оказывать радиопротекторный эФФект на другие организмы.

Таблица 6. Содержание знтиоксидантов и их активность в листьях пяти видов растений, произрастающих в условиях ПЕРФ

Виды Уровень Содержание ан— Антноксидантная

ПЕРФ. тиоксидантов, активность, в Уш \

мкР/ч мкэкр/г альфа—токоферолу

Ольха кустар- 20 170 41.6

никовая 120 240 42,3

250 330 39.8

400 440 43,2

800 470 41,8

1000 540 44,2

1200 590 45, 1

1300 300 43. 2

Иван-чай 70 180 31.0

узколистный 160 220 31.8

300 260 30, 9

500 320 32.8

Чозения 90 250 35.6

толокнян— 200 320 36,2

колистная 400 380 37.5

Жерушник 25 350 43,2

сурепколистный 110 450 45,4

250 540 46.2

Ива Ыверина 20 510 54,5"

140 600 53.8

400 660 56.2

РАДИОМОДИФИЦИРУЮЦЕЕ ДЕЙСТВИЕ НА СЕМЕНА ПЦЕНИЦЫ ЛВУХУГЛЕРОД-

НЫХ СОЕДИНЕНИЙ. И НЕКОТОРЫХ ЭКСТРАКТОВ ИЗ ОРГАНИЗМОВ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ ЯКУТИИ ■ •

Среди многих классов химических соединений, перспективных в отношении радиопротекторного действия, в настоящее время выделяют эндогенные вещества, обладающие антиоксидантными свойствами, а также соединения, оказывающие влияние на организм по гипобио— тическому механизму. К веществам первой группы может быть отнесен этанол, эндогенные концентрации которого составляют в растительной клетке от 1 до 20 мМ,. в животной — около 0.1 мМ, являющийся ловушкой свободных радикалов. Ко второй группе ве—. ществ можно отнести интермедиат этанола - ацетальдегид. обладающий выраженным гипобиотическим действием.

Экспериментально были найдены концентраций этанола. аце-. тальдегида и аминокислот глицина и аланина, являющихся производными ацетальдегида, вызывающие, с одной стороны максимальный ра— диопроТекторный эффект, а с другой — не понижающие жизнеспособность семян. В таблице 7 приведены результаты изучения радиомо-дифицирующего действия на семена пшеницы этих соединений и смеси антиоксиданта (глицина) с веществом, вызывающим гипометаболичес— кий эффект — ацетальдегидом, в оптимальных концентрациях, по критериям Дч и ФИД по Дч.

Из данных табл.7 следует, что этанол незначительно влияет на радиоустойчивость семян по всем трем Физиологическим критериям оценки радиочувствительности. Следовательно, эндогенный этанол является слабым радиопротектором по отношению к семенам пшеницы. Ацетальдегид в концентрациях около 25 мМ является,по отношению к семенам пшеницы,хорошим радиопротектором. Радиопротек— тарный эффект глицина был выше, чем этанола, поэтому прй моделировании .смеси антиоксиданта с веществам гипометаболического действия брали не этанол, а глицин. Радиопротекторный эффект такой смеси оказался выше, чем каждого из компонентов в отдельности.

Полученные данные подтвердили рабочую гипотезу о радиопротекторном эффекте смеси антиоксидантов с веществами гипометабо-

Таблица 7.

Влияние изученных двухуглеродных веществ• аланина и снеси глицина с аивтальдегидоп на радиочувствительность семян пшеницы сорта "Якутянка 224" •

Наименование ве- Выживаемость Средняя вегетативная ' Содержание хлорофилла

щества и его концентрация, на 14-й день масса проростка

мМ Лц <ГР) ФИ Д Да <Гр> ФИД Aq <Гр> ФИД

Вода 250 ISO 270

Этанол, 10 300 1, 12 230 1.3 400 1, 5

Ацетальдегид, 25 1250 ° ! ,0 620 3,4 600 2 2

Глицин, 50 520 "> , 1 400 о о 350 1. 3

Алании, 50 600 О ^ 1 ,4 А10 2.3 зео 1. 4

Ацетальдегид, 25 +

Глицин, 50 1500 ,0 790 4.4 720 9 7

Коэффициенты ФИД, приведенные в данная таблице, рассчитывались как отношение Да.

г

лического действия на простейшей модели и позволили перейти к изучению аналогичного эффекта природных смесей биологически активных веществ растительного происхождения.

Были исследованы feодно-спиртовые экстракты пантов и печени северного оленя и 25 видов растений Якутии. Основным критерием отбора видов растений и животных тканей являлось содержание в них антиоксидантов и уровня антиаксидантной активности.

Полученные экстракты были исследованы на их способность модифицировать лучевое поражение семян пшеницы сорта "Якутянка 224" при предлучевой обработке в интервале доз облучения до 500 Гр. Соответствующие ФИД по "выживаемости 7-дневных проростков приведены в таблице 8.

Из данных таблицы 8 видно, что экстракты растений, содержащих относительно большое количество высокоактивных антиоксидантов оказывают высокий радиопротекторный эффект - ФИД пп выживаемости 7—дневных проростков пшеницы "Якутянка 224" был от 2,7 до 3,В. Наиболее перспективными, растениями в этом отношении, из числа исследованных, оказались: полынь,чернобыльник, корни и корневища родиолы розовой. ива Ыверина, рододендрон золотистый. Для этих экстрактов, а также для экстрактов воронца и пантов северного оленя (в качестве сравнения) были определены ФИД не только по выживаемости, но и по средней вегетативной массе проростка и содержанию хлорофилла в нем (табл.9).

Поскольку два из выделенных видов' (полынь чернобыльник и ива Ыверина) были найдены произрастающими в условиях ПЕРФ, мы исследовали радиомодиФицирующую активность экстрактов из них в зависимости от величины гамма-Фона места произрастания. Для сравнения были взяты экстракты из ягод воронца. также встречающегося на различных уровнях гамма—Фона (до 600 мкР/час; табл.9).

Из данных таблицы 10 следует. что с ростом уровня радиоактивности места произрастания растений увеличивается радиопротек— торное действие их экстрактов по отношлению к семенам пшеницы по всем исследованным критериям, в то время как сами величины всхожести, выживаемости, массы проростка пшеницы и содержания хлорофилла в нем без наложения искусственного облучения изменяются мало. Наиболее ярко это проявляется для -экстракта из полыни чернобыльника.

Таблица 8. Содержание антиоксидантов, их активность в тканях некоторых растений Якутии и северного оленя и радиомодифицирующее действие экстрактов из них по отношению к семенам пшеницы сорта "Якутянка 224"

Название растения (живот- Содержание Антиоксидант— ФИД по

ной ткани) антитиок- ная актив- выжива-

сидантов. ность ; в 7. к емости

мкэкв/г альфа—токоферолу на 7-й день

1. Панты северного оленя 460 39,0 1,1

2. Печень северного оленя 420 45,0 0.7

3. Корень элеутеррскокка 370 42.0 1.2

4. Лист алоэ .325 35, 0 1.1

. 5. Лист ромашки 340 42,9 0,8

6. Ягель 410 42. 1 1.2

7. Корень родиолы розовой 860 60.0 3.8

8. Лист грушанки 280 35,0 0,9

9. Гриб—трутовик 270 33,2 1.0

10. Корень девясила 120 41,6 0.8

11. Луковица ириса 270 37,5 0.9

12. Трава чабреца 285 39,2 1.0

13. Ягоды шикшн 345 42,6 0, 9

14. Полынь чернобыльник 520 62,7 3.6

15. Полынь якутская 420 46,6 1,0

16. Корень шиповника 450 50,8 1,6

17. Ягоды шиповника 440 44,2 1,2

18. Трава горечавки 360 34,5 0,8

19. Корень кровохлебки 310 36, 1 1.0

20. Ягоды брусники 296 37,3 1,0

21. Лист брусники 305 32,9 0,9

22. Лист березы 254 34,7 0.8

23. Хвоя сосны 315 29,8 0.8

24. Хвоя лиственницы 348 32,4 0,9

25. Листья ивы Ыверина 510 54.5 2,7

26. Ягоды воронца 460 44,5 1,7

27. Молодые побеги и листья

рододендрона золотистого 560 52.3 2,9

Таблица 9. РадиомодиФицируюиее действие по отношению к семенам пшеницы "Якутянка 224".при предрадиацион-ной обработке,экстрактов полыни чернобыльника, ивы Ыверина, родиолы розовой, воронца, рододендрона золотистого, экстракта из пантов северного оленя

Природа экстракта

ФИД по выживае— ФИД по средней ФИД по содер-мости на 7-ой вегетативной жани» хлоро-день массе проростка ч>илла

Панты северного оленя 1,1 Воронец 1,7 Полынь чернобыльник 3,6 Ива Ыверина .2,7 Родиола розовая 3,8 Рододендрон

золотистый 2,9

1.0 1,2

1,7

1.4

1.5

1,4

0,7 0,8.

1,2 1,1 1,4

1,3

Эти результаты eue раз подтверждают наличие явления радиоадаптации на биохимическом уровне, заключающегося в синтезе дополнительного количества антиоксидантов в клетках растений, в течении многих поколений растуыих в условиях повышенного радиационного фана. При введении экстрактов таких растений в семена других растительных организмов они оказывают, благодаря повышенному содержанию антиоксидантов, радиозанитный эффект.

Таблица 10. РадиационнонодиФнаирУтшее действие и влияние на жизнеспособность семян пшеницы экстрактов из растений, произрастаюшич' в условия. : повышенного естественного радиационного фона.

Природа Гамма—Фон Знергг '.я прорастай*- (Я Выживаемость Мс?сса проростка Содержание у. лорофилла

экстракта произрастания

растения Коэфф- измене— КоэФФ .измене— 'Ш 1 КоэФФ .измене- тма КоэФФ. ,измене - ФИД

(мкР/час) ния ьритерия ния критерия ния критерия имя критерия

Воронец 50 1. 00 1. 2 1. 00 1, 7 1, 00 1, ,2 1, ,00 0, ,8

350 1, 16 1, ,4 1, 18 2. 0 п 00 1. , 3 1. ,09 0, ,9

600 1 . 20 1, 28 2, 1 0. 95 1, 1 —' 1. , 12 0, ,9

Ива Ыверииа 20 1. 00 О , 0 1. 00 о ,7 1. 00 1. ,4 • 1, , 00 1, , 1

140 1, 1 1 2. , 5 1, 23 J .2 0, 83 1, ,6 1, ,11 ,4

400 1, 20 2. ,7 1, 28 3 ■ , 5 0. 90 1, ,7 1 , , 16 1, , 5

Полынь 50 1. 00 2. ,6 1 , 00 3, , 6 1 , 00 1 ,7 1. ,00 1 > *-

чернобыльник 150 1. 07 3. -г 1, 13 4. , 1 0, 82 1, ,8 1 , ,05 1. , о

450 1, 25 3. ,5 1. 32 4, ,5 0. 48 1 .9 1 , , 12 1. ,6

Коэффициент изменения ьритерия является отношением значения критерия при данном гамма—Фоне к значении! критерия при минимальном гамма-Фоне для растений данного вида.

- 30 -

выводы ■ '

■ Проведенное исследование экологических особенностей радиочувствительности- семян растений Якутии Позволяет сделать следующие выводы: .

1- Распределение по группам радиочувствительности изученных видов растений показало,' ' что в Якутии преобладают виды с повышенной радиоустойчивостью к дозам облучения до 20—50 Гр, но со сниженной устойчивостью к дозам■превышающих их. Дано объяснение этой закономерности на основе известных Фиэиолого—биохимических' перестроек структуры и Функционирования генома, активности анти-оксидантных й мембрано—зависимых'систем,, протекающих в растениях в Связи с их адаптацией к экстремальным климатическим условиям Центральной, Якутии и приводящих одновременно к изменениям радиочувствительности их семян. '

У изученных видов выявлена тенденция к увеличению радиорезистентности видов (по величине Да), относящихся к семействам расположенным на периферии Филогенетического древа, по сравнению . с семействами составляющими его основу.

2. При сравнительном исследовании эколого-геограФических изменений радиочувствительности семян одних • м тех же видов, сформированных в экстремальных условиях (Центральная Якутия) и в условиях умеренного климата (Средний Ырал) установлено,' что виды,.относящиеся к семействам, расположенным в центре филогенетического древа.не изменяют свою радиочувствительность. виды; расположенные на переФерий Филогенетической системы увеличивают свою радиоустойчивость.по мере ужесточения"климатических условий произрастания.

.3.'Установлено явление радиоадаптации растений, произрастающих в течение многих поколений в условиях повышенного еотест—. венного радиационного Фона, заключающееся в увеличении жизнеспособности и устойчивости семян к. действию дополнительного радиационного облучения, за счет Физиолога—биохимических перестроек, включая активацию фотосинтеза, увеличение содержания анти-оксидантов, активности пероксидазы.'

4. Установлен диапазон изменчивости радиочувствительности

некоторых сортов пшениц,, произрастающих в условиях Якутии и показано, что у одних сортов (Скороспелка улучшенная) радиочувствительность, оцененная Г»о совокупности Физиологических, биохимических и цитологических параметров, не зависит от климатических условий формирования семян, а у других — (Якутянка 224) сйижение экстремальности условий произрастания приводит к повышению радиоустойчивости. Дано объяснение этим свойствам на основе различий в лабильности генома и содержании антиоксидантов в семенах.

5- Показано небольшое радиозащитное действие этанола на семена пшеницы и значительное радиопротекторное действие на них ацетальдегида и его. смеси с глицином. Дано объяснение выявленных эффектов на основе антиоксидантных свойств этанола, глицина и способности ацетальдегида оказывать гипобиотический эффект.

6. Показано, что экстракты из различных органов якутских видов растений (полынь чернобыльник, ива Уверина, родиола розовая, рододендрон золотистый), содержащие большое количество высокоактивных антиоксидантов, оказывают высокий радиозащитный эффект по отношению к семенам пшеницы при дополнительном облучении последних. Выявлена тенденция повышения радиозащитного эффекта этих экстрактов по мере повышения естественного радиационного фона произрастания растений.

Основные результаты диссертационной работы Журавской А.Н. изложены в следующих публикациях:

1.Журавская А.Н.,Позолотина В.Н. Влияние предпосевного гамма—облучения на морфогенез сеянцев первого поколения v тагетеса. —В кн. Применение радионуклидов и ионизирующих излучений в научных исследованиях и в народном хозяйстве.- Свердловск,— 1983.— с.35-38.

2.Журавская А.Н.,Позолотина В.Н. Отдаленные последствия гамма—облучения у некоторых однолетних декоративных растений. —Тезисы.—Вторая Всесоюзная конференция по сельскохозяйственной радиологии.— Обнинск,—1984. f

3.Позолотина В.Н.,Журавская А.Н. Реакция на предпосевное гамма—облучение у растений тагетеса в Р и F^ поколениях. — В кн. Действие ионизирующих излучений на растения.- Свердловск.— 1985. - с.12-22.

4.Позолотина В.Н.,Журавская А.Н. Отдаленные последствия предпосевного гамма-облучения семян Dalia var.L в поколениях Pt F^ F^ . — В кн.Действие ионизирующих излучений на семена и вегетиру— юцие растения. — Свердловск,— 1988.—с.18—26.

5.Позолотина В.Н.,Журавская А.Н.»Куликов Н.В. Некоторые экологические аспекты радиочувствительности ели сибирской. — В кн.Радиоустойчивость и постлучевое восстановление растений,-Свердловск,- 1989.—с.26—34.

6.Журавская А.Н. Проницаемость экзогенного этанола, аце— тальдегида, ацетата и глицина через мембранный комплекс зерен пшеницы и влияние этих веыеств на жизнеспособность семян. — В кн.Этанол и его метаболизм в высших организмах,— Якутск,— 1990.— с.84-90.

7.Журавская А.Н.,Перевертаева Т.А. Модификация лучевого по-

*

ражения семян пшеницы этанолом и ацетальдегидом. - В кн.Этанол и

*

его метаболизм в высших растениях.— Якутск,-1990.— с.99-105.

8.Позолотина В.Н.,Журавская А.Н.,Альшиц Л.К.,Чуева Т.А,, Керыенгольц Б.М.,Куликов Н.В. Некоторые закономерности внутривидовой изменчивости радиочувствительности у пшениц. — Радиобиология,- т.32,- N4,- 1992.-с.580-587.