Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние фактора ведущего глаза на характеристики саккад и связанные с событиями медленные потенциалы ЭЭГ при выполнении саккадических тестов

ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние фактора ведущего глаза на характеристики саккад и связанные с событиями медленные потенциалы ЭЭГ при выполнении саккадических тестов"

На правах рукописи

Лазарев Иван Евгеньевич

Влияние фактора ведущего глаза на характеристики саккад и связанные с событиями медленные потенциалы ЭЭГ при выполнении саккадических тестов

03.03.01 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

-8 ДЕК 2011

Москва 2011

005004032

Работа выполнена в лаборатории нейрофизиологии ФГУ ГНЦ ССП Росздрава им. В.П. Сербского и на кафедре психофизиологии факультета психологии Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова .

Научные руководители доктор биологических наук,

Киреиская Липа Валерьевна

доктор психологических наук,

Чернортов Александр Михайлович

доктор биологических наук Славуцкая Мария Валерьевна, доктор биологических наук, Дорохов Владимир Борисович

Ведущая организации Институт медико-биологических проблем РАН

Защита состоится 26 декабря 2011 г. в 15 ч 30 минут на заседании диссертационного совета Д 501.001.93 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова, по адресу: 119991, Москва, Воробьевы горы, МГУ, д. 1, корпус 12, Биологический факультет, аудитория М-1.

Официальные оппоненты

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан 25 ноября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совега, доктор биологических наук " Б.А. Умарова

Общая характеристика работы Актуальность проблемы. Проблеме взаимосвязи профиля латеральной организации (ПЛО) и индивидуально-психологических особенностей человека посвящено много исследований в области нейрофизиологии, психологии, нейропсихологии и психиатрии.

К настоящему времени получено большое количество данных по типологии индивидуальных ПЛО (Хомская и др., 1997), в том числе для сочетания доминантности правой руки (ПР) и левого глаза (ЛГ). Данный ПЛО является частным случаем несовпадения моторных и сенсорных асимметрий и встречается у 23-27% праворуких (Брагина, Доброхотова 1988; Хомская, 1998). Для лиц с сочетанием ПР - ЛГ чаще отмечаются признаки эмоциональной нестабильности, невротизма и психической неуравновешенности, социальной эмоциональности, сниженном уровне субъективного контроля, в меньшей устойчивости к стрессу по сравнению с лицами с ведущим ПГ (Клейн, Чуприкова, 1987, Чернаенко, Блинов, 1988; Берус и др., 1997). С этими фактами согласуются данные о повышенном риске возникновения нервно-психических расстройств у данной группы лиц. Частота встречаемости сочетания ПР-ЛГ заметно повышена среди больных с психосоматическими, невротическими и психическими расстройствами (Брагина, Доброхотова, 1988; Doty, 1989; Flor-Henry, 1990; Liu et al., 2004). Вместе с тем, анализ типов ПЛО среди представителей разных профессий показал, что левые асимметрии, в том числе ведущий левый глаз, чаще всречаются у лиц творческих профессий, а правый тип ПЛО - среди операторов сложных систем (Федорук, Доброхотова, 1980; Брагина, Доброхотова 1988; Хомская и др., 1997).

Представляют также интерес результаты изучения психопатологической симптоматики у больных с очаговыми поражениями мозга: у лиц с правым ПЛО картина психических нарушений закономерно связана с локализацией очага поражения мозга, а у больных со смешанными типами ПЛО отмечается полиморфная, плохо предсказуемая симптоматика (Брагина, Доброхотова, 1988). Все эти факты позволяют предположить, что несовпадение сенсорных и моторных асимметрий вносит определенную специфику в структурно-функциональную организацию мозга. Изучение закономерностей организации нервных процессов в зависимости от типа ПЛО важно для решения вопросов профотбора, профилактики и терапии заболеваний нервной системы. Однако этой проблематике посвящены лишь единичные нейрофизиологические исследования (Берус и др., 1997; Жаворонкова, 2005).

Горизонтальные саккадические движения глаз и связанные с ними корковые потенциалы можно рассматривать как адекватную экспериментальную парадигму для изучения нейрофизиологической природы правых и левых асимметрий в зрительной системе. Применение различных парадигм зрительной стимуляции позволяет изучать взаимосвязи между когнитивными функциями (такими как восприятие, внимание и пр.) и процессами саккадической генерации (Славуцкая, 2006). При этом общие принципы моторного контроля и контроля движений глаз в целом совпадают и распространяются на более сложные формы поведения (Schall et al., 2002). Кортикальные механизмы саккадической

генерации находят отражение в электрических потенциалах головного мозга человека.

В связи с этим мы ожидаем, что применение саккадических задач разной сложности и анализ медленных потенциалов ЭЭГ позволит ближе подойти к пониманию особенностей функциональной организации корковых процессов у правшей с ведущим правым и левым глазом.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучить влияние фактора ведущего глаза на функциональную организацию корковых процессов, связанных с произвольным вниманием и контролем поведения при выполнении саккадических задач разной сложности.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1) изучить влияние фактора ведущего глаза на характеристики саккад в тестах с саккадами на зрительные стимулы и антисаккадами;

2) изучить влияние фактора ведущего глаза на амплитудные, топографические и динамические характеристики условно-негативной волны и пресаккадические моторные потенциалы при выполнении саккад на зрительные стимулы и антисаккад;

3) выявить характерные особенности функциональной организации корковых процессов, связанных с выполнением произвольных саккад разного уровня сложности, у психически здоровых лиц с ведущим правым и левым глазом.

Научная новнзня н практическая значимость

В работе впервые изучена организация регуляции саккадических движений с учетом глазодоминантности. Показано, что эффективность контроля горизонтальных саккад снижена при предъявлении стимулов в зрительное полуполе (ЗП) ведущего глаза по сравнению с ЗП неведущего глаза.

Впервые на однородной группе испытуемых (мужчины-правши) подробно качественно и количественно изучена функциональная организация корковой активности в период подготовки поведенческого ответа на модели саккадических движений глаз с учетом фактора ведущего глаза. Показано, что характеристики активации коры, т.е. ее топография и динамика, в период преднастройки зависят от типа теста, его временных параметров, от успешности выполнения задачи.

В группе испытуемых с ведущим правым глазом показана ведущая роль лобной коры, особенно ее медиальных отделов, в подготовке произвольных саккад (антисаккад), а также в обеспечении высокого качества выполнения антисаккадической задачи. У испытуемых с ведущим левым глазом в тесте с антисаккадами обнаружена сниженная активация лобных областей коры и повышение роли центрально-теменных отделов коры.

Полученные сведения являются важными для понимания природы латеральных предпочтений человека и их связи с активностью головного мозга. Проведенный количественный анализ может быть использован для объективной оценки функционального состояния систем внимания и произвольного

контроля поведения. Результаты работы представляют интерес с точки зрения эргономики, профессионального отбора, оптимизации и мониторинга операторской деятельности, разработки устройств биоуправления для лиц с ограниченными возможностями. Основные положения, выносимые на защиту

1. Эффективность контроля горизонтальных саккад снижена при предъявлении стимулов в зрительное полуполе (ЗП) ведущего глаза: в тесте с саккадами на зрительные стимулы латентный период саккад длиннее, а в тесте с антисаккадами увеличено количество ошибок направления. Данная закономерность была отчетливой у лиц с ПГ и слабо выражена (как тенденция) у лиц с ЛГ,

2. Различия между группами ПГ и ЛГ по характеристикам медленных потенциалов наиболее выражены в тесте с антисаккадами, выполнение которого связано с активацией системы произвольного внимания и контроля поведения. В группе ПГ показана ведущая роль лобной коры, особенно активации ее медиальных отделов, в подготовке и обеспечении высокого качества выполнения антисаккад. В группе ЛГ выявлен сниженный по сравнению с группой ПГ уровень активации лобной коры при повышении роли центральных отделов.

3. Получены качественные и количественные характеристики поздней премоторной фазы саккадической преднастройки, наблюдающейся в интервале 50 мс до начала саккады в группах ПГ и ЛГ. На этом этапе показана активация контралатерального направлению саккады полушария, и торможение ипсилатерального полушария, что выражается в увеличении амплитуды пресаккадической негативности (ПСН) и снижении амплитуды позитивности (ПСП) в контралатеральном полушарии, и в снижении амплитуды ПСН и увеличении амплитуды ПСП - в ипсилатеральном. В группе ЛГ активация правого полушария перед саккадами влево более значительна, чем в группе ПГ.

Апробация работы. Предварительные результаты исследования были представлены и обсуждены на заседаниях кафедры психофизиологии факультета психологии МГУ им. М.В. Ломоносова, на 10-й конференции молодых ученых института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, на 3-й нейропсихологической конференции памяти А.Р.Лурия, IV Международном Конгрессе «Нейронаука для медицины и психологии» (Судак, Украина, 2008), 8"' International Symposium "Beyond and behind the brain" («За пределами мозга») (Португалия, 2008), 13"' World Congress of Psychophysiology (St.-Peterburg, 2008) (13ый мировой психофизиологический конгресс).

Печатные работы. Основное содержание диссертации отражено в 12 печатных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, эмпирической

части, включающей описание методики и результатов исследования, обсуждения результатов, выводов,

списка использованной литературы. Основной текст диссертации изложен на 133 страницах и включает

в себя 18 таблиц и 52 рисунка. Библиография содержит 175 источников, из них 139 на иностранных

языках.

Материалы и методы исследования

Исследования проведены с участием 66 здоровых социально-адаптированных испытуемых-добровольцев - праворуких мужчин в возрасте от 21 до 47 лет.

В зависимости от ведущего глаза испытуемые были разделены на 2 группы: 34 человека с правым ведущим глазом вошли в группу ПГ и 32 человека с левым ведущим глазом - в группу ЛГ. Определение профиля латеральной организации осуществлялось с использованием модифицированного опросника Аннет, тэппинг-теста, и двух вариантов пробы Розенбаха (Хомская и др., 1997).

Изучение функциональной организации корковых процессов проводилось с использованием анализа медленных потенциалов ЭЭГ, предшествующих выполнению саккадических движений глаз.

Испытуемые выполняли горизонтальные саккады в ответ на зрительные стимулы. Для зрительной стимуляции использовали три красных светодиода, расположенных на табло по горизонтальной линии на уровне глаз испытуемого. Светодиод в центре зрительного поля служил в качестве центрального фиксационного стимула (ЦФС), а светодиоды, расположенные справа и слева от ЦФС на расстоянии в 10° - периферическими стимулами-мишенями (ПС), к которым испытуемые совершали саккады. Испытуемому давалась инструкция удерживать взор на ЦФС и при включении ПС как можно быстрее совершать саккаду. Включение ПС совершалось одновременно с выключением ЦФС.

Испытуемые выполняли два саккадических теста, различающихся по уровню сложности. В тесте с саккадами на зрительные стимулы (тест С) испытуемому давалась инструкция совершить саккаду к ПС сразу после его включения. В тесте с антисаккадами (тест АС) задания состояло в том, чтобы совершить саккаду в точку, расположенную в противоположном зрительном поле симметрично ПС. В ходе эксперимента зрительные стимулы предъявляли блоками по 45-48 реализаций в каждом. В течение одного исследования испытуемые выполняли по 3 - 5 блоков.

Саккады на зр1тгельнын стимул (тест С)

600-400 200-0Мс схема 1

800-1000мс

И

1000-800

ИГ

200 -о ыс

Аншслккады (Тест АС )

600-400 200-Оме

И

IOOO-SOO

и

200 -ОМС

_п_

цфс

схема 2 1200-1400 мс

схема 1

SOO-IOOOmc

1200-1400 мс

Цфс

цфс

_П_ь

тест С1

цфс С2

АС1

ш ш

1-Пшттервал аналша

2-П интервал анализа

Рис. 1 Экспериментальная схема зрительной стимуляции в тесте с саккадами на зрительные стимулы (вверху) и в тестах с антисаккадами (внизу).

Обозначения: ЦФС - центральный фиксационный стимул, ПС - периферический стимул, КС -коррекционный стимул, ЭОГ - электроокулограмма. Заштрихованы периоды анализа УНВ. ,

Инициация каждой реализация стимулов совершалась самим испытуемым нажатием клавиши, закрепленной на подлокотнике кресла; через 1500 - 2000 мс после этого включался ЦФС. В тесте С при дискретном уменьшении яркости ПС вдвое ("пригасании") необходимо было отпустить нажатую в начале реализации клавишу и перевести взор на ЦФС. В тесте с антисаккадами ПС включался лишь на 100 мс, затем, через 2000 мс, появлялся "коррекционный" ПС в противоположном зрительном полуполе, и уменьшение его яркости служило сигналом отпустить клавишу и перевести взор на ЦФС (рис. 1).

С целью изучения динамики корковых процессов в период ожидания целевого стимула(ПС) использовались два варианта длительности ЦФС: в схеме 1 длительность варьировала от 800 до 1000 мс, в схеме 2 от 1200 до 1400. Вариативность длительности ЦФС была введена во избежание выработки у испытуемых реакции на время (рис. 1).

Исследования проводили в затемненной звукозаглушенной кабине. ЭЭГ регистрировали от 19 стандартных отведений, монополярно на нейрокартографе фирмы "МБН" (Россия) с постоянной времени 0,3 с, частота оцифровки сигнала составляла 200 Гц, нижний фильтр 70 Гц. Регистрацию

движений глаз осуществляли с помощью электроокулограммы (ЭОГ). Управление экспериментом, сбор и хранение данных проводили с использованием компьютера IBM PC.

о

Л „

-------

Л

ч/vn.-^^

Рис. 2. Пример усредненных медленных потенциалов в тесте с антисаккадами.

ПС - момент появления периферического стимула

Начало саккад определяли автоматически по сигналу ЭОГ. Оценку временных характеристик саккадических движений глаз и потенциалов ЭЭГ проводили только для правильных регулярных саккад с латентным периодом от 120 мс и выше. Помимо этого, определяли процент ошибочных саккад (ошибки направления).

В ходе анализа ЭЭГ предварительно производили полуавтоматическое подавление окулографических артефактов с использованием специально разработанной программы, основанной на факторном анализе ЭЭГ (Новотоцкий-Власов и др.2007), с последующей визуальной отбраковкой реализаций, в которых артефакты остались.

Для получения медленных потенциалов производили трансформацию записи ЭЭГ к постоянной времени 5 с (ЯисИкт е1 а!., 1986). Для каждого испытуемого проводили два вида обратного усреднения ЭЭГ: для получения условно-негативной волны (УНВ) триггером служил момент включения периферического целевого стимула, а для получения пресаккадических моторных потенциалов (ПМП) -момент начала саккады. Усредняли отрезки записи ЭЭГ на интервале 1000 мс до и 500 мс после триггера. В качестве базовой линии использовали среднее значение потенциалов за 100 мс перед началом эпохи анализа. ЭЭГ-потенциалы получали только для правильных регулярных саккад,

количество которых во всех случаях было достаточным (от 40 для ПМП, от 70 для ПСН) для проведения усреднения.

При усреднении от стимула среднюю амплитуду потенциалов оценивали количественно в интервале 600 мс до момента предъявления ПС при применении стимуляции по схеме 1, и в интервале 1000 мс - при стимуляции по схеме 2 (рис. 1). Таким образом, положение начала эпохи анализа относительно момента включения ЦФС в обоих случаях было одинаковым. При усреднении от начала саккады потенциалы ЭЭГ анализировали только в тестах со зрительной стимуляцией по схеме 1, и интервал анализа составлял 900 мс.

Статистический анализ

Статистический анализ зависимых переменных проводили с помощью пакета статистических программ SPSS 13.0 по стандартной схеме, включающей многофакторный дисперсионный анализ (ANOVA) и сравнение средних с помощью критериев Стьюдента и Манна-Уитни.

Для проведения количественной обработки данных с учетом динамики изменений потенциалов в тестах с «короткой схемой» стимуляции при обратном усреднении от стимула было выбрано 2 интервала по 200 мс (-600-400 мс, -200-0 мс), а при обратном усреднении от начала саккады - 3 интервала (-900-600 мс, -200-50 мс, -50-20 мс). В тестах с «длинной схемой» стимуляции также анализировали 2 интервала: -1000-800 мс и -200-0 мс при обратном усреднении от стимула.

Дисперсионный анализ потенциалов проводили в двух вариантах: в двух вариантах: (1) для 16 отведений (кроме Fz, Cz, Pz) по факторам "Группа" (п=2), "Область" (п=8) и "Полушарие" (п=2) (схема 8x2); (2) для 9 отведений (F, С, Р, включая отведения средней линии) по факторам "Группа" (п=2), "Область" (п=3) и "Латеральность " (п=3) (схема 3x3). В ходе анализа оценивали влияние на амплитуду потенциалов всех перечисленных факторов и их взаимных сочетаний Результаты исследования Характеристики саккад

Тест С - саккады па зрительные стимулы

С выполнением саккад на зрительные стимулы успешно справились все испытуемые. Это проявилось в коротком латентном периоде саккад и отсутствии ошибок. Латентные периоды (ЛП) саккад в группах ПГ и ЛГ в схемах 1 и 2 стимуляции были близкими, однако обнаружена асимметрия ЛП для право- и левосторонних саккад в группе ПГ - в ответ на предъявление стимула справа ЛП саккад был достоверно выше (р<0,05), чем в ответ на стимул слева (рис. 3).

Чагентность. мс Латенгносгъ, мс

|><0.05 __р <0,0?

180 М Щ '«О щ— __ □ стимул

170 Н ■ 170 Г—■ | ■

;:: 11111 I

пг лг пг лг

схема С1 схема С2

Рис. 3. Латентные периоды саккад на стимулы справа и слева в группах ПГ и ЛГ в тесте с саккадами на зрительные стимулы при двух схемах стимуляции. Слева -схема С1, справа - схема С2.

Тест АС - антисаккады

Антисаккадическая задача оказалась более сложной для выполнения. В обеих группах это проявилось в значительном удлинении латентного периода саккад, а также в появлении ошибочных ответов (саккад, направленных к ПС, а не в противоположную сторону). Следует отметить, что качество выполнения антисаккад, оцениваемое по количеству ошибок и латентности ответов, существенно отличалось у разных испытуемых как в группе ПГ, так и в группе ЛГ. Исходя из этого, с помощью дискриминантного анализа по количеству ошибочных саккад испытуемые были разделены на группы с высоким и низким качеством выполнения теста (табл. 1).

Таблица 1

Характеристики выполнения антисаккад (тест 2) в подгруппах с высоким (ВК) и низким (НК) качеством выполнения теста в группах ПГ и ЛГ._

Тест Группа Количество ошибок, %

ВК НК

АС1 ПГ 2,9±0,5 10,9± 1,8

11=11 п=7

ЛГ 2,8±0,6 9,9±0,7

п=11 п=5

АС2 ПГ, 2,6±0,6 12,5±0,7

п=9 п=7

ЛГ 2,3±0,6 Н,3±1,4

п=10 п—6

Далее основное внимание было уделено группам с высоким уровнем выполнения теста.. Мы полагаем, что высокий уровень выполнения теста отражает оптимальное функциональное состояние ЦНС и сопровождается наиболее адекватной задаче топографией и динамикой активации коры мозга. Низкое качество выполнения теста могло быть обусловлено как функциональными (недостаточная мотивация, утомление и пр.), так и органическими причинами.

Как видно из табл. 1, характеристики саккад (латентные периоды и процент ошибок) были сходны в группах ПГ и ЛГ. Однако также как и в тесте С, в тесте АС обнаружилось предпочтение зрительного поля в зависимости от ведущего глаза.

4 3

0 -

1

О

р<0,05

I I; Ш

ПГ

ЛГ

р<0,1

и

□ стимул

слева Н стимул справа

ПГ

ЛГ

Рис. 4. Среднее количество (%) ошибочных саккад на стимулы справа и слева в группах ПГ и ЛГ в тесте с антисаккадами при двух схемах стимуляции. Слева - «короткая» схема, справа - «длинная» схема.

Испытуемые с ведущим правым глазом совершали больше ошибочных саккад при предъявлении стимула справа в тесте АС1, а испытуемые с ведущим левым глазом - при предъявлении стимула слева в тесте АС2 (рис, 4).

Таким образом, качество выполнения обоих саккадических тестов было снижено при предъявлении стимула-мишени в ЗП ведущего глаза - в тесте 1 увеличена латентность саккад, а в тесте 2 - увеличен процент ошибок. Эта закономерность была хорошо выражена в группе ПГ - в трех тестах из четырех различия между саккадами двух направлений были достоверны. В группе ЛГ различия между право- и левосторонними саккадами обнаружены в одном тесте (АС2) и только на уровне тенденции.

Условно-негативная волна

При анализе потенциалов ЭЭГ основное внимание было уделено медленным негативным потенциалам, поскольку известно, что негативное отклонение на поверхности коры отражает ее активацию, связанную с фасилитацией процессов обработки стимулов и подготовкой моторного выхода (ВпЬаитег N. й а!., 1990).

При обратном усреднении ЭЭГ от момента предъявления периферического стимула получают медленное негативное отклонение, аналогичное условно-негативной волне (УНВ или С1ЧУ) (Славуцкая, Шульговский, 2002, 2004). Динамическое картирование амплитуды медленных потенциалов, как и в предыдущих исследованиях (Славуцкая и др., 2005;; Киренская, 2008) показало наличие двух фаз условно-негативной волны, развивающейся в период ожидания периферического стимула, которые отличались по топографии и амплитуде потенциалов и соответствовали 1-ому и 2-ому интервалам

анализа. Согласно полученным ранее закономерностям, раннюю фазу негативности связывают с активацией лобных отделов коры и с когнитивными аспектами саккадической преднастройки - процессами мотивации, ожидания, внимания и принятия решения, а позднюю фазу - с подготовкой моторного ответа и активацией зрительно-моторных центров в задней теменной коре (Славуцкая, 2006; Киренская, 2008).

Тест С- саккады на зрительные стимулы В тесте с саккадами на зрительные стимулы характеристики УНВ у испытуемых с ведущим правым и левым глазом были сходными. На раннем этапе (1-й интервал анализа) зона максимальной негативности локализовалась симметрично в лобно-центрально-париетальной области с амплитудным максимумом в зоне вертекса. На втором этапе (200 мс до ПС) фокус максимальной негативности смещался в теменную область левого полушария и средней линии (рис 5).

400 200

1000 800 200

Рис. 5. Динамические карты распределения потенциалов по амплитуде в тесте с саккадами на зрительные стимулы. Слева - схема С1, справа - схема С2. Вверху группа ПГ, внизу - ЛГ. 0 - момент предъявления ПС.

Преимущественная активация левого полушария на позднем этапе УНВ соотносится с данными о его доминировании в контроле над двигательной сферой, процессами прогнозирования и моторного внимания (Tucker D., 1987; Rushworth М. et а!., 2003; Khonsari et al, 2007).

Тест AC - антисаккаЬы В тесте с антисаккадами топография и динамика негативных потенциалов существенно различались как в зависимости от ведущего глаза, так и от схемы стимуляции.

Схема 1

При коротком интервале фиксации (800-1000 мс) в группе ПГ в 1-ой фазе УНВ (600-200 мс до ПС) симметричная зона негативности максимальной амплитуды наблюдалась в лобной области с

максимумом в медиальном лобном отведении (-1,93 ± 0,20 мкВ); 2-ая фаза УНВ (200 мс до ПС) характеризовалась двумя фокусами негативности - в лобной (-3,00 ± 0,49 мкВ) и в теменной (-2,30 ± 0,26 мкВ) областях, преимущественно в отведениях средней линии и левого полушария (рис. 6).

В группе испытуемых с ведущим левым глазом зона негативности была асимметричной и включала лобио-центрально-теменную область средней линии и левого полушария как в 1-м, так и во 2-м интервалах анализа (рис. 6). В 1-ой фазе УНВ ее максимум регистрировался в зоне вертекса (Сг. -1,09 ± 0,25 мкВ), а во 2-й фазе УНВ - в медиальном (Рг: -1,43 ± 0,40 мкВ) и левом (РЗ: -1,77 ± 0,47 мкВ) теменных отведениях, и в левом центральном отведении (СЗ: -1,14 ± 0,37 мкВ).

Рис. 6. Динамические карты распределения потенциалов по амплитуде втесте с антисаккадами. Слева -схема АС 1, справа - схема АС2.

Вверху группа ПГ, внизу - ЛГ. О - момент предъявления ПС

Сравнение, потенциалов в группах ПГ и ЛГ обнаружило различия в 1 -м интервале анализа по фактору «Группа X Область» (схема 3x3: Г(2,40)=4,329 р<0,05), во 2-ом интервале - по факторам «Группа» (схемы 8x2: К(1,20)=4,б64 р<0,05; схема 3x3, Р(1,20)=5,413 р<0,05) и «Группа X Область» (схемы 8x2: Р(2,140)=2,564 р<0,05; схема 3x3: Р(2,40)=3,632 р<0,05). Значимость этих факторов была связана со сниженной амплитудой УНВ в группе ЛГ, особенно в лобных отведениях. Сравнение средних выявило в группе ЛГ достоверно сниженную амплитуду УНВ в 1-м интервале в отведениях ¥2 и Г4 (р<0.05), а во 2-ом интервале - в отведениях Рг и ИЗ (р<0,05).

Схема 2

Удлинение периода фиксации (до 1200-1400 мс) в тесте с антисаккадами в группе ПГ привело к последовательному смещению фокуса максимальной негативности из лобной-центральной области (отведения РЗ, Р4, Сг, амплитуда от-1,1 до-1,4 мкВ) в 1-м интервале анализа (1000-800 мс до ПС) в

теменио-затылочную область (отведения Рг, РЗ и 01, амплитуда от -2 до -2,4 мкВ) во 2-м интервале (200 мс до ПС), тогда как в «короткой схеме» на 2-м этапе УНВ лобные и теменные фокусы негативности регистрировались одновременно. Кроме того, удлинение периода фиксации сопровождалось распространением зоны негативности на передне-лобную и затылочную области левого полушария.

В группе ЛГ динамика и топография УНВ была сходной с наблюдавшейся в «короткой схеме», однако распределение негативности в лобно-центральной области на раннем этапе УНВ стало более симметричным, а амплитуда негативного отклонения увеличилась (рис. 6). В 1-ом интервале анализа максимум негативности регистрировался в зоне вертекса (Сг: -2,18 ± 0,44 мкВ), во 2-ом интервале анализа амплитуда УНВ была максимальной медиальном теменном отведении (Рг: -3,175 ± 0,92мкВ).

Сравнение потенциалов в группах ПГ и ЛГ показало, что основное отличие группы ЛГ заключалось сниженной амплитуде УНВ в лобной области и повышенной - в центральной области. В 1-ом интервале межгрупповые различия в распределении негативности выявлены при проведении сравнения амплитуды потенциалов для лобных и центральных отведений (рг, ИЗ, Р4, Сг, СЗ, С4) по факторам «Область» (п=2) и «Латеральность» (п=3) - показана значимость сочетанного фактора «Группа х Область» (Р(1,17)=4,34 р=0,053). Во 2-м интервале дисперсионный анализ показал значимость фактора «Группа х Область х Полушарие» (Р(7,119)=2,829, р<0,01 - схема 8x2), а сравнение средних - повышенную амплитуду УНВ в группе ЛГ в отведении СЗ (р<0,05), а в группе ПГ - в левом затылочном отведении 01 - (р<0,01).

Влияние сложности задачи на характеристики УНВ

Модуляция корковой активности в зависимости от сложности саккадической задачи обнаружена как у испытуемых с правым, так и с левым глазом.

В группе ПГ при сравнении тестов С1 и АС1, с более коротким периодом фиксации, в 1-м интервале анализа различия обнаружены для амплитуды негативности в лобных (Рг, РЗ, Р4) и центральных (Сг, СЗ, С4) отведениях («Тест х Область», Р(1,27)=6,46, р<0,05 факторы Область: п=2; Латеральность: п=3), что обусловлено более высокими значениями амплитуды УНВ в лобных отведениях в тесте АС1, и в центральных отведениях - в тесте С1. Во 2-ом интервале в тесте АС1 амплитуда УНВ, в целом, была заметно выше, чем втесте С1 («Тест»: ,27)=4,51; р<0,05 - схема 3x3). При этом различия между тестами были наиболее выражены в лобной и теменной областях левого полушария и средней линии («Тест х Латеральность»: Р(2,54)=5,72, р<0,01 - схема 3x3; Т-тест: отведения Рг и РЗ - р<0,01).

Различия между тестами С2 и АС2 по амплитуде негативности обнаружены только в 1-м интервале анализа, т.е. на раннем этапе УНВ, амплитуда которой была выше в лобно-центральной области. При этом, как видно из рис. 7, средние значения УНВ больше разнились в лобных отведениях (достоверно - в Р4, р<0,05).

Рис. 7. Амплитуда потенциалов у исполнителей с правым и левым ведущим глазом в тесте с антисаккадами и саккадами на зрительные стимулы.

В группе ЛГ значимые отличия при сравнении антисаккад и саккад на зрительные стимулы были найдены только в схеме 2, с более длительным периодом фиксации. В 1-м интервале обнаружена значимость факторов «Тест» (Р(1,19)=15,6 р=0,001) и «Тест х Область» (Р(2,34)=4,15 р<0,05, схема 3x3), что было связано с более высокой амплитудой УНВ в тесте с антисаккадами, особенно в лобной и центральной областях. Это подтвердили результаты АЫОУА для отведений РЗ, Р4, Сг, СЗ, С4 (фактор «Тест»: Р(1,19)=16,63, р=0,001) и сравнения средних (Р4 -р=0,06, Сг, СЗ и С4 - р <0,05) (рис. 7). Во 2-м интервале анализа также был значимым фактор «Тест» (схема 3x3: Р(1,19)=7,6б р<0,05). Наиболее значительные различия выявлены для амплитуды УНВ в центральной (но не в лобной) области: результаты А!ЧОУА для отведений Сх, СЗ, С4 показали высокую значимость фактора «Тест» (Р=11,79(1,19), р<0,01), сравнение средних выявило достоверные отличия в отведении С4 (р<0,05).

Таким образом, повышение сложности задачи в тесте с антисаккадами сопровождалось повышением уровня активации коры, что проявилось в увеличении амплитуды УНВ. При этом у испытуемых с ведущим правым глазом различия по амплитуде УНВ между тестами С и АС были наиболее выраженными в лобной области, а у испытуемых с ведущим левым глазом - в центральной.

Влияние качества выполнения антисаккад на характеристики УНВ

Сравнение подгрупп с высоким (ВК) и низким качеством (НК) выполнения теста с ведущим правым глазом показало, что для подгруппы ВК были характерны более высокие значения амплитуды УНВ, прежде всего, в лобной области.

В тесте АС1 дисперсионный анализ (схема 3x3) показал в 1-ом интервале анализа значимость фактора «Группа» (Р(1,16)=7,96 - р<0,05), во 2-ом интервале - факторов «Группа» (Р(1,1б)=8,18 р<0,05) и «Группа х Латеральность» (Р(2,32)=8,68 - р<0,01). Сравнение средних подтвердило достоверно сниженную в подгруппе НК амплитуду негативности в 1-ом интервале в лобных отведениях (Тх, р<0,01; РЗ, р<0,05), во 2-ом интервале - в лобных (Рг, р<0,01) и теменных (Рг, р<0,01; РЗ, р<0,05) отведениях средней линии и левого полушария (рис. 7).

В тесте АС2 различия между подгруппами ВК и НК обнаружены только на раннем этапе УНВ, связанном с когнитивными аспектами преднастройки. В 1-ом интервале анализа выявлена значимость сочетанных факторов «Группа х Область» (схема 3x3: Р(2,28)=6,47 р<0,01), а сравнение средних показало достоверно сниженную амплитуду негативности в лобных отведениях РЗ и (р<0,05) и достоверно повышенную - в теменном отведении Рг (р<0,05) в группе с низким качеством выполнения

Рис. 8. Амплитуда потенциалов в лобных и центральных отведениях у испытуемых с ведущим правым глазом в подгруппах высоким (ВК) и низким (НК) качеством выполнения теста с антисаккадами.

В группе ЛГ статистически значимые изменения корковой активности в зависимости от качества выполнения антисаккад практически отсутствовали.

Пресаккадические моторные потенциалы

Анализ пресаккадических моторных потенциалов был проведен для схемы 1 зрительной стимуляции. В связи с тем, что характеристики потенциалов в тесте С1 существенно не отличались в группах испытуемых с ведущим правым и левым глазом, подробно представлены результаты анализа потенциалов только для теста с антисаккадами (АС 1).

В обеих группах в период, предшествующий выполнению саккады, развивалось медленное негативное отклонение, в динамике которого выявлены три периода, в соответствии с которыми были выбраны интервалы анализа. В течение первых двух интервалов анализа (900-600 мс и 200-50 мс до начала саккады) обнаружено сходство характеристик пресаккадических потенциалов и двух фаз УНВ как при выполнении саккад на зрительные стимулы, так и антисаккад. На этом этапе преднастройки различия между саккадами двух направлений были незначительны.

Особый интерес представляют обнаруженные в работе изменения потенциалов при переходе от 2-го к 3-ему интервалу анализа (50-20 мс до саккады), которая была одинаковой для тестов С1 и АС1 и для групп ПГ и ЛГ и зависела от направления саккады: в полушарии контралатеральном направлению саккады наблюдалось увеличение амплитуды пресаккадической негативности (ПСН) и снижение

16

амплитуды пресаккадической позитивности (ПСП), а в ипсилатеральном полушарии, наоборот, -снижение амплитуды ПСН и увеличение амплитуды ПСП. Значимость изменений подтвердил дисперсионный анализ (табл. 2).

Таблица 2

Результаты дисперсионного анализа изменений амплитуды пресаккадических потенциалов в тесте АС1 во 2-ом и 3-ем интервалах анализа в группах ПГ и ЛГ по факторам

Фактор Группа ПГ Группа ЛГ Схема анализа

р Р Р Р

ИхНхПхО - - 26,86 р=0,003 Схема 8x2: Область: п=8 Полушарие: п=2

И х Н х П 11,98 р=0,006 113,67 р=0,000

И х О 23,02 р=0,004 - -

И 5,91 р=0,035 5,49 р=0,041

И х Н х Л х О 5,57 р=0,024 - - Схема 3x3: Область: п-3 Латеральность: п=3

И х Н х Л 4,69 р=0,040 39,11 р=0,000

И - - 21,38 р=0,001

В тесте с антисаккадами в группе ПГ перед саккадами, направленными вправо, в 3-ем интервале анализа топография негативности заметно не изменилась по сравнению со 2-м интервалом - зона ПСН локализовалась преимущественно в левом полушарии и по средней линии. Перед саккадами влево сформировался фокус негативности в правой лобно-височной области (рис. 8). Максимумы ПСН перед саккадами обоих направлений регистрировались в медиальном лобном и в медиальном и левом теменных отведениях (рис. 8). Сравнение амплитуды потенциалов перед саккадами 2-х направлений в 3-м интервале анализа выявило значимость сочетанного фактора «Направление х Полушарие» (К(1,10)=5,162 р<0,05 - схема 8x2) и достоверные различия в отведении Р8 (р<0,05).

В группе ЛГ в 3-ем интервале перед саккадами вправо максимумы ПСН регистрировались в левой центральной (СЗ: -2,55 ± 0,58 мкВ), левой теменной (РЗ: -3,43 ± 0,73мкВ), медиальной теменной (Рг: -2,48 ± 0,72 мкВ) и левой задневисочной (Т5: -2,67 ± 1,01 мкВ) областях. Перед саккадами влево активация правого полушария была более значительной, чем в группе ПГ, что проявилось как обширная зона негативности в лобно-височно-центральной области ПП. Максимумы ПСН регистрировались в медиальном и левом теменных отведениях (Рг: -2,3 ± 0,73 мкВ; РЗ: -1,70 ± 0,58 мкВ) (рис. 8).

начала саккады) в группах ПГ (слева) и ЛГ (справа). Серые столбики - саккады вправо, белые - влево.

Значимость различий указана для амплитуды потенциалов перед саккадами 2-х направлений: * -р< 0,05; ** - р<0,01.

|

При сравнении амплитуды потенциалов перед саккадами 2-х направлений в группе ЛГ в 3-ем интервале анализа была установлена значимость факторов «Направление х Полушарие» (Р(1,10)=38,32 р<0,001 -1 схема 8x2) и «Направление х Латеральность» (Р(2,20)=8,174 р<0,01 - схема 3x3). Сравнение средних

показало, что для саккад вправо была характерна более высокая амплитуда негативности в СЗ (р<0,01) и РЗ (р<0,05), и более низкая амплитуда позитивности в Р7 (р<0,01). В отведениях С4 (р<0,05) и Р8 (р<0,01) перед саккадами влево наблюдались негативные потенциалы, а перед саккадами вправо -I позитивные, что и обусловило достоверные различия (рис. 8). Таким образом, в 3-ем интервале

различия по амплитуде потенциалов перед саккадами 2-х направлений в группе ЛГ были намного более выраженными, чем в группе ПГ.

Сравнение потенциалов в группах ПГ и ЛГ показало, что перед саккадами, направленными вправо фактор «Группа» был значим в 1-ом (Р(1,20)=4,41 р<0,05 - схема 3x3), 2-ом и 3-ем (Р(1,20)=5,552 Р(1,20)=4,42 р<0,05 - схема 8x2) интервалах анализа, фактор «Группа х Латеральность» - во 2-ом и 3-ем интервалах (Р(2,40)=5,089 р<0,05 и Р(2,40)=2,443 р<0,05 соответственно, схема 3x3), фактор «Группа х Область» - в 3-ем интервале (Р(2,40)=3,804 р<0,05 р<0,05 - схема 3x3), а перед саккадами влево -фактор «Группа х Область» был значим только в 1-ом интервале (Р(2,40)=3,484 р<0,05 - схема 3x3). Амплитуда ПСН в группе ЛГ была достоверно ниже, чем в группе ПГ в лобных отведениях: перед саккадами вправо - в отведении рг во всех трех интервалах анализа (р<0,05), а перед саккадами влево - в отведениях РЗ (во всех интервалах анализа, р<0,05) и (во 2-м интервале, р<0,05).

Заключение

Проведенное исследование с участием здоровых испытуемых с ведущим правым и левым глазом позволило уточнить и существенно расширить существующие представления о факторах, влияющих как на характеристики саккад, так и на параметры условно-негативной волны и пресаккадических моторных потенциалов.

Показано, что на характеристики саккад, а именно средние показатели латентности в тестах с саккадами на зрительные стимулы (С) и антисаккадами (АС) и количество ошибок в тесте АС (антисаккады), фактор ведущего глаза не оказывает заметного влияния. Вместе с тем, обнаружено, что латентности саккад увеличивались, а количество ошибок возрастало при предъявлении зрительных стимулов в ЗП ведущего глаза. Это явление было наиболее выражено в группе ПГ.

Связь между характеристиками горизонтальных саккад и зрительным полуполем неоднократно изучалась, но полученные результаты весьма противоречивы. Возможно, что выявленные нами закономерности обусловлены тем обстоятельством, что только в нашей работе при отборе испытуемых учитывались доминантность не только руки, но и глаза, а также пол испытуемых. Можно предположить, что полученные результаты обусловлены функциональной спецификой ведущего глаза, т.к. известно, что основной задачей ведущего глаза является фиксация на объекте и его рассматривание, но не скоростные движения. Возможно поэтому, в наших задачах, где были существенны скоростные характеристики, преимущество имел неведущий глаз. Такое предположение согласуется с представлением о двух системах переработки зрительной информации, согласно которой система быстрой переработки информации (или система «где») связана, в основном, с восприятием локализации и перемещения сигнала в пространстве и с дорзальной заднетеменной корой, а более медленная система («что») - с информацией о детальных характеристиках сигнала и вентральной нижневисочиой корой (Кп§ег1е1(1ег, М^зКкт, 1982). Исходя из этого, можно думать о более тесной связи ведущего глаза с системой «что», а неведущего глаза - с системой «где».

Анализ характеристик условно-негативной волны (УНВ) обнаружил различия между испытуемыми с правым и левым ведущим глазом только в тесте с антисаккадами, в выполнении которого важную роль играют сложные нервные сети, связанные с системой произвольного контроля поведения.

В группе испытуемых с ведущим правым глазом обнаружена отчетливая модуляция амплитуды, топографии и динамики УНВ в зависимости от длительности периода фиксации (или периода ожидания пускового стимула), сложности саккадической задачи и качества ее выполнения. Уровень фронтальной активации в группе ПГ при выполнении теста с антисаккадами был значительно выше, чем при выполнении теста с саккадами на зрительные стимулы. Увеличение амплитуды негативности в лобных областях коры в тесте с антисаккадами обусловлено сложностью задачи и ранее также было найдено другими авторами (Киренская и др., 2003; Славуцкая М. В., Шульговский В.В., 2004; ЕуегМгщ 8. И а1.,

1997). Влияние длительности периода фиксации на динамику УНВ выявлено в тесте с антисаккадами: при коротком периоде фиксации во второй фазе негативной волны наблюдалась одновременная активация лобных и теменных областей коры (это проявилось как лобный и теменной фокусы негативности); удлинение периода фиксации на 400 мс привело к последовательной активации лобной и теменной коры.

Как наиболее характерную особенность УНВ группы испытуемых с ведущим левым глазом можно отметить сниженную по сравнению с группой ПГ амплитуду негативности в лобной области в тесте с антисаккадами и повышение роли центрально-теменных отделов коры. Характерно, что в группе ЛГ в тесте с антисаккадами (АС2) по сравнению с саккадами на зрительные стимулы отчетливое увеличение амплитуды УНВ выявлено, главным образом, в центральных отведениях. Следует также отметить, что при укороченной длительности периода фиксации в группе ЛГ в тесте АС1 ранняя условно-негативная волна локализовалась преимущественно в левом полушарии и медиальных отделах коры, а ее амплитуда была низкой. Можно предположить, что эти изменения связаны с некоторым снижением скорости центральных процессов у лиц с ведущим левым глазом, которое в сочетании с очень коротким фиксационным периодом, использовавшимся в «короткой» схеме стимуляции, могло обусловить редукцию ранней фазы негативной волны. Действительно, по результатам тейпинг-теста темп выполнения моторной задачи в группе ЛГ был достоверно снижен. Эти результаты согласуются и с исследованиями других авторов, согласно которым у лиц с левыми асимметриями наблюдался сниженный темп психомоторных процессов по сравнению с чистыми правшами (Хомская и др., 1997). Увеличение длительности периода фиксации на 400 мс в тесте АС2 в группе ЛГ привело к формированию симметричной зоны негативности и увеличению ее амплитуды на раннем этапе УНВ, что косвенно подтверждает предположение о сниженном темпе центральных процессов у лиц с ведущим ЛГ.

Теоретический и практический интерес представляет проведенный в работе анализ влияния успешности выполнения антисаккад, которая оценивалась по количеству ошибок, на характеристики УНВ. У испытуемых с ведущим правым глазом, которые показали высокое качество выполнения теста, амплитуда негативного отклонения в лобных отведениях была достоверно выше, чем у тех кто показал низкое качество выполнения. Т.к. потенциалы ЭЭГ анализировали только для правильных саккад, полученные результаты показывают, что снижение уровня активации лобной коры сопровождается повышением вероятности совершения ошибок. В группе ЛГ отчетливая модуляция корковой активности в зависимости от качества выполнения теста с антисаккадами отсутствовала.

Суммируя результаты сравнения характеристик условно-негативной волны у правшей с ведущим правым и левым глазом, можно высказать предположение о снижении роли фронто-медио-таламической модулирующей системы избирательного внимания (Мачинская Р.И., 2003) и повышении роли таламо-париегальной системы у испытуемых с ведущим ЛГ.

При анализе пресаккадических моторных потенциалов получены качественные и количественные характеристики поздней премоторной фазы саккадической преднастройки, наблюдающейся в интервале 50 мс до начала саккады в группах ПГ и ЛГ. На этом этапе обнаружено увеличение амплитуды пресаккадической негативности (ПСН) и снижение амплитуды позитивности (ПСП) в контралатеральном направлению саккады полушарии, и в снижении амплитуды ПСН и увеличении амплитуды ПСП - в ипсилатерапьном. Такая направленность сдвигов отражает повышение активации полушария, контралатерального направлению саккады, и согласуется с результатами нейрональных исследований, выполненных на приматах (Goldberg М.Е., Segraves M.А., 1989). Наблюдавшиеся изменения позитивных потенциалов поддерживают существующие интерпретации их физиологического смысла как связанных с процессами торможения (Everling S., et al., 1997; Славуцкая, 2006). В группе ЛГ активация правого полушария перед саккадами влево была более значительной, что проявилось как обширная зона негативности в лобно-височно-центральной области ПП. Это позволяет сделать заключение о повышении роли правого полушария в зрительно-моторной деятельности в этой группе испытуемых.

Полученные результаты позволяют рассматривать глазодоминантность в общем ряду асимметрий, наряду с рукостью, и соотносятся с моделью формирования церебральной латерализации (Geschwind, Galaburda, 1987), согласно которой смещение функциональной асимметрии из левого полушария в правое связано с воздействием с минимальной мозговой дисфункции на ранних этапах онтогенеза. В настоящее время эта гипотеза рассматривается как наиболее вероятная а отношении доминантности как левой руки, так и глаза (Coren, Searleman, 1990). Глазодвигательная функция связана с фронтальным полем глаз, и изменение латерализации ведущего глаза может явиться причиной изменения как функциональной организации лобной коры, так и ее роли в процессах обеспечения произвольного контроля у лиц с ведущим левым глазом. Факты, свидетельствующие о доминировании в группе ЛГ центральных, а не лобных областей коры при выполнении антисаккад, могут рассматриваться как следствие функциональной реорганизации лобной коры у лиц с ведущим левым глазом.

В заключение следует отметить, что латеральная организация корковой активности на всех этапах саккадической преднастройки в группах испытуемых с ведущим правым и левым глазом была сходной, что свидетельствует о сохранении базовой функциональной специализации полушарий у правшей с ведущим левым глазом.

выводы

1. Показано, что ведущий глаз оказывает влияние на характеристики саккад и функциональную организацию корковых процессов при выполнении саккадических задач разной сложности.

2. В группе испытуемых с правым ведущим глазом (ПГ) обнаружена зависимость характеристик саккад от латерального зрительного полуполя: при предъявлении стимулов в зрительном полуполе ведущего глаза при выполнении саккад на зрительные стимулы увеличены латентные периоды, при выполнении антисаккад значимо повышено количество ошибок; в группе испытуемых с левым ведущим глазом (ЛГ) эта зависимость была выражена слабо.

3. Анализ условно-негативной волны в саккадических задач разной сложности выявил межгрупповые различия в тесте с антисаккадами: показано, что в подготовке и обеспечении высокого качества выполнения антисаккад в группе ПГ ведущая роль принадлежит лобной коре, а в группе ЛГ -центральной, при сниженном по сравнению с группой ПГ уровне активации лобной коры.

4. Анализ динамики пресаккадических моторных потенциалов позволил получить качественные и количественные характеристики поздней премоторной фазы саккадической преднастройки, наблюдающейся в интервале 50 мс до начала саккады в группах ПГ и ЛГ. На этом этапе в обеих группах динамика изменений потенциалов зависит от направления саккады и отражает активацию полушария, контралатерального направлению саккады, что выражается в увеличении амплитуды пресаккадической негативности и снижении амплитуды позитивности. На этом этапе у лиц с левым ведущим глазом выявлена более значительная активация правого полушария перед саккадами влево, чем у лиц с правым ведущим глазом.

5. Совокупный анализ данных позволяет заключить, что изменение доминантности по глазу у правшей с левым ведущим глазом сопровождается функциональной реорганизацией лобной коры и повышением роли правого полушария в зрительно-моторной деятельности человека.

Список работ, опубликованных по теше диссертации.

1) И.Е.Лазарев Влияние факторов ведущего глаза и качества выполнения задачи на медленные потенциалы, предшествующие антисаккадам // X Научная конференция молодых ученых. Материалы конференции 11-12 октября 2006г. ИФВНД

2) А.В. Киренская, М.Ю. Каменсков, И.Е. Лазарев, В.В Мямлин., А.А Ткаченко. Исследование лобной дисфункции у больных парафилией. // Российский Психиатрический Журнал, Москва, №6, 2007.

3) И.Е Лазарев, А.В.Киренская Влияние фактора ведущего глаза на медленные пресаккадические потенциалы ЭЭГ в тесте с антисаккадами // Третья Международная научно-практическая конференция, «Развитие научного наследия А.Р. Лурия в отечественной и мировой психологии» 9 - 12 октября 2007 года. Материалы конференции.

4) И.Е. Лазарев, А.В. Киренская Влияние фактора ведущего глаза на характеристики саккад и медленных потенциалов ЭЭГ // Физиология человека, Москва, №2, 2008,

5) А.В. Киренская, И.Е.Лазарев, В.Ю. Новотоцкий-Власов, Е.С Томиловская., И.Б. Козловская Характеристики саккад и медленных пресаккадических потенциалов у испытуемых с разной латерализацией ведущего глаза // Четвертый Международный междисциплинарный конгресс «Нейронаука для медицины и психологии», 10-20 июня 2008 г Материалы конференции.

6) A.V. Kirenskaya, I.E. Lazarev, V.V Myamlin, V.Y. Novototsky-Vlasov, E.S.Tomilovskaya,

I.В Kozlovskaya. Eye dominance and brain processes related to antisaccades in microgravity and schizophrenic patients // Int.J.Psychophysiol.

7) Е.С. Томиловская, А.В. Киренская, Лазарев И.А., В.Ю. Новотоцкий-Власов, И.Б. Козловская. Влияние безопорности на характеристики пресаккадических ЭЭГ-потенциалов у испытуемых различного профиля асимметрии. // Авиакосмическая и экологическая медицина, 2008, № 5.

8) A.V.Kirenskaya, V.V.Myamlin, V.Y. Novototsky-Vlasov, I.E.Lazarev., M.Yu.Kamenskov, A.A.Tkachenko. The Antisaccades Performance By Patients With Paraphilia // 8th Annual Conference of the International Association of Forensic Mental Health Services, 2008, Vienna, Austria.

9) E. Tomilovskaya, A. Kirenskaya, V. Novototsky-Vlasov, I. Lazarev., I. Kozlovskaya. Effects of6-days dry immersion on slow cortical potentials in antisaccadic task in dependent of eye dominance // Programm and Abstracts of 7 International Headout Water Immersion Symposium, Tartu, 2008, p. 15.

10) E. Tomilovskaya, A. Kirenskaya, V. Novototsky-Vlasov, 1. Lazarev., I. Kozlovskaya. Effects of 6-days dry immersion on event-related EEG characteristics in antisaccadic task // International Gravitational Physiology Symposium, 2008, Anger, France, p.l 12.

11) Е.С. Томиловская, А.В. Киренская, И.А. Лазарев, В.Ю. Новотоцкий-Власов, И.Б. Козловская. Характеристики пресаккадических ЭЭГ-потенциалов у испытуемых с разным профилем асимметрии в условиях безопорности // Сборник тезисов V Всероссийской с международным участием школы-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности «Системные и клеточные механизмы в физиологии двигательной системы», Москва, 2-5 февраля 2009, стр. 56.

12) E.S. Tomilovskaya, A.V. Kirenskaya, I.E. Lazarev, V.Yu. Novototski-Vlasov, I.B. Kozlovskaya. The influence of support withdrawal on presaccadic EEG potentials in subjects with different asymmetry profiles // Human Physiology, 2010, Vol.36, No. 7, pp.82-86.

Данная работа выполнена при поддержке РФФИ (проекты 03-04-48395 и 06-04-49660) и BIAL Foundation (Португалия) (проекты 82/02 и 58/04).

Заказ №86-А/11/2011 Подписано в печать 23.11.2011 Тираж 75 экз. Усл. п.л. 1,2

ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30 ((V}) www.cfr.ru ; е-таИ:т/о@с/г.ги

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лазарев, Иван Евгеньевич

Глава 1. Введение

Глава 2. Литературный обзор

2.1 Виды функциональных асимметрий

2.2 Движения глаз как модель для изучения движений человека

2.3 Потенциалы электроэнцефалограммы, связанные с саккадическими движениями глаз

Глава 3. Методика

Глава 4. Результаты

4.1 Медленные потенциалы ЭЭГ, полученные усреднением от стимула. «Короткая» схема

4.1.1 Тест с саккадами на зрительные стимулы . Характеристики саккад

4.1.2 Тест с саккадами на зрительные стимулы. Характеристики потенциалов

4.1.3 Тест с антисаккадами. Характеристики саккад

4.1.4 Группа испытуемых с правым ведущим глазом. Группа с высоким качеством выполнения теста

4.1.5 Группа испытуемых с левым ведущим глазом. Группа с высоким качеством выполнения теста

4.1.6 Сравнение характеристик саккад и предстимульных потенциалов в группах ПГ и ЛГ в тесте с антисаккадами 56 4.1.7.Влияние качества выполнения теста на характеристики УНВ у испытуемых с правым ведущим глазом

4.1.8 Влияние качества выполнения теста на характеристики УНВ у испытуемых с ведущим левым глазом

4.1.9 Резюме по «короткой» схеме

4.2 Медленные потенциалы ЭЭГ, полученные усреднением от стимула. «Длинная» схема

4.2.1 Тест с саккадами на зрительные стимулы. Характеристики саккад

4.2.2 Тест с саккадами на зрительные стимулы. Характеристики потенциалов

4.2.3 Тест с антисаккадами. Характеристики саккад

4.2.4 Группа ПГ. Группа с высоким качеством выполнения теста

4.2.5 Группа ЛГ. Группа с высоким качеством выполнения теста

4.2.6 Сравнение характеристик саккад и предстимульных потенциалов в группах ПГ и ЛГ в тесте с антисаккадами

4.2.7 Влияние качества выполнения теста с антисаккадами на характеристики УНВ у испытуемых с правым ведущим глазом

4.2.8 Влияние качества выполнения теста с антисаккадами на характеристики УНВ у испытуемых с левым ведущим глазом

4.2.9 Резюме по «длинной» схеме

4.3 Пресаккадические моторные потенциалы ЭЭГ

4.3.1 Тест с саккадами на зрительные стимулы.

4.3.2 Испытуемые с ведущим правым глазом

4.3.3 Испытуемые с ведущим левым глазом.

4.3.4 Сравнение групп испытуемых с правым и левым ведущим глазом

4.3.5 Тест с антисаккадами.

4.3.6 Характеристики потенциалов в группе испытуемых с ведущим правым глазом

4.3.7 Характеристики потенциалов в группе испытуемых с ведущим левым глазом

4.3.8 Сравнение потенциалов в тесте с антисаккадами в группах ПГ и ЛГ

4.3.9 Сравнение потенциалов в тестах с саккадами на зрительные стимулы и с антисаккадами.

4.3.10 Резюме по пресаккадическим потенциалам

Глава 5. Обсуиедение 108 Выводы 119 Список использованной литературы 120 Приложение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние фактора ведущего глаза на характеристики саккад и связанные с событиями медленные потенциалы ЭЭГ при выполнении саккадических тестов"

Проблеме взаимосвязи профиля латеральной организации (ПЛО) и индивидуально-психологических особенностей человека посвящено много исследований в области нейрофизиологии, психологии, нейропсихологии и психиатрии.

К настоящему времени получено большое количество данных по типологии индивидуальных ПЛО [30], в том числе для сочетания доминантности правой руки (ПР) и левого глаза (ЛГ). Данный ПЛО является частным случаем несовпадения моторных и сенсорных асимметрий и встречается у 23-27% праворуких [3; 30]. Для лиц с сочетанием ПР -ЛГ чаще отмечаются признаки эмоциональной нестабильности, невротизма и психической неуравновешенности, социальной эмоциональности, сниженном уровне субъективного контроля, в меньшей устойчивости к стрессу по сравнению с лицами с ведущим ПГ [12, 32; 2]. С этими фактами согласуются данные о повышенном риске возникновения нервно-психических расстройств у данной группы лиц. Частота встречаемости сочетания ПР-ЛГ заметно повышена среди больных с психосоматическими, невротическими и психическими расстройствами [3; 73; 84; 121]. Анализ типов ПЛО среди представителей разных профессий показал, что левые асимметрии, в том числе ведущий левый глаз, чаще встречаются у лиц творческих профессий, а правый тип ПЛО - среди операторов сложных систем [3; 29; 30]. Представляют также интерес результаты изучения психопатологической симптоматики у больных с очаговыми поражениями мозга: у лиц с правым ПЛО картина психических нарушений закономерно связана с локализацией очага поражения мозга, а у больных со смешанными типами ПЛО отмечается полиморфная, плохо предсказуемая симптоматика [3]. Все эти факты позволяют предположить, что несовпадение сенсорных и моторных асимметрий вносит определенную специфику в структурно-функциональную организацию мозга. Изучение закономерностей организации нервных процессов в зависимости от типа ПЛО важно для решения вопросов профотбора, профилактики и терапии заболеваний нервной системы. Однако этой проблематике посвящены лишь единичные нейрофизиологические исследования [2].

Горизонтальные саккадические движения глаз и связанные с ними корковые потенциалы можно рассматривать как адекватную экспериментальную парадигму для изучения нейрофизиологической природы правых и левых асимметрий в зрительной системе. Применение различных парадигм зрительной стимуляции позволяет изучать взаимосвязи между когнитивными функциями (такими как восприятие, внимание и пр.) и процессами саккадической генерации [26] При этом общие принципы моторного контроля и контроля движений глаз в целом совпадают и распространяются на более сложные формы поведения

156]. Кортикальные механизмы саккадической генерации находят отражение в электрических потенциалах головного мозга человека.

В связи с этим мы ожидаем, что применение саккадических задач разной сложности и анализ медленных потенциалов ЭЭГ позволит ближе подойти к пониманию особенностей функциональной организации корковых процессов у правшей с ведущим правым и левым глазом.

Цель и задачи исследования

Цель настоящей работы - на модели саккадических движений глаз изучить влияние фактора ведущего глаза на функциональную организацию корковых процессов, связанных с произвольным вниманием и контролем поведения.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1) изучить влияние фактора ведущего глаза на характеристики саккад в тестах с саккадами на зрительные стимулы и антисаккадами;

2) изучить влияние фактора ведущего глаза на амплитудные, топографические и динамические характеристики условно-негативной волны и пресаккадические моторные потенциалы при выполнении саккад на зрительные стимулы и антисаккад;

3) выявить характерные особенности функциональной организации корковых процессов, связанных с выполнением произвольных саккад разного уровня сложности, у психически здоровых лиц с ведущим правым и левым глазом.

Научная новизна

В нашем исследовании впервые изучена организация регуляции саккадических движений с учетом глазодоминантности. При исследовании быстрых саккадических движений обнаружен специфический паттерн асимметрии, заключающийся в предпочтении зрительного поля неведущего глаза.

Подробно изучены амплитудные, топографические и динамические особенности медленных потенциалов ЭЭГ, предшествующих саккадическим движениям глаз, в зависимости от фактора глазодоминантности. Показано влияние данного фактора на особенности, как самих движений, так и их электроэнцефалографических коррелятов.

Показано, что характеристики активации коры, т.е. ее топография и динамика, в период преднастройки, зависят как от типа теста, так и от его временных характеристик, а именно от длительности периода фиксации на центральном стимуле.

В группе испытуемых с ведущим правым глазом показана ведущая роль лобной коры, особенно ее медиальных отделов, в подготовке произвольных саккад (антисаккад), а также в обеспечении успешности выполнения антисаккадической задачи. Для испытуемых с левым ведущим глазом обнаружена сниженная активация лобных областей коры.

Научно-практическая значимость

Полученные в работе сведения являются важными для понимания природы латеральных предпочтений человека и их связи с активностью головного мозга. Показано, что в зависимости от ведущего глаза у человека существенно варьирует активность головного мозга, а также особенности латеральных предпочтений. Для испытуемых с ведущим правым глазом показано, что для эффективного управления и контроля зрительно-моторной деятельности необходим определенный уровень активации лобной коры. Данные сведения представляют интерес с точки зрения профессионального отбора, а также оптимизации и мониторинга операторской деятельности.

Основные положения выносимые на защиту

1. Эффективность контроля горизонтальных саккад снижена при предъявлении стимулов в зрительное полуполе (ЗП) ведущего глаза: в тесте с саккадами на зрительные стимулы латентный период саккад длиннее, а в тесте с антисаккадами увеличена доля ошибок направления. Данная закономерность была отчетливой у лиц с ПГ и слабо выражена (как тенденция) у лиц с ЛГ.

2. Различия между группами ПГ и ЛГ по характеристикам медленных потенциалов наиболее выражены в тесте с антисаккадами, выполнение которого связано с активацией системы произвольного внимания и контроля поведения. В группе ПГ показана ведущая роль лобной коры, особенно активации ее медиальных отделов, в подготовке и обеспечении высокого качества выполнения антисаккад. В группе ЛГ выявлен сниженный по сравнению с группой ПГ уровень активации лобной коры при повышении роли центральных отделов.

3. Получены качественные и количественные характеристики поздней премоторной фазы саккадической преднастройки, наблюдающейся в интервале 50 мс до начала саккады в группах ПГ и ЛГ. На этом этапе показана активация контралатерального направлению саккады полушария, и торможение ипсилатерального полушария, что выражается в увеличении амплитуды пресаккадической негативности (ПСН) и снижении амплитуды позитивности (ПСП) в контралатеральном полушарии, и в снижении амплитуды ПСН и увеличении амплитуды ПСП - в ипсилатеральном. В группе ЛГ активация правого полушария перед саккадами влево более значительна, чем в группе ПГ.

Апробация работы

Предварительные результаты исследования были представлены и обсуждены на 10-й конференции молодых ученых института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, на заседаниях кафедры психофизиологии факультета психологии МГУ им. М.В. Ломоносова, на Зей нейропсихологической конференции памяти А.Р. Лурия, IV Международный Конгресс «Нейронаука для медицины и психологии» (Судак, Украина, 2008), 8th International Symposium "Beyond and behind the brain" (Португалия, 2008), 13th World Congress of Psychophysiology (St.-Peterburg, 2008). По результатам диссертационного исследования опубликовано 3 печатные работы в журналах, входящих в список ВАК.

Структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, эмпирической части, включающей описание методики и результатов исследования, обсуждения результатов, выводов, списка использованной литературы. Основной текст диссертации изложен на страницах 133 и включает в себя 18 таблиц и 52 рисунка. Библиография содержит 175 источников, из них 139 на иностранных языках.