Вариабельность физиолого-биохимических признаков у дикорастущих растений и их радиочувствительность

Воронов, Иван Васильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Вариабельность физиолого-биохимических признаков у дикорастущих растений и их радиочувствительность
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Вариабельность физиолого-биохимических признаков у дикорастущих растений и их радиочувствительность"

На правах рукописи

ВОРОНОВ ИВАН ВАСИЛЬЕВИЧ

ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У ДИКОРАСТУЩИХ РАСТЕНИЙ И ИХ РАДИОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ

Специальность 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Якутск - 2006

Работа выполнена в Институте биологических проблем криолигозоны

СО РАН

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук Журавская Алла Николаевна

доктор биологических наук Сазонов Николай Никитич

кандидат биологических наук Корогодина Виктория Львовна

Институт прикладной экологии Севера АН РС(Я)

Защита диссертации состоится & ЦЮИ2006 г. в /*0 час, на заседании диссертационного совета Д 212.306.03 при ГОУ ВПО «Якутский государственный университет им. М.К. Аммосова» по адресу: 677891, Якутск, ул. Белинского, 58

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Якутский государственный университет» по адресу: 677891, Якутск, ул. Белинского, 58

Автореферат разослан "¿Т" 2006 г.

Ученый секретарь г\ .

диссертационного совета /л!^^'^ Данилова Н.С.

S0S4

Общая характеристика работы

Актуальность темы исследования. В настоящее время в радиобиологии па-коплен достаточно большой материал по влиянию экзогенных и эндогенных факторов среды и свойств самой биологической системы на радиочувствительность организмов [Кудряшов, Беренфельд, 1982; Кузин, 1987; Гродзинский,1989; Бурлако-ва,1994] Известно также, что радиоустойчивость вида зависит от предшествующей адаптации к действующим стресс-факторам среды. При этом установлено, что ответ биологических систем на относительно невысокие дозы облучения обусловлен активацией защитных систем: антиоксидантных и/или ДНК-репарационных, а на высокие дозы - уязвимостью генома, связанной со степенью его конформационной диспергированности, пропорциональной, в свою очередь, общей активности генома в процессах репликативного и репаративного синтеза ДНК и направленных на трансляцию [Журавская, 2001]. Однако не все факты, выявленные экспериментально, объясняются этой моделью.

Влияние факторов среды на внутривидовое разнообразие изучается давно [Шварц, 1963; Мамаев, 1972; Семкина, 1985], но большая часть работ посвящена исследованию реакций отдельных организмов на действие температур, различных солей и других раздражителей на морфологическом и анатомическом уровнях [Ве-селова и др., 1993; Захаров, 2000]. Вариабельность (гетерогенность) биологической системы - результат изменчивости (лабильности) биологических подсистем - является важнейшим фактором обеспечения устойчивости биосистемы, её способности к самоорганизации и адаптации [Чернавский, 2004]. Однако исследований, посвященных изучению влияния внутрипопуляционной вариабельности растений (на уровне физиологических, биохимических и др. свойств), существующих в экстремальных условиях среды, на их радиочувствительность, очень мало [Журавская и др., 2003;

Цель исследования: выявить влияние вариабельности физиолого-биохимических признаков дикорастущих растений, сформированных в результате адаптационного процесса в условиях криолитозоны, на радиочувствительность их семенного потомства.

В связи с этим в работе были поставлены следующие задачи:

1. Изучить, в сезонной динамике, вариабельность индивидуальной всхожести семян, активности низкомолекулярных и ферментативных антиоксидантов проростков резухи вислоплодной (Arabis pendula L.), полыни чернобыльник (Artemisia vulgaris L.) и лебеды раскидистой (Atriplex patula), произрастающих в Центральной Якутии, и связь вариабельности этих свойств с радиочувствительностью семян.

2. Определить внутривидовое разнообразие всхожести семян, активности антиоксидантных систем и генома клеток проростков березы растопыренной (Betula divaricata Ledrb.) и связь вариабельности этих свойств с радиочувствительностью семян.

3. Установить связь вариабельности выживаемости проростков, активности антиоксидантных защитных систем и генома клеток проростков различных экоформ лебеды раскидистой и полыни чернобыльник с радиочувствительностью их семян.

2005].

4. Установить связь вариабельности всхожести и массы семян, выживаемости проростков, активностей антиоксидантных и геномных систем клеток с радиочувствительностью семян ольхи кустарниковой (Duschekia fruticosa Rupr), произрастающей в условиях ПЕРФ.

Рабочая гипотеза. Радиоустойчивость дикорастущих растений, произрастающих на протяжении нескольких поколений в условиях интенсивного действия определённого (климатического, радиационного) стресс-фактора среды, определяется не только адаптивными изменениями их антиоксидантных и геномных систем, но и вариабельностью этих защитных систем. В этом, по-видимому, заключается экологическое радиобиологическое значение внутрипопуляционного разнообразия организмов.

На примере трех географических экоформ лебеды раскидистой и полыни чернобыльник (центрально- и южноякутская и среднеуральская) показано, что радиоустойчивость растений зависит не только от совокупности защитных антиоксидантных, ДНК-репарационных систем и степени уязвимости функционирующего генома, но и от фенотипического разнообразия популяции, которое является следствием предшествующей адаптации ко всем факторам окружающей среды.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Высокие амплитуда колебаний сезонных изменений всхожести семян дикорастущих растений, внутрипопуляционная вариабельность их индивидуальной всхожести семян и выживаемости проростков являются показателями их большей популяционной радиоустойчивости.

2. Внутрипопуляционная вариабельность систем антиоксидантной (ферментативной и низкомолекулярной) защиты, общей устойчивости и дифференциальной активности генома в процессах репликации, репарации ДНК и направленных на трансляцию, определяет радиоустойчивость популяций дикорастущих растений, адаптированных к разным экологическим условиям произрастания.

Научная новизна работы. Доказано фундаментальное значение внутрипопу-ляционной вариабельности физиологических и биохимических свойств дикорастущих растений в формировании радиоустойчивости популяции.

Практическая значимость работы. Полученные в работе закономерности по связи радиоустойчивости популяций дикорастущих растений с вариабельностью физиолого-биохимических признаков могут быть использованы при проведении экологической экспертизы в целях оценки состояния биоты и выдачи прогноза ее жизнеспособности при действии физических стресс-факторов.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены и обсуждены на международных конференциях: «Современные проблемы генетики, радиобиологии, радиоэкологии и эволюции», посвященной 105 годовщине со дня рождения Н.В. Тимофеева-Ресовского (Ереван, 8-11 сентября 2005 г), «Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды» (Сыктывкар, 28 февраля-3 марта 2006 г.) и на научных конференциях Института биологических проблем криолитозоны СО РАН и БГФ ЯГУ.

Публикации: по теме диссертации опубликовано 6 печатных работ.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, литературного обзора, описания материалов, использованных методик, трёх глав с анализом и обсуждением результатов, выводов и списка использованной литературы, включающего 22 иностранных и 162 отечественных источников. Диссертация изложена на 145 страницах, включая 24 таблицы, 11 рисунков.

Содержание работы Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи работы, перечислены основные положения, выносимые на защиту.

Глава 1. Обзор литературы Освещены вопросы, связанные с физиолого-биохимическими адаптациями растений, сформированных в разных условиях обитания, и их влияние на формирование радиочувствительности семенного потомства.

Глава 2. Объекты и методы исследования Материалом для исследований служили семена (собранные индивидуально с каждого растения) и проростки дикорастущих растений - полынь чернобыльник (Artemisia vulgaris L.), лебеда раскидистая (Atriplex patula L.J, резуха вислоплодная (Arabis pendula L.\ ольха кустарниковая (Duschekia fruticosa (Rupr), берёза растопыренная (Betula clivaricata Ledrb.), выросших в разных условиях обитания (Средний Урал, Центральная Якутия, Южная Якутия, Алданское нагорье).

Для определения уровня естественного радиационного фона в местах сбора семян ольхи кустарниковой (20;100;300;500 и 700 мкР/ч) было проведено дозиметрическое обследование территории радиационной аномалии в районе Алданского уран-ториевого месторождения.

Радиоустойчивость растений разных видов оценивали по выживаемости на стадии образования первого листа (%). Семена облучали у-квантами ^Со острой дозой от 0,5 до 500 Гр с мощностью дозы от 0, 4 до 0,5 Гр/с на установке типа «Исследователь». Воздушно-сухие семена проращивали в чашках Петри, на фильтрах, при комнатных условиях, в 4-х повторностях, по 100 штук в каждой, при комнатной температуре (20-24° С), с длинной дня - 16 ч и ночи -8 ч.

Биохимические исследования проводили по методам Constantine et al. (активность супероксиддисмутазы) [1977], Ермакова (пероксидазы) [1987] и Асатиани (суммарное содержание низкомолекулярных антиоксидантов) [1969].

Адаптивный потенциал растений определяли с применением комплексного цитолого-биохимического метода оценки дифференциальной активности генома в процессах репликации, репарации и направленных на трансляцию, его устойчивости и продуктивности. Метод включает определение содержания низкомолекулярных антиоксидантов, активности пероксидазы и супероксиддисмутазы, скорости включения 3Н-тимидина в ДНК, ыС-лейцина в белки, митотического индекса меристема-тической ткани корешков проростков [Журавская и др., 2001; Шаройко и др., 2002].

Расчетные значения получали, исходя из того, что: ктранс = (включение 14С-лейцина)м; крепл = (митотический индекс)м;

крспар = {(включение 3Н-тимидина)м - (митотический индекс)м +1};

koar= (Стране ^рспл "^крепар )«3,

као,= {(активность СОДК- + (активность пероксидазы)м + [сумма НМАО]м}:3; куг = крСпар/коаг )г2,

где кат, кш,, кт/„„ „ кре„Мк, кр,,,юр , к1У - коэффициенты антиоксидантной защиты, общей активности генома, трансляции, репликации, репарации и устойчивости генома; [включение 14С-лейцина]м и [включение 3Н-тимидина]м - нормированные к контролю значения скорости включения 14С-лейцина в синтезируемые белки и 3Н-тимидина в молекулы ДНК;

[митотический индекс^ - нормированные к контролю значения митотического индекса;

[активность СОД]№ [активность пероксидазы]к и [сумма НМАО]м - нормированные к контролю значения активности супероксиддисмутазы, пероксидазы и суммарного содержания низкомолекулярных антиоксидантов.

Для определения радиоустойчивости растений была применена нормированная оценка натурально-логарифмических анаморфоз дозовых кривых выживаемости месячных проростков, которая дала возможность установить значения Dq (квазипороговой дозы) и тангенса угла наклона кривой «доза-эффект» ^а) [Журавская и др., 1997].

Для оценки стабильности индивидуального развития растений применяли морфогенетический подход (метод флуктуирующей асимметрии жилкования листовой пластинки), который основан на оценке состояния организма путем подсчета отклонений от нормального морфологического строения структур [Кряжева, Чистякова, Захаров, 1996; Данилов, Вольперт, Шадрина, 2001].

Всхожесть семян (%) лебеды раскидистой, полыни чернобыльник, резухи вислоплодной, березы растопыренной и ольхи кустарниковой определяли на 10 и 12-й дни наблюдения.

Анализ и оценку достоверности результатов, построение вариационных кривых, вычисление коэффициентов корреляции проводили по [Лакин, 1980]. Вариабельность показателей вычисляли, используя коэффициент вариации по формуле: У=а/х-100%, где

а - среднеквадратическое отклонение; х - среднеарифметическое значение.

При определении биохимических параметров статистический разброс определяли путем введения 1% ошибки на измерение, для физиологических параметров -статистический разброс 10% ошибки на метод.

Глава 3. Результаты и обсуждение 3.1. Изменения годовой и индивидуальной всхожести семян резухи вислоплодной, полыни чернобыльник и лебеды раскидистой и влияние их вариабельности на радиочувствительность

3.1.1. Всхожесть семян по сезонам и деление на группы

На примере полыни чернобыльник, лебеды раскидистой и резухи вислоплодной было изучено изменение всхожести семян с каждого растения индивидуально в течение года. Установлено, что внутри каждого вида имеются 3 группы растений с разной всхожестью семян (рис.1).

з т

2 --

-I-1-1-1—н

е г

•з1 ?

I I.

Зт

г -

Н-1-1-1-1-1-1—н

Н-1-1

й 5 г е> г

Э 5 л ю э а

1 ■■

Н-1-1-1-1—н

Н-1-1-1-1

11 I !

•О г 5 о-

г з

3 В 2

я й. о\

Рис.1. Годовая всхожесть семян лебеды раскидистой (А), полыни чернобыльник (Б) и резухи вислоплодной (В)

• I группа - II группа III группа

По оси абсцисс - месяц наблюдения;

по оси ординат - всхожесть семян (нормировано относительно среднего значения по выборке)

Соотношение их встречаемости- 2-5-3 (полынь чернобыльник и резуха висло-плодная), 3:5:2 (лебеда раскидистая). То есть, 20-30% индивидуумов в исследованных нами выборках имели всхожесть семян выше средней, столько же индивидуумов (20-30%) - ниже средней. У 50% индивидуумов всхожесть семян была близка к среднему значению по выборке.

3.1.2. Суммарное содержание низкомолекулярных и активность ферментативных антиоксидантов в проростках полыни чернобыльник, лебеды раскидистой и резухи вислоплодной

На примере полыни чернобыльник было исследована всхожесть ссмян, суммарное содержание низкомолекулярных и активность ферментативных антиоксидантов в клетках проростков по группам (рис. 2).

□ Всхожесть

ННМАО

0СОД

ЕЭ Пероксидаза

Рис. 2. Всхожесть семян, суммарное содержание НМАО, активность СОД и перок-сидазы в клетках проростков полыни чернобыльник по группам (нормировано относительно II группы)

Снижение на 40% всхожести семян в I группе сочетается с повышением на 40% содержания НМАО. Повышенная всхожесть семян на 20% в III группе растений сочетается со сниженным на 10% суммарным содержанием НМАО. Активность пероксидазы в клетках проростков увеличена в I группе на 40% и снижена на эту же величину в III группе относительно II группы растений. В экспериментах было установлено, что в III группе всех трёх изученных видов клетки проростков растений имели сниженную активность СОД и пероксидазы, а в I - повышенную активность этих ферментов, относительно II группы, что статистически достоверно (табл.1).

3.1.3. Вариабельность всхожести семян и содержания низкомолекулярных антиоксидантов в клетках проростков резухи вислоплодной. полыни чернобыльник и лебеды раскидистой

Показано, что вариабельность всхожести семян и суммарного содержания НМАО в клетках проростков у исследованных нами 3-х видов растений носит ви-доспецифический характер. Установлена прямая корреляционная зависимость между вариабельностью суммарного содержания НМАО в клетках проростков полыни чернобыльник и резухи вислоплодной и вариабельностью всхожести семян этих растений (г = 0,4 и г = 0,8; соответственно), и обратная корреляция этих признаков -у лебеды раскидистой (г = -0,2; рис.3).

Таблица 1.

Вариабельности всхожести семян, суммарного содержания низкомолекулярных и активности ферментативных антиоксидантов, суммарная антиоксидантная защита клеток проростков, значения квазипороговой дозы фц) и угла наклона дозовой кривой О^а) полыни чернобыльник, лебеды раскидистой и резухи висло-плодной_

группа Вариабельность, % ^аоз Радиоустойчивость

всхожесть | НМАО | СОД | пероксидаза Dq, Гр | tga

Полынь чернобыльник (п =7)

I 4,6±0,5 18,9±0,2 2,8±0,03 5,4±0,05 1,3 174,0±17,0 1,0+0,1

II 3,8±0,4 13,5±0,1 2,2±0,02 5,0±0,05 1,0 155,0±16,0 1,5±0,2

III 1,9±0,2 12,1+0,1 2,0+0,02 5,8+0,06 1 0,8 П0,0±11,0 1,6±0,2

Лебеда раскидистая (п = 20)

I 6,8+0,7 13,4+0,1 3,2±0,03 4,4±0,04 1,2 190,0±19,0 1,6±0,2

II 8,3+0,8 12,2+0,1 2,8±0,03 4,6±0,05 1,0 160,0+16,0 1,8±0,2

III 5,4±0,5 9,8±0,1 2,0±0,02 5,2±0,05 0,9 145,0+15,0 1,8±0,2

Резуха вислоплодная (п = 14)

1 10,0+1,0 14,0±0,1 4,4+0,04 6,2±0,06 1,1 51,0±5,0 1,0+0,1

II 7,2+0,7 16,7±0,2 4,2±0,04 6,0±0,06 1,0 40,0±4,0 1,2+0,1

III 6,0+0,6 12,4±0,1 4,0±0,04 6,2±0,06 0,9 34,0±3,4 1,4+0,1

3.1.4. Радиочувствительность семян полыни чернобыльник, лебеды обыкновенной и резухи вислоплодной

Острое у-облучение семян позволило установить, что у изученных нами видов растений III группа характеризовалась низкими значениями квазипороговых доз (Dq =110, 145 и 34 Гр) и большим углом наклона кривой «доза-эффект» (tga =1,6; 1,8 и 1,4), что сочеталось с невысокими значениями k^ ( 0,8 и 0,9; табл. 1).

1,5 • 1 • 0,5 ■

0 • —

0,5

Унмао

Vbcx

1,5 -I 1 -0,5 -0 -

Унмао

1,5

О 0,5 1 1,5 2 Vbcx

1,5 ■

0,5 -

Унмао

0,5

1,5

Рис 3 Вариабельности всхожести семян и суммарного НМАО содержания клеток проростков: А - полыни чернобыльник (г =0,4); Б - лебеды раскидистой (г = - 0,5) и Г - резухи вислоплодной (г =0,8)

В I группе растений радиоустойчивость была самая высокая (Dq =174, 190 и 51 Гр), что определялось значительной антиоксидантной защитой клеток проростков (каоз= 1,3; 1,2 и 1,1). II группа - имела промежуточные значения между III и I груп-

пой по значениям Dq, tga и kd03 Установлено, что высокая вариабельность исследованных показателей повлияла на радиочувствительность растений в сторону уменьшения последней (табл.1).

3.2. Внутривидовые изменения Физиолого-биохимических характеристик проростков березы растопыренной и влияние их на радиочувствительность

3.2.1. Внутривидовые изменения физиолого-биохимических характеристик проростков березы растопыренной

На примере популяции березы растопыренной, растущей в условиях высоты 1000-1100 м над уровня моря, изучены внутривидовые изменения физиолого-биохимических характеристик ее проростков. Установлены диапазоны вариабельности признаков: всхожесть семян, скорость деления клеток меристсматической ткани корешков проростков, скорости включение 3Н-тимидина (как показателя геномной активности клеток) и Си-лейцина (как показателя эффективности работы белоксинтезирующей системы) в клетки проростков. Проведена оценка антиокси-дантной защиты клеток с учетом вклада суммарного содержания НМАО и активности ферментов пероксидазы и СОД.

3.2.2. Значения расчетных коэффициентов (k^. кр^. к^. 1Q клеток корневой меристемы проростков березы растопыренной

Используя комплексную цитолого-биохимическую методику, были получены данные, характеризующие общую относительную активность генома (каог), антиок-сидантную защиту (к^), репаративную способность (креп) и общую относительную устойчивость (куг) клеток меристемы корней проростков берёзы растопыренной исследованной выборки. Полученные данные дали возможность выделить 3 группы растений, имеющие различную стратегию выживания в данных условиях обитания. 1 группа (самая многочисленная) характеризовалась низкими значениями kaür, k^,, и kd0„ сочетающимися со сниженной скоростью деления клеток. Предположено, что такая стратегия выживания наиболее оптимальна для березы растопыренной в этих условиях обитания (табл.2).

3.2.3. Радиочувствительность березы растопыренной

Проведено деление индивидуумов выборки на 3 группы по их ответной реакции на острое радиационное воздействие: I - радиочувствительные - значение Dq изменялось от 110 до 137 Гр, tga - от 0,5 до 0,6. II - среднерадиоустойчивые (Dq = 146 Гр, tga = 0,7). III группа - радиоустойчивые - значения Dq и tga самые высокие: 256 Гр и 1,6, соответственно (табл.2). Установлено, что чувствительные к радиации организмы имеют низкие, а устойчивые - высокие показатели флуктуирующей асимметрии жилкования листовой пластинки. ФА может быть использована в качестве приближенного морфологического показателя, позволяющего прогнозировать лучевую реакцию организма.

Таблица 2.

Всхожесть семян, значения расчетных коэффициентов, интегральный показатель ФА и радиочувствительность берёзы растопыренной по группам__

Всхожесть (норм.) Ir ■Vio! креп koar | kyr Dq.Tp tga Интегральный показатель ФА

I группа

1,4±0,1 | 0,8 | 0,5 | 0,5 | 1,8 | 127,0±1,3 | 0,5±0,1 0,0479±0,0072

II Г] руппа

1,0±0,1 1,2 0,3 0,9 I 1,5 146,0±1,5 0,7±0,1 0,0492±0,0072

III группа

1,4±0,1 1,2 3,0 5,5 1,7 256,0±2,6 1,6±0,2 0,0514±0,0025

3.3. Влияние вариабельности физиологических и циюлого-биохимических характеристик на радиочувствительность экоформ лебеды раскидистой и полыни чернобыльник

3.3.1. Характеристика среды обитания экоформ лебеды раскидистой и полыни чернобыльник

Известно, что наиболее важными факторами, способствующими накоплению биологически активных веществ, являются высокая температура и малое количество осадков в период активной вегетации (июль). Поэтому из гидротермических показателей регионов нами были взяты средняя температура и количество выпавших осадков в июле. Для удобства сравнения тсмпературно-влажностных условий произрастания разных экоформ лебеды раскидистой и полыни чернобыльника в июле месяце был вычислен температурно-влажностный коэффициент экстремальности (кэкстр -отношение среднего значения температуры июля к количеству осадков этого месяца). Установлено, что самые экстремальные условия произрастания для растений в 2002 году были окрестности г. Якутска (0,44). Наиболее «мягкие» условия среды -в окрестностях г. Екатеринбурга (0,23; табл.3).

Таблица 3.

Коэффициент экстремальности региона (кЭКС1р) и вариабельности выживаемости проростков (Увыж., %), коэффициента общей антиоксидантной защиты (Ук0^, %), . общей активности генома (\'к<шм %), значения квазипороговых доз фц, Гр) и тан-

* генсов углов наклона кривых «доза-эффект» ^а) экоформ лебеды раскидистой и

полыни чернобыльник

Экоформа кэкстр Укои Vkoar Dq, Гр tga

Лебеда раскидистая

Центральноякугская (п = 20) 0,44 11,0 19,7 26,4 227,0±30,0 1,7+0,2

Южноякутская (п = 19) 0,32 11,0 18,3 27,0 155,0±15,0 1,4+0,1

Среднеуральская (п = 20) 0,23 9,2 7,5 19,2 128,0+13,0 1,2+0,1

Полынь чернобыльник

Центральноякугская (п = 19) 0,44 8,6 10,9 20,0 146,0±15,0 1,5±0,2

Южноякутская (п = 20) 0,32 8,3 18,6 17,7 218,0±22,0 1,4+0,1

Среднеуральская (п = 20) 0,23 3,0 4,0 36,8 112,0+11,0 1,1+0,1

3.3.2. Выживаемость проростков, антиоксидантная защита, общая активность генома клеток проростков разных экоформ лебеды раскидистой и полыни чернобыльник

Исследованы выживаемость проростков, суммарная антиоксидантная защита, общая активность генома клеток проростков разных экоформ лебеды раскидистой и полыни чернобыльник. Установлено, что исследованные нами экоформы лебеды раскидистой и полыни чернобыльник проявили видоспецифичность. Выживаемость проростков лебеды центральноякутской экоформы и полыни чернобыльник была '

наибольшей в сравнении с другими экоформами. Содержание НМАО и активность '

ферментативных антиоксидантов исследованных экоформ лебеды самая высокая у •

среднеуральской, у полыни чернобыльник - у центральноякутской. Активность же геномных систем увеличена у центрально- и южноякутской экоформ лебеды и полыни.

3.3.3. Вариабельность ряда признаков и цитолого-биохимических характеристик экоформ лебеды раскидистой и полыни чернобыльник

Известно, что важную роль в формировании адаптации к экологическим условиям обитания у растений играют эволюционно сформированные антиоксидантные и геномные защитные системы клеток, формирующие общую устойчивость организмов. В табл.4 представлены значения коэффициентов вариабельности выживаемости проростков (VBbI)K., %), общей антиоксидантной защиты (Vkoal, %) и общей активности генома (Vk„d[, %) клеток экоформ лебеды и полыни. Установлено, что вариабельность выживаемости и общей антиоксидантной защиты клеток проростков центрально- и южноякутской экоформ статистически достоверно неотличимы. Вариабельность выживаемости среднеуральской экоформы на 16,4% (лебеда) и в 2,7 раза (полынь) ниже, чем у соответствующих южно- и цеггтральноякутских экоформ. Следует отметить, что коэффициенты антиоксидантной защиты клеток средне-уральских экоформ лебеды и полыни варьировали в небольшом диапазоне, тогда как у центральноякутских экоформ исследованных нами видов Vkoa3 достигала 19,7 (лебеда) и 10,9 (полынь) %. '

3.3.4. Радиочувствительность экоформ лебеды раскидистой и полыни чернобыльник

Острое дополнительное облучение семян лебеды раскидистой и полыни чернобыльник у-квантами мСо позволило определить их радиочувствительность (табл.3). Установлено, что высокая вариабельность выживаемости проростков, об- ^

щей антиоксидантной защиты и общей активности генома клеток южно- и цен- f

тральноякутской экоформ лебеды раскидистой и полыни чернобыльник (в отличие от среднеуральской) позволяют предполагать наличие у них эволюционно сформированного, жестко закрепленного, неспецифического по отношению к природе стресс-фактора, высокого приспособительного потенциала. Острое дополнительное облучение привело к появлению двухвершинных вариационных кривых распределения выживаемости проростков. Подобные формы кривых появились при облучении дозами 100 Гр (южно- и центральноякутская) и 250 Гр (средпеуральская; рис.4 А и Б). Предположено, что однократное радиационное воздействие вызвало измене-

ние экспрессии геномов индивидуумов, которое проявилось в снижении или повышении выживаемости проростков, отличном от нормального распределения.

12 9 • 6 ■ 3 ■ 0 ¿яастота 100 Гр А 4 ► Jf ^ —^ о<х>гр / \ 2^0 0-0,7 0,8-1,5 1,6-4,7 4,8> категории 15 12 ■ 9 ■ 6 ■ 30 _ частота Б 100 Гр * * L 250 г\ . , р 100ГР 'Т SV > L-=i-i-1-h—^ • 0-0,5 0,6- 1,2- 1,8- 2,3> 1-1 1'7 &ЙГОРИ-

Рис. 4. Вариационные кривые выживаемости проростков экоформ лебеды раскидистой (А) и полыни чернобыльник (Б), семена которых были облучены острыми дозами 100 и 250 Гр ^lui южноякутская, ------- центральноякутская,--среднеуральская

Из этого следует, что радиоустойчивость растений зависит не только от совокупности защитных антиоксидантных, ДНК-репарационных систем и степени уязвимости функционирующего генома, но и от фенотипического разнообразия, которое является следствием предшествующей адаптации (отбора) популяции ко всей совокупности экологических стресс-факторов среды.

3.4. Влияние вариабельности Физиологических и цитолого-бнохимических характеристик на радиочувствительность ольхи кустарниковой, произрастающей в условиях повышенного естественного радиационного Фона

3.4.1. Влияние повышенного естественного радиационного фона на массу семян и их всхожесть

На семенах и проростках ольхи кустарниковой было исследовано влияние повышенного естественного радиационного фона (20ч-300-г700 мкР/ч) на вариабельность массы и всхожести её семян (рис 4). Было установлено уменьшение средней массы и «стандартизация» массы семян ольхи, выросшей в условиях 300 мкР/ч, а в условиях 700 мкР/ч масса сходна с контролем (20 мкР/ч). Показано, что коэффициент вариабельности массы семян ольхи, произрастающей при у-фоне 300 мкР/ч, в 3 раза меньше, а всхожести - в 1,8 раз больше контроля (20 мкР/ч). Выявлено появление бимодальных вариационных кривых всхожести семян растений, выросших в условиях ПЕРФ (рис.5 А и Б).

всхожесть

0-0,3 0,4-0,7 0,8-1,1 1,2-1,5 1,6-1,9 2,0-2,3

0-195

196-391

392-587 588-700

Рис.5. Вариационные кривые распределения всхожести (А) и массы семян (Б) ольхи кустарниковой в зависимости от у-фона ее произрастания

—♦—20 мкР ч —■ -"00 мкРч — » - ЗООыкР/ч

3.4.2. Физиологические и цитолого-биохимических характеристики семенного потомства ольхи кустарниковой, произрастающей в условиях ПЕРФ

Исследованы физиологические и цитолого-биохимических характеристики семенного потомства ольхи кустарниковой. Установлено, что выживаемость проростков, скорость клеточного деления, геномная активность, эффективность работы бе-локсинтезирующей системы, активность пероксидазы и СОД клеток семенного потомства растений, произрастающих в условиях усиления ПЕРФ, снижались немонотонно и при всех фонах не превышали контрольного значения. Следует отметить, что суммарное содержание НМАО увеличивалось в клетках проростков по мере роста ПЕРФ на 60 и 50% (100 и 300 мкР/ч), и на 20 и 40% (500 и 700 мкР/ч), что статистически достоверно (рис.6).

1.8 1.6 Рис.6. Изменение суммарного

я----__ содержания НМАО, активности

1,4 1,2 J / ^—1 СОД и пероксидазы в клетках про-

1 0,8 0.6 0,4 0.2 л ростков семенного потомства оль-

хи, выросшей в условиях разного ПЕРФ (нормировано относительно 20 мкР/ч) — - - сод — — ПерокСидаэа

0 200 400 600 800 у фон

- НМАО

3.4.3. Вариабельность коэффициентов антиоксидантной зашиты, общей активности генома, репарации, общей относительной устойчивости генома клеток и радиочувствительность ольхи кустарниковой

В табл.4 представлены значения коэффициентов вариабельности общей антиоксидантной защиты, общей активности генома, репарации и общей относительной устойчивости генома клеток проростков семян растений, выросших в условиях разного ПЕРФ. Установлено, что вариабельность общей антиоксидантной защиты клеток проростков увеличилась в 1,4-2,0 раза и изменялась нелинейно по мере роста у-фона произрастания материнских растений.

Таблица 4.

Вариабельность (%) выживаемости проростков, коэффициентов антиоксидантной защиты, общей активности генома, репарации, общей относительной устойчивости генома клеток и радиочувствительность (Бц, Гр и tga) семенного потомства ольхи

у-фон, мкР/ч ^выжив прор ^выжив прор +250 Гр ^каоз Укмг ^креп 0Ч,Гр tga

20±3 8,5 29,4 8,7 31,5 32,7 12,3 6,0±0,6 0,5+0,05

100±10 17,6 24,5 17,7 48,5 28,9 15,3 10,0+1,0 0,8±0,08

300±15 13,3 21,1 12,0 24,9 32,5 16,7 9,8+1,0 0,6+0,06

500±25 32,5 27,9 9,1 19,3 22,0 50,0 15,8±1,6 0,4+0,04

700+35 23,5 14,2 11,9 31,7 21,9 21,4 4,0±0,4 0,9±0,09

Следует отметить, что наибольшая вариабельность значения коаз отмечена у клеток проростков, выросших из семян, сформированных при ПЕРФ 100 мкР/ч. Вычисленный коэффициент корреляции между вариабельностью значения коэффициента общей антиоксидантной защитой клеток и фоном произрастания материнских растений показал отрицательную зависимость (г = - 0,2) и низкую статистическую достоверность различий между полученными данными (рис.7 А).

То есть, суммарная антиоксидантная защита у проростков в целом находится на одном уровне и не зависела от фона произрастания материнских растений. Показано, что вариабельности коэффициентов активности генома и репаративной способности клеток проростков ольхи кустарниковой в зависимости от ПЕРФ произрастания имеют отрицательную статистически достоверную корреляцию (г = - 0,6 и -0,8; рис.7 Б и В), что приводит к увеличению на 20-80 % значений 1§а (кроме варианта 500 мкР/ч). С ростом фона произрастания происходит увеличение вариабельности интегральной общей относительной устойчивости генома клеток проростков (г=0,5; рис.7 Г), что приводит к повышению радиоустойчивости семенного потомства ольхи кустарниковой (по Dq; табл.4). Предположено, что длительное произрастание ольхи кустарниковой при у-фонс 500 мкР/ч привело к такому сочетанию физиологических и биохимических характеристик, что явилось благоприятным фактором для формирования высокой радиоустойчивости ее семенного потомства к острому облучению.

20 ■ 15 • 10 -I 5 ■ 0

200 400 600

г = -0,2

800

60 40 20 -

0 200 400 600 800 г = -0,6

40-1 3020100

60 40 Н 20 0

200 400 600

г = -0,8

800

200 400 600 800 г =0,5

Рис 7 Изменение вариабельностей антиоксидантной защиты (А), общей активности генома (Б), репарации (В) и общей относительной устойчивости генома (Г) клеток проростков семенного потомства ольхи кустарниковой в зависимости от ПЕРФ произрастания По оси абсцисс - радиационный фон, мкР/ч,

по оси ординат - коэффициент вариабельности (V), %_

Выводы

1. Установлены основные закономерности влияния внутрипопуляционной вариабельности физиолого-биохимических свойств (всхожесть семян, выживаемость проростков, активности систем антиоксидантной защиты и клеточного генома в процессах репликации, репарации и направленных на трансляцию клеток меристем-ной ткани) дикорастущих растений на их радиочувствительность.

2. На примере полыни чернобыльник, лебеды раскидистой и резухи вислоп-лодной установлено, что распределения индивидуальных растений в выборках по показателям всхожести и содержания низкомолекулярных антиоксидантов (НМАО) подчиняются нормальному Гауссовскому распределению: около 50% растений находятся в максимуме кривой распределения и по 20-30% по краям выборки. Видос-пецифичность проявляется в том, что для полыни чернобыльник и резухи вислоп-лодной наблюдается прямая корреляционная зависимость (г = 0,4 и 0,8, соответственно) между вариабельностями содержания НМАО в клетках проростков и всхожести их семян, для лебеды раскидистой по этим признакам отмечена обратная корреляция (г = - 0,5).

3. Обнаружено, что для всех трех видовых выборок популяций максимальное содержание НМАО и минимальная всхожесть (группа I) соответствуют максимальной вариабельности по этим признакам и максимальной радиоустойчивости в интервале как невысоких (по показателю квазипороговой дозы), так и относительно высоких доз радиации (по показателю угла наклона дозовой кривой).

4. Установлено, что среди исследованных растений березы растопыренной наибольшая вариабельность показателей общей активности и устойчивости генома клеток меристемной ткани, значений квазипороговой дозы и tga утла наклона дозо-вой кривой семенного потомства, коэффициента флуктуирующей асимметрии листовой пластинки, в выделенных трёх группах растений, наблюдалась у радиоустойчивых индивидуумов. Флуктуирующая асимметрия жилкования листа может быть использована в качестве приближенного морфологического показателя, позволяющего прогнозировать лучевую реакцию организма.

5. На примере трех географических экоформ лебеды раскидистой и полыни чернобыльник (центрально- и южноякутская и среднеуральская) показано, что радиоустойчивость растений связана не только с совокупностью защитных антиокси-дантных, ДНК-репарационных систем и степени уязвимости функционирующего генома, но и от фенотипического разнообразия популяции, которая в определенной степени является следствием предшествующей адаптации (отбора) ко всей совокупности экологических стресс-факторов среды.

6. Установлено, что увеличение вариабельности выживаемости, устойчивости генома клеток проростков ольхи кустарниковой в диапазоне 20-500 мкР/ч сочетается с повышением радиоустойчивости семенного потомства. Уменьшение вариабельности значений коэффициента общей активности генома сочетается с минимальным значением угла наклона дозовой кривой, что характеризует повышенную радиоустойчивость при действии высоких доз ионизирующих облучений. По видимому, именно длительное произрастание ольхи кустарниковой на у-фоне 500 мкР/ч повысило вариабельность физиологических и биологических характеристик ее потомства, что явилось благоприятным фактором для формирования их высокой радиоустойчивости к острому облучению.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Воронов И.В. Влияние внутривидового разнообразия ряда физиологических, биохимических и морфологических показателей на радиочувствительность березы растопыренной // Наука и образование №1 (29), 2003. С.29-33. (Соавт. Журавская А.Н., Шадрина Е.Г.)

2 Воронов И.В. Влияние вариабельности физиолого-биохимических характеристик на радиочувствительность лебеды раскидистой (Atriplex patula L.) разных экоформ // Наука и образование №2 (38), 2005. С.28-32. (Соавт. Журавская А.Н.)

3. Voronov I. V. Radiosensitivity Atriplex patula L. ecoforms depending on variability of its physiology-biochemical characteristics //// Modern Problems of Genetics, Radiobiol-ogy, Radioecology and Evolution: Second Intern. Conf. dedicated to the 105th anniversary of birth N.W. Timofeeff-Ressovsky and the 70th annivtrsary of the paper «On the Nature of Gene Mutation and Gene Structure» by N.W. Timofeeff-Ressovsky, K.G. Zimmer and M. Delbrück (Yerevan, September 8-11, 2005): Abstr., Papers by Young Scientists. Dubna:JINR, 2005. P. 184. (Соавт. Журавская А.Н.)

4. Воронов И.В. Влияние вариабельности физиолого-биохимических характеристик на радиочувствительность экоформ лебеды раскидистой (Atriplex patula L.) и

полыни чернобыльник (Artemisia vulgaris L.) // Радиационная биология. Радиоэкология, 2006, том 46, №1. С. 85-90. (Соавт. Журавская А.Н., Прокопъев И.А.).

5. Воронов И.В. Радиочувствительность экоформ лебеды раскидистой (Atriplex pulula L.) и полыни чернобыльник (Artemisia vulgaris L.) в зависимости от вариабельности их физиолого-биохимических характеристик// Междунар. конф. «Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды», Сыктывкар, 2006. С.73. (Соавт. Журавская А.Н., Прокопъев И.А.)

6. Воронов И.В. Влияние вариабельности физиолого-биохимических характеристик на радиочувствительность ольхи кустарниковой (Duschecia fruticjm (Rupr), произрастающей в условиях повышенного естественного радиационного фона // Наука и образование - принята в печать, 2006 г. (Соавт. Журавская А.Н., Прокопъев И.А.).

Условные обозначения

СОД - супероксиддисмутаза

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

НМАО - низкомолекулярные антиоксиданты

кл„ - коэффициент общей антиоксидантной защиты

коаг - коэффициент общей активности генома

крсплр - коэффициент репарации

куг - коэффициент относительной устойчивости генома креш. - коэффициент репликации к1ра„Сл - коэффициент трансляции

(митотичсский индекс).-, - нормированное значение митотического индекса (включение 14С-лейцина)м - нормированное значение включения 14С-лейцина (включение 3Н-тимидина)м - нормированное значение включения 3Н-тимвдина Пц - значение квазипороговой дозы, Гр

- тангенс угла наклона кривой "доза-эффект" ПЕРФ - повышенный естественный радиационный фон, мкР/ч ФА - интегральный показатель флуктуирующей асимметрии V - коэффициент вариабельности признака, %

Формат 60x84 '/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл.п.л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 76.

Учреждение «Издательство ЯНЦ СО РАН»

677891, г. Якутск, ул. Петровского, 2, тел./факс: (411-2) 36-24-96 Е-та11: kuznetsov@psb.ysn.ru

- 90 54

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Воронов, Иван Васильевич

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Внутривидовая изменчивость растений.

1.2. Адаптация растений.

1.3. Физиологические адаптации.

1.3.1 Всхожесть - как адаптация к выживанию вида.

1.4. Биохимические адаптации.

1.4.1. Системы обеспечения надежности ДНК и репарация генетических повреждений.

1.4.2. Состав и функциональная активность хроматина и уровень нуклеиновых кислот в растениях.

1.4.3. Роль антиоксидантных систем при действии стресса на растения.

Ф 1.4.4. Ферментативные антиоксиданты.

1.4.5. Естественные антиоксиданты.

1.5. Адаптация растений при действии радиации.

1.6. Влияние внутривидового адаптационного потенциала на радиочувствительность растений.

2. Материал и методики.

1 2.1. Описание растений, которые использованы в работе.

2.2. Лабораторный посев семян.

2.3. Облучение семян.

2.4. Анализ кривых «доза-эффект».

2.5. Метод флуктуирующей асимметрии (ФА).

2.6. Определение количества низкомолекулярных антиоксидантов в проростках (НМАО).

2.7. Комплексный цитолого-биохимический метод дифференци-• альной оценки активности генома в процессах репликации, трансляции, репарации и его общей устойчивости.

2.8. Определение активности пероксидазы.

2.9. Определение активности супероксиддисмутазы (СОД).

2.10. Цитологический анализ.

2.11. Дозиметрирование.

2.12. Статистическая обработка результатов.

3. Результаты и обсуждение.

3.1. Изменения годовой и индивидуальной всхожести семян резухи вислоплодной, полыни чернобыльник и лебеды раскидистой и влияние их вариабельности на радиочувствительность.

3.1.1. Всхожесть семян по сезонам и деление на группы.

3.1.2. Суммарное содержание низкомолекулярных и активность ф ферментативных антиоксидантов в проростках полыни чернобыльник,

Ь лебеды раскидистой и резухи вислоплодной.

3.1.3. Вариабельность всхожести семян и содержания низкомолекулярных антиоксидантов в клетках проростков резухи вислоплодной, полыни чернобыльник и лебеды раскидистой. ф 3.1.4. Радиочувствительность семян полыни чернобыльник, лебеды обыкновенной и резухи вислопл одной.

3.2. Внутривидовые изменения физиолого-биохимических параметров проростков березы растопыренной и влияние их на радиочувствительность.

3.2.1. Внутривидовые изменения физиолого-биохимических параметров проростков березы растопыренной.

3.2.2. Значения расчетных коэффициентов (ка0з> крсп, кош, куг) клеток корневой меристемы проростков березы растопыренной.

3.2.3. Радиочувствительность березы растопыренной.

3.3. Влияние вариабельности физиологических и цитолого-® биохимических характеристик на радиочувствительность экоформ лебеды раскидистой и полыни чернобыльник.

3.3.1. Характеристика среды обитания экоформ лебеды раскидистой и полыни чернобыльник. ^

3.3.2. Выживаемость проростков, антиоксидантная защита, об-| щая активность генома клеток разных экоформ лебеды раскидистой и полыни чернобыльник. ^

3.3.3. Вариабельность ряда признаков и цитолого-биохимических характеристик экоформ лебеды раскидистой и полыни чернобыльник. ^

3.3.4. Радиочувствительность экоформ лебеды раскидистой и полыни чернобыльник. ^

3.4. Влияние вариабельности физиологических и цитолого-# биохимических характеристик на радиочувствительность ольхи кустарниковой, произрастающей в условиях повышенного естественного радиационного фона. ^^

3.4.1. Влияние повышенного естественного радиационного фона на массу семян и их всхожесть. ^^

3.4.2. Физиологические и цитолого-биохимические характеристики семенного потомства ольхи кустарниковой, произрастающей в условиях ПЕРФ.

3.4.3. Вариабельность коэффициентов антиоксидантной защиты, общей активности генома, репарации, общей относительной устойчивости генома клеток и радиочувствительность ольхи кустарниковой. ^ ^

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Вариабельность физиолого-биохимических признаков у дикорастущих растений и их радиочувствительность"

Актуальность темы исследования. В настоящее время в радиобиологии накоплен достаточно большой материал по влиянию экзогенных и эндогенных факторов среды и свойств самой биологической системы на радиочувствительность организмов [Кудряшов, Беренфельд, 1982; Кузин, 1987; Гродзинский,1989; Бурлакова,1994]. Известно также, что радиоустойчивость вида зависит от предшествующей адаптации к действующим стресс-факторам среды. При этом установлено, что ответ биологических систем на относительно невысокие дозы облучения обусловлен активацией защитных систем: антиоксидантных и/или ДНК-репарационных, а на высокие дозы - уязвимостью генома, связанной со степенью его конформационной диспергированности, пропорциональной, в свою очередь, общей активности генома в процессах репликативного и репаративного синтеза ДНК и направленных на трансляцию [Журавская, 2001]. Однако не все факты, выявленные экспериментально, объясняются этой моделью.

Влияние факторов среды на внутривидовое разнообразие изучается давно [Шварц, 1963; Мамаев, 1972; Семкина, 1985], но большая часть работ посвящена исследованию реакций отдельных организмов на действие температур, различных солей и других раздражителей, на морфологическом и анатомическом уровнях [Веселова и др., 1993; Захаров, 2000]. Вариабельность (гетерогенность) биологической системы - результат изменчивости (лабильности) биологических подсистем - является важнейшим фактором обеспечения устойчивости биосистемы, её способности к самоорганизации и адаптации [Чернавский, 2004]. Однако исследований, посвященных изучению влияния внутрипопуляционной вариабельности растений (на уровне физиологических, биохимических и др. свойств), существующих в экстремальных условиях среды, на их радиочувствительность, очень мало [Журавская и др., 2003; 2005].

Цель исследования: выявить влияние вариабельности физиолого-биохимических свойств дикорастущих растений, сформированных в результате адаптационного процесса в условиях криолитозоны, на радиочувствительность их семенного потомства.

В связи с этим в работе были поставлены следующие задачи:

1. Изучить, в сезонной динамике, вариабельность индивидуальной всхожести семян, активности низкомолекулярных и ферментативных антиоксидантов проростков резухи вислоплодной (Arabis pendula L.), полыни чернобыльник {Artemisia vulgaris L.) и лебеды раскидистой (Atriplex patala), произрастающих в Центральной Якутии, и связь вариабельности этих свойств с радиочувствительностью семян.

Основные положения, выносимые на защиту.

Научная новизна работы. Доказано фундаментальное значение внутрипопуляционной вариабельности физиологических и биохимических свойств дикорастущих растений в формировании радиоустойчивости популяции.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Воронов, Иван Васильевич

Выводы

1. Установлены основные закономерности влияния внутрипопуляционной вариабельности физиолого-биохимических свойств (всхожесть семян, выживаемость проростков, активности систем антиоксидантной защиты и клеточного генома в процессах репликации, репарации и направленных на трансляцию клеток меристемной ткани) дикорастущих растений на их радиочувствительность.

2. На примере полыни чернобыльник, лебеды раскидистой и резухи вислоплодной установлено, что распределения индивидуальных растений в выборках по показателям всхожести и содержания низкомолекулярных антиоксидантов (НМАО) подчиняются нормальному Гауссовскому распределению: около 50% растений находятся в максимуме кривой распределения и по 20-30% по краям выборки. Видоспецифичность проявляется в том, что для полыни чернобыльник и резухи вислоплодной наблюдается прямая корреляционная зависимость (г = 0,4 и 0,8, соответственно) между вариабельностями содержания НМАО в клетках проростков и всхожести их семян, для лебеды раскидистой по этим признакам отмечена обратная корреляция (г = - 0,5).

Флуктуирующая асимметрия жилкования листа может быть использована в качестве приближенного морфологического показателя, позволяющего прогнозировать лучевую реакцию организма.

5. На примере трех географических экоформ лебеды раскидистой и полыни чернобыльник (центрально- и южноякутская и среднеуральская) показано, что радиоустойчивость растений связана не только с совокупностью защитных антиоксидантных, ДНК-репарационных систем и степени уязвимости функционирующего генома, но и от фенотипического разнообразия популяции, которая в определенной степени является следствием предшествующей адаптации (отбора) ко всей совокупности экологических стресс-факторов среды.

6. Установлено, что увеличение вариабельности выживаемости, устойчивости генома клеток проростков ольхи кустарниковой в диапазоне 2(Н500 мкР/ч сочетается с повышением радиоустойчивости семенного потомства. Уменьшение вариабельности значений коэффициента общей активности генома сочетается с минимальным значением угла наклона дозовой кривой, что характеризует повышенную радиоустойчивость при действии высоких доз ионизирующих облучений. По видимому, именно длительное произрастание ольхи кустарниковой на у-фоне 500 мкР/ч повысило вариабельность физиологических и биологических характеристик ее потомства, что явилось благоприятным фактором для формирования их высокой радиоустойчивости к острому облучению.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Воронов, Иван Васильевич, Якутск

1. Акимова Г.П., Родченко О.П. Изменение активности пероксидазы в клетках корня кукурузы в условиях низкой температуры // Физиолго-биохимические аспекты устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды. Иркутск, 1976. С. 4-5.

2. Акифьев А. П., Дегтярев С. В. Антропогенный принцип в биологии и радиобиологии. // Радиационная биология. Радиоэкология. М.: Наука. Т. 39. № 1. 1999. С. 5-9.

3. Алексеев В.Г., Мярикянов М.И., Щербакова Т.М. Биохимические аспекты адаптации пшеницы к условиям Севера. В кн.: Биологические проблемы Севера. Якутск. 1974, вып. 7. С.3-9.

4. Алексеев В.Г., Курилюк Т.Т., Мярикянов М.И. Белки в растениях Якутии. Новосибирск: Наука, 1981. 108 с.

5. Алексеев В.Г., Кершенгольц Б.М., Попов А.А. О характере изменений свойств пероксидазы при адаптации растений к экстремальным условиям Севера//Физиология растений. 1983а. Т.30, вып. 6. С. 1094-1101.

6. Алексеев В.Г., Щербакова Т.М. Состав и функциональная активность хроматина растений, произрастающих в условиях Севера// Физиология растений. 19836. Т.30. Вып. 1. С.73-79.

7. Алексеев В.Г. Устойчивость растений в условиях Севера: Эколого-биохимические аспекты. Новосибирск: ВО Наука, 1994. 152 с

8. Алиханян С.И., Акифьев А.П., Чернин Л.С. Общая генетика. М.: Высш. шк., 1985. С. 160-186.

9. Алтухов Ю.П. Гетерозиготность генотипа, темпы индивидуального развития и продолжительность жизни. Докл. на IV Всеросийском популяционном семинаре "Онтогенез и популяция" , 18-19 мая 2000 г., Москва.

10. Андреева В А. Фермент пероксидаза: Участие в защитном механизме растений. М.: Наука, 1998, - 127 с.

11. Асатиани B.C. Ферментные методы анализа. М.: Наука, 1969. 740 с.ф 13. Ахметов P.P., Гилязетдинов Ш.Я., Конорев В.Г. Физиологические ибиохимические аспекты гетерозиса и гомеостаза растений. Уфа, 1976. С.21-86.

12. Барабой В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов // Успехи современной биологии, 1991. Т. 111. Вып. 6. С. 66-78.

13. Барабой В.А., Брехман И.И., Голотин В. Г., Кудряшов Ю. Б. Перекисное окисление и стресс. С.-Петербург: Наука. 1992. 148 с.ф 16. Блюденов М.А. Труды по прикл. бот., ген. и селекции. 1973. Т.53,вып.2. С.29-45.

14. Бурлакова Е.Б., Храпова Н.Г. Перекисное окисление липидов мембран и природные антиоксиданты // Успехи химии, 1985. Т. LIV. Вып. 9. С. 15401558.

15. Бурлакова Е.Б. Эффект сверхмалых доз // Вестник РАН. 1994. Т. 64, №5. С. 425-431.

16. Бутлеровские сообщения // Химия и компьютерное моделирование. 2001, № 5 Специальный выпуск.С. 1999 2001

17. Ф 20. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернявский Д.С. Стресс у растений

18. Биофизический подход). М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1993. 144 с.

19. Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминисценция растений. М.: Наука, 1990. 201с.

20. Ветчинникова (Конина) Л. В. Изменчивость некоторых видов березы по содержанию липидов в почках // Лесоведение, N6, 1980, С. 46 52

21. Виленчик М.М. Роль нарушения репарации ДНК в нестабильности хромосом, снижении жизнеспособности и опухолевой трансформации клеток при наследственных заболеваниях человека. Успехи современной биологии.ф 1979. 87 Вып. 1.С. 34-48.

22. Воронов И.В., Журавская А.Н. Влияние вариабельности физиолого-биохимических характеристик на радиочувствительность лебеды раскидистой (Atriplex patula L.) разных экоформ // Наука и образование, №2 (38), 2005. С.28-32.

23. Воскресенский О.Н. Витамины-антиоксиданты и системность ф биологического ингибирования перекисного окисления липидов ибиополимеров. // В сб.: Биофизические и физико-химические исследования в витаминологии.-М.: 1981 .-С. 6-9.

24. Говоров П.М., Торговкина Е.Е. Сезонная и погодовая динамика фитомассы в субарктической тундре. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978. С.63-159.

25. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: Наукова думка, 1983. 366 с.

26. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений Киев: Наук.думка, 1989.380 с.

27. Гусев Н.А. Состояние воды в растениях. М.: Наука, 1974. 134 с.

28. Дадыкин В.П. Особенности поведения растений на холодных почвах. ф М.: Изд-во АН СССР, 1952. 278 с

29. Дадыкин В.П. Как живет растение на Крайнем Севере. М.: Сельхозгиз, 1953. 158 с.

30. Данилов В.А., Вольперт Я.Л., Шадрина Е.Г. Биоиндикационная оценка воздействия горнодобывающей промышленности на биоценозы бассейна р. Алдан // Наука и образование. 2001. № 1. С. 30-34.

31. Дарвин Ч. «Происхождение видов путём естественного отбора». 1859.

32. Деверолл Б. Дж. Защитные механизмы растений. М., 1980. 126 с.

33. Декстер С. Методы определения зимостойкости культурных растений //Сельское хозяйство за рубежом. 1957, N10.С.367-373.

34. Дубинин Н. П., Шевченко В. А., Померанцева М. Д. Действие Ионизирующих излучений на популяции (радиационно-генетические аспекты) // Современные проблемы радиобиологии, т. 2 Радиоэкология. М., Атомиздат, 1971, с. 183-228.

35. Егорова П.С. Экологические особенности созревания и хранения семян яровой пшеницы в Центральной Якутии: Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. Иркутск, 1994. 21 с.

36. Ермаков А.И., Арасимович В.В. Методы биохимического исследования растений. Л.: Колос, 1987. 456 с.

37. Живоедов П.М. Адаптация растений к условиям крайнего Севера и разработка методов диагностики на зимостойкость. В кн.: Исследования по физиологии в Заполярье. Апатиты, 1975. 200 с.

38. Жизнь растений, т.5(1) и 6. М.: Просвещение, 1980.

39. Жимулев И.Ф. Хромомерная организация политенных хромосом. Новосибирск: Наука, 1994. С. 315-354.

40. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика: Учеб. пособие. 2-е изд. Новосибирск: Сиб. унив. изд-во, 2003. - 479 с.

41. Журавлев А. И., Тарусова Б. Н. Развитие идей о роли цепных процессов в биологии // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии. М.: Наука, 1982.

42. Журавская А.Н., Позолотина В.Н., Альшиц Л.К., Кершенгольц Б.М.,

43. Чуева Т.А., Куликов Н.В. Некоторые закономерности внутривидовой радиочувствительности у пшениц // Радиобиология. 1992.Т.32, №4. С.580-587.

44. Журавская А.Н. Экологические особенности радиочувствительности семян растений Якутии. Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук., Свердловск. 19936. 30 с.

45. Журавская А.Н., Иванов Б.И., Кершенгольц Б.М., Тулешова Е.Б., ф Киселев В.А. Тонизирующая пищевая добавка "Вита" // Утвержд. ТУ

46. Госсанэпиднадзором PC (Я) и Минпищепромом PC (Я), 15.06.936.

47. Журавская А.Н., Кершенгольц Б.М., Курилюк Т.Т., Щербакова Т.М. Энзимологические механизмы адаптации растений к условиям повышенногоф естественного радиационного фона //Радиационная биология. Радиоэкология.

48. Т.35,вып.3. 19956. С.349-355.

49. Журавская А.Н., Филиппов Э.В. Влияние повышенного радиационного фона на жизнеспособность растений. Тез.докл.Межвузов.конф. "Науканевостребованный потенциал". Якутск, изд.ЯГУ, 1996 6. Т.2. С.28-30.

50. Журавская А.Н., Филиппов Э.В. Кершеигольц Б.М. Особенности радиочувствительности растений Якутии и механизмы их радиоадаптации // Тез. докл. III съезда по радиационным исследованиям. Пущино, 1997а. С.397-398.

51. Журавская А.Н., Кершенгольц Б.М. Избранные лекции по курсу "Радиоэкология с основами радиобиологии": Учебное пособие. Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 1997.6

52. Журавская А.Н., Стогний В.В., Кершенгольц Б.М. // Растительные ресурсы. 20006. Т.36. №1.С.57-64

53. Журавская А.Н. Адаптация к экстремальным условиям среды и радиочувствительность растений (радиоэкологические исследования). // Автореф. дис. на соиск. уч. степ докт. биол. наук. М., 2001. 44 с.

54. Журавская А.Н., Воронов И.В., Шадрина Е.Г. Влияние внутривидового разнообразия ряда физиологических, биохимических и морфологических показателей на радиочувствительность березы растопыренной // Наука и образование. 2003. №1 (29). С.29-33

55. Журавская А.Н., Воронов И.В. Влияние вариабельности физиолого-биохимических характеристик на радиочувствительность лебеды раскидистой (Atriplex patula L.) разных экоформ // Наука и образование №2 (38), 2005. С.28-32.

56. Зайнуллин В.Г., Москалев А.А., Шапошников М.В., Таскаев А.И. Современные аспекты радиобиологии Drosophila melanogaster. Апоптоз и старение //Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т.39. № 1. С.49-57.

57. Захаров В. М., Чубанишвили А. Т., Дмитриев С. Г, Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Кряжева Н.Г., Чистякова Е.К. Здоровье среды: практика оценки // М.: Центр экологической политики России, 2000. 318с.

58. Иванов Б.И., Львова П.М., Анисимова К.А., Иванов А.С. Хлебные злаки в Якутии. Якутск: Изд. ЯФ СО АН СССР, 1985. 164 с.

59. Иванов Б.И. Агробиологическое изучение яровой пшеницы различного географического происхождения в Якутии. Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. с.-х. наук. Л., 1972.23 с

60. Иванова Э.А., Гилязетдинов Ш.Я., Ахметов P.P. // Растительные белки и их биосинтез. М.: Наука, 1975. С.301-305.

61. Инге-Вечтомолов С.Г. Генетика с основами селекции. М: Высш. шк., 1989. С. 131-138.

62. Кершенгольц Б. М. Саморегулирующиеся системы на биохимическом уровне организации материи и в социально-экономической структуре общества // Тез. докл. межвузов, конф. "Наука не востребованный потенциал". Якутск: ЯГУ, 1996а. Т.З. С. 48-51.

63. Кершенгольц Б. М. Неспецифические биохимические механизмы адаптации организмов к экстремальным условиям среды // Наука и образование. Якутск: Академия наук, 19966. №3. С. 130-137

64. Кершенгольц Б.М., Журавская А.Н., Иванов Б.И. Биофармпрепараты из тканей аборигенных растений и эндокринных органов животных Якутии // II съезд биохимического общества РАН (Москва, 19-23 мая 1997). 4.II, 1997а. С.505.

65. Кершенгольц Б.М., Журавская А.Н. Некоторые биохимические механизмы адаптации растений к стрессирующим нерадиационным и радиационным факторам среды Севера // II съезд биохимического общества РАН (Москва, 19-23 мая 1997). Ч.Н, 19976. С.322.

66. Кнорре Д.Г., Мызина С.Д. Биологическая химия. М.: Высшая школа, 1998. С.167-178.

67. Козлов Ю.П., Тарусов Б.Н. в сб. Свободнорадикальные процессы в биологических системах // М. Наука. 1966.

68. Колесниченко А.В., Войников В.К. Белки низкотемпературного стресса растений. Иркутск: Арт-Пресс, 2003. 196 с.

69. Конина J1. В. К вопросу о внутривидовой изменчивости Betula pubescens Ehrh. u Betula pendula Roth по содержанию липидов и их жирнокислотному составу в почках // Сб. Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск. 1979. С. 29-38.

70. Кононов К.Е. Луга поймы реки Лены. Якутск: Кн.изд-во, 1982 216 с.

71. Конорев В.Г. Вид как биологическая система в эволюции и селекции (биохимические и молекулярно-генетические аспекты). Санкт-Петербург,1. Щ 1995.180 с.

72. Кряжева Н.Г., Чистякова Е. К., Захаров В. Н. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения // Экология, 1996, №6. С. 441-444.

73. Ксенофонтова К.И. Физиолого-биохимические особенности формирования семенных качеств яровой пшеницы в Якутии. Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук., Владивосток, 1994. 23 с.

74. Кудряшов Ю.Б. Беренфельд Б.С. Основы радиационной биофизики. М.: Изд-во Моск.ун-та, 1982. 304 с.ф 88. Кузин A.M., Копылов В. А. Радиотоксины. М.: Наука. 1983. 175 с.

75. Кузин A.M., Структурно-метаболическая теория в радиобиологии. М.: Наука, 1987. 302 с.

76. Кузьмин В.А., Жиров В.К., Исаков В.Н. Статистические закономерности морфогенеза листа в условиях неоднородной среды // Экология. 1989. №5. С. 68-70.

77. Кулаева О. Н. Беоки теплового шока и устойчивость растений к стрессу // Соросовский образовательный журн. 1997. №2. С. 5-13

78. Куликов В.Ю., Семенюк А.В., Колесникова Л.И. Перекисноеокисление липидов и холодовой фактор // Новосибирск: Наука, 1988. 192 с.

79. Курилюк Т.Т., Алексеев В.Г. Физико-химические свойства клейковины якутских пшениц.//В сб.: Физиологические особенности сельскохозяйственных культур в Восточной Сибири. Якутск, 1986. С.22-30.

80. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш.школа, 1980. 293 с

81. Левонтин Р. К. Адаптация // Эволюция. М.: Мир, 1981. 378с.

82. Ленинджер А. Основы биохимии: в 3-х т.ТЛ.Пер. с анг.М.:Мир,1985.367с.

83. Ленинджер А. Основы биохимии: в 3-х т.Т.2.Пер. с анг.М.:Мир,1985.368с.

84. Лобов В.П., Даскалюк А.П., Скрипка Л.В., Салганик Р.И. Организация нуклеотидных последовательностей ДНК растений. Киев: Наук.думка, 1986.140 с.

85. Лозовская Е. Р., Левин А.В., Евгеньев М.Б. Тепловой шок у дрозофилы и регуляция активности генома//Генетика. 1982. Т. 18. С. 1749-1762.

86. Лукаткин А.С. Изменение перекисного окисления липидов в листьях теплолюбивых растений при различной длительности холодового стресса// Физиология растений. 1995. Вып.4. С.607-611.

87. Лучник Н. В. Биофизика цитогенетических поражений и генетический код. Л.: Медицина, 1968. 295 с.

88. Львова П.М. Формирование урожая и накопление питательных ф элементов картофелем в условиях Центральной Якутии. Автореф. дис. насоиск. учен, степени канд. биол. наук. Л., 1968. 23 с.

89. Магомедов М.А., Копылов В.А., Кузин A.M. Корреляция радиочувствительности растений с некоторыми показателями метаболизма // Радиобиология. 1980. Т.20, № 6. С.897-901

90. Мазурик В.К., Михайлов В.Ф. // Радиац. биология. Радиоэкология. 2001. Т.41. № 3. С.272-289.

91. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. 11.Амплитуда изменчивости. // Труды Институтаэкологии растений и животных, Изд-во УФ АН СССР. Свердловск, 1969.1. Вып.64. С.43-56.

92. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1972. 284 с.

93. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура• берез секции Albae и Nanae. М.: Наука, 1987. 128 с.

94. Меерсон Ф. 3. Адаптация, стресс и профилактика. М.:Наука, 1981.280 с.

95. Меженов Р.Д., Степанов Г.Н. Влагообеспеченность яровой пшеницы на мерзлотных почвах. Якутск, 1986. 92 с.

96. Мобильность генома растений. М.: Агропромиздат, 1990. 272 с.

97. Мярикянов М.И. Динамика нуклеиновых кислот и белка в онтогенезе щ зерновых культур в Якутии в зависимости от внешних факторов. Автореф.дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. JL, 1973. 26 с.

98. Нейрфах Е.А., Каган В.Е. Биохимия // 1969.

99. Никитина B.C. Поиск новых подходов в физиолого-биохимическом исследовании лекарственных растений. Издательство Института биологии УНЦ РАН, г. Уфа. 2001

100. Остерман JI.A. Исследование биологических макромолекул электрофокусированием, иммуноэлектрофорезем и радиоизотопнымиметодами. М.: Наука, 1983. 304 с.

101. Павлова П.А., Манжула Л.Г. Содержание фракций белка в органах ячменя // В сб.: Экология физиолого-биохимических процессов культурных растений в Якутии. Якутск, 1979. С.З8-41.

102. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974. 288 с.

103. Перк А.Я., Перк А.А. Изучение морозоустойчивости плодово-ягодных растений методом электропроводности. // В сб.: Исследования биологических ресурсов в Якутии. Якутск, 1978. С.54-59.

104. Перк А.А., Перк А.Я. Катионный состав водных вытяжек из побегов плодово-ягодных растений в связи с их морозоустойчивостью // Бюллетень научно-технической информации. Якутск, 1979. С. 12-13.

105. Петрова О.В. Устойчивость растений к действию отрицательных температур. Киев, 1984. С.90-109.

106. Позолотина В.Н. Индивидуальная изменчивость радиочувствительности семян двух видов березы // Экология, 1980, №4. С. 126131.

107. Позолотина В.Н. Отдаленные последствия действия радиации на растения. Екатеринбург: Академкнига, 2003. 244 С.

108. Полевой В. В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 464с.

109. Попов С.Р., Ярина О.А. Заморозкоустойчивость пряных и зеленных культур в Якутии // В сб.: Физиологические особенности сельскохозяйственных культур в Восточной Сибири. Якутск, 1986. С.89-93.

110. Преображенская Е. И. Радиоустойчивость семян растений. М.: Атомиздат. 1971. 232 с.

111. Реймерс Ф.Э. Растение во младенчестве. 2-е изд. Новосибирск: Наука. 1987. 182 с.

112. Рогожин В.В., Филиппова Н.П. Влияние ультрафиолетового излучения на активность ферментов зерна пшеницы // В сб. тез., докл. «Наука -невостребованный потенциал». Т.2. Якутск:Изд-во Якутского ун-та., 1996а. С.73-74.

113. Рогожин В.В., Курилюк Т.Т. Влияние ультрафиолетового облучения семян на процессы перекисного окисления липидов в проростках пшеницы // Биохимия. 19966. Т.61.№8. С.1432-1439

114. Рогожин В.В., Курилюк Т.Т. Влияние ультрафиолетового облучения семян на процессы перекисного окисления липидов в проростках пшеницы // Тез. док. II съезда биохимического общества. 4.1. М., 1997а. С.228-229.

115. Рогожин В.В., Курилюк Т.Т., Филиппова Н.П. Антиоксидантная активность после ультрафиолетового облучения семян пшеницы // Наука и образование. 1997в. №4. С.91-97.

116. Рогожин В.В. Физиолого-биохимические механизмы формирования гипобиотических состояний высших растений. Автореф. дис. на соиск. учен, степени докт. биол. наук. Иркутск, 2000. 60 с.

117. Самуилов Ф.Д. Водный обмен и состояние воды в растениях. Казань: Изд-во Казан.ун-та, 1972. 252 с.

118. Сапрыкин В.А., Килев С.П., Алексеев В.Г. Функциональная активность хроматина и полирибосом пушицы, адаптированной к условиям Севера. Изд. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. наук.1984. Т.13.Вып.2. С. 40-42

119. Селье Г. На уровне целого организма. М.: Наука, 1972. 122 с.

120. Семкина JI.A. Изменчивость изоферментных спектров пероксидазы у сосны обыкновенной. Свердловск: Изд-е УНЦ АН СССР, 1985. 69 с.

121. Сингер М., Берг П. Гены геномы.-T.l. М.: мир. 1998. 373с.

122. Скулкин И. М. Эндогенная изменчивость содержания фотосинтетических пигментов у цветной формы кактуса Gymnocalycium mihanovichii var friedrichii "Multicolor". Ботанический сад Уральского университета, г. Екатеринбург, 1995.

123. Сойфер В.Н. Репарация генетических повреждений // Соросовский образовательный журнал. 1997. №8. С. 4-13.

124. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982. 488 с.

125. Спивак И.М. Наследственные заболевания с первичными и вторичными дефектами репарации ДНК // Цитология. 1999. Т. 41. С. 338-379.

126. Спиричев В. Б. Вопросы питания. 1974. № 3, С. 9.

127. Талалаева Г.В. Позолотина В.Н. Индивидуальная вариабельность стрессоустойчивости человека по данным биофизического мониторинга // Тезисы докладов V съезда по радиационным исследованиям. Т 2. М, 2006. с.54

128. Тимофеев-Ресовский Н.В. и др. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969. 407 с.

129. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979. Гл. 3. С. 170-183

130. Угаров Г.С. Особенности поглощения талой воды семенами растений.// В сб.: Физиологические и биохимические основы адаптации растений к условиям Севера. Якутск, 1976. С.84-86.

131. Удовенко Г. В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям // Труды ВНИИ растениеводства по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1979. Т. 64. № 3. С. 5-22.

132. Федорова А.И. Комплексный цитолого-биохимический метод оценки функциональной активности генома и его использование для решения экологических задач // Сб. тез. Лаврентьевских чтений. Якутск, 1999. С. 3336.

133. Федорова А.И. Устойчивость генома дескурайнии Софьи и иван-чая узколистного при действии на их семена острого гамма облучения и теплогого шока // Сборник статей аспирантов и молодых ученых. Якутск, 2001. С. 33-36.

134. Филиппов Э.В. Физиолго-биохимическая оценка устойчивости генома дикорастущих растений к действию радиационных и нерадиационных стресс-факторов в Якутии. Автореферат на соискание ученой степени канд. биол. наук. Якутск. 2000. 20 с.

135. Филиппова Г.В, Журавская А.Н. Влияние экстракта рододендрона золотистого на физиолого-биохимические характеристики клеток проростков растений, семена которых получили дозу острого у-облучения // Наука и образование. Якутск, 2003 а. С. 34-37.

136. Филиппова Г.В. Роль экологических факторов в накоплении биологически активных веществ растениями Якутии. Автореферат на соискание ученой степени канд. биол. наук. Якутск. 2003. 18 с.

137. Филипченко Ю. А. Изменчивость и методы её изучения. М.: Наука, 1978. 238 с.

138. Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988.420 с.

139. Фотосинтез и продуктивность растений. Киев: Наукова думка, 1965. 385 с.

140. Хочачка П.,Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.:Мир, 1988. 569 с.

141. Чернавский Д.С. Синергетика и информация. Динамическая теория информации. М.:Едиториал УРСС, 2004. 288 с.

142. Шадрина Е.Г. Оценка влияния автотранспорта на состояние среды по показателям стабильности развития березы плосколистной Освоение Севераи проблемы природовосстановления //Тез. докл. V междунар. конф., Сыктывкар, 5-8 июня 2001 г. Сыктывкар, 2001. С. 28.

143. Шаройко В.В. Антиоксидантные и ДНК-репарационные системы в защите клеток от экзо- и эндогенных токсикантов: катионов свинца, фенолов и активных форм кислорода. Автореферат на соискание ученой степени канд. биол. наук. Якутск. 2003. 20 с.

144. Шахов А.А., Семененко А.Д. О поглощении света растениями в Заполярье// журнал Общей биологии. 1958. Т. 19, вып.6. С. 189-204.

145. Шварц С.С.Внутривидовая изменчивость млекопитающих и пути ее изучения//Первое Всесоюз. совещ. по млекопитающим, 25-31 янв. 1963 г.: Тез. докл. М., 1961. Ч. 1.С. 157-159

146. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.278 с.

147. Ярмоненко С.М. Радиобиология человека и животных. М.: Высшая школа, 1977. 368 с.

148. Albert F.G., Bennet L.W., Anderson A.J. Peroxidase associated with the root surface of Phaseolus vulgarus // Canad. J. Bot. 1986. V. 64. P. 573-578.

149. Bohnert H., Sheveleva E. Plant stress adaptations making metabolism move // Plant Biologi, 1998. V. 1. P. 267-274.

150. Bonner J.Chromatin state in eukaryots //Cold Spring Harbour Symp. Quant, biol. 1978. V.42,pt.l.P.851-857.

151. Chance В., Sies H., Boveris A. Hydroperoxide metabolism in mammalian organs. // Physiol. Rev.- 1979.-V. 59, N 3.-P. 527-605.

152. Constantine N.G., Stanley K.R. Superoxide Dismutases in hanger plants // Plant Physiol. 1977.V.59.P.565-569.

153. Fridovich I. Superoxide dismutases. An adaptation to a paramagnetic gas. // Biol. Chem.-1989.-V. 264.-P. 7761.

154. Friedberg E., Walker G., Siede W. Form of cell reparation. // DNA Repair and Mutagenesis. (D.C.): AMS Press, 1995. P. 67-72.

155. Georgopoulos C., Welch W.J. Rolle of the major heat shock proteins as molecular chaperones // Annu. Rev. Cell Biol. 1993. Vol. 9. P. 901-934.

156. Hanawalt Ph. Molecular mechanisms involved in DNA repair // Genetics. 19756, 79, p. 179-197

157. Hanawalt Ph. Repair processes in diverse systems: overview. In: Molecular mechanisms for repair of DNA. New York; London: Plenum press, 1975a. P. 503-506

158. Kose K., Yazici C., Cambay N., Ascioglu O., Dogan P. Lipid peroxidation and erythrocyte antioxidant enzymes in patients with Behcet's disease. // Tohoku J. Exp. Med.-2002.-V. 197.-P. 9-16.

159. Lehmann A.R. Dual functions of DNA repair genes: molecular, cellular, and clinical implications//BioEssays. 1998. Vol. 20. P. 146-155.

160. Lehmann A.R. Workshop on eukaryotys DNA repair genes and gene products // Cancer Research. 1995. Vol. 55. P. 968-970/

161. Mangur C.P., Towle D.W. Physiological adaptation to unstable environments // Amer. Ski., 1977. N 65, P.67-75.

162. Morimoto R.I. Cell in stress: transcriptional activation of heat shock genes // Science. 1993. Vol. 259. P. 1409-1410/

163. Morimoto R.I. Regulation of the heat shock transcriptional response: cross talk between a family of heat shock factors, molecular chaperones, and negative regulators // Genes Developm. 1998. Vol. 12. P. 3788-3796.

164. Nover L., Hellmund D., Neumann D. et al. The heat shock response of eukaryotic cells // Biol. Zbl. 1984. Vol. 103. P. 357-435.

165. Rigo A., Viglino P., Rotilio G. Kinetic study of *02" DISMUTATION BY BOVINE SUPEROXIDE DISMUTASE. Evidence for saturation of the catalytic sites by '02~. II Biochem. Biophys. Res. Common. 1975. V. 63. P. 1013-1018.

166. Ruggeri В., Gray R., Watkins Т., Tomlins R. Effects of low-temperature acclimation and oxygen stress on tocoferol production in Euglena gracilis Z // App.

167. And Environ. Microbiol. 1985. V. 50. P. 1404-1408.th

168. Russell P.J. Genetics. 5 ed. Menlo Park, California: Addison Wesley Longman Inc., 1998. P. 637-644.

169. Tikhomirova M.M. Relationship between an organism's radiosensitivity and its level of repair processes // Genetika, 1980. № 4. P.628-633.

170. Vervoort L.M, Ronden J.E, Thijssen H.H.The potent antioxidant activity of the vitamin К cycle in microsomal lipid peroxidation. // Biochem Pharmacol.-1997. V. 54, № 15. P. 871-876.

Информация о работе

Воронов, Иван Васильевич
кандидата биологических наук
Якутск, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Вариабельность физиолого-биохимических признаков у дикорастущих растений и их радиочувствительность - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы