Влияние имбаланса аминокислот и протеина в рационах на белковый обмен и потребность поросят в лизине

Османова, Сувар Омаровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние имбаланса аминокислот и протеина в рационах на белковый обмен и потребность поросят в лизине
ВАК РФ 03.01.04, Биохимия

Автореферат диссертации по теме "Влияние имбаланса аминокислот и протеина в рационах на белковый обмен и потребность поросят в лизине"

005046124

На правах рукописи

ОСМАНОВА СУйАР ОМАРОВНА

ВЛИЯНИЕ ИМБАЛАНСА АМИНОКИСЛОТ И ПРОТЕИНА В РАЦИОНАХ НА БЕЛКОВЫЙ ОБМЕН И ПОТРЕБНОСТЬ ПОРОСЯТ В ЛИЗИНЕ

03.01.04 - биохимия

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 2 тон 2012

Дубровины-2012

005046124

Работа выполнена на кафедре биохимии ГОУ ВПО «Дагестанская государственная медицинская академия»

1-Введение.

1.1. Актуальность работы.

Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор

Нагиев Эйзудин Рамазанович

Официальные оппоненты: Нарижный Александр Григорьевич

доктор биологических наук, профессор ГНУ ВИЖ Россельхозакадемии заведующий лабораторией биологии воспроизведения и искусственного осеменения свиней

Епифанов Виктор Геннадьевич

доктор биологических наук, ФГБОУ ВПО РГАУ-МСХА им. К. А. Тимирязева, профессор кафедры кормления животных

Ведущая организация: Московская государственная академия ветеринарной

медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина

Защита состоится «_0?_» , июля_ 2012 г. в 10-00 часов на заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 006.013.03 при Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт животноводства Российской академии сельскохозяйственных наук.

Адрес института: 142132, Московская область, Подольский район, п. Дубровицы ГНУ ВИЖ тел./факс(4967) 65-11-01. www.vij.ru. му рт цы.шу ьиж,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ ВИЖ Россельхозакадемии. Автореферат разослан« 31» мая 2012 г.

Ученый секретарь Совета Д 006.013.03

И.В. Гусев

1.Введение.

1.1. Актуальность работы.

Основным кормом для свиней является зерно злаковых культур, которое характеризуется низким уровнем протеина и незаменимых аминокислот - лизина, метионина, треонина, триптофана и изолейцина.

Между аминокислотами и другими биологически активными веществами в организме существует тесная взаимосвязь, в частности, между нуклеиновыми кислотами и аминокислотами имеется прямая зависимость.

Добавки лизина к рациону, дефицитному по этой аминокислоте, приводит к ускорению роста, улучшению общего состояния, повышению аппетита, укреплению костей и улучшению функций различных органов. Однако, в случае передозировки лизина, возникают нежелательные последствия, вызывающие в организме дисбаланс аминокислот, который при высоких дозах приводит к нарушению обмена веществ, ухудшению физиологического состояния и в результате к снижению интенсивности роста.

В последние годы балансирование протеинового и аминокислотного питания в отраслях интенсивного животноводства, к которым относятся свиноводство и птицеводство, осуществляется на основе так называемого «идеального протеина», в котором баланс аминокислот удовлетворяет потребности организма того или иного генотипа и в течение того или иного периода онтогенеза. В связи с этим «идеальный протеин» должен быть «индивидуальным» и корректироваться в соответствии с генотипом и физиологическим статусом организма животного. При этом критерием оценки сбалансированности протеина по аминокислотам, а также его уровень в рационе является степень его конверсии и содержание протеина в продукции. Однако, при этом не всегда получают однозначные результаты, что может быть следствием влияния других факторов, таких как уровень протеина, так и его соотношение с энергией рациона (Н.А. Ниязов, 2005, О. Аверкиева, 2007, В.М. Голушко и др., 2008, G.W. Smith et al., 1998, Т.A. Krowles et al., 1998, M.B. Каширина и др., 2005).

В настоящее время возможные варианты аминокислотного состава рационов классифицированы на пять категорий по их действию на организм животных: баланс, дефицит, имбаланс (дисбаланс), антагонизм и токсичность (А.Е. Harper et al., 1970, В.Г. Рядчиков, 1981, М.О. Омаров, 2001)

Наиболее характерным признаком последних четырех форм является ухудшение аппетита и, как следствие, снижение роста животных. Вместе с тем, наблюдается довольно значительное разнообразие по степени проявления этого признака в зависимости от специфичности лимитирующей или избыточной аминокислоты.

Отрицательные последствия, характерные для имбаланса, встречаются в практике свиноводства и птицеводства вследствие неправильного применения кристаллических аминокислот на фоне низкобелкового и монозернового питания.

Для всех злаковых культур, в частности в зерне ячменя и пшеницы, первой лимитирующей (по степени дефицита) аминокислотой является лизин, второй -треонин, третьей — метионин. В зерне кукурузы - второй лимитирующей аминокислотой является - триптофан. Изучение эффективности синтетических препаратов аминокислот (лизина, треонина, метионина) в питании и обмене

веществ, разработка норм потребности моногастричных животных представляет теоретическое и практическое значение.

Цель и задачи исследований. Целью исследований явилось- изучение имбаланса аминокислотного питания и влияния лизина на конверсию протеина рациона и определение потребности поросят в лизине при их выращивании на зерновых рационах.

В связи с этим решались следующие задачи:

1. В опытах на лабораторных животных (белых крысах линии ВистаЫ изучить влияние: и

- сбалансированности диеты по лизину на биосинтез и обмен аминокислот и на химический состав мягких тканей тушки;

- разного уровня лизина и протеина в диете на активность ферментов переаминирования, лизин-кетоглютарат редуктазы, РНК-аз в печени и его химический состав.

2. В опытах на поросятах в возрасте 20-60 дней:

- изучить влияние разного уровня лизина на морфологические и биохимические показатели крови, физиологические (переваримость питательных веществ рациона) и зоотехнические показатели (интенсивность роста, конверсия корма и протеина рациона); у

- установить потребность поросят в лизине при оптимальном уровне протеина.

1.2.Научная новизна.

Впервые изучено влияние имбаланса аминокислот и дефицита лизина в рационах белых крыс и поросят на морфологические и биохимические показатели крови, тканей и органов животных, интенсивность роста и конверсию питательных

В6Щ6СТВ>

^-Практическая значимость работы.

На основании результатов исследований были разработаны рекомендации производству по балансированию лизина в рационах поросят и рецептура комбикорма, позволяющие существенно сократить затраты на протеин без ущерба их продуктивности.

1.4. Основные положения диссертации выносимые на защиту

1. Имбаланс лизина вызывает ухудшение аппетита и, как следствие снижение интенсивности роста и анаболических процессов в организме поросят '

I. Дефицит незаменимых аминокислот в рационе приводит к снижению

ИХ В Кр0ВИ " ™ВЫШеНИЮ - в печени- Д™ мышечной ткани характерна более стабильная концентрация свободных аминокислот независимо от степени дефицита и сбалансированности аминокислотного питания

3. Уровень тотальной РНК в печени формируется в соответствии с количеством и качеством субстрата (аминокислот). При имбалансе лизина

существенно повышается стабильность м-РНК.

возпас^ ?пГ0е I пракгическое обоснование норм лизина в рационе поросят в возрасте ¿и-60 дней при выращивании на монозерновых рационах.

1.5. Апробация работы

Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены •

(Махатаа"2002ТДНОЙ К°НфереНЦИИ «Би<~ ~

- ежегодных внутривузовских научно-практических конференциях ДГУ и ДГМА (Махачкала, 2008, 2009,2010,2011).

международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы зоотехнии, аквакультуры, биотехнологии и биоэкологи» (Саратов, 2009);

- конференции профессорско-преподавательского состава, посвященной 80-летию доктора ветеринарных наук, Заслуженного деятеля наук РФ Г.П. Демкина (Саратов, 2011);

- VI Саратовском салоне изобретений, инноваций и инвестиций (Саратов,

2011);

- расширенном заседании кафедры «Кормление, зоогигиена и аквакультура» ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ им. Н.И. Вавилова» (2011).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 12 научных работ, в том числе - 4 в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК Минобразования РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 116 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методики исследований, результатов исследования, обсуждения, выводов, предложения производству, списка литературы. Список литературы включает 216 источников, в том числе 125 на иностранных языках. Диссертация содержит 31 таблицу.

2. Материалы и методы исследований.

Для изучения действия дисбаланса, дефицита и баланса в рационе лизина на биосинтез белка, обмена веществ и роста животных проведен опыт на трех группах крыс-отьемышей породы Вистар в возрасте 20 - 24 дней с живой массой 56 г, в каждой группе по 14 голов (поровну самок и самцов).

Основной контрольный рацион состоял из зерносмеси (50% ячменя, 35% пшеницы, 15%кукурузы). Рационы обогашали всеми необходимыми витаминами и минеральными веществами по нормам для крыс. В этом рационе первой лимитирующей аминокислотой по степени дефицита (в % от норм потребности) является лизин (дефицит 62%), второй - метионин (- 37,4%), третьей - треонин (-33,8%),четвертой - изолейцин (-32,4%),пятой - триптофан(-16%). Остальные аминокислоты в пределах отклонений ±5-10% от норм потребности.

Животные 1-ой группы получали контрольный рацион, в котором содержание незаменимых аминокислот относительно лизина было избыточным (дисбаланс). Животных 2-ой группы кормили по тому же рациону, но дополненному смесью недостающих аминокислот точно до норм потребности без одной лимитирующей - лизину (имбаланс). Животных 3-ой группы кормили по рациону, скорректированному по всем аминокислотам точно до 100% потребности (баланс).

Продолжительность опыта 14 дней. Животных кормили сухими кормосмесями, поедаемость учитывали ежедневно. Определение переваримости ч протеина, коэффициентов утилизации белка, свободных аминокислот в крови, состав тела крыс проводили в соответствии с методиками в прописи В.Г. Рядчикова, 1978, 1981 г. Аминокислоты в кормах, крови , теле определяли на анализаторе Т - 339.

Содержание суммарных ДНК, РНК в печени определяли по методу Шмидта и Тангаузера в модификации М.Р.Трудолюбова.

Активность аспартат - и аланинаминотрансфераз определяли по методу Раитман и Френкеля. J

D т ^ Активность РНК-аз (щелочной и кислой) определяли по методу, описанному Р.1.1 атарской, в модификации М.МЛемешевой.

Для изучения действия уровня лизина и протеина в рационе на активность фермента деградации лизина - лизин-кетоглюкотарат-редуктазы проведено два опыта на белых крысах линии Вистар в возрасте 20-24 дней с живой массой 53 г В опыте по 14 голов в каждой группе. Разница между опытами состояла в том что в первом уровень протеина составил 8,4-9,5%, во втором - 15,9-16,4%

Основной контрольный рацион (ОР) 1-го опыта состоял из дерти кукурузной обогащенной витаминами, макро- и микроэлементами, жиром. Во втором опыте кукурузу обогащали 20% соевым жмыхом. Животные второй группы получали рацион первой + смесь незаменимых аминокислот до удовлетворения норм физиологической потребности, но без лизина Животные третьей, четвертой, пятой шестой, седьмой, восьмой, девятой групп скармливали 0,2;0,4;0,6;0 81 01 2-1 41 6

/о соответственно. Продолжительность опыта 14 дней. >»>»»>>,

Активность лизин-кетоглютарат-редуктазы определяли в печени белых крыс по методу Struck и Sizer в модификации Kachman и Воуег.

Определение потребности поросят в 21-60 дневного возраста в лизине методом возрастающих добавок проводили на СТФ ОПХ «Ладожское» Краснодарского края на пята группах помесного молодняка свиней (крупная белая хЛандрас) по 20 голов в каждой. Основной рацион в период 21-40 дней содержал 18,2 /о протеина,в период 41-60 дней -16,9% дефицит лизина составил 46 7 и 49 4 %, соответственно.

Недостаток всех аминокислот за исключением лизина добавляли в состав кормосмеси в виде кристаллических препаратов. Животным 2-5 групп скармливали тот же рацион, но с включением исследуемой аминокислоты - лизина в возрастающей дозе 0,10; 0,2; 0,3; 0,5 % от сухого вещества рациона Потребность в лизине у поросят изучена по периодам 21-40 дней и 41-60 дней. Исследования по переваримости питательных веществ, отложение азота проведены в соответствии с общепринятыми методиками.

Изучение эффективности препаратов незаменимых аминокислот в кормлении поросят изучали в двух опытах. Изучение препарата аминокислот на фоне низкобелковых рационов проводили по следующим причинам: во - первых, чтобы получить ощутимый эффект от добавок аминокислот при существенном их недостатке в рационе; во - вторых, учитывая факт, что у поросят в возрасте 21 день, еще недостаточно развита система пищеварительных протеаз замена

*™ьГИЧеСГВа ^ На СВОб°ДНЫе :я более

3. Результаты исследований и их обсуждение

3.1. Влияние сбалансированности рационов лизином на биосинтез и

обмен аминокислот у белых крыс и

3.1.1. Потребление корма и рост животных

Поедаемостъ крысами 1 группы зернового рациона была минимальной (табл 1). Во второй группе, при дефиците лизина (62%) добавление смеси аминокислот без лизина не вызвало отрицательного действия. Потребление корма хо" сильно, но тем не менее повысилось на 12%, среднесуточные приросты-на 39%

(Р<0,05). Сбалансированность рациона крыс по всем аминокислотам привела к получению высоких результатов по среднесуточным привесам и потреблению корма у животных 3 группы.

Таблица 1

Динамика живой массы и потребление корма крысами_

Л 5 « % Я "Я _ а С « £ о « Группа Диета Живая масса, г Потреблено і ІЗ ° 1

§ £ * С = в начале в конце корма, г азота, мг 5 £ «8 1

0-7 1 основная 55,85±1,68 64,68±2,17 8,95 155 7,10

2 дефицит лизина 55,82±1,58 68,34±2,09 9,8 176 5,50

3 скорректированная 54,84±1,59 81,72±1,78 11,60 213 3,15

8-14 1 основная 64,68±2,17 75,10±2,57 9,20 159 6,21

2 дефицит лизина 68,34*2,09 82,4912,69 10,5 188 5,20

3 скорректированная 81,72±1,78 Ю9,60±3,59 13,92 259 3,50

1 основная 55.85il.68 75,10±2,57 9,07 157 6,62

0-14 2 дефицит лизина 55,82±1,58 82,49±2,69 10,17 182 5,35

3 скорректированная 58,84±1,59 109,60±3,59 12,77 235 3,33

3.1.2. Содержание воды, белка, жира в теле и печени белых крыс

При дефиците лизина (2группа) и несбалансированной диете (1 группа) отмечено наименьшее содержание белка в теле (18,93 и 19,23% против 21,55% на скорректированной диете (3 группа) (табл. 2). Однако эти различия недостоверны.

Таблица 2

Содержание воды, белка и жира в свежей тушке и печени крыс, %

Показатель Группа

1 (основная диета) 2 (дефицит лизина) 3 (скорректированная)

Тушка

Вода 69,3±1,2 69,0±0,9 67,9±0,7

Белок 19,23±0,36 18,93±0,41 21,55±0,92

Жир 6,5±0,20 7,1±0,34 6,6±0,39

Печень

Вода 70,40 69,20 68,70

Белок 21,30 19,50 22,70

Жир 4,43 5,03 3,90

Содержание жира самое высокое (7,1%) отмечено в тушке животных при дефиците лизина, на основной диете (6,5%), на скорректированной диете (6,6%).

Анализ печени на содержание белка и жира выявил примерно такую же тенденцию, как при анализе тушки. Наиболее высокий процент жира был в печени крыс 2-ой группы (дефицит лизина).

Известно, что недостаток незаменимых аминокислот по-разному влияет на отложение жира в теле и печеци. При недостатке лизина наблюдается ожирение

печени. Лизин является предшественником карнитина, а карнитин играет основную роль в окислении жирных кислот. В опытах Н.Г. Григорьева и до на цыплятах отмечено более высокое содержание жира в теле и печени пои недостатке лизина. р

3.13. Переваримость протеина и использование азота

Не отмечено существенных различий в показателях переваримости азота в зависимости от сбалансированности рационов по аминокислотам (таблЗ) По группам коэффициенты оказались в пределах от 81,15 до 86,62%.

г- Таблица 3

.Переваримость протеина и отложение азота у крыс за период 0-14 дней (М ±т!

___,_Группа

Показатель •-

Коэффициент переваримости, % Отложено азота:

г/гол

мг/г потреблённого белка

КУБ

У крыс при имбалансе лизина эндогенные потери азота были ниже чем в других группах. Известно, что эндогенные потери азота с калом в % относительно количестве потреблённого снижается, а в абсолютном количестве несколько возрастает с увеличением белка в рационах крыс.

Наилучшее использование азота было у животных на скорректированной диете. Снижение этого показателя наблюдалось у животных 1 и 2 групп. Где он на

НИЖ6' ЧШ НЭ ск°РРе1™Р°ванной диете. Эти данные свидетельствуют о том, что недостаток лимитирующих аминокислот (лизина, метисвд треонина и изолейцина) в рационе снижает его биологическую белка (КУБ)ВИЛеТеЛЬСТЕ°М ТОМУ ЯВЛЯ6ТСЯ уменьшения коэффициентов утилизации

Самое низкое значение КУБ наблюдалось на несбалансированной диете (39,1) при имбалансе лизина (45,8), чему и свидетельствует самый низкий среднесуточный прирост. Высокий показатель утилизации белка наблюдался у животных на скорректированной диете (57,2), где и прирост был самым высоким.

3.1.4. Содержание нуклеиновых кислот и активность РНК-аз в печени белых крыс

™,гп.„еСШ°' 41X5 П0/Р°вню и структуре нуклеиновых кислот в печени можно судить о состоянии белкового обмена в организме животных. Недостаток женимых аминокислот оказывает влияние на содержание суммарных Р™

теле ТРСТЬеЙ П5УППЫ' К°ТОрЫе ЛуЧШе ДруГИХ Росли и откладывали в

теле больше азота, концентрация суммарной РНК в печени была наиболее высокой

диете (Г^ГаУ^^Г' 4)" СаМЗЯ ™ " К0НЦе^ИЯ бЬИЗ »

Содержание РНК повышалось у животных при дефиците лизина (вторая группа) - 6,55мг/г, против 6,34 мг/г в первой группе (Р<0,1).

Таким образом, эти данные ещё раз подтверждает тот факт, что даже при остром дефиците лизина, но хорошем балансе остальных аминокислот биосинтетические процессы в организме животных интенсифицируются. Об этом свидетельствуют данные по уровню суммарной РНК.

Таблица 4

Динамика содержания суммарных РНК и ДНК в печени белых крыс

Группа Диета РНК, мг/г ДНК, мг/г РНК:ДНК Масса печени, г Тотальное содержание, мг Отложение азота в теле, мг/г тотальной РНК печени

РНК ДНК

1 основная 6,34±0,04 2,83±0,02 2,24 3,10 19,7±0,04 8,77±0,01 23,9

2 дефицит лизина 6,55±0,11 2,86±0,07 2,29 3,60 23,6±0,10 10,3±0,07 23,3

3 скорректированная 7,81'±0,28 2,52±0,02 3,1 4,80 37,6±0,2 12,1 ±0,01 20,2

* Р < 0,05

Различия в концентрации ДНК в печени животных в группах были незначительны.

Самое высокое тотальное содержание РНК у животных третьей 1"руппы -37,6 мг. Низкое содержание наблюдалось у животных первой и второй групп - 19,7 и 23,6 мг, соответственно.

Отношение РНК:ДНК, отражающее метаболическую активность клеток печени, наиболее высоким было у животных третьей группы (3,1), что косвенно указывает на высокую интенсивность биосинтетических процессов в печени и в организме. Низкий показатель наблюдался у животных на основной диете (2,24) и при дефиците лизина (2,29).

В наших опытах наблюдалось неодинаковое влияние разных форм аминокислотного питания на активность РНК-аз в печени (табл. 5).

Таблица 5

Активность РНК-аз в печени белых крыс __

Группа Диета РНК-аз, уд. активность

щелочная кислая суммарная

1 Основная 0,074±0,03 0,314±0,05 0,388

2 Дефицит лизина 1,204±0,19 0,289±0,08 1,493

3 Скорректированная 0,016±0,03 0,480±0,02 0,496

Из полученных данных активность РНК-аз, следует отметить низкий её уровень в печени крыс на основной диете и высокий при дефиците лизина. Можно полагать, что при остром дефиците лизина возрастают, как процессы синтеза, так и распада белка, а, следовательно^ синтеза и распада РНК. Такой процесс позволяет

иметь определённый фонд свободного лизина в жидкостях организма - крови, цитоплазме, органов и тканей за счёт интенсификации основного обмена. Видимо! этим можно объяснить высокий уровень РНК-аз в печени крыс 2-ой группы.

Наблюдаются существенные различия по уровню активности щелочной РНК-азы между 2-ой группой с одной стороны и 1 и 3 группами с другой.

3.1.5. Стабильность т-РНК в печени белых крыс

Уровень суммарной РНК в печени крыс на скорректированном рационе был выше, чем у крыс на низкобелковом основном рационе (р < 0,05), однако достоверных различий с уровнем РНК в печени животных, получавших ¡рацион с имбалансом лизина, не отмечено (таблица 6). Не было различий между группами по количеству ДНК. Транскрипционная активность, выраженная отношением РНК/ДНК, была более высокой у крыс на скорректированном рационе по сравнению с таковой на основном. Однако не отличалась от активности у крыс с дефицитом лизина. Как в наших, так и опытах других авторов, тесная прямая зависимость отмечалась между содержанием лизина в рационе и ростом крыс или цыплят. В то же время не было прямой зависимости между ростом и уровнем суммарной РНК в печени.

При дефиците лизина индекс стабильности ш РНК был ниже, по сравнению с таковым у животных на основном рационе (Р<0,05). Следовательно, имбаланс лизина не угнетает сколько-нибудь существенно транскрипционную активность генома печени, однако, оказывает заметное отрицательное действие на стабильность цитоплазматической т РНК. Активность РНК-азы наименьшая в печени крыс на скорректированном рационе, что согласуется с высоким уровнем у них поли (А) т-РНК. Высокая РНК-азная активность у лизина имбаласных крыс при достаточно высоком уровне суммарной поли (А)+ ш РНК, трудно объяснимо

Представляло интерес рассмотреть действие разных форм сбалансированности на количество и стабильность ш РНК фактора элонгации трансляции е ЕБ - 1а. Оказалось, что общий уровень поли (А)+ т-РНК еЕР - 1а в печени при имбалансе лизина у крыс более высокий, чем у крыс на основной и скорректированной диетах, что находится в полном несоответствии с низким ростом крыс, содержание белка в печени, отложением азота в тушке, в то же время концентрация поли (А)" и индекс стабильности фактора элонгации трансляции оказались наиболее высокими у крыс, получавших скорректированную диету -35,8 тыс-имп. и 164,6%, соответственно (таблица 6).

Касаясь уровня суммарной РНК, надо знать, что помимо т- РНК- р- РНК, существуют т РНК некодирующие РНК (нк РНК) и, что у эукариот число'генов нк РНК превышает число известных предсказанных генов, кодирующие белки (Макаров Ю.А. и Крамеров Д.А.,2007). Анализ транскрипционной активности генома свидетельствует о том, что транскрибируется большая часть генов что предполагалась ранее, причём основная часть новых локусов, даёт начало длинным полиаденилированным и неполиаденилированным нк-РНК. Учитывая этот факт можно полагать, что в состав фракции суммарной т-РНК могут входить нк-РНК По-нашему, определение количества суммарной РНК вряд ли может быть достаточно надёжным тестом для оценки интенсивности биосинтеза белка.

Таблица 6

Содержание и стабильность m РНК е EF - 1а печени крыс_

Показатель Группа

1 (основная диета) 2 (дефицит лизина) 3 (скорректированная диета)

Концентрация поли (А)+ гп РНК(1) 20,0 ± 1,1 26,3 ±0,9** 21,7 ±0,8

Концентрация поли (А)^ ш РНК [27,5 ± 0,7 20,7 ± 1,4** 35,8 ± 1,1**

Индекс стабильности, % 135,5 ± 7,0 78,7 ±4,8** 164,6 ±8,8*

Разница достоверна относительно показателей 1-ой группы: * Р<0,05; ** Р<0,01. Достоверность относительно - 3 - ей группы: * Р<0,01.

(1) - концентрация ш -РНК eEF - la вьфажается числом радиоактивных импульсов тысяч/минута/ 0,5мг суммарной РНК при гибридизации поли (A) m РНК на поли (У) - сефарозе.

Следует также отметить более высокую стабильность фактора элонгации трансляции у крыс на основной диете (137.5%). У крыс на рационе с дефицитом лизина стабильность быстро снижается (78,7%).

3.1.6. Активность ферментов переаминирования

Исследования показали, что существенной разницы в активности ACT в крови подопытных групп не было, хотя у крыс, получавших основную диету (1 группа), просматривалась тенденция более высокой активности по отношению к таковой у животных на скорректированной диете (3 группа). В то же время активность AJIT у животных первой группы заметно ниже её активности в крови животных на скорректированной диете (табл.7

Таблица 7

Активность ферментов переаминирования в крови и печени белых крыс

Показатели Группы

1 (основная диета) 2 (дефицит лизина) 3 (скорректированная диета)

кровь

Аспаратаминотрансфераза, мкм/мл/час 1,87±0,13 1,625±0,09 1,775±0,10

Аланинаминотрансфераза, мкм/мл/час 0,30±0,09 0,40±0,03 0,48±0,05

Общий белок, г% 4,68±0,17 5,17±0,25 6,01±0,34

Щелочной резерв, мг% 450±20 475±15 500±16

печень

Аспаратаминотрансфераза, мкм/мл/час 228,8±11,6 315,0 ±9,6 265 ±9,6

Аланинаминотрансфераза, мкм/мл/час 342 ± 11,8 452,5 ± 10,3* 465,0 ± 5,0*

* Р< 0,05

Содержание общего белка в плазме крови было наиболее высокое у животных на скорректированное диете (6,01%). Некоторое его снижение отмечено

при дефиците лизина (5,17%) и на основной диете (4,68%). По-видимому существует прямая зависимость между скоростью роста и концентрацией общего белка в плазме крови у растущих животных. Аналогичная закономерность наблюдается и в отношении щелочного резерва крови.

Активность АСТ и АЛТ в печени крыс проявляется иначе. Так, на скорректированной диете она была ниже, чем при дефиците лизина (Р<0 05) Видимо, это связано с увеличением количества свободных, не лимитирую'щих аминокислот в печени и необходимостью усиления обменных процессов в организме. Высокая каталитическая активность АЛТ характерна при дефиците лизина (вторая группа) и на скорректированной диете (третья группа) и низкая - на основной диете (первая группа).

3.1.7. Содержание свободных аминокислот в крови, мышцах и печени у белых крыс

У животных третьей группы, получавших скорректированную диету общая сумма свободных аминокислот в плазме крови и мышцах существенно не отличалась от таковой у животных первой и второй группы, несмотря на то что они потребляли протеина на 50 и 29% больше.

В печени суммарная концентрация свободных аминокислот у них ниже чем у животных первой и второй групп - 128 против 152 и 144 мг%, соответственно

Если рассматривать концентрацию свободных аминокислот относительно их

потребления с кормом, то такое соотношение будет самым низким в плазме крови

печени и мышцах у животных на скорректированной диете. По-видимому'

правильное соотношение аминокислот в скорректированной диете способствовало

более эффективному использованию свободных аминокислот на синтез белков тела.

п ^ ^р0Ве"Ь свободного лизина бьш чрезвычайно низким при дефиците лизина -0,56 мг%. Животные 1-ой группы получали рацион с таким же содержанием лизина, потребляли меньше корма, но содержание свободного лизина в крови у них было заметно больше -1,95 мг%. Эти данные ещё раз подтверждают факт что свободный лизин плазмы при 100% обеспеченности другими аминокислотами использовался у животных 2-ой группы более эффективно, чем у животных первой группы, где недоставало до норм потребности незаменимых аминокислот.

Интересен тот факт, что в плазме животных 2-ой группы (дефицит лизина) наблюдается высокое содержание свободного треонина. В печени несколько другая картина по содержанию свободных аминокислот. Так, уровень свободного лизина у животных при дефиците лизина мало отличался от его концентрации в печени животных 1 и 3 групп.

Обращает внимание высокое содержание свободных незаменимых низший" В ПСЧеНИ ЖИВ0ТНЫХ 1 И 2 У К0ТОРЬК наблюдался наиболее

В мышцах можно отметить только незначительную тенденцию снижения уровня свободного лизина, по сравнению с таковыми в других группах

Уровень незаменимых, заменимых и общая сумма аминокислот при всех формах аминокислотного баланса оказалась очень близкой. По-видимому в мышцы транспортируется оптимальный набор аминокислот в качестве субстоата для осуществления синтеза внутриклеточных белковых структур. Барьерные и

регуляторные функции вероятнее всего обеспечиваются плазматической мембраной миоцитов.

Обращает внимание взаимозависимость концентрации одних аминокислот крови, печени и мышц с концентрацией других. Так, у животных при дефиците лизина (вторая группа) вместе со снижением уровня лизина в плазме крови заметно повышается содержание свободного треонина, серина и валина.

3.1.8. Действие разного уровня лизина и протеина на активность фермента лизин - кетоглютарат- редуктазы в печени белых крыс

Опыт 1. Добавление незаменимых аминокислот (метионина, треонина, триптофана и изолейцина) до 100% нормы, но без 1-ой лимитирующей аминокислоты - лизина к низкобелковому кукурузному рациону не вызвало отрицательных последствий. Поросята 2-ой группы повысили потребление корма. Между потреблением корма, суточным приростом и коэффициентом утилизации белка (КУБ) наблюдается прямая зависимость: основная диета 1,0 г и 36,4%, 2-ая группа - 1,37 г и 33,6% на скорректированной диете - 5,24 г и 70.6 %, соответственно.

Добавление лизина сверх нормы физиологической потребности приводило к несущественному снижению суточных приростов. При всех уровнях лизина не наблюдалось существенных различий коэффициентов переваримости белка.

Опыт 2. При высоком содержании белка в диете добавка различных уровней лизина в рационы приводила к несущественному повышению суточных приростов, коэффициентов утилизации белка (КУБ). Существенной зависимости между содержанием белка и лизина в диете с одной стороны и накоплением жира в тушке с другой стороны не отмечено.

Результаты изучения активности лизин-деградирующего фермента кетоглютарат-редуктазы показали, что дефицит лизина (первый опыт) приводит к некоторому снижению его активности.

С увеличением количества субстрата (лизина) активность его резко возрастает. При увеличении в рационе лизина в два раза активность фермента увеличивается в четыре раза (126,4 мк/мол против 30,6 мк/мол).

Аналогичная тенденция повышения активности, но менее выражено, наблюдалось у животных во втором опыте.

Таким образом, фермент, деградирующий лизин обладает субстратной индукцией.

По-видимому, снижение активности фермента деградации лизина при дефиците не единственный механизм его экономии. Уровень протеина незначительно сказывался на его активности. Это подтверждает близкими показателями в 9 и 10 группах первого второго опыта.

Видимо, низкой активностью фермента можно объяснить более эффективным использованием белка при ограниченном его потреблении.

Ряд исследователей считают, что характерным признаком при остром * дефиците лизина является то, что синтез белка в более важных органах (печень, сердце, мозг) продолжает оставаться высоким, за счёт аминокислот, освобождаемых в результате деградации белков менее важных органов и, прежде всего, таких как мускулы (\Vaterlow V. С., е1 е1,1966).

По-видимому, в организме существует гомеостатический механизм, играющий важную роль в поддержании необходимого уровня лизина, чтобы исключить отрицательные последствия.

3.2. Потребность поросят в лизине

Результаты научно-хозяйственного опыта показали, что животные всех опытных групп увеличили свою живую массу с 5,8 кг до 16,3-19,7 кг.

Разница между группами объясняется только степенью сбалансированности рационов по лизину (табл.8).

Обогащение рационов животных лизином способствовало увеличению среднесуточных приростов живой массы при этом максимальной в 4-ой группе (356г за опыт), что на 32,3 % выше по сравнению с контролем.

Дальнейшее повышение уровня лизина не имело положительного действия на рост поросят. Живая масса в 60 дней на столь небогатом по набору полноценных белковых добавок рационе была довольно высокой -19 7 кг за счёт препарата лизина. '

Лучшие показатели по приростам были у животных четвёртой группы Поэтому, можно считать, что здесь достигалось оптимальное содержание лизина

Таким образом, можно считать, что потребность поросят в лизине определяемая ростовым методом, составляет 13,5г/кг сухого корма (1 35%) в возрасте 21-40 дней, 11,5 г/кг (1,15%) в возрасте 41-60 дней и 12 0 г П 2%)- в период 21-60 дней. '

Таблица 8

гост поросят и затраты кормов при разных уровнях лизина

Показатели Возраст, дней Группы

1 ор (контроль) 2 ор+о,1% лизина 3 ор+0,2% лизина 4 ор+0,3% лизина 5 ор+0,5%

Общее содержание лизина, % 21-40 0,92 1,02 1,12 1,22 1,42

41-60 0,77 0,87 0,97 1,07 1,27

21-60 0,084 0,96 1,09 1,15 1,33

Живая масса, кг 21-40 5,8±0,14 5,8±0,15 5,8±0,15 5,8±0,15 5,8±0,3

41-60 9,15±0,60 10,2±0,34 10,5±0,67 11,2±0,37 11,0±0,73

21-60 16,3±0,71 18,5±0,78 19,1±0,59 19,7±0,19 18,7±0,76

Среднесуточный прирост, г 21-40 168±11 220±9* 235±13* 270±9* 260*

41-60 376±10 437±13 453±9* 447±11* 405*

21-60 269±7 326±11* 341±12* 356±5* 331±17*

Затраты корма на 1 кг прироста живой массы, кг 21-40 2,10 1,93 1,78 1,85 2,01

41-60 2,02 1,71 1,68 1,87 1.94

21-60 2,04 1,80 1,76 1.83 1 <36

< 0,05 -'---*-

3.2.1. Переваримость и использование питательных веществ рациона у поросят при различных уровнях лизина

Во время физиологических обменных опытов изучение переваримости питательных веществ рационов, содержащих в своём составе различное количество

лизина, рассматривалось как основной элемент многосторонней оценки их питательных и кормовых достоинств.

На основании данных обменного опыта произведены расчёты коэффициентов переваримости питательных веществ рационов (таблица 9).

С повышением уровня лизина в рационе наблюдалась тенденция улучшения переваримости питательных веществ, например сырого протеина с 86,1 до 84,9%, клетчатки - с 42,3 до 63,2%.

Таблица 9

Коэффициенты переваримости питательных веществ рационов у _поросят в 60-дневного возраста (М ± ш),%_

Показатели Группы

1 (ОР) 2 (ОР+<)Д% лизина) 4 (0Р+0,3% лизина) 5 (ОР+0,5% лизина)

Сухое вещество 92,3±0,70 93,5±1,87 93,1±1,00 94,6±0,60

Зола 81,1±1,21 81,5±5,Ю 80,6±2,80 84,9±2,31

Органическое вещество 93,0±0,63 94,2±1,60 93,6±0,80 95,1 ±0,52

Протеин 86,1 ±1,40 90,1±3,10 90,2±1,22 90,1±1,35

Жир 88,3±1,71 89,9±2,68 90,2±0,72 91,6±1,20

Клетчатка 42,3±6,50 51,6±14,12 57,2±4,47 63,2±3,91

(БЭВ) 96,6±0,40 97,0±0,87 96,4±0,47 97,5±0,24

Повышение переваримости сырого протеина сопровождалось повышением отложения азота в теле поросят. Так, при скармливании поросятам рационов без добавок лизина было отложено в организме 5, Юг в сутки, а при скармливании 0,3% лизина (4 группа) отложение азота увеличилось на 60,8% (8,20г против 5,Юг в сутки) (таблица 10).

Таким образом, полученные коэффициенты переваримости питательных веществ и использования азота поросятами в балансовом опыте находятся в полном соответствии с интенсивностью роста в опыте.

Здесь же, можно отметить, что балансирование рационов поросят синтетическими препаратами аминокислот является целесообразным приёмом, улучшающим обменные процессы в организме.

3Л. Эффективность применения синтетических препаратов

аминокислот на фоне низкобелковых рационов для поросят

Первый опыт. Добавление смеси аминокислот по-разному повлияло на отложение азота. Снижение количества протеина в рационе (вторая группа) с 210 до 150 г/кг корма способствовало снижению отложения азота в туше с 6,9 до 5,1 г/сутки или на 35% (таблицаЮ).Снижение уровня протеина в опытном рационе привело к резкому ухудшению (на 26%) роста поросят (таблица 11). Суточный „ прирост у животных второй группы составил 217 против 272 г в контроле, затраты корма на каждый килограмм прироста выросли почти на 13% (2,10 против 1,82 кг).

Возраст, дней

21 -40

41-60

21-60

Отложение азота в туше поросят, г/сутки

__группы_

Таблица 10

контроль (+)

4,80

9,00

6,90

контроль (-) (ОР)

4,10

6,00

5,10

ОР+смесь аминокислот без лизина

4,60

8,90

6,75

ОР + смесь НА -до 100% потребности

5,72

10,60

8,20

Обогащение низкобелкового рациона смесью аминокислот, состоящий из метионина и треонина, но без лизина (третья группа) оказало положительное влияние на рост поросят (+6%).

Добавление в корм ещё и лизина (четвёртая группа) способствовало дальнейшему улучшению роста поросят до 334г (+54% к контролю), затраты корма на кг прироста при этом снизились на 23% (1,62 против 2,10 кг).

Результаты опыта доказывают возможность существенной экономии белка соевых бобов за счёт введения препаратов аминокислот. Это доказано тем, что среднесуточные приросты поросят (4 группа) были выше, а затраты кормов ниже по сравнению с таковыми в контроле (334 против 272 г, 1,62 против 1,82 кг/кг прироста).

Таблица 11

эффективность препаратов аминокислот при кормлении поросят от 21 до 60 дневного возраста (опыт 1)

О.

Содержание в рационе, %

протеина

21,0

15,0

15,1

Добавка аминокислот, % от массы корма

сои

11,5

40,8 Контроль

Опытный рацион (ОР)

ОР+0,23% Т+0,24% М

ОР+0,23% Т+0,24% М+0,65% Л

Суточный прирост, г

(М±ш)

272±13

217±11

229±10

334±20

в %к2 группе

126

100

106

154

Затраты корма на 1 кг прироста

кг

1,82

в%к2 группе

2,10

2,05

1,62

Потребле но корма, кг/гол/сут

100

0,495

0,456

0,487

0,542

Примечание: Т - треонин; М - метионин, Л - лизин.

Добавление в рацион третьей группы смеси аминокислот без лизина способствовало повышению отложения азота до 6,75 г по сравнению со второй группой, однако оно не достигало уровня отложения у поросят первой контрольной труппы. У животных четвёртой группы, в рацион которых добавили смесь аминокислот (лизина, метионина и треонина) отмечено повышение отложения азота в тушке на 3,1 г или на 61 % по сравнению с таковым у животных второй группы, хотя разница в потреблении азота с кормом была несущественной.

Эти факты свидетельствуют о том, что балансирование рационов по аминокислотам способствует существенному улучшению использования азота и тем самым повышению биологической ценности протеина корма.

Второй опыт. Снижение количества протеина в рационе у животных второй группы с 219 до 156 г/кг корма в возрасте 21 - 40 дней, с 200 до 144 - в 41 -60 дней и с 174 до 138 г в возрасте 61-90 дней способствовало уменьшению суточных приростов на 10,5; 35,3 и 5%, соответственно, по сравнению с показателями первой группы (таблица 12).

Таблица 12

Рост поросят и затраты кормов в научно-хозяйственном опыте (опыт 2)

Показатель Возраст, дней Группа

1 контроль (+) 2 контроль (-) (ОР) 3 ОР+лизин +мєтионин +треонин

Живая масса, кг 21 5,64 ±0,08 5,55 ± 0,4 5,59 ±0,05

41 9,87 ±0,15 9,37 ±0,53 9,87 ±0,18

61 18,45 ±0,48 15,70 ± 0,72 19,74 ±0,31

90 36,22 ± 0,95 33,27 ± 1,70 38,79 ± 0,55

Среднесуточный прирост, г 21-40 211 ± 10 191 ±20 213 ±4

41-60 429 ±12* 317± 13 494 ± 9*

21-60 320 ±10* 250 ± 20 354 ± 9*

61-90 614 ± 14 585 ±20 635 ±12*

21-90 446 ± 8* 396 ± 20 474± 10*

Затраты корма на 1 кг прироста живой массы, кг 21-40 1,70 2,10 1,90

41-60 1,91 2,52 1,63

21-60 1,84 2,40 1,70

61-90 2,97 2,96 2,70

21-90 2,51 2,73 2,28

Обогащение рациона животных третьей группы комплексом препаратов аминокислот (лизина, метионина, треонина) до полной физиологической потребности в них способствовало увеличению суточного прироста живой массы на 41.6% в возрасте 21-60 дней и 19,8% в возрасте 21-90 дней.

Наиболее существенная разница наблюдалась в период кормления от 41 до 60-дневного возраста: суточный прирост живой массы у животных второй группы составил 317 г, а у поросят третьей группы-494 г или на 55,8% выше. Живая масса в 60 дней на столь бедном по набору полноценных белковых добавок в рационе оказалась довольно высокой - 19,74 и 38,74 кг в возрасте 60 и 90 дней, ' соответственно, за счёт введения в рацион препаратов аминокислот. Таким образом, результаты исследований показали, что использование в качестве кормовых добавок для поросят раннего отьёма в комплексе препаратов незаменимых аминокислот - лизина, метионина и треонина, позволяет сократить затраты сои в 3-4 раза, а протеина на 34%, повысилась эффективность использования на 54-55%, корма-на 23-32% без ущерба для продуктивности * животных.

выводы

1. Несбалансированность рациона по аминокислотам способствует снижению концентрации белка в тушках белых крыс на 12%. Имбаланс лизина повлиял на концентрацию белка и жира в тушках и печени крыс. Снизилось содержание белка в теле на 13,8% и печени на - 16,4% и повысилось содержание жира в теле на 7,6%, в печени на - 29% по сравнению с животными на сбалансированном рационе. Это свидетельствует о липотропном действии лизина в организме.

2. Добавление недостающих аминокислот до 100-процентной потребности без одной лимитирующей (лизина) и низкобелковому зерновому рациону не приводит к феномену имбаланса, отличительными признаками которого является снижение потребления корма и, как следствие этого, роста животных. Это явление мы назвали « баланс, компенсирующий дефицит лимитирующей аминокислоты», характеризующим улучшение использования одной дефицитной аминокислота при идеальном балансе остальных.

3. Переваримость протеина при дефиците лизина и идеальном балансе остальных, аминокислота не ухудшается, по сравнению с таковой у животных на сбалансированном по всем незаменимым аминокислотам рационе. Отложение азота и рост животных находятся в прямой зависимости от потребления корма.

4. Концентрация РНК в печени при дисбалансе аминокислот, дефиците лизина несколько снижается, по сравнению с тем у животных на сбалансированной диете. В то же время в расчете на мг тотальной РНК печени отложение азота в теле находится практически на одном и том же уровне. По-видимому, деятельность РНК печени в условиях дисбаланса и дефицита направлена на экономное использование лимитирующих аминокислот в организме животного.

5. Стабильность шРНК в печени при имбалансе лизина существенно снижается в сравнении с аналогичными показателями крыс на низкобелковом рационе и более существенно на скорректированном. Имбаланс вызывает снижение стабильности гаРНК фактора элонгации трансляции eEF-la в печени крыс. Высокий уровень стабильности шРНК характерен для хорошо сбалансированного по аминокислотам питания.

6. Повышение активности ферментов переаминирования (ACT, AJIT), РНК-азной активности (особенно при дефиците лизина), свидетельствующей о'более интенсивных метаболических процессах в печени при неблагоприятных условиях аминокислотного питания, направленных с одной стороны на деградацию избытка нелимитирую щих аминокислот, с другой - повышению Эффективности использования дефицитной аминокислоты.

7. Аминокислотный состав корма отчетливо отражается на уровне свободных аминокислот в плазме крови. В печени уровень дефицитных аминокислот оказывается не ниже, а даже выше, чем в печени крыс, получавших хорошо сбалансированный рацион. В мускулах независимо от формы сбалансированности фонд свободных аминокислот, соотношение суммы заменимых и незаменимых аминокислот сохраняется более сбалансированным. Это обстоятельство свидетельствует о наличии защитной и регуляторной функции миоцитов в своем обеспечении сбалансированным набором аминокислот.

8. Фермент деградации лизина-лизин-кетоглюторат-редуктаза обладает субстратной активностью.

9. Нормы потребности поросят в лизине определенный ростовым методом составила в возрасте 21-40 дней 13,5 г (1,35%), в возрасте 41-60 дней - 11,5 г (1,15%), аза период 21-60 дней - 12,0 г (1,2%) на 1 кг сухого корма.

10. Скармливание поросятам синтетических препаратов аминокислот -метионина и треонина в отдельности или вместе не эффективно. Добавка в рационы метионина и треонина вместе с лизином способствовало увеличению суточных приростов на 42,0 и 54%, а затраты корма на 1 кг прироста, соответственно, ниже на 23 и 32%. За счет обогащения низкобелкового рациона комплексом препаратов аминокислот - лизина, метионина и треонина становится возможным сократить затраты сои в 3-4 раза, повысить эффективность использования концентрированных кормов на 23-32% без снижения продуктивности животных.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для нормирования рационов поросят до 2-месячного возраста по лизину предлагаем следующие его нормы потребности: в возрасте 21-40 дней - 13,5 г (1,35%), 41-60 дней - 11,5 г (1,15%), за период 21-60 дней - 12,0 (1,20%) в расчете на 1 кг сухого корма.

2. Лизин является первой лимитирующей аминокислотой для свиней при монозерновых (ячменно-пшеничных) рационах. Лизин рекомендуем добавлять в рацион только в комплексе с метионином и треонином.

3. Белковые концентраты, разработанные с учётом концепции «идеального»

протеина: 21-60 дней (на 1 тонну): сухое молоко- 342 кг, рыбная мука-120 кг, шрот соевый- 17 кг, премикс КС -3 35 кг, лизин (в расчёте на активное вещество)- 14 кг, 4 треонин (100%)- 11 кг. В зерновой компонент вводится в количестве 30%.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Османова, С.О. Влияние различных концентраций лизина и протеина в кормах на активность фермента лизин-кетоглюкорат-редуктазы / Османова С.О., Омаров М.О.// Ветеринария Кубани. -2011. -№ 6.-С.10-12.

2. Османова, С.О. Факториальный метод определения потребности поросят в незаменимых аминокислотах./ Османова С.О., Кулинцев В.В., Омаров М.О.// Достижения науки и техники в АПК.-2011.-№ 9.-С.45-48.

3. Османова, С.О. Потребность в лизине молодняка свиней. / Османова С.О., Кулинцев В.В., Омаров М.О.// Аграрная наука. -2011.-№9.-С. 25-27.

4. Нагиев, Э.Р. Влияние лизина на обмен веществ и содержание свободных аминокислот в органах и тканях белых крыс / Нагиев Э.Р., Османова С.ОУАктуальные вопросы ветеринарной биологии. -2012.-№1.-С. 57-62.

Статьи, опубликованные в других изданиях:

5. Османова, С.О. Изменения некоторых биохимических показателей в тканях организма / Османова С.О., Нагиев Э.Р.//Материалы м/н научной конф. «Биохимия-медицине». - ИПЦ «Полиграф-сервис». - Махачкала, 2002 - С 111112.

6. Османова, С.О. Энергетические субстраты и их функционирование в тканях животных /Османова С.О., Шихнабиева Н.Д., Керимханова Н.И.// Материалы международной научной конференции «Биохимия - медицине». ИПЦ «Полиграф-сервис». - Махачкала, 2002. - С. 111-112.

7. Османова, С.О. Потребность поросят в лизине / Османова С.О., Головко E.H.// Материалы 3-ей Всероссийской научно-практической конференции «Научное обеспечение агропромышленного комплекса». - Краснодар КубГАУ -2009. - С.54-57.

8. Османова, С.О. Влияние сбалансированности рационов по аминокислотам на продуктивность молодняка свиней / Османова С.О., Тарасенко O.A. // Материалы 3-ей Всероссийской научно-практической конференции «Научное обеспечение агропромышленного комплекса». - Краснодар КубГАУ - 2009 - С 57-59.

9. Османова, С.О. Доступность аминокислот злаковых в кормлении свиней / Османова С.О., Головко E.H.// Материалы 3-ей Всероссийской научно-практической конференции «Научное обеспечение агропромышленного комплекса». - Краснодар, КубГАУ,- 2009. - С. 133-137.

10. Омаров, М.О. Способы улучшения конверсии белка жмыхов и шротов / Омаров М.О., Османова С.О., Тарасенко O.A., Головко E.H. // «Эффективное Животноводство». - Информационно-аналитический журнал. - 2010, № 3(53). - С. 25-26.

11. Османова, С.О. Оптимизация рационов для свиней с учётом «идеального» протеина и истинной доступности аминокислот. / Османова С.О., Каширина M.Q.// Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Научное обеспечение агропромышленного комплекса». Краснодар, Куб ГАУ -2010.-С.62-63.

12. Османова, С.О. Баланс аминокислот и стабильность т-РНК у моногастричных животных / Османова С.О., Полежаев C.J1., Омаров М.О., Рядчиков В.Г.// Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Научное обеспечение агропромышленного комплекса». Краснодар, Куб ГАУ -2010.-С.62-63.

Издательство ГНУ ВИЖ Россельхозакадемии Тел. (8-4967) 65-13-18 _ (8-4967)65-15-97

Сдано в набор 29.05.2012. Подписано в печать 30.05.2012 __Заказ № 18. Печ. л. 1,0. Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии ГНУ ВИЖ Россельхозакадемии

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Османова, Сувар Омаровна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Лизин, его свойства, физиологическая роль.

1.2. Аминокислотное питание и биосинтез белка.

1.2.1. Биологическая ценность протеина.

1.2.2. Пул свободных аминокислот.

1.2.3. Баланс и имбаланс аминокислот.

1.2.4. Головной мозг, как регулятор пищевого поведения в ответ на баланс и имбаланс аминокислот.

1.3. Потребность растущих свиней в лизине.

1.4. Влияние балансирования рационов по незаменимым аминокислотам на рост и обмен аминокислот у свиней.

1.5. «Идеальный» протеин и аминокислотный баланс рационов.

2. МАЛ ГЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ.

2.1. Влияние имбаланса лизина на белковый обмен у лабораторных животных.

2.2. Влияние разных уровней лизина и белка в рационе на активность фермента лизин-кетоглюкорат-редуктазы.

2.3. Определение потребности в лизине.

2.4. Изучение эффективности применения лизина и других аминокислот в кормлении поросят.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ.

3.1. Влияние сбалансированности рационов лизином на биосинтез и обмен аминокислот у белых крыс

3.1.1. Потребление корма и рост животных.

3.1.2. Содержание воды, белка, жира в теле и печени белых

3.1.3. Переваримость и использование азота.

3.1.4. Содержание нуклеиновых кислот и активность РНК-аз в печени белых крыс.

3.1.5. Стабильность т-РНК в печени белых крыс.

3.1.6. Активность ферментов переаминирования.

3.1.7. Содержание свободных аминокислот в крови, печени и мышцах у белых крыс.

3.1.8. Действие разного уровня лизина и протеина на активность фермента лизин-кето-глюторат-редуктазы в печени белых

3.2. Потребность поросят в лизине.

3.2.1. Переваримость и использование питательных веществ рациона у поросят при различных уровнях лизина.

3.3. Эффективность применения препарата лизина в кормлении поро

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИИ.

5. ВЫВОДЫ.

6. ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние имбаланса аминокислот и протеина в рационах на белковый обмен и потребность поросят в лизине"

Актуальность работы. Основным кормом для свиней является зерно злаковых культур, которое характеризуется низким уровнем протеина и незаменимых аминокислот - лизина, метионина, треонина, триптофана и изо-лейцина.

В последние годы балансирование протеинового и аминокислотного питания в отраслях интенсивного животноводства, к которым относятся свиноводство и птицеводство, осуществляется на основе так называемого «идеального протеина», в котором баланс аминокислот удовлетворяет потребности организма того или иного генотипа и в течение того или иного периода онтогенеза. В связи с этим «идеальный протеин» должен быть «индивидуальным» и корректироваться в соответствии с генотипом и физиологическим статусом организма животного. При этом критерием оценки сбалансированности протеина по аминокислотам, а также его уровень в рационе является степень его конверсии и содержание протеина в продукции. Однако, при этом не всегда получают однозначные результаты, что может быть следствием влияния других факторов, таких как уровень протеина, так и его соотношение с энергией рациона (Н.А. Ниязов, 2005, О. Аверкиева, 2007, В.М. Го-лушко и др., 2008, G.W. Smith et al., 1998, Т.A. Krowles et al., 1998, M.B. Ka-ширина и др., 2005).

В настоящее время возможные варианты аминокислотного состава рационов классифицированы на пять категорий по их действию на организм животных: баланс, дефицит, имбаланс (дисбаланс), антагонизм и токсичность (А.Е. Нагрег & а1., 1970, В.Г. Рядчиков, 1981, М.О. Омаров, 2001)

Для всех злаковых культур, в частности в зерне ячменя и пшеницы, первой лимитирующей (по степени дефицита) аминокислотой является лизин, второй - треонин, третьей - метионин. В зерне кукурузы — второй лимитирующей аминокислотой является - триптофан. Изучение эффективности синтетических препаратов аминокислот (лизина, треонина, метионина) в питании и обмене веществ, разработка норм потребности моногастричных животных представляет теоретическое и практическое значение.

Цель и задачи исследований. Целью исследований явилось: изучение имбаланса аминокислотного питания и влияния лизина на конверсию протеина рациона и определение потребности поросят в лизине при их выращивании на зерновых рационах.

В связи с этим решались следующие задачи:

1. В опытах на лабораторных животных (белых крысах линии Вистар) изучить влияние:

2. В опытах на поросятах в возрасте 20-60 дней:

- установить потребность поросят в лизине при оптимальном уровне протеина.

Научная новизна. Впервые изучено влияние имбаланса аминокислот и дефицита лизина в рационах белых крыс и поросят на морфологические и биохимические показатели крови, тканей и органов животных, интенсивность роста и конверсию питательных веществ.

Практическая значимость работы. На основании результатов исследований были разработаны рекомендации производству по балансированию лизина в рационах поросят и рецептура комбикорма, позволяющие существенно сократить затраты на протеин без ущерба их продуктивности.

Основные положения диссертации выносимые на защиту:

1. Имбаланс лизина вызывает ухудшение аппетита и, как следствие, снижение интенсивности роста и анаболических процессов в организме поросят.

2. Дефицит незаменимых аминокислот в рационе приводит к снижению содержания их в крови и повышению - в печени. Для мышечной ткани характерна более стабильная концентрация свободных аминокислот независимо от степени дефицита и сбалансированности аминокислотного питания.

3. Уровень тотальной РНК в печени формируется в соответствии с количеством и качеством субстрата (аминокислот). При имбалансе лизина существенно повышается стабильность м-РНК.

4. Научное и практическое обоснование норм лизина в рационе поросят в возрасте 20-60 дней при выращивании на монозерновых рационах.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены:

- международной научной конференции «Биохимия - медицине» (Махачкала, 2002);

- ежегодных внутривузовских научно-практических конференциях ДГУ и ДГМА (Махачкала, 2008, 2009, 2010, 2011).

- международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы зоотехнии, аквакультуры, биотехнологии и биоэкологи» (Саратов, 2009);

- VI Саратовском салоне изобретений, инноваций и инвестиций (Саратов, 2011);

- расширенном заседании кафедры «Кормление, зоогигиена и аква-культура» ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ им. Н.И. Вавилова» (2011).

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Биохимия", Османова, Сувар Омаровна

ВЫВОДЫ

2. Добавление недостающих аминокислот до 100-процентной потребности без одной лимитирующей (лизина) и низкобелковому зерновому рациону не приводит к феномену имбаланса, отличительными признаками которого является снижение потребления корма и, как следствие этого, роста животных. Это явление мы назвали « баланс, компенсирующий дефицит лимитирующей аминокислоты», характеризующим улучшение использования одной дефицитной аминокислоты при идеальном балансе остальных.

5. Стабильность тРНК в печени при имбалансе лизина существенно снижается в сравнении с аналогичными показателями крыс на низкобелковом рационе и более существенно на скорректированном. Имбаланс вызывает снижение стабильности тРНК фактора элонгации трансляции eEF-la в печени крыс. Высокий уровень стабильности тРНК характерен для хорошо сбалансированного по аминокислотам питания.

6. Повышение активности ферментов переаминирования (ACT, АЛТ), РНК-азной активности (особенно при дефиците лизина), свидетельствующей о более интенсивных метаболических процессах в печени при неблагоприятных условиях аминокислотного питания, направленных с одной стороны на деградацию избытка нелимитирующих аминокислот, с другой - повышению эффективности использования дефицитной аминокислоты.

8. Фермент деградации лизина-лизин-кетоглюторат-редуктаза обладает субстратной активностью.

9. Нормы потребности поросят в лизине определенный ростовым методом составила в возрасте 21-40 дней 13,5 г (1,35%), в возрасте 41-60 дней -11,5 г (1,15%), а за период 21-60 дней - 12,0 г (1,2%) на 1 кг сухого корма.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для нормирования рационов поросят до 2-месячного возраста по лизину предлагаем следующие его нормы потребности: в возрасте 21-40 дней -13,5 г (1,35%), 41-60 дней - 11,5 г (1,15%), за период 21-60 дней - 12,0 (1,20%) в расчете на 1 кг сухого корма.

3. Белковые концентраты, разработанные с учётом концепции «идеального» протеина: 21-60 дней (на 1 тонну): сухое молоко- 342 кг, рыбная мука-120 кг, шрот соевый- 17 кг, премикс КС -3 35 кг, лизин (в расчёте на активное вещество)- 14 кг, треонин (100%)- 11 кг. В зерновой компонент вводится в количестве 30%.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Османова, Сувар Омаровна, Махачкала

1. Абдулкадыров К., Каленюк В.Ф., Шманенков H.A. и др. Влияние различного уровню лизина в рационе цыплят на динамику свободных аминокислот в плазме крови и стенке отдела кишечника.// Науч. Тр. ВНИИФБиПс.-х. животных Боровск, 1973. т. XII, С. 74-79.

2. Алиев A.A. Динамика обмена белков плазмы крови и свободных аминокислот в стенке желудочно-кишечного тракта.// Физиологический журнал СССР, М„ «Наука», 1970, С. 149-156.

3. Алиев A.A. Превращение и всасывание аминокислот и синтез плазменных белков в стенке желудочно-кишечного тракта у сельскохозяйственных животных.// В. кн.: Аминокислоты в животноводстве.- Боровск, 1973, С. 211215.

4. Аминокислотное питание свиней и птицы (методические материалы).-составители: М.Ф. Томмэ, В.Г. Рядчиков, Н.Г. Григорьев, Н.В. Лобин.// М. «Колос» 1967,-30 с.

5. Арбузов В.А. Регуляция синтеза белка. Стабильность тРНК, как один из факторов регуляции синтеза белка в клетках эукариотов.// Успехи современной биологии, 1977, т. 83, вып.2, С. 163-182.

6. Арбузов В.А. Деградация тРНК мембраносвязанных и свободных полирибосом в клетках печени крыс на фоне действия актиномицина Д и цик-логексимида.// Вопросы медицинской химии, 1979, № 1, С. 62-67.

7. Бекер В.Ф. Взаимоотношения свободных аминокислот плазмы крови и рациона в связи с характером питания.// В. кн.: «Аминокислоты в животноводстве».- Боровск, С.278-285.

8. Бекер В.Ф. Биохимия лизина и использования его препаратов в питании животных.// Рига «Зинатне»,1976, С. 362.

9. Ван Лоен. Применение кристаллических аминокислот в кормлении скота. М., 1965, 50 с.

10. Вейс П., Шош И., Тати Т., Хармоси Д., Рисо Я. Влияние диеты с недостаточным содержанием метионина и лизина на условно-рефлекторную деятельность белых крыс.// Вопросы питания.: 1956.-Т15. •№ 1.- С. 15-21.

11. Волгарев М.Н., Смирнова М.Г., Екимовский А.П., Влияние дефицита белка в рационе на содержание аминокислот в органах и субклеточных структур белых крыс.// Сб. науч. трудов Института питания АМН СССР, 1986,7. С. 110-116.

12. Головко E.H., Омаров М.О., Рядчиков В.Г., Доступность аминокислот в кормлении свиней. В. кн.: Научные основы ведения животноводства и кормпроизводства.// Сб. науч. трудов СКНИИЖ, Краснодар, 1999, С. 234243.

13. Григорьев Н.Г., Кальницкий Б.Д. Регуляция биосинтеза белка в тканях цыплят аминокислотами рациона.// С.-х. биология, 1978, 13, №3, С.399-404.

14. Григорьев Н.Г., Махортов Ф.Ф., Кальницкий Б.Д. Особенности обмена белка и фосфора РНК в тканях бройлеров в зависимости от уровня лизина в рационе.// Бюлл. ВНИИ физиол., биохим. и питания с.-х. животных, Боровск, 1972, вып. 1(24) С. 16-18.

15. Григорьев Н.Г., Кальницкий Б.Д., Орлов JI.B, Косутина Т.В. Жироотложение в организме мясных цыплят при недостатке, норме и избытке лизина в рационах.// Бюлл. ВНИИФБиП с. х. животных, Боровск, 1972, вып. 1(24) С. 16-18.

16. Григорьев Н.Г., Кальницкий Б.Д. Регуляция биосинтеза белка в организме мясных цыплят аминокислотами рациона. В. кн.: Биосинтез продуктов животноводства.// Науч. тр. ВНИИФБиП с.-х. животных, том XVI, 1976, С. 45-62.

17. Григорьев Н.Г., Кальницкий Б.Д. Влияние аминокислотной обеспеченности рациона на биосинтез белка в организме и качество мяса у цыплят-бройлеров.// 5-й междунородный симпозиум по аминокислотам. Будапешт, 1977, С. 1-12.

18. Дебабов В.Г. Инженерный дебют генной инженерии.// Химия и жизнь.-1981.-2. С.12-17.

19. Денисов Н.И. Кормовые дрожжи, М., 1971, 60 с.

20. Дмитроченко А.П., Пшеничный П.Д. Кормление сельскохозяйственных животных.// JL, «Колос», 1964, 647 с.

21. Журавель A.A. Некоторые аспекты гормональной регуляции анаболических процессов у сельскохозяйственных животных. В. кн.: Аминокислоты в животноводстве.//Тезисы докладов. Калуга, 1971, С. 103-104.

22. Кальницкий Б.Д. Белковый обмен у мясных цыплят при различной сбалансированности аминокислот, энергии и витамина В6 в рационах.- Автореферат дисс. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. Харьков -1975,-39 с.

23. Кальницкий Б.Д. Концентрация белка и РНК в печени мясных цыплят в связи с различной обеспеченностью их метонином

24. Капланский С.Я., Березовская Н., Шмерлинг Ж. Влияние малобелковой диеты на процессы дезаминирования, переаминирования и синтеза аминокислот в печени и почках.// Биохимия, 1945, т. 10. С. 5-6.

25. Капланский С.Я. О нарушениях обмена аминокислот при белковой недостаточности.// ж. Вопросы мед. химии 1957, С. 3,5.

26. Кузнецов В.В. РНК- интерференция. Использование метода для создания нанауктных организмов и клеточных линий.// Биохимия.-2003.- Т68. Вып.10.- С.1301-1317.

27. Латвиотис Я.Я. ККЛ в кормлении свиней и телят,- В кн.: Микробиологический синтез лизина.//Рига, «Зинатне» , 1974, С.60-62.

28. Лемешева М.М. Динамика содержания нуклеиновых кислот в печени и поджелудочной железе мясных цыплят при разном уровне метионина в рационе.// Бюлл. ВНИИФБиП е.- х. животных, вып. 2(32), 1974, С.24-26.

29. Лемешева М.М. В Методике определения активности РНК аз в тканях цыплят и поросят.// Бюлл. ВНИИФБиП е.- х.животных, вып. 3(72), 1977.

30. Лемешева М.М., Григорьев Н.Г. Активность нуклеаз в печени цыплят-бройлеров при дисбалансе метионина в рационе.// Бюлл. науч.тр. ВНИИФБиП е.- х. животных, 1977,3, С. 122-127.

31. Лишневская Е.Б. Мембраносвязанные рибосомы.// Успехи современной биологии, 1977, т.83, вып. С. 182-197.

32. Лукас И., Лодж Г. Потребность поросят в незаменимых аминокислотах.// Сельское хозяйство за рубежом.- 1963, № 2, С. 9-14.

33. Майстер А. Биохимия аминокислот. М.: ИЛ. 1961. 530 с.

34. Махаев Е.А. Белковое питание поросят.// В кн.: Работы молодых ученых животноводства и ветеринарии. Материалы конферениции, т.66, 1968, С. 75-82.

35. Макарова Ю.А., Крамеров Д.А. Некодирующее РНК.// Обзор. Биохимия -2007. -Т.22.- Вып. 11.- С. 1427-1448.

36. Мошкутело И.И. Влияние добавок синтетического лизина в рационы молодых хряков на их семяпродуктивность.// Животноводство.- 1968.-№ 11. -С.63-64.

37. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных.// Под редакцией А.П. Калашникова, Н.И. Клейменова. М. Агропромиздат, 1985.352 с.

38. Омаров М.О. Треонин в питании и обмене веществ у поросят. Автореф. на соиск.учен.степени канд. биол.наук. Боровск, 1988, 25 с.

39. Омаров М.О. Биологическая активность отечественного препарата треонина. Тез. Докл. Мол. учен. Северного Кавказа, Краснодар, 1988, С. 108-109.

40. Омаров М.О. Биохимическое обоснование влияния некоторых незаменимых аминокислот в питании моногастричных животных на обмен веществ в организме и их продуктивность. Автореф. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. Краснодар 2001, С. 295.

41. Омаров М.О. Влияние треонин-имбаланской диеты на активность фермента треонин дегидратазы. Тез. Докл. Мол. учен. Северного Кавказа, Краснодар, 1987, С. 86-87.

42. Патрушев Л.И. Экспрессия генов.// М.: Наука-2000. -527 с.

43. Плотников B.K. Стабильность mPHK как фактор регуляции экспрессии генов в клетках эукариот.// Успехи современной биологии.- Т. 112.- С. 186199.

44. Покровский A.A. Ферментная адаптация к пище.// Ж. Вопросы питания, 1966,2.

45. Попов И.С. Повысить эффективность использования белковых кормов.//М., Сельхозиздат, 1963, С. 13-31.

46. Риба Е.Л. Лизин как фактор в замене обрата при кормлении беконных свиней.// В кн.: Аминокислоты в животноводстве (международный симпозиум).-Боровск, 1973, С. 63-76.

47. Рядчиков В.Г. Обмен веществ у моногастричных животных и пути повышения биологической ценности белка зерна, злаковых культур: Автореф. доктора биол. наук.- Краснодар, 1981. С.540.

48. Рядчиков В.Г. Тарабрин И.В., Радуль Н.П., Зиганшин Р.Х. Пищевое поведение животных при разных формах баланса незаменимых аминокислот.// Сельскохозяйственная биология.-2005.- № 2.- С.3-13.

49. Рядчиков В.Г., Тарабрин И.В., Зиганшин Р.Х., Баратова A.A. Регуляция пищевого поведения цыплят при имбалансе лизина и треонина.// Сельскохозяйственная биология.-2007.-№ 2,- С.42-53.

50. Рядчиков В.Г., Андропова Е.В., Дрозденко Н.В., Птак И.Р. Методы определения аминокислот в кормах, животноводческой продукции и продуктах обмена.// Дубровицы, 1965.- С. 83.

51. Рядчиков В.Г. Применение препаратов синтетических аминокислот в животноводстве.//М., 1971. 79 с.

52. Рядчиков В.Г., Омаров М.О., Лесных В.И., Плотникова A.B. Потребность в лизине и эффективность его препаратов при кормлении свиней.// В кн. Эффективность использования кормовых средств. Сб. науч. тр СКНИИЖ,- Краснодар, 1987, С. 5-16.

53. Рядчиков В.Г., Омаров М.О. Потребность в лизине и эффективность использования его препаратов при кормлении свиней.// Рекомендации. Краснодар, 1987,16 с.

54. Рядчиков В.Г., Плотников В.К., Омаров М.О. Стабильность шРНК при имбалансе лизина и триптофана у моногастричных животных. В кн.: Актуальные проблемы в животноводстве (вторая международная конференция). Боровск, 1995, С.156-157.

55. Рядчиков В.Г., Омаров М.О. «Способ кормления поросят» авт. Свидетельство на изобретение № 1801335 от 9 октября 1992 г.

56. Рядчиков В.Г., Омаров М.О. Аминокислотное питание свиней.// (Рекомендации). Краснодар, 1995,32 с.

57. Салун A.C. Новое о белковом питании свиней и птицы.// Животноводство, 1962, 11, С. 101-103.

58. Степурин Г.Ф. Обоснование рационального использования лизина в свиноводстве. Автореф. дисс. на соиск. учен, степени докт. с. х. наук. Горки, 1973, 52 с.

59. Татаренская Р.И. Фосфоэстеразы актиномицетов, М.: АНСССР, 1966,- Сер. биол. -5 .-С. 653.

60. Тащилин В.А. Некоторые вопросы использования синтетических аминокислот при выращивании цыплят.// Рефераты докладов и сообщений X Менделеевского съезда по общей и прикладной химии. М., «Наука», 1963,3, С. 179-182.

61. Ткачев И.Ф., Чумак М.П. Кормовой концентрат лизина в рационах поросят при раннем отъеме.// В кн.: Продукты микробиологического синтеза в кормлении с. животных. - науч. тр. КСХИ, вып. 28 (56).- Краснодар, 1970, С. 228-232.

62. Ткачев И.Ф. Вопросы аминокислотного питания сельскохозяйственных животных.//Л., «Колос», 1966, С. 353-365.70.

63. Томмэ М.Ф., Махаев Е.А., Крохина В.А., Филиппович Э.Г., Скоркин Г.К. Потребность свиней в лизине и метионине.// В кн.: Международный симпозиум «Аминокислоты в животноводстве», Калуга, 1971, С. 20-21.

64. Трудолюбова М.Г. Количественное определение РНК и ДНК в субклеточных фракциях клеток животных.// Современные методы в биохимии.// М.: Медицина, 1977.-С. 313-316.

65. Труженикова Т.М. Активность ферментов белкового метаболизма в зависимости от аминокислотного питания: Автореф. дисс. канд. биол. наук,-Боровск, 1968.

66. Филиппович Э.Г. Эффективность добавок кормового концентрата Ь-лизина к монозерновым рационам растущих и откармливающих свиней.// В кн.: Лизин- получение и применение. М., «Наука», 1973, С. 82-92.

67. Филиппович Э.Г., Птак И.Р. Условия эффективного использования синтетических аминокислот в рационах свиней.// Сельское хозяйство за рубежом. Животноводство, 1973,2, С. 10-14.

68. Филиппович Э.Г., Птак И.Р. Пшеница в рационах свиней и жвачных.// Сельское хозяйство за рубежом. Животноводство, 1973,2, С. 10-14.

69. Черепанов Г.Г., Кальницкий Б.Д. О взаимосвязи протеина и энергии при оценке потребностей и прогнозирования продуктивности животных.// С.-х. биология, 1999,2, С. 3-24.

70. Черепанов Г.Г. О методологии системного подхода к разработке новой теории питания сельскохозяйственных животных.// С.- х. биология, 1996,6, С. 35-45.

71. Шатова М. Опыт использования лизина и метионина в рационах свиней и птицы.// Междунар. с. -х. журнал, 1964,6, С 76-79.

72. Шевченко H.A., Григорьев Н.Г. Интенсивность включения С14-глицина в РНК печени мясных цыплят при разном уровне лизина в рационе.// Бюллетень ВНИИФБиП с.-х. животных, вып. 4(23), 1971, С.12-14.

73. Шманенков H.A., Абдулкадыров К., Каленюк К.Ф. Динамика содержания свободных аминокислот в печени и грудных мышц при разном уровне лизина в рационе цыплят. В. кн.: Физиолого-биохимические проблемы питания с.-х. животных. Боровск, 1973, С. 66-73.

74. Шманенков H.A., Каленюк К.Ф., Ступак М.К. Эффективность использования азота и аминокислот поросятами при разном уровне лизина и метио-нина в рационе. В. кн.: Биосинтез продуктов животноводства.- Науч. тр., том XV- Боровск, 1976, С. 22-31.

75. Шманенков H.A., Селина H.H. Распределение углерода лизина в липи-дах тканей поросят.// Бюлл. ВНИИФБиП, 1973, вып. 3(29) С. 15-17.

76. Шманенков H.A., Алфимцев H.A., Каленюк В.Ф. Обмен L-треонина в организме поросят в зависимости от уровня лизина в рационе.// Науч. тр. ВНИИФБиП с.-х. животных. 1977, TXVII - С. 11-16.

77. Щеглов В.В. Белковое кормление свиней.// Минск, «Ураджай», 1966, 120 с.

78. Щеглов В.В. Протеиновое питание и продуктивность свиней в связи с аминокислотой полноценностью рационов. Автореф. дисс. на соиск. учен, степени доктора с. х. наук. Горки. 1970, 52 с.

79. Эггум Б. Методы оценки использования белка животными.// М.: Колос, 1977, С. 189.

80. Янушкевич В.Г. Рост и обмен веществ у откармливаемого молодняка свиней при разной обеспеченности энергией, лизином и метионином: Авто-реф. дисс. канд. биол. наук. Каменец-Подольский, 1974.

81. Яров И.И, Калиникова Е.Г. Влияние синтетических аминокислот на показатели крови у свиней.// С. -х. биология, 1969, т. 4, № 5, С. 785-789.

82. Яров И.И. Аминокислотное питание свиней.// Сельское хозяйство за рубежом, 1981, № 10, С. 33-40.

83. Adams C.R., Becker D.E., Terrill S.W., Norton U.M. Rate of ovulation and implantation in swine as affected by dietary protein.// J. Anim. Sci. 1960. Vol 19. №4-p. 1245-1251.

84. Alexis S.D., Vilaire G., Young V.R. Cell-free studies of protein synthesis with skeletal muscle from normal and potassium depleted rats. - V. Nutrition, 1971, 101, P.273-284.

85. Allison V.B. Calories and protein nutrition.// Annals V/V/ Acad Sci., 1958, 69, P. 1009-1024.

86. Anderson H.L., Benevenga N.V., Harper A.E. Associations among food and protein intake, serine gehydratase and plasina amino acids.// Amer. J. Physiol., 1968, 214, P. 1008-1013.

87. Aoyma Y., Aghyda K. Effect of dietary amino acid composition on lipid content of rat liver.//Nutr.Repts. Intera., 1978, 17, P. 463-473.

88. ARC. The nutrient requirements of pig. Slougy. 1981.

89. Agricultural Research Council. // The nutrient requirements of farm livestock. № 3. Pigs. London A.R.C. 1967.

90. Ballard F.V. Restricted nutrition, 1987, 32, P. 245-252.

91. Benevenga N.V., Harper A.E., Rogers Q.R. Effect of an amigo acid imbalance on the metabolism of the most limiting amino acid in the rat.// J. Nutrition, 1968, 95, P. 434-444.

92. Bigwood E. Besoins de la vache laitiere en acides amines au cours de If lac-tion.// Ann. Soc. roy med et natur. 1964. Vol 17, № 1, P. 29-52.

93. Clausen H. The protein reguirements of growing meat type pigs. European Association for Animal Production.// Rome, 1963, 50 P.

94. Christensen H.N. Free amino acids and peptides in tissues. Mammalian Protein Metabolism. Ed. H.N. Munro J.B. Allison,// Ac. Press New York, 1964, Vol. 1,P. 105-124.

95. Chu S.H.W., Samonds K.W., Seronde J., Hegatet D.M. Protein utilization and lysine metabolism in obese and non obese growing rats/// J. Nutrition, 1978, 108, P. 567-577.

96. Chu. S.H.W., Hegsted D.M. Adoption response of lysine and threonine ge-grading enzymes in adult rats.// J. Nutrition, 1976, 106, P. 1089-1096.

97. Daniel R.G., Waiaman R.A. The effects of excess amino acids on the growth of the young rat.// Growth, 1986, 32,P. 225-256.

98. Davies M.G., Thomas A.J. Chandes in the amino acid content of young growth rats after weaning.// Nutz. Repts. Intezn., 1975, 11, P.3-11.

99. Edozien J.C., Nielhaus N., Mar H.H., Makoni T., Switzer D.R. Diet-Hormone interrelation ship in the rat.// J. Nutrition, 1978, 108, P. 1767-1776.

100. Eggum B.O. The levels of blood amino acid and blood urea as indicator of protein quality. Proteins in Human Nutrition. Ed J.W.G. Porter and B.A. Rolls// Acad. Press. New York, 1973, P. 317-328.

101. Ehata F., Jshibashi T., Kametaka M. Preparation of labeled casein from goat milk after lysine -14C injection.// Agr. Biol. Chem. 1973. Vol. 37. № 8.- P.305-309.

102. Even P.C., Rollanel V., Feurte S., Fromentin G., Rosean S., Nicolaiclis S., Tome D. Postprandial metabolism and aversive response in rats fed threonin devoid diet.// Am. J. Physiol. - 2000.- 279. P.248-254.

103. Florention R.F., Pearson W.N. Effect of threonine in duced amino acid inbalance on the exertion of tryptophan metabolites by the rat.// J. Nutrition, 1962, 78, P. 101-108.

104. Fonseca J.B., Rogler J.C., Featheraton W.R., Cline T.R. Futher studies on the nutritive value of opaque 2 corn for the chick.// J. Poyltry Sci. 1970, Vol 49, №6, P. 1518-1525.

105. Forbes R.M., Vaugham L., Vohe M. Dependence of biological value on protein concentration in the diet of the growing rat. // J. Nutrition, 1958, 64, P. 291302.

106. Fuller M.F., Mc William R. The optimum dietary amino acid pattern for growing pigs. 2. Requirements for maintenance and for tissue accretion.// Brit. J. Nutrition, 1989, 62, P. 255-267.

107. Fuller M.F., Reeds P.J. Effect of the amino and quality of dietary protein on nitrogen metabolism and protein turnover of pigs.// Brit. J. Nutrition, 1987, 58, P. 287-300.

108. Fuller M.F., Wang T.C. Amino acid requirements of the growing pig. In: Manipulation pig production. Proc. Inang. Conf Austr. Pig. Sci. Ass., Australia, 1987, P. 97-111.

109. Fuller M.F., Livingstone R.M., Bairt B.A., Atkfinson T. The optimal amino acid supplementation of barley for the growing pig. 1. Pespouse of nitrogen metabolism to progressive supplementation.// Brit. J. Nutrition, 1979, 41, P. 321-331.

110. Fuller M.F., McWillian R. e.a. The optimum dietary amino acid pattern for growing pig. 2. Requirements for maintenance and for tissue assertion.// Brit. J. Nutrition, 1989, 62, P. 225-267.

111. Firman J.D., Kuenzel W.J. Neuroanatomical regions of the chick brain involved in monitoring amino acid deficient diets.// Brain Res. Bull. 1988, - 21: P. 637-642.

112. Ganfield L.M., Chytil F. Effect of low lysine diet on rat protein metabolism.//Brit. J. Nutrition, 1978, 108, P. 1343-1347.

113. Garlick P.J., Burk T.L., Swick R.W. Protein synthesis and RNA in tissues of the pig.// Amer. J. Physiol., 1976, 230, P. 113-118.

114. Gietzen D.W. Neural mechanisms in the responses to amino acid deficiency.//Brit. J. Nutrition,-!993.- 123: P. 610-625.

115. Gietzen D.W., Erecius L.F., Rogers Q.R. Neurochemical changes after unbalanced diets suggest a brain circuit mediating anorectic responses to amino acid deficiency in rats.// Brit. J. Nutrition,- 1988.-128: P.771-781.

116. Gietzen D.W., Magrum L. Molecular mechanisms in the brain involved in the anorexia of branched chain amino acid deficiency.// Brit. J. Nutrition,-2001.-131: P. 851-855.

117. Goldstein L., Knox W.E., Behrman E.J. Studies on the nature inducibility and assay of the threonine and serine dehydrates activities in rat livir.- J.Biol. Chem., 1962, 237, P.2855-2860.

118. Hartman D.R., King K.W. Assimilation by rats of limiting amino acid into protein from imbalance dietary sources.// Brit. J. Nutrition, 1967, P. 455-459.

119. Harper A.E., Benevenga N.J., Wohlhueter B.M. Effect of ingestion of disproportionate amounts of amino acids.// Physiological Reviews, 1970, 50, P. 428558.

120. Harper A.E. Amino acid balance and imbalance. I. Dietary lever of protein and amino acid imbalance.// J. Nutrition, 1959, 63, P. 405-418.

121. Harper A.E. Amino acid toxicities and imbalances. Mammalian Protein Metabolism. Vol.2. H.N. Munro and J.B. Allison ads.// Acad. Press, New York, 1964, P. 87-134.

122. Harper A.E., Leung R., Yoshida A., Rogersa R. Some new Thoughts on amino acid imbalance.//Federation Proc., 1964, 23,P. 1087-1092.

123. Harper A.E. Effect of variations in protein intake on enzymes of amino acid metabolism.//Can.J. Biochem, 1965, 43, P. 1589-1603.

124. Hegsted D.M., Yet-Oy-Chang. Protein utilization in growing rats. I. Relative growth index as bioassay procedure.// J. Nutrition, 1965, 85, P. 159-168.

125. Henshaw E.C., Hirch C.A., Morton B.E., Hiatt H.H. Control of protein synthesis in mammalian tissues through changes in ribosome activity.- J.Biol. Chem., 1971,246, P. 436-446.

126. Henry V., Duce P.H, Rerat A. Isoleucine requirement of the growing pig and leucine-isoleucine interre lation ship.// J. Anim. Sci., 1976, 42,P. 357-364.

127. Havrstrom G., Owens F.N., Nimrick K.O. Fate of lysine in rat liver.// J.Anim. Sci., 1971,33, P. 1150(abstr.).

128. Hoffenberg R. Measurement of the synthesis of liver produced plasma proteins with particular reference to dietary protein and amino acid supply.// Biochem. J., 1972, 129, P.3.

129. Hull D.C., Olsen E.M. Free amino acid interrelation ships in the blood plasma of chicks fed soybean protein.// Poultry Sci., 1967, 46, P. 93-100.

130. Hirch C.A., Hiatt H.H.// Biol. Chem.- 1966. Vol. 247, P.5963.

131. Huang R.C., Bonner, Histone, a suppressor of chromosomal RNA synthe-sis.//Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -1962.-vol. 48. №7.- P. 1216 1222.

132. Jomes J.D., Petersburg S.J., Burnett P.C. The mechanism of the lysineargi-mine antagonism in the chick: effect of lysine digestion, kidney arginase and liver transaminase.// J. Nutrition, 1964, 93, P. 103 -116.

133. Keemts U.S., Elies L.G., Harper A.E. Amino acid balance and imbalance.IV. Grouth depression from additions of amino acids to diets low in fibrin.-//J.Nutrition, 1961, 73, P. 229 235.

134. Kita K., Matsunami S., Okumura J. The effect of fasting and refeeding on total messenger ribonucleic acid content in the liver of chicks.// Comp. Biochem. Physiol, 1993, 104, P.589 591.

135. Knox W.E. The adeptive control of trypophan and tyrosine metabolism in animals.//Trans.N.V. Acad. Sci., 1963, 25, P. 503 510.

136. Krawieletzki K., Bock H.D. Zur problematic des sticktoff stoffwechexis movogastricher Tieraten. // Arch. Tlerenahr. 1996, 26, P. 83 - 98.

137. Krehl W.A., Sarma P. S., Teply I J., Rlvehjem C.A. Factors affecting the dietary niacin and tryptophane requirement of the growing rat. // J.Nutrition, 1946, 31, P. 85 106.

138. Lavers M.K., Halanger L.E., Schultze M.O. Regeneration of liver in lysine-deficitnt, partially hepatectonized rats. // Pros. Soc., Exp. Med., 1958, 97, P. 621 -633.

139. Lepkovsky S. the physiological basis of voluntary food intake. // Advance FoodRss., 1948. 1,P. 106-121.

140. Leung P.M.B., Rogers Q.R., Harper A.E. Effect of amino acid imbalance on dietary choice in the rat. // J. Nutrition, 1968, 95, P. 483 492.

141. Leung P.M.B., Rogers Q.R., Harper A.E. Effect of amino acid imbalance on plasma end tissue-free amino acids in the rat. // J. Nutrition, 1968, 96, P. 303 -318.

142. Leung P.M.B., Rogers Q.R. Food intake: regulation by plasma amino acid pattern. // Life Sci., 1969, 8, part || P.l 9.

143. Leung P.M.B., Rogers Q.R. Effect of amino acid imbalance and deficiency on food intake of rats with hypothalamic lesions. // Nutr. Rapts. Intern., 1970, 1, P. 1 -14.

144. Lewis C.G., Winick M. Studies on ribosomal RNA synthesis in vivo in rat liver during short-term protein malnutrition. // J.Nutrition, 1978,108, P.329 -340.

145. Lewis A.J., Pao E.R., Cunninghem P.J., Moser B.D. Determination of optimum dietary proportions of lysine and tryptophan for growing pig based on growth food intake and plasma metabolites. // J. J.Nutrition, 1997, 107, P. 1369 1376.

146. Mongham P.L. Simulation of the daily partitioning of lysine in the 50 kg live weight pig. A factorial approach to estimating amino acid requirements for growth and maintenance. // Res. Dev. Agric., 1989, 6.1., P. 422 434.

147. McFariance A.S. Metabolism of plasma proteins.- Mammalian Protein Metabolism Ed. H.N.Munro., J.B.Allison. // Ac.Press. New York, 1964, Vol.1, P. 298 -342.

148. McNurlan M.A., Tomkins A.M., Carlick P.J. Effect of starvation on the rate of protein synthesis in rat liver and small intestine. // Biochem.J., 1979, 178, P.373 -379.

149. Milner D.S., Payne P.R. Dietary factors influencing nitrogen balance. // Proc. Nutr. Soc., 1964, 23, P.ll - 18.

150. Mitchell H.H. A met hod of determining the biological velue of protein. -J.Biol. Chem., 1924, 58, P. 873-903.

151. Mitchell H.H. In: Comparation mitrinion of and domestic animals. // N.V., 1964, P. 616.

152. Miller L. Vpina nahrada bilkovinnych krniv syntetickyni aminokyslnami ve vykrmu pprassat. // Biologizace a chemizace, 1969, 5, P. 133 153.

153. Muramatsu T., Kita K., Tasaki I., Okumura J. Influence of dietary protein intake on whole-body protein turnover in chicks. // Br. Poult. Sci. 1987, 28, P. 471 -482.

154. Munro H.N. Amino acid requirements and utilization by individual mammalian tissues. Protein and Amino Acid Function. // Intezn. Encyel., - Food and Nutrition, Vol.11, Oxford, Chapter 4, 1972, P. 157 - 195.

155. Munro H.N., Portugal F.N. Free Amino Acid Pools. Protein and Amino Acid Function. - Intern. Encyel. // Food and Nutrition. Ed E.J.Bigwood. Vol.11- Oxford, 1972, P. 197-213.

156. Neale R.J. Adaption of amino acid metabolism in protein depleted rate. //Nature New Biology, 1971, 231, P. 117- 118.

157. Nimni M.E., Bavetta L.A. Dietary composition and tissue protein synthesis. -I.Effect of tryptophan deficiency. // Proc. Soc., Exp. Biol. Med., 1961, 108, P. 38 -44.

158. Nordstrom J.W., Windels H.F., Typpo J.T., Meade R.J., Stockland W.L. In-fluenct of site of blood withdrawal and stage of fast on concentration of plasmafree amino acids in the growing pig. // J. Anim. Sci., 1970, 31, P. 874 880.

159. NRC 1988. Nutrient Requirements of Domestic Animals. National Academy Press, Washington, DC.

160. Oiso T., Tamura E., Kawada S., Walko H. Kndernutrition and brain deoclop-ment effect of lysine and threonine supplementation on brain function in monozygotic twins. // J.Nutr. Sci. Vitaminol.: 1973. Vol. 19. P. 157 -163.

161. Ocestemer G.A., Hanson L.E., Meade R.J. Reevaluation of the isoleueine requirement of the young pig. // J. Anim. Sci., 1973, 36, P. 679 683.

162. Omstedt P.T., Von der Decken A. Dietary amino acids: effect of depletion, end recoveiy on protein in vitro in rat skeletal muscle and liver. // Brit.J.Nutr., 1974,31, P. 67-76.

163. Osborne J.B., Mendel C.B. The choice between adequate and inadequate diets, as made by the rats. // J.Biol.Chen. 1918, 35, P. 19 - 28.

164. Peng V., Benevenga N.J., Harper A.E. Amino acids balance and food intake. Effect of previous diet on plasma amino acids. // Amer. J. Physiol., 1969, 216, P. 1020- 1025.

165. Penksepp J., Booth D.A. Decreased feeding after injections of amino acid into the hypothalamus. // Natute, 1971, 233, P. 341 342.

166. Popescu A., Farecasin M., Croitoresceu L. Some metabolic effects of amino acid imbalance in the initial period of feeding with imbalanced diets. // Revue roumaine de biochimie, 1976, 13, P. 41 47.

167. Portygal F.H., Elwyn D.H., Jeffay H. Free lysine compartmants in rat liver cells. // Biochim. Biphys. Acta, 1970, 215, P. 339 347.

168. Powlak M., Pion R.Influence d'une diminution du taux proteique de la ration sur les teneurs en acides amines libres des tissues sanguine et musculaire du rat croissance. // Ann. Biol. Anim. Bioch. Biohys. 1968, 8, P. 457 - 459.

169. Powlak M., Pion R. Influence of sypplementary wheat proteins with increasing amounts of lysine on the free amino acid content of blood and muscle of growing rats. // Annls. Biol. Anim. Biochem. Biophys., 1968, 8, P. 517 530.

170. Pronezuk A.W., Rogers Q.R., Munro H.N. Liver polysome patterns of rats fed amino acid imbalanced diets. // J.Nutr., 1970, 100, II, P. 1249 1258.

171. Rogers Q.R., Leung P.M.B. The influence of amino acid on the neuroregula-tion of food intake. // Federation Proc., 1973, 32, P. 1709 1719.

172. Russek M. Hepatic receptors and neurophysiological mechanisms controlling freeding behavior. //Neuro-Sci., 1971, 4, P. 213-227.

173. Said A.K., Hegsted D.M. Response of adult rats to low dietary levels of essential amino acids. //J.Nutrition, 1970, 100, P. 1363 1376.

174. Said A.K., Hegsted D.M., Kayes K.C. Response of adult rats to deficiencies of deferent essential amino acids. // Brit.J.Nutr., 1974, 31, P. 47 57.

175. Sanahuja J.C., Rio N.E., Lede V.N. Decrease in appetite and biochemical changes in amino acid imbalance in the rat. // J.Nutrition, 1968, 86, P. 424 -432.

176. Sakuma K., Ohyama T.,Sogawa K., Matsumura Y. Low protein-high energy diet induces repressed transcription of albumin mRNA in rat liver. // J.Nutr. 1978, 117, P. 1141-1148.

177. Sauborlich H.E. Studies on the toxicity and antagonism of amino acids for weanling rats. // J.Nutrition, 1961, 75, P. 61 72.

178. Sanchez A., Swendseid M.E. Amino acid levels and enzyme activity in tissues of rats force-fed diets differing in methionine content. // J.Nutrition, 1969, 99, P. 145-151.

179. Shao T.C., Hill D.C. A comparison of the effect of dietary fat and carbohydrate on free amino acids in blood plasma of chicks. // Canad. J. Physiol, Pharmacol., 1967, 45, P. 225 - 234.

180. Scisel W.R. Prospective overview to nutrition/metabolism classic. // J.Nutr. 1992, 8, P. 126-128.

181. Schimke R.T. Why is there protein turnover? Protein Metabolism and Nutrition. - Proc 2-nd Jntern. Symp. Held at Flevehof the Netherlands May 2-6, 1977, -Wageningen, 1977, P. 15 - 16.

182. Schimke R.T. Studies on factors affecting the levels of urea cycle tnzymes in rat lioer. //J. Biol. Chem., 1962, 237, P. 1921 1924.

183. Schuler D., Bodenstein K.N., Henning A. Untersuchungen zum Einfluss der Rohproteinversorgung in Lebendmasseabachnitt 12 big. 40 kg aut den Lysinbedarf der jungen Schweine. // 1. Mitt. Futterungsversuche mit weizen 1976, 26, 9, P. 643 - 654.

184. Sidransky H., Verney E. Chemical pathology of acute amino acid deficiencies. VI. Influence of rat intake on the morphologic and biochemical changes in young rats force-fed a threonine-devoid diet. // J.Nutrition, 1964, 82, P. 269 276.

185. Sidransky H., Verney E. Chemical pathology of acute amino acid deficiencies. VII. Morphological and biochemical changes in young rats force-fed arginine, liucine, - isoleucine, - or fhenylanine-devoid diets. - // Arch. Panthol., 1964, 78, P. 134-140.

186. Sidransky H., Verney E., Mutry C.N. Studies on mRNA of the livers of rat force-fed a threonine-devoid or complete diet. // J.Nutr. 1974, 104, P. 726 733.

187. Sigimura T., Bienbaum S.M., Winitz M., Greenstein J.P. Quantitative nutritional studies with water-soluble chemically defined diets. VIII. The forced feeding of each lacking in one essential amino acid. // Ach. Biochem. Biophys., 1959, 81, P. 448-458.

188. Smith T.K., Austic R.E. The branehad chain amino acids antagonism in chicks. // J.Nutrition, 1978, 108, P. 1180 - 1191.

189. Chector I.M. Animal longevity and protein turnover rats. // Nature, 1974, 249, P. 66.

190. Soldevevila M., Meade R. The influence of L-lisine and DL-mathionine supplementation of barley-soybean meal diets upon rate and efficiency of grain and upon nitrogen retention of growing swine. // J.Anim.Sci., 1964, 23, 2, P. 397 -403.

191. Stockland W.L., Meade R.J., Melliere A.L. Lisine requirement of the growing rat: plasma-free lycine as a response criterion. // J.Nutrition, 1970, 100, P. 925 -934.

192. Sugahara M., Baker D.H., Harman B.G., Jensen A.R. Effect of ambient temperature and dietary amino acid on carcass fat deposition in rats. // J.Nutrition, 1969, 98, P. 344-350.

193. Taylor A.G., Cole J.A., Lewis D. Amino acid requirements of growing pigs: Threonine. // Anim. Prod, 1982, 34, P. 1.

194. Thomas K. Uber die biologische Writing keit der sticstoff Substanzen in verschiedenen Nahrungsmitteln. //Arch. Anat. Physiol., 1909, 25, S. 219 -235.

195. Ullrey I.E., Bradbury J.G., Miller E.R., Bradley B.L., Kemp K.E. Methionine hidroxy analogue or DL-metionine supplements for larly-weaned pigs. // J.Nutrition, 1967, 26, P. 1476 (abstr.).

196. Wang T.C., Fuller M.F. An optimal diety amino acid pattern for growing pigs. // Anim. Prod, 1987, 44, P. 476 (abstr.).

197. Wannemacher R.W. Ribosomal ribonucleic acid synthesis and function as influenced by amino acid supply and stress. //Biochem.J., 1972, 129, P. 5.

198. Waterlow J.C., Stephen J.M.L. The effect of low protein diets on the turnover rates of serum, liver and muscle proteins in the rat, measured by continuos infusion of L-(,4C) lysine. // Clinical Sci., 1968, 35, P. 287 305.

199. Waterlow J.C., Stephen J.M.L. Adaptation of the rat to a low-protein diet: the effect a reduced protein intake on the pattern of incorporation of L-(14C) lysine. // Brit.J.Nutr., 1966, 20, P. 461 470.

200. Williams H.H., Curtin L.W., AbrahamJ., Loosli J.K., Maynard L.A. Extinction of growth requirements for amino acids assay of the carcass. // J.Biol. Chem, 1954,208,1,P. 277.

201. Wunner W.H., Bell J., Munro H.N. The effect of feeding with a tryptophan-free amino acid mixture on ret liver polysomes and ribosomes ribomecleic acid. // J. Biochem, 1966,101, 2. P. 417-428.

202. Wunner W.H. Amino acid deficiency and rat liver polysomes stability. // J. Biochem, 1967, 103, P. 71 (abstr.).

203. Vamashita K., Ashida K. Effekt of excessive levels of lysine and threonine on the metabolism of these amino acids in rats // J.Nutrition, 1971, 101, P. 1607 -1614.

204. Vamashita K., Ashida K. Lysine metabolism in rats fed lysine free diet. // J.Nutrition, 1969, 99, P. 267 -273.

205. Vong V.R., Rand W.M., Scrimshaw N.S. Measuring protein quality in humans: a review and proposed metod. // Gereal Chem., 1977, 54, P. 929 -948.

206. Vong V.R., Haverburd L.N., Bilmazes C., Munro H.N. Potential use of 3-methylhistidine expretion as an index of progressive Reduction in muscle protein catabolism during starvation. // Metabolism, 1973, 22, P. 1429 1436.

207. Vovak Jaroslov., Bauer B., Prydryck T., Heger J., Hovska P. Vlia pridavku lysinu a threoninu na nutrieni ladnotu cereaini amest pro prasata. // Biol a chem. Zivoc., Vyroby-Vet, 1983, 19, 13, S. 197-208.

Информация о работе

Османова, Сувар Омаровна
кандидата биологических наук
Махачкала, 2012
ВАК 03.01.04

Диссертация

Влияние имбаланса аминокислот и протеина в рационах на белковый обмен и потребность поросят в лизине - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы