Физиолого-биохимические и популяционные адаптации дикорастущих растений Южной и Центральной Якутии

Прокопьев, Илья Андреевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиолого-биохимические и популяционные адаптации дикорастущих растений Южной и Центральной Якутии
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Физиолого-биохимические и популяционные адаптации дикорастущих растений Южной и Центральной Якутии"

ПРОКОПЬЕВ ИЛЬЯ АНДРЕЕВИЧ

ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ И ПОПУЛЯЦИОННЫЕ АДАПТАЦИИ ДИКОРАСТУЩИХ РАСТЕНИЙ ЮЖНОЙ И ЦЕНТРАЛЬНОЙ

ЯКУТИИ

Специальность 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

О 3 СЕН 2009

Якутск - 2009

Работа выполнена в Институте биологических проблем криолитозоны

СО РАН

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Защита диссертации состоится Г

доктор биологических наук, профессор Журавская Алла Николаевна

кандидат биологических наук, с.н.с. Корогодина Виктория Львовна, Объединенный институт ядерных исследований г. Дубна

доктор биологических наук, Нюкканов Аян Николаевич, ФГОУ ВПО "Якутская государственная сельскохозяйственная академия", г. Якутск

Институт биохимической физики им. Н.М. Эмануэля РАН, г. Москва

J:>

'2009 г. в ¿0

час. на заседании

диссертационного совета Д 212.306.03 при ГОУ ВПО «Якутский государственный университет им. М.К. Аммосова» по адресу: 677000, Якутск, ул. Белинского, 58

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Якутский государственный университет им. М.К. Аммосова» по адресу: 677000, Якутск, ул. Белинского, 58

Факс: 8(4112)335-812 E-mail: a_prokopiev@mail.ru

Автореферат разослан " _" д^//^//^ 2009 г.

Ученый секретарь J/ J

диссертационного совета //\ /'"' * '—" Данилова Н.С.

Общая характеристика работы

Актуальность темы исследования. В связи с загрязнением окружающей среды на фоне глобальных изменений климата в настоящее время повысилась значимость оценки надежности и устойчивости биоты, испытывающей на себе совокупное действие стресс-факторов разной природы и интенсивности [Захаров, 2000].

Вместе с тем, вся эволюция живой материи, происходившая в условиях действия на биоту различных экстремальных стресс-факторов, привела к формированию у организмов ряда адаптации к этим раздражителям, которые повысили устойчивость организмов к ним. Причем многие из этих адаптации являются относительно неспецифическими, т.к., сформировавшись в ответ на действие одного стресс-фактора, могут обеспечить устойчивость к группе других раздражителей [Кудряшов, 2004]. Поэтому ответная реакция организма и биоты на действие загрязнений окружающей среды будет зависеть не только от природы самого стресс-фактора, но и от активности систем обеспечивающих устойчивость клетки и организма к нему [Гродзинский, 1989].

Тем не менее, исследований посвященных изучению влияния различных по своей природе и интенсивности стресс-факторов среды на изменение физиологических, биохимических характеристик и радиоустойчивость растений, существующих в экстремальных условиях криолитозоны, очень мало [Журавская и др., 2003; 2005].

Цель исследования: Выявить физиолого-биохимические и популяцион-ные адаптации дикорастущих растений Южной и Центральной Якутии, изменения радиоустойчивости их семенного потомства, при действии на них различных стресс-факторов среды, включая повышенный естественный радиационный фон.

В связи с этим в работе были поставлены следующие задачи:

1. Выявить влияние повышенного естественного радиационного фона на физиолого-биохимические характеристики и их вариабельность, а также на радиоустойчивость семенного потомства ольхи кустарниковой (Duschekia frutico-sa Rupr).

2. Выявить влияние микроклиматических различий и условий произрастания на физиолого-биохимические характеристики и их вариабельность, а также на радиоустойчивость семенного потомства дескурайнии гулявниковой (Descu-rainia sophioides (Fisch.)).

3. Выявить влияние городского техногенного пылевого загрязнения на фи-зиолого-биохимические характеристики и их вариабельность, а также на радиоустойчивость семенного потомства клоповника безлепестного (Lepidiitm apeta-lum Wild).

геномных систем, но и в вариабельности этих систем, что в свою очередь может повлиять на их радиоустойчивость.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Неспецифические физиолого-биохимические адаптации дикорастущих растений на уровне антиоксидантной (ферментативной и низкомолекулярной) и геномной защиты возникают как ответ на действия различных стресс-факторов среды произрастания

2. Радиоустойчивость к острому облучению популяций дикорастущих растений, адаптированных к разным экологическим условиям произрастания, определяется внутрипопуляционной вариабельностью систем общей антиоксидантной защиты, общей устойчивости и дифференциальной активности генома в процессах репликации, репарации ДНК и направленных на трансляцию.

Научная новизна работы. На примере трех видов растений (ольха кустарниковая, дескурайния гулявниковая и клоповник безлепестный) показано, что при действии различных стресс-факторов среды возникают адаптивные изменения антиоксидантных и геномных систем, которые способны в значительной степени влиять на радиоустойчивость их семенного потомства. Впервые было рассмотрено влияние физиолого-биохимических свойств дикорастущих растений и их внутрипопуляционной вариабельности, на формирование радиоустойчивости популяций с разной внутрипопуляционной вариабельностью.

Практическая значимость работы. Полученные в работе закономерности по связи популяционной радиоустойчивости растений и их физиолого-биохимических свойств могут быть использованы при проведении экологической экспертизы в целях оценки состояния биоты и прогноза ее жизнеспособности при действии различных хронических стресс-факторов среды.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены и обсуждены на международных конференциях: «Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды» (Сыктывкар, 28 февраля-3 марта 2006 г.), «Медико-биологические проблемы токсикологии и радиологии», (Санкт-Петербург, 29-30 мая 2008 г.), «Механизмы действия сверхмалых доз» (Москва, ноябрь 2008 г.)

Публикации: по теме диссертации опубликовано шесть печатных работ, в том числе, две - в рецензируемых журналах.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, литературного обзора, описания материалов, использованных методик, трёх глав с анализом и обсуждением результатов, выводов и списка использованной литературы, включающего 17 иностранных и 128 отечественных источников. Диссертация изложена на 82 страницах, включая 10 таблицы, 5 рисунков.

Содержание работы

Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи работы, перечислены основные положения, выносимые на защиту.

Глава 1. Обзор литературы. Освещены вопросы, связанные с физиолого-биохимическими адаптациями к стрессу у растений, сформировавшимися в условиях криолитозоны, и их влиянием на формирование радиоустойчивости семенного потомства.

Глава 2. Объекты и методы исследования Материалом для исследований служили семена и проростки дикорастущих растений - ольха кустарниковая (Duschekia fruticosa), дескурайния гулявниковая (Descurainia Sophioides) и клоповника безлепестного (Lepidium apetalum), выросших в условиях влияния различных по природе стресс-факторов среды.

Семена проращивали в чашках Петри, на фильтрах при комнатной температуре (20-24° С), с длиной дня - 16 ч и ночи - 8 ч, по 50 штук в четырех по-вторностях. Критериями оценки физиологических и биохимических параметров растений являлись: выживаемость проростков на 30-е сутки наблюдения на стадии настоящего листа (%), митотическая активность меристематических клеток корней проростков (МИ,%), суммарное содержание низкомолекулярных антиоксидантов (НМАО, мкг-эквгаерц /г„р), активность антиоксидантных ферментов супероксиддисмутазы (СОД), и пероксидазы (мкмоль/мин-г,1р), интенсивность процессов перекистного окисления липидов (ПОЛ), определяемая по концентрация малонового диальдегида (ммоль/гткани); скорости включения 3Н-тимидина (фмоль/сут-гпр) в молекулы ДНК в процессах репликативного и репаративного синтеза и 14С-лейцина (пмоль/ сут-гпр) в синтезируемые белки клеток проростков.

Определение активности пероксидазы проводили по стандартной методике [Асатиани, 1969], активность СОД - по методу [Constantine and all, 1977], суммарное содержание НМАО - по методу [Асатиани, 1969], концентрацию малонового диальдегида - [Рогожин, 1999]. Активность функционирования белок-синтезирующих, ДНК-реплицирующих и репарирующих систем определяли с применением радиоиндикаторного метода [Остерман, 1983].

Коэффициенты общей антиоксидантной защиты, репаративной способности, общей относительной устойчивости и активности генома клеток проростков рассчитывали, применяя комплексную цитолого-биохимическую методику [Журавская А.Н., 2001; Филиппов, 2000].

Воздушно-сухие семена подвергали острому воздействию у-излучения от источника 60Со, в диапазоне доз от 10 до 500 Гр.

Для выявления радиоустойчивости семенного потомства был применен анализ дозовых кривых выживаемости проростков на 30 день наблюдения, на стадии образования первого листа. Радиоустойчивость семян характеризовали значением полулетальной дозы на 30 день наблюдения (ЛД50/зо)-

Средияя арифметическая, стандартная ошибка среднего и коэффициент вариации рассчитывались по [Гланц С.А., 1999]. Значимость отличия от контроля оценивали с использованием непараметрического критерия Манна-Уитни (U-критерий Манна-Уитни) при уровне значимости р<0,05. При этом нормальность распределения признака проверялась по критерию Шапиро - Уилка. Зна-

чение ЛД50/30 рассчитывался методом пробит-анализа, с использованием пакета AnalystSoft, StatPlus - программа статистического анализа, v.2007.

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1. Влняние повышенного естественного радиационного фона на физиологические, биохимические характеристики и радиоустойчивость семенного потомства ольхи кустарниковой

3.1.1. Характеристика среды обитания исследованной популяции ольхи кустарниковой

Эльконский горст занимает территорию, расположенную на 126° в.д. и 58.5° с.в. По административному положению район Эльконского горста находится в Алданском улусе Республики Саха (Якутия). Ближайший населенный пункт - г. Томмот в 30 км к северу. Поскольку отвалы сформированы в ходе геолого-разведочных работ, их площадь распространения рассредоточена на -360 км2 по бассейнам рек Элькон и ее притока Курунг, а также рек Русская и Холодная - левых притоков Большого Ыллымаха.

Основной урановый минерал браннерит (титанат урана), приблизительного состава UTiiO,; распределен в руде неравномерно в виде прожилков микро-брекчиевой и колломорфной текстуры, вкрапленностей и виде тонких срастаний с пиритом и марказитом [Бойцов и др., 1999].

3.1.2. Физиологические и цитолого-биохимические характеристики семенного потомства ольхи кустарниковой

Полученные физиологические и цитолого-биохимические характеристики 30-суточных проростков семенного потомства ольхи кустарниковой представлены в табл. 1. Видно, что с ростом мощности экспозиционных доз произрастания материнских растений в диапазоне от 0,7 до 53,5 пКл/(кг-с) митотическая активность корневой меристемы снижается на 50-70% по сравнению с контролем.

Таблица 1

Физиологические и цитолого-биохимические характеристики проростков семенного потомства ольхи кустарниковой, выросшей в условиях разного ПЕРФ_

у-фон, пКл/ (кг-с) МИ,% Скорость включения Содержание НМАО, МКГ-ЭКВ,кр„/ Активность фермента, мкмоль/(минт||р) Выживаемость, %

|4С-лейцина, пмоль/ (Пф-сут) Н^-тимидина фмоль/ (г.пр-сут) перокси-даза СОД

0,7-1,6 1,3±0,2 3,2±0,7 4Д±0,6 3,8±0,5 1,4±0,3 2,1±0,1 37,1±2,6

3,8-10,6 0,4±0,1* 1,2±0,2* 3,5±0,6 4,8±1,1 0,4±0,1* 0,4±0,1* 9,9±0,9*

18,2-25,0 0,7±0,1* 1,7±0,4 3,0±0,4 7,6±],7* 0,8±0,1* 0,6±0,1* 15,5±3,2*

32,4-39,2 0,6±0,3* 2,2±0,8 5,1±1,1 4,7±1,7 0,4±0,1* 0,9±0,1» 17,6±2,7*

46,7-53,5 0,6±0,1* 2,1±0,9 4,2±0,7 5,3±0,6* 0,4±0,1* 1,6±0,3 23,1±2,5*

* - различия статистически значимы по сравнению с контролем, р<0,05 (U-критерий Ман-на-Уитни)

Активность процессов репликации и трансляции (рассчитанная по скорости включения 3Н-тимидина и 14С-лейцина) в клетках проростков статистически достоверно не изменилась, кроме групп растений, произраставших при мощности экспозиционных доз от 3,8 до 10,6 пКл/(кг-с), где было отмечено значимое снижение на 62% активности трансляции относительно контроля.

Содержание НМАО в клетках проростков семенного потомства изменялось не линейно. По мере роста мощности у-излучения, отмечено статистически достоверное увеличение содержания НМАО в клетках растений, произрастающих при мощности экспозиционных доз от 18,2 до 25,0 пКл/(кг-с) (7,6±1,7 мкг-эквКВСрц/гпр) и от 46,7 до 53,5 пКл/(кг-с) (5,3±0,6 мкг-эквкверц./гпр), соответственно. Активность ферментов антиоксидантной защиты супероксиддисмутазы и пероксидазы, с ростом мощности у-излучения изменялась следующим образом: активность пероксидазы падала в 2-6 раз; активность СОД снижалась на 80% в диапазоне мощности экспозиционных доз от 3,8 до 10,6 пКл/(кг-с). С последующим ростом мощности экспозиционной дозы произрастания растений происходила постепенная активация супероксиддисмутазы. А при мощности экспозиционных доз от 46,7 до 53,5 пКл/(кг-с) активность СОД в клетках составляла 1,6±0,3 мкмоль/(мин-гпр), что статистически достоверно не отличалось от контроля.

Выживаемость проростков семенного потомства ольхи кустарниковой также уменьшалась по мере роста ПЕРФ, при этом была установлена положительная корреляция (г=0,98; />=0,004) между активностью СОД и выживаемостью проростков в зависимости от мощности экспозиционной дозы произрастания материнских растений (табл.1; рис.1).

Рис.1. Выживаемость проростков и активность СОД в клетках ольхи кустарниковой при разных уровнях ПЕРФ произрастания материнских растений.

С использованием комплексной цитолого-биохимической методики, были получены данные, характеризующие общую относительную активность генома (кЮг), уровни антиоксидантной защиты (£а03) и репаративной способности (крсп), общую относительную устойчивость (куг) клеток проростков семенного потомства ольхи кустарниковой (табл. 2).

Установлено, что значения исследованных коэффициентов с ростом мощности экспозиционных доз произрастания изменяются относительно контрольных значений. Видно, что коэффициент общей антиоксидантной защиты по мере роста ПЕРФ произрастания, снижается у растений, произраставших в диапазоне доз 3,8-^-10,6 пКл/(кг-с) - на 40%, а в диапазоне доз 32,4-^-39,2 пКл/(кг-с) -на 30%. У семенного потомства растений, произраставших в диапазоне мощности доз от 18,2 до 25,0 и 46,7до 53,5 пКл/(кгс), значения кат, сформировавшийся в основном за счет значительного увеличения суммарного содержания

£ 45

0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5

Активность СОД, мкмоль/(г-мин)

НМАО в клетках (табл.1), близки к контрольному значению. Установлено снижение общей активности генома с ростом ПЕРФ произрастания, минимальное значение наблюдалась у группы растений в диапазоне мощностей экспозиционных доз от 3,8 до 10,6 пКл/(кг-с) и составило 40% относительно контрольного значения. Значение коэффициента репарации не линейно увеличивалось по мере роста мощности экспозиционной дозы места произрастания, и достигало максимума в диапазонах доз от 3,8 до 10,6 (70%), от 18,2 до 25,0 (40%), от 32,4 до 39,2 (80%) и 46,7-53,5 пКл/ (кг-с), где репаративная способность увеличилась на 50% относительно контроля. В целом, с ростом ПЕРФ значение коэффициента устойчивости генома семенного потомства повышалась на 10-20%.

Таблица 2

Значения коэффициентов антиоксидантной защиты, общей активности генома, репарации, общей относительной устойчивости генома клеток семенного потомства ольхи кустарниковой, выросшей в условиях разного ПЕРФ (нормировано относительно контроля (0,7-1,6

пКл/(кг-с)

у-фон, пКл/(кг-с) к к "-оаг г- лрсп куг

0,7-1,6 1,0 1,0 1,0 1,0

3,8-10,6 0,6 0,6 1,7 1,1

18,2-25,0 1,0 0,9 1,4 1,2

32,4-39,2 0,7 0,8 1,8 1,1

46,7-53,5 0,9 0,8 1,5 1,1

3.1.3. Внутрипопуляционная изменчивость коэффициентов антиоксидантной защиты, общей активности генома, репарации, общей относительной устойчивости генома клеток семенного потомства ольхи кустарниковой

Установлено, что с ростом мощности экспозиционной дозы у-излучения, на территории произрастания материнских растений, вариабельность общей антиоксидантной защиты клеток проростков семенного потомства увеличилась в 1,5-2,0 раза по сравнению с контролем (табл.3). Вариабельность коэффициентов общей активности генома и устойчивости генома по мере роста мощности у-фона не изменялась.

Таблица 3

Значения вариабельности (%) коэффициентов антиоксидантной защиты, общей активности генома, репарации, общей относительной устойчивости генома клеток и полулетальной дозы семенного потомства ольхи кустарниковой, выросшей в условиях разного ПЕРФ

у-фон, пКл- (кг-с) Укт г Укреп Щг ЛДт/ю, Гр

0,7-1,6 22,8 32,9 54,2 40,9 27,0±3,5

3,8-10,6 40,0 30,4 47.6 41,4 146,7±22,4*

18,2-25,0 36,2 32,6 67,9 47,9 287,5±20,0*

32,4-39,2 34,5 38,1 51,2 43,8 140,0±15,3*

46,7-53,5 36,4 38,2 50,0 41,1 155,1±19,8*

* - различия статистически значимы по сравнению с контролем р<0,05 (11-критерий Ман-на-Уитни)

Вариабельность расчетного коэффициента репарации также находилась на одном уровне с контролем, кроме групп растений, произраставших при мощности у-фона в диапазоне от 18,2 до 25,0 пКл/(кг-с), для которых данное значение составило 67,9%, что выше на 13,7% контрольного значения

3.1.4. Радиоустойчивость семенного потомства ольхи кустарниковой

Дополнительное острое воздействие на семена растений у-кваитами 60Со в диапазоне доз от 10 до 500 Гр позволило выявить скрытый адаптационный потенциал и построить дозовые кривые выживаемости проростков, выросших из семенного потомства ольхи кустарниковой. Видно, что длительное произрастание материнских растений в условиях ПЕРФ ведет к увеличению устойчивости к провокационному облучению их семенного потомства (рис.2). Проведенный анализ кривых выживаемости показал, что радиоустойчивость семенного потомства ольхи кустарниковой, созревших в условиях ПЕРФ, значимо возросла по сравнению с контролем. Максимальное значение по показателю ЛДжо -287,5±20,0 Гр - имело семенное потомство растений, произраставших при мощностях экспозиционных доз у-излучения от 18,2 до 25,0 пКл/(кг-с). Это более чем в 10 раз выше значения контроля (табл.3).

Следует отметить, что длительное произрастание материнских растений ольхи кустарниковой при мощности экспозиционных доз в диапазоне от 0,7 до 53,5 пКл/(кг-с) дало положительную корреляцию (г=0,97; />=0,008; рис.3) между содержанием низкомолекулярных антиоксидантов в клетках проростков и значением полулетальной дозы.

0 100 200 300 400 500 3 4 5 6 7 8

Доза,Гр

Рис. 2. Выживаемость проростков семенного потомства ольхи кустарниковой в зависимости от дозы острого облучения при разных уровнях ПЕРФ произрастания материнских растений (нормировано относительно контроля)

Рис. 3. Значения полулетальной дозы и суммарного содержание НМАО в клетках проростков ольхи кустарниковой при разных уровнях ПЕРФ произрастания материнских растений

Таким образом показано, что длительное произрастание ольхи кустарниковой в диапазоне мощностей экспозиционных доз у-излучения от 3,8 до 53,5 пКл/(кг-с) вызвало неспецифические биохимические адаптивные изменения, о чем может свидетельствовать снижение активности генома, увеличение интенсивности процессов репарации ДНК и вариабельности коэффициента общей антиоксидантной защиты у семенного потомства. Можно предположить, что эти изменения привели к повышению устойчивости семян к острому облучению. Кроме того, длительное произрастание растений при мощности экспозиционной дозы у-излучения от 18,2 до 25,0 пКл/(кг-с) привело дополнительно к повышению суммарного содержания низкомолекулярных антиоксидантов в клетках (7,6±1,7мкг-эквоерц/гПр), , что являлось благоприятным фактором для формирования более высокой радиоустойчивости к острому облучению (///(5о,зо=287,5±20,0 Гр). Повышенная вариабельность расчетных коэффициентов (У£реп=б7,9%; Укгт= 36,2%) может косвенно свидетельствовать о повышении радиоустойчивости выжившего семенного потомства [Позолотина, 2003].

3.2 Влияние микроклиматических условий произрастания на физиологические, биохимические характеристики и радиоустойчивость семенного потомства дескурайнии гулявниковой

3.2.1. Характеристика среды обитания популяций дескурайнии гулявни-

ковой

Были исследованы мохсоголлохская и маганская популяции дескурайнии гулявниковой. Расстояние между местами произрастания популяций составляло около 85 км. Микроэкологические условия мест произрастания отличались степенью увлажненности и высотой над уровнем моря. Высота местности произрастания маганской популяции составляет 200 м, а мохсоголлохская - 100 м над уровнем моря. Мохсоголлохская популяция дескурайнии гулявниковой росла на пологом берегу р. Лена и растения имели больший доступ к воде, чем маганская популяция, ареал которой находился на территории заброшенного поля, вдали от водоемов. Относительная влажность воздуха у реки, по многолетним наблюдениям Гидрометеоцентра, составляет в среднем 50-70%, а на суходолах - 30% и ниже [Климат Якутска, 1982]. Известно, что наиболее важными факторами, способствующими накоплению биологически активных веществ, являются высокая температура и малое количество осадков в период активной вегетации (июль) [Филиппова, 2003]. Одновременно обе популяции испытывали на себе действие всех особенностей резко-континентального климата Центральной Якутии, где развитие растений происходит в исключительно своеобразных почвенно-климатических условиях, обусловленных сочетанием суровой, продолжительной, малоснежной зимы и короткого, но относительно теплого, засушливого лета, наличием многолетне мерзлотных грунтов со своеобразной динамикой частичной сезонной оттайки и водного режима.

3.2.2. Физиологические и цитолого-биохимические характеристики семенного потомства дескурайнии гулявниковой

Полученные физиологические и цитолого-биохимические характеристики 30-суточных проростков из семенного потомства двух популяций дескурайнии гулявниковой представлены в табл. 4.

Таблица 4

Цитолого-биохимические характеристики проростков популяций дескурайнии гулявни-ковой в зависимости от микроклиматических условий обитания_

Популяция Содержание НМАО, мкг-экв,юрц/ Активность ферментов, мкмоль/(минт„р) Скорость включения МИ, % Концентрация МДА, ммоль/ (гткани)

сод пероксида-за 3Н-тимидина, фмоль/сут-г (ф иС-лейцина, пмоль/сут-г [т

Маганская 10,2±0,8* 0,4±0,1 0,2±0,1 6,5±0,9 2,6±0,4 2Д±0,6 0,7±0,1

Мохсого-ллохская 7,8±0,7 0,3±0,1 0,5±0,1 5,5±0,9 2,0±0,3 1,9±1,2 0,6±0,1

* - различия статистически значимы по сравнению с контролем р<0,05 (Ц-критерий Ман-на-Уитни)

Видно, что у проростков маганской популяции содержание НМАО составило 10,2±0,8 мкг-экВкВерц./Гпр, что на 30% выше, чем у мохсоголлохской. Активность процессов репликации и трансляции (по скорости включения 3Н-тимидина и 14С-лейцина), митотическая активности корневой меристемы, активности ферментов СОД и пероксидазы, а также интенсивность процессов ПОЛ у проростов растений обеих популяций статистически значимо не различались. Показано, что микроклиматические различия условий места произрастания дескурайнии гулявниковой оказывают влияние на антиоксидантную защиту клеток (¿аоз=1,21) семенного потомства маганской популяции, которая формировалась в основном за счет увеличение суммарного содержания НМАО (табл. 5).

Также установлено, что у семенного потомства маганской популяции, уровень общей активности генома и репарации ДНК не отличим от уровня мохсоголлохской. Показано увеличение показателя устойчивости генома клеток семенного потомства маганской популяции £уг=1,21 (за счет вклада антиокси-дантной защиты), по сравнению с этим показателем мохсоголлохской популяции.

Таблица 5

Значения коэффициентов антиоксидантной защиты, общей активности генома, репарации, общей относительной устойчивости генома клеток семенного потомства дескурайнии

гулявниковой (нормировано относительно мохсоголлохской популяции)

Популяция /с "аоз 1г лоаг 1г лреп куГ

Маганская 1,21 1,0 1,0 1,21

Мохсоголлохская 1,0 1,0 1,0 1,0

3.2.3. Внутривидовая изменчивость коэффициентов антиоксидантной защиты. общей активности генома, репарации, общей относительной устойчивости генома клеток семенного дескурайнии гулявниковой

Установлено, что вариабельность коэффициентов общей антиоксидантной защиты и устойчивости генома у проростков маганской популяции выше на 17,8 и 8,8%, соответственно, чем у мохсоголлохской (табл.6). При этом показатели вариабельности коэффициентов общей активности генома и репарации находились на одном уровне.

3.2.4. Радиоустойчивость семенного потомства популяций дескурайнии гулявниковой.

Дополнительное воздействие на семена растений у-квантами 60Со в диапазоне доз от 10 до 500 Гр позволило выявить их скрытый адаптационный потенциал и построить дозовые кривые выживаемости семенного потомства дескурайнии гулявниковой (табл.6; рис.4). Видно, что более экстремальные условия произрастания материнских растений маганской популяции ведут к увеличению более чем в 2 раза устойчивости к острому облучению их семенного потомства (ЛД5о/зо=49,8±15,8 Гр), по сравнению с мохсоголлохской (ЛД50/зо=2О,6±4,6 Гр).

Таблица 6

Значения вариабельности (%) коэффициентов антиоксидантной защиты, общей активности генома, репарации, обшей относительной устойчивости генома клеток и полулеталь-

ной дозы семенного потомства дескурайнии гулявниковой

Популяция У^аоз У^реп Щг ДЦво/зо. Гр

Маганская 46 Д 31,5 47,1 56,9 49,8±15,8*

Мохсоголлохская 28,3 31,3 50,5 48,1 20,6±4,6

- различия статистически значимы по сравнению с контролем р<0,05 (11-критерий Ман--Уитни)

Рис. 4. Выживаемость проростков семенного потомства дескурайнии гуляв_I пиковой в зависимости от дозы острого

облучения при различных микроклиматических условиях произрастания материнских растений (нормировано от-~~ — — .1 носительно контроля)

100 50

Ч-----—

Популяция

—•— Маганская

—о — Мохсоголпохская

100

200

300

400 500 Доза, Гр

Полученные результаты позволяют утверждать, что увеличение совокупных защитных антиоксидантных систем (прежде всего, низкомолекулярных) у семенного потомства растений маганской популяции, вызванные микроклиматическими особенностями ее произрастания, способствовало значительному повышению радиоустойчивости, а увеличение вариабельности коэффициентов

антиоксидантной защиты и устойчивости генома косвенно свидетельствует о повышении резистентности семян в этой популяции.

3.3 Влияние техногенного пылевого загрязнения на физиологические, биохимические характеристики и радноустойчивость семенного потомства клоповника безлепестного

3.3.1. Характеристика среды обитания исследованных популяций клоповника безлепестного

Семена клоповника безлепестного, подвергавшегося воздействию техногенного запыления, были собраны у растений на территории г. Якутска на расстоянии 10 м от проезжей части, где уровень запыления составлял 6,9±0,69 г/(м2-сут). В качестве контроля были взяты семена растений, произраставших на 10 км в удалении от города, где уровень запыления составлял 0,3±0,03 г/(м*-сут).

3.3.2. Содержание ряда тяжелых металлов в исследованной пыли в зависимости от степени техногенного загрязнения места произрастания клоповника безлепестного.

В табл. 7 представлены содержания ряда тяжелых металлов в исследованной пыли, полученные в аналитическом центре Всероссийского геологического института академии наук им. А.П. Карпинского методом ISP-MS. Установлено, что пыль собранная в точке (6,9±0,69 г/(м2-сут) отличалась от контроля по содержанию только 4 из 15 исследованных нами элементов.

Таблица 7

Содержание тяжелых металлов в пыли, мг/кг в зависимости от степени техногенного

загрязнения места произрастания клоповника безлепестного

Запыление, г/Оч'Чут) Си Zn Mo Pb

0,3±0,03 16,3 53,8 0,7 8,3

6,9±0,69 33,5 143,0 2,4 16,6

Показано увеличение содержание меди в 2 , цинка - в 2,7, молибдена - в 3,4 и свинца - в 2 раза по сравнению с наличием этих элементов в контрольной пробе пыли.

3.3.2. Физиологические и цитолого-биохимические характеристики семенного потомства клоповника безлепестного

Для выявления влияния техногенного пылевого загрязнения на семенное потомство были рассмотрены изменения физиологических и цитолого-биохимических характеристик проростков семенного потомства клоповника безлепестного, которые представлены в табл. 8.

Таблица 8

Физиологические и цитолого-биохимические характеристики проростков семенного

потомства клоповника безлепестного в зависимости от степени пылевого загрязнения

Запыление, г/(м:сут) Содержание НМАО, МКГ-ЭКВкверц/ гпр Активность ферментов, МКМ0ЛЬ/(МИН'ГПР) Скорость включения, МИ, % Концентрация МДА, ммоль/(г-т канн)

сод перокси-даза ^Н-тимидина, фмоль/ cyt-r „„ [4С-лейцина, пмоль/ сутт „„

0,3±0,03 1,7±0,1 0,8±0,2 1,2±0,1 2,4±0,3 1,8±0,2 1,8±0,2 2,4±0,2

6,9±0,69 3,6±0,1* 1,5±0,2* 1,6±0,2* 3,1 ±0,5 2,1 ±0,3 1,7±0,1 1,4±0,1*

* - различия статистически значимы по сравнению с контролем р<0,05 (U-критерий Ман-на-Уитни)

Видно, что у семенного потомства растений, произраставших в условиях хронического техногенного запыления (6,9±0,69 г/(м2-сут), наблюдалось статистически значимое увеличение активности всех исследованных нами антиокси-дантных систем, относительно контроля (0,3±0,03 г/(м2-сут). Так суммарное содержание НМАО увеличилось в 2 раза, активность ферментов СОД и перокси-даза - на 87,5 и 33,3 %, соответственно. Интенсивность процессов ПОЛ была значимо ниже на 58,3% у проростков, произраставших при запылении (1,4±0,1 ммоль/г-ткани), что говорит о более высоком антиоксидантном статусе исследованных растений. Активность процессов репликации и трансляции (по скорости включения 3Н-тимидина и 14С-лейцина) и митотическая активности корневой меристемы у проростов растений статистически значимо не различались.

В табл. 9 представлены расчетные коэффициенты, полученные с помощью комплексной цитолого-биохимической методики.

Таблица 9

Значения коэффициентов антиоксидантной защиты, общей активности генома, репарации, общей относительной устойчивости генома клеток семенного потомства клоповника

Запыление, г/(м2-сут) ^аоз Ь лоаг крел куГ

0,3±0,003 1,0 1,0 1,0 1,0

6,9±0,069 1,79 1,0 1,0 1,79

Видно, что при увеличении степени запыления у растений изменялись значения расчетных коэффициентов активности и устойчивости геномных систем. При этом наибольшее значения имел показатель общей антиоксидантной защиты (Кт=\,19), который внес самый значительный вклад в повышение устойчивости генома клеток (куГ =1,79).

3.3.3. Внутривидовая изменчивость коэффициентов антиоксидантной защиты, общей активности генома, репарации, общей относительной устойчивости генома клеток семенного потомства клоповника безлепестного

В табл. 10 показано, что вариабельность коэффициентов биологически важных показателей у семенного потомства растений, выросших в условиях техногенного запыления, имели тенденцию к снижению относительно контроля. Например, вариабельность коэффициента общей антиоксидантной защиты снизилась на 13,6%, устойчивости генома - на 36,1%, репарации - на 11,2%. Вариабельность коэффициента общей активности генома находилась на одном уровне с контролем.

Таблица 10

Значения вариабельности (%) коэффициентов антиоксидантной защиты, общей активности генома, репарации, общей относительной устойчивости генома клеток и полулетальной дозы семенного потомства клоповника безлепестного в зависимости от степени пылево-

го загрязнения

Запыление, г/(м2-сут) Укао-} ^креп Укуг ЛДьто* Гр

0,3±0,03 41,1 28,4 59,8 60,5 331,3±35,4

6,9±0,69 27,5 27,9 48,6 24,4 361,9±25,7

Установлено снижение вариабельности исследованных коэффициентов семенного потомства растений, произраставших при запылении 6,9±0,69 г/(м2-сут), что может указывать на действие стабилизирующего отбора, при котором происходит устранение особей с отклонением от сложившейся в данных условиях нормы.

3.3.4. Радиоустойчивость семенного потомства популяций клоповника безлепестного

Острое дополнительное воздействие на семена растений у-квантами 60Со в диапазоне доз от 10 до 500 Гр также позволило выявить скрытый адаптивный потенциал и построить дозовые кривые выживаемости семенного потомства клоповника безлепестного (табл.9; рис.5).

Запыление, г/(м^ сут)

—•— 0,3±0,03 —-о- 6,9±0,69

Рис. 5. Выживаемость проростков семенного потомства клоповника безлепестного в зависимости от дозы острого облучения при различной степени техногенного запыления места произрастания материнских растений (нормировано относительно контроля)

100

200

300

400

500

Показано, что высокая степень техногенного запыления (6,9±0,69 г/м -сут) места произрастания материнских растений статистически значимо не отразилась на уровне радиоустойчивости семенного потомства относительно контроля (0,3±0,03 г/м2-сут).

Выводы

1. Установлена положительная корреляция между активностью СОД и выживаемостью семенного потомства ольхи кустарниковой в зависимости от ПЕРФ произрастания материнских растений, что может рассматриваться как один из механизмов адаптации этого вида к хроническому радиационному стрессу.

2. Показано, что длительное произрастание материнских растений ольхи кустарниковой при мощности экспозиционной дозы у-излучения от 18,2 до 25,0 пКл/(кг-с) вызвало повышение вариабельности коэффициентов репарации и ан-тиоксидантной защиты семенного потомства, что может свидетельствовать об адаптивных изменениях, которые в сочетании с повышенным суммарным содержанием низкомолекулярных антиоксидантов и интенсивностью процессов репарации ДНК в клетках явились благоприятным фактором для формирования радиоадаптивного ответа к острому облучению.

3. Показано увеличение суммарного содержания низкомолекулярных антиоксидантов и вариабельности коэффициента антиоксидантной защиты маган-ской популяции дескурайнии гулявниковой, по сравнению с мохсоголлохской популяцией. Предположено, что вызванные микроклиматическими особенностями адаптивные изменения в семенном потомстве растений маганской популяции способствовали значительному повышению его радиоустойчивости к острому облучению, что аналогично механизму формирования радиоустойчивости к острому облучению при действии ПЕРФ на семенное потомство ольхи кустарниковой.

4. Установлено, что длительное произрастание материнских растений клоповника безлепестного в условиях хронического техногенного загрязнения пылью, содержащей тяжелые металлы, увеличило суммарное содержание низкомолекулярных и активировало ферментативные антиоксиданты, что, в свою очередь, привело к повышению устойчивости генома их семенного потомства к данным условиям произрастания.

5. Выявлено, что радиоустойчивость семенного потомства клоповника безлепестного, длительное время произраставшего в условиях хронического техногенного запыления, несмотря на высокое значение антиоксидантного статуса, статистически значимо неотличима от контроля.

Условные обозначения

СОД - супероксиддисмутаза

НМАО - низкомолекулярные антиоксиданты

МИ - митотический индекс

МДА - малоновый диальдегид

ПЕРФ - повышенный естественный радиационный фон, пКл/(кг-с) £а0з - коэффициент общей антиоксидантной защиты ¿oar - коэффициент общей активности генома £реп - коэффициент репарации

к}т - коэффициент относительной устойчивости генома

V - коэффициент вариабельности признака, %

ЛДъо/зо - полулетальная доза на 30-ый день наблюдения, Гр

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Прокопьев И.А. Влияние вариабельности физиолого-биохимических характеристик на радиочувствительность экоформ лебеды раскидистой (Atriplex patula L.) и полыни чернобыльник (Artemisia vulgaris L.)H Радиационная биология. Радиоэкология. - 2006. - Т. 46, №.1. - С. 85-90 (Соавт. Жу-равская А.Н., Вороное И.В.)

2. Прокопьев И.А. Влияние вариабельности физиолого-биохимических характеристик на радиочувствительность ольхи кустарниковой (Duschecia fruticjsa (Rupr), произрастающей в условиях повышенного естественного радиационного фона // Наука и образование. - 2006. - №.2. - С. 34 - 39 (Соавт. Жураеская А.Н., Воронов И.В).

3. Прокопьев И.А. Радиочувствительность экоформ лебеды раскидистой (Atriplex patula L.) и полыни чернобыльник (Artemisia vulgaris L.) в зависимости от вариабельности их физиолого-биохимических характеристик// Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды: тезисы докл. Междунар. конф. (Сыктывкар, 28 февраля-3 марта 2006 г.). - Сыктывкар, 2006. - С.73. (Соавт. Жураеская А.Н., Воронов И.В.).

4. Прокопьев И.А. Влияние вариабельности физиолого- биохимических характеристик на радиоустойчивость ольхи кустарниковой (Duschekia fruticosa (Rupr)Pouzar) произрастающей в условиях повышенного радиационного фона // Медико-биологические проблемы токсикологии и радиологии: тезисы докл. Всерос. конф. (Санкт-Петербург, 29-30 мая 2008 г.). - М., 2008. - С. 87 (Соавт. Жураеская А.Н., Воронов И.В). - устный доклад

5. Прокопьев И.А. Влияние малых концентраций эндогенных антиоксидантов на радиоустойчивость семян Descurainia Sophioides (Fisch.) II Механизмы действия сверхмалых доз: тезисы докл. Междунар. симпозиум. (Москва, ноябрь 2008-г.). М., 2008. - С. 91-92 (Соавт. Жураеская А.Н.).

6. Прокопьев И.А. Изучение адаптивных возможностей ольхи кустарниковой, произрастающей в зоне повышенного естественного радиационного фона // Наука и образование. - 2009. - №2. - С. 69 - 73 (Соавт. Жураеская А.Н., Воронов И.В).

Формат 60x84 '/i6. Бумага офсетная. Печать офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. п. л. 1, . Тираж 100 экз. Заказ № 24.

Издательство ЯНЦ СО РАН

677980, г. Якутск, ул. Петровского, 2, тел./факс: (411-2) 36-24-96 E-mail: fedorov@psb.ysh.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Прокопьев, Илья Андреевич

Список сокращений.

Введение.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1. Понятия стресс и адаптация.

1.2. Роль антиоксидантных систем при действии стресса.

1.3. Перекисное окисление липидов и стресс.

1.4. Особенности биохимических адаптаций растений Якутии.

1.5. Адаптация растений при действии радиации.

1.6. Внутривидовая изменчивость растений.

1.7 Влияние внутривидового адаптационного потенциала на радиоустойчивость растений.

Глава 2. Материал и методики.

2.1. Характеристики растений.

2.2. Лабораторный посев семян.

2.3. Определение количества низкомолекулярных антиоксидантов в проростках.

2.4. Определение активности пероксидазы.

2.5. Определение активности супероксиддисмутазы.

2.6. Методика определения интенсивности перекисного окисления липидов.

2.7. Двойная метка (скорость включения 14С-лейцина и 3Н-тимидина).

2.8. Методика определения митотического индекса.

2.9. Комплексный цитолого - биохимический метод дифференциальной оценки активности генома в процессах репликации, репарации ДНК и направленных на трансляцию белка.

2.10. Методика определения поверхностного загрязнения территории.

2.11. Облучение семян.:.

2.12. Определение радиоустойчивости семян.

2.13. Статистическая обработка результатов.

Глава 3. Результаты и обсуждение.

3.1. Влияние повышенного естественного радиационного фона на физиологические и.биохимические характеристики^и радиоустойчивость семенного потомства ольхи кустарниковой.

3.1.1. Характеристика среды обитания исследованной популяции ольхи кустарниковой.

3.1.2. Физиологические и биохимические характеристики семенного потомства ольхи кустарниковой.

3.1.3. Внутрипопуляционная. изменчивость коэффициентов антиокси-дантной защиты, общей активности генома, репарации, общей относительной устойчивости генома клеток семенного потомства ольхи кустарниковой.

3.1.4. Радиоустойчивость семенного потомства, ольхи кустарниковой.

3.2 Влияние микроклиматических условий произрастания* на физиологические, биохимические характеристики и радиоустойчивость семенного потомства^дескурайнии гулявниквой,.

3.2.1. Характеристика среды обитания популяцишдескурайнии гуляв-никовой.

3.2.2. Физиологические и цитолого-биохимические характеристики . : - -54 семенного потомства дескураинии гулявниковои.

3.2.3. Внутривидовая изменчивость коэффициентов антиоксидантной защиты, общей активности генома, репарации, общей относительной устойчивости генома клеток семенного потомства дескурайнии гулявниковои.

3.2.4. Радиоустойчивость семенного потомства популяций дескурайнии гулявниковои.

3.3. Влияние техногенного пылевого загрязнения на физиологические и биохимические характеристики' и радиоустойчивость семенного потомства клоповника безлепестного.

3.3.1. Характеристика среды обитания исследованной популяции клоповника безлепестного.

3.3.2. Содержаний ряда тяжелых металлов в исследованной пыли в зависимости от степени техногенного загрязнения места произрастания клоповника безлепестного.

3.3.3. Физиологические и биохимические характеристики семенного потомства клоповника безлепестного.

3.3.4. Внутривидовая изменчивость коэффициентов антиоксидантной защиты, общей активности генома, репарации, общей относительной устойчивости генома клеток семенного потомства клоповника безлепестного.

3.3.5. Радиоустойчивость семенного потомства популяций клоповника безлепестного.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиолого-биохимические и популяционные адаптации дикорастущих растений Южной и Центральной Якутии"

Вместе с тем, вся эволюция живой материи, происходившая в условиях действия на биоту различных экстремальных стресс-факторов, привела к формированию у организмов ряда адаптаций к этим раздражителям, которые повысили устойчивость организмов к ним. Причем многие из этих адаптаций являются относительно неспецифическими, т.к., сформировавшись в ответ на действие одного стресс-фактора, могут обеспечить устойчивость к группе других раздражителей [Кудряшов, 2004]. Поэтому ответная реакция организма и биоты на действие загрязнений окружающей среды будет зависеть не только от природы самого стресс-фактора, но и от активности систем обеспечивающих устойчивость клетки и организма к нему [Гродзинский, 1989].

Ъ I

Цель исследования: Выявить физиолого-биохимические и популяцион-ные адаптации дикорастущих растений Южной и Центральной Якутии, изменения радиоустойчивости их семенного потомства, при действии на них раз» ' V* ? * личных стресс-факторов среды, включая повышенный естественный радиационный фон.

В связи с этим в работе были поставлены следующие задачи:

3. Выявить влияние городского техногенного пылевого загрязнения на физиолого-биохимические характеристики и их вариабельность, а также на радиоустойчивость семенного потомства клоповника безлепестного- (Lepidium apetalum Wild).

Рабочая гипотеза. Действие определённого экологического (климатического, техногенного, радиационного) фактора среды на дикорастущие растения, может, проявляется не только в адаптивных изменениях их антиоксидантных и геномных систем, но и в вариабельности этих систем, что в свою очередь может повлиять на их радиоустойчивость.

Основные положения, выносимые на защиту.

2. Радиоустойчивость к острому облучению' популяций дикорастущих растений, адаптированных к разным экологическим условиям произрастания, определяется-внутрипопуляционной вариабельностью'систем общей антиоксидантной защиты, общей устойчивости и дифференциальной активности генома в процессах репликации, репарации ДНК и направленных на трансляцию.

Научная новизна работы. На примере трех видов<растений (ольха кустарниковая, дескурайния гулявниковая и клоповник безлепестный) показано, что при действии различных стресс-факторов среды возникают адаптивные изменения антиоксидантных и геномных систем, которые способны в значительной степени влиять на радиоустойчивость их семенного потомства. Впервые было рассмотрено влияние физиолого-биохимических свойств дикорастущих растений и их внутрипопуляционной вариабельности, на формирование радиоустойчивости популяций с разной внутрипопуляционной вариабельностью.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Прокопьев, Илья Андреевич

Выводы

4. Установлено, что длительное произрастание материнских растений клоповника безлепестного в условиях хронического техногенного загрязнения пылью, содержащей тяжелые металлы, увеличило суммарное содержание низкомолекулярных и активировало ферментативные антиоксиданты, что, в свою очередь, привело к повышению устойчивости генома их семенного потомства к г, данным условиям произрастания.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Прокопьев, Илья Андреевич, Якутск

1. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. JL: Наука, 1975. 330 с.

2. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. Д.: Наука, 1985.318 с.

3. Алексеев В.Г., Мярикянов М.И., Щербакова Т.М. Биохимические аспекты адаптации пшеницы к условиям Севера. В кн.: Биологические проблемы Севера. Якутск: 1974. вып. 7. С. 3-9.

4. Алексеев В.Г., Курилюк Т.Т., Мярикянов М.И. Белки в растениях Якутии. Новосибирск: Наука, 1981. 108 с.

5. Алексеев В.Г., Попов A.A., Кершенгольц Б.М. О характере изменений свойств пероксидазы при адаптации растений к экстремальным условиям Севера// Физиология растений. 1983. - Т.30, Вып.6. - С. 1094-1101.

6. Алексеев В.Г., Щербакова Т.М. Состав и функциональная активность хроматина растений, произрастающих в условиях Севера // Физиология растений. 1983. - Т.30, Вып. 1. - С.73-79.

7. Алексеев В.Г. Устойчивость растений в условиях Севера: Эколого-биохимические аспекты. Новосибирск: ВО Наука, 1994. 152 с.

8. Алтухов Ю.П. Гетерозиготность генотипа, темпы индивидуального развития и продолжительность жизни // Онтогенез и популяция: тезисы докл. IV Всерос. семинар.^(Москва 18-19 мая 2000 г.), М., 2000. С. 87.

9. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Горовой П.Г., Караваев М.Н., Леонова Т.Г., Липшиц С.Ю., Михалева В.М., Пермякова A.A., Перфильева В.И., Скворцов А.К., Толмачев А.И., Чугунова Р.Н. Определитель высших растений Якутии. Новосибирск: Наука, 1974. 544 с.

10. Андреева В. А. Фермент пероксидаза: Участие в защитном механизме растений. М.: Наука, 1998. 127 с.

11. Арнаутов Н.В.,,Цлухова Н.М., Яковлева H.A. Приближенный количественный спектральный анализ природных объектов. Новоси-бирск:Наука, 1987.102 с.

12. Асатиани B.C., Ферментные методы анализа.JVI.: Наука, 1969. 740 с.

13. Ахметов Р-Р., Гилязетдинов Ш.Я., Конорев В.Г. Физиологические и биохимические аспекты гетерозиса и гомеостаза растений. Уфа: 1976; С.21.

14. Батыгин Н.Ф: Онтогенез высших растений. М.:Агропромиздат, 1986.100 с.

15. Барабой В.А. Лучевые поражения и механизмы противолучевой защиты. Киев: Здоровье, 1971.142 с.

16. Барабой В.А. Биологическое действие растительных фенольных соедине-ний.Жиев; Наукова Думка, 1976. 283 с.

17. Барабой; В.А., Брехман И.И., Голотин В.Г., Кудряшов Ю.Б. Перекисное окисление и стресс. СПб: Наука, 1992. 148 с.

18. Беспамятнов Г. ГГ., Кротов Ю. А. Предельно допустимые концентрации химических веществ в окружающей среде. Л.: Химия,1985. 528 с.

19. Библь Р.И. Цитологические основы экологии растений; М: Мир, 1965.464 с.

20. Бойцов В.Е., Пилипенко Г., Солодов I I.A. Месторождения благородных, радиоактивных^'редких,металлов: М.: НИА-Природа, 1999: С.35-40. .

21. Браун А.Д., Моженок Т.П. Неспецифический адаптационный, синдром клеточной системы. Л.: Наука, 1987. 231 с.

22. Булавина А. В., Быдтаева Hi Г. Гаврилей В. А Эколого-геохимическая оценка: отходов угледобывающей! промышленности // Разведка и охрана недр. -1995. V.3. - С. 37-38.

23. Бурлакова Е.Б., Архипова Г.В., Пальмина Н.П., Молочкина Е.М. Надежность системы.регуляции клеточного метаболизма мембранами // В кн. Надежность клеток и тканей.1Сиев: Наукова думка, 1980. С. 34-41.

24. Бурлакова Е.Б., Храпова Н.Г. Перекисное окисление липидов мембран и природные антиоксиданты // Успехи химии. 1985. - Т. LIV, Вып. 9. - С. 15401558.

25. Веселова T.B., Веселовский В.А., Чернявский Д.С. Стресс у растений (Биофизический подход). М.: МГУ, 1993. 144 с.

26. Веселовский В:А., Веселова Т.В. Люминесценция растений. М.: Наука, 1990. 201с.

27. Ветчинникова (Конина) JI. В. Изменчивость некоторых видов березы по содержанию липидов в почках // Лесоведение. 1980. - №.6. - С. 46 — 52.

28. Виленчик М.М. Эволюционный анализ молекулярно-генетических механизмов, определяющих продолжительность жизни биологических систем // В кн. Надежность клеток и тканей. Киев: Наукова думка, 1980. С. 141-148.

29. Винтер А.К. Физиология устойчивости растений к низким температурам и заморозкам. Иркутск, 1980. С. 142-147.

30. Виру A.A. Гормональные механизмы адаптации и тренировки. JL: Наука, 1981. 155 с.

31. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972. 335 с.

32. Владимиров Ю.А., Азизова O.A., Деев А.И., Козлов A.B., Осипов А.Н., Рощупкин Д.И. Свободные радикалы в-.живых системах. // Итоги науки и техники. Сер. Биофизика ВИНИТИ. 1991. - Т. 29. - С. 1-252.

33. Воскресенский О.Н. Биофизические и физико-химические исследования в витаминологии. М., 1981. С. 6-9.

34. Гаркави JI.}C, Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организмов. Ростов н/Д: Изд. Рост.Ун-та, 1979. 120 с.

35. Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Кузьменко Т.С. Антистрессорные реакции иактивационная терапия. М.: ИМЕДИС, 1998. 656 с.

36. Генкель П.А.Физиология жаро и засухоустойчивости.М.:Наука, 1982.278 с

37. Говоров П.М., Торговкина Е.Е. Сезонная и погодовая динамика фито-массы в субарктической тундре. Новосибирск, Наука, 1978. С.63-159.

38. Гланц С.А. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1999. 459с.

39. Гончаренко E.H. Кудряшов Ю.Б. Гипотеза эндогенного фона радиорезистентности. М.: МГУ, 1980. 176 с.

40. Гродзинский Д.М, Гудков H.H. Апикальное доминирование и регенерация у вегетирующих растений после облучения у-радиацией // Радиобиология. -1969. Т.9, Вып.2. - С.249-256.

41. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: Наук.думка, 1983.367 с.

42. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. Киев: Наук.думка, 1989.3 80 с.

43. Гудков И.Н. Надежность клеток и тканей. Киев, Наукова думка, 1980. С. 19-26.

44. Демин В.В,,Роль гуминовых кислот в необратимой сорбции и биогеохимии тяжелых металлов в почве // Изв. Тимирязев, с.-х. акад. 1994. - №2. - С. 19-86.

45. Дороганевская Е.А. О связи географического распространения растений с их обменом. М.: Изд-во АН СССР, 1951. 136 с.

46. Дроздов С.Н, Курец В.К, Титов А.Ф. Терморезистентность активно вегетирующих растений. Л.: Наука, 1984. 167 с.

47. Егоров А.Д. Химический состав кормовых растений Якутии (лугов и пастбищ). М.: ¡Изд-во АН СССР, 1960. 334 с.

48. Живоедов П.М, Жиров В.К, Руденко С.М. Белковый состав и мембранные липиды интродуцированных растений в Заполярье. Апатиты: 1987. 113 с.

49. Журавлев А. И, Тарусова Б. Н. Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии. М, Наука, 1982. С. 79 -85.

50. Журавская А.Н, Кершенгольц Б.М, Петрова П.Г, Захарова Д.А, Радза-вичуте Н.В. Радиационное загрязнение территории PC (Я): проблемы радиационной безопасности.,Якутск, 1993. С.61-63.

51. Журавская А.Н.Экологические особенности радиочувствительности семян растений Якутии: Автореф. дис. канд. биол. наук.-Свердловск,1993-30 с.

52. Журавская А.Н., Кершенгольц Б.М., Курилюк Т.Т., Щербакова Т.М. Эн-зимологические механизмы адаптации растений к условиям повышенного естественного радиационного фона //Радиационная биология. Радиоэкология. -1995. Т.35, вып.З. - С.349-355.

53. Журавская А.Н., Филиппов Э.В. Кершенгольц Б.М. Особенности радиочувствительности растений Якутии и механизмы их радиоадаптации // Тез. докл. III съезда по радиационным исследованиям. Пущино, 1997. С.397-398.

54. Журавская А.Н. Адаптация к экстремальным условиям среды и радиоус-тойчивсоть растений (радиоэкологические исследования). Автореферат, докт. биол. наук. М., 2001. - 44 с.

55. Журавская ,A.Hv, ДЦелчкова» М.В., Шашурин М.М., Попов В.И., Влияние повышенного естественного фона- произрастания- на1 ферментативную активность почв и фотосинтез^ ольхи; кустарниковой (Duschecia fruticosa)/1 Наука и образование. 2005. - №2. - С. 23-27.

56. Зайнуллин В.Г., Москалев А.А., Шапошников М.В., Таскаев А.И. Современные аспекты радиобиологии Drosophila melanogaster. Апоптоз и старение // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999: - Т.39,№ К-С.49-57.

57. Захаров В.М., Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Кряжева Н.Г., Чистякова Е.К., Чубинишвили А.Т. Здоровье среды: методика оценки. М.:

58. Центр экологической политики России, 2000. 68 с.

59. Иванов И.И., Мерзляк М.Н., Тарусов Б.Н. Биоантиокислители. Т. 52. М., Наука, 1975. С. 30-52.

60. Иванов Б.И., Дохунаев В.Н. Биологические особенности яровой пшеницы в Якутии. Новосибирск: Наука, 1979. 177 с.

61. Иванов Б.И., Львова П.М., Анисимова К.А., Иванов A.C. Хлебные злаки в Якутии. Якутск: Изд. ЯФ СО АН СССР, 1985. 164 с.

62. Инге-Вечтомов С.Г. Системы надежности клетки. Киев, Наукова думка, 1986. №1. С.28-38.

63. Кершенгольц Б.М. Неспецифические биохимические механизмы адаптации организмов к экстремальным условиям среды // Наука и образование. -1996. Т.З. - С.130-138.

64. Кершенгольц Б.М., Журавская А.Н. Некоторые биохимические механизмы адаптации растений к стрессирующим нерадиационным и радиационным факторам среды Севера // II съезд биохимического общества РАН: тезисы докл. (Москва, 19 23 мая 1997). -М., 1997. - С.322.

65. Климат Якутска. Л.: Наука, 1982. 200 с.

66. Ковда-В.А. Биогеохимия почвенного покрова. М.: Наука, 1985. 264 с.

67. Козлов Ю.П. Свободные радикалы и их роль в нормальных и патологических процессах. М.: Наука, 1973. 174 с.

68. Конина Л. В. К вопросу о внутривидовой изменчивости Betula pubescens Ehrh. u Betula pendula Roth по содержанию липидов и их жирнокислотному составу в почках // Сб. 'Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск, 1979. С. 29-38.

69. Ксенофонтова К.И. Физиолого-биохимические особенности формирования семенных качеств яровой пшеницы в Якутии. Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1994. - 23 с.

70. Кудряшов Ю.Б. Радиационная биофизика. М.: Физматлит, 2004. 488 с.

71. Кузин A'.jVL, Структурно-метаболическая теория в радиобиологии. М.: Наука, 1987. 302 с.

72. Кузин A.M. Проблема малых доз и идеи гормезиса в радиобиологии // Радиобиология. 1991. - Т.31, вып.1. - С.16-21.

73. Куликов В.Ю., Семенюк A.B., Колесникова Л.И. Перекисное окисление липидов и холодовой фактор. Новосибирск: Наука, 1988. 192 с.

74. Ларина Г. Е., Обухов А. И. Тяжелые металлы в растительности с газонов вдоль автомагистралей // Вести. МГУ. 1995 - Сер. 17, №3. - С. 41-48. * ■

75. Лахтер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 384 с.

76. Лащенков П.Н. Хлебные злаки Якутской области. Тр.бюро по прикладной ботанике. Томск, 1912. С.275-290.

77. Лебедева И. И., Тонконогов В. Д. Структура почвенного покрова в условиях антропогенеза // Структура почв, покрова: тезисы докл. Междунар. симп. (Москва, 6-11 сент., 1993 г.). М., 1993. - С. 21-24.

78. Ленинджер^ А,'. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функции клетки. М.: Мир, 1974. 957с.

79. Лобов В.П., Даскалюк А.П., Скрипка Л.В., Салганик Р.И. Организация нуклеотидных последовательностей ДНК растений. Киев: Наук.думка, 1986. 140 с.

80. Лузиков В.Н. О связи между стабильностью клеточных органелл и их функциональным состоянием //Биохимия. 1988. - Т.53, вып.10. С.1587-1599.

81. Магомедов М.А., Копылов В.А., Кузин A.M. Корреляция радиочувствительности растений с некоторыми показателями метаболизма // Радиобиология. 1980. - Т.20, № 6. - С.897-901.

82. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. Амплитуда изменчивости. // Труды Института экологии растений и животных, Изд-во УФ АН СССР. Свердловск, 1969.Вып.64.С.43-56.

83. Махнев А.К. Внутривидовая. изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae. М.: Наука, 1987. 128 с.

84. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. М.: Наука, 1981. 278 с.

85. Меерсон Ф.З. Патогенез и предупреждение стрессорных и ишемических повреждений сердца. М.: Медицина, 1984. 270 с.

86. Меерсон ФЗ. Концепция долговременной адаптации. М.:Дело, 1993.138 с.

87. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки. // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений ВИНИТИ, 1989. - Т. 6. - С. 1-168.

88. Мярикянов М.И. Белково-нуклеиновый обмен у ячменя в условиях Якутии. Новосибирск: Наука, 1981. 109 с.

89. Никитина B.C. Поиск новых подходов в физиолого-биохимическом исследовании лекарственных растений. Уфа: Изд. Инст. биологии УНЦ РАН, 2001. 151 с.

90. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т.1. 328 с.»» ' I4 »с '

91. Остерман Л.А. Исследование биологических макромолекул электрофокусированием, иммуноэлектрофорезем и радиоизотопными методами. М.: Наука, 1983.304 с.

92. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974. 288 с.

93. Петрова О.В. Устойчивость растений к действию отрицательных температур. Киев, 1984. С.90-109.

94. Позолотина В.Н. Индивидуальная изменчивость радио-чувствительности семян двух видов березы // Экология, 1980. - №4. - С. 126-131.

95. Позолотина В.Н. Отдаленные последствия действия радиации на растения. Екатеринбург: Академкнига, 2003. 244 с.

96. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высш.шк., 1989. 464 с:

97. Попов С.Р. Заморозкоустойчивость растений в условиях многолетней мерзлоты. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984. 97 с.

98. Преображенская Е. И. Радиоустойчивость семян растений. М.: Атомиз-дат, 1971.232 с.,

99. Рогожин В.В., Курилюк Т.Т. Влияние ультрафиолетового облучения семян на процессы перекисного окисления липидов в проростках пшеницы // Биохимия. 1996. - Т.61, №8. - С.1432-1439.

100. Рогожин В.В., Курилюк Т.Т. Влияние ультрафиолетового облучения семян на процессы перекисного окисления липидов в проростках пшеницы // Тез. док. II съезда биохимического общества. 4.1. М., 1997. С.228-229.

101. Рогожин В.В. Методы биохимических исследований. Якутск: ЯГУ, 1999. 93 с. (Учебное пособие)

102. Рогожин В.В. Физиолого-биохимические механизмы формирования гипобиотических. состояний высших растений: Автореф. дис. докт. биол. наук. -Иркутск, 2000. 60 е./.

103. Родченко О.Н., Моричева Э. А., Акилова Г.П. Адаптация растущих клеток корня к пониженным температурам. Новосибирск: Наука, 1988. 150 с.

104. Сапрыкин В.А., Килев С.П., Алексеев В.Г. Функциональная активностьхроматина и полирибосом пушицы, адаптированной к условиям Севера. Изд. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. наук. 1984. Т.13,Вып.2. С. 40-42.

105. Сойфер В.Н. Репарация генетических повреждений // Соросовский образовательный «журнал. 1997. - №8. - С.4-13.t

106. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982. 488 с.

107. Тарусов Б.Н., Веселовский В.А. Сверхмалые свечения растений и их прикладное значение. М.: МГУ, 1978. 149 с.

108. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. JL: Колос, 1977.215с.

109. Федорова.А.И. Комплексный цитолого-биохимический метод оценки функциональной активности генома и его использование для решения экологических задач // Сб. тез. Лаврентьевских чтений. Якутск, 1999. С. 33-36.

110. Федорова А.И. Устойчивость генома дескурайнии Софьи и иван-чая узколистного при действии на их семена острого гамма облучения и теплогого шока // Сборник статей аспирантов и молодых ученых. Якутск, 2001. С. 33-36.

111. Федорова А.И:, Филиппова Г.В., Журавская А.Н. Влияние экстракта рододендрона золотистого на физиолого-биохимические характеристики клеток проростков растений, семена которых получили; дозу острого у-облучения // Наука и образование. 2003.-№1.-С. 34-37.

112. Филиппов Э.В. Физиолош-биохимическая оценка устойчивости генома дикорастущих, растений к действию радиационных и нерадиационных стресс-факторов Якутии: Автореф. дис. канд. биол. наук. Якутск, 2000. - 45с.

113. Филиппова Г.В. Роль экологических факторов в накоплении биологически'активных веществ растениями: Якутии: Автореферат канд. биол. наук. -Якутск, 2003.- 18 с.

114. Хочачка 11., Сомсро Д. Биохимическая адаптация. М;: Мир, 1988. 568 с:

115. Чернавский Д.С. Синергетика и. информация. Динамическая теория информации:.М.: Ндиториал УРСС, 2004. 288 с.

116. Шаройко В В. Антиоксидантные и ДНК-репарационные системы в защите клеток от экзо- и эндогенных токсикантов: катионов свинца, фенолов и активных форм- кислорода: Автореферат канд. биол. наук.—Якутск, 2003.-20? с.

117. Шашурин М.М., Журавская А.Н. Изучение: адаптивных возможностей1 растений в зоне.техногенного воздействия // Экология 2007. - №2. - С.93-98.

118. Шварц С.С.Внутривидовая изменчивость млекопитающих и пути ее изучения // 11ервое Всесоюз. совещ. по млекопитающим: Тезисы докл. (Москва 25 дек. 31 янв. 1963 г.). М., 1963. Ч. 1. - С. 157 - 159:

119. Эйдус 'Л:Х. Неспецифическая реакция клеток и-радиочувствительность. М.: Атомиздат, 1977. 200 с.

120. Ярмоненко С.М. Радиобиология человека и животных. М.: Высшая школа, 1977. 368 с.

121. Albert F.G., Bennet L.W., Anderson A.J! Peroxidase associated with the root surface of Phaseplus vulgarus // Cañad. J. Bot. 1986. V. 64. P. 573-578.

122. Bohnert H., Sheveleva E. Plant stress adaptations making metabolism move //Plant Biologi. 1998. Vol. 1. P. 267-274.

123. Chance B:, Sies H., Boveris A. Hydroperoxide metabolism in mammalian organs. // Physiol. Rev.- 1979.-Vol. 59, N 3.-P. 527-605.

124. Constantine N.G., Stanley K.R. Superoxide Dismutases in hanger plants // Plant Physiol. 1977.Vol.59.P.565-569.

125. Eun S.O., Youn H.S., Lee Y. Lead disturbs microtubule organization in the root meristem of Zea mays. // Physiol. Plant. 2000. № 1. P. 54-83.

126. Fridovic.h If;// Annu. Rev. Pharm. Tox. 1989. Vol. 23. P. 239-257.

127. Gueta-Dahan Y. ;Yaniv Z., Zilinskas B., Gozal B. Salt and oxidative stress: similar and specific responses and their relation to salt tolerance in Citrus // Planta, 1997. Vol. 203. P. 460-469.

128. Rigo A., Viglino P., Rotilio G. Kinetic study of *02~ DISMUTATION BY BOVINE SUPEROXIDE DISMUTASE. Evidence for saturation of the catalytic sites by *02\ //Biochem. Biophys. Res. Common. 1975. Vol. 63. P. 1013-1018.

129. Ruggeri B., Gray R., Watkins T., Tomlins R. Effects of low-temperature acclimation and:oxygen stress on tocoferol production in Euglena gracilis Z // App. And Environ.' Microbiol.' 1985. Vol. 50. P. 1404-1408.

130. Selye H. The physiology and pathology of exposure to stress. Montreal. 1950.203 p.

131. Taylor G.J. Current views of the aluminum stress response: the physiological basis of tolerance. // Curr. Top. Plant Biochem. Physiol. 1991.№ 10. P. 57-93.

132. Tikhomirova M.M. Relationship between an organism's radiosensitivity and its level of repair processes // Genetika, 1980. № 4. P.628-633.

133. Underbrink AG, Pond V Cytological factors and their predictive role in comparative radiosensitivity: a general summary // Curr Top Radiat Res. 1976. Dec; 11(3):251-306.

134. Vervoort L.M, Ronden J.E, Thijssen H.H.The potent antioxidant activity of the vitamin K cycle in microsomal lipid peroxidation. // Biochem Pharmacol. 1997. Vol. 54, № 15. p. 871-876.0

Информация о работе

Прокопьев, Илья Андреевич
кандидата биологических наук
Якутск, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Физиолого-биохимические и популяционные адаптации дикорастущих растений Южной и Центральной Якутии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы