Влияние факторов среды на развитие бесхвостых амфибий северных склонов Центрального Кавказа

Цховребова, Альбина Ирадионовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние факторов среды на развитие бесхвостых амфибий северных склонов Центрального Кавказа
ВАК РФ 03.02.14, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Влияние факторов среды на развитие бесхвостых амфибий северных склонов Центрального Кавказа"

На правах рукописи

Цховребова Альбина Ирадионовна

ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА РАЗВИТИЕ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ СЕВЕРНЫХ СКЛОНОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

Специальность 03.02.14 - биологические ресурсы

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 9 ЛВГ 2015

Владикавказ - 2015 005561539

005561539

Работа выполнена на кафедре зоологии в ФГБОУ ВПО «Северо-Осетинский государственный университет имени К.Л. Хетагурова»

Научный руководитель: Калабеков Артур Лазаревич, доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры зоологии ФГБОУ ВПО «Северо-Осетинский государственный университет имени К.Л. Хетагурова»

Официальные оппоненты: Лада Георгий Аркадьевич, доктор биологических наук, заведующий кафедрой биологии, профессор Института природной среды и спортивных технологий Тамбовского государственного университета им. Г.Р. Державина

Доронин Юрий Константинович, доктор биологических наук, профессор, профессор, ведущий специалист кафедры эмбриологии ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова».

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение «Мордовский государственный природный заповедник имени П.Г. Смидовича».

Защита диссертации состоится 30 сентября 2015 года в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 220.023.04 при ФГБОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет» по адресу: 362040, г. Владикавказ, ул. Кирова 37, Горский ГАУ, зал заседаний диссертационного совета.

Тел./факс: (8672) 53-99-26; E-mail: ggaubiores@mail.ru С диссертацией и авторефератом можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет» и на официальном сайте www.gorskigau.com

Текст объявления о защите диссертации и автореферат диссертации отправлены для размещения на сайте Высшей аттестационной комиссии при Минобрнауки России http://vak2.ed.gov.ru/ 29 июля 2015 г. Автореферат диссертации разослан « S » августа 2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

Гревцова Светлана Алексеевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Амфибии являются уникальным модельным объектом биологического мониторинга водных и околоводных экосистем. В связи с этим они широко привлекаются для биологической индикации влияния различных экологических факторов, в том числе антропогенного, на живые организмы и качество самой среды. Факторы среды модулируют изменения физиологического и морфологического статуса, которые составляют содержание всех этапов их онтогенеза. В тоже время, являясь важной составной частью природных экосистем, они участвуют в регуляции численности и распространении многих видов животных, определяя спектр фонда биоресурсов. Примечательность амфибий в трофической струюуре биоценозов обусловливается их влиянием на продуктивность водных и наземных экосистем. В связи с этим, всестороннее изучение биологических ресурсов, к числу которых по праву относятся и амфибии, приобретает огромное практическое и теоретическое значение.

Особенности физиологических и морфологических изменений всех этапов онтогенеза земноводных прослеживаются и на уровне внутривидового разнообразия. При этом особи, происходящие из одной кладки, отличаются степенью адаптированности к среде, и это свойство может коррелировать с морфологической изменчивостью на всех стадиях онтогенеза. В свою очередь изменчивость структуры популяции закладывается на ранних стадиях онтогенеза.

В ходе эмбрионального развития между организмом зародыша и окружающей средой происходит обмен веществ и энергии, который влияет на ход развития морфологических и физиологических черт эмбриона. Значительное отклонение экологического фактора от оптимума действует угнетающе на развитие зародышей и может отразиться на морфологических параметрах организма. В этом процессе значение имеет не только качество факторов среды, но и их количественная характеристика (Одум, 1975; Шилов, 2001; Северцова, 2007; Мошкин, 2008; Фоминых, 2011).

Таким образом, амфибии и их личинки являются незаменимой тест-системой для изучения многих теоретических и прикладных проблем в биологии. Правильность этого подхода подтверждается тем фактом, что эмбрионы и личинки многих обитателей водной среды реагируют сходным образом на изменения экологических условий (Пястолова, Трубецкая, 1990; Замалетдинов, 2003; Пескова, 2004; Спирина, 2007; Пескова, 2007; Трубецкая, 2007; Желев, 2011; Фоминых, 2011; Агильон Гутиеррес, 2012).

Данные, приведенные в ряде работ (Кузнецов, 2002; Павлов, 2007 и др.), дают основание считать, что бентонит является одним из элементов многосложного комплекса факторов среды, определяющего потенциал биоресурсного фонда РСО-Алания, причем действие его на элементы биоресурсного фонда может быть как прямым, так и опосредованным. В этом смысле амфибии представляют особый интерес, являясь важным звеном трофических цепей в природных экосистемах.

Цель работы - выявить значение параметров вариабельности морфологических признаков в раннем онтогенезе амфибий на примере зеленой жабы (Bufo viridis Laurenti, 1768), малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis Boulenger, 1885) и озерной лягушки (Rana ridibunda Pallas, 1771) для оцен-

ки устойчивости биоресурсного фонда региона под влиянием избранного фактора среды.

Задачи исследования:

1) определить морфологическое разнообразие головастиков зеленой жабы, малоазиатской и озерной лягушек после воздействия на эмбриональный период развития избранного фактора среды - водной вытяжки из бентонитовой гаины;

2) установить морфологическое разнообразие головастиков зеленой жабы в ответ на кратковременное воздействие избранного фактора среды;

3) выявить морфологическое разнообразие головастиков малоазиатской и озерной лягушек в результате непрерывного воздействия избранного фактора среды на эмбриональное и личиночное развитие;

4) определить влияние длительного и кратковременного воздействия избранного фактора на линейные размеры параметров личинок амфибий.

Научная новизна работы. Впервые выявлены различия морфоме-трических параметров головастиков трех видов амфибий, на примере Bufo viridis, Rana macrocnemis, Rana ridibunda, после воздействия избранного фактора среды, который реализуется в виде изменения степени изменчивости микропопуляции сибсов и позволяет оценить степень динамической устойчивости популяционной структуры вида, являющейся основой биоразнообразия и, соответственно, биологических ресурсов.

Научно-практическая значимость работы. Результаты работы свидетельствуют о том, что эмбриональное развитие земноводных под воздействием избранного фактора среды в определенной степени характеризуется разнонаправленными изменениями линейных параметров головастиков. Это проявляется в увеличении или уменьшении морфологических параметров головастиков в исследованных нами микропопуляциях, что характеризует полиморфизм (биоразнообразие сибсов) из одной и той же кладки икры. Следовательно, эмбриогенез земноводных является адекватной тест-системой для диагностики влияния экологических факторов на биоразнообразие сибсов микропопуляций, важной при решении вопросов экологического мониторинга водных экосистем и возможности экстраполяции полученных данных на аналогичные стадии развития других гидробионтов.

Приведенные в работе результаты исследования могут быть использованы в комплексе природоохранных мероприятий соответствующих ведомств РСО-Алания. Материалы исследований используются при подготовке курсовых и квалификационных работ студентов и магистров кафедры зоологии СОГУ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1 .Эмбриогенез и ранний постэмбриогенез земноводных как тест-системы оценки влияния факторов среды.

2.Характеристика водной вытяжки из бентонита как причина морфологических изменений у эмбрионов и личинок изученных видов амфибий.

3.Специфичность ответных реакций изучаемых земноводных при воздействии водной вытяжкой из бентонитовой шины.

Апробация диссертационного материала. Основные положения и результаты докладывались на Международной научной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия

Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста 2006 г.); Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России» (Владикавказ, 2006, 2010-2014 гг.); Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы региональной экологии и биодиагностики живых систем (Киров, 2013 г.).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Материал изложен на 146 страницах, включая 10 рисунков (включая диаграммы), 36 таблиц. Список литературы включает 255 источников, из которых 48 иностранные.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 16 работ, отражающих их основные результаты, в том числе 5 - в журналах, рекомендованном ВАК РФ.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В обзоре литературы рассматриваются вопросы: биология и экология земноводных (Банников, 1977), роль экологических факторов в онтогенезе амфибий (Ручин, 2008, Лобачев, 2008); дана общая характеристика бентонитов (Брек, 1976; Тменов,1999) и рассмотрено их влияние на живые организмы (Угорец, 2001; Павлов, 2007, Кузнецов, 2002; Корягина, 2007; Дон-ченко, 2005; Дзайнуков, 2007).

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования служили зародыши и личинки амфибий: зеленой жабы, малоазиатской лягушки, и озерной лягушки. Зародыши на различных стадиях развития собирались в природных водоемах РСО-Ала-ния в период икрометания лягушек и жаб в 2007-2009 гг.

По каждому виду амфибий было просмотрено до 1500 икринок и 1500 личинок на различных стадиях развития и в различных условиях содержания. В работе были использованы общепринятые методики эмбриологических исследований (Белоусов, 2000; Дабагян, 1975;Токин, 1970).

Измерение параметров зародышей проводили с помощью микроскопа МБС-1. У головастиков измеряли длину тела, туловища, хвоста, высоту хвоста у корня, диаметры глаз, расстояние между глазами.

Статистическую обработку данных проводили с использованием программы «Stadia» А.П. Кулачиева (Кулаичев, 2002): в зависимости от распределения частот морфологических параметров использовали параметрические критерии (Стьюдента и Фишера), или непараметрические критерии (Вилкоксона, Ансари-Бредли, Колмогорова-Смирнова).

Глава III. ВЛИЯНИЕ ИЗБРАННЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЭМБРИОНАЛЬНОГО И ЛИЧИНОЧНОГО РАЗВИТИЯ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ

Изучение изменчивости морфологических признаков личиночного и эмбрионального развития амфибий, позволяет понять закономерности

адаптационных процессов в раннем онтогенезе организмов к условиям существования и оценить их эволюционные последствия в пространстве и времени под влиянием факторов среды. Несмотря на то, что изучению популяций земноводных посвящен ряд работ (Гаранин, 1983; Шляхтин, Голикова, 1986) до настоящего времени эколого-морфологические особенности эмбрионального и личиночного развития бесхвостых амфибий под влиянием избранных факторов среды, в нашем случае природных бентониты, специально не изучались. Между тем, анализ индивидуальной, внутри- и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков и вариаций эмбрионального и личиночного развития важен для решения вопросов эволюционного и экологического прогнозирования, экологического мониторинга, оценки динамической устойчивости популяционной структуры вида, основой единицы биологических ресурсов.

3.1 Влияние непрерывного воздействия водной вытяжки из бентонитовой глины на эмбриогенез головастиков трех видов бесхвостых амфибий

У головастиков малоазиатской лягушки распределение частот встречаемости параметров в контроле не отличается от нормального по длинам тела, туловища и хвоста. В опытной группе распределение частот не отличается от нормального по длине тела и хвоста. У головастиков малоазиатской лягушки из опытной группы наблюдалось достоверное уменьшение длины тела 0=2,942, Р<0,01) и длины хвоста (1=2,721, Р<0,05) по сравнению с контрольными экземплярами, а между дисперсиями этих же признаков достоверные различия не установлены - длина тела (Р=1,069, Р>0,05) длина хвоста (Р=1,45; Р>0,05). Сравнения медиан распределений по критерию Вилкоксона длина туловища (\У=2944; Р>0,05) и высота хвоста у корня (\У=2605; Р>0,05) не показали различия. Разброс значений по критерию Ан-сари-Бредлине показал достоверных различий между этими же параметрами - длина туловища (2а=1401; Р>0,05), высота хвоста у корня (2а=1475; Р>0,05). Так же не обнаружены достоверные интегральные различия между распределениями частот значений длины туловища (К.-С.=0,1538; Р>0,05) и высоты хвоста у корня (К.-С.=0,1692, Р>0,05). В контроле и опыте все параметры варьируются в слабой степени. Во время опыта в контроле погибли 12 (17,1%) зародышей, в опыте - 18 (25,7%) зародышей.

У личинок озерной лягушки распределение частот значений длины хвоста, длины туловища и высоты хвоста у корня в контрольной группе отличается от нормального. В опытной же группе распределение частот отличается от нормального по всем анализируемым признакам. Согласно критерию Вилкоксонау головастиков из опытной группы линейные размеры всех признаков меньше чем в контроле - длина тела - W=360б, Р<0,001; длина туловища - \У=3336, Р<0,001; длина хвоста - \У=3480, Р<0,001, высота хвоста у корня - \У=3123, Р<0,01. А по критерию Ансари-Бредли нет достоверных различий между дисперсиями относительно этих же признаков -длина тела-2а=1321, Р>0,05; длина туловища га=1386, Р>0,05; длина хвоста - га=1387, Р>0,05, высота хвоста у корня - Za.=U5S, Р>0,05. Достоверные интегральные различия обнаружены между распределениями частот значений всех измеренных параметров головастиков - длина тела - К,-С.= 0,5192, Р<0,001; длина туловища - К.-С.= 0,4231, Р<0,001; длина хвоста

- К.-С - 0,4615, Р<0,001 , высота хвоста у корня - К.-С.= 0,2692, Р<0,05. В контроле все признаки слабо изменчивы. В опытной группе слабо изменчивы длина тела, длина туловища и высота хвоста у корня, а длина хвоста изменчива в средней степени (рис. 1). В контрольной группе погибло 13 зародышей (18,5%), а в опытной группе - 20 зародышей (28,5%).

У головастиков жабы зеленой распределение частот всех исследуемых признаков в опыте и контроле отличаются от нормального. Сравнение центральных тенденций распределений по критерию Ван-дер-Вардена не показало отличий по всем исследуемым параметрам - длина тела - \¥=2587, Р>0,05; длина туловища- \¥=2514, Р>0,05; длина хвоста - \¥=2653, Р>0,05; высота хвоста у корня - \У=2542, Р>0,05. В соответствии с критериями Ан-сари-Бредли достоверных различия так же не обнаружены между сравниваемыми параметрами - длина тела - 2а=1408, Р>0,05; длина туловища -га=1418, Р>0,05; длина хвоста - га=1373, Р>0,05; высота хвоста у корня - га=1337, Р>0,05. По критерию Колмогорова-Смирнова достоверные отличия так же не обнаружены между распределениями частот значений сравниваемых параметров личинок - длина тела - К.-С.= 0,1923; Р>0,05; длина туловища-К.-С.= 0,2115; Р>0,05; длина хвоста -К.-С.= 0,25, Р>0,05; высота хвоста у корня - К.-С.= 0,2308; Р>0,05. Все признаки в контроле и опыте изменчивы в слабой степени (рис. 1). В опытной группе погибли 8 (11,4%) зародышей, а в контрольной - 7 (10%).

Рис. 1. Сравнение коэффициентов вариаций в контрольных и опытных группах личинок трех видов амфибий

Таким образом, под воздействием вытяжки у головастиков лягушки малоазиатской уменьшились линейные размеры признаков длины тела и длины хвоста, у озерной - все параметры, а у жабы зеленой размеры не изменились. То есть, наиболее устойчивыми к воздействию водной вытяжки оказались головастики жабы зеленой, а наиболее изменчивыми - головастики озерной лягушки, у которых анализируемые параметры достоверно меньше контрольных.

3.2 Влияние водной вытяжки из бентонитовой глины на отдельные стадии эмбрионального и личиночного развития жабы зеленой

В первом варианте (стадия зиготы) и контроле распределения частот всех анализируемых параметров головастиков отличаются от статистически нормального. По критериям Вилкоксона у всех измеренных признаков головастиков опытной группы наблюдалось увеличение линейных размеров, за исключением горизонтального размера глаз и расстояния между глазами. Анализ значений дисперсий параметров личинок у двух анализируемых

групп показал различия по высоте хвоста у корня и вертикальному размеру глаз, по остальным параметрам достоверные различия не обнаружены. Также в первом варианте опыта и контроле установлены достоверные интегральные отличия между всеми сравниваемыми параметрами головастиков (табл. 1). В контрольной группе длина тела и длина туловища слабо варьируют, а длина хвоста, высота хвоста у корня, вертикальный и горизонтальный диаметры глаз и расстояние между глазами изменчивы в средней степени. В опытной группе расстояние между глазами варьирует в слабой степени, а остальные признаки изменчивы в средней степени (рис. 2).

Таблица 1 - Статистические сравнения показателей личинок жабы зеленой в контроле и первом варианте опыта под воздействием вытяжки из бентонита

Сравниваемые параметры Критерии различия в сдвиге выборок Критерий различия в масштабе выборок Интегральный критерий Колмогорова-Смирнова Критерий Фишера Критерий Стьюдента

Длина тела \М=1992, Р<0,01 Х=-6099, Р<0,01 2а=1192, Р>0,05 К.-С.=0,4694 Р<0,001 - -

Длина туловища \М=2024, Р<0,01 Х=-12,01, Р<0,05 2а=1328, Р>0,05 К.-С.=0,4694 Р<0,001 - -

Длина хвоста \/7=2031, Р<0,01 Х=-12,08, Р<0,05 га=1180, Р>0,05 К.-С.=0,4082 Р<0,001 - -

Высота хвоста у корня \Л/=1852, Р<0,001 Х=-17,79, Р<0,001 га=1361 Р<0,05 К.-С.=0,5306 Р<0,001 - -

Вертикальный размер левого глаза \Л/=1922, РС0.001 Х=-16,46, Р<0,001 га= 1435, Р<0,01 К.-С.=0,6122 Р<0,001 - -

Горизонтальный размер левого глаза \/У=2308, Р>0,05 Х=-4,094,Р>0,05 га= 1262, Р>0,05 К.-С.=0,449 Р<0,001 - -

Вертикальный размер правого глаза \Л/=1888, Р<0,001 Х=-18,49, Р<0,001 га=1348 Р<0,05 К.-С.=0,7347 Р<0,001 - -

Горизонтальный размер правого глаза \Л/= 2330, Р>0,05 Х=-3,556, Р>0,05 га=1238, Р>0,05 К.-С.=0,4694 Р<0,001 - -

Расстояние между глазами Ш=2376, Р>0,05 Х=-0,6467, Р>0,05 га=1125, Р>0,05 К.-С.=0,4286 Р<0,001 - -

Во втором варианте опыта (период дробления) распределения частот всех измеренных признаков отличаются от статистически нормального. Сравнение центральных тенденций всех измеренных признаков показало достоверное увеличение линейных размеров головастиков из опытной группы. По критерию масштаба рассеивания (Ансари-Бредли) различия между параметрами исследуемых групп не обнаружены. В соответствии с критерием Колмогорова-Смирнова обнаружены интегральные отличия

между распределениями частот значений всех параметров головастиков жабы зеленой (табл. 2). Во втором варианте опыта слабо изменчивы длина тела, длина туловища, длина хвоста и расстояние между глазами. Остальные исследованные признаки изменчивы в средней степени (рис. 2).

Таблица 2 - Статистические сравнения показателей личинок жабы зеленой в контроле и втором варианте опыта под воздействием вытяжки из бентонита

Длина тела \М=1724,Р<0,001 Х=-23,08,Р<0,001 га=1162, Р>0,05 К.-С.=0,551 Р<0,001 - -

Длина туловища \М=1748, Р<0,001 Х=-22,36, Р<0,001 2а=1246, Р>0,05 К.-С.=0,551 Р<0,001 - -

Длина хвоста \Л/=1704, РС0.001 Х=-23,72, Р<0,001 2а=1134, Р>0,05 К.-С.=0,5918 Р<0,001 - -

Высота хвоста у корня \Л/=1681, Р<0,001 Х=-24,14, Р<0,001 2а=1269, Р>0,05 К.-С.=0,6531 Р<0,001 - -

Вертикальный размер левого глаза \/7=1684, Р<0,001 Х=-23,75, Р<0,001 2а=1301, Р>0,05 К.-С.=0,7959 Р<0,001 - -

Горизонтальный размер левого глаза \№=2026, Р<0,01 Х=-13,24, Р<0,01 2а=1332, Р>0,05 К.-С.=0,551 Р<0,001 - •-

Вертикальный размер правого глаза \№= 1578, Р<0,001 Х=-27,71, Р<0,001 га=1218, Р>0,05 К.-С.=0,8163 Р<0,001 - -

Горизонтальный размер правого глаза \М=2043, Р<0,01 Х=-12,6, Р<0,01 га=1335, Р>0,05 К.-С.=0,551 Р<0,001 - -

Расстояние между глазами \Л/=2119, Р<0,05 Х=-9,014, Р<0,05 2а=1198, Р>0,05 К.-С.=0,4898 Р<0,001 - -

В третьем варианте опыта (от зиготы до бластулы) распределения частот всех исследованных признаков отличаются от нормального, за исключением высоты хвоста у корня. У личинок из третьего варианта высота хвоста у корня достоверно больше, чем у контрольных личинок, а достоверных различий между дисперсиями исследуемого признака у этих групп не обнаружено. Согласно критериям Вилкоксона и Ван-дер-Вардена у всех исследуемых признаков двух групп головастиков имеются достоверные различия между медианами, за исключением длины туловища и горизонтального размера глаз. Различия между дисперсиями по критерию Анса-ри-Бредли обнаружены только по признакам расстояния между глазами и вертикальный размер глаз (табл. 3). Из таблицы 3 следует, что достоверные интегральные различия обнаружены между распределениями частот значений всех признаков сравниваемых групп личинок, за исключением длины

туловища. Высота хвоста у корня, вертикальный и горизонтальный размеры глаз, расстояние между глазами вариабельны в средней степени, а остальные признаки изменчивы в слабой степени (рис. 2).

Таблица 3 - Статистические сравнения показателей личинок жабы зеленой в контроле и третьим варианте опыта под воздействием вытяжки из бентонита

Длина тела \Л/=2155, Р<0,05 Х=-8,349, Р<0,05 2а=1194, Р>0,05 К.-С.=0,3061 Р<0,05 - -

Длина туловища У\/=2433, Р>0,05 Х=0,3552, Р>0,05 2а=1301, Р>0,05 К.-С.=0,102 Р>0,05 - -

Длина хвоста М/=2079, Р<0,05 Х=-9,651, Р<0,05 2а=1156, Р>0,05 К.-С.=0,3673 Р<0,01 - -

Высота хвоста у корня - - - Р=0,6267, Р>0,05 1=4,637 Р<0,001

Вертикальный размер левого глаза \Л/=2007, Р<0,001 Х=-13,93, Р<0,01 2а=1427, Р<0,01 К.-С.=0,6939 Р<0,001 - -

Горизонтальный размер левого глаза \Л/=2355, Р>0,05 Х=-2,906, Р>0,05 га=1298, Р>0,05 К.-С.=0,449 Р<0,001 - -

Вертикальный размер правого гл. \Л/=2124 Р<0,05 Х=-1083, Р<0,05 2а=,1455, Р<0,01 К.-С.=0,4898 Р<0,001 - -

Горизонтальный размер правого глаза \/У=2479, Р>0,05 Х=1,078, Р>0,05 га=1259, Р>0,05 К.-С.=0,449 Р<0,001 - -

Расстояние между глазами \Л/=2654, Р<0,05 Х=8,598, Р<0,05 2а=1069, Р<0,05 К.-С.=0,4694 Р<0,001 - -

Распределения частот всех исследованных признаков в четвертом варианте опыта (процесс гаструляции) отличаются от статистически нормального. Сравнительный анализ значений медиан по критериям Вилкоксона и Ван-дер-Вардена, а также дисперсий по критерию Ансари-Бредли всех сравниваемых параметров головастиков в контроле и четвертом варианте опыта не показал достоверных различий. Не обнаружены достоверные интегральные различия между распределениями частот значений параметров длины тела, длины туловища и длины хвоста, а по остальным признакам головастиков установлены достоверные различия (табл. 4). Длина тела, длина туловища и длина хвоста изменчивы в слабой степени, а остальные признаки вариабельны в средней степени (рис. 2).

Таблица 4 — Статистические сравнения показателей личинок жабы зеленой в контроле и четвертом варианте опыта под воздействием вытяжки из бентонита

Длина тела М/=2525, Р>0,05 Х=2,879, Р>0,05 2а=1238, Р>0,05 К.-С.=0,1429 Р>0,05

Длина туловища \Л/=2562, Р>0,05 Х=3,517, Р>0,05 га=1304, Р>0,05 К.-С.=0,2449 Р>0,05

Длина хвоста \«=2481, Р>0,05 Х=1,В21, Р>0,05 га=1226, Р>0,05 К.-С.=0,0816 Р>0,05

Высота хвоста у корня \Л?=2442, Р>0,05 Х=4,07, Р>0,05 га=1309, Р>0,05 К.-С.=0,3673 Р<0,01 - -

Вертикальный размер левого глаза \/7=2238, Р>0,05 Х=-6,546,Р>0,05 га=1307, Р>0,05 К.-С.= 0,4694 Р<0,001

Горизонтальный размер левого глаза \М=2579, Р>0,05 Х=4,275 , Р>0,05 2а=1199, Р>0,05 К.-С.=0,4694 Р<0,001

Вертикальный размер правого глаза \Л/= 2249, Р>0,05 Х=-6,69, Р>0,05 га=1327, Р>0,05 К.-С.=0,4694 Р<0,001

Горизонтальный размер правого глаза W=2566, Р>0,05 Х=4,193, Р>0,05 2а=1190, Р>0,05 К.-С.=0,4694 Р<0,001

Расстояние между глазами W=2342, Р>0,05 Х=-1,986, Р>0,05 га=1223, Р>0,05 К.-С.=0,3878 Р<0,01

В пятом варианте опыта (процесс нейруляции) все измеренные признаки головастиков жабы зеленой отличаются от статистически нормального распределения частот. Между медианами распределения частот значений контрольных и опытных зародышей обнаружены достоверные отличия по всем признакам. Анализ величин по критерию Ансари-Бредли показал отличия по следующим признакам: длине тела, длине хвоста и горизонтальному размеру глаз; по остальным признакам различия не обнаружены. В соответствии с критерием Колмогорова - Смирнова обнаружены интегральные отличия между всеми параметрами сравниваемых групп головастиков жабы зеленой (табл. 5). Из рисунка 2 видно, что высота хвоста у корня, вертикальный и горизонтальный размеры глаз, расстояние между глазами вариабельны в средней степени, а остальные исследованные признаки изменчивы в слабой степени.

Таблица 5 - Статистические сравнения показателей личинок жабы зеленой в контроле и пятом варианте опыта под воздействием вытяжки из бентонита

Длина тела \Л/=1753,Р<0,001 Х=-19,32,Р<0,001 2а=1021, Р<0,01 К.-С.= 0,6735 Р<0,001 _

Длина туловища \Л/=1857, Р<0,001 Х=-17,55, Р<0,001 2а=1161, Р>0,05 К.-С.= 0,6122 Р<0,001 _

Длина хвоста \Л/=1724, Р<0,001 Х=-20,61, Р<0,001 2а=1025, Р<0,01 К.-С.= 0,6531 Р<0,001 _

Высота хвоста у корня \«=1474, Р<0,001 Х=-30,52, Р<0,001 2а=1249, Р>0,05 К.-С.= 0,7347 Р<0,001 - -

Вертикальный размер левого глаза \М=1562, Р<0,001 Х=-27,12, Р<0,001 га=1247, Р>0,05 К.-С.= 0,7959 Р<0,001 - -

Горизонтальный размер левого глаза \Л/=1778, Р<0,001 Х= -20,52, Р<0,001 га =1476, Р<0,01 К.-С.= 0,7755 Р<0,001 - -

Вертикальный размер правого глаза \Л/=1502, Р<0,001 Х=-29,31, Р<0,001 га=1259, Р>0,05 К.-С.= 0,7755 Р<0,001

Горизонтальный размер правого глаза \Л/=1969, Р<0,001 Х=-13,84, Р<0,01 2а=1461, Р<0,001 К.-С.= 0,5714 Р<0,001

Расстояние между глазами \Л/ = 1970, Р<0,001 Х=-16,641 ,Р<0,001 2а=1203, Р>0,05 К.-С.= 0,4694 Р<0,001 - -

В шестом варианте опыта (от нейрулы до образования хвостовой почки) распределение частот измеренных признаков отличается от статистически нормального, за исключением длины хвоста. Сравнение высоты хвоста у корня между контрольными и опытными личинками по критериям Стью-дента и Фишера не показало достоверных различий. По критериям Вилкок-сона и Ван-дер-Вардена имеются отличия между медианами распределений длины тела, длины хвоста и вертикального размера глаз. По критерию Ан-сари-Бредли между двумя исследованными группами личинок достоверные отличия имеются по вертикальному размеру глаз, а по остальным параметрам отличия не наблюдаются. Установлены достоверные интегральные отличия между всеми сравниваемыми параметрами головастиков в контроле и шестом варианте опыта, за исключением длины туловища (табл. 6). В шестой опытной группе все признаки варьируют в слабой степени, за исключением высоты хвоста у корня и горизонтального размера глаз, которые изменчивы в средней степени (рис. 2).

Таблица 6 - Статистические сравнения показателей личинок жабы зеленой в контроле и шестом варианте опыта под воздействием вытяжки из бентонита

Длина тела \Л/=2151, Р<0,05 Х=-14,43,Р<0,05 га=1230, Р>0,05 К.-С.=0,3878 Р<0,01 - -

Длина туловища \М=2369, Р>0,05 Х=-0,132, Р>0,05 га=1230, Р>0,05 К.-С.=0,1837 Р>0,05 - -

Длина хвоста \Л/=2091, Р<0,05 Х=-9,079, Р<0,05 2а=1185, Р>0,05 К.-С.=0,387, Р<0,01 - -

Высота хвоста у корня - - - Р=0,6221, Р>0,05 1=0,5621, Р>0,05

Вертикальный размер левого глаза \Л/=2011, Р<0,01 Х=-13,78, Р<0,01 га=1424, Р<0,01 К.-С.=0,6939 Р<0,001 - -

Горизонтальный размер левого глаза \Л/=2315, Р>0,05 Х= -3,774, Р>0,05 2а =1211, Р>0,05 К.-С.=0,4694 Р<0,001 - -

Вертикальный размер правого глаза \Л/=2024, Р<0,01 Х=-14,07, Р<0,01 га=1412, Р<0,01 К.-С.=0,6122 Р<0,001 - -

Горизонтальный размер правого глаза \Л/=2343, Р>0,05 Х=-2,44, Р>0,05 2а=1183, Р>0,05 К.-С.=0,4694 Р<0,001 - -

Расстояние между глазами \Л/=2558, Р>0,05 Х=4,847, Р>0,05 2а=1205, Р>0,05 К.-С.=0,3469 Р<0,05 - -

В седьмом опыте (от хвостовой почки до выклева) все измеренные признаки головастиков жабы отличаются от статистически нормального распределения частот. Сравнительный анализ медиан у исследованных параметров опыта показало достоверное уменьшение линейных размеров следующих признаков: длины тела, длины туловища, длины хвоста и высоты хвоста у корня по сравнению с контрольными личинками. Достоверные различия между дисперсиями обнаружены по следующим параметрам: длине тела, длине туловища, длине хвоста, высоте хвоста у корня и вертикальному размеру глаз, а по остальным параметрам различия не обнаружены. В соответствии с критерием Колмогорова - Смирнова обнаружены интегральные отличия между двумя группами сравниваемых личинок по всем признакам, за исключением вертикального размера глаз (табл. 7). В опыте у личинок длина тела, длина туловища, высота хвоста у корня, диаметры глаз варьируют в средней степени, длина хвоста изменчива в сильной степени, а расстояние между глазами слабо вариабельно (рис. 2).

Таблица 7 - Статистические сравнения показателей личинок жабы зеленой в контроле и седьмом варианте опыта под воздействием водной вытяжки из бентонита

Длина тела «/=3090,Р<0,001 Х=2246, Р<0,001 2а=1410, Р<0,01 К.-С.=0,4898 Р<0,001 - -

Длина туловища «/=3203, Р<0,001 Х=25,31, Р<0,001 га=1404, Р<0,05 К.-С.=0,6122 Р<0,001 - -

Длина хвоста «/=2889, Р<0,001 Х=16,34, Р<0,001 га=1496, Р<0,001 К.-С.=0,4286 Р<0,001 - -

Высота хвоста у корня уу=3440, Р<0,001 Х=31,85, Р<0,001 Ха=1348, Р<0,05 К.-С. =0,8367 Р<0,001 - -

Вертикальный размер левого глаза «/=2533, Р>0,05 Х=3,168, Р>0,05 2а=1393, Р<0,05 К.-С.=0,1224 Р>0,05 - -

Горизонтальный размер левого глаза «/=2553, Р>0,05 Х= 4,698, Р>0,05 2а=1259, Р>0,05 К.-С.=0,2857 Р<0,05 - -

Вертикальный размер правого глаза W=24661 Р>0,05 Х=0,4645, Р>0,05 2а=1364, Р<0,05 К.-С.=0,1837 Р>0,05 - -

Горизонтальный размер правого глаза №2471, Р>0,05 Х=1,92, Р>0,05 2а=1253, Р>0,05 К.-С.=0,3469 Р<0,05 - -

Расстояние между глазами W=2614, Р>0,05 Х=7,191, Р>0,05 2а=1149, Р>0,05 К.-С.=0,3469 Р<0,05 - -

Рис. 2. Сравнение коэффициентов вариаций личинок жабы зеленой в контроле и опытных группах

Таким образом, воздействие вытяжкой из бентонита на определенные ранние стадии эмбриогенеза (от зиготы до первой борозды; от первой борозды до бластулы; от зиготы до бластулы; от гаструлы до нейрулы; от

нейрулы до хвостовой почки) привело к увеличению линейных размеров на стадии головастика. Однако воздействия от бластулы до гаструлы параметры головастиков не изменились по сравнению с контрольными личинками. А в период воздействия от образования хвостовой почки до образования задних конечностей все измеренные линейные признаки достоверно уменьшились. Вероятно этот период эмбриогенеза включает или является критическим, характеризующийся уменьшением линейных размеров и увеличением изменчивости параметров головастиков жабы зеленой. То есть, длительное воздействие водной вытяжки из бентонитовой глины выражается в уменьшении линейных размеров головастиков по сравнению с контролем, а кратковременное воздействие приводит либо к ускорению развития и роста линейных размеров личинок амфибий, либо параметры не меняются по сравнению с контролем.

3.3 Влияние водной вытяжки из бентонитовой глины на морфологическое разнообразие эмбрионального и личиночного развития амфибий

Распределение частот параметров в контрольной группе у головастиков Rana macrocnemis не отличаются от статистически нормального по следующим признакам: длина тела, длина хвоста, высота хвоста у корня. В первой опытной группе (со стадии бластулы) распределение частот не отличается от нормального по таким признакам, как длина тела, длина хвоста, а распределение других признаков отличается от нормального. В первом варианте опыта обнаружено достоверное уменьшение длины тела и длины хвоста по сравнению с контролем. Также установлены достоверные различия между дисперсиями длины тела и длины хвоста. Сравнение медиан распределений контрольных и опытных зародышей по критерию Вилкоксона и Ван-дер-Вардена показало, что имеются различия по всем признакам. По критерию Ансари-Бредли различия между дисперсиями двух анализируемых групп личинок не установлены. В соответствии с критерием Колмогорова - Смирнова обнаружены интегральные отличия между сравниваемыми признаками (табл. 8). В контроле анализируемые признаки варьируют в слабой степени. А в первом варианте опыта в слабой степени варьируют длина туловища и расстояния между глазами, а остальные признаки изменчивы в средней степени (рис. 3).

20 4

19,3 19,1

1...............,,„....................................... 14,*«,.............,-МА....................«.8.....Ш.......................................14,,,...............хз..............

15 10,Щз- 310,4 Я Ш /^т .-Ж***-«.* 7 12Д

" М ¿1 1Ш #1 '«• "

длина тела длина длига хвоста высота верт. размер гориз.размер верт. размер гориз.размер расстояния туловища хвоста у лев. глаза лев. глаза прав глаза правв глаза между

корня глазами

1 Г

признаки головастиков í контроль в опыт 1 опыт 2 м опыт 3 опыт 4

Рис. 3. Сравнение коэффициентов вариаций личинок лягушки малоазиатской в контрольных и опытных группах

Таблица 8 - Статистические сравнения показателей личинок лягушки малоазиатской в контроле и первом варианте опыта под воздействием вытяжки из бентонита

Длина тела - - - Р=0,3654, Р<0,01 1=8,754 Р<0,001

Длина туловища «/= 3389, Р<0,001 Х=31,4, Р<0,001 га=1271, Р>0,05 К.-С.=0,6939 Р<0,001 - -

Длина хвоста - - - Р=0,268, Р<0,001 1=8,018 Р<0,001

Высота хвоста у корня «/=3408,Р<0,001 Х=31,78,Р<0,001 га=1265, Р>0,05 К.-С.=0,7347 Р<0,001 - -

Вертикальный размер левого глаза \Л/=3431 ,Р<0,001 Х=3171,Р<0,001 га=1216, Р>0,05 К.-С.=0,6939 Р<0,001 - -

Горизонтальный размер левого глаза «/=3486, Р< 0,001 Х=33, Р<0,001 га=1258, Р>0,05 К.-С.=0,7347 Р<0,001 - -

Вертикальный размер правого глаза «/=3422,Р<0,001 Х=31,68,Р<0,001 2а=1199, Р>0,05 К.-С.=0,7143 Р<0,001 - -

Горизонтальный размер правого глаза «/=3433,Р<0,001 Х=30,88,Р<0,001 2а=1282, Р>0,05 К.-С.=0,7551 Р<0,001 - -

Расстояние между глазами «/=3182,Р<0,001 Х=25,75,Р<0,001 2а=1219, Р>0,05 К.-С.=0,4898 Р<0,001 - -

Во втором варианте опыта (со стадии гаструлы) распределение частот величин по длине тела, длине хвоста и высоте хвоста у корня у головастиков малоазиатской лягушки не отличается от нормального. По критерию Стьюдента установлено достоверное уменьшение анализируемых параметров головастиков. Сравнительный анализ дисперсий между вторым вариантом опыта и контролем показал различия по всем признакам, кроме высоты хвоста у корня. Сравнение центральных тенденций распределений всех измеренных признаков по критериям Вилкоксона между анализируемыми группами показало достоверные отличия. По критерию Ансари-Бредли различия не обнаружены между исследуемыми признаками. Также установлены достоверные интегральные отличия между всеми сравниваемыми параметрами головастиков из контроля и вторым вариантом (табл. 9). Во втором варианте опыта в слабой степени варьирует длина туловища, а остальные признаки изменчивы в средней степени (рис. 3).

Таблица 9 - Статистические сравнения показателей личинок лягушки малоазиатской в контроле и втором варианте опыта под воздействием вытяжки из бентонита

Длина тела - - - Р=0,3832, Р<0,001 1=7,106 Р<0,001

Длина туловища \А/=3287, Р<0,001 Х=27,83, Р<0,001 2а=1288, Р>0,05 К.-С.=0,639 Р<0,001 - -

Длина хвоста - - - Р=0,3332, Р<0,001 1=6,414 Р<0,001

Высота хвоста у корня - - - Р=0,6333, Р>0,05 1=8,874 Р<0,001

Вертикальный размер левого глаза \Л/=3194, Р<0,001 Х=24,1, Р<0,001 2а=1322, Р>0,05 К.-С.=0,551 Р<0,001 - -

Горизонтальный размер левого глаза \Л/=3318, Р<0,001 Х=28,21,Р<0,001 2а=1290, Р>0,05 К.-С.=0,2518 Р<0,001 - -

Вертикальный размер правого глаза \М=3174, Р<0,001 Х=23,68, Р<0,001 га=1336, Р>0,05 К.-С.=0,5714 Р<0,001 - -

Горизонтальный размер правого глаза \Л/=3356, Р<0,001 Х=29,48, Р<0,001 2а=1279, Р>0,05 К.-С.=0,6531 Р<0,001 - -

Расстояние между глазами \Л/=3073, Р<0,001 Х=21,69, Р<0,001 га=1289, Р>0,05 К.-С.=0,4082 Р<0,001 - -

В третьем варианте опыта (со стадии нейрулы) распределение частот значений исследованных признаков не отличается от статистически нормального по длине тела и длине хвоста. Остальные признаки имеют отличия в частотах распределения. У личинок из третьей опытной группы, по сравнению с контрольной группой, достоверно уменьшились длина тела и длина хвоста. Обнаружены различия между дисперсиями сравниваемых параметров головастиков. Между медианами распределений измеренных признаков у головастиков из третьего варианта опыта и контроля наблюдалось достоверное уменьшение всех признаков. В то же время по критерию Ан-сари-Бредли достоверные различия относительно дисперсий не обнаружены. В соответствии с критерием Колмогорова - Смирнова обнаружены интегральные отличия между распределениями частот значений параметров сравниваемых групп головастиков малоазиатской лягушки (табл. 10). В третьем варианте опыта длина тела, длина туловища, длина хвоста, высота хвоста у корня и горизонтальные размеры правого и левого глаз изменчивы в средней степени. А вертикальный размер глаз и расстояние между глазами варьируют в слабой степени (рис. 3).

Таблица 10 - Статистические сравнения показателей личинок лягушки малоазиатской в контроле и третьем варианте опыта под воздействием вытяжки из бентонита

Длина тела - - - Р=0,2669 Р<0,001 1=9,653 Р<0,001

Длина туловища \№=3418,Р<0,001 Х=31,8, Р<0,001 га=1318, Р>0,05 К.-С.=0,7551 Р<0,001 - -

Длина хвоста - - - Р=0,2033, Р<0,001 1=8,973 Р<0,001

Высота хвоста у корня \Л/=3528,Р<0,001 Х=35,21,Р<0,001 2а=1224, Р>0,05 К.-С.=0,8367 Р<0,001 - -

Вертикальный диаметр левого гл. \Л/=2915,Р<0,001 Х=15,48,Р<0,001 га=1252, Р>0,05 К.-С.=0,3469 Р<0,01 - -

Горизонтальный размер левого глаза \Л/=3135,Р<0,001 Х=22,49,Р<0,001 2а=1302, Р>0,05 К.-С.=0,4694 Р<0,001 - -

Вертикальный диаметр правого гл. \Л/=2918,Р<0,001 Х=15,63,Р<0,001 2а=1329, Р>0,05 К.-С.=0,3673 Р<0,01 - -

Горизонтальный размер правого гл. \Л/=3065,Р<0,001 Х=19,69,Р<0,001 2а=1311, Р>0,05 К.-С.=0,4694 Р<0,001 - -

Расстояние между глазами \№=3397,Р<0,001 Х=31,76,Р<0,001 2а=1275, Р>0,05 К.-С.=0,4694 Р<0,001 - -

В четвертом варианте опыта (со стадии хвостовой почки) у личинок малоазиатской лягушки распределение частот всех исследованных параметров отличается от статистически нормального, кроме длины тела и длины хвоста. В этом варианте опыта по сравнению с контролем, наблюдалось достоверное уменьшение длины тела и длины хвоста. По критерию Фишера установлены отличия между дисперсиями этих признаков. По критерию сдвига положений в контроле и четвертом варианте опыта наблюдались достоверные различия между исследуемыми параметрами головастиков. В то же время по критерию Ансари-Бредпи не установлены достоверные различия относительно сравниваемых параметров головастиков. Установлены достоверные интегральные отличия между всеми сравниваемыми признаками головастиков в контроле и в четвертом варианте опыта (табл. 11). В четвертом варианте опыта все признаки изменчивы в средней степени, за исключением длины туловища (рис. 3).

Таблица 11 - Статистические сравнения показателей личинок лягушки малоазиатской в контроле и четвертом варианте под воздействием вытяжки из бентонита

Длина тела - - - Р=0,4718 Р<0,01 1= 26,46 Р<0,001

Длина туловища \Л/=3626, Р<0,001 Х=37,86, Р<0,001 га=1225, Р>0,05 К.-С.=1 Р<0,001 - -

Длина хвоста - - - Р=0,412 Р<0,01 1=24,14 Р<0,001

Высота хвоста у корня «/=3610, Р<0,001 Х=37,46, Р<0,001 2а=1211, Р>0,05 К.-С.=0,9 Р<0,001 - -

Вертикальный размер левого глаза \Л/=3100, Р<0,001 Х=2118, Р<0,001 2а=1307, Р>0,05 К.-С.=0,4694 Р<0,001 - -

Горизонтальный размер левого гл. \Л/=3251, Р<0,001 Х=26,16, Р<0,001 2а=1331, Р>0,05 К.-С.=0,5306 Р<0,001 - -

Вертикальный размер правого глаза «/=3109, Р<0,001 Х=21,22, Р<0,001 2а=1317, Р>0,05 К.-С.=0,5306 Р<0,001 - -

Горизонтальный размер правого гл. «/=3258, Р<0,001 Х=26, Р<0,001 га=1334, Р>0,05 К.-С.=0,5714 Р<0,001 - -

Расстояние между глазами NN=3611, Р<0,001 Х=37,46, Р<0,001 2а=1240, Р>0,05 К.-С.=0,9388 Р<0,001 - -

Таким образом, в результате воздействия вытяжкибентонита на эмбриогенез во всех опытах анализируемые линейные параметры личинок малоазиатской лягушки достоверно стали меньше по сравнению с контрольными, особенно в период воздействия от образования хвостовой почки до образования задних конечностей. А по коэффициенту вариации некоторые линейные параметры в опытных группах стали более изменчивы по сравнению с контролем.

Схожие данные получились и на зародышах озерной лягушки (рис. 4).

и т—---—-—-—----—---—----1в 16 ; _ I Л» 'й'-- я 1ИМИ-5: ЯГ1°-9 Я 11 и 1А.Я 15. 1 1 13,2

длина тала длина длига хвоста высота варт. туловища хвоста у лав __ПРИ змеи 88 контроль т опыт 1 ил головаст» шов_ топыт 3 р»м*р гориа глааа прав раамар расстояния глааа м«жду

Рис. 4. Сравнение коэффициентов вариаций личинок лягушки озерной в контрольных и опытных группах

Анализ результатов двух серий опытов показали, что длительное воздействие водной вытяжкой из бентонита, в конечном итоге, выражается в задержке линейного роста головастиков, а так же в увеличении изменчивости линейных параметров личинок.

Заключение

В ходе проведенных нами исследований выявлен ускоренный рост размеров отдельных органов у части личинок бесхвостых амфибий под воздействием избранного фактора среды.

Ускорение скорости роста и развития амфибий, увеличивает вероятность биологической разнородности особей (биоразнообразия), что позволяет популяции адаптироваться к изменяющимся условиям среды в период онтогенеза.

Таким образом, регуляция скорости роста и развития - один из механизмов поддержания разнородности популяции. Выявлено, что генетически родственные особи (микропопуляция сибсов) различно реагирует на один и тот же фактор.

Установлено, что личинки амфибий менее устойчивы к воздействию различных факторов среды, следовательно, эмбриогенез амфибий является адекватной тест-системой для прогноза состояния водных экосистем.

Полученные в работе данные, возможно экстраполировать на другие группы водных позвоночных животных.

Выводы

1. Изученные нами виды бесхвостых амфибий: Bufo viridis Laurenti, 1768, Rana macrocnemis Boulenger, 1885, Rana ridibunda Pallas, 1771, составляют одну из основных групп в трофической цепи биоресурсов РСО-Алания.

2. Установлена разнонаправленность изменений линейных размеров личинок амфибий при воздействии избранного фактора среды (водной вытяжки из бентонитовой тины). Полученные данные могут быть также экстраполированы на отдельные группы биоресурсного фонда РСО-Алания, в частности рыб.

3. Выявлено различие между длительными кратковременным воздействием избранного фактора среды: на ранних стадиях развития амфибий длительное воздействие приводит к уменьшению линейных размеров головастиков; кратковременное воздействие способствует как ускорению роста линейных размеров, так и стабилизации параметров личинок.

4. Выявленавидоспецифичностьизбранного фактора среды на эмбриогенез бесхвостых амфибий на популяционном уровне. Наименее чувствительны к изменениям среды личинки жабы зеленой; более выраженные изменения отмечены у личинок малоазиатской и озерной лягушек, для которых установлено уменьшение морфологических параметров личинок.

5. Влияние избранного фактора среды на отдельные стадии эмбрионального и личиночного развития жабы зеленой привело к разнонаправленным изменениям размеров отдельных параметров личинок.

6. Непрерывное воздействие избранного фактора среды на несколько стадий эмбрионального и личиночного развития малоазиатской и озерной лягушек привело к уменьшению всех линейных размеров головастиков.

7. Воздействие водной вытяжки из бентонитовой глины характеризуется не только уменьшением линейных размеров признаков, но и одновременно увеличением коэффициента вариации некоторых параметров, что способствует увеличению биоразнообразия в раннем онтогенезе земноводных.

Практические рекомендации

1. Изменчивость линейных размеров личинокамфибий можно использовать в качестве тест-систем для прогноза состояния водных экосистем.

2. Эколого-биологические особенности, выявленные в ходе изучения начальных стадий онтогенеза земноводных можно экстраполировать на состояние водных и околоводных экосистем, в конечном итоге данные могут лечь в основу организации мониторинга гидробиогеоценозов.

3. Для ускорения эмбрионального и личиночного развития земноводных рекомендуется кратковременное воздействие (на отдельные стадии раннего развития амфибий) вытяжки из бентонита.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В рецензируемых изданиях, рекомендуемых ВАК Минобрнауки РФ:

1. Цховребова, А.И. Влияние вытяжки лескенит (цеолит) на изменчивость пропорций тела личинок трех видов амфибий / А.И. Цховребова, З.А., Гагиева, А.Н. Доева // Вестник МАНЭБ. Том 13, №3. - СПб., 2007.

— С.91-94.

2. Калабеков, АЛ. Влияние цеолита «Лескенит» на морфологию личинок озерной лягушки / A.JI. Калабеков, А.И. Цховребова // Вестник МАНЭБ. Том 14, №5.-СПб., 2009,- С.130-133.

3. Калабеков, A.JI. Влияние водной вытяжки из бентонитовой глины на внутривидовое биоразнообразие головастиков жабы зеленой / A.JI. Калабеков, А.И. Цховребова // Известия ФГБО УВПО «ГГАУ». Выпуск 49, часть. 1 -2. - Владикавказ, 2012. - С.З 83-3 85.

4. Калабеков, A.JI. Влияние водной вытяжки из цеолитоподобной глины на внутривидовое биоразнообразие личинок озерной лягушки / А.Л. Калабеков, А.И. Цховребова // Известия ФГБО УВПО «ГГАУ». Выпуск 49, часть.1-2,-Владикавказ, 2012,- С.385-386.

5. Цховребова А.И. Влияние водной вытяжки из глины на внутривидовое биоразнообразие личинок озерной лягушки / А.Л. Калабеков, А.И. Цховребова, И.Т. Гацалова, З.А. Гагиева //Журнал «В мире научных открытий». №1.1 .(37). - Красноярск, 2013. - С.296-304.

В других периодических изданиях и сборниках

6. Цховребова, А.И. Оценки параметров головастиков малоазиатской лягушки с точки зрения соответствия золотой пропорции / А.И Цховребова, В.А. Шаюсупова // Материалы Всероссийской научной конференции «Аюуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразие России».

- Владикавказ, 2006. - С.146-148.

7. Калабеков, А.Л. Влияние вытяжки из глины «Лескенит» на морфологию параметров головастиков жабы зеленой (Bufo viridis L.) / А.Л. Калабеков, А.И. Цховребова // Материалы IV Международной заочной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразие Прикаспия и сопредельных регионов». - Элиста, 2006. - С.75-77.

8. Калабеков, A.JI. Влияние водной вытяжки из цеолитоподобной глины на морфологию личинок малоазиатской лягушки / A.JI. Калабеков, А.И. Цховребова // Материалы IV Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразие России». - Владикавказ, 2010. - С. 178-181.

9. Калабеков, A.JI. Влияние водной вытяжки из цеолитоподобной глины на изменчивость морфологических признаков личинок жабы зеленой / A.JI. Калабеков, А.И. Цховребова // Материалы V Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразие России», - Владикавказ, 2011.- С.117-119.

10. Калабеков, А.Л.Влияние водной вытяжки из бентонитовой глины на сибсовое и внутривидовое биоразнообразие личинок малоазиатской лягушки / А.Л. Калабеков, А.И. Цховребова, И.Т. Гацалова // Материалы VI Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России». — Владикавказ, 2012. — С. 118-121.

11. Цховребова, А.И. Преимущественная ориентация по направлениям стран света первой борозды дробления икринок жабы зеленой (Bufo viridis) / AJI. Калабеков, И.Т. Гацалова // Материалы VII Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России». - Владикавказ, 2013.-С.161-165.

12. Гацалова, И. Т. Скорость прохождения ранних стадий эмбриогенеза озёрной лягушки (Rana ridibunda Pall) в разных экологических условиях / И.Т. Гацалова, А.И. Цховребова // Материалы XI Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы региональной экологии и биодиагностика живых систем». — Киров, 2013. - С.56-58.

13.Цховребова, А.И. Преимущественная ориентация по направлениям стран света первой борозды дробления икринок жабы зеленой (Bufo viridis) / А.И. Цховребова, А.Л. Калабеков, И.Т. Гацалова // Материалы VII Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России». - Владикавказ, 2013. -С.161-165.

14. Цховребова, А.И. Соотношение изменчивости второго деления дробления и вариабельности морфологии головастиков жабы зеленой (BUFO VIRIDIS LAURENTI 1768) / А.И. Цховребова, И.Т. Гацалова // Материалы II Всероссийской научной Интернет-конференции с международным участием «Биоразнообразие наземных и водных животных». - Казань, 2014. — С.34-38.

15. Гацалова, И.Т. Изменчивость ориентации второй борозды дробления в разных магнитных полях в эмбриогенезе малоазиатской лягушки / И.Т. Гацалова, А.И. Цховребова // Материалы V Всероссийской научной Интернет-конференции с международным участием «Современные проблемы анатомии, гистологии и эмбриологии животных». — Казань, 2014 — С.64-66.

16. Цховребова, А.И. Изменчивость вертикальных размеров спинных и брюшных левых и правых микромеров зародышей обыкновенного тритона (Trituras vulgaris L.) / А.И. Цховребова, B.B. Гассиева, А.Л. Калабеков // Материалы X Всероссийской научной конференции с международным участием «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран». - Владикавказ, 2014. — С.66-69.

Подписано в печать 25.07.2015. Усл.печ.л. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ № 63.

Отпечатано ИП Цопановой А.Ю. 362002, г. Владикавказ, пер. Павловский, 3.

Информация о работе

Цховребова, Альбина Ирадионовна
кандидата биологических наук
Владикавказ, 2015
ВАК 03.02.14

Автореферат

Похожие работы