Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние фотопериоических условий на развитие эндокрнной функции гонад у норок стандартного и сапфирового генотипов

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние фотопериоических условий на развитие эндокрнной функции гонад у норок стандартного и сапфирового генотипов"

российская акдцежя медицинских наук

сибирское отделение институт физиологии

На правах рукописи УДК 591.54:591.14:599.742.4

Гулевич Римма Глебовна

ВЛИЯНИЕ ФОТОПЕРИОДИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА РАЗВИТИЕ ЭНДОКРИННОЙ ФУНКЦИИ ГОНАД У НОРОК СТАНДАРТНОГО И САПФИРОВОГО ГЕНОТИПОВ

03.00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 1992

Работа выполнена на базе лабораторий эволюционной генетики и физиологической генетики Института цитологии и генетики РАН.

Научные руководители доктор биологических

наук Д. В. Клочков

член-корреспондент РАН, профессор Л.Н.-Иванова

Официальные оппоненты доктор медицинских наук,

профессор Н.К. Попова

кандидат биологических наук В.Г. Селятицкая

Ведущее учреждение - Институт биологии СО РАН (г. Новосибирск).

Защита диссертации состоится "_"_199_ г.

на заседании специализированного Совета Д 001.14.01 при Институте <£изиологш СО РАМН по адресу 630117 Новосибирск ул. акад. Гимакова 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии СО РАМН.

Автореферат разослан "_"_199_ г.

Ученый секретарь специализированного

Совета, кандидат биологических наук Елисеева А.Г.

•Актуальность проблемы. Реализация генетической информации в • хаде онтогенеза осуществляется в беспрерывном взаимодействии ——с1внешней средой. В общем комплексе факторов среды фотопериод является одним из основных, стабилизировавших в процессе отбора цикличность размножения и сроки полового созревания у сезонно размножающихся животных. В последнее время особое внимание специалистов привлекают американские норки как интересный объект исследования сезонной регуляции репродуктивной функции. В отличие от хорьков, полевок и хомячков для индукции гонадной активности норок необходимы короткие световые ДНИ (Во1вз1п -А^аззе et а1. 1982).

В популяциях норок, разводимых в звероводческих хозяйствах, имеются мутантные цветные формы, отличающиеся от стандартного типа окраской меха. Мутации, затрагивающие окраску меха у норок, обладают плейотропным действием на воспроизводительную функцию (Евсинов 1965). Большинство мутантных форм уступают стандартным по показателям роста и воспроизводительной функции. Согласно представлениям И.И. Шмальгаузена (1982), у мутантных генотипов изменяется норма реакции на внешние факторы среда по сравнению с диким типом, и в связи с этим перестраиваются корреляционные системы целостного организма. Исследования, проведенные под руководством Д. К. Беляева (1963) свидетельствуют о том, что окрасочные мутации норок способны изменять эволкщонно сложившуюся систему фотопериодической регуляции репродуктивной системы. Однако вопрос, касающийся особенностей эндокринных механизмов, участвующих в фотопериодической регуляции воспроизводительной функции у норок дикого и мутантных генотипов оставался не изученным.

Известно, что сокращение светового дня в осенне-летний период, имитирующее раннее наступление осени, вызывает активацию функции семенников (Клочков, Ким 1979) и ускорение созревания меха (Беляев и др. 1983, Яе±зз еЬ а1.1980). Месячная экспозиция дополнительного освещения, предшествующая периоду сокращенных световых дней, усиливает стимулирующий эффект и вызывает длительное изменение спэрматогенной функции семенников у неполовозрелых норок, которое проявляется в первый сезон спаривания (Торгун и др. 1984). Можно было предполагать,

т

что влияние фоторехимов обусловлено модификацией системы ней-роэндокринной регуляции полового развития, важными звеньями которой являются баланс половых стероидов и чувствительность гонад к гонадотропной стимуляции.

Исследование эндокринной функции гонад норок при изменении световых условий в плане поиска оптимальных путей управления воспроизводительной функцией может иметь важное как теоретическое, так и практическое значение.

Целью настоящей работа было исследование влияния искусственных фоторежимов, имитирующих раннее наступление осени, на развитие эндокринной функции гонад и репродуктивные показатели у норок стандартного и сапфирового генотипов.

Задачи исследования состояли в следующем:

1. Сравнить эндокринную функцию гонад у норок стандартного и сапфирового генотипов обоего пола в постнатальном онтогенезе.

2. Исследовать влияние искусственных световых условий, создаваемых в возрасте 2-5 месяцев и состоящих из дополнительного освещения и сокращенных световых дней (I фоторежим) иди только сокращенных световых дней (II фоторежим), на 'уровень половых гормонов в крови.и продукцию их гонадами у самцов и самок норок двух генотипов в постнатальном онтогенезе.

3. Исследовать влияние исследуемых фоторежимов на следующие показатели репродуктивной функции: сроки появления признаков эструса в вагинальных мазках, даты первого спаривания, длительность беременности, плодовитость и количество пропусто-вавших самок у норок двух генотипов.

Научная новизна Впервые исследовано влияние измененных фотопериодических условий на возрастную динамику уровня половых гормонов в крови, продукцию их гонадами in vitro и репродуктивные способности норок, сезонно размножающихся животных из семейства куньих (стандартного и сапфирового генотипов). Показано, что у самцов норок стандартного генотипа исследуемые фоторежимы, создаваемые в возрасте 2-5 месяцев и имитирующие раннее наступление осени, вызывают активацию эндокринной функции семенников в препубертатный период и более раннее ее угасание к периоду половой активности по сравнению с контрольными китютными. У самцов сапфирового генотипа экспериментальные фотореишш не влияют на динамику уровня тестостерона

1

2

в крови. В условиях фоторекима, состоящего из дополнительного освещения и сокращенных сватовых дней (I фоторежим), у самок обоих генотипов найдено более раннее появление признаков эст-руса в вагинальных мазках в начале пубертатного периода и повышение уровня эстрадиола накануне сезона спаривания по срав- ' нению с норками из контрольной группы. Установлено, что активирующее влияние I фоторежима на полову» систему самцов и самок норок в начале пубертатного периода может быть обусловлено повышением чувствительности гонад к гонадотропной стимуляции , что показано в экспериментах с введением хорионического гонадотропина (ХГ). Обнаружено,что у стандартных самок условия I фоторекима вызывают повышение плодовитости, что по-видимому связано с увеличением уровня прогестерона в крови в доимплан-тационный период беременности. У сапфировых самок в этих условиях повышение прогестерона найдено только на ранних этапах беременности и не отмечено повышение плодовитости.

Полученные данные свидетельствуют, что у норок искусственный фоторежим, состоящий из дополнительного освещения и сокращенных световых дней, оказывает существенное влияние на динамику возрастных изменений уровня половых гормонов в крови и репродуктивные показатели. Реакция эндокринной функции гонад на исследуемые фоторежимы зависит от генотипа и пола норок. Научно-практическая ценность. Полученные результаты развивают теоретические представления о роли фотопериодических условий в регуляции воспроизводительной функции и могут иметь практическое значение в связи с применением искусственных фоторежимов, имитирующих раннее наступление осени,с целью повышения репродуктивных показателей. Обнаруженные явления свидетельствуют о необходимости дифференцированного подхода к применению искусственных фоторежимов в зависимости от генотипа и пола норок. Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Г4 съезде Всесоюзного физиологического общества им.Павлова (Баку 1983), III международном конгрессе по продуктивности пушных зверей (Версаль-Франция 1984), IV Всесоюзной конференции по биологии и патологии пушных зверей (Киров 1985), I сьезде физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск 1986). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения,

трех глав, заключения, выводов, списка литература (326 ссылок, в том числе 267 зарубежных). Работа изложена на 181 страницах машинописного текста, иллюстрирована 15 рисунками и содержит 23 таблицы.

объект и метода исследования

Исследования проводились на американских норках (Mustela vison), на Сазе экспериментального хозяйства Института цитологии и генетики. Изучались самки и самцы норок двух генотипов стандартная (дикий тип) и мутантная ксмбинативная форма-сапфировые, гомозиготные по генам серебристо-голубой и алеутской окрасок (рраа). Всего для исследования было взято 500 норок.

Период головой античности у норок наступает в марте, хотя начальные этапы активации половой системы отмечаются в ноябре. Самцы активны с начала до конца марта. Самки покрываются несколько раз в течение марта с интервалом 7-8 дней. Рода приходятся на конец arpeля-начало мая. Половозрелости норки достигают на первом году жизни.

Применяли два искусственных фогорезшма, имитирующих более раннее наступление осени. I фоторежим состоял из дополнительного освещения (ДО) с 17.30 до 9.30 час в период с 22 июня по 21 июля и сокращенных 8-часовых световых дней в период с 22 июля по 10 октября. Этот фоторежим обозначен Д0+(8С-16Т). II фотореким состоял из сокращенных световых дней в период с 22 июня по 10 октября и обозначен 8C-I6T. Соответственно в условиях I и II фэторежимов содержались норки I и II групп. Контрольная группа находилась в естественных световых условиях. Для создания фоторежима с дополнительным освещением экспериментальный шед оборудовался автоматическим реле времени. Сокращение светового дня достигалось с помощью светонепроницаемых штор, которые опускали в 17.30 и поднимали их в 9.30 час.

Оценивали следующие параметры эндокринной функции гонад:

1) возрастную динамику уровня половых гормонов в крови,

2) уровень прогестерона и эстрадиола в крови у самок норок в доимплантационный период беременности,

3) продукцию половых гормонов семенниками в начале пубертатного периода и сезона спаривания (ноябрь, март) и яичниками

(ноябрь).

4) реакцию гонад на действие (ЗСГ) в начала пуСэртатного тара-ода (ноябрь).

Определение половых гормонов в плазме периферической крови и инкубвтах аэлез проводили радаоимиунным методом.

С октября по январь у самок регистрировали вагинальные мазки. В начале марта самок покрывали контрольными самцами соответствующего генотипа по двум периодам спаривания. На 5 день после щенения фиксировала плодовитость.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ И ОБСУЖДЕНИЕ.

I Влияние генотипа норок на онтогенез эндокринной функции половых желез.

Самцы. Исследование эндокринных параметров функции гонад показало, что по мере полового созревания повышается как продукция тестостерона семенниками, так и уровень его в крови (рис. I). У стандартных самцов постепенное увеличение уровня гормона в крови начинается ужэ в ноябре, а накануне сезона спаривания (конец февраля) наблюдаются максимальные значения. Полученные данные со возрастной динамике концентрации тестостерона в крови согласуются с результатами других авторов (Nieeohlag, Bieniek 1975, Савченко и сотр. 1987, Шульгина, Демина 1987). У самцов сапфирового генотипа первоначальное повышение уровня этого гормона наблюдается позднее, чем у стандартшх-только в декабре. В связи о этим в ноябре концентрация тестостерона в крови, а также уровень продукции его гонадами у стандартных выше, чем у сапфировых (рис.1). Из этих данных следует, что:1) повышенное содержание тестостерона в крови у норок дикого типа по сравнению с мутантными в ноябре обусловлено более высокой тестостерон-продуцирующей способностью семенников, 2) у стандартных норок активация.эндокринной функции семенников, связанная с началом пубертатного периода, происходит раньше, чем у сапфировых. По-видимому, найденные генотипические особенности в развитии эндокринной функции семенников имеют важное значение для последующего функционирования репродуктивной системы и обуславливают у сапфировых норок более позднее наступление периода гона, низкое качество спермы, а следовательно и высокий процент стерильных самцов (Sunlqviat et al. 1983).

17 16 13

I "

и

"Г

г

Г

А

| в 3

иг/ка

тт

РисЛ Влияние генотина на уровень тестостерона в крови и продукция его гонадами у самцов норок.

По оси абсцисс арабскими цифрами обозначен зозраст, а римс-кими-месяцы года.

£0

я-

§1

10

кг/100мг/час

Й

« 5 6 7 0 9 10 II мсяш у1 уп «ii ix x xi ш i ii iii

ноябрь

У стандартных самцов содержание гормона в крови обозначено сплошной линией, а уровень продукции его гонадаии-незаштри-хованнши столбиками. У сапфировых норок эти показатели обозначены соответственно прерывистой линией я заштрихованными столбикеш. Различия мезду сагадаш двух генотипов статиста-чески достоверны Р <0,05.

Самки. Из результатов исследования возрастной динамики уровня эстрадиола в крови у норок видно, что у стандартных самок максимальные значения гормона достигаются к периоду половой активности, а через неделю после покрытия концентрация его существенно понижается ( рис.2). Полученная нами динамика изменения содержания эстрадиола в крови у самок норок в целом согласуется с результатами других исследователей (Sш4qvist et а1. 1988). Сравнивая концентрацию эстрадиола в крови у самок двух генотипов мокно заметить, что сапфировые норки в основном уступают стандартным по этому показателю.

Tax у стандартных cat,ток в октябре, ноябре и начале »гарта наблюдается достоверно более вдсоков содержание эстрадиола з крови, чем у сапфировых.

85

и «г зе 26

пг/и*

2.0 1.0 1.« | 1.4

U*

S

L 1,о

о,в

3 4 S i П1 ГШ IX X

нт/кж

III

3 4 & (II jrtll IX

ш

Рис.2 Влияние генотипа на содврганиэ эстрадиола и прогестерона в крови у самок норок в постиатальвом онтогенезе. Обозначения те же, что и на тас.1. Стрелкой обозначено начало периода спаривания, о- Р<0,05, °°° - Р<0,001 при спаа-нении норок двух генотипов.

Согласно литературным данным, эстрадаол оказывает влияние на количество рецепторов к прогестерону в эндометрш матка, тем самым подготавливая его к действию прогестерона (ш-ц-а^аЬ еЬ а1.1981). В связи с этим более высокий уровень эстрадиола в крови в начале марта у стандартных самок по сравнению с сапфировыми, возможно, приводит к более эффективному действии прогестерона в период беременности, что может повышать выса-ваемость эмбрионов у первых.

У самок исследуемых генотипов тагага были обнаружены достоверные различия по содержанию прогестерона в крови: в октябре и феврале у стандартных норок оно было выше, чем у му-тантных (рио.2). Поскольку в цепи биосинтеза прогестерон является предшественником эстрадиола, найденные генотипические

о.е

различия по уровню эстрадиола в крови могут быть связаны с более высокой секрецией прогестерона у стандартных корок по сравнению с сапфировыми.

Известно, что прогестерон оказывает стимулирующее влияние на половое поведение самок крыс (Glaser et al. 1983). Исходя из этого mosho думать, что более низкий уровень прогестерона у сапфировых норок накануне гона (конец февраля) обуславливает более растянутый период гона по сравнению с норками дикого типа, о чем свидетельствуют данные В.И.Евсикова (1965).

Таким образом, изменение секреции половых гормонов гона-данн и содержания их в крови является одним из возможных эндокринных механизмов в понижении репродуктивных способностей у мутангных норок.

II Влияние фотопериодических условий на онтогенез эндокринной функции половых аелез у норок двух генотипов.

Самцы. У норок стандартного генотипа условия I и II фото-решмов оказывают стимулирующее влияние на эндокринную функцию семенников в препубертатный период. Гак у самцов I группы происходит достоверное повышение концентрации тестостерона в крови в октябре, а у самцов II группы - в сентябре по сравнению с контролем (рис.3).

Если у контрольных кивотных максимальные значения уровня тестостерона в крови наблюдаются перед гоном (конец февраля), то у экспериментальных норок стандартного генотипа значительно раньше - в декабре, хотя они я не достигают величины контрольного максимума, в связи с этим в декабре концентрация гормона у самцов I группы была достоверно вше, чем в контроле. Достигнув максимума, содержание тестостерона у экспериментальных самцов остается без существенных изменений, в то время как в контроле продолжает расти. В результате у самцов II группы в феврале и марте уровень тестостерона в крови оказывается достоверно ниже, чем в контроле. Продукция же гормона семенниками в этот период была ниже у стандартных самцов обеих экспериментальных групп относительно контроля (рис.4).

Полученные нами данные об изменении эндокринной функции семенников у стандартных самцов под влиянием экспериментальных фоторежимов согласуются с результатами гистологических

исследований, свидетельствующие об активации процесса сперматогенеза в ноябре и отставании его в марте у норок из экспериментальных групп по сравнению с контролем (Клочков и сотр. 1935, Торгун и сотр. Г984).

Рис.3 Влияние световых режимов на уровень тестостерона в крови у самцов норок стандартного и сапфирового генотипов в ■постнатальном онтогенезе.

У самцов контрольной группы уровень гормона обозначен сплошной линией , у самцов I группы- Д0+(8С-16Т)-прерывистой ли-рей и у самцов II группы- 8C-I6T- прерывистой сеточками.

- Р<0,05 при сравнении I группы с контролем* - Р<0,05 при сравнении И группы с. контролем.

Сравнивая реакцию эндокринной функции семенников у норок стандартного и сапфирового генотипов на искусственные световые условия, можно заметить, что сапфировые самцы в целом слабее реагируют на экспериментальные фогоре жимы, чем стан-, дартные. Хотя в ноябре у экспериментальных самцов I и II групп сапфирового генотипа отмечается повышение продукции тестостерона семенниками in vitro (рис.4), это не приводит к изменению возрастной динамики уровня гормона в крови (рис.3) и продуцирующей способности гонад в марте (рис.4). Возможно, мутантные норки слабее реагируют и на изменение

~г 3 Л 5 6 ? 8 9 10 I I

п ¡ш тт « х и XII i п ш

234 5 678 9 10 II П JTCI JTCII IX X Я XII I II III

естественных сватовых условий, поэтому период гона у них начинается дазда&е, чем у норок дикого типа (Sшuiqviзt еЪ а1. 1983).

6 50

II

||| *>

р! «>

I ю

ит/ЮОмт/тас

Т1 11

т 1

+

£ I II гйг I II

нг/ЮОкг/иас

1 60

|| « эо 1 •

я I

|1| 20 т

Г"» . т

к I II Ж I II

Рис.4 Влияние СВ8ТОЕЫХ режимов на продукции тестостерона семенниками у норок стандартного и сапфирового генотипов в ноябре и марте. К- контрольная группа,

I-1 фоторежим Д0+(8С-16Т)

II-11 фоторежим 8С-16Т Р<0,05 при сравнении

норок двух генотипов, *- Р<0,05 при сравнении с контролем.

В целях исследования механизмов влияния фотопериодических условий на развитие эндокринной функции гонад были проведены эксперименты с введением хорионического гонадотропина (ХГ). Содержание тестостерона в крови и продукция его гонадами существенно не различались у интактных норок в контроле я I группе, а через 7 дней после введения ХГ эти показатели у самцов Г группы оказываются достоверно выше, чем у контрольных самцов (рис.5).

II группа

с X 40

**

«•а 20

20

ТО

И

а

зг 12

8. V 10

и 8 8

О

ь< 6

л X 93 X в . я 4

о ы

>» г

хонтрсль I группа нг/100мг/час

I4!

"иЛ .

ХГ

НР/МЛ

1

ХГ

Рис.5 Влияние ХГ на уровень тестостерона в крови и продукцию его семенника-ками у норок стандартного генотипа после фотоперио-даческих воздействий. *-Р< 0,05, ***-?<0,001 по сравнению с контрольными животными соответственно обработанными или необработанными ХГ.

Ж

я

Эти данные могут свидетельствовать о повышении реакция эндокринной функции сеывишасоз у стандартных самцов на гояадо-тропную стимуляцию в условиях I фоторэаяма.

Таким образом, под влиянием экспериментальных фотореяажэв у самцов обоих генотипов в осенний период появляются признаки активации эндокринной функции семенников, которые в большей степени выражены у стандартных норок и связаны у них с повышением реакции гонад на действие ХГ. Однако такая активация затэм к периоду половой активности у стандартных сем-цов сопровождается угнетением параметров исследуемой функции по сравнению с контролем, тогда как у сапфировых к перноду гона они не отличаются от контроля.

Самки. Искусственные световые условия, состоящие из дополнительного освещения и сокращенных световых дней (I фоторе-яим) оказывают стимулирующее влияние на половую систему самок норок стандартного генотипа в начале пубертатного периода. Так в ноябре у самок I группы весовой индекс маток норок оказывается в 3 раза выше, чем у контрольных животных (0,35±0,03 и 0,Н±0,01 соответственно). В этих зке условиях достоверно повышается процент самок с признаками эструса в вагинальных мазках по сравнению с контролем (в октябре 12,5 и О; в декабре 59,4 и 27,0 соответственно).

Признаки активации половой системы у стандартных самок I группы наблюдаются на фоне изменения уровня эстрадиола в кро-би (рис.6). Эти изменения не всегда стабильны, тем не менее мояно заметить, что в период сокращенных световых дней (август, сентябрь) содержание эстрадиола повышается, однако после дополнительного освещения и отмены сокращенных световых дней происходит понижение концентрации гормона соответственно в июне и октябре по сравнению с контрольны!,и животными. В дальнейшем под влиянием I фоторегкима уровень эстрадиола в январе и феврале становится выше, чем в контроле.

Условия II фоторежима, состоящего только из сокращенных световых дней, оказывают менее существенное влияние на половую систему и возрастную динамику уровня эстрадиола в крови у норок стандартного генотипа.

Изменение баланса эстрадиола у самок норок, вызванное искусственным! фогорежимами, имеют генотаяические особенности.

Так у сапфировых норок изменения уровня эстрадиола в крови под влиянием I фогоракныа отмечаются на более поздних стадиях онтогенеза, чем у стандартных. В период сокращенных световых дней содераанне гормона в крови у этих кивотных наоборот понижается по сравнению с контролем, а затем в январе, декабре и марте обнаружено его повышение. В условиях II фоторежима изменение концентрации эстрадиола у сапфировых самок наблвдает-

Ш ППIX X Л Ш I II III «I ПИ IX X И XII I II III

Рис.3 Влияние световых режимов на уровень эстрадиола в крови у самок норок стандартного и сапфирового генотипов в , постнатальвом онтогенезе. Обозначения те же, что и на рис.3. »- Р<0,05; »*- Р<0,01 при сравнении I группы с контролем; Р<0,01 при сравнении II группы и контроля.

Введение ХГ самкам стандартного генотипа вызывало достоверное повышение весового индекса яичников только у норок I группы. В то же время уровень эстрадиола при гонадотропной стимуляции был вше у самок I и II групп, чем в контроле (рис.7). Из этих данных следует, что в условиях искусственных фоторежимов и особенно I фоторежима повышается реакция гонад на действие ХГ. Согласно литературным данным способность го-

над секретировать стероида в ответ на гонадотропин-подобный стимул зависит от количества ЛГ-рецепторов (Ryan 1985). Поэтому можно предполагать, что повышение реакции гонад норок на введение ХГ под влиянием экспериментального фотореяима обусловлено увеличением количества таких рецепторов. Это предположение согласуется с данными о влиянии фотопериодичэских условий на количество ЛГ-рецепторов в гонадах у хомячков (Amador et al 1985) И баранов (Pelletier 19ЭЗ).

Рис.7 Влияние ХГ на уровень эстрадаола в крови и весовой индекс яичншсов у норок стандартного генотипа после фотопериодических воздействий. ». - РсО,05; »»»- р<0,001 по сравнении с контрольными животными соответственно обработанными или необработанными ХГ.

Результаты, полученные в период беременности, свидетельствуют, что под влиянием I фоторежима повышается концентрация прогестерона в крови у норок обоих генотипов через неделю после покрытия по. второму периоду (табл.1). Затем в конце марта только у стандартных самок сохраняется повышенный уровень прогестерона по сравнению с контролем. У этих же норок отмечается более высокая плодовитость, чем в контроле (5,54+ 0,29 и 4,15+0,11 щенят соответственно на покрытую самку; 6,66+0,19 и 5,14±0,09 - на родившую), тогда как у сапфировых самок плодовитость не изменяется по сравнению с контролем.

Известно,что под влиянием прогестерона происходят структурные и биохимические изменения в эндометрии матки, обеспечивающие имплантацию зародышей и раннее развитие эмбрионов (Вундер 1980). Введение различных доз прогестерона или прогестерона совместно с эстрадиолом сельскохозяйственным животным после осеменения снижает эмбриональную смертность,по-

контроль I групп»

II групп»

? &

О X л

л о

se-

L

о

SS S5 ÏS

14 13 12 II 10

0,18 0,16 ' 0,14 ' 0,12 ■ 0,10

пг/ня

1 I ■ ■

М-

m

ХГ

J_I_L

А

ХГ

J_I_L

нтИ

хг

а

вышает оплодотворяемость и плодовитость (Прокофьев 1983).

Таблица I

Влияние искусственных световых режимов на уровень прогестерона в крови у беременных норок двух генотипов (М±т нг/мл)

Генотипы Фоторе- Даты взятия проб крови

жимы 18-25/1II 25/111-1/17 1-8/17

контроль 6,67±1,12 18,3743,59 51,52+4,62

(12) (12) (12)

стандарт * **

Д0+(8С-16Т) 12,71±2,27 36,32±,10 58,76±4,26

(18) ' (18) (18)

8С-16Т 8,29±1,84 27,38±4,93 58,40+6,77

(17) (17) (17)

контроль 6,04±1,21 22,35±5,51 62,63±12,62

(11) (12) (12)

сапфир *

Д0+(8С-16Т) 13,78±3,3б 31,59*6,99 55,72±6,79

(11) (12) (12)

8С-16Т 11,21±2,19 29,7345,93 77,20±12,22

(8) (8) (8)

*-Р<0,05; **-Р<0,01 по сравнению с контролем

Возможно, наблюдаемое нами повышение уровня прогестерона в крови у стандартных самок в доимплантавдонный период беременности под влиянием I фоторехима приводит к улучшению условий эмбрионального развития и повышению жизнеспособности щенят в первые дни после рождения, что и обеспечивает увеличение плодовитости.

Таким образом, условия I фоторежима влияют на плодовитость норок стандартного генотипа. Такое влияние, по-видимому, обусловлено модификацией системы нейроэндокринной регуляции полового развития, о чем свидетельствуют изменения в ее важнейших звеньях: балансе половых стероидов и реакции гонад на введение ХГ. Найденные генотипические различия в реакции эн-

докринной функции гонад на искусственные световые условия позволяют предполагать, что эволюционно сложившаяся система фотопериодической регуляции репродуктивной функции у стандартных норок оказывается более чувствительной к изменению фотопериодических условий и формируется на более ранних стадиях онтогенеза, чем у мутантных (сапфировых) норок.

вывода

1. У интактных самцов норок динамика возрастных изменений уровня тестостерона в периферической крови зависит от генотипа: у сапфировых самцов повышение содержания гормона в крови, связанное с началом пубертатного периода (ноябрь), происходит позднее, чем у стандартных; продукция тестостерона гонадами и уровень его в крови в этот период у стандартных самцов достоверно выше, чем у сапфировых.

2. Для самок дикого типа характерна более высокая концентрация эстрадиола и прогестерона в плазме периферической крови в начале пубертатного периода и накануне спаривания по сравнению с сапфировыми самками. В доимплантавдонный период беременности не обнаружено генотипических различий по уровню половых гормонов в крови.

3. Искусственные световые условия, создаваемые в возрасте 25 месяцев и имитирующие раннее наступление осени, вызывают длительное изменение баланса тестостерона у самцов норок стандартного генотипа. Повышение гормона в крови в препу-бертатный период сопровождается более ранним его падением

к периоду половой активности по сравнению с контролем.

4. У самок норок стандартного генотипа в условиях фоторежима, состоящего из дополнительного освещения и сокращенных световых дней (I фотореяшм), повышается уровень эстрадиола накануне сезона спаривания и прогестерона в доимплантацион-ный период беременности. Наблюдаемые гормональные изменения сопровождаются повышением плодовитости относительно контроля. II фоторежим оказывает менее существенное влияние, и гормональные изменения не сохраняются к периоду половой активности. В этих условиях плодовитость самок не изменяется.

5. Под влиянием I и II Фоторежимов у стандартных самок и I фоторежима у самцов этого же генотипа происходит повышение реакции гонад на введение хорионического гонадотропина в на-

чале пубертатного периода (ноябрь) по сравнению с контролем.

6. Реакция сапфировых норок на исследуемые фоторежимы, в целом, выражена слабее. У самцов оба фоторежима не влияют на динамику уровня тестостерона в крови. У самок сапфирового генотипа изменения баланса половых гормонов появляются на более поздних стадиях онтогенеза и быстрее исчезают во время беременности по сравнению со стандартными норками. Плодовитость сапфировых норок не изменяется под влиянием экспериментальных фоторежимов.

7. Таким образом, реакция эндокринной функции гонад норок на искусственные фоторежида, создаваемые в возрасте 2-5 месяцев и имитирующие раннее наступление осени, зависит от генотипа и пола юрок. Условия фоторежима, состоящего из дополнительного освещения и сокращенных световых дней существенно влияют на репродуктивные показатели самок норок в первом сезоне размножения, что позволяет использовать их для направленной коррекции и стимуляции воспроизводительных способностей этих животных.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ

1. Гулевич Р.Г., Осадчук Л.В., Клочков Д.В. Эндокринная функция гонад у самцов двух генотипов норки Mustela vison // Журнал эволюционной биохимии и физиологии.- 1984.- Т.20, N 5. - С.484-487.

2. Klotoltkov D.V., Gulevioh R.G., Kim A..A. The influenoe of photoperiodic conditions on follioulogenesis and вех hormone levels in standard and sapphire mink // Proceedings of 3rd International soientifio oongress in Pur Animal Production.-Versailles, Pranoe.- 1984.- P.28(1-7).

3. Гулевич Р.Г., Клочков Д.В., Иванова Л.Н. Активация половой системы у молодых самцов и самок норок двух генотипов вне сезона размножения при изменении фотопериодических условий // Известия СО АН СССР сер. биол.- 1985.- N 18 (411 ), вып.З.- С.97-102.

4. Клочков Д.В., Гулевич Р.Г., Осадчук Л.В., Ким A.A. «ото-периодическое программирование эндокринной функции гонад и сперматогенеза у молодых, норок // Журнал общей биологии.-1985.- Т.45, N 5,- С.67Э-685.

5. Гулевич Р.Г.,' Клочков Д.В. Эндокринная функция гонад и

надпочечников у самок норок двух генотипов в постнатальном онтогенезе // Журнал эволюционной биохимии и физиологии.-1988.- Т.24, N 3.- С. 445-450.

S. Клочков Д.В., Гулевич Р.Г. Ускорение полового созревания норок с помощью фотопериода // Тез. vil Всесоюзной конфэрен-. ции по экологической физиологии.- Ашхабад, 1989.- С.147.

7. Гулевич Р.Г., Клочков Д.В. Влияние мутации окраски меха на фолликулогенэз и уровень половых гормонов в крови у норок // Тез. X Всесоюзного совещания по эволюционной физиологии, посвященного памяти академика Л.А.Орбели.- Ленинград, 1990.-С.287.

8. Гулевич Р.Г., Клочков Д.В. Модификация репродуктивной функции нерок на фоне гормональных изменений под влиянием искусственного фоторежима // Гез.международного симпозиума "Физиологические основы поеышэ7ШЯ продуктивности хищных пушных зверей "- Петрозаводск, 1991.- С.21.

Подписано к печати 6.05.1992 г.

Формат бумаги 60x90 1/16. Печ. л. I. Уч.-изд. л. 0,7 Тираж ПО экз. Заказ 72

Ротапринт Института цитологии.и генетики СО РАН

630090, Новосибирск, проспект академика М.А.Лаврентьева, 10.