Влияние тяжелых металлов (цинк, медь) на скорость пищевой реакции карпа и активность протеиназ пищеварительного тракта рыб

Шишин, Максим Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние тяжелых металлов (цинк, медь) на скорость пищевой реакции карпа и активность протеиназ пищеварительного тракта рыб
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние тяжелых металлов (цинк, медь) на скорость пищевой реакции карпа и активность протеиназ пищеварительного тракта рыб"

На правах рукописи

шишин

Максим Михайлович

Влияние тяжелых металлов (цинк, медь) на скорость пищевой реакции карпа и активность протеиназ пищеварительного

тракта рыб

Специальность 03.00.16 - «Экология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок - 2006

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Кузьмина Виктория Вадимовна.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Высоцкая Римма Ульяновиа

Ведущая организация: Ярославский Госуниверситет им. П.Г.Демидова

Защита диссертации состоится «12» декабря 2006 г. в 14 час на заседании диссертационного совета К 002.036.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Институте биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН по адресу: 152742, п. Борок, Некоузского р-на, Ярославской обл. Тел./факс: (48547)24042.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанипа РАН.

Автореферат разослан « 03» ноября 2006 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

РАН

доктор биологических наук, профессор Микряков Вениамин Романович

кандидат биологических наук

Корнева Л. Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Одной из острейших проблем современности является антропогенное воздействие на гидросферу. Среди антропогенных факторов наибольшую опасность представляет химическое загрязнение. Тяжелые металлы рассматриваются, как приоритетные химические поллютанты, представляющие особую опасность для организмов и биоценозов, поскольку многие из них, обладая биологической активностью, не подвергаются биодеградации, способны аккумулироваться в тканях различных организмов и крайне медленно покидают биологический цикл (Строганов, 1968; Лукьяненко, J 983; Алабастер, Ллойд, 1984; Линник, Набиванец, 1986; Мур, Рамамурти, 1987; Моисеенко, 1999; Кашулин, Терентьев, 2004; Комов и др., 2004).

Известно о воздействии тяжелых металлов на морфологию, а также на биохимические и физиологические процессы, протекающие в организме рыб (Лукьяненко, 1983; Матей, 1996; Микряков и др., 2001; Остроумова, 2001; Немова, Высоцкая, 2004; Немова, 2005). Есть сведения о влиянии ряда тяжелых металлов на пищевое поведение (Герасимов и др., 1991; Симонавичене, 1991; Касумян, Морей, 1998; Woo et al., 1993) и пищеварение (Sastry, Gupta, 1979; Golovanova et al., 1994, 1999; Kuz'mina et al., 1999, 2002; Неваленный и др., 2001, 2003; Туктаров, 2002; Голованова, Комов, 2003; Неваленный, Бедняков, 2004). В ряде работ показано, что пищевое поведение рыб, как и у высших позвоночных животных, контролируется различными нейро-гуморальными факторами, в том числе гормонами (Peter, 1997; Le Bail, Boeuf, 1998; Кузьмина, 2005a,б) и утилизонами (Кузьмина, 1966; Delicio, Vicentini-Paulino, 1993; Кузьмина, Гарина, 2001; Xie et al., 2003; Кузьмина и др., 2002, 2003; Гарина, 2005; Kim et al., 2005). Также известно, что тяжелые металлы вызывают стресс-реакцию (Bhatkar et al., 2004), одним из компонентов которой является увеличение уровня катехоламинов, в частности адреналина (Wendelaar, Sjoerd, 1997; Запруднова, Прозоровская, 1999).

Вместе с тем нет сведений, касающихся влияния тяжелых металлов на весь процесс экзотрофии у рыб одного и того же вида. Также не известно о зависимости пищевого поведения рыб от соотношения различных эндогенных и экзогенных (природных или антропогенных) факторов. Поскольку функционирование экосистем и продуктивность водоемов в значительной мере зависят от эффективности трофических взаимоотношений, не вызывает сомнения необходимость изучения влияния важнейших природных и антропогенных факторов, в том числе тяжелых металлов, на различные этапы экзотрофии рыб.

экзотрофии (пищевое поведение), а также их действие на промежуточный (пищеварение) этап экзотрофии у карпа Cyprinus carpió L. и для сравнения у 7 массовых видов пресноводных костистых рыб, различающихся по характеру питания.

Задачи исследования:

1. Изучить влияние различных концентраций тяжелых металлов (цинк, медь) на скорость пищевой реакции рыб (на примере карпа).

2. Изучить раздельное и сочетанное влияние адреналина, утилизонов (глюкоза, глутамат натрия) и тяжелых металлов (цинк, медь) на скорость пищевой реакции рыб (на примере карпа).

3. Изучить влияние цинка и меди на активность протеиназ пищеварительного тракта рыб (карп, лещ, плотва, карась, щука, налим, окунь, судак), значительно различающихся по характеру питания.

Научная новизна: Большая часть данных, касающихся влияния меди и цинка на процесс экзотрофии у рыб, в представленной работе получена впервые. Впервые изучены и сопоставлены эффекты раздельного и сочетанного влияния адреналина и утилизонов (глюкозы или глутамата натрия), адреналина и тяжелых металлов (цинк, медь), утилизонов и тяжелых металлов, а также сочетанное действие всех указанных факторов на скорость пищевой реакции рыб (на примере карпа). Впервые в идентичных методических условиях изучено влияние различных концентраций цинка и меди на активность казеин- и гемоглобинлитических. протеиназ пищеварительного тракта у пресноводных костистых рыб, различающихся по типу питания. Впервые в рамках одной работы на примере карпа сопоставлено влияние цинка и меди на начальное и центральное звенья процесса экзотрофии у рыб.

Теоретическая и практическая значимость работы: Исследование влияния таких биогенных металлов,'как цинк и медь, на реализацию рыбами сложного процесса экзотрофии, необходимо для анализа закономерностей функционирования сообществ водных организмов в условиях антропогенного стресса, а также понимания механизмов негативного воздействия тяжелых металлов на пищевое поведение и процессы пищеварения у рыб, что важно не только для решения указанных фундаментальных проблем, но и для дальнейшей разработки методов управления поведением рыб, а также создания рецептуры новых кормов и оптимизации кормления в условиях аквакультуры.

Защищаемые положения:

• Медь и цинк оказывают негативное влияние на пищевое поведение рыб, степень которого зависит от их концентрации и времени воздействия. При одной и той же концентрации и времени экспозиции медь, как правило, оказывает более выраженное негативное действие на скорость пищевой реакции карпа, чем цинк.

• Степень влияния меди и цинка на скорость пищевой реакции рыб зависит от уровня метаболитов (глюкозы и глутамата натрия) и гормонов (адреналина) в их организме. Глюкоза, глутамат натрия и низкие дозы адреналина снижают отрицательное действие металлов на пищевую реакцию рыб.

• Степень негативного влияния меди и цинка на активность протеи паз, функционирующих в желудке и кишечнике рыб, различна. Активность аспартильных (карбоксильных) протеиназ слизистой оболочки желудка в присутствии меди и цинка снижается в меньшей степени, чем активность сериновых протеиназ, функционирующих в кишечнике.

Объем и структура диссертационной работы: Диссертация изложена на 140 страницах машинописного текста и включает: введение, обзор литературы, главу по материалам и методам исследования, три главы собственных исследований, общее заключение, выводы, список литературы и приложение. Библиографический указатель содержит 299 источника литературы (142 на русском и 157 на иностранных языках). Текст иллюстрирован 19 рисунками. Приложение содержит 8 таблиц.

Публикации: По теме диссертации опубликовано 8 статей и 5 тезисов.

Апробация работы: Материалы были представлены и доложены на Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Сыктывкар, 2003, Вологда, 2005); Международной конференции «Fisheries, aquaculture and environment» (Lattakia, Syria, 2003); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов» (Борок, 2003); Международной конференции «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2004); Всероссийской научно-практической конференции «Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов» (Ярославль, 2004); Международной научной конференции «Проблемы естественного и искусственного воспроизводства рыб в морских и пресноводных водоемов» (Ростов-на-Дону, 2004); Международной конференции «Современные проблемы водной токсикологии» (Борок, 2005); Международной конференции «Поведение рыб» (Борок, 2005).

. ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе представлены сведения об основных закономерностях процесса экзотрофии у рыб с позиций современной парадигмы питания. О писан спектр питания и особенности пищевого поведения рыб разных экологических групп. Охарактеризованы морфологические и функциональные особенности

пищеварительной системы, в том числе ферментных систем, обеспечивающих переваривание белковых компонентов пищи у рыб, различающихся по характеру питания. Рассмотрена роль метаболитов, в частности утилизонов (утилизируемые соединения, выполняющие неспецифическую регуляторную функцию) и гормонов в регуляции пищевого поведения рыб. Приведены подробные сведения о действии тяжелых металлов на организм рыб и отдельные звенья процесса экзотрофии у рыб.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Скорость пищевой реакции оценивали по величине латентного времени питания (ЛВП) рыб при помощи метода, описанного В. А. Пегелем (1950). О величине ЛВП судили по промежутку времени от момента соприкосновения пищи с поверхностью воды до момента схватывания ее рыбой (сек). Время измеряли при помощи секундомера.

В опытах по изучению ЛВП рыб были использованы сеголетки (масса 13+4 г) и годовики карпа (масса 40±5 г). Рыб, содержавшихся в непроточных, принудительно аэрируемых аквариумах с прозрачными стенками (40 л) при естественном освещении и температуре 18±2°С акклими-ровали в течение 2 нед к условиям эксперимента. В этот период и позднее рыб кормили ad libitum. Прекращали кормление за 2 сут до начала эксперимента. В предварительных опытах рыб приучали брать корм (личинки хирономид Chironomus sp. или близкие по размеру фрагменты мышц рыб) с пинцета у поверхности воды в условиях группового питания. В течение эксперимента рыбы получали пищу лишь во время регистрации показаний. Воду в аквариумах меняли ежедневно за 1 ч до начала опыта.

Проведено 5 циклов экспериментов. В первом цикле экспериментов изучали влияние различных концентраций цинка и меди на латентное время питания карпа. Было проведено 3 серии опытов. Первая серия включала б опытов, один из которых был контрольным. В каждом опыте было исследовано 5 особей годовиков карпа. Контрольная группа рыб содержалась в чистой воде, остальные - в воде, содержащей тяжелые металлы. В первой серии опытов исследовали влияние на скорость пищевой реакции карпа сернокислого цинка (ZnS04*7H20): 0.13, 0.25, 0.5, 1.0, 1.5 мкМ в расчете на металл. Во второй серии опытов у рыб той же размерно-возрастной группы оценивали влияние на пищевое поведение сернокислой меди (CuS04-5H20) в той Же концентрации. Показания снимали через 0, 0.5, 1, 1.5, 3, 6, 24, 27 и 30 ч после помещения рыб в исследуемый раствор. Опыты проводились в 3-х повторностях по 8 определений ЛВП для каждой временной точки и для каждой концентрации исследуемых веществ (всего 5400 определений).

Во втором цикле экспериментов изучали раздельное и сочетанное влияние различных доз адреналина и тяжелых металлов (1.0 мкМ) на

скорость пищевой реакции карпа. В каждом эксперименте проведено 6 опытов: 1. рыбам контрольной группы, содержавшимся в чистой воде, при помощи инсулинового шприца внутрибрюшинно вводили 0.1 мл раствора Рингера для холодокровных животных (103 мМ NaCl, 1.9 мМ KCl, 0.45 мМ СаС12) 3.8 мМ Na2HP04, 0.15 мМ КН2Р04, 1.33 мМ MgS04); 2. рыбам, содержавшимся в чистой воде, вводили 0.1 мл 0.1% раствора адреналина (в дозе 0.14, 0.7 или 1.4 мг/кг массы тела); 3. рыбам, содержавшимся в воде с добавлением 1мкМ раствора ZnS04, вводили 0.1 мл раствора Рингера; 4. рыбам, содержавшимся в воде с добавлением 1мкМ раствора CuS04, вводили 0.1 мл раствора Рингера; 5. рыбам, содержавшимся в воде с добавлением 1мкМ раствора ZnS04, вводили 0.1 мл раствора адреналина; 6. рыбам, содержавшимся в воде с добавлением 1мкМ раствора CuS04, вводили 0.1 мл раствора адреналина. Опыты проводились в 4-х повторностях по 8 определений ЛВП для каждой временной точки и каждого сочетания исследуемых веществ (всего 4608 определений). Воду в аквариумах меняли ежедневно за 1 ч до начала опытов. Одновременно в аквариумы вносили растворы солей. Показания снимали через 0.25, 0.5, 1, 1.5, 3, 6, 24 и 48 ,ч после инъекции исследуемого вещества.

В третьем цикле, включающем три серии экспериментов, исследовали раздельное и сочетанное влияние различных доз адреналина, глюкозы и глутамата натрия. Первая серия экспериментов включала 6 опытов в 4 повторностях, один из которых был контрольным. В каждом опыте было исследовано 7 особей годовиков карпа; во второй и третьей, проводившихся последовательно, - по 4 опыта в 3 повторностях (одна - контрольная и 3 опытных) по 5 особей каждом. Во всех опытах рыбам контрольной группы, при помощи инсулинового шприца внутрибрюшинно вводили 0.3 мл раствора Рингера для холоднокровных животных. Рыбам из опытных групп вводили растворы исследуемых веществ в разных соотношениях (конечный объем — 0.3 мл). Адреналина гидрохлорид (0.1 мл) вводили один раз в начале эксперимента, глюкозу и глутамат натрия (по 0.2 мл) - трижды (в начале эксперимента, через 23.5 и 47.5 час). В опытах с введением одного адреналина или одних утилизонов для поддержания одинакового с другими вариантами опыта объема жидкости дополнительно вводили раствор Рингера в объеме 0.1 мл (в случае утилизонов) или 0.2 мл (в случае гормона). Дозы адреналина - 0.14, 0.7 и 1.4 мг/кг массы тела, доза глюкозы и глутамата натрия 60 мг/100г массы тела. В первой серии рыбам опытных групп вводили: 1. адреналин в дозе 0.14 мг/кг массы тела и раствор Рингера, 2. глюкозу и раствор Рингера, 3. адреналин и глюкозу, 4. глутамат натрия и раствор Рингера, 5. адреналин и глутамат натрия; во второй серии: 1. адреналин в дозе 0.7 мг/кг массы тела и раствор Рингера, 2. адреналин и глюкозу, 3. адреналин и глутамат натрия; в третьей серии: 1. адреналин в дозе 1.4 мг/кг массы тела и раствор Рингера, 2. адреналин и глюкозу, 3. адреналин

и глутамат натрия. Показания снимали через 0.5, 1, 1.5, 24, 25, 26, 48, 49 и 50 час после инъекции исследуемых веществ. В первой серии экспериментов было проведено 1512 определений, во второй и третьей сериях - по 540 определений.

В четвертом цикле экспериментов изучали раздельное и сочетанное влияние глюкозы или глутамата натрия (60 мг/100 г массы тела), цинка или меди на скорость пищевой реакции карпа. В каждом эксперименте исследовали 6 групп рыб: 1. рыбам, содержавшимся в чистой воде, вводили 0.1 мл раствора Рингера для холоднокровных животных (контрольная группа), 2. рыбам, содержавшимся в чистой воде, вводили 0.1 мл глюкозы или глутамата натрия, 3. рыбам, содержавшимся в воде с добавлением 1мкМ раствора ZnS04, вводили 0.1 мл раствора Рингера, 4. рыбам, содержавшимся в.. воде с добавлением 1мкМ раствора CuS04, вводили 0.1: мл раствора Рингера, ,5. рыбам, содержавшимся в воде с добавлением 1мкМ раствора ZnSp4. вводили 0.1 мл раствора глюкозы или глутамата натрия, 6. рыбам, содержавшимся в воде с добавлением 1мкМ раствора CuS04, вводили 0.1 мл раствора глюкозы или глутамата натрия. Опыты проводились в 4-х повторностях по 10 определений ЛВП для каждой временной точки и каждого сочетания исследуемых веществ (всего 3360 определений). Воду в аквариумах меняли ежедневно за 1 ч до начала опытов. Одновременно в аквариумы вносили растворы солей. Показания снимали через 0.5, 1, 1.5, 3, 6, 24 и 48 ч после инъекции исследуемого вещества.

В пятом цикле экспериментов изучали раздельное и сочетанное влияние глюкозы или глутамата натрия (60 мг/100 г массы тела), адреналина, цинка или меди на скорость пищевой реакции карпа. В каждом эксперименте исследовали 6 групп рыб: 1. рыбам, содержавшимся в чистой воде, вводили 0.1 мл раствора Рингера для холоднокровных животных (контрольная группа), 2. -рыбам, содержавшимся в воде, с добавлением 1мкМ раствора ZnS04 вводили по 0.1 мл адреналина (0.14, 0.7 или 1.4 мг/кг) и глюкозы или глутамата натрия, 3. рыбам, содержавшимся в воде с добавлением 1мкМ раствора CuS04, вводили по 0.1 мл адреналина (0.14, 0.7 или 1.4 мг/кг) и глюкозы или глутамата натрия. Опыты проводились в 4-х повторностях по 8 определений ЛВП для каждой временной точки и каждого сочетания исследуемых веществ (всего 5376 определений). Воду в аквариумах меняли ежедневно за 1 ч до начала опытов и одновременно в акзариумы вносили растворы солей. Показания снимали через 0.5, I, 1.5, 3, 6, 24 и 48 ч после инъекции исследуемых веществ.

Активность протеиназ слизистой оболочки желудка и кишечника рыб определяли при помощи метода Ансона (Anson, 1938) в некоторой-модификации. (Кузьмина, Егорова, 1988). В качестве источника металлов использовали сульфаты цинка (ZnS04-7H20) и меди (CuS04-5H20) в широком

диапазоне концентраций (0.1, 1, 10, 25 и 50 мг/л, в расчете на содержание металла).

Статистическая обработка материала

Данные обработаны статистически с использованием приложения Excel программы MS'Office ХР и Statgraph 6.0. Степень различий в случае парного сравнения рассчитывали с помощью t-критерия Стьюдента для малых выборок, р<0.05, <0.01 или <0.001, в случае множественного сравнения - при помощи ANOVA с последующей оценкой различий с использованием LSD теста, р<0.05 (Sokal, Rohlf, 1995). Если в тексте не указана степень достоверности различий исследуемых показателей, уровень значимости соответствует р<0.05.

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ЦИНКА И МЕДИ НА СКОРОСТЬ ПИЩЕВОЙ

РЕАКЦИИ КАРПА

Предварительные опыты показали, что в присутствии цинка (1.5 мкМ) признаки отравления (обильное выделение слизи, отказ от пищи, нарушение координации движений) наблюдаются через 72 ч, в присутствии меди (1.5 мкМ) - через 48 ч. В связи с этим в дальнейшем наблюдения проводили в течение 30 ч - до появления указанных выше признаков.

При исследовании влияния цинка на скорость пищевой реакции карпа было показано, что в первые сутки эксперимента цинк в концентрациях 0.13, 0.25 и 0.5 мкМ не вызывает достоверных изменений латентного времени питания (табл. 1). Наиболее значительное и достоверное увеличение показателя наблюдается при концентрации металла 1.0 мкМ (начиная с 3 ч экспозиции) и 1.5 мкМ (начиная с 1.5 ч экспозиции) — максимум на 29%.

При исследовании влияния меди в концентрациях 0.13 и 0.25 мкМ в первые сутки эксперимента также не выявлены достоверные изменения латентного времени питания рыб. Медь в концентрации 0.5 мкМ вызывает достоверное увеличение латентного времени питания карпа через 24 ч (на 29%), в концентрации 1.0 мкМ - через 3 ч (на 29%), а в концентрации 1.5 мкМ - через 1.5 ч (на 38%).

Эти результаты в значительной мере близки полученным ранее при исследовании влияния этих металлов на пищевую активность и вкусовые поведенческие ответы отдельных особей карпа (Касумян, Морей, 1998). Однако в данной работе выявлена возможность достоверного снижения пищевой реакции при значительно меньших концентрациях металлов - в присутствии 0.13 мкМ меди и цинка при 30 ч экспозиции. По всей вероятности, эффект тяжелых металлов обусловлен взаимодействием ионов с рецепторными нейронами сенсорных систем (Гдовский, Ружинская, 2001), а дозозависимость - как с соотношением рецепторов и ионов, способных

вступать во взаимодействие, так и с их воздействием на медиаторные системы. Это предположение подтверждается сведениями о том, что в регуляции пищевого поведения рыб участвует холинэргическая система (СЬшко & а1„ 2004).

Таблица 1. Влияние цинка и меди на латентное время питания карпа, сек.

Время ЭКСПОЗИЦИИ, ч Латентное время питания карпа в присутствии разных концентраций металлов, мкМ

0" 0.13 0.25 0.5 1.0 1.5

0 0.7*0.04 0.7±0.02 0.7*0.02 0.8*0.03 0.8*0.04 0.7*0.03 0.8*0.03 0.8±0.03 0.7*0.04 0.8±0.10 0.7*0.04 0.8*0.03

0.5 0.7*0.03 0.8*0.03 0.8*0.04 0.9±0.03 ■ 0,7*0.03 0,9*0.04 0.7*0.04 0.9*0.03 0.7±0.04 0.9*010 0.7*0.04 0.9*0.03

1 0.7*0.03 0.8*0.03 0.7*0.03 . 0.9*0.03 0.8*0.03 0.9±0.03 0.7±0.03 0.9 ±0.04 0.7*0.02 0.9±0.10 0.7*0.02 0.9*0.02

1.5- 0.7*0.03 0.8±0.03 0.7*0.04 0.9*0.03 0.7±0.03 0.9*0.04 0.8*0.04 0.9±0.04 0.7*0.02 1.0*0.05 0.8*0.03* 1.1*0.03*

3 0.8*0.04 0.7*0.03 0.8*0.04 0.8*0.03 0.7*0.03 0.7±0.03 0.8*0.10 0.7*0.10 0.9*0.03* 0.9±0.10*** 0.9*0.04* 0.9*0.10***

6 0.8*0.10 0.7*0.02 0.8*0.03 0.8*0.0-3 ■ 0.7±0.04 0.7±0.10 0.8*0.04 0.7*0.04 0.9*0.03** 0.9*0.10*** 0.9*0.04* 1.0*0.10***

24 0.7.+0.03 0.7*0.02 0.7*0.03 0.7*0.02 0.7*0.03 0.8±0.04 0.7*0.04 0.9*0.04* 0.9*0.04*** 1.0*0.10*** 0.9*0.10*** 1.2±0.10***

27 0.7*0.03 0.8*0.03 0.8±0.03 0.9*0.02 0.8*0.03* 1.0±0.04* 0.8*0.03* 1.0*.010* 1.0*0.04*** 1.3±0.10*** 1.0*0.10*** 1.3±0.10***

30 0.8*0.04 0.7*0.03 0.9*0.10* 0.9*0.10* 0.9*0.10* 0.8*0.10* 0.9*0.10* 0.8*0.10* 1.0*0.10*** 1.0*0.10*** 1.1±0.10*** 1.1*0.10***

Примечание.а - концентрация тяжелых металлов, мкМ. * - р <0.05-0.009; ** - р<0.01-0.0009; *** - р<0.001; над чертой - цинк, под чертой - медь. Выделены достоверные различия по сравнению с контролем.

ГЛАВА 4. РАЗДЕЛЬНОЕ И СОЧЕТАННОЕ ВЛИЯНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ, АДРЕНАЛИНА И УТИЛИЗОНОВ НА СКОРОСТЬ ПИЩЕВОЙ РЕАКЦИИ КАРПА

4.1 Раздельное и сочетанное влияние тяжелых металлов и адреналина на скорость пищевой реакции карпа

Тяжелые металлы, поступающие в воду в больших количествах, вызывают у рыб стресс (ВепИвзеп е! а1., 1999; ВЬа1каг е! а!., 2004), одним из

компонентов которого является увеличение уровня катехоламинов, в частности адреналина (Wendelaar, Sjoerd, 1997; Запруднова, Прозоровская, 1999). В связи с этим важно исследовать комплексное влияние цинка и меди, а также разных доз адреналина (0.14, 0.7 и 1.4 мг/кг). Две меньшие дозы адреналина ниже или близки к концентрациям гормона, выявляемым в организме рыб сем. карповых Cyprinidae (Павлов и др., 1998, 2000), а максимальная доза — применяемым при исследовании влияния гормона в качестве фактора, имитирующего стресс (Pavlov et al., 1994; Запруднова, 2003). Показано, что адреналин дозозависимо, в большинстве случаев достоверно, увеличивает ЛВП карпа в течение первых часов после введения гормона (табл. 2). Гормон в дозе 0.14 мг/кг вызывает повторное увеличение показателя через 6 ч, в дозах 0.7 и 1.4 мг/л - повторный пик не наблюдается.

Таблица 2. Раздельное и сочетанное влияние адреналина и тяжелых металлов на латентное время питания карпа

Условия опыта Доза адреналина, мг/кг Латентное время питания, сек

0.5* 1 3 6 24 48

Контроль 0 0.7*0.1 0.7±0.1 0.7*0.1 0.7*0.1 0.7*0.1 0.7*0.1

Адреналин 0.14 1.1*0.1 0.9*0.1 0.8*0.1 0.9*0.1 0.6*0.1 0.6*0.1

0.7 1.8*0.2 13*0.1 1.0*0.1 0.9*0.1 0.8*0.1 0.7*0.1

1.4 1.9*0.2 1.6*0.1 1.3*0.1 0.9*0.1 0.8*0.1 0.7*0.1

Цинк 0 1.0±0.1 0.9*0.1 0.9*0.1 0.9*0.1 0.9*0.1 0.7*0.1

Адреналин Цинк 0.14 1.1±0.1 1.2*0.1 1.1*0.1 0.9*0.1 1.1*0.1 0.8*0.1

0.7 2.1*0.3 1.8*0.2 1.0*0.1 0.9*0.1 0.8*0.1 0.7*0.1

1.4 1.9*0.2 2.0*0.2 1.6*0.2 0.9*0.1 0.8*0.1 0.7*0.1

Медь 0 1.0*0.1 0.8±0.1 1.0*0.2 0.9*0.1 0.8*0.1 0.7*0.1

Адреналин Медь 0.14 1.0*0.1 0.8*0.1 0.9*0.1 1.0*0.1 0.7*0.1 0.6*0.1

0.7 1.7±0.2 1.1*0.2 0.8*0.1 0.9*0.1 0.8*0.1 0.8*0.1

1.4 2.3*0.2 2.1*0.2 1.8*0.2 0.8*0.1 0.8*0.1 0.7*0.1

Примечание: * — время экспозиции, ч. Выделены достоверные различия по сравнению с контролем, р<0.05.

Сочетанное действие тяжелых металлов и адреналина в первые 3 ч в большинстве случаев вызывает больший эффект по сравнению с эффектом одного металла, а в ряде случаев и с эффектом одного адреналина. При этом суммарный эффект адреналина и металла, в большинстве случаев выше эффекта сочетанного действия металла и гормона. Так, через 0.5 ч в случае цинка и двух меньших доз адреналина суммарный эффект выше сочетанного на 36%, в случае максимальной дозы — на 43%, в случае меди и двух первых доз адреналина - на 44 и 48%. Данные, касающиеся действия одного адреналина, хорошо согласуются с полученными ранее результатами (Le Bail, Boeuf, 1998; Кузьмина, Гарина, 2001). Сопоставление раздельного и

сочетанного действия адреналина и металлов свидетельствует о том, что низкие дозы гормона способны уменьшать негативный эффект тяжелых металлов.

4.2 Раздельное и сочетанное влияние адреналина и утилизонов (глюкозы и глутамата натрия) на скорость пищевой реакции карпа

Необходимость постановки этой серии экспериментов обусловлена тем, что скорость пищевой реакции рыб в значительной мере зависит от концентрации в жидких средах утилизонов, которые, будучи показателями метаболического статуса рыб, являются сигнальными молекулами, участвующими в оперативной регуляции аппетита (Кассиль, 1990; Кузьмина, 1966, 1999, 2005 а, б). При внутрибришинном введении глюкозы ЛВП карпа увеличивается через 1 и 25 ч после начала эксперимента (максимум на 48%), однако к концу эксперимента ЛВП снижается на 33% по сравнению с контролем (табл. 3). Сочетанное действие глюкозы и адреналина (0.14 и 0.7 мг/кг) наиболее значительно увеличивает ЛВП карпа через 1.5 ч после инъекции, максимальной дозы адреналина и глюкозы — в первые 1.5 ч и через 25 ч после введения гормона.

Таблица 3. Раздельное и сочетанное влияние адреналина и утилизонов на латентное время питания карпа.

Условия Доза, Латентное время питания, сек

опыта мг/кг 0.5* 1 1.5 24 25 26

Контроль 0 0.8±0.1 0.7±0.1 0.710.1 0.810.1 0.6+0.1 0.7Ю.1

0.14 1.0±0.1 1.2Ю.1 13Ю.1 0.710.1 0.510.1 0.810.1

Адреналин 0.7 1.1±0.1 1.1+0.2 0.7+0.1 1.010.1 0.9Ю.1 0.8+0.1

1.4 1.210.2 1.3Ю.2 1.310.1 0.8+0.1 1.0+0.1 1.010.2

Глюкоза 60 0.7±0.1 0.9Ю.1 0.7+0.1 0.710.1 0.9+0.1 0.4+0.1

Глутамат натрия 60 1.0±0.1 1.0Ю.1 1.0±0.1 1.0Ю.1 1.1Ю.1 0.8+0.1

Адреналин Глюкоза 0.14** 0.6±0.1 0.910.1 1.3+0.1 1.1+0.1 0.8+0.1 0.810.1

0.7 0.9±0.1 1.1Ю.З 1.0+0.1 1.0+0.1 0.9Ю.1 0.8+0.1

1.4 2.1±0.3 1.8+0.3 2.2+0.3 0.810.1 0.710.1 0.9Ю.2

Адреналин 0.14 1.4±0.1 1.1Ю.1 1.110.1 1.3+0.1 1.2+0.1 1.0+0.1

Глутамат 0.7 1.6+0.2 1.8М.2 1.910.2 1.610.1 1.6Ю.1 1.6+0.1

натрия 1.4 1.8±0.3 1.3+0.2 1.2+0.1 0.9Ю.1 0.9+0.1 0.8Ю.1

Примечание: * - время экспозиции, ч. ** — указана доза адреналина (доза утилизонов постоянна — 60 мг/кг). Выделены достоверные различия по сравнению с контролем, р<0.05.

При введении одного глутамата натрия достоверное увеличение ЛВП наблюдалось в течение всего эксперимента. При сочетанном воздействии

меньших доз адреналина и утилизона наблюдалось увеличение показателя на

протяжении всего периода наблюдений (максимум через 1.5 и 25 ч после инъекции). При этом в ряде случаев сочетанное действие наименьшей дозы гормона и глутамата натрия превышало эффект одного утилизона. Сочетанное действие максимальной дозы адреналина и глутамата натрия существенно увеличивало ЛВП карпа лишь в начале опыта (через 0.5 ч).

В связи с колебательным характером изменения исследуемых показателей в разных временных точках наблюдается доминирование либо суммарных, либо сочетанных эффектов. Так, через 1.5 ч после введения адреналина в дозе 0.7 мг/кг и глюкозы сочетанный эффект выше суммарного, через 25 ч, напротив, - ниже. Эта тенденция сохраняется и при введении других доз адреналина. В случае введения минимальной дозы адреналина и глутамата натрия сочетанный эффект гормона и утилизона через 0.5 и 26 ч выше как эффекта одного адреналина или глутамата натрия, так и суммарного эффекта этих веществ. При исследовании ббльшей дозы адреналина сочетанный эффект гормона и утилизона достоверно больше суммарного на всем протяжении опыта. Однако при введении максимальной дозы адреналина или одного глутамата натрия сочетанный эффект выше суммарного лишь через 0.5 ч.

Если колебательный характер изменения ЛВП под влиянием утилизонов и гормона подтверждает ранее полученные данные (Кузьмина, 1966; Кузьмина, Гарина, 2001; Гарина, 2005), то результаты, касающиеся их сочетанного воздействия, свидетельствуют о возможности изменения степени их влияния на ЛВП, а, следовательно, и мотивационную компоненту пищевого поведения рыб. Значительная зависимость эффекта утилизонов от дозы адреналина имеет принципиальное значение, поскольку длительное время подвергалась сомнению сама возможность участия гуморальных факторов в регуляции пищевого поведения рыб (Пегель, 1950, 1979). В то же время полевые наблюдения свидетельствуют о том, что интенсивность питания и состояние стресса у рыб могут влиять не только на особенности их пищевого поведения, но и на другие формы поведения, в частности миграционное (Шульман, 1972; Павлов и др., 1999).

4.3 Раздельное и сочетанное влияние тяжелых металлов, утилизонов и адреналина на скорость пищевой реакции карпа

Раздельное и сочетанное влияние адреналина и утилизинов на скорость пищевой реакции рыб на фоне действия тяжелых металлов ранее не исследовалось. Сопоставление раздельного и сочетанного действия глюкозы и исследуемых металлов показало, что через 3, 6 и 24 ч сочетанное действие меди и глюкозы достоверно ниже как суммарного эффекта меди и глюкозы,

так и эффекта одного металла (табл. 4). В случае цинка сочетанный эффект также ниже суммарного эффекта цинка и глюкозы и эффекта одного цинка.

Таблица 4. Раздельное и сочетанное влияние тяжелых металлов и утилизонов на скорость пищевой реакции карпа.

Условия опыта Латентное время питания, сек

0.5* 1 1.5 3 6 24 48

Контроль 0.6±0.1 0.7±0.1 0.6±0.1 0.7+0.1 0.6+0.1 0.8+0.1 0.7±0.1

Цинк 0.8±0.1 0.8±0.1 0.7+0.1 1.0±0.1 0.8+0.1 0.9±0.1 0.9+0.1

Медь 0.8+0.1 0.810.1 0.9+0.1 13+0.1 1.0+0.1 1.2±0.1 1.1+0.1

Глюкоза 0.9±0.1 0.8+0.1 0.8±0.1 0.8±0.1 0.6±0.1 0.7±0.1 0.8±0.1

Глутамат натрия 0.8±0.1 1.0±0.1 0.8±0.1 0.9+Ю.1 0.7±0.1 1.0+0.1 0.7±0.1

Цинк Глюкоза 0.7±0.2 0.7±0.1 0.8+0.1 0.8±0.1 0.8±0.1 0.7±0.1 0.7±0.1

Цинк Глутамат натрия 0.9±0.2 1.1+0.1 0.9+0.1 1.1±0Л 1.0+0.1 1.2±0.1 0.9+0.2

Медь Глюкоза 0.9±0.1 0.9±0.1 0.7±0.1 0.8±0.1 0.8±0.1 1.0±0.1 0.9+0.2

Медь Глутамат натрия 0.9±0.2 1.2+0.1 0.910.1 1.1±0.2 1.0+0.1 1.1+0.1 0.9+0.1

Примечание: * — время экспозиции, ч. Выделены достоверные различия по сравнению с контролем, р<0.05. Доза утилизонов и концентрация тяжелых металлов постоянны - 60 мг/кг и 1 мкМ соответственно.

При сочетанном действии глутамата натрия, меди или цинка отмечено достоверное увеличение ЛВП в течение первых 6 ч эксперимента, причем эффект, как правило, меньше такового одной меди или цинка, но выше действия одного глутамата натрия. При этом в течение первого часа наблюдаются ббльшие величины сочетанного эффекта утилизонов и обоих металлов по сравнению с суммарным эффектом, через 1.5 ч наблюдается противоположная тенденция. В последующие сроки сочетанный эффект глутамата натрия и меди ниже как суммарного эффекта меди и глутамата натрия, так и одной меди, в случае цинка — выше.

При совместном действии цинка, глюкозы и адреналина у рыб наблюдается достоверное увеличение ЛВП рыб: при введении минимальной дозы гормона через 0.5 и 1.5 ч, при введении двух больших доз - через 0.5, 1.5 и 6 ч (рис. 1). При совместном действии цинка, глутамата натрия и всех доз адреналина достоверное увеличение ЛВП наблюдается на протяжении' первых 6 ч эксперимента, максимум — через 1.5 и 6 ч (рис. 2).

Рис 1. Сочетанное влияние глюкозы (60 мг/100 г массы тела), адреналина и металлов (1мкМ) на.латентное время питания карпа.

Обозначения здесь и на рис. 2: по оси X - время экспозиции, ч; по оси У - латентное время питания в процентах от контроля, принятого за 100, по оси Ъ - исследуемые вещества. 1 - медь, 2 - глюкоза, 3 - медь, глюкоза и адреналин (0.14 мг/кг), 4 - медь, глюкоза и адреналин (0.7 мг/кг), 5 - медь, глюкоза и адреналин (1.4 мг/кг), 6 - цинк, 7 - цинк, глюкоза и адреналин (0.14 мг/кг), 8 - цинк, глюкоза и адреналин (0.7 мг/кг), 9 - цинк, глюкоза и адреналин (1.4 мг/кг).

Рис 2. Сочетанное влияние глутамата натрия (60 мг/100 г массы тела), адреналина и металлов (1мкМ) на латентное время питания карпа.

Обозначения как на рис 1.

1 — медь, 2 — глюкоза, 3 — медь, глутамат натрия и адреналин (0.14 мг/кг), 4 — медь, глутамат натрия и адреналин (0.7 мг/кг), 5 — медь, глутамат натрия и адреналин (1.4 мг/кг), 6 - цинк, 7 - цинк, глутамат натрия и адреналин (0.14 мг/кг), 8 — цинк, глутамат натрия и адреналин (0.7 мг/кг), 9 - цинк, глутамат натрия и адреналин (1.4 мг/кг).

Сочетанное действие меди, глюкозы и всех доз адреналина достоверно увеличивает ЛВП карпа в течение 24 ч. Изменение показателя также носит колебательный характер, причем количество и время появления пиков зависит от дозы гормона. При сочетанном действии меди, глутамата натрия и всех доз адреналина отмечено достоверное увеличение ЛВП карпа на всем протяжении эксперимента.

Сопоставление полученных результатов свидетельствуют о том, что соотношение сочетанного эффекта тяжелых металлов, утилизонов и адреналина, а также эффекта одного и того же металла зависит как о дозы гормона, так и от продолжительности их воздействия. При этом эффект сочетанного воздействия цинка, глюкозы и минимальной дозы адреналина в большинстве случаев ниже эффекта одного металла. Эффект сочетанного действия цинка, глюкозы и средней дозы адреналина в ряде случаев выше, а максимальной дозы - в большинстве случаев выше эффекта одного металла. Сочетанные эффекты меди, глюкозы и всех доз гормона во все сроки, как правило, больше эффектов одной меди. Сочетанные эффекты глутамата натрия, всех доз адреналина и металлов в абсолютном большинстве случаев выше эффекта одних металлов. Вместе с тем сочетанные эффекты тяжелых металлов, адреналина и утилизонов ниже их суммарных эффектов даже в случае максимальной дозы гормона. Так, через 0.5 ч после сочетанного действия глюкозы, цинка и адреналина ЛВП рыб составляет 200% по сравнению с контролем, суммирование раздельных эффектов составляет 258% (в случае меди 200 и 237% соответственно). Для глутамата натрия в первом случае различия выше (183 и 240%), во втором - ниже (233 и 219%). Смена доминирующих эффектов во времени, по всей вероятности, в значительной мере обусловлена колебательным характером изменения гормонального статуса и уровня метаболитов в жидких средах организма. Несмотря на сложность анализа выявленных закономерностей, неоспоримо то, что наблюдаемые эффекты являются компромиссом между эффектами внутренних и внешних стимулов. При этом действие всех исследованных факторов на ЛВП имеет колебательный характер, обусловленный колебательным изменением метаболического, особенно гормонального статуса рыб

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ЦИНКА И МЕДИ НА АКТИВНОСТЬ

ПРОТЕИН АЗ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА РЫБ РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП

Поскольку утилизоны, будучи сигнальными молекулами, участвующими в оперативной регуляции пищевого поведения, поступают во внутреннюю среду организма из пищеварительного тракта, необходимо изучение влияния

тяжелых металлов на ферментные системы, обеспечивающие начальные этапы ассимиляции белковых компонентов пищи, доминирующих в объектах питания рыб. Сведения о действии цинка и меди на активность протеиназ желудочно-кишечного тракта пресноводных костистых рыб, обитающих в водоемах России, отсутствуют. Поскольку известно, что цинк и медь, подобно другим металлам, поступают в организм рыб преимущественно с пищей (Тинсли, 1982; Вигу е! а1., 2003), важно отметить, что их содержание в тканях потенциальных объектов питания значительно варьируют. В мышцах рыб оно, как правило,-не превышает допустимые остаточные концентрации, соответствующие 40 и 10 мг/кг сырой, массы в случае цинка и меди соответственно (Перевозников, Богданова, 1999; Остроумова, 2001; Соболев, 2006), а в твердых покровах ,и скелетных структурах может быть на порядок выше (Гапеева, 1993). При это^1 для нормальной жизнедеятельности рыбам рекомендуется потреблять 15-40 мг цинка и 1-9 мг меди на килограмм сухого корма (Остроумова, 2001). Поскольку в экспериментальных условиях карп питался не только личинками хирономид, но и рыбой (фарш), влияние меди и цинка на активность протеиназ пищеварительного тракта было исследовано не только у этого, но и у других видов рыб в диапазоне концентраций, встречающихся в тканях их объектов питания (Перевозников, Богданова, 1999).

5.1 Влияние цинка и меди на протеолитическую активность слизистой

оболочки желудка типичных и факультативных ихтиофагов

В присутствии цинка и меди гемоглобинлитическая активность аспартильных протеиназ (преимущественно активность пепсина) слизистой оболочки желудка (рН 2.3) у типичныых (щука, судак) и факультативных (налим, окунь) ихтиофагов незначительно снижается во всем диапазоне исследуемых концентраций (0.1-50 мг/л). В наибольшей степени действию исследуемых металлов подвержены протеиназы окуня - при максимальной концентрации цинка активность снижается на 26%, меди - на 56%. У других видов рыб эффект выражен слабее — снижение ферментативной активности не превышает 11-23%.

5.2 Влияние цинка и меди на протеолитическую активность слизистой

оболочки кишечника типичных и факультативных ихтиофагов

Влияние цинка и меди на активность протеиназ слизистой оболочки кишечника ихтиофагов выражено сильнее по сравнению с активностью протеиназ слизистой оболочки желудка. Казеинлитические протеиназы (преимущественно активность трипсина) наиболее устойчивы у судака, наименее устойчивы — у налима: при максимальной концентрации цинка и

меди активность снижается на 30 и 35%, а также на 88 и 95% соответственно (рис. 3). Гемоглобинлитические протеиназы (преимущественно химотрипсин) судака также наиболее устойчивы к действию исследуемых металлов -скорость гидролиза в присутствии цинка и меди (50 мг/л) снижается на 58 и 50%, у налима - на 80 и 50% соответственно.

А сп | ет 2 и з о 4

0.1 I 1 0 25 50

Рис. 3. Влияние цинка (I, 2) и меди (3, 4) на уровень активности казеинлетических (1, 3) и гемоглобинлитических (2, 4) протеиназ слизистой оболочки кишечника (рН 7.4) типичных и факультативных ихтиофагов.

Обозначения здесь и на рис 4: по оси абцисс - концентрация токсиканта, по оси ординат - активность протеиназ в процентах от контроля, принятого за 100. А - судак, Б - налим. * - р<0.05

5.3 Влияние цинка и меди на протеолитическую активность слизистой оболочки кишечника бенто- и планктофагов

Наиболее подвержены воздействию цинка и меди гемоглобинлитические протеиназы карпа, наименее — карася (рис. 4). При концентрации металлов 50 мг/л у первого вида ферментативная активность снижается на 53 и 97%, у второго - на 56 и 52% соответственно. Казеинлитическая активность протеиназ слизистой оболочки кишечника рыб этой экологической группы при той же концентрации металлов в наибольшей

степени снижается 18 и 44%).

также у карпа (на 72 и 91%), в наименьшей - у карася (на

Рис. 4. Влияние цинка (1, 2) и меди (3, 4) на уровень активности казеинлетических (I, 3) и гемоглобинлитических (2, 4) протеиназ слизистой оболочки кишечника .(рН 7.4) бентофагов.

Обозначения как на рис 3. А - карась, Б - карп.

Сравнение полученных данных свидетельствует о меньшей устойчивости протеиназ кишечника по сравнению с таковой гемоглобинлитических протеиназ желудка, что может быть связано не только с различиями в структуре активных центров этих ферментов, но и с особенностями взаимодействия ферментов и субстратов в средах с разным рН (Антонов, 1983). Следовательно, наличие цинка и меди в пище рыб, а также резкое увеличение их концентрации в воде в результате аварийных сбросов, может значительно снижать активность протеиназ слизистой оболочки кишечника, и, как следствие, эффективность начальных этапов ассимиляции белковых компонентов пищи рыб, а также уровень сигнальных молекул, участвующих в регуляции пищевого поведения рыб.

выводы

1. Цинк и медь уменьшают скорость пищевой реакции карпа. Степень влияния на пищевое поведение зависит от концентрации металлов и продолжительности их воздействия. Минимальная концентрация, при которой достоверно уменьшается скорость пищевой реакции рыб, для меди и цинка равна 0.13 мкМ (через 30 ч). При концентрации обоих металлов 1.5 мкМ достоверные изменения наблюдаются через 1.5 ч. В присутствии эквимолярных концентраций металлов и при одном и том же времени экспозиции медь оказывает более выраженное негативное действие на скорость пищевой реакции рыб, чем цинк.

2. Адреналин (0.14, 0.7 и 1.4 мг/кг массы тела) достоверно увеличивает латентное время питания карпа в течение 6 ч после введения гормона, максимум на 176%. Сочетанное влияние адреналина и исследованных металлов вызывает разнонаправленное действие на скорость пищевой реакции рыб. Гормон в дозе 0.14 мг/кг массы тела в ряде случаев оказывает протекторный эффект, снижая негативное воздействие металлов, большие дозы гормона, как правило, увеличивают их негативный эффект.

3. Утилизоны (глюкоза и глутамат натрия) в дозе 60 мг/100 г массы тела увеличивают латентное время питания карпа максимум на 50 и 80% соответственно. Сочетанное действие адреналина и утилизонов в большинстве случаев превышает эффект одного гормона. Исключение -сочетанное действие адреналина в дозе 1.4 мг/кг массы тела и глутамата натрия, которое на порядок ниже эффекта одного гормона и на два порядка ниже эффекта меньшей дозы гормона (0.7 мг/кг массы тела) и утилизона.

4. Соотношение сочетанного эффекта тяжелых металлов, утилизонов и адреналина, а также отдельного эффекта металлов зависит как о дозы гормона, так и от продолжительности воздействия исследуемых фактора. Раздельное влияние цинка более значительно по сравнению с сочетанным влиянием цинка, глюкозы и адреналина практически на всем протяжении эксперимента в случае минимальной дозы гормона и лишь через 3 ч после начала экспозиции — в случае двух больших доз. Раздельное влияние меди более значительно по сравнению с сочетанным действием исследованных факторов лишь к концу эксперимента.

5. Цинк и медь в концентрациях 1-50 мг/л незначительно снижают активность гемоглобинлитических протеиназ слизистой оболочки желудка у типичных ихтиофагов (на 10-20%) и в большей степени - у ихтифагов-факультативных бентофагов, особенно у окуня (до 60%). Протеиназы слизистой оболочки кишечника менее устойчивы к действию этих металлов (активность казеинлитических протеиназ снижается до 90-95%), причем эффект не зависит от типа питания рыб.

6. Тяжелые металлы (медь и цинк) оказывают негативное влияние на начальный и центральный этапы экзотрофии рыб. Скорость пищевой реакции рыб в присутствии металлов зависит от уровня адреналина и утилизонов (глюкоза и глутамат натрия). Значительное уменьшение активности протеиназ под действием металлов может приводить к снижению уровня сигнальных молекул, снижающих скорость пищевой реакции рыб.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Кузьмина В.В., Шишин М.М., Смирнова Е.С. Комплексное воздействие адреналина, глюкозы и глутамата натрия на пищевое поведение рыб // Межд. конф.: «Биол. ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Сыктывкар. 2003. С. 47.

2. Kuz'mina V.V., Golovanova I.L., Shishin М.М., Smirnova E.S. Influence of heavy metals on feeding behaviour and digestive processes in fish II Int. conf.: «Fisheries, Aquaculture and Environment». Lattakia, Syria. 2003. P. 59.

3. Кузьмина B.B., Голованова И.Л., Ботяжова O.A., Шишин M.M., Смирнова Е.С. Влияние тяжелых металлов на пищевое поведение и пищеварение у пресноводных костистых рыб // Научно-практическая конференция.: «Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб». Борок. 2003. С. 64-65.

4. Кузьмина В.В., Шишин М.М., Смирнова Е.С. Раздельное и сочетанное влияние адреналина, глюкозы и глутамата натрия на скорость пищевой реакции карпа // Вопр. ихтиологии. 2004. Т. 44. №4. С. 544-548.

5. Кузьмина В.В., Гарина Д.В., Герасимов Ю.В., Смирнова Е.С., Шишин М.М. Механизмы регуляции пищевого поведения рыб // Межд. конф.: «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов». Петрозаводск. 2004. С. 75.

6. Кузьмина В.В., Смирнова Е.С., Шишин М.М. Влияние тяжелых металлов на активность протеиназ пищеварительного тракта рыб // Тем. сб.: «Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб». 2004. М. С.107-113.

7. Куьмина В.В. Ботяжова O.A., Корюкаева Н.В., Наумова М.А., Ветрова М.И., Шишин М.М. Влияние цинка и меди на активность протеиназ, функционирующих в пищеварительном тракте и в водной среде // Per. сб.: «Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов». Ярославль. 2004. С. 223-228.

8. Кузьмина В.В. Шишин М.М. Тяжелые металлы, как фактор, способный влиять на эффективность питания рыб // Всерос. конф.: «Проблемы естественного и искусственного воспроизводства рыб в морских и пресноводных водоемах». Ростов-на-Дону. 2004. С. 74-76.

9. Кузьмина В.В., Корюкаева Н.В., Шишин М.М. Сравнительный анализ влияния меди и цинка на активность протеиназ рыб и их объектов питания И

Межд. конф.: «Современные проблемы водной токсикологии». Борок. 2005. С. 76-77.

10^ Кузьмина В.В., Шишин М.М., Корюкаева Н.В., Наумова М.А., Ботяжова O.A. Влияние цинка и меди на активность протеиназ пищеварительного тракта у ряда видов пресноводных костистых рыб // Биол. Внутр. вод. 2005. №4. С. 102-109.

11. Шишин М.М., Кузьмина В.В. Влияние тяжелых металлов (цинка и меди) на латентное время питания карпа // Мат. межд. конф.: «Поведение рыб». Борок. 2005. С. 579-584.

12.- Кузьмина В.В., Шишин М.М. Раздельное и сочетанное влияние адренаина и тяжелых металлов (медь, цинк) на скорость пищевой реакции карпа // Межд. конф.: «Биол. ресурсы Белого моря и водоемов Европейского Севера». Вологда. 2005. С.258-261.

13. Кузьмина В.В., Шищин М.М. Влияния цинка и меди на скорость пищевой реакции кара Cyprinus carpió L. // Биол. внутр. вод. (в печати).

Лицензия ПД 00661 от 30.06.2002 г. Печ.л. 1. Заказ 1972. Тираж 100. Отпечатано в типографии Ярославского государственного технического университета г. Ярославль, ул. Советская, 14 а, тел. 30-56-63.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шишин, Максим Михайлович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Основные закономерности процесса экзотрофии у рыб с позиций современной парадигмы питания.

1.2 Характеристика различных звеньев экзотрофии у рыб разных экологических групп.

1.2.1 Спектр питания рыб разных экологических групп.

1.2.2 Особенности пищевого поведения рыб разных экологических групп.

1.2.3 Морфологические особенности пищеварительной системы рыб, различающихся по характеру питания.

1.2.4 Особенности переваривания белковых компонентов пищи у рыб разных экологических групп.

1.3 Влияние метаболитов и гормонов на пищевое поведение рыб.

1.3.1 Влияние метаболитов на пищевое поведение.

1.3.2 Влияние гормонов на пищевое поведение рыб.

1.4 Влияние тяжелых металлов на процесс экзотрофии у рыб.

1.4.1 Краткая характеристика тяжелых металлов и их влияние на организм рыб.

1.4.2 Влияние тяжелых металлов на пищевое поведение рыб.

1.4.3 Роль сенсорных систем в реализации эффектов тяжелых металлов.

1.4.4 Влияние тяжелых металлов на процесс пищеварения у рыб.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние тяжелых металлов (цинк, медь) на скорость пищевой реакции карпа и активность протеиназ пищеварительного тракта рыб"

Одной из острейших проблем современности является антропогенное воздействие на гидросферу. Среди антропогенных факторов наибольшую опасность представляет химическое загрязнение. Тяжелые металлы рассматриваются, как приоритетные химические поллютанты, представляющие особую опасность для организмов и биоценозов, вследствие того, что многие из них обладают биологической активностью, способны аккумулироваться в тканях различных организмов, не подвергаются биодеградации и крайне медленно покидают биологический цикл (Строганов, 1968; Лукьяненко, 1983; Алабастер, Ллойд, 1984; Линник, Набиванец, 1986; Мур, Рамамурти, 1987; Решетников, Шатуновский, 1997; Моисеенко, 1999; Кашулин, Терентьев, 2004; Комов и др., 2004). Также известно, что устойчивость водных экосистем в значительной мере зависит от эффективности трофических взаимоотношений гидробионтов, которые включают как сложный комплекс процессов экзотрофии консументов, так и систему защитных реакций потенциальных жертв (Одум, 1986 б; Поддубный, 1971; Никольский, 1974). При этом токсичные отходы производства и антропргенный стресс являются лимитирующими факторами для различных экосистем (Одум, 1986 а).

Согласно данным, известным из литературы, тяжелые металлы оказывают влияние на морфологию, биохимические и физиологические процессы, а также поведение, влияющие на питание, размножение, развитие, рост, выживаемость и динамику численности популяции (Лукьяненко, 1983; Матей, 1996; Микряков и др., 2001; Остроумова, 2001; Немова, Высоцкая, 2004; Немова, 2005). Есть сведения о влиянии некоторых тяжелых металлов на пищевое поведение (Герасимов и др., 1991; Симонавичене, 1991; Касумян, Морей, 1998; Woo et al., 1993) и пищеварение (Sastry, Gupta, 1979; Golovanova et al., 1994, 1999; Kuz'mina et al., 1999, 2002; Неваленный и др., 2001, 2003; Туктаров, 2002; Голованова, Комов, 2003; Неваленный, Бедняков, 2004). В ряде работ показано, что пищевое поведение рыб, как и у высших позвоночных животных, контролируется различными нейро-гуморальными, в том числе гормональными факторами (Peter, 1997; Le Bail, Boeuf, 1998; de Pedro, Bjornsson, 2001; Buddington, Krogdahl, 2004; Кузьмина, 2005 а, б) и утилизонами (Кузьмина, 1966; Delicio, Vicentini-Paulino, 1993; Кузьмина, Гарина, 2001; Xie et al., 2003; Кузьмина и др., 2002, 2003; Гарина, 2005; Kim et al., 2005). Также известно, что тяжелые металлы вызывают стресс-реакцию (Berntssen et al., 1999), одним из компонентов которой является увеличение уровня катехоламинов, в частности адреналина (Wendelaar, Sjoerd, 1997; Запруднова, Прозоровская, 1999).

Вместе с тем нет сведений, касающихся влияния тяжелых металлов на весь процесс экзотрофии у рыб одного и того же вида. Также не известно о зависимости пищевого поведения рыб от соотношения различных эндогенных и экзогенных (природных или антропогенных) факторов. Поскольку функционирование экосистем и продуктивность водоемов в значительной мере зависят от трофических взаимоотношений, не вызывает сомнения необходимость изучения влияния антропогенных факторов, в том числе тяжелых металлов, на различные этапы экзотрофии рыб.

Цель работы: изучение раздельного и сочетанного влияния тяжелых металлов (цинк, медь), гормонов (адреналин) и утилизонов (глюкоза, глутамат натрия), обладающих сигнальными эффектами, на начальный этап экзотрофии (пищевое поведение), а также их действие на промежуточный (пищеварение) этап экзотрофии у карпа Cyprinus carpio L. и для сравнения у 7 массовых видов пресноводных костистых рыб, различающихся по характеру питания.

Задачи исследования:

Научная новизна: Большая часть данных, касающихся влияния меди и цинка на процесс экзотрофии у рыб, в представленной работе получена впервые. Впервые изучены и сопоставлены эффекты раздельного и сочетанного влияния адреналина и утилизонов (глюкозы или глутамата натрия), адреналина и тяжелых металлов (цинк, медь), утилизонов и тяжелых металлов, а также сочетанное действие всех указанных факторов на скорость пищевой реакции рыб (на примере карпа). Впервые в идентичных методических условиях изучено влияние различных концентраций цинка и меди на активность казеин- и гемоглобинлитических протеиназ пищеварительного тракта у пресноводных костистых рыб, различающихся по типу питания. Впервые в рамках одной работы на примере карпа сопоставлено влияние цинка и меди на начальное и центральное звенья процесса экзотрофии у рыб.

Теоретическая и практическая значимость работы: Исследование влияния таких биогенных металлов, как цинк и медь, на реализацию рыбами сложного процесса экзотрофии, необходимо для анализа закономерностей функционирования сообществ водных организмов в условиях антропогенного стресса, а также понимания механизмов негативного воздействия тяжелых металлов на пищевое поведение и процессы пищеварения у рыб, что важно не только для решения указанных фундаментальных проблем, но и для дальнейшей разработки методов управления поведением рыб, а также создания рецептуры новых кормов и оптимизации кормления в условиях аквакультуры.

Защищаемые положения:

• Медь и цинк оказывают негативное влияние на пищевое поведение рыб, степень которого зависит от их концентрации и времени воздействия.

При одной и той же концентрации и времени экспозиции медь, как правило, оказывает более выраженное негативное действие на скорость пищевой реакции карпа, чем цинк.

• Степень негативного влияния меди и цинка на активность протеиназ, функционирующих в желудке и кишечнике рыб, различна. Активность аспартильных (карбоксильных) протеиназ слизистой оболочки желудка в присутствии меди и цинка снижается в меньшей степени, чем активность сериновых протеиназ, функционирующих в кишечнике.

Публикации: По теме диссертации опубликовано 8 статей и 5 тезисов.

Апробация работы: Материалы были представлены и доложены на Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Сыктывкар, 2003, Вологда, 2005); Международной конференции «Fisheries, aquaculture and environment» (Lattakia, Syria, 2003); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов». (Борок, 2003). Международной конференции «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов» (Петрозаводск, 2004); Всероссийской научно-практической конференции «Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов» (Ярославль, 2004); Международной научной конференции «Проблемы естественного и искусственного воспроизводства рыб в морских и пресноводных водоемов» (Ростов-на-Дону, 2004); Международной конференции «Современные проблемы водной токсикологии» (Борок. 2005); Международной конференции «Поведение рыб» (Борок, 2005).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шишин, Максим Михайлович

ВЫВОДЫ

1. Цинк и медь уменьшают скорость пищевой реакции карпа. Степень влияния на пищевое поведение зависит о г концентрации металлов и продолжительности их воздействия. Минимальная концентрация, при которой достоверно уменьшается скорость пищевой реакции рыб, для меди и цинка равна 0.13 мкМ (через 30 ч). При конценфации обоих металлов 1.5 мкМ достоверные изменения наблюдаются чере? 1.5 ч. В присутствии эквимолярных концентраций металлов и при одном и том же времени экспозиции медь оказывает более выраженное ие1ативное действие на скорость пищевой реакции рыб, чем цинк.

2. Адреналин (0.14, 0.7 и 1.4 мг/кг массы тела) достоверно увеличивает латентное время питания карпа в течении 6 ч после введения гормона, максимум на 176%. Сочетанное влияние адреналина и исследованных металлов вызывает разнонаправленное действие на скорость пищевой реакции рыб. Гормон в дозе 0.14 мг/кг массы тела в ряде случаев оказывает протекторный эффект, снижая негативное воздействие металлов, большие дозы гормона, как правило, увеличивают их негативный эффект.

3. Утилизоны (глюкоза и глугамат натрия) в дозе 60 мг/100 г массы тела увеличивают латентное время питания карпа максимум па 50 и 80% соответственно. Сочетанное действие адреналина и утилизонов в большинстве случаев превышает эффект одного гормона. Исключение -сочетанное действие адреналина в дозе 1.4 мг/кг массы тела и глутамата натрия, которое на порядок ниже эффекта одного гормона и на два порядка ниже эффекта меньшей дозы гормона (0.7 мг/кг массы тела) и утилизона.

4. Соотношение сочетанного эффекта тяжелых металлов, утилизонов и адреналина, а также отдельного эффекта металлов зависит как о дозы тормона, так и от продолжительности воздействия исследуемых фактора. Раздельное влияние цинка более значительно по сравнению с сочетанным влиянием цинка, глюкозы и адреналина практически на всем протяжении эксперимента в случае минимальной дозы гормона и лишь через 3 ч после начала экспозиции - в случае двух больших доз. Раздельное влияние меди более значительно по сравнению с сочетанным действием исследованных факторов лишь к концу эксперимента.

Выражаю глубокую благодарность: д.б.н. В. В. Кузьминой за предоставленную тему диссертации, руководство на всех этапах ее выполнения и доброжелательную поддержку, к.б.н. Ю. В. Герасимову, к.б.н. В. К. Голованову, к.б.н. И. JT. Головановой, к.б.н. Д. В. Гариной и к.б.н. А. К. Смирнову за ценные советы и замечания при обсуждении результатов работы, а также Н. В. Корюкаевой, Е. С. Смирновой и О. А. Голубевой за техническую помощь, оказанную на разных этапах выполнения работы.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как подчеркивалось во введении, устойчивость водных экосистем в значительной мере зависит от эффективности трофических взаимоотношений гидробионтов. При этом токсичные отходы производства и вызываемый ими стресс являются лимитирующими факторами для функционирования водных сообществ (Одум, 1986 а, б). Ранее рассматривалось влияние приоритетных химических поллютантов, в частности тяжелых металлов, лишь на отдельные звенья процесса экзотрофии (поглощение или переваривание пищи). В данной работе впервые сделана попытка проанализировать влияние тяжелых металлов на весь процесс экзотрофии с учетом различного метаболического и гормонального статуса рыб. Результаты, полученные в данной работе, свидетельствуют о том, что цинк и медь негативно влияют как на начальные, так и на центральные звенья экзотрофии. При этом данные, касающиеся раздельного влияния тяжелых металлов, адреналина и утилизонов, достаточно близки полученным ранее. Вместе с тем применение ранее не использованного методического подхода - изучения полифакторных (внутренних и внешних) воздействий на латентное время питания, позволило выявить неоднозначность реакций рыб на пищевой объект, а также значительную их зависимость от концентрации метаболитов и гормонов в жидких средах консумента.

Так, в данной работе показано, что скорость пищевой реакции рыб уменьшается под действием цинка и меди, причем исследуемый показатель более чувствителен к меди, чем к цинку. Как подчеркивалось в главе 1, тяжелые металлы вызывают в организме рыб стресс-реакцию, одним из проявлений которого является повышенная продукция адреналина, введение которого также приводит к уменьшению скорости пищевой реакции карпа. Однако при совместном действии металлов и адреналина гормон в малой дозе в ряде случаев оказывает протекторный эффект, снижая негативное действие металлов, в то время как большие дозы увеличивают его. Кроме того, адреналин способствует увеличению концентрации утилизонов в крови, которые, в свою очередь, также снижают скорость пищевой реакции. При сочетанном действии металлов, адреналина и утилизонов показано, что оказываемое ими влияние на пищевое поведение рыб зависит как от дозы гормона, так и от продолжительности действия исследованных факторов.

Данные, касающиеся влияния меди и цинка в концентрациях, встречающихся в тканях объектов питания, на центральное звено экзотрофии у исследованных видов рыб, в частности активность сериновых протеиназ в слизистой оболочке кишечника, принципиально близки полученным ранее при исследовании одноименных протеиназ кишечника рыб сем. осетровых (Туктаров, 2002). Вместе с тем выявлена значительная устойчивость аспартильных (карбоксильных) протеиназ желудка, особенно у типичных ихтиофагов. Разная степень воздействия цинка и меди на активность одноименных гидролаз у рыб разных видов подтверждает сведения о том, что степень воздействия тяжелых металлов на гидролиз белков зависит не только от их концентрации, но также от структуры субстрата и одноименных ферментов у рыб разных видов. Снижение активности пищеварительных ферментов, входящих в цепь протеаз, в присутствии цинка и меди, а также, по всей вероятности, других тяжелых металлов может не только ухудшать усвоение кормовых объектов, поскольку белки являются основными компонентами пищи, обуславливающими размерно-весовые характеристики и темп роста рыб, но и влиять на их пищевое поведение.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шишин, Максим Михайлович, Борок

1. Алабастер Дж., Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность. 1984. 344 с.

2. Ардашев А. А., Киселева М. И. Гормонально-метаболические перестройки у кеты Oncorhynchus keta при высокой плотности посадки и введение кортизола // Ж. эволюц. биохим. физиол. 2000. Т. 36. №5. С. 406409.

3. Антонов В. К. Химия протеолиза. М. Наука. 1983. 367 с.

4. Арсан В.О. Влияние ионной формы меди (II) водной среды на содержание метаболитов гликолиза и трикарбонового цикла в тканях карпа // Гидробиол. Журн. 2003.Т.39. №2. С. 109-115.

5. Баженова О. С., Георгиев А. П. Аккумуляция металлов у Сигов в зоне влияния сточных вод целлюлозно-бумажного комбината // Тез. док. Межд. конф. "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера". Сыктывкар. 2003. С. 11.

6. БаклДж. Гормоны животных. М.: Мир. 1986. 86 с.

7. Бауман В. К. Всасывание двухвалентных ионов // Физиология всасывания, гл. 4. Руководство по физиологии. 1977. Наука. Л. С. 152-121.

8. Веригина И. А., Жолдасова И. М. Эколого-морфологические особенности пищеварительной системы костистых рыб. Ташкент: ФАН УзССР, 1982. 154 с.

9. Виноградов Г. А., Маврин А. С., Соколов В. А., Ершов И. Ю. Влияние тяжелых металлов на молодь осетра (Acipenser Baeri Brandt) в мягкой и жесткой воде // Тез. докл. Второй всесоюзной конференции по рыбохозяйственной токсикологии. Т.1. 1991. С.88-89.

10. Владимиров В. И. Зависимость эмбрионального развития и жизнестойкости карпа от микроэлемента цинка // Вопр. ихтиол. 1969. Т. 9. Вып 5 (58). С. 904-916.

11. Воробьев В. И. Микроэлементы и их применение в рыболовстве. М.: Пищ. пром-сть. 1979. 183 с.

12. Гапеева М. В. Биогеохимическое распределение тяжелых металлов в экосистеме Рыбинского водохранилища // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб.: Гидрометиоиздат. 1993. С. 42-49.

13. Гарина Д. В. Влияние инсулина и адреналина на скорость пищевой реакции сытых и длительно голодавших рыб // Актуальные проблемы естественных и гуманитарных наук на пороге XXI века. Биология. Химия. 2000. С. 47.

14. Гарина Д. В. Влияние глюкозы и некоторых гормонов на пищевоеповедение рыб (на примере карася и карпа) // Автореф. дис.канд. биол.наук. Борок. 2005. 20 с.

15. Гарина Д. В., Кузьмина В. В., Герасимов Ю. В. Роль глюкозы в регуляции пищедобывателной и двигательной активности серебряного карася // Мат. Межд. конф. «Поведение рыб». Рыбинск. 2005. С. 82-87.

16. Гдовский П. А., Ружинская Н. Н. Влияние ионов меди на периферический отдел обонятельной системы карпа Cyprinus carpio L. // Биол. внутр. вод. 2001. №1. С. 90-95.

17. Герасимов Ю. В, Линник В Д. Влияние присутствия хищника-засадчика на поведение и условия кормодобывания мирных рыб // Вопр. ихтиол. 1988. Т. 8. Вып. 6. С. 1034-1038.

18. Герасимов Ю. В., Чуйко Г. М., Павлов Д. Ф. Пищевое поведение леща при хроническом действии кадмия // Труды Всессоюзного совещания по вопросам поведения рыб. М. 1991. С. 196-203.

19. Голованова И. Л. Влияние различных факторов на устойчивость пищеварительных карбогидраз рыб к действию кадмия // Биол. внутр. вод. 2004. №2. С. 76-83.

20. Грушко Я. М. Сточные воды гидролизных заводов и санитарная охрана водоемов. М: Медицина. 1979. 52с.

21. Грушко М. П., Федорова Н. Н., Зайцев В. Ф., Ершова Т. С., Кудинов В. В. Кумуляция тяжелых металлов тканями и органами речной форели // Сб. науч. трудов. «Актуальные проблемы морфологии» Красноярский гос. мед. Акад. Красноярск. 2003. С.55-60.

22. Давыдов О. Н., Исаева Н. М., Куровская Л. Я., Базаев Р. Е. Роль токсического загрязнения в опухолеобразовании у рыб (обзор) // Гидробиол. журн. 2001. Т.37. №5. С. 81 -97.

23. Девицина Г. В. Хемосенсорные системы рыб: структурно-функциональная организация и взаимодействие. Автореф. . дис. докт. биол. наук. М. 2004.44 с.

24. Дорошенко М. А., Бянкин, А. Г. Морфологическое исследование воздействия солей некоторых тяжелых металлов на орган обоняния рыб // Межд. Науч.-практ. конф. «Человек-экология-культура на пороге XXI в.». Находка. 1999. 4.2. С. 10-11.

25. Жуков П. И. Справочник по экологии пресноводных рыб. Минск: Наука и техника. 1988.310 с.

26. Запрудпова Р. А. Обмен и регуляция катионов у пресноводных рыб при стрессе // Автореф. дис.канд. биол. наук. Борок. 2003. 23 с.

27. Запруднова Р. А., Прозоровская Изменение содержания катехоламинов и ионов в тканях у леща Abramis brama при стрессе // Вопр. ихт. 1999. Т. 39. №2. С. 247-253.

28. Зозуля Я. В. Очистка и свойства пищеварительных ферментов белого толстолобика // Автореф. дис. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону. 1996. 22 с

29. Иванова М. Н. Половнова С. Н., Кияшко В. И., Баканов А. И. Питание и пищевые взаимоотношения рыб в водохранилищах волжского каскада // Теоретические аспекты рыбохозяйственных исследований водохранилищ. JI. Наука. 1978. С. 55-77.

30. Кассиль В. Г. Пищевое поведение в онтогенезе. JI. 1990. 220 с.

31. Касумян А. О. Вкусовая рецепция и пищевое поведение рыб // Вопр. ихтиол. 1997. Т.37 №1. С. 78-93.

32. Касумян А. О. Воздействие химических загрязнителей на пищевое поведение и чувствительность рыб к пищевым стимулам // Вопр. ихтиол. 2001. Т. 41. № 1.С. 82-95.

33. Касумян А. О., Девицина Г. В. Влияние ольфакторной депривации на хемосенсорную чувствительностьи состояние вкусовых рецепторов осетровых рыб // Вопр. ихтиол. 1997. Т. 37. №6. С. 823-835.

34. Касумян А. О., Морей А. М. X. Влияние тяжелых металлов не пищевую активность и вкусовые поведенческие ответы карпа Cyprinus carpio. 1. Медь, кадмий, цинк и свинец // Вопр. ихтиол. 1998. Т. 38. №3. С. 393-409.

35. Кашулин Н. А, Терентьев П. М. Влияние медно-никелевого производства на содержание основных тяжелых металлов в рыбе // Мат. межд. конф. «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов». Петрозаводск. 2004. С. 63-64.

36. Коновалов Ю. Д. Реакция белоксинтезирующей системы рыб на наличие в их организме катионов ртути, кадмия, меди и цинка // Гидробиол. ж. 2001. Т. 37. № 1. С.95-105.

37. Краюхин Б. В. Физиология пищеварения пресноводных костистых рыб. М.-Л.: Изд. АН СССР. 1963. 129 с.

38. Кузьмина В. В. Влияние гуморальных факторов на скорость пищевой реакции рыб // ДАН СССР. Т. 170. № 2. 1966. С. 486 488.

39. Кузьмина В. В. Влияние инсулина на уровень гликемии пресноводных костистых рыб // Биология и физиология пресноводных организмов. Л.: Наука. Вып.22(25). 1971а. С. 190-197.

40. Кузьмина В. В. Влияние инсулина на содержание гликогена в печени и мышцах пресноводных костистых рыб // Биология и физиология пресноводных организмов. Л.: Наука. 19716. Вып.22 (25). С. 197-203.

41. Кузьмина В. В. Влияние инсулина на содержание жира и воды в органах карпа // Журн. эволюц. биохим. физиол. 1972. Т. 8. № 3. С. 553-555

42. Кузьмина В. В. Трофическая, защитная и трансформационная функции пищеварительной системы рыб // Вопр. ихтиологии. 1999. Т. 39. №1. С. 69-77.

43. Кузьмина В. В. Вклад индуцированного аутолиза в процессы пищеварения вторичных консументов на примере гидробионтов // Доклады РАН. 2000. Т. 339. № 1. С.172-174.

44. Кузьмина В. В. Регуляция экзо- и эндотрофии у рыб. Роль процессов пищеварения // Механизмы регуляции висцеральных систем. Тез.

45. Межд. конф. посвящ. 75-летию со дня рождения A.M. Уголева. 14-16 марта. СПб. 2001. С. 206.

46. Кузьмина В. В. Регуляция пищевого поведения рыб: рольгуморальной составляющей // Ж. эвол. биохим. и физиол. 2005а. Т. 41. №3. С. 224-235.

47. Кузьмина В В. Физиолого-биохимические основы экзотрофии рыб. М. Наука. 20056. 300с.

48. Кузьмина В. В., Гарина Д. В. Влияние глюкозы, аминокислот и цитрата натрия на пищевое поведение рыб // Экологическая физиология и биохимия рыб. Ярославль. 2000. Т. 1. С. 162-165.

49. Кузьмина В. В., Гарина Д. В. Влияние глюкозы, инсулина и адреналина на некоторые аспекты пищевого поведения рыб // Журн. эвол. биохим. физиол. 2001. Т. 37. № 1. С. 118-123

50. Кузьмина В. В., Голованова И. Л. Влияние некоторых антропогенных факторов на пищеварительные гидролазы тиляпии // Матер. 8-й науч. конференции по экологической физиологии и биохимии рыб. Петрозаводск. 1992. С.174-175.

51. Кузьмина В. В., Егорова С. Д. Морфо-физиологическая характеристика щуки и леща на ранних этапах онтогенеза (размерно весовой рост, содержа- ние белка и активность протеаз) // Деп. ВИНИТИ 14.01 1988. №319-В 88.44 с.

52. Кузьмина В. В., Гарина Д. В., Герасимов Ю. В. Роль глюкозы в регуляции пищевого поведения рыб // Вопр. ихтиол. 2002. Т. 42. №2. С. 253258.

53. Кузьмина В. В., Гарина Д. В., Яблочкина Е. В. Влияние адреналина на процесс гидролиза полисахаридов, уровень гликемии и концентрацию гликогена в тканях рыб // Журн. эволюц. биохим. физиол. 2003. Т. 39. №2. С. 140-143.

54. Кузьмина В. В., Коваленко Е. Е., Гарина Д. В. Яблочкина Е. В. Влияние адреналина на процесс гидролиза белков и углеводов впищеварительном тракте рыб // Механизмы регуляции висцеральных систем. СПб. 2001. С. 207.

55. Кузьмина В. В., Гарина Д. В., Герасимов Ю. В., Смирнова Е. С., Шишин М. М. Механизмы регуляции пищевого поведении рыб // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Петрозаводск. 2004. С. 75.

56. JIae Р. М. Химическая биология рыб. М. Пищевая промышленность. 1976. 349 с.

57. Лакомкин А. И., Мягков И. Ф. Голод и жажда в физиологическом аспекте. М.: Медицина. 1975. 216 с.

58. Линник П. К, Набиванец Б. И. Формы миграции металлов в пресных поверхностных водах. Л.: Гидрометеоиздат., 1986. 270с.

59. Лукьяненко В. И. Общая ихтиотоксикология. М.: Легкая и пищевая промышленность 1983. 320с.

60. Лукьяненко В. И. Иммунология рыб. М.: Агропромиздат 1989. 268с.

61. Маслова М. Н. Молекулярные механизмы стресса // Росс. Физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2005. №11. С. 1320-1328.

62. Матей В. Е. Жабры пресноводных костистых рыб: Морфофункциональная организация, адаптация, эволюция. СПб.: Наука. 1996. 204 с.

63. Микряков В. Р., Балабанова Л.В., Заботкина Е. А., Латерова Т. Б., Попов А. В., Силкина Н. И. Реакция иммунной системы рыб на загрязнение воды токсикантами и закисление среды. М.: Наука. 2001. 126 с.

64. Моисеенко Т. И. Оценка опасности в условиях загрязнения вод металлами // Водные ресурсы. 1999. 26. №2. С. 186-197.

65. Малюкина Г.А. Об анализаторе боковой линии рыб // Вопр. ихтиол. 1955. Т. 5 С. 3-20.

66. Мудра А. Е. Вмкт зал1за i маппю у печшщ коропа за забруднення середовища солями важких метал1в // Мед. xiM. 2004. Т. 6. № 3. С. 44-47.

67. Мур Дж. В., Рамамурти С. Тяжелые металлы в прироных водах. М. Мир. 1987.287 с.

68. Назыров А. Д. Биоаккумуляция тяжелых металлов, диоксинов и влияние на гематологические, биохимические показатели гидробионтов р. Уфа // Автореф. дис. биол. наук. Уфа. Башкир, гос. аграр. ун-т. 2003. 23 с.

69. Неваленный А. Н., Бедняков Д. А. Влияние ионов кадмия в среде на уровень активности ферментов, обеспечивающих процессы мембранного пищеварения у карпа// Экология. 2004. №2. С. 152-155.

70. Неваленный А. Н., Туктаров А. В. Воздействие микроэлементов на пищеварительную функцию слизистой кишечника некоторых карповых рыб // Мат. Меж. науч. конф., посвященной 70-летию АГТУ, Астрахань. 2000. Т. 2. С. 254-255.

71. Неваленный А. Н., Туктаров А. В., Бедняков Д. А. Динамика активности пищеварительных гидролаз карпа под воздействием ряда микроэлиментов // Наука пр-ву. 2001. №6. С. 24-26.

72. Неваленный А. Н., Туктаров А. В., Бедняков Д. А. Функциональная организация и адаптивная регуляция процессов пищеварения у рыб. Астрахань: АГТУ, 2003. 152 с.

73. Немова Н. Н. Биохимические эффекты накопления ртути у рыб. М.: Наука. 2005. 164 с.

74. Немова И. Н., Высоцкая Р. У. Биохимическая индикация состояния рыб. М.: Наука. 2004. 210 с.

75. Никольский В. Н. Экология рыб. М.: Высшая школа. 1974. 367с.

76. Никольский Г. В. О закономерностях пищевых отношений у пресноводных рыб. В кн.: Очерки по общим вопросам ихтиологии. M.-JI. Ан СССР. 1954. С. 261-281.

77. Новицкий A. J1. Поведенческие реакции байкальских рыб подвоздействием токсикантов в условиях эксперимента. Автореф. дис.канд.биол. наук. Иркутск. 1987. 24 с.

78. Номенклатура ферментов. Браунштеин А. Е. (ред.) М.: Производственно-издательский комбинат ВИНИТИ. 1979. 321 с.

79. Нюкканов А. Н. Накопление кадмия рыбами бассейна реки Вилюй // Ветеринария. 2003. № 12. С. 46—47.

80. Одум Ю. Экология. Т. 1. М.: Мир. 1986а. 328 с.

81. Одум Ю. Экология. Т.2. М.: Мир. 19866. 376 с.

82. Остроумова И. Н. Биологические основы кормления рыб. СПб.: ГосНИОРХ. 2001.372 с.

83. Павлов И. П. О пищевом центре // Полное собрание сочинений. М. -Л. 1951. Т. 3. Кн. 1.С. 147- 158.

84. Павлов Д. С., Костин В. В., Нечаев В. И., Лупандин А. И. Влияние условий обитания на уровень гормонов у молоди плотвы (Rutilus rutilus) из двух фенотипических группировок // Докл. акад. наук. 2000. Т. 374 №4. С. 568-570

85. Павлов Д. С., Нечаев В. И., Лупандин А. И., Костин В. В., Нездолий В. К, ГлуховаЕ. В., Садковский Р. В. Гормональные механизмы покатной миграции личинок плотвы Rutilus rutilus II Вопр. ихтиол. 1998. Т. 38. №2. С. 257-266.

86. Павлов Д. С. Сбикин Ю. Н., Попова И. К. Роль органов чувств при питании молоди осетровых рыб // Зоол. Журн. 1970. Т. 49. Вып.6. С. 872-880.

87. Павлов Д С., Савваитова К. А, Груздева М. А. Разнообразие рыб Таймыра: систематика, экология, структура видов как основа биоразнообразия в высоких широтах, современное состояние в условиях антропогенного воздействия. М.: Наука. 1999. 207 с.

88. Патин С. А. Эколого-токсикологические подходы к оценке воздействия на морскую среду и биоресурсы // Актуальные проблемы водной токсикологии. Борок. ИБВВ РАН. 2004. С.34-60.

89. Пегель В.А. О физиологическом механизме адаптаций рыб к температурным условиям среды // Научные доклады Высшей школы, серия биологических наук, вып. 3. 1950. С 86-89.

90. Пегель, В. А. Эколого-физиологические особенности пищеварения у рыб // Современные вопросы экологической физиологии рыб. М.: Наука. 1979. С. 42-49.

91. Перевозников М. А., Богданова Е. А. Тяжелые металлы в пресноводных экосистемах. СПб.: ГосНИОРХ. 1999. 228с.

92. Петровский К. С. Азбука здоровья: о рациональном питании человека. М.: Знание. 1982. 112 с.

93. Плисецкая Э. М. Гормональная регуляция углеводного обмена у низших позвоночных. J1. Наука. 1975. 214 с.

94. Плисецкая Э. М., Кузьмина В. В. Уровень гликемии у круглоротых Cyclostomata и рыб Pisces // Вопр. ихтиологии. 1971. Т. 11. Вып. 6. № 71. С. 1077-1087.

95. Погодаева Т. В., Смирнов В. В., Закулин Н. С., Титова Е. Ю. Тяжелые металлы (Zn, Fe,Cu, Mn, Pb) в тканях и органах байкальского омуля // Сиб. Экол. ж. 1998. № 5. С. 477-483.

96. Поддубный А. Г Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. J1.: Наука. 1971. 312 с.

97. Попов П. А. Содержание и характер накопления металлов в рыбах Сибири // Сиб. Экологии. Журн. 2001. Т. 8. № 2. С. 237-247.

98. Пунин М. Ю. Кишечная регуляторная система безпозвоночных животных и ее предполагаемая эволюция у многоклеточных // СПб ЗИН РАН. 2001. Т. 290. 166 с.

99. Решетников Ю. С. (ред.) Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998. 220 с.

100. Ровинский Ф. Я. «Тяжесть» тяжелых металлов // Природа и человек. 1983. №11. С. 21-23.

101. Роева Н.Н., Сидоров А.В., Юровицкий Ю.Г. Металлотионеины -белки, связывающие тяжелые металлы у рыб // Изд-во РАН сер. Биол. 1999. № 6. С. 748-755.

102. Симонавичене Б. И. Влияние сублетальных концентраций меди на реализацию пищевых условных рефлексов серебряного карася // Тез. докл. Второй всесоюзной конференции по рыбохозяйственной токсикологии. Т.2. 1991. С.178-179.

103. Синюк Ю.В., В.З. Курант, В.В. Грубинко. Влияние тяжелых металлов на качественный и количественный состав белков сыворотки крови карпа// Гидробиологический журнал. 2003. Т.39. №3. С.56-64.

104. Соболев К. Д. Накопление тяжелых металлов и содержание витаминов в естественной пище рыб Озера Песьво и реке Волхов // Сборник научных трудов ФГНУ ГосНИОРХ, вып. 333. 2005. С. 356-361.

105. Соболев К. Д. Токсикологические особенности накопления ионов тяжелых металлов в природной и искусственной пище рыб в условиях сбросных теплых вод электростанций // Сборник научных трудов ФГНУ ГосНИОРХ. вып. 333. 2005. С. 362-373.

106. Соболев К. Д. Загрязнение тяжелыми металлами естественных и искусственных кормов и его влияния на рыб в условиях сбросных теплых вод // Автореф. дис.канд. биол. наук. С.-Пб. 2006. 24 с.

107. Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность. 1982. 247 с.

108. Столяр О. Б., Курант В. 3., Хоменчук В. А., Грубинко В.

109. B.Свойства низкомолекулярных термостабильных белков и содержание тиолов в гепатопанкреасе карпа при воздействии сублетальных концентраций ионов свинца и марганца // Гидробиол. журн. 2001. Т. 37. № 5.1. C. 73-80.

110. Столяр О. Б., Курант В. 3., Хоменчук В. А., Грубинко В. В. Характеристка низкомолекулярных серосодержащих соединений гепатопанкреаса карпа при интоксикации медью и цинком // Гидробиол. журн. 2003. Т. 39. №4. С. 91-98.

111. Строганов Н. С. Экологор-физиологические исследования по выращиванию осетровых рыб в прудах Московской области. Тр. Совещ. По рыболовству. Изд. АН СССР. М. 1957.

112. Строганов И. С. Экологическая физиология рыб. М. Изд. МГУ. 1962.

113. Строганов И. С. Обзор симпозиума «Вопросы водной токсикологии». В кн.: Санитарная и техническая гидробиология. М. 1967. С. 38-45.

114. Строганов Н. С. Загрязнение вод и задача водной токсикологии. М. 1968. 38 с.

115. Таликина М.Г., Комов В.Т., Чеботарева Ю.В., Гремячих В.А. Комплексная оценка длительного воздействия ртути на молодь плотвы Rutilus rutilus в экспериментальных условиях // Вопр. ихтиол. 2004. Т. 44. № 6. С. 847-852.

116. Тинсли И. Поведение химических загрязнителей в окружающей среде. М. Мир. 1982. 280 с

117. Токсикозы рыб и их диагностика // Ред. Перевозников М. А., Аршаница Н. М. 1998. 76 с.

118. Туктаров А. В. Влияние ионов металлов на пищеваротельнотранспортную функцию кишечника осетровых рыб // Автореф. дис.канд.биол. наук. Астрахань. 2002. 21 с.

119. Уголев А. М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций: Элементы современного функционализма. Л.: Наука. 1985. 544 с.

120. Уголев А. М. Энтериновая (кишечная гормональная) система. Л.: Наука. 1978.271с.

121. Уголев А. М. Естественные технологии биологических систем Л. Наука. 1987.317 с.

122. Уголев А. М. Теория адекватного питания и тофология. СПб. Наука. 1991.272 с

123. Уголев А. М., Кассиль В. Г. Физиология аппетита // Усп. совр. биол. Т. 51. Вып. 3. 1961. С. 352-368.

124. Уголев А. М, Кузьмина В. В. Пищеварительные процессы и адаптации у рыб. С.-П. Гидрометеоиздат, 1993. 238 с.

125. Филенко О. Ф., Хоботов В. Г. Загрязнение металлами.- в кн.: Общая экология. Биоценология. Гидробиология. М. 1977 С. 15-27.

126. Флеров Б. А. Эколого-физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных // СПб.: Наука. 1989. 144 с.

127. Флеров Б. А. (ред.) Актуальные проблемы водной токсикологии. Борок. ИБВВ РАН. 2004. с. 248.

128. Фортунатова К Р., Попова О. А. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб в дельте Волги. М.: Наука. 1973. 298 с.

129. Хаблюк В.В,. Проскуряков Т.М. Пищеварительные ферменты карпа и особенности их физико-химических свойств // Современные проблемы экологической физиологии и биохимии рыб. Вильнюс. 1988. С. 249-270.

130. Ширинкина Ю. Микроэлементный состав органов и тканей леща Камского водохранилища // Тез. Докл. 10 Всерос. науч.-практ конф. «Экология: проблемы и пути решения». Пермь. 2002. Ч. 1. С. 154-156.

131. Ширкина Н. И. Строение и гистотопография гастроэнтеропанкреатической эндокринной системы костистых рыб // Морфология. 1995. Т. 108. № 3. С. 78-83.

132. Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. М.: Пищевая промышленность. 1972. 368 с.

133. Червова Л. С. Влияние солей тяжелых металлов на пороги чувствительности кожных хеморецепторов пресноводных рыб // Мат. Межд. конф. «Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов». Петрозаводск. 2004. С. 146.

134. Яржомбек А. А., Щербина Т. В., Здор В. И., Бенина Е. Н. Влияние формы веществ в кишечнике карпа на скорость их усвоения // Сборник научных трудов ВНИИПРХ. Биологические основы рационального кормления рыбы (вып. 27). М. 1980. С. 128-137.

135. Anson М. The estimation of pepsin, trypsin, papain and cathepsin with hemoglobin //J.Gen. Phys. 1938. Vol. 22. P. 79-83.

136. Al-Gauhari A. E. J. On the blood sugar in Clarias lazera // Z. vergl. Physiol. 1958. Bd.41.№ l.P. 26-34

137. Ali A., Al-Ogaily S. M„ Al-Asgah N. A., Gropp J. Effect of sublethal concentration of copper on the growth performance Oreochromic niloticus // J. Appl. Ichthyol. 2003. Vol. 19. №4. P. 183-188.

138. Baatrup E., Doving К. B. Histochemical demonstration of mercury in the olfactory system of salmon (Salmo salar) following treatments with dietary methylmercury chloride // Ecotoxicol. Environ. Safety. 1990. Vol. 20. P. 277-289.

139. Baatrup E., Doving К. В., Winderg S. Differential effects of mercurial compounds on the electroolfactogram (EOG) of salmon (Salmo salar L.) // Ecotoxicol. Environ. Saferty. 1990. Vol. 20. P. 269-276

140. Baldisserotto В., Kamunde C., Matsuo A., Wood CM. A protective effect of dietary calcium against acute waterborne cadmium uptake in rainbow trout // Aquat ToxicoL 2004. Vol. 67. №1. P. 57-73.

141. Barrington E.J.W. The alimentary canal and digestion // The physiology of Fishes. New York London: Acad. Press. 1957. Vol. 1. P. 109-161.

142. Bau F., Parent J.-P. Seasonal variations of thyroid hormone levels in wild fish // C. r. Acad. sci. Ser. Biol. 2000. Vol. 323. № 4. P. 365-372.

143. Bhatkar N., Vankhede G.N., Dhande R. R. Heavy metal induced biochemical alterations in the fresh water fish Labeo Rohita II J. Ecotoxicol. and Environ. Monit. 2004. Vol. 14. № 1. P. 1-7.

144. Berntssen M. H. G., Hylland K., Wendelaar Bonga S. E., Maage A. Toxic levels of dietary copper in Atlantic salmon (Salmo salar L.) parr // Aquat. Toxicol. 1999. Vol. 46. № 2. P.87-99.

145. Beyers D.W.,Farmer M.S. Effects of copper on olfaction of Colorado pikeminnow // Environ. Toxicol. Chem. 2001. Vol. 20. № 4. C.907-912.

146. Bjoernsson B.Th. The biology of salmon growth hormone: From daylight to dominance //Fish Physiol. Biochem. 1997. Vol. 17. № 1-6. P. 9-24.

147. Borovyagin V, Hernadi L., Salanki J. Mercury and cadmium induced structural alteration in the taste buds of the fish Alburnus alburnus // Acta biol. Acad. sci. hung. 1989. Vol. 40. № 3. P. 237-254.

148. Brobeck J.R. Mechanism of the development of obesity in animals with hypohalamic lesions // Physiol. Rev. 1948. Vol. 26. № 4. P. 541-559.

149. Brobeck J. R. Rregulation of feeding and drinking // Handbook of physiology. Sect. 1. Washington. 1960. Vol. II. P. 1197 1206.

150. Broberger C. Brain regulation of food intake and appetite: molecules and networks // J. Intern. Med. 2005. Vol. 258. P. 301-327.

151. Brown S. В., Evans R. E., Thompson В. E., Нага T. J. Chemoreception and aquatic pollutants // Chemoreception in fishes. Amsterdam: Elsevier. P. 363393.

152. Brown D. A., Bay S. M., Hershelman G. P. Exposure of scorpion fish (Scorpaena guttata) to cadmium: effects of acute and chronic exposure on the cytozolic distribution of cadmium, copper and zinc // Aquat. Toxicol. 1990. Vol. 16. №4.

153. Buddington R.K., Krogdahl A. Hormonal regulation of the fish gastrointestinal tract // Compar. Biochem. Physiol. 2004. V. 139A. № 2. P. 261270

154. Buddington R.K., Kuz'mina V.V. Digestive system. Grose functional anatomiy // The laboratory fish. Ch. 11. Eds G.K. Ostrander, J. Hopkins. Baltimore-Maryland. 2000 a. P. 173-179

155. Buddington R.K., Kuz'mina V.V. Digestive system. Microscopic functional anatomiy //The laboratory fish. Ch. 23. Eds G.K. Ostrander, J. Hopkins. Baltimore-Maryland. 2000 b. P. 379-384.

156. Bury N. R., Walker P. A., Glover Ch. N. Nutritive metal uptake in teleost fish // J. Exp. Biol. 2003. Vol. 206. P. 11-23.

157. Carter J. W., Cameron I. L. Toxicity bioassay of heavy metals in water using Tetrahymenapyriformis // Water Research. 1973. Vol. 7. Iss. 7. P. 951-961

158. Chan S. M., Wang W.-X., Ni I-H. The uptake of Cd, Cr, and Zn by the macroalga Enteromorpha crinita and subsequent transfer to the marine herbivorous rabbitfish, Signaus canaliculus II Arch. Environ. Contam. Toxicol. 2003. Vol. 44. № 3. P. 0298-0306.

159. Chuiko G.M., Gerassimov Y.V., Pavlov D.D. Cholinergic regulation of feeding behavior of bream Abramis brama, a freshwater teleost // Integrative physiology&behaviour. Saint Petersburg. 2004. P. 50.

160. Clearwater S. J., Farag A. M., Meyer J. S. Bioavailability andtoxicity of dietborne copper and zinc to fish // Сотр. Biochem. Physiol. 2002. Vol. 132C. P. 269-313.

161. Cosson R. P. Heavy metal in intracellular balance and relationship with metallothionein induction in gills of carp: After contamination by Ag, Cd, and Hg following pretreament with Zn or not // Biol. Trace Elem. Ras. 1994. Vol. 46. № 3. P. 229-245.

162. Dang Z, Lock R.A.C., Flik G., Wendelaar B. S. E. Metallothionein response in gills of Oreochromis mossambicus exposed to copper in fresh water. // Amer. J. Physol. 1999. V. 277. №. 1. Pt 2. P. R320-R331.

163. Deng L., Zhang W, Lin H., Cheng С. H.K. Seasonal variations of growth hormone level and receptors of growth hormone in blood serum of Sparus macrocephalus II J. Fish. China. 2001. Vol. 25. № 3. P. 203 208

164. Delicio H.C, Vincentini-Paulino M.L. 2-deoxyglucose-induced food intake by Nile tilapia, Oreochromis niloticus (L.) // Braz J. Med. Biol. Res . 1993. Vol.3. P. 327-31.

165. De Pedro N., Gansedo В., Alonso-Gomez A.L., Delgado M.J., Alonso-Bedate M. Role of corticotropin releasing factor (CRF) as a food intake regulator in goldfish // Physiol. Behav. 1993. V. 53. P. 517-520.

166. De Pedro N., Cespedes M.V., Delgado M.J., Alonso-Bedate M. The galanin-induced feeding stimulation is mediated via a2-adrenergic receptors in goldfish // Regul. Pept. 1995a. V. 57. P. 77-84.

167. De Pedro N., Delgado M.J., Alonso-Bedate M. Central administration of P-endorphin increases food intake in goldfish: pretreatment with the opioid antogonist naloxone // Regul. Pept. 1995b.V. 55. P. 189-195.

168. De Pedro N., Gancedo В., Alonso-Gomez A. L., Delgado M. J., Alonso-Bedate M. CRF effect on thyroid function is not mediated by feeding behavior in goldfish // Pharmacol. Biochem. Behav. 1995c. Vol. 51. №4. p. 885-890.

169. De Pedro N. Alonso-Gomez A. L., Ganced В., Valenciano A. I., Delgado M. J.; Alonso-Bedate M. Effect of alpha-helical-CRF (9-41) on feeding in goldfish: involvement of Cortisol and catecholamines // Behav. Neurosci. 1997. Vol. 111. №.2. P. 398-403.

170. De Pedro N., Pinillos M. L., Valenciano A. I., Alonso-Bedate M., Delgado M. J. Inhibitory effect of serotonin on feeding behavior in goldfish: Involvement of CRF// Peptides. 1998. Vol. 19. №. 3. P. 505-511.

171. De Pedro N., Bjoernsson B.T. Regulation of food intake by neiro-peptides and hormones // Food intake in fish. Ch. 12. Eds. Houlihan D., Boujard Т., Jobling M. Blackwell Sci. 2001. P. 269-296.

172. De Pedro N., Delgado M. J., Gancedo B. Alonso-Bedate M.Changes in glucose, glycogen, thyroid activity and hypothalamic catecholamines in tench by starvation and refeeding// СРВ. 2003. Vol. 173. P. 475^181.

173. De Pedro N., Martinez-Alvarez R., Delgado M. J. Acute and chronic Ieptin reduces food intake and body weight in goldfish (Carassius auratus) II J. Endocrinol. 2005. (в печати).

174. Devi G., Vijayaraghavan Sh. Thyroxine injection effect on skeletal muscle glycogen and glycogen phosphorylases in fish // Uttar Pradesh. J. Zool. 1995. Vol. 15. №2. P. 81-84.

175. Dongwuxue Ya. Influence of a stress on body height, behaviour and physiological activity of aqueous animals // Zool. Res. 2001. Vol. 22. № 2. P. 154 -158.

176. Doving К. B. Assessment of animal behaviour as a method to indicate environmental toxicology // Сотр. Biochem. Phys. 1991. Vol. 100. №1-2. P. 247252.

177. Drastichova J., Syobodova Z, Luskova V., Machova J., Celechovskk 0., Svestkova E. The effect of cadmium on haematological and biochemical indices of carp (Cyprinus carpio L.) // Toxicol. Lett. 2003. Vol. 144. Suppl. 1. P. 174.

178. Fange R., Grove D. Digestion // Fish physiology. Eds. Hoar W.S., Randall D.J., Brett J. R. Acad. Press New York; San Francisco; London. 1979. V. 8. P. 162-260.

179. Finger Т.Е. Evolution of Taste and solitary chemoreceptor cell systems // Brain Behav Evol. 1997. Vol. 50. P. 234-243.

180. Filazi A., Baskaya R., Kim C., Hismiogullari S. Ege Metal concentrations in tissues of the Black Sea fish Mugil auratus from Sinop-Icliman, Turkey// Hum. and Exp. Toxicol. 2003. Vol. 22. № 2. P. 85-87.

181. Gardner G. R., LaRoche G. Copper induced lesions in estuarine teleosts // J. Fish. Res. Board Can. 1973. Vol. 30. P. 363-368.

182. Gatlin D. M., Wilson R. P. Dietary zinc requirement of fingerling channel catfish//J. Nutr. 1983. Vol. 113. P. 630-635.

183. Gerking S. D. Feeding ecology of fish // Acad. Press. 1994. 416 p

184. Glover Ch. N., Hogstrand Ch. Amino acid modulation of in vivointestinal zinc absorption in freshwater rainbow trout // J. Exp. Biol. 2002. Vol. 205. P. 151-158.

185. Glover C. N., Hogstrand C. Effects of dissolved metals and other hydrominerals on in vivo intestinal zinc uptake in freshwater rainbow trout // Aquat. Toxicol. 2003. Vol. 62. № 4. P. 281-293.

186. Gregory T. R., Wood Ch. M. The Effects of Chronic Plasma Cortisol Elevation on the Feeding Behaviour, Growth, Competitive Ability, and Swimming Performance of Juvenile Rainbow Trout // Physiol. Biochem. Zool. 1999. Vol. 72. №3 P. 286-295.

187. Gupta P. K., Sastry К. V. Effect of mercuric chloride on enzyme activities in the digestive system and chemical composition of liver and muscles of the catfish, Heteropneustes fossilis II Ecol. Toxicol. Environ. Safety. 1981. Vol. 5. P. 389-400.

188. Hammock D., Huang C.C., Mort G., Swinehart J.H. The effect of humic acid on the uptake of mercury (II), cadmium(II), and zinc(II) by Chinook salmon

189. Oncorhynchus tshawytscha) eggs // Arch. Environ. Contain. Toxicol. 2003. Vol. 44. № 1. P. 83-88.

190. Hansen J. A., Upton J., Welsh P. G. Relative sensitivity of bull trout (Salvelinus confluentus) and raibow trout (Oncorhynchus mykiss) to acute copper toxicity // Environ, toxicol. and chem. 2002. 21. №3. P. 633-639.

191. Hara T.J. Fish chemoreception // London: Chapman and Hall. 1992. 373 p.

192. Harrison S. E., Klaverkamp J. F., Hesslein R. H. Fates of metal radiotracers added to a whole lake: Accumulation in fathead minnow (Pimephales promelas) and lake trout (Salvelinus namaycush) II Water Air Soil Pollut. 1990. Vol. 52 № 3-4. P. 277-294.

193. James R., Sampath K. Effect of zeolite on the reduction of cadmium level in water and fish body and growth improvement in a catfish Heteropneustes fossilis (Bloch) // Aquae. Trop. 2000. Vol. 15. №4. P. 329-338.

194. Johnsson J. I., Johnsson E.J., Bjornsson B.T. Growth hormone and the feeding behaviour of salmonids // The feeding behaviour of fish in culture. Second workshop of the COST 827 action on voluntary food intake in fish. Sweden. 1998. P. 26.

195. Joyeux J.-Ch., Campanha F., Edmar A., de Coutinho Je. H. Trace metal contamination in estuarine fishes from Vitoria Bay, ES, Brazil // Braz. Arch. Biol. Technol. 2004. Vol. 47. № 5. P. 765—774.

196. Karlsen H. E., Sand О. Selective and reversible blocking of the lateral line in in freshwater//! Exp. Biol. 1998. Vol. 133. P. 249-262.

197. Кароог В. C., Smit H., Verighina I. A. The alimentary canal and digestion in teleosts // Advances in marine biology. New York. 1975. Vol. 13. P. 109-239.

198. Kamunde C., Grosell M., Higgs D., Wood Ch. MCopper metabolism in actively growing rainbow trout (Oncorhynchus mykiss): interactions between dietary and waterborne copper uptake // J. Exp. Biol. 2002. Vol. 205. P. 279-290.

199. Kasymyan A. O. Olfactory and gustatory responsivity of young sturgeons and paddlefish to natural and artificial chemical stimuli // Proc. of Intern. Symp. on Acipenserids. Moscow: VNIRO Publ. 1995. P. 22-33.

200. Kasumyan A. O. Sturgeon food searching behaviour evoked by chemical stimuli: a reliable sensory mechanism // J. Appl. Ichthyol. 2002. Vol. 18. № 4-6. P.685-690.

201. Kasumyan A. O., Doving К. B. Taste preference in fishes // Fish and Fisheries. 2003. Vol. 4. №4. P. 289-347.

202. Kim S.-K., Takeuchi Т., Yokoyama M., Murata Y., Kaneniwa M., Sakakura Y. Effect of dietary taurine levels on growth and feeding behavior of juvenile Japanese flounder Paralichthys olivaceus // Aquacult. 2005. Vol. 250. P. 765-774.

203. Kito H., Ose Y., Sato Т., Ishika W. А. Т., Nagase H. Isometallothioneins in carp (Cyprinus carpio) gals and spleen // Eisei Kagaku. 1984. Vol. 30. №4. P. 183-188.

204. Kotrschal K. Taste and olfaction in fish: a review of spezialized subsystems and central intagrarion // Europ. J. Physiol. 2000. Vol. 439. P. R178-R180.

205. Kumada H., Kimura S., Yokote M. Accumulation and biological effects of cadmium in rainbow trout // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1980. V. 46. P. 97-103.

206. Kuperman B.I., Kuz'mina V.V. Ultrastructure of the intestinal epithelium in fishes with defferent type of feeding // J. Fish Biol. 1994. Vol. 44. P. 181-193.

207. Kuz'mina V. V., Golovanova /. L„ Kovalenko E. E. Separate and combined effects of cadmium, temperature and pH on digestive enzymes in thries fresh water teleosts // Env. Contam. Toxicol. 2002. V. 69. № 2. P. 302-308.

208. Kuz'mina V.V, Chuiko G. M., Pavlov D. F. Effect of DDVP, Naphtalene, and Cadmium on Intestinal Proteolytic Activity in Mozambique Tilapia (Oreochromis mossambicus Peters) // Bull.Environ.Contam Toxicol. 1999. V.62. № 2. P. 193-198.

209. Laiz-Carrion R., Del Rfo M. P., Miguez Je. M., Mancera Ju. M., Soengas Jo. L. Influence of Cortisol on osmoregulation and energy metabolism in gilthead seabream Sparus aurata // J. Exp. Zool. A. 2003. Vol. 298. № 2. P. 105118.

210. Lavin J.H., Wittert G., Sun W.M., Horowitz M., Morley J.E., Read N. W. Appetite regulation by carbohydrate: role of blood glucose and gastrointestinal hormones//Am. J. Physiol. 1996. Vol. 271.P. 209-214.

211. Le Bail P. Y., Boeuf G. What hormones may regulate food intake in fish? // Aquat. Liv. Resour. 1998. Vol. 10. № 6. P. 371-379.

212. Lepage О., Tottmar О., Winberg S. Elevated dietary intake of L-tiyptophan counteracts the stress-induced elevation of plasma Cortisol in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) II J. Exp. Biol. 2002. Vol. 205. № 23. P. 3679-3687.

213. Lepkowsky S. Regulation of food intake // Advances in food research. N.-Y. 1957. Vol. 21. P. 1-69.

214. Lohmus M., Sundstrom F. Leptin and social environment influence the risk-taking and feeding behaviour of Asian blue quai // Anim. behav. 2004. Vol. 68. P. 607-612.

215. Lopez-Patino M.A., Guijarro A.I., Isorna E., Delgado M.J., Alonso-Bedate M., de Pedro N. Neuropeptide Y has a stimulatory action on feeding behaviour in goldfish (Carassius auratus) // Eur. J. Pharmacol. 1999. V. 377. P. 147-153

216. Lu S.-Q., Liu S.-J., Liu Y., Liu H.-Y. Influence Си2 + on Na+, Kf-ATP activity in mitochondrion of liver and gonads of Monopterus albus II Agro. Environ. Prot. 2002. Vol. 21. № 6. P. 508-511.

217. MacKenzie D.S., VanPutte C.M., Leiner K.A. Nutrient regulation of endocrine function in fish //Aquaculture. 1998. Vol. 161. P. 3-25.

218. Marr J. C. A., Lipton J., Cacela D., Hansen J. A., Bergman H. L., Meyer J. S., Hogstrand C. Relationship between copper exposure duration, tissue copper concentration, and rainbow trout growth // Aquat. Toxicol. 1996. Vol. 36. № 1-2. P. 14-30.

219. Mayer J. Regulation of energy intake and the body weight: The glucostatic theory and the lipostatic hypothesis // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1955. Vol. 63. P. 15-43.

220. Mazon A.F., Fernandes M.N. Toxicity and differential tissue accumulatoin of copper in the tropical freshwater fish, Prochilodus scrofa (Prochilodonidae) // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1999. Vol. 63. № 6. P. 797804.

221. McCarter J. A., Rock M. Hepatic metallothionein and resistance to copper in juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) II Сотр. Biochem. Phys. 1983. Vol. 74. №1. P. 133-138.

222. McCarter J. A., Roch M. Chronic exposure of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) to sublethal concentrations of copper: 3. Kinetics of metabolism of metallothionein // Сотр. Biochem. Phys. 1984. Vol. 77. №1. P. 8388.

223. Mellinkoff S. M. Appetite and hunger // Ann. Rev. Physiol. 1975. Vol. 19. P. 193-196.

224. Nace P.F. Arterial blood sugar content of toad-fish intact and treated with alloxan or adrenal steroids // Biol. Bull. 1955.V. 109. P. 366.

225. Nakano Т., Tomlinson N. Catecholamine and carbohydrate concentrations in rainhow trout (Salmo qairdnerii) in relation to physical disturbance // J. Fish. Res. BdCan. 1967. Vol. 24. P. 1701-1715.

226. Noel-Lambot F., Gerday C., Disteche A. Distribution of Cd, Zn and Cu liver and gills of the eel Anguilla anguilla with special reference to metallothioneins // Сотр. Biochem. Physiol. 1978. Vol. 61. №1. P. 177-188.

227. Norris D. О, Camp J. M„ Maldonado T. A., Woodling J. D. Some aspects of hepatic function in feral brown trout, Salmo trutta, living in metal contaminated water//Compar. Biochem. Physiol. 2000. Vol. 127. Iss 1. P. 71-78.

228. Ogino C., Yang G.-Y. Requirement of rainbow trout for dietary zinc // Bull. Jpn. Soc. Sci. Fish. 1978. Vol. 44. P. 1015-1018.

229. Panigrahi A. K., Misra B. N. Toxicological effects of mercury on a freshwater fish Anabas scandens Cuv. and Val. and their ecological implications // Environ. Poll. 1978. Vol. 16. P. 31-39.

230. Papatryphon E., Capilla E., Navarro I., Soares Jr. J. H. Early insulin and glucagon response associated with food intake in a teleost, the striped bass (Moronesaxatilis) //Fish Physiol. Biochem. 2001. Vol. 24. P. 31-39.

231. Paris-Palacios S., Biagianti-Risbourg S., Foley A., Vernet G.• 2+ Metallothioneins in liver of Rutilus rutilus exposed to Cu . Analysis by metalsummation, SH determination and spectrofluorimetry // Compar. Biochem.

232. Physiol. 2000. Vol. 126 C. Is. 2. P. 113 122.

233. Pavlov D. S., Kasumyan A. O. Feeding diversity in fishes: trophic classification of fish // J. of Ichthyology. 2002. Vol. 42. Suppl. 2. Behavior, distribution and migration of fishes. P. 137-159.

234. Pavlov D. F., Chuiko G. M., Shabrova A. G. Adrenaline induced changes of acetylcholinesterase activity in the brain of perch (Perca fluviatilis L.) //Сотр. Biochem. Physiol. 1994. Vol. 108C. № 1. P. 113-115.

235. Peres H.t Goncalves P., Oliva-Teles A. Glucosa tolerance in gilthea seabream (Sparus aurata) and European seabass (Dicentrarchus labrak) II Aqua. 1999. Vol. 179. № 1-4. P. 415-423.

236. Perez-Sanchez J., Le Bail P.-Y. Growth hormone axis as marker of nutritional status and growth perfomance in fish // Aquaculture. 1999. Vol. 177. № 1-4. P. 177-128.

237. Perkins E. J., Griffin В., Hobbs M., Gollon J., Wolford L., Schlenk D. Sexual differences in mortality and sublethal stress in channel catfish following a10 week exposure to copper sulfate // Aqut. Toxicol. 1997. Vol. 37. № 4. P. 327339.

238. Pevzner R. A., Herna 'di L., Sala 'nki J. Effect of mercury on the fish (Alburnus alburnus) chemoraceptor taste buds. A scanning electron microscopic studi //Acta biol. Acad. sci. hung. 1986. Vol. 37. № 3-4. P.159-167.

239. Pierce R. C., Spear P. A. Copper in the aquatic environment: chemistry, distribution and toxicology // Nat. Res. Coun. Can. 1979. Vol. NRCC. №. 16454. 227 p.

240. Planas J., Mendez E., Banos N., Capilla E., Novarro I., Gutierrez J. Insulin and IGF-1 receptors in trout adipose tissue are phusiologically regulated by circulating hormone levels // J. Exp. Biol. 2000. Vol. 203. № 7. P. 1153 1159.

241. Poddubny A.G., Galat D.L. Habitat associations of upper Volga river fishes: effects of reservoirs // Regulated rivers: reseach and management. 1995. V. 11. P. 67-84.

242. Popescu -Marinescu V., Nastasescu M., Manolache V., Neagu E., Teodorescu D., Nistor L. Structural changes caused by lead action upon the gills of Cyprinus carpio L. (Pisces) young fish // Rev. roum. biol. Ser. biol. anim. 2000. Vol. 45. №1. P. 83-90.

243. Pyle G. G., Kamunde C. N., McDonald D. G., Wood С. M. Dietary sodium inhibits aqueous copper uptake in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) II J. Exp. Biol. 2003. Vol. 206. № 3. P. 609-618.

244. Randy J. M.t Tricia J. M. Londraville R. L. Evidence for leptin expression in fishes // J. Exp. Zool. 2000. Vol. 286. №7. P. 718-724

245. Rashed M. N. Monitoring of environmental heavy metals in fish from Nasser Lake // Environ. Internat. 2001. Vol. 27. P. 27-33.

246. Reinecke M., Schmid A., Ermatinger R., Loffing-Cueni D. Insulin-like growt factor Iin the teleost Oreochromis massambicus, the tilapia; Gene Sequence, tissue expression and cellular localization // Endocrinol. 1997. Vol. 138. № 9. P. 3613-3619.

247. Roch M., McCarter J. A. Hepatic metallothionein production and resistance to heavy metals by rainbow trout (Salmo gairdneri) held in a series of contaminated lakes // Сотр. Biochem. Physiol. 1984. Vol. 77. № 1. P. 77-82.

248. Sandheinrich M. В., Atchison G. J. Sublethal copper effects of on bluegill, Lepomis macrochiris, foraging behaviour // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1989. Vol.46. P. 1977-1985.

249. Santa N., Motelica I. L'influence d'un traitement thermique desaliments sur la glycemie de la carpe (Cyprinus carpio L.) // Rev. Roumaine biol. %ser. Zool. 1967. T.12. № 5. P. 333-336.

250. Sastry К. V., Gupta P. K. The effect of cadmiumon the digestive system of the teleost fish, Heteroneustes fossilis // Environ. Res. 1979. Vol. 19. P. 221230.

251. Sauer G. R., Watabe N. Ultrastructural and histochemical aspects of zinc accumulation by fish scales // Tissue Cell. 1990. Vol. 21. № 6. P. 935-944.

252. Schwartz M.W., Figlewicz D.P., Baskin D.G., Woods S. C., Porte D. (Jr). Insulin in the brain: a hormonal regulator of energy balance. // Endocr. Rev. 1992. Vol. 13. №3. P. 387-409.

253. Sclera K. L., Isley J., Tomasso J. R, Klaine S. J. Influence of multiple water-quality characteristics on copper toxicity to fathead minnows (Pimephales promelas) II Environ. Toxicol. Chem. 2004. Vol. 23. № 12. P. 2900-2905.

254. Silverstein J.Т., Breininger J., Baskin D.G., Plisetskaya E.M. Neuropeptide Y-like gene expression in the salmon brain increases with fasting // Gen. Compar. Endocrinol. 1998. V. 110. P. 157-165.

255. Shoji Т., Yamamoto Y., Nishikawa D., Kurihara K., Ueda H. Ammo acids in stream water are essential for salmon homing migration // Fish Physiol. Biochem. 2003. Vol. 28. № 1. P. 249-251.

256. Sloman К. A, Scott G. R, Diao Z, Rouleau C, Wood С M., McDonald

257. D. G. Cadmium affects the social behaviour of rainbow trout, Oncorhynchus mykiss II Aquat. Toxicol. 2003a. Vol. 65. № 2. P. 171-185.

258. Sloman K. A., Baker D. W, Ho C. G., McDonald D. G., Wood С. M. The effects of trace metal exposure on agonistic encounters in juvenile rainbow trout, Oncorhynchus mykiss II Aquat. Toxicol. 2003b. Vol. 63. № 2. P. 187-196.

259. Sokal R. R., Rohlf F. J. Biometry: the principles and practice ofstatistics in biological research. New York: W.H. Freeman and company. Third edition. 1995. 887p.

260. Straus D. L. The acute toxicity of copper to blue tilapia in dilutions of settled pond water //Aquaculture. 2003. Vol. 219. № 1-4. P. 233-240.Thomas J.

261. E. Organ system in adaptation: The digestive system // Handbook of physiology. Washington. 1964. sec. 4. ch. 12. P. 193-214.

262. Vasilescu E. Cercetari privind influenta alimentariei neglucidice asupra glicemiei la crapul de cultura // Ann. Univ. Bucuresti ser. Stiint. Natur. 1962. Т.П. №33. P. 209-217.

263. Vijayamadhavan К. Т., Iwai T. Histochemical observations on the permeation of heavy metals into taste buds of goldfish // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1975. Vol. 41. P. 631-340.

264. Watanabe Т., Viron V., Satoh S. Tarce minerals in fish nutrition // Aquaculture. 1997. Vol. 151. P. 185-207.

265. Weis J. S., Khan A. A. Effects of mercury on the feeding behavior of the mummichog, Fundulus heterolitus from a polluted habitat // Mar. Environ. Res. 1990.Vol. 30. № 4 P. 243-249.

266. Weis J. S., Weis P. Effects of embryonic exposure in the mummichog, Fundulus heteroclitus // Environ. Toxicol. Chem. 1995. Vol. 14. №1. P.153-156.

267. Wendelaar В., Sjoerd E. The stress response in fish // Physiol. Rev. 1997. Vol. 77. №3. P. 591-625.

268. Woo P. Т. K., Sin Y. M., Wong M. K. The effects of short-term acute cadmium exposure on blue tilapia, Oreochromis aureus II Environ. Biol. Fish. Vol. 37. №1. P. 67-74.

269. Xiao D., Chen S., Yan A., Chen X., Deng W. Absorption of recombinatory growth hormone of a grass carp in fish gastro-intestinal tract // Zool. Res. 2000. Vol. 21. № 2. P. 103-107.

270. Xie S., Zhang L., Wang D. Effects of several organic acids on the feeding behavior of Tilapia nilotica // J. AppL Ichthyol. 2003. Vol. 19. № 4. P. 255-257.

271. Yunker W. K., Lee E. K. Y., Wong A. O. L., Chang J. P. Norepinephrine regulation of growth hormone release from goldfish pituitary cells, 11. Intracellulas sites of action //J. Neuroendocrinol. 2000. Vol. 12. № 4. P. 323-333.

272. Zauke G.-P., Savinov V.M., Ritterhojf J., Savinova T. Heavy metals in fish from the Barents Sea (summer 1994) // Sci. Total Environ. 1999. Vol. 227. 161-173.

273. Zhang W, Peng Zh.-y., Li Y.-n. Interrelation between zinc level and immune function in silver crucian // J. Zhejiang Univ. Sci. Ed. 2004. Vol. 31. № 4. P. 456-459.

274. Zhou Т., John-Alder H. В., Weis P., Weis J. Thyroidal status of mummichogs (Fundulus heteroclitus) from a polluted versus a reference habitat // Environ. Toxicol. Chem. 1999. Vol. 18. № 12. P. 2817-2823.

275. Zhou Т., Weis J. S. Swimming behavior and predator avoidance in three populations of Fundulus heteroclitus larvae after embryonic and/or larval exposure to methyl mercury // Aquat. Toxicol. Vol. 43. Is. 2-3. 1998. P. 131-148.

276. Zou G.-w., Luo X.-z., Pan G-bi., Yang G.-q. Use of organs of sense at a feeding behavior in catfish Silurus meriordinalis // J. Dalian Fish. Univ. 2003. Vol. 18. №4. P. 236-240.132

Информация о работе

Шишин, Максим Михайлович
кандидата биологических наук
Борок, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние тяжелых металлов (цинк, медь) на скорость пищевой реакции карпа и активность протеиназ пищеварительного тракта рыб - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы