Влияние глюкозы и некоторых гормонов на пищевое поведение рыб

Гарина, Дарина Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние глюкозы и некоторых гормонов на пищевое поведение рыб
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние глюкозы и некоторых гормонов на пищевое поведение рыб"

На правах рукописи

ГАРИНА Дарина Владимировна

ВЛИЯНИЕ ГЛЮКОЗЫ И НЕКОТОРЫХ ГОРМОНОВ НА ПИЩЕВОЕ ПОВЕДЕНИЕ РЫБ (НА ПРИМЕРЕ КАРАСЯ И КАРПА)

03.00.16 — экология 03.00.13 — физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Борок 2005

Работа выполнена в 1998—2004 гг. в Институте биологии внутренних вод им, И.Д. Папанина РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, с.н.с. Кузьмина Виктория Вадимовна

Научный консультант: кандидат биологических наук Герасимов Юрий Викторович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Ордян Наталья Эдуардовна

кандидат биологических наук, с.н.с. Непомнящих Валентин Анатольевич Ведущая организация: Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова

Защита диссертации состоится « » 2005 г. в 9 час £0

мин на заседании специализированного совета К 002.036.01 по защите диссертаций на соискание учёной степени кандидата биологических наук при Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу: 152742, п. Борок Некоузского р-на Ярославской обл. Тел./факс: (08547)24042.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Автореферат разослан « 2-4 » иссы-д 2005 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Л.Г. Корнева

¡fj>06'У J9M

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Поведение представляет собой лабильную и необычайно важную систему приспособлений, позволяющую животным не только существовать в постоянно меняющихся условиях среды, но и входить в качестве составной части в организованные и регулируемые группы и сообщества (Одум, 1975). В связи с этим исследование поведения рыб занимает важное место при рассмотрении традиционных проблем экологии, таких как питание, размножение, миграции и другие (Павлов, Касумян, 1987; Экспериментальные и полевые исследования..., 1989).

Важнейшими биотическими факторами, определяющими успешное существование особи и вида в целом, являются питание и пищевые отношения животных (Ивлев, 1977). Пищевое поведение рыб традиционно изучается по двум основным направлениям — экологическому и физиологическому. Питание и пищевые взаимоотношения рыб в водохранилищах Волжского каскада исследованы достаточно подробно (Житинёва, 1958, 1959, 1960; Фортунатова, Попова, 1973; Иванова и др., 1978; Столбунов, 2003 и другие). Закономерности пищевого поведения рыб интенсивно изучаются в экспериментальных условиях (Ивлев, 1977; Герасимов, Линник, 1988; Михеев, 1984, 1988, 1999; 2001; Михеев, Пакульская, 1989; Герасимов, 2003; Gerasimov, 1996; Mikheev, 2000 и другие). Данные, касающиеся характера и способов питания, а также структуры пищевого поведения рыб, обобщены в ряде фундаментальных обзоров (Павлов, Касумян, 1998; Pavlov, Kasumyan, 2002).

В то же время, пищевое поведение — один из важнейших регуляторов го-меостаза. Современные представления о регуляции пищевого поведения животных весьма противоречивы и в настоящее время бесспорным представляется лишь то, что оно не может регулироваться каким-либо одним компонентом внутренней среды, а определяется сложной цепью превращений, затрагивающих разные звенья метаболизма (Кассиль, 1990). Проблема регуляции аппетита у рыб изучена в значительно меньшей степени по сравнению с млекопитающими. При этом в большинстве работ традиционно исследуется влияние гормонов, нейротрансмиттеров, утилизонов лишь на один критерий пищевого поведения рыб — количество потребляемой пищи. Однако известно, что пищевое поведение рыб— сложная, состоящая из нескольких фаз, форма поведения (Павлов, Касумян, 1998). В связи с этим, большой интерес представляет изучение физиологических основ целостного пищевого поведения рыб, включающего комплекс временных характеристик питания и подвижности, интенсивности и скорости питания.

Цель работы: исследование роли глюкозы, инсулина и адреналина в регуляции целостного пищевого поведения и связанных с ним групповых отношений рыб в условиях, приближенных к естественным, а также его отдельных характеристик в упрощённых мо

Задачи исследования:

1. Оценить влияние глюкозы, инсулина и адреналина, введённых внутри-брюшинно, на целостное пищевое поведение и латентное время питания трёх близкородственных видов рыб сем. карповых: серебряного карася Carassius auratus (L.), обыкновенного карася С. carassius (L.) и карпа Cyprinus carpió L.

2. Сопоставить влияние различных доз глюкозы и гормонов на пищедобы-вательную и двигательную активность рыб в различных схемах поведенческих экспериментов.

3. Оценить влияние исследуемых агентов на биохимические показатели углеводного обмена (содержание гликогена в гепатопанкреасе и концентрацию глюкозы в крови).

4. На основании сопоставления данных поведенческих экспериментов и биохимического анализа предложить физиологические механизмы, лежащие в основе изменения поведенческих реакций рыб под воздействием глюкозы и гормонов.

Защищаемые положения:

1. Все изученные агенты вызывают изменения пищедобывательной активности рыб; наиболее выраженный эффект оказывает инсулин.

2. Характер влияния глюкозы и гормонов на пищевую и двигательную активность рыб сложен и зависит как от дозы, так и от времени воздействия препарата.

Научная новизна. Впервые исследовано влияние глюкозы — важнейшего утилизона, а также инсулина и адреналина — гормонов, участвующих в регуляции метаболизма, накопления и расходования резервных веществ, на целостное пищевое поведение рыб. Впервые установлен зависящий от дозы и времени эффект экзогенных гормонов и глюкозы на пищедобывательную и двигательную активность рыб. Выявлено слабое стимулирующее действие на интенсивность питания малых доз адреналина и глюкозы, и угнетающее — больших. Установлен выраженный дозозависимый эффект инсулина, проявляющийся в первоначальной гипофагии и последующей гиперфагии, сходный с наблюдаемым у млекопитающих. Показано стрессирующее действие адреналина в высоких дозах, а также процедуры инъекции на поведение рыб. Предложены метаболические механизмы, опосредующие влияние гормонов и глюкозы на интенсивность питания рыб. Показано принципиальное сходство механизмов влияния глюкозы и гормонов на метаболизм и пищевое поведение рыб с таковыми у млекопитающих.

Теоретическая и практическая значимость работы. Исследование механизмов реализации рыбами сложного комплекса биологических реакций, связанных с питанием, представляет значительный интерес для анализа закономерностей функционирования сообществ водных организмов. В частности, детальное изучение регуляции пищевого поведения рыб необходимо для понимания механизмов,-лежащих в основе формирования рациона рыб и их распределения в прбсФранстве. Разработка этой фундаментальной проблемы

важна и для решения таких вопросов аквакультуры, как оптимизация и создание новых способов и технологий кормления, а также для разработки принципов и способов управления поведением рыб в рыбохозяйственных целях.

Работа выполнена в рамках программ, поддержанных Российским фондом фундаментальных исследований (проекты №№ 98-04-49099,01-04-49120).

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на XI Всероссийской конференции молодых учёных «Проблемы экологии и биоразнообразия водных и прибрежно-водных экосистем» (Борок, 1999); International Symposium dedicated to Academician Ivan Pavlov's 150-anniversary "Mechanisms of adaptive behaviour" (SPb, 1999); VII Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2000); Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2000» (Москва, 2000); IX Всероссийской конференции «Экологическая физиология и биохимия рыб» (Ярославль, 2000); Юбилейной научной конференции, посвящённой 30-летию Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова «Актуальные проблемы естественных и гуманитарных наук на пороге XXI века: Биология. Химия» (Ярославль, 2000); Международной конференции, посвящённой 75-летию со дня рождения A.M. Уголева «Механизмы регуляции висцеральных систем» (Санкт-Петербург, 2001); Всероссийской конференции «Физиология организма в нормальном и экстремальном состоянии» (Томск, 2001); Международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003); Международной конференции «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 4 статьи и 10 тезисов.

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 119 страницах машинописного текста, состоит из введения, 3 глав, выводов, списка литературы, включающего 153 наименований, в том числе 81 на иностранном языке, и содержит 7 таблиц и 25 рисунков.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа проведена в 1998—2004 гг. в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН. Проведено 9 серий экспериментов по изучению целостного пищевого поведения рыб; 19 серий — по исследованию латентного времени питания; 3 серии — по определению показателей углеводного обмена. Общее количество экземпляров рыб для биохимического анализа составило 196, для поведенческих экспериментов — 235.

Объекты исследования — серебряный карась Carassius auratus (L.), обыкновенный карась Carassius carassius (L.) и карп Cyprinus carpió L. Рыбы для экспериментов были выращены на экспериментальной прудовой базе ИБВВ

РАН «Сунога» (серебряный карась и карп в возрасте 0+, 1 +, 2+) или пойманы в прудах п. Борок и его окрестностей (серебряный и обыкновенный карась в возрасте 0+). Средняя масса сеголеток карася и карпа составляла 6±0,4 г, двухлеток — 20±0,9 г и трёхлеток — 90±6 г.

Исследование целостного пищевого поведения рыб проводили в установке оригинальной конструкции (Pavlov et al., 1992), состоящей из 4-х аквариумов объёмом 200 л и площадью дна 0,6 м2, с укрепленными над ними зеркалами. На дне аквариумов грунт (речной песок) слоем 2—3 см. Освещение обеспечивалось лампами дневного света. Режим освещения: 8 час «свет» — 16 час «темнота». Температура воды в весенний и осенний период 20—23°С, в летний 25—28°С, в зимний 15—18°С. Для проведения эксперимента формировали три опытных и одну контрольную группы рыб (сеголетки карася или карпа), по 3 особи в каждой, и помещали в аквариумы установки. Корм давали два раза в сутки. В качестве корма использовали обездвиженных личинок Chironomus riparius, в количестве 90 экз. на группу рыб, что превышало количество корма, съедаемое рыбами за время эксперимента, и составляло около 3,3 % от массы тела. Личинки раскладывались группами на 3 ситечка диаметром 8 см, имитирующих «кормовые пятна». Ситечки закапывались в донный субстрат таким образом, что часть личинок была видна на поверхности. Перед началом опыта рыб отсаживали в стартовый отсек и раскладывали «кормовые пятна». Затем рыб выпускали из стартового отсека и в течение 5 мин производили видеосъёмку их поведения. После съёмки рыб изолировали, «кормовые пятна» с несъеденными личинками хирономид удаляли и подсчитывали остаток корма.

В каждом эксперименте измерялось 4 основных показателя, характеризующих различные аспекты пищевого поведения рыб: 1 — рацион (количество корма, съеденного за время эксперимента), экз. личинок хирономид; 2 — время питания (продолжительность поиска и захвата пищевых частиц рыбами в «кормовом пятне»), сек., где выделяли 2.1 — время питания одной рыбы, 2.2 — время питания двух рыб (продолжительность питания одновременно двух рыб на одном или разных пятнах), 2.3 — время питания трёх рыб (продолжительность питания одновременно трёх рыб на одном или разных пятнах); 2.4 — суммарное время питания, рассчитанное как сумма времени питания 1-й, 2-х и 3-х рыб; 2.5 — время отсутствия питания (ни одна из рыб не питается); 3 — скорость питания (отношение рациона к суммарному времени питания), экз./сек.; 4 — время плавания (перемещение рыб вне «кормовых пятен», рыба не делает попыток питаться), сек., где выделяли 4.1 — время неподвижности (ни одна из рыб не совершает поступательных движений), 4.2 — время одиночного движения (рыбы перемещаются порознь), 4.3 — время группового движения (все три особи перемещаются группой). Оцифровку полученных результатов проводили с помощью специальной компьютерной программы.

Каждая серия состояла из 3—4-х экспериментов, длительностью по 5 сут. В начале недели производилась однократная внутрибрюшинная инъекция гормона или глюкозы рыбам опытных групп и раствора Рингера для холоднокровных животных— рыбам контрольной группы. Наблюдение за пищевым поведением рыб осуществляли через 1, 5, 24, 48, 72 и 96 час после инъекции. Через 2 сут после последней видеосъёмки, в начале следующей недели начинали следующий эксперимент и т.д. до конца серии.

Данные нескольких опытов усредняли; оценивали эффект вводимого вещества на показатели пищедобывательной и двигательной активности рыб как за все время эксперимента, так и для каждого временного интервала.

Для экспериментов по исследованию латентного времени питания формировали две группы рыб (контрольную и опытную), по 5 особей в каждой. Каждая группа содержалась в отдельном непроточном аквариуме одинакового объёма (20 л —для сеголетков, 65 л — для двухлетков и 300 л — для трёхлетков; в последнем случае опытная и контрольная группа рыб находились в одном аквариуме, перегороженном сеткой). Освещение и температурный режим естественные. Измерение латентного времени питания производили двумя способами: 1) «планктонный» тип питания: латентное время питания оценивали по времени от момента соприкосновения корма с поверхностью воды до схватывания его рыбами. В качестве корма использовали кусочки филе рыбы. Рыбы питаются группой; 2) «бентосный» тип питания: латентное время питания оценивали от момента выхода рыбы из стартовой камеры, расположенной на дне аквариума, до схватывания ею корма, расположенного в противоположном от стартового отсека углу. Данная схема эксперимента позволяет фиксировать также количество съеденной пищи (рацион). Корм — обездвиженные личинки хирономид в количестве 30 экз. на одну особь. Рыбы помещаются в стартовый отсек аквариума по очереди; продолжительность эксперимента от момента выхода из камеры — 2 мин, после чего рыба изымается, подсчитывается остаток корма, на её место помещается вторая рыба и т.д. Наблюдения производили через 0,5, 1, 3, 8, 24, 48, 72 и 96 час после инъекции (при исследовании эффекта гормонов), а также в течение более короткого периода (60—90 мин после инъекции) с интервалом 15 мин (при исследовании эффекта глюкозы). Для каждой временной точки производили не менее 5—10 измерений. Данные нескольких опытов одной серии усредняли.

Измерение показателей углеводного обмена производили в острых опытах. Пробы крови и навески гепатопанкреаса отбирали во временные интервалы, соответствующие таковым в поведенческих экспериментах (через 1,5, 24, 48, 72 и 96 час после инъекции). Уровень гликемии определяли антроно-вым методом Роя (Roe, 1955) в модификации П.М. Бабаскина (1964). Концентрацию гликогена определяли с помощью антронового реактива— метод Зейфтера и соавторов (Seifter et al., 1950) с очисткой тканей по Брандту (Brandt, 1936).

Статистическую обработку данных осуществляли биометрическими методами (Лакин, 1973) с использованием программных пакетов ЕХСЕЬ'2000, БТАТ^ТЮА 6.0.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Влияние глюкозы на пищевое поведение рыб

Исследование влияния глюкозы в дозах 300, 600, 3000 и 6000 мг/кг на комплекс поведенческих пищедобывательных и двигательных реакций рыб проводили в трёх сериях экспериментов. Во всех сериях экспериментов обнаружено дозозависимое изменение времени одиночного и суммарного питания, скорости питания рыб, в двух сериях— времени питания 2-х рыб, рациона, времени одиночного движения и неподвижности, лишь в одной серии экспериментов дозозависимо изменяется время группового движения. Изменение времени питания трёх рыб не зависит от дозы ни в одной серии экспериментов (табл. 1).

Таблица 1

Анализ дисперсии параметров пищевого поведения рыб под влиянием

глюкозы в разных сериях экспериментов

Характеристики пищевого поведения рыб 1-я серия 2-я серия 3-я серия

Р Р аг Р Р Р Р аг

Время отсутствия питания 6,19 0,003* 3 8,31 0,0002* 3 66,3 0,000000* 5

Время питания 1-й рыбы 6,24 0,003* 3 7,99 0,0003* 3 52,7 0,000000* 5

Время питания 2-х рыб 2,75 0,067 3 4,57 0,008* 3 10,0 0,000000* 5

Время питания 3-х рыб 0,76 0,529 3 0,84 0,48 3 1,97 0,09 5

Суммарное время питания 6,24 0,003* 3 8,59 0,0002* 3 63,0 0,000000* 5

Рацион 2,92 0,057 3 7,39 0,0005* 3 10,0 0,000000* 5

Скорость питания 7,02 0,002* 3 4,32 0,01* 3 20,9 0,000000* 5

Время неподвижности 7,03 0,002* 3 0,34 0,80 3 26,1 0,000000* 5

Время одиночного движения 6,78 0,002* 3 2,17 0,11 3 22,9 0,000000* 5

Время группового движения 0,08 0,969 3 1,13 0,35 3 6,21 0,00004* 5

Обозначения: Р—критерий Фишера, р—уровень значимости, сИ"—число степеней свободы. Значком «*» обозначены значения р<0,05.

Динамика интенсивности питания под воздействием различных доз глюкозы (на примере 3-й серии экспериментов) представлена на рис. 1а, б.

65 60 | 55 |б0 9 45 |40 г 35 30 -

0 05 5 24 48 72 Время после тьекцм^ час

I 25 | ач

I 15 | 10-1 I 5

* О

г контрогъ —■— ЗООМгМГ --в--600мг*г —, — 3000 «г*г

0 0,5 5 24 4в 72 96 Время после жъеирм час

Рис. 1. Влияние глюкозы в дозах 300, 600 и 3000 мг/кг на рацион (а) и суммарное время питания (б) серебряных карасей

Не выявлено значимых изменений рациона ни по сравнению с интактны-ми, ни с контрольными животными, за исключением точки 72 час (рис. 1а), однако тенденция к изменению этой характеристики сходна у рыб контрольной и двух опытных групп, инъецированных низкими дозами: наблюдается два пика подъёма рационов — через 5 и 72 час после инъекции. У рыб, инъецированных наибольшей дозой глюкозы, рацион варьирует очень слабо и при этом численно всегда ниже такового рыб других опытных и контрольной групп. При рассмотрении динамики суммарного времени питания рыб (рис. 16) обнаружена сходная тенденция: незначительное увеличение показателя под воздействием низких доз и снижение— под воздействием наибольшей дозы глюкозы по сравнению с контрольной группой рыб.

•300

| 250 | 200 | 150

I 100

5 50 $ о

Рис. 2. ния (а)

-300 мг/кг - 3000 мг/кг

0 0 5 5 24 48 72 96

Бремя после »нъекции час

180 ^ ; 160 ' 140

; 120

I 100 -

[ во -

! 60

I 40

!■ 20 4

» контроль — зоо мг/кг - -л- 600 мг/кг 3000 мг/кг

0 5 5 24 48 72 96 время после инъекции, час

Влияние глюкозы в дозах 300, 600 и 3000 мг/кг на время одиночного движе-и время отсутствия подвижности (б) у серебряных карасей

Характеристики подвижности изменяются более значительно. Под воздействием наименьшей дозы глюкозы достоверно снижается время неподвижности рыб через 0,5, 5, 24 и 72 час после инъекции (рис. 26). Под

воздействием са!^й высокой дозы глюкозы наблюдается значительное достоверное снижение времени подвижности за счёт одиночного движения как по сравнению с интактными, так и контрольными животными (рис. 2а, б).

В опытах по измерению латентного времени питания (ЛВП) показано достоверное увеличение показателя (через 30 мин после инъекции), а также снижение рациона (через 30, 45, 60 и 90 мин после инъекции) лишь под воздействием высокой дозы глюкозы (4500 мг/кг). Доза глюкозы 600 мг/кг не влияет ни на латентное время питания, ни на рацион рыб.

В опытах по измерению показателей углеводного обмена обнаружено, что инъекция глюкозы в дозе 600 мг/кг вызывает через 30 мин после инъекции более чем двукратное увеличение уровня гликемии у серебряного карася (6,8±0,3 и 3,3±0,17 ммоль/л у опытных и интактных особей соответственно, р<0,05).

Полученные результаты свидетельствуют о том, что введённая внутри-брюшинно глюкоза отчётливо снижает пищедобывательную активность рыб лишь в высоких дозах (3000 мг/кг и более). Снижение подвижности под воздействием высоких доз глюкозы может свидетельствовать о возникновении у рыб физиологического состояния, сходного с сытостью, как это наблюдается при естественном насыщении (Зданович, Пушкарь, 2004; Аэаеёа е1 а1., 2001). Предположено, что снижение пищевой мотивации рыб под воздействием высокой дозы обусловлено выбросом инсулина. В то же время, низкие дозы глюкозы, по-видимому, даже незначительно стимулируют питание рыб. Достоверное увеличение плавательной активности под воздействием низких доз глюкозы также может свидетельствовать об усилении пищевой мотивации рыб.

3.2. Влияние адреналина на пищевое поведение рыб

Исследование влияния адреналина в дозах 0,14, 0,70 и 1,5 мг/кг на комплекс поведенческих пищевых реакций рыб проводили в трех сериях экспериментов. Дисперсионный однофакторный анализ результатов трёх серий экспериментов показал наличие достоверной зависимости большинства исследованных параметров пищевого поведения рыб от дозы адреналина (табл. 2): времени одиночного и суммарного питания, времени одиночного движения и времени неподвижности (во всех сериях), скорости питания (в двух сериях). Достоверная зависимость рациона, времени питания 2-х и 3-х рыб, а также времени группового плавания от дозы препарата установлена лишь в одной серии.

Анализ динамики интенсивности питания рыб под воздействием адреналина (на примере 1-й серии экспериментов) показал двухфазный характер изменения пищедобывательной активности рыб (рис. За, б).

Кратковременное снижение интенсивности и времени питания через 1 час после инъекции сменяется последующим возрастанием, максимальным через 2 сут после инъекции. Выявлен интересный феномен: степень снижения

Таблица 2

Анализ дисперсии параметров пищевого поведения рыб под влиянием

адреналина в разных сериях экспериментов_

Характеристики пищевого поведения рыб 1-я серия 2-я серия 3-я серия

F Р df F Р df F Р df

Время отсутствия питания 15,5 0,000000* 3 12,0 0,000001* 3 8,3 0,00008* 3

Время питания 1-й рыбы 12,1 0,000004* 3 13,7 0,000000* 3 10,2 0,000009* 3

Время питания 2-х рыб 9,7 0,00003* 3 2,3 0,09 3 1,1 0,35 3

Время питания 3-х рыб 1,5 0,23 3 0,35 0,79 3 10,9 0,000005* 3

Суммарное время питания 15,3 0,000000* 3 12,0 0,000001* 3 9,7 0,00002* 3

Рацион 12,7 0,000002* 3 1,4 0,24 3 2,3 0,06 4

Скорость питания 3,4 0,02* 3 6,7 0,0004* 3 2,0 0,12 3

Время неподвижности 3,0 0,04* 3 13,0 0,000000* 3 5,6 0,002* 3

Время одиночного движения 5,0 0,004* 3 13,8 0,000000* 3 17,7 0,000000* 3

Время группового движения 1,2 0,31 3 2,7 0,05 3 6,8 0,0004* 3

Обозначения как в табл. 1. а

1 4 24 48 72 96 Время пост инъекции час

-О 70 мг/кг * р-р Рингера

1 4 24 48 72 96 бремя тепе инъекции час

Рис. 3. Влияние адреналина в дозах 0,14 и 0,70 мг/кг на рацион (а) и суммарное время питания (б) серебряных карасей.

интенсивности питания под воздействием «ложной» инъекции выше, чем под воздействием адреналина в низкой дозе. Через 48 час после инъекции адреналина в дозе 0,14 мг/кг рацион рыб был выше, чем у интактных особей (рис. За). На основании собственных и литературных данных высказано предположение о наличии двух механизмов влияния адреналина на метаболизм рыб, опосредующих соответствующие изменения их пищевой мотивации: быстрый и медленный, или отставленный эффект; последний связан с усилением биосинтеза белка в клетках.

4,0

2,0

1,0 -

* Контроль —•—011 иг/кг — 0 70 вгЛа-

3 8 24 48 72 Время после инъекции, час

Анализ динамики временных характеристик подвижности не выявил чёткой тенденции их изменения, однако обнаружено характерное двухфазное изменение латентного времени питания. Выявлено два пика увеличения показателя: через 1 и 8 час после инъекции (рис. 4).

Динамика рационов в серии экспериментов с одновременной регистрацией ЛВП и рационов сходна с наблюдаемой в сериях по исследованию целостного пищевого поведения (снижение через 1 час и возрастание — через 2 сут после инъекции).

Для выяснения возможной роли адреналина как стресс-агента в регуляции пищевого поведения карасей было проведено две серии поведенческих экспериментов с использованием препарата, обладающего стресс-протекторным свойством — пирацетама.

Выявлена стойкая тенденция к снижению ЛВП у карасей под воздействием пирацетама в дозе 1,4 мг/кг во все сроки наблюдения по сравнению с рыбами контрольной группы, достоверное через 10, 24 и 72 час после инъекции. В повторном эксперименте осенью часть карасей контрольной группы после процедуры инъекции не принимала пищу. Однако после введения пирацетама рыбы контрольной группы начинали питаться. Кроме того, ЛВП рыб, инъецированных пирацетамом, всегда было достоверно ниже, чем у питавшихся рыб контрольной группы. Таким образом, выявленное восстановление пищевых реакций карася в осенний и снижение латентного времени питания в летний периоды под воздействием пирацетама подтверждает изначальное предположение о возникновении у рыб под воздействием инъекций адреналина и раствора Рингера стресс-реакции.

Динамика концентрации глюкозы в крови и содержания гликогена в гепа-топанкреасе рыб под воздействием инъекций адреналина и «ложной» инъекции также свидетельствуют о развивающейся дозозависимой стресс-реакции у рыб. Обнаружено, что введение адреналина в дозе 0,14 мг/кг и «ложная инъекция» вызывают значительное увеличение уровня гликемии у карася уже через 1 час после инъекции: с 2,8±0,2 ммоль/л у интактных рыб до 4,3±0,3 и 7,3±0,8 ммоль/л в контроле и опыте соответственно, р<0,05. Через 5 час уровень глюкозы в крови рыб опытной группы заметно снижается, однако остается достоверно выше такового контрольных рыб (3,3±0,2 и 1,9±0,1 ммоль/л соответственно, р<0,05). Через 1 сут после инъекции наблюдается ещё более

Рис. 4. Влияние адреналина на латентное время питания карпа (планктонный тип питания).

значительное снижение уровня гликемии (1,8±0,3 и 1,4±0,1 ммоль/л в опыте и контроле соответственно, р<0,05). Несмотря на недостоверное увеличение показателя через 2 сут после инъекции (2,8±0,8 и 3,3±1,0 ммоль/л в опыте и контроле соответственно, р>0,05), значимых изменений концентрации глюкозы в крови рыб после 1 сут уже не регистрируется. Прослеживается также чёткая тенденция к снижению содержания гликогена в печени рыб как под воздействием «ложной» инъекции, так и адреналина в дозе 0,14 мг/кг.

Таким образом, результаты экспериментов свидетельствуют о снижении пищедобывательной активности рыб как под воздействием инъекций адреналина во всех изученных дозах, так и раствора Рингера, однако интенсивность и время питания рыб под воздействием низкой дозы адреналина выше таковых у рыб остальных опытных и даже контрольной групп. Как меньшая, так и большие дозы препарата, а также сама процедура внутрибрюшинной инъекции оказывают дозозависимое стрессирующее воздействие, проявляющееся в снижении локомоторной активности, увеличении в общем балансе времени доли группового плавания, появлении «бросковых» движений. Этот вывод подтверждают и результаты экспериментов с использование пирацетама, и данные по измерению показателей углеводного обмена, согласующиеся с данными других исследователей (Плисецкая, 1975; Pavlov et al., 1994). Результаты экспериментов хорошо описываются в рамках представления о конкурирующем взаимоотношении двух основных поведенческих доминант: пищевой и оборонительной. Так, в случае инъекций больших доз адреналина и раствора Рингера у рыб преобладает оборонительная мотивация, подавляющая пищевую; напротив, при введении низкой дозы возросшая в результате метаболических сдвигов пищевая мотивация существенно усиливает пищедобывательную активность стрессированных рыб, выравнивая характеристики питания до уровня интактных особей.

3.3. Влияние инсулина на пищевое поведение рыб

Влияние экзогенного инсулина на пищевое поведение серебряного карася исследовали в трёх сериях экспериментов: в первой серии— в дозах 12 и 40 ед./кг, во второй— в дозах 6, 12, 24 и 36 ед./кг, в третьей исследовали соче-танное влияние инсулина в дозе 6 ед./кг и глюкозы в дозе 300 мг/кг.

Дисперсионный однофакторный анализ данных установил наличие значительной (особенно во 2-й серии) достоверной зависимости всех временных характеристик и скорости питания от дозы вводимого гормона. Рацион и время одиночного движения достоверно изменяется лишь в одной серии экспериментов, для остальных характеристик подвижности достоверной зависимости от дозы не выявлено (табл. 3).

Результаты экспериментов показали отчётливую тенденцию к сокращению у рыб затрат времени на питание, как группового, так и одиночного, с увеличением дозы вводимого гормона. При этом рацион дозозависимо

возрастает. Это приводит к почти линейному росту скорости питания с возрастанием дозы гормона, что отличается от наблюдаемой картины при воздействии других препаратов.

Таблица 3

Анализ дисперсии параметров пищевого поведения рыб под влиянием

Характеристики пищевого поведения рыб 1-я серия 2-я серия

Р Р сЯ Р Р аг

Время отсутствия питания 8,4 0,0003* 3 15,8 0,000000* 5

Время питания 1-й рыбы 4,7 0,008* 3 9,2 0,000000* 5

Время питания 2-х рыб 5,3 0,004* 3 19,8 0,000000* 5

Время питания 3-х рыб 4,1 0,01* 3 5,7 0,000113* 5

Суммарное время питания 8,2 0,0003* 3 16,0 0,000000* 5

Рацион 3,4 0,02* 3 1,6 0,158 5

Скорость питания 3,8 0,02* 3 15,6 0,000000* 5

Время неподвижности 1,7 0,18 3 1,4 0,223 5

Время одиночного движения 1,2 0,3 3 3,0 0,014* 5

Время группового движения 2,5 0,08 3 1,9 0,108 5

Обозначения как в табл.1.

Анализ динамики интенсивности питания под воздействием инсулина (на примере 2-й серии экспериментов) показал двухфазный характер изменения пищедобывательной активности рыб, как и в случае с адреналином, однако степень падения и последующего возрастания рациона при введении высокой дозы гормона гораздо более значительна (рис. 5а, б). Максимальное снижение рациона наблюдается через 24 час (18±6,6, 40±0,4 и 41±1,6 экз. личинок хирономид у опытных, контрольных и интактных рыб соответственно, р<0,05), максимальное увеличение— через 9 сут (70±3,7 и 49±5,9 экз. личинок хирономид у опытных и контрольных особей соответственно, р>0,05). Сходная, но с небольшим опережением динамика рационов наблюдается и для дозы 12 ед./кг: 6 час (31±8,0, 35±2,6 и 41±1,6 экз. личинок хирономид у опытных, контрольных и интактных рыб соответственно, р>0,05) и 8-е сут (60±6,5 и 47±1,8 экз. личинок хирономид у опытных и контрольных особей соответственно, р>0,05) (рис. 5а).

Характер изменения суммарного времени питания в целом сходен с таковым рационов (рис. 56). Максимальное снижение показателя наблюдается в те же сроки. Заметным отличием динамики затрат времени на питание является то, что несмотря на первоначальное весьма значительное и дозозависи-мое снижение показателя, последующее его увеличение выражено не столь сильно.

В 3-й серии экспериментов обнаружено, что при совместном введении инсулина (6 ед./кг) с глюкозой (300 мг/кг) гиперфагический эффект инсулина не выявляется. Однако инсулин в той же дозе на фоне ежедневных инъекций раствора Рингера также практически перестает действовать на характеристики питания рыб; следовательно, учитывая низкую дозу вводимой глюкозы, этот феномен можно объяснить действием процедуры ежедневной инъекции.

Результаты опытов по исследованию влияния инсулина на латентное время питания рыб не выявили достоверного изменения показателя ни при одной из изученных, доз препарата, за исключением точки «1 час» в случае дозы 24 ед./кг.

Обнаруженные нами закономерности действия инсулина на потребление пищи рыбами совпадают с данными, полученными при исследовании млекопитающих. Под воздействием экзогенного инсулина у последних первоначально наблюдается гипофа-гия, сменяющаяся затем гиперфа-гией и даже ожирением при многократном введении гормона (Кассиль, 1990). При этом инсулин на фоне глюкозной нагрузки не оказывал гиперфагического эффекта. Уиллинг (Willing, 1995) показал, что периферическое введение крысам инсулина в дозе от 2 до 3 ед. в сутки вызывает у последних увеличение суточного рациона на 30—40%, и экспериментально проверил возможные механизмы такого эффекта. Согласно результатам его работы, гиперфагический эффект инсулина не обусловлен возникающей гипогликемией, а также, по-видимому, изменением метаболизма в печени (в частности, усилением утилизации глюкозы), и предположил два возможных механизма его влияния на потребление пищи: 1) прямое влияние на нейроны, чувствительные к инсулину; 2) изменение клеточного метаболизма в мышечной, жировой или другой периферической ткани. Результаты приведенных выше опытов в целом совпадают с выводами этого автора. Так, характер динамики рационов отвергает первоначальное предположение о том, что изменение интенсивности питания под воздействием инсулина связано с изменением уровня

Врмм после икьвщии час

140

О 2 6 24 48 72 96 168 193 216 240 Время после жъекции час

Рис. 5. Влияние инсулина в дозах 12 и 36 ед./кг на рацион (а) и суммарное время питания (б) серебряного карася

гликемии, т.к. падение рационов в первые часы после инъекции гормона совпадает по времени с падением уровня гликемии (Кузьмина, 1971), и наоборот, последующее восстановление уровня гликемии сопровождается возрастанием потребления пищи. Вероятно, как и в случае с адреналином, разнонаправленные эффекты инсулина в различные сроки после инъекции на потребление пищи у рыб опосредованы двумя различными по длительности механизмами: быстрым и медленным. Известно, что к ранним эффектам инсулина относится его действие на проницаемость плазматических мембран некоторых клеток (миоцитов, адипоцитов, фибробластов, лимфоцитов), что приводит к облегчению диффузии глюкозы и аминокислот в клетки (Розен, 1994). Аналогичные процессы наблюдаются при естественной выработке инсулина после приёма пищи. Возможно, далее включаются поздние эффекты, связанные с депонированием резервных веществ (жира), что в конечном итоге и приводит к усилению пищевой мотивации рыб.

Значительное дозозависимое возрастание скорости питания под воздействием инсулина является его отличительной чертой по сравнению с действием глюкозы и адреналина. Отсутствие влияния инсулина на двигательную активность рыб объясняет эту особенность действия инсулина. По-видимому, подвижность рыб в результате действия препарата не была нарушена, и рыбам не требовалось большого количества времени для отыскания корма. Поэтому возрастающая пищевая мотивация рыб сопровождалась (как это и наблюдается у интактных рыб при «естественном» усилении мотивации) увеличением скорости питания рыб.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты работы подтверждают высказанную ранее мысль, что «долговременные механизмы поиска и потребления пищи <у рыб> связаны с метаболизмом» (Шпарковский, 1996: 107). Установлено, что периферически введённые глюкоза, адреналин и инсулин вызывают неоднозначные по характеру и величине изменения пищедобывательной и двигательной активности рыб, зависящие как от дозы, так и от времени, прошедшего после введения препарата. Глюкоза и адреналин оказывают незначительный стимулирующий эффект на питание рыб в низких дозах и ингибирующий — в высоких. Эффект инсулина вне зависимости от дозы однонаправлен, а его величина напрямую зависит от дозы гормона. При этом оба гормона оказывают двухфазное воздействие на интенсивность питания рыб: кратковременное снижение, сменяющееся последующим возрастанием, обусловленное, по-видимому, двумя различными механизмами влияния гормонов на метаболизм рыб: быстрым и медленным. Предположено, что эффекты инсулина на пищевую мотивацию связаны с метаболическими сдвигами на клеточном и тканевом уровнях и не зависят от уровня гликемии. Снижение пищедобывательной активности рыб под воздействием высоких доз глюкозы может быть опосре-

довано выбросом инсулина, вызванным глюкозной нагрузкой, как это происходит у млекопитающих. Выявлено снижение подвижности рыб под воздействием высоких доз глюкозы и незначительное увеличение — под воздействием низких. Снижение подвижности под воздействием высоких доз глюкозы может быть связано как с угнетением пищевой мотивации, так и в результате изменения состояния нервной системы рыб. Увеличение подвижности рыб под воздействием низких доз глюкозы может быть связано с усилением пищевой мотивации рыб. Напротив, эффекты адреналина на подвижность, по всей вероятности, не зависят от изменения пищевой мотивации. Инсулин не влияет на подвижность рыб, вследствие чего скорость их питания под воздействием гормона растет пропорционально усилению пищевой мотивации.

Обнаруженные закономерности влияния гормонов и глюкозы на метаболизм и пищевое поведение рыб указывают на их сходство с таковыми у млекопитающих. Однако влияние этих агентов на пищевое поведение рыб, в силу его специфики, имеет характерные особенности. Данные поведенческих экспериментов указывают на более сложный характер пищевых реакций рыб, питающихся группой в условиях, приближенных к естественным, по сравнению с поведением одиночных особей в опытах с упрощенными моделями питания. Это обусловлено конфликтом основных поведенческих мотиваций: пищевой, оборонительной, социальной. Показано, что в ряде случаев о снижении пищевой мотивации рыб можно судить не только по интенсивности и затратам времени на питание, но и усилению других— оборонительной и социальной, — мотиваций. Результаты работы подтверждают важную роль мотивационной компоненты в осуществлении сложного комплекса поведенческих реакций рыб, связанных с питанием.

ВЫВОДЫ

1. Впервые показано влияние глюкозы, адреналина и инсулина не только на конечную фазу пищевого поведения рыб (количество съеденной пищи), но и на фазу поиска пищи.

2. Продемонстрировано неоднозначное, зависящее от дозы, влияние периферически введённого адреналина и глюкозы на пищевое поведение карася и карпа: низкие дозы незначительно стимулируют пищедобывательную активность рыб, высокие — угнетают. Влияние инсулина, напротив, однозначно вне зависимости от дозы, а величина эффекта напрямую зависит от дозы гормона.

3. Глюкоза в дозе 3000 мг/кг и выше вызывает снижение двигательной активности рыб. При введении меньших доз, напротив, наблюдается незначительное увеличение времени подвижности рыб. Скорость плавания рыб снижается под воздействием только высоких доз глюкозы.

4. Выявлен двухфазный характер влияния адреналина на интенсивность питания рыб: кратковременное снижение через 1 ч после инъекции и увели-

чение в последующие часы наблюдения, максимальное через 2 сут. Наиболее выраженное увеличение рациона и суммарного времени питания во второй фазе наблюдается при меньшей дозе.

5. Периферически введённый адреналин и процедура внутрибрюшинной инъекции оказывают дозозависимое стрессирующее воздействие на поведение рыб, проявляющееся в снижении локомоторной активности, увеличении в общем балансе времени доли группового плавания, появлении «бросковых» движений. Возникновение стресса у рыб подтверждается характерным изменением показателей углеводного обмена: увеличением уровня гликемии и снижением концентрации гликогена в печени в первые часы после инъекции.

6. Периферическое введение инсулина оказывает наиболее значительное и пролонгированное влияние на пищедобывательную активность рыб. Наблюдается двухфазное изменение интенсивности питания: 1) снижение интенсивности питания, максимальное через 6—24 час после инъекции; 2) увеличение потребления пищи, максимальное на 9-е сутки. Влияния инсулина на двигательную активность рыб не выявлено.

7. Предполагается, что влияние адреналина на пищевую мотивацию рыб обусловлено двумя метаболическими эффектами: быстрым и медленным (увеличение биосинтеза белка в клетках). Воздействие высоких доз глюкозы опосредовано увеличением секреции инсулина. Эффекты экзогенного инсулина на пищевую мотивацию не зависят от уровня гликемии, а предположительно связаны с изменением концентрации резервных веществ (жира).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Гарина Д.В. Влияние глюкозы на пищевое поведение карася // Проблемы экологии и биоразнообразия водных и прибрежно-водных экосистем: Тез. докл. XI всеросс. конф. молодых учёных. Борок, 1999 г. С. 90—91.

2. Kuz'mina V.V., Garina D.V., Gerasimov Yu.V., Polivanov V.Yu., Smirnova N.A. Effect of glucose on feeding behaviour of fish // Mechanisms of adaptive behaviour: International Symposium dedicated to Academician Ivan Pavlov's 150-anniversary. SPb, 1999. P. 116—117.

3. Гарина Д.В. Влияние глюкозы и аминокислот на пищевое поведение рыб // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. VII молодёж. науч. конф. Сыктывкар, 2000. Т. 2. С. 45.

4. Гарина Д.В. Влияние глюкозы и инсулина на пищевое поведение рыб // Матер. Междунар. конф. студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов-2000». Москва, 2000. Вып. 4. С. 22.

5. Гарина Д.В., Кузьмина В.В. Влияние глюкозы, аминокислот и цитрата натрия на пищевое поведение рыб II Экологическая физиология и биохимия рыб: Тез. докл. IX Всеросс. конф. Ярославль, 2000. Т. 1. С. 162—165.

6. Кузьмина В.В., Гарина Д.В., Герасимов Ю.В. Влияние инсулина и адреналина на пищевое поведение рыб // Экологическая физиология и биохимия рыб: Тез. докл. IX Всеросс. конф. Ярославль, 2000. Т. 1. С. 165—168.

7. Кузьмина В.В., Гарина Д.В. Влияние глюкозы, инсулина и адреналина на некоторые аспекты пищевого поведения рыб // Ж. эвол. биохим. физиол. 2001. Т. 37. №2. С. 118—123.

8. Кузьмина В.В., Гарина Д.В., Герасимов Ю.В. Роль глюкозы в регуляции пищевого поведения рыб // Вопр. ихтиол. 2002. Т. 42. № 2. С. 253—258.

9. Кузьмина В.В., Гарина Д.В., Яблочкина Е.В. Влияние адреналина на процесс гидролиза полисахаридов, уровень гликемии и концентрацию гликогена в тканях рыб // Ж. эвол. биохим. физиол. 2003. Т. 39. № 2. С. 140—143.

10. Кузьмина В.В., Плюшкина А.Г., Гарина Д.В. Влияние адреналина и пирацетама на пищевое поведение рыб // Ж. эвол. биохим. физиол. 2003. № 4. С. 338—342.

11. Кузьмина В.В., Герасимов Ю.В., Гарина Д.В., Голованова И.Л., Комарова Т.В., Скворцова Е.Г., Первушина К.А., Яблочкина Е.В. Гуморальная регуляция процессов экзо- и эндотрофии у рыб // Физиология организма в нормальном и экстремальном состоянии: Матер. Всерос. конф. Томск, ТГУ. 2001. С. 209—212.

12. Гарина Д.В., Герасимов Ю.В. Влияние адреналина на некоторые характеристики пищевого поведения карася обыкновенного Carassius carassius (L.) II Трофические связи в водных сообществах и экосистемах: Матер. Междунар. конф. Борок, 2003. С. 18—19.

115 4 2

13. Гарина Д.В., Герасимов Ю.В. Влияние внутрибрюшинных инъекций адреналина на пищевое поведение карпа // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Матер. Междунар. конф. Петрозаводск, 2004. С. 29.

14. Кузьмина В.В., Гарина Д.В., Герасимов Ю.В., Смирнова Е.С., Шишин М.М. Механизмы регуляции пищевого поведения рыб// Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Петрозаводск, 2004. С. 75.

РНБ Русский фонд

2006-4 7927

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гарина, Дарина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Краткие сведения о питании и пищевом поведении рыб.

1.1.1. Экологические пищевые группы рыб.

1.1.2. Структура пищевого поведения рыб разных экологических групп

1.2. История изучения регуляции пищевого поведения животных.

1.3. Эндогенные факторы, влияющие на мотивационное состояние животных.

1.3.1. Влияние обмена веществ на пищевое поведение животных.

1.3.1.1. Гормональная регуляция метаболизма.

1.3.1.2. Теории, связывающие аппетит с обменом веществ.

1.3.2. Влияние количества резервных веществ на потребление пищи животными.

1.3.3. Роль гормонов, нейротрансмиттеров и нейропептидов в регуляции пищевого поведения животных.

1.3.3.1. Гормоны.

1.3.3.2. Нейротрансмиттеры и нейропептиды.

1.4. Современные гипотезы регуляции потребления пищи животными

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние глюкозы и некоторых гормонов на пищевое поведение рыб"

Поведение представляет собой лабильную и необычайно важную систему приспособлений, позволяющих животным не только существовать в постоянно меняющихся условиях среды, но и входить в качестве составной части в организованные и регулируемые группы и сообщества. Поведение играет важную роль в регуляции численности популяции, выборе местообитания, территориальности, агрегации, взаимодействиях в системе «хищник— жертва», конкуренции, дифференциации по нишам, естественном отборе и других аспектах популяционной экологии (Одум, 1975). В связи с этим исследование поведения рыб занимает важное место при рассмотрении традиционных проблем экологии, таких как питание, размножение, миграции и других (Павлов, Касумян, 1987; Экспериментальные и полевые исследования., 1989).

Важнейшими биотическими факторами, определяющими успешное существование особи и вида в целом, являются питание и пищевые отношения животных (Ивлев, 1977). Пищевое поведение рыб традиционно изучается по двум основным направлениям— экологическому и физиологическому. В первом основное внимание уделяется спектру и интенсивности питания рыб (пищевым рационам), наполненности и скорости эвакуации пищи из желудка, конкурентным отношениям с другими видами, во втором — механизмам регуляции аппетита, моторно-секреторной функции желудочно-кишечного тракта и пищевого поведения в целом (Шпарковский, 1996). Питание и пищевые взаимоотношения рыб водохранилищ Волжского каскада изучены достаточно подробно (Житинёва, 1958, 1959, 1960; Фортунатова, Попова, 1973; Иванова и др., 1978; Столбунов, 2003; и др.). Закономерности пищедо-бывательного поведения рыб интенсивно изучаются в экспериментальных условиях (Ивлев, 1977; Герасимов, Линник, 1988; Михеев, 1984, 2001; Михеев, Пакульская, 1989; Герасимов, 2003; Gerasimov, 1996; Mikheev, 2000; и др.). Данные, касающиеся характера и способов питания, а также структуры пищевого поведения рыб, обобщены в ряде фундаментальных обзоров (Павлов, Касумян, 1998; Pavlov, Kasumyan, 2002).

В то же время, пищевое поведение является одним из важнейших регуляторов гомеостаза (Кассиль, 1990). Сложность и многокомпонентность системы регуляции той или иной формы поведения характерны не только для высших позвоночных животных, но и для рыб (de Pedro and Bjornsson, 2001). Современные представления о регуляции пищевого поведения животных весьма противоречивы и в настоящее время бесспорным представляется лишь то, что оно не может регулироваться каким-либо одним компонентом внутренней среды, а определяется сложной цепью превращений, затрагивающих разные звенья метаболизма (Кассиль, 1990). Один из аспектов регуляции пищевого поведения животных связан с содержанием различных химических соединений в крови животного, изменение концентрации которых может приводить к формированию состояний голода и сытости.

Проблема регуляции аппетита у млекопитающих имеет длительную историю (Павлов, 1951; Кассиль, 1959; Уголев, Кассиль, 1961; Кассиль и др., 1970; Анохин, Судаков, 1971; Кассиль, 1976; Уголев, 1978; Кассиль, 1990; и др.). Исследование физиологических основ пищевого поведения рыб начато лишь в 50-е гг. XX в., вследствие чего сведений по этому вопросу накоплено значительно меньше, и они менее систематизированы. В последние десятилетия возросло количество работ, посвященных изучению роли нейромедиато-ров, нейропептидов и гормонов, в регуляции потребления пищи у рыб (de Pedro et al., 1993, 1995a, b, 1997, 1998a, b, 2001, 2003; Schwartz et al., 1992, 1997; Silverstein et al., 1998, 1999; Johnsson et al., 1998 и др.). Однако в подавляющем большинстве работ традиционно исследуется влияние изучаемых агентов лишь на один критерий пищевого поведения рыб — количество потребляемой пищи. В то же время известно, что пищевое поведение рыб — сложная, состоящая из нескольких фаз, форма поведения (Павлов, Касумян, 1998). В связи с этим, большой интерес представляет изучение механизмов регуляции целостного пищевого поведения рыб, включающего комплекс вревременных характеристик питания и подвижности, интенсивности и скорости питания.

Цель работы; исследование роли глюкозы, инсулина и адреналина в регуляции целостного пищевого поведения и связанных с ним групповых отношений рыб в условиях, приближенных к естественным, а также его отдельных характеристик в упрощённых моделях питания.

Задачи исследования:

1. Оценить влияние глюкозы, инсулина и адреналина, введённых внут-рибрюшинно, на целостное пищевое поведение и латентное время питания трёх близкородственных видов рыб сем. карповых: серебряного карася Carassius auratus (L.), обыкновенного карася С. carassius (L.) и карпа Cypri-nus carpio L.

2. Сопоставить влияние различных доз глюкозы и гормонов на пищедо-бывательную и двигательную активность, а также латентное время питания рыб в различных схемах поведенческих экспериментов.

3. Оценить влияние исследуемых агентов на биохимические показатели, характеризующие интенсивность углеводного обмена (содержание резервных веществ в тканях рыб и концентрацию глюкозы в крови).

Научная новизна работы

Впервые исследовано влияние глюкозы— важнейшего утилизона, а также инсулина и адреналина — гормонов, участвующих в регуляции метаболизма, накопления и расходования резервных веществ, на целостное пищевое поведение рыб. Впервые установлен зависящий от дозы и времени эффект экзогенных гормонов и глюкозы на пищедобывательную и двигательную активность рыб. Выявлено слабое стимулирующее действие малых доз адреналина и глюкозы на интенсивность питания рыб, и угнетающее — больших. Установлен выраженный дозозависимый эффект инсулина, проявляющийся в первоначальной гипофагии и последующей гиперфагии, сходный с наблюдаемым у млекопитающих. Показано стрессирующее действие адреналина в высоких дозах, а также процедуры инъекции на поведение рыб. Предложены метаболические механизмы, опосредующие влияние гормонов и глюкозы на интенсивность питания рыб. Показано принципиальное сходство последних с таковыми у млекопитающих.

Теоретическая и практическая значимость работы

Исследование механизмов реализации рыбами сложного комплекса биологических реакций, связанных с питанием, представляет значительный интерес для анализа закономерностей функционирования сообществ водных организмов. В частности, детальное изучение регуляции пищевого поведения рыб необходимо для понимания механизмов, лежащих в основе формирования рациона рыб и их распределения в пространстве. Разработка этой фундаментальной проблемы важна и для решения многих вопросов аквакультуры, таких как оптимизация и создание новых способов и технологий кормления, а также для выработки принципов и способов управления поведением рыб в рыбохозяйственных целях.

Работа выполнена в рамках программ, поддержанных Российским фондом фундаментальных исследований (проекты №№ 98-04-49099, 01-0449120).

Апробация

Материалы диссертационной работы доложены на XI Всероссийской конференции молодых учёных «Проблемы экологии и биоразнообразия водных и прибрежно-водных экосистем» (Борок, 1999); International Symposium dedicated to Academician Ivan Pavlov's 150-anniversary «Mechanisms of adaptive behaviour» (SPb, 1999); VII Молодёжной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2000); Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоно-сов-2000» (Москва, 2000); IX Всероссийской конференции «Экологическая физиология и биохимия рыб» (Ярославль, 2000); Юбилейной научной конференции, посвященной 30-летию Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова «Актуальные проблемы естественных и гуманитарных наук на пороге XXI века: Биология. Химия» (Ярославль, 2000); Международной конференции, посвящённой 75-летию со дня рождения A.M. Уголева «Механизмы регуляции висцеральных систем» (Санкт-Петербург, 2001); Всероссийской конференции «Физиология организма в нормальном и экстремальном состоянии» (Томск, 2001); Международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003); Международной конференции «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2004).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 15 научных работ: 10 тезисов и 5 статей; одна статья сдана в печать.

Благодарности

Выражаю глубокую благодарность: д.б.н. В.В. Кузьминой — за предоставленную тему диссертации, руководство на всех этапах её выполнения и доброжелательную поддержку; к.б.н. Ю.В. Герасимову— за помощь в техническом оснащении экспериментов, освоении математических методов обработки данных и консультативную помощь; д.б.н. Г.М. Чуйко— за консультативную помощь и конструктивные замечания при подготовке текста диссертации; Н.Н. Назаровой, Е.С. Смирновой, H.A. Смирновой, А.Г. Плюшкиной и Е.В. Яблочкиной — за техническую помощь при проведении экспериментов; к.б.н. Э.В. Гарину— за помощь в оформлении работы; П.Г. Гре-чанову и A.K. Смирнову — за помощь в получении материала для проведения экспериментов, а также всем сотрудникам лаборатории экологии рыб за поддержку и искренний интерес к работе.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Экология", Гарина, Дарина Владимировна

ВЫВОДЫ

4. Выявлен двухфазный характер влияния адреналина на интенсивность питания рыб: кратковременное снижение через 1 ч после инъекции и увеличение в последующие часы наблюдения, максимальное через 2 сут. Наиболее выраженное увеличение рациона и суммарного времени питания во второй фазе наблюдается при меньшей дозе.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключение необходимо отметить, что, несмотря на наличие фундаментальных знаний в области изучения закономерностей пищевого поведения рыб (Павлов, Касумян, 1990, 1998; Михеев, 2001; Pavlov, Kasumyan, 2002) и роли сенсорных систем в реализации поисковых реакций (Протасов, 1965, 1968; Нага, 1971, 1992; Sorensen, Caprio, 1998; Kasumyan, Doving, 2003; Kasumyan, 2004), до настоящего времени не раскрыты механизмы регуляции начальных этапов экзотрофии. Успехи, достигнутые при изучении физиологических аспектов пищевого поведения рыб (Пегель, 1950; Краюхин, 1963; Кузьмина, 1966; Himick, Peter, 1993, 1994; de Pedro et al., 1993, 1995, 1997, 1998, 2001, 2003; Silverstein et al., 1998, 1999; Шпарковский, 1991, 1996, 1999; de Pedro, Bjornsson, 2001), касаются, как правило, влияния метаболитов, нейротрансмит-теров и гормонов лишь на их рационы.

Результаты данной работы подтверждают важную роль мотивационной компоненты в осуществлении сложного комплекса биологических реакций рыб, связанных с питанием. Известно, что внутренние факторы, взаимодействуя с внешними, являются определяющими в поиске и потреблении пищи рыбами (Шпарковский, 1991). В настоящей работе показано, что периферически введённые глюкоза, адреналин и инсулин вызывают неоднозначные по характеру и величине изменения пищедобывательной активности карася и карпа, зависящие как от дозы, так и от времени, прошедшего после введения препарата. Эти факты хорошо согласуются с высказанной ранее гипотезой, что «долговременные механизмы поиска и потребления пищи <у рыб> связаны с метаболизмом» (Шпарковский, 1996: 107).

Обнаружено снижение пищедобывательной активности рыб под воздействием глюкозы в дозе 3000 мг/кг массы тела и выше, в то время как величины рациона и суммарного времени питания под воздействием меньших доз глюкозы в ряде случаев даже несколько превышают соответствующие значения у контрольных особей. Полученные данные свидетельствуют об угнетении пищевой мотивации рыб под воздействием высоких доз глюкозы и незначитель-^ ном стимулировании — под воздействием низких. При этом латентное время питания рыб увеличивается лишь под воздействием высоких доз этого моносахарида. На основании данных, касающихся изменения уровня гликемии в условиях глюкозной нагрузки (Кузьмина, 1971а, б) и собственных наблюдений высказано предположение о том, что увеличение концентрации глюкозы в плазме крови не играет ключевой роли в угнетении аппетита рыб. Снижение пищедобывательной активности под воздействием высоких доз глюкозы обусловлено, по-видимому, иными причинами, предположительно, увеличением уровня инсулина в крови, как это происходит у млекопитающих (Комаров и др., 2001). Сделана попытка объяснить изменения в характере двигательной активности рыб (снижение подвижности при наибольшей дозе, и, напротив, её незначительное усиление — при двух меньших дозах). Высказано предположение, что первый факт может быть обусловлен: 1) возникновением у рыб состояния, близкого к «сытости», и снижением вследствие этого их поисковой активности, щ

4 что совпадает с данными литературы (Зданович, Пушкарь, 2004); 2) снижением скорости плавания в результате изменения реактивности нервной системы рыб, на что указывают данные по измерению латентного времени питания. Напротив, увеличение подвижности рыб под воздействием низких доз глюкозы может быть вызвано усилением пищевой мотивации.

Заслуживает внимания влияние периферически введённого адреналина на пищедобывательное поведение карася и карпа— снижение пищедобывательной активности рыб как под воздействием инъекций адреналина во всех изученных дозах, так и раствора Рингера. Примечательно, что интенсивность и время питания рыб под воздействием низкой дозы адреналина были выше таковых у рыб остальных опытных и даже контрольной групп, приближаясь к значениям у интактных особей. Анализ динамики характеристик питания карася под воздействием адреналина и «ложной» инъекции позволил выявить ха-* рактерный феномен — кратковременное снижение пищевой мотивации рыб через 1 ч после инъекции и увеличение в последующие часы наблюдения, максимальное через 2 сут; при этом наиболее выраженное увеличение наблюдалось при меньшей дозе. На основании данных, известных из литературы (Розен, 1994), высказано предположение о наличии двух метаболических эффектов адреналина, опосредующих соответствующие изменения пищевой мотивации рыб: быстрого и медленного, или отставленного эффекта. Последний эффект, вероятно, связан, как и у высших позвоночных, с усилением биосинтеза белка в клетках. Обнаружено характерное двухфазное увеличение латентного времени питания рыб под воздействием адреналина: через 1 час и 8—24 час после инъекции. Отсутствие корреляции динамики изменения латентного времени питания с таковой рационов даёт основание считать, что изменение этого показателя не связано с уровнем пищевой мотивации, а обусловлено лишь изменением состояния нервной системы рыб под воздействием адреналина (Pavlov et al., 1994). Стоит отметить, что все изученные дозы препарата, а также сама процедура внутрибрюшинной инъекции оказывают дозозависимое стрессирующее воздействие на рыб, проявляющееся в снижении локомоторной активности, увеличении в общем балансе времени доли группового плавания, а также появлении «бросковых» движений (Флёров, 1989). Это предположение подтверждается характерным для первичного стрессового ответа гипергликемическим эффектом, аналогичным таковому у млекопитающих (Плисецкая, 1975; Pavlov et al., 1994). Результаты экспериментов по влиянию адреналина можно интерпретировать в рамках представления о конкурирующем взаимоотношении двух основных поведенческих доминант: пищевой и оборонительной (Мантейфель, 1980). Так, в случае инъекций больших доз адреналина и раствора Рингера у рыб преобладает оборонительная мотивация, подавляющая пищевую; напротив, при введении низкой дозы возросшая в результате метаболических сдвигов пищевая мотивация существенно усиливает пищедобывательную активность стрессированных рыб, выравнивая их характеристики питания до уровня ин-тактных особей.

Однако наибольший интерес представляют данные, полученные при исследовании влияния инсулина на пищедобывательную активность рыб. Так, обнаружено чёткое дозозависнмое усиление интенсивности питания рыб, проявляющееся в возрастании рационов и скорости питания, снижении времени, затраченного на поиски пищи. Анализ динамики рациона и времени питания под воздействием инсулина выявил двухфазное изменение пищевой мотивации рыб, сходное с наблюдаемым под воздействием адреналина: первоначальное снижение интенсивности питания, максимальное через 6—24 час после инъекции, впоследствии сменяется значительным повышением, максимальным на 8—9-е сутки. При этом величина как снижения, так и последующего возрастания интенсивности питания напрямую зависит от дозы гормона. При введении инсулина совместно с глюкозой гиперфагия не наблюдается. Результаты экспериментов полностью соответствуют данным, полученным на млекопитающих (Кассиль, 1990). Анализ возможных механизмов влияния гормона на пищевое поведение рыб с привлечением данных литературы (Кузьмина, 1971а; Розен, 1994; Willing, 1995) позволил предположить, что эффекты инсулина не связаны с возникающей гипогликемией. Первоначальное снижение потребления пищи вызвано, по-видимому, ранними эффектами инсулина, направленными на усиление поступления в клетки аминокислот и глюкозы, что наблюдается при естественной выработке инсулина после приёма пищи (Бакл, 1986). Очевидно, развивающаяся в дальнейшем гиперфагия обусловлена поздними эффектами инсулина и связана с депонированием резервных веществ (жира) в органах и тканях рыб. Значимых изменений двигательной активности и скорости плавания не наблюдается. Вследствие этого скорость питания рыб под воздействием гормона растёт при возрастании дозы пропорционально усилению их пищевой мотивации.

Обнаруженные закономерности влияния гормонов и глюкозы на метаболизм рыб указывают на их значительное сходство с таковыми у млекопитающих. Однако влияние этих агентов на пищевое поведение рыб, в силу его специфики, имеет характерные особенности. Данные поведенческих экспериментов указывают на более сложный характер пищевых реакций рыб, питающихся группой в условиях, приближенных к естественным, по сравнению с поведением одиночных особей в опытах с упрощенными моделями питания. Так, в ряде ^ случаев изменения рациона под влиянием препаратов в опытах по изучению целостного пищевого поведения рыб оказываются менее выраженными, чем в опытах с одновременной регистрацией латентного времени питания и рационов. Это может быть обусловлено конфликтом мотиваций: пищевой, оборонительной, социальной (Михеев, 2001). На примере экспериментов с введением глюкозы показано, что о снижении пищевой мотивации рыб можно судить не только по интенсивности и затратам времени на питание, но и усилению других (оборонительной и социальной) мотиваций. Показаны также значительные сезонные отличия в интенсивности питания рыб, а также в силе реакции рыб на стрессирующее воздействие, что согласуется с данными литературы (Лебедева и др., 1988). Приведённые факты свидетельствуют о чрезвычайно тесном взаимодействии как эндогенных, так и экзогенных факторов биотической и абиотической природы в осуществлении биологических реакций рыб, связанных с питанием, и значимости последних для успешного существования вида и сообществ водных организмов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гарина, Дарина Владимировна, Борок

1. Анохин П.К., Судаков К.В. Нейрофизиологическая теория голода, аппетита и насыщения//Усп. физиол. наук, 1971. Т. 2. № 1. С. 3—41.

2. Бабаскин П.М. Определение сахара крови при помощи антронового реактива // Лабор. дело, 1964. № 6. С. 26—30.

3. Бакл Дж. Гормоны животных. М.: Мир, 1986. 86 с.

4. Бокова Е.Н. Суточное потребление и скорость переваривания корма воблой // Рыбн. хоз., 1938. № 6.

5. Будаев С.В. Индивидуальные различия поведения рыб. Дис. канд. биол. наук. М., 2000. 248 с.

6. Воронина Т.А. Современные проблемы фармакологии ноотропов: состояние и перспективы // Фармакол. и токсикол., 1991. № 2. С. 6—11.

7. Герасимов Ю.В. Особенности пищевого и оборонительного поведения рыб, обусловленные внутривидовой разнокачественностью особей // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах. Матер, междунар. конф. Бо-рок, 2003. С. 19—20.

8. Герасимов Ю.В, Линник В.Д. Влияние присутствия хищника-засадчика на поведение и условия кормодобывания мирных рыб // Вопр. ихтиол., 1988. Т. 8. Вып. 6. С. 1034—1038.

9. Гройсман С.Д., Шпарковский И.А. Влияние дофамина и адреналина на двигательную функцию пищеварительного тракта камбалы // Ж. эвол. биохим. физиол., 1988. Т. 24. № 1. С. 28—33.

10. Житинёва Т.С. Питание леща в Угличском и Иваньковском водохранилищах // Бюлл. Инст. биол. водохр. АН СССР, 1958. № 2.

11. Житинёва Т.С. Питание молоди леща в Рыбинском водохранилище// Тр. Инст. биол. водохр. АН СССР, 1959. Вып. 1 (4).

12. Житинёва Т.С. Питание молоди леща в Горьковском водохранилище // Тр. Инст. биол. водохр. АН СССР, 1960. Вып. 3 (6).

13. Зданович В.В., Пушкарь В.Я. Влияние потребления пищи на интенсивность дыхания и двигательную активность молоди стерляди Acipenser ruthenus И Вопр. ихтиол., 2004. Т. 44. № 4. С. 567—569.

14. Иванова М.Н., Половкова С.Н., Кияшко В.И., Баканов А.И. Питание и пищевые взаимоотношения рыб в водохранилищах Волжского каскада // Теоретические аспекты рыбохозяйственных исследований водохранилищ. Л.: Наука, 1978. С. 55—77.

15. Иванова М.Н., Свирская А.Н. Питание и рост молоди щуки Esox lucius при выращивании в условиях измененного температурного режима // Вопр. ихтиол., 1991. Т. 31. Вып. 1.С. 115—122.

16. Иванова М.Н., Свирская А.Н. Индивидуальные особенности питания и роста молоди щуки (Esox lucius) // Усп. совр. биол., 1999. Т. 119. № 3. С. 243— 248.

17. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. Киев: Наукова думка, 1977. 272 с.

18. Карзинкин Г.С. Основы биологической продуктивности водоёмов. М.: Пищепромиздат, 1952. 341 с.

19. Кассиль В.Г. Условнорефлекторные влияния с рецепторов желудка на солевой аппетит высших животных// Докл. АН СССР, 1959. Т. 129. №2. С. 464—467.

20. Кассиль В.Г. Рецепция желудочно-кишечного тракта и пищевое поведение// Проблемы интероцепции, регуляции физиологических функций и поведения. Л.: Наука, 1976. С. 91—112.

21. Кассиль В.Г. Пищевое поведение в онтогенезе. Л.: Наука, 1990. 220 с.

22. Кассиль В.Г., Уголев A.M., Черниговский В.Н. Регуляция выбора и потребления пищи и обмен веществ // Усп. физиол. наук, 1970. Т. 1. № 4. С. 64— 97.

23. Климов П.К. Физиологическое значение пептидов мозга для деятельности пищеварительной системы. Л.: Наука, 1986. 256 с.

24. Козловский С.В., Герасимов Ю.В., Паламарчук А.П., Антонов П.И. ^ Изменение пищевого поведения карася Carassius auratus gibelio под действиемнейропептидов из тканей холоднокровных животных// Вопр. ихтиол., 1992. Т. 32. Вып. 1.С. 171—175.

25. Комаров Ф.И., Коровкин Б.Ф., Меньшиков В.В. Биохимические исследования в клинике. М.-Элиста: Джангар, 2001. 216 с.

26. Краюхин Б.В. Влияние низких температур на пищевую реакцию сеголетков карпа // Вопр. ихтиол., 1955. Т. 5. С. 28—33.

27. Краюхин Б.В. Физиология пищеварения пресноводных костистых рыб. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1963. 129 с.

28. Кузьмина В.В. Влияние гуморальных факторов на скорость пищевой реакции рыб // ДАН СССР, 1966. Т. 170. № 2. С. 486—488.

29. Кузьмина В.В. Влияние инсулина на обмен веществ пресноводных костистых рыб // Дисс. канд. биол. наук. Горький, 1971а. 177 с.

30. Кузьмина В.В. Влияние инсулина на уровень гликемии пресноводных костистых рыб// Биология и физиология пресноводных организмов. JL: Наука. 19716. Вып. 22. № 25. С. 190—197.

31. Кузьмина В.В. Влияние инсулина на содержание жира и воды в органах карпа // Ж. эвол. биохим. физиол., 1972. Т. 8. № 3. С. 553—555.

32. Кузьмина В.В. Регуляция пищевого поведения рыб: роль гуморальной составляющей //Ж. эвол. биохим. физиол., 2005. Т. 41. № 3. С. 224—235.

33. Кузьмина В.В., Скворцова Е.Г. Бактерии желудочно-кишечного тракта и их роль в процессах пищеварения у рыб // Усп. совр. биол., 2002. Т. 122. № 6. С. 569—579.

34. Кузьмина В.В., Скворцова Е.Г. Вклад протеолитических ферментов объектов питания в процессы пищеварения хищных рыб // Вопр. ихтиол., 2003. Т. 43. №2. С. 209—214.

35. Лакомкин А.И., Мягков И.Ф. Голод и жажда. М.: Медицина, 1975. 216 с.

36. Лебедева Н.Е., Головкина Т.В., Эль-Гарабавей М.М. Начальный стресс и изменение содержания электролитов в слизи карпа Cyprinus carpio L. // Bonp. ихтиол., 1988. Т. 28. Вып. 6. С. 1014—1021.

37. Лебедева Н.Е., Головкина Т.В. Поиски возможностей коррекции стресса у толстолобика Hypophthalmichthys molitrix /У Вопр. ихтиол., 1993. Т. 33. № 4. С. 566—572.

38. Мантейфель Б.П. Экология поведения животных. М.: Наука, 1980. 220 с.

39. Машковский П.Д. Лекарственные средства. В 2-х т. Харьков: Торсинг, 1997.

40. Михеев В.Н. Размеры потребляемых жертв и избирательность питания у молоди рыб // Вопр. ихтиол., 1984. Т. 24. № 2. С. 52—61.

41. Михеев В.Н. Роль неоднородности среды в пищевом поведении молоди рыб. Автореф. дисдокт. биол. наук. М., 2001. 47 с.

42. Михеев В.Н., Пакульская Д.С. Двигательная активность в пищедобыва-тельном поведении личинок Hemigrammus caudovittatus II Вопр. ихтиол., 1988. Т. 28. Вып. 6. С. 1007—1013.

43. Михеев В.Н., Пакульская Д.С. Изменчивость характеристик пищевого поведения молоди рыб // Экспериментальные и полевые исследования поведения и распределения рыб: Сб. статей / Под ред. Д.С. Павлова, А.Г. Гусара. М., 1989. С. 5—24.

44. Никольская К.А., Кондашевская М.В. Особенности активного контроля, используемого в фармакологических исследованиях // Росс, физиол. журн., 2003. Т. 89. № 9. С. 1095—1107.

45. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высш. шк., 1974. 357 с.

46. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

47. Павлов Д.С., Касумян А.О. Изучение поведения и рецепции рыб в СССР // Вопр. ихтиол., 1987. Т. 27. Вып. 5. С. 761—770.

48. Павлов Д.С., Касумян А.О. Сенсорные основы пищевого поведения рыб // Вопр. ихтиол., 1990. Т. 30. Вып. 5. С. 720—732.

49. Павлов Д.С., Касумян А.О. Структура пищевого поведения рыб // Вопр. ихтиол., 1998. Т. 38. № 1. С. 123—136.

50. Павлов И.П. О пищевом центре// Полн. собр. соч. Т. 3. Кн. 1. M.-JL: Изд. АН СССР, 1951. С. 147—158.

51. Панков Ю.А. Достижения в исследовании действия лептина на нейроны гипоталамуса //Ж. эвол. биохим. физиол., 2000. Т. 36. № 6. С. 509—514.

52. Пегель В.А. Физиология пищеварения рыб. Томск: Изд. ТГУ, 1950. 200 с.

53. Пегель В.А. Эколого-физиологические особенности пищеварения у рыб // Современные вопросы экологической физиологии рыб. М.: Наука, 1979. С. 42—49.

54. Плисецкая Э.М. Гормональная регуляция углеводного обмена у низших позвоночных. JL: Наука, 1975. 215 с.

55. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. JI.: Наука, 1971. 312 с.

56. Протасов В.Р. Биоакустика рыб. М.: Наука, 1965. 207 с.

57. Протасов В.Р. Зрение и ближняя ориентация рыб. М.: Наука, 1968. 208 с.

58. Розен В.Б. Основы эндокринологии: Учебник. М.: Изд-во МГУ, 1994. 384 с.

59. Сорвачёв К.Ф. Основы биохимии питания рыб (эколого-биохимические аспекты). М., 1982.

60. Столбунов И.А. Вариабельность некоторых морфологических показателей молоди карповых рыб в различных биотопах Рыбинского водохранилища. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2003. 22 с.1.l

61. Уголев A.M. Энтериновая (кишечная гормональная) система. JL: Наука, 1978.315 с.

62. Уголев A.M., Кассиль В.Г. Физиология аппетита// Усп. совр. биол., 1961. Т. 51. Вып. 3. С. 352—368.

63. Флёров Б.А. Эколого-физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных. Л.: Наука, 1989. 144 с.

64. Филаретов А.А. Принципы и механизмы регуляции гипофизарно-адренокортикальной системы. Л.: Наука, 1987. 165 с.

65. Фортунатова К.Р., Попова О.А. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб в дельте Волги. М.: Наука, 1973. 298 с.

66. Хиатт К.Д. Стратегия питания // Биоэнергетика и рост рыб. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983. С. 70—111.

67. Шпарковский И.А. Двигательная функция пищеварительного тракта рыб и её регуляция. Автореф. . докт. дисс. Л., 1990. 38 с.

68. Шпарковский И.А. Физиологические основы формирования пищевого поведения рыб// Поведение рыб: Тез. докл. 2-го Всеросс. совещ. Борок, 1996. С. 106—107.

69. Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. М.: Пищевая промышленность, 1972. 368 с.

70. Экспериментальные и полевые исследования поведения и распределения рыб: Сб. мат-лов / Под ред. Д.С. Павлова, А.Г. Гусара. М., 1989. 343 с.

71. Anand В.К. Nervous regulation of food intake// Physiol. Rev., 1961. Vol. 41. N4. P. 677—708.

72. Asaeda Т., Priyadarshana Т., Manatunge J. Effects of satiation on feeding and swimming behavior of planktivores // Hydrobiologia, 2001. Vol. 443. P. 147— 157.

73. Baile C.A., McLaughlin C.L., Della-Fera M.A. Role of cholecystokinin and opioid peptides in control of food intake// Physiol. Rev., 1986. Vol. 66. N 1. P. 172—234.

74. Bilton H.T., Robins G.L. The effects of starvation and subsequent feeding щ on survival and growth of Fulton Channel sockey salmon fry (Oncorhynchusnerka) II J. Fish. Res. Board Can., 1973. Vol. 30. P. 1—5.

75. Bjornsson B.Th. The biology of salmon growth hormone: From daylight to dominance // Fish Physiol. Biochem., 1997. Vol. 17. N 1—6. P. 9—24.

76. Brandt Th. A rapid working micromodification of Pfluger's glycogen method // Scand. Arch. Physiol., 1936. Bd. 75. N 1—2. P. 195.

77. Brobeck J.R. Regulation of feeding and drinking // Handbook of physiology.

78. Sect. 1. Washington, 1960. Vol. II. P. 1197—1206.

79. Burggraf K.K. The effects of glucose or lipid infused intravenously or intra-gastrically on voluntary oral food intake and diet selection in the rat // Masters Abstracts International, 1996. Vol. 34. N 03. P. 1299.

80. Catherine N.L.A. The relationships among the effect of carbohydrates in blood glucose, appetite, food intake, mood and memory // Masters Abstracts International, 2001. Vol. 39. N 3. P. 0832.

81. Farmanfarmaian A., Sun L.Z. 1999. Growth hormone effects on essentialamino acid absorption, muscle amino acid profile, N-retention and nutritional requirements of striped bass hybrids // Gen. Anal. Biomol. Engineer., Vol. 15. N 3—5. P. 107—113.

82. Fish Physiology// Edited by Hoar W.S., Randall D.J., Brett J.R. New York, San Francisco, London: Academic Press, 1979. Vol. VIII (Bioenergetics and Growth). 786 p.

83. Gerasimov Yu.V. The experimental study of feeding behaviour in reciprocal hybrids between bream (Abramis brama L.) and roach {Rutilus rutilus L.) // Russ. J. Aquat. Ecol., 1996. Vol. 5. N 1—2. P. 75—81.

84. Gerking S.D. Feeding ecology of fish. San Diego: Acad. Press, 1994. 416 p.

85. Gross W.L., Fromm P.O., Roelofs E.W. Relationship between thyroid and growth in green sunfish, Lepomis cyanellus (Rafmescue) // Trans. Am. Fish. Soc., 1963. Vol. 92. P. 401—408.

86. Gisbert E., Sainz R.D., Hung S.S.O. Glycemic responses in white sturgeon after oral administration of graded doses of D-glucose // Aquaculture, 2003. Vol. 224. P. 301—312.

87. Griffond В., Risold P.Y., Jacquemard C., Colard C., Fellmann D. Insulin-induced hypoglycemia increases preprohypocretin (orexin) mRNA in the rat lateral hypothalamic area //Neurosci. Lett., 1999. Vol. 262 (2). P. 77—80.

88. Hara T.J. Chemoreception// In: Fish physiology. Ed. Hoar W.S., Randall D.J. New York: Acad. Press, 1971. Vol. 5. P. 79—121.

89. Hara T.J. Fish chemoreception // London: Chapman and Hall., 1992. 373 p.

90. Himick B.A., Peter R.E. CCK/gastrin-like immunoreactivity in brain and gut, and CCK supression of feeding in goldfish // Am. J. Physiol., 1993. Vol. 267. P. 841—851.

91. Himick B.A., Peter R.E. Bombesin acts to suppress feeding behavior and alter serum growth hormone in goldfish// Physiol. Behav., 1994. Vol. 55. N 1. P. 65—72.

92. Hoelzel F. The determinants of the food intake// Amer. J. Digest. Dis., 1951. Vol. 18. N3. P. 96—102.

93. Inui A. Feeding and body-weight regulation by hypothalamic neuropeptides — mediation of the actions of leptin // Trends in Neurosciences, 1999. Vol. 22. P. 62—67.

94. Izvekova G.I., Kuperman B.I., Kuz'mina V.V. Structural and functional organization of digestive-transportive surfaces in Cestodes and their hosts-fishes // Compar. Biochem. Physiol., 1997. Vol. 118 A. N 4. P. 1165—1171.

95. Jobling M., Miglavs I. The size of lipid deposits — a factor contributing to the control of food intake in Arctic charr, Salvelinus alpinus!I J. Fish. Biol., 1993. Vol. 43. P. 487—489.

96. Johnson L. Experimental determination of food consumption of pike, Esox lucius, for growth and maintenance// J. Fish. Res. Board Can., 1966. Vol. 23. P. 1495—1505.

97. Johnsson J.I., Johnsson E.J., Bjornsson B.T. Growth hormone and the feeding behaviour of salmonids // The feeding behaviour of fish in culture. Second Workshop of the COST 827 action on Voluntary Food Intake in Fish. 1998. Umea, Sweden.

98. Kasumyan A.O. The olfactory system in fish: structure, function and role in behavior//J. Ichthyology, 2004. Vol. 44. Suppl. 2. P. S180—S223.

99. Kasumyan A.O., Doving K.B. Taste preferences in fishes// Fish & Fisheries, 2003. Vol. 4. N 4. P. 289—347.

100. Kennedy G.C. Some aspects of the relation between appetite and endocrine development in the growing animal// Neural integration of physiological mechanisms and behaviour. Toronto, 1975. P. 326—338.

101. Kupfermann I. Neural control of feeding// Current opinion in neurobiology, 1994. Vol. 4. P. 869—876.

102. Lavin J.H., Wittert G., Sun W.M., Horowitz M., Morley J.E., Read N.W. Appetite regulation by carbohydrate: role of blood glucose and gastrointestinal hormones // Am. J. Physiol., 1996. Vol. 271. P. 209—214.

103. Le Bail P.Y., Boeuf G. What hormones may regulate food intake in fish? // Aquat. Liv. Resour., 1998. Vol. 10. N 6. P. 371—379.

104. Lopez-Patino M.A., Guijarro A.I., Isorna E., Delgado M.J., Alonso-Bedate M., de Pedro N. Neuropeptide Y has a stimulatory action on feeding behaviour in goldfish (Carassius auratus) II Europ. J. Pharmacol., 1999. Vol. 377. P. 147—153.

105. MacKenzie D.S., VanPutte C.M., Leiner K.A. Nutrient regulation of endocrine function in fish//Aquaculture, 1998. Vol. 161. P. 3—25.

106. Mayer J. Regulation of energy intake and body weight: The glucostatic theory and the lipostatic hypothesis // Ann. N. Y. Acad. Sci., 1955. Vol. 63. P. 15— 43.

107. Martin J.R., Novin D. Decreased feeding in rats following hepatic-portal infusion of glucagon // Physiol, and Behav., 1977. Vol. 19. N 4. P. 461—466.

108. Mellinkoff S.M. Appetite and hunger// Ann. Rev. Physiol., 1957. Vol. 19. P. 193—196.

109. Meier A.H., Trobec T.N., Haymaker H.G., MacGregor R., Russo A.C. Daily variations in the effects of handling on fat storage and testicular weights in several vertebrates//J. Exp. Zool., 1973. Vol. 184. P. 281—288.

110. Metcalfe N.B., Thorpe J.E. Anorexia and defended energy levels in overwintering juvenile salmon//J. Anim. Ecol., 1992. Vol. 61. P. 175—181.

111. Mikheev V.N. Foraging behavior of fishes and habitat complexity: searching, prey selection, and conflict of motivations // J. Ichthyol., 2000. Vol. 40. Suppl. 2. P. 262—270.

112. Mommsen T.P., Rlisetskaya E.M. Insulin in fishes and agnathans: history, structure and metabolic regulation// Crit. Rev. Aquat. Sci., 1991. Vol. 4. P. 225— 259.

113. Morley J.E. Neuropeptide regulation of appetite and weight// Endocrine Rev., 1987. Vol. 8. N 3. P. 256—287.

114. Pavlov D.F., Chuiko G.M., Shabrova A.G. Adrenaline induced changes of acetylcholinesterase activity in the brain of perch (Perca fluviatilis L.) // Сотр. Biochem. Physiol., 1994. Vol. 108 C. N 1. P. 113—115.

115. Pavlov D.S., Kasumyan A.O. Feeding diversity in fishes: trophic classification of fish // J. Ichthyology, 2002. Vol. 42. Suppl. 2. Behavior, distribution and migration of fishes. P. 137—159.

116. Peter R.E. The brain and feeding behavior// Fish Physiology, 1979. Vol. VIII: Bioenergetics and Growth. P. 121—159.

117. Peter R.E., Monckton E.A., McKeown B.A. The effects of gold thioglucose on food intake, growth, and forebrain histology in goldfish, Carassius auratus II Physiol. Behav., 1976. Vol. 17. P. 303—312.

118. Peter R.E. Neuroendocrine regulation of appetite in fish // The feeding behaviour of fish in culture. Aberdeen: Aberdeen Univer, 1997. P. 33.

119. Pirhonen J., Forsman L. Effect of prolonged feed restriction on size variation, feed consumption, body composition, growth and smolting of brown trout, Salmo trutta II Aquaculture, 1998. Vol. 162. P. 203—217.

120. Plata-Salaman C.R., Oomura Y., Shimizu N. Dependence of food intake on acute and chronic ventricular administration of insulin// Physiol, and Behav., 1986. Vol. 37. N5. P. 717—734.

121. Qian X., Cui Y., Xiong В., Yang Y. Compensatory growth, feed utilization and activity in gibel carp, following feed deprivation // J. Fish Biol., 2000. Vol. 56. P. 228—232.

122. Quinton J.C., Blake R.W. The effect of feed cycling and ration level on the compensatory growth response in rainbow trout, Oncorhynchus my kiss II J. Fish Biol., 1990. Vol. 37. P. 33—41.

123. Roe J.H. The determination of sugar in blood and spinal fluid with antrone reagent//J. Biol. Chem., 1955. Vol. 212. P. 335.

124. Rozin P., Mayer J. Regulation of food intake in the goldfish// Am. J. Physiol., 1961. Vol. 201. P. 968—974.

125. Ruibal C., Soengas J.L., Aldegunde M. Brain serotonin and the control of food intake in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss): effects of changes in plasma glycose levels //J. Сотр. Physiol. A., 2002. Vol. 188. P. 479—484.

126. Savage G.E., Roberts M.G. Behavioural effects of electrical stimulation of the hypothalamus of the goldfish (Carassius auratus)H Brain Behav. Evol., 1975. Vol. 12. P. 42—56.

127. Shearer K., Silverstein J.T., Plisetskaya E., Houlihan, D. The role of adiposity in food intake control of juvenile chinook salmon (Oncorhynchus tshawyst-scha) // The feeding behaviour of fish in culture. Aberdeen: Aberdeen Univer, 1997. P. 24.

128. Schwartz M.W., Figlewicz D.P., Baskin D.G., Woods S.C., Porte D. (Jr). Insulin in the brain: a hormonal regulator of energy balance. // Endocr. Rev., 1992. Vol. 13. N3. P. 387—409.

129. Schwartz M.W., Figlewicz D.P., Woods S.C., Porte D., Baskin D. Insulin, neuropeptide Y, and food intake // Ann. N. Y. Acad. Sci., 1997. N 22. P. 60—71.

130. Seifter S., Dayton S., Novic В., Muntwyler E. The estimation of glycogen with the antrone reagent// Arch. Bioch. Biophys., 1950. Vol. 25. N 1. P. 191.

131. Shearer K., Silverstein J.T., Plisetskaya E., Houlihan D. The role of adiposity in food intake control of juvenile chinook salmon (Oncorhynchus tshawystscha) II The feeding behaviour of fish in culture. Aberdeen: Aberdeen Univer, 1997. P. 24.

132. Silverstein J.T., Breininger J., Baskin D.G., Plisetskaya E.M. Neuropeptide Y-like gene expression in the salmon brain increases with fasting// Gen. Compar. Endocrinol., 1998. Vol. 110. P. 157—165.

133. Silverstein J.T., Shearer K.D., Dickhoff W.W., Plisetskaya E.M. 1999. Regulation of nutrient intake and energy balance in salmon // Aquaculture, Vol. 177. P. 161—169.

134. Smith G.P. Signals from the abdomen for satiety and feeding // Abstracts of Pavlov Centenary Symposium «Integrative physiology & behaviour». SPb., 2004. P. 21.

135. Sorensen P.W., Caprio J. Chemoreception// The physiology of fishes. CRC press Boca Raton New York Ed. DH Evans. 1998. Ch. 15. P. 375—405.

136. Walters S.J. Effect of low and high GI carbohydrate on blood glucose and food intake at two and four hours in young men // Masters Abstracts International, 2003. Vol. 41. N3. P. 0767.

137. Weatherley A.H., Gill H.S. Recovery growth following periods of restricted rations and starvation in rainbow trout, Salmo gairdnery Richardson // J. Fish Biol., 1981. Vol. 18. P. 195—208.

Информация о работе

Гарина, Дарина Владимировна
кандидата биологических наук
Борок, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние глюкозы и некоторых гормонов на пищевое поведение рыб - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Влияние глюкозы и некоторых гормонов на пищевое поведение рыб ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние глюкозы и некоторых гормонов на пищевое поведение рыб"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гарина, Дарина Владимировна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние глюкозы и некоторых гормонов на пищевое поведение рыб"

Заключение Диссертация по теме "Экология", Гарина, Дарина Владимировна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гарина, Дарина Владимировна, Борок

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние глюкозы и некоторых гормонов на пищевое поведение рыб
ВАК РФ 03.00.16, Экология