Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ ЭПИЗООТИИ ИХТИОФОНОЗА НА ПОПУЛЯЦИЮ АТЛАНТИЧЕСКО-СКАНДИНАВСКОЙ (НОРВЕЖСКОЙ ВЕСЕННЕ-НЕРЕСТУЮЩЕЙ) СЕЛЬДИ (CLUPEA HARENGUS HARENGUS L.)

ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ ЭПИЗООТИИ ИХТИОФОНОЗА НА ПОПУЛЯЦИЮ АТЛАНТИЧЕСКО-СКАНДИНАВСКОЙ (НОРВЕЖСКОЙ ВЕСЕННЕ-НЕРЕСТУЮЩЕЙ) СЕЛЬДИ (CLUPEA HARENGUS HARENGUS L.)"



Донецкое Владимир Владимирович

Влияние эпизоотии нхтиофоноза на популяцию атлактическо-скандинавской (норвежской весенне-нсрестующей) сельди (Сіиреа Иагеп^иъ harengus Ь.)

Специальность 03.0032 — Биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 2004

Работа выполнена в Полярном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича

(ПИНРО)

Научный руководитель доктор биологических наук

Головина Нина Александровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Ларцева Любовь Владимировна

кандидат биологических наук Котляр Ольга Алексеевна

Ведущая организация — Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Защита состоится « » 2004 г., в часов на заседании

диссертационного совета К 212.122.03 при Московской государственной технологической академии (МГТА) по адресу: 113149, г. Москва, ул. Болотниковская, дом 15

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московской государственной технологической академии (МГТА)

Автореферат разослан «_

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Николаева И.Ф.

Актуальность проблемы. Атлантическо-скандинавская (норвежская весенне-нерестующая) сельдь является одним из важнейших объектов промысла в Северо-Восточной Атлантике. У рыб этого вида в зависимости от гидрологических условий и состояния популяции в жизненном цикле, путях миграций и в численности поколений наблюдаются значительные колебания, изучение биологических механизмов которых необходимо для совершенствования прогнозирования и рациональной промысловой эксплуатации (Никольский, 1961,1974; Марта, 1980).

За последние 30 лет среди популяций морских организмов возросло количество заболеваний, протекающих в форме эпизоотии и оказывающих значительное воздействие на их численность. В последнее время началось интенсивное и комплексное изучение условий и причин их возникновения, выявление связей с пополнением, естественной смертностью и различными экологическими факторами (Emerging marine..., 1999; Sherman, 2000; Ecosystems..., 2000; Role ofdisease..., 2003).

Одним из таких заболеваний является ихтиофоноз, который встречается у большинства промысловых рыб и характеризуется высокими показателями заболеваемости и смертности. Его возбудитель Ichthyophonus hofori, относящийся к микроскопическим грибам, поражает и атлантиче-ско-сканди на векую сельдь, которая сказалась очень восприимчивой к этому заболеванию (Sindermann, 1963; McVicar, 1982; Hjeltnes, Skagen, 1992; Holstetal., 1997).

В связи со вспышкой ихтиофоноза в популяциях сельди СевероВосточной Атлантики в 1991 г. Международным Комитетом по исследованию морей ICES (ИКЕС) была принята долгосрочная международная программа по изучению этого заболевания, в соответствии с которой Полярный научно-исследовательский институт (ПИНРО) с 1992 по 2001 г. проводил ежегодные исследования (Special meeting..., 1991, Report..., 1993; Lang, 1992; Results..., 1993).

Учитывая, что ихтиофоноз у сельди может приводить к значительной смертности и ухудшению качества пищевого сырья, знание закономерностей заболевания и экологических механизмов регуляции численности рыб при его возникновении может быть использовано в прогностических целях для рационального ведения промысла и предотвращения экономического ущерба.

Цель и -taña»и исследования: оценить влияние эпизоотии ихтиофоноза на состояние популяции атлантическо-скандинавской сельди.

Для выполнения указанной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Выявить патогенность Ichtityophonus hoferi на органно-тканевом и

организменном уровнях.

2. Установить влияние ихтиофоноза на поведение сельди в различные периоды ее жизненного цикла.

3. Определить очаг эпизоотии и степень поражения ихтиофонозом половозрелой сельди в Норвежском море и ее молоди в Баренцевом море.

4. Провести сравнительную оценку заболеваемости сельди у различных размерных и возрастных групп.

5. Изучить связь условий среды обитания и биотических факторов с возникновением и динамикой эпизоотии ихтиофоноза.

6. Оценить степень влияния заболевания на состояние популяции сельди.

7. Адаптировать метод клинического анализа для эффективной оценки заболеваемости популяции атлантическо-скандинавской сельди ихтиофонозом.

Научная новизна.

Впервые изучено влияние патогенного гриба Ісіакуоркопш /іо/егі на организм атлантическо-скандинавской (норвежской весенне-нерестующей) сельди.

Впервые показано влияние заболевания на поведение сельди в нагульных и нерестовых скоплениях.

Установлены условия, места и время заражения половозрелой атланти^ческо-скандинавской сельди в Норвежском море и закономерности проникновения инфекции в Баренцево море, где обитает молодь этого вида.

Определены уровни зараженности, продолжительность болезни и комплекс диагностических признаков для оценки заболеваемости и смертности рыб.

Установлены закономерности динамики эпизоотии взрослых рыб в Норвежском море и молоди в Баренцевом море, а также взаимосвязь между этими двумя эпизоотическими процессами.

Впервые изучена связь зараженности ихтиофонусом норвежской весе ние-иерестуюшей сельди с основными гидрологическими параметрами (температура и соленость) вод атлантического происхождения и показателями численности популяции.

Практическое значение работы.

Шученные особенности поведения больных рыб помогут уменьшить долю некондиционного сырья при промышленном лове. Установленные закономерности возникновения и развития ихтиофоноза у сельди, связь динамики заболевания с условиями среды обитания и численностью, а также критерии оценки влияния ихтиофоноза на популяцию атлантическо-скандинавской сельди позволят в дальнейшем прогнозировать возникно-

вен не новых эпнзоотий и рационально регулировать вылов сельди в случае их возникновения. Полученные данные указывают на необходимость проведения мониторинга по ихтнофонозу в июне*июле, в период нагула сельди в Норвежском морс» который целесообразно проводить с помощью разработанной на основе клинического анализа массовой диагностической методики. Отработан методологический подход к изучению ихтиофоноза у атлзнтнческо-скандииавско й сельди, который может бшь использован при исследовании других массовых заболеваний рыб.

Апрппдщгя раГттм.

Основные результаты исследований и положения диссертации были представлены, докладывались и обсуждались в TlílHPO на межлабораторных совещаниях, ученых советах, конференциях и отчетных сессиях, проходивших в 1993-2001 гг., на ежегодных заседаниях Рабочей Группы ИКЕС по болезням морских организмов в 1993-1997 и 2002 гг., а также на международных рабочих встречах во время совместных морских экспедиции в г. Рейкьявике ц Тромсс в 1994 и 1995 гг., Российско-Американском симпозиуме «Аквакультура и здоровье рыб» в Москве в 1998 г., международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» во Владивостоке в 1999 г., на конференции Европейского общества и хтн о патологов в Дублине в 2001 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, 1 находится в печати.

ОГ>ъсм и стр\>ктура раГюты, Диссертация состоит из 144 страниц машинописного текста, включая б таблиц, 28 рисунков и 3 приложения. Работа включает следующие разделы: введение, пять глав, заключение, выводы и список литературы, включающий 173 работы, из которых 89 — иностранных авторов.

Fiazodapnocmu. Автор выражает искреннюю благодарность доктору биологических наук Н.А. Головиной за руководство и помощь при выполнении работы, а также всем сотрудникам ПИНРО, помогавшим при сборе, обработке и анализе данных.

Глава 1. Литературный обзор

В этой главе описывается биология атлантическо-скандннавекой сельди, роль гидрологических показателей в се жизненном цикле. Приводятся данные зарубежных авторов об эпизоотпях ихтиофоноза в популяциях разных видов рыб. По литературным источникам описываются проблемы шучения систематики, морфологии и развития Ichtftyxipltonus ho/crí, условия возникновения эпизоотии ихтиофоноза и их влияние на состояние

популяций промысловых рыб. Приводятся данные по экономическому ущербу и профилактике ихтиофоноза.

Глава 2. Материал и методы

Объектом исследования являлась атлантическо-скандинавская (норвежская весенне-нерестуюшая) сельдь (С1иреа Иагеп^их /югел^из £,), обитающая в Норвежском и Баренцевом морях. Материал собирали в Норвежском и Баренцевом морях в 1992-2001 гг. в 26 морских экспедициях на научно-исследовательских и промысловых судах, оснащенных разноглубинным тралом (рис.1).

Рлс.1. Ра Попы сбора проб сельди в Норвежском м Баренцевом море

Автор принимал участие в И экспедициях (772 суток), за время которых было собрано и обработано 70 % материхта. Кроме собственных материалов в диссертацию с соответствующими ссылками включены результаты, полученные совместно с коллегами из ПИНРО: к.б.н. Т.А. Карасевой, к.б.н А.В. Альтовым, А.В. Сердюком и Т.В. Шамрай, а также коллегами из института рыболовства и морской биологии (IFM, Norway) Е. Кар-

лсСпком, Ч. Ходнелэндом и К. Футом. Все лабораторные исследования выполнялись в ПИНРО. При сборе материала использовали биологический и клинический анализы, патологоанатомическое вскрытие и компрессионную микроскопию, а также микробиологические, гистологические и гематологические методы (Инструкции..., 2001; Лабинекая, 1972; Лабораторный практикум, 1983; Ромейс, 1953). В Норвежском море был собран материал по 5906 экз. половозрелой, а в Баренцевом море — по 5002 экз. неполовозрелой атлантическо-скандинавской сельди (табл. 1).

Таблица 1

Характеристика собранного материала у атлантмческо-сканліша веко й сельди

Год Район ис- Количество исследованных рыб, экз.

следова- Клиниче- Микро- Гистоло- Микробио- Гематоло-

ния ский ана- скопия гические логические гический

лиз пробы посевы анализ

1992- Норвеж- 5906 1936 22S 110 28

2001 ское море

19921999 Баренцево море 5002 1S2S 82 108 76

ВСЕГО 10908 3764 307 218 104

При диагностике ихтиофоноза в качестве основных методов использовали клинический анализ и патологоанатомическое вскрытие рыб. Заболеваемость сельди оценивали с помощью трех диагностических методик:

Методика ЛКЕС: рыба считалась пораженной ихтиофонозом, если на сердце обнаруживали специфические светлые соединительнотканные узелки (гранулемы) диаметром от 0,5 до 3,0 мм или обширные некротические поражения кожи и красной боковой мускулатуры (Special meeting..., 1991, Report..., 1993). Эти симптомы являются крайним проявлением болезни и сопровождаются анемией, истощением, прижизненным гниением тканей и рядом других необратимых изменений, которые влекут гибель рыб (Report..., 1993, Results..., 1993).

Методика клинического анализа', рыба считалась больной, если специфические гранулемы обнаруживали не только на сердце, но и в мышцах, на коже, или во внутренних органах. Рыб с язвенными и некротическими поражениями кожи и мышц также относили к группе больных.

Комбинированная методика клинического анализа и микроскопии: для выявления I. hoferi у сельди без специфических симптомов проводили исследования с помощью компрессионной микроскопии мазков из тканей рыб н микробиологические посевы на специальные среды.

По эффективности оценки заболеваемости последние 2 методики значительно превосходили методику ПКЕС (Донецкое, 1995, 1998). Тяжесть течения болезни и ее исход оценивали по результатам гистологиче-

с кого н гематологического а нал изо». В качестве критериев оценки смерт-иостн сельди использовали такие фактические показатели, как процент погибающих особей и продолжительность болезни.

В расчетах использованы гидрологические данные ПИНРО и ИКЕС (Терещенко, 1999; Repon..., 1998-2003; Сснтябов, 2000,2001,2003).

Микрофотографии тканей и крови выполнены на микроскопе «Olympus» с фотонасадкой «Canon» совместно с Л. В. Альтовым.

Статистическую обработку результатов проводили по законам альтернативного распределения с помощью оригинальных и стандартных статистических пакетов для ПК. При эюм использовалось сравнение долей по Стьюденту, дисперсионный, корреляционный, регрессионный и кластерный анализы, а также метод интерполяции данных (Зайцев, 1984; Факторный..., 1989; Гланц, 1999). Всс различия показателей, о которых упоминается в тексте диссертации, являются статистически достоверными, поскольку их оценка выполнялась на доверительном уровне не ниже 95 %.

Глава 3. Влияние Ichthyophortushoferiна организм атлзптическо-скаилннанскон сельди

Ichthyophonus hoferi вызывает у атл аитн ческо-скандинавской сельди системный микоз с образованием в различных органах и тканях, обильно снабжаемых кровью, гранулематозпых узелков, содержащих возбудитель на различных стадиях жизненного цикла. Эти узелки встречали в период хронической формы заболевания по время лролиферативиой завершающей стадии болезни. Они легко могли быть обнаружены на коже, под кожей и в красной боковой мускулатуре. У пораженных особей наблюдали также прижизненные очаги некроза на коже и в мышцах, анемию и истощение. При вскрытии больной сельди спстлис соединительнотканные узелки могли отмечаться на всех внутренних органах (рис.2).

Рис. 2, Поражения при ихтиофонозеу аглантнческо-скяидпнавекой сельди: Л-узелки ив коже; Б — поверх постны Л (1) м глубокий (2) нскро» кожи н мыши;

В—узел км в сердце

Острую форму болезни и виде экссудативного воспаления наблюдали у половозрелой сельди и феврале-марте по время нереста, а хроническую форму н специфические симптомы заболевания — в июне-декабре, во время нагула к зимовки рыбы.

Гистологическое исследование показало, что узелки, содержащие ихтнофоиус, имели строение специфических гранулем, образование которых происходило при разшпии хронической формы заболевания и напоминало инкапсуляцию многоклеточного паразита или инородного тела. Гранулемы, внутри которых находились одноядерные, многоялерные, развивающиеся или погибшие споры ихтнофонуса, часто били окружены волокнистой соединительной тканью, иногда — со скоплениями вокруг них мсланошггов, макрофагов или нейтрофилов (рис.3 Л, Б).

Рис. 3. Паї алогические (пчеиспия в органах н тканях при нгпюфоиоіе: Л - оСраюваимс специфических гранулем м и н капсул виня спор /. hüferl в и ерика рде; Б—инкапсулированная спора ихтнофонуса в мускулатуре; В - прорастающие споры L hoftri и пекрої мышечной тканії; Г-прорастающая спора в миокарде; Д-закупорка сосуда ссрдна спорами и погибшими клетками крови; Е - кровом vtitn мне, гсчолнз, развивающиеся споры /. ho/eri н пекрої скелетных мышц

В тканях перикарда гранулемы всегда имели признаки полноценной пролиферации, в то время как в миокарде стенки гранулем часто были тонкими. В печени, ночке и селезенке их образование всегда шло по классическому типу с формированием полноценных соединительнотканных капсул и клеточной реакцией. При развитии этих гранулем у сельди в паренхиматозных органах мы наблюдали лизис спор и рубцевание очага воспаления. При большом количестве этих гранулем в паренхиме образо си-

вались обширные участки склероза, которые из-за недостаточного кровоснабжения подвергались некрозу.

В случае слабой пролиферативной реакции у сельди во веек тканях и органах соединительнотканные капсулы вокруг спор гриба были тонкими н почти не содержали клеток молодой соединительной ткани н фагоцитов. При этом лизис спор I. hoferi в гранулемах не происходил и они прорастали в прилегающие ткани, где свободно размножались, приводя к многократному внутреннему заражению, альтерации и некрозу (рис. 3 В, Г). У наиболее пораженных ихтиофонусом рыб были отмечены закупорка сосудов погибшими клетками крови и спорами ихтиофонуса, некроз кожи и мышц, резко выраженная анемия жабр, кровянистый экссудат в брюшной полости и общее истощение. Такие признаки являлись результатом длительное время протекавшего неспецифического воспаления (рис, 3 Д, Е). При гематологическом анализе у больных рыб в период на!ула были отмечены анемия (гемоглобин 60 г/л), сильный нейтрофилез (53 % нейтрофи-лов), гемолиз клеток крови, многочисленные нх патологии н свободные развивающиеся споры гриба, которые также могли быть обнаружены и в пораженных тканях, чаше всего (у 70-100 % больных рыб) — в селезенке и почке.

Выявленные патологии в пораженных тканях и клетках крови свидетельствовали об общем инфекшюиио-токсическом процессе, который к концу года заканчивался смертью больных рыб.

У молоди сельди кхтнофоноз протекал легче. Клинические признаки выражались в незначительных участках некроза кожи и мелких узелках во внутренних органах, которые отмечались реже, чем у взрослых рыб. Большая часть молоди, вероятно, выздоравливала и пополняла нерестовую часть популяции.

Таким образом, пато гномическим и признаками ихтиофоноза для сельди являлись узелковые и некротические поражения кожи, мышц и внутренних органов. Период заболевания от заражения до смерти рыб на протяжении всей эпизоотии колебался от года до 2 лет и обратно, составив, в среднем, 18 месяцев.

Глава 4. Влияние L hoferi на неведение атлантнческо-скандииавской сельди

Поражая организм сельди, I. hoferi оказывал отрицательное влияние на ее поведение и вертикальное распределение.

Анализ траловых уловов показал, что в период нереста на горизонтах траления 50-100 м количество больных рыб в пробах составляло не более

4,0 % (рис.4). С увеличением глубины больные рыбы встречались чаше. В пробах с глубины 200-250 м (придонный слой) их количество составило 14,0-17,0%.

Глубина трале >мя, м

♦ Kowecreo больных рыб, %

—Теоретическая кривая (рассчитана гофасттесхииивоссгановпежымдэнныЦ.

Рис. 4. Распределение пораженной нхтиофонозом сельди по глуОикам на нерестилищах Норвежского мелководья

Следует отметить, что больная ихтиофонозом сельдь в нерестовый период не совершала вертикальных суточных миграций. Она постоянно держалась на глубине свыше 100 м, образуя основные скопления в придонном слое воды.

При этом наиболее отчетливо выявленные закономерности прослеживались у рыбы из больших по производительности уловов (500120000 кг/ч траления), имеющих промысловое значение.

В период нагула больная сельдь отставала от косяка и концентрировалась в поверхностном слое воды 0-5 м или на глубинах, превышающих 45 м. При облове этой рыбы доля больных особей в пробах составляла 50,0-53,0%.

Вынос рыбы, ослабленной болезнью, в поверхностные горизонты происходил пассивно. Возможно, что присутствие в косяке сельди около 30 % больных рыб целиком изменяло его поведение, что, в свою очередь, отражалось на распределении больной рыбы и ее количестве в траловых уловах.

Нельзя исключить, что в период нагула погибающая от ихтиофоноза сельдь опускалась ниже 150 м. Однако траления на такой глубине не проводились, и проверить эту гипотезу не представлялось возможным. Мы

считаем, что наиболее пораженная заболеванием сельдь, обнаруженная в период нагула, уже не возвращалась на нерестилища и погибала в течение нескольких месяцев.

Глава 5. Влияние ихтиофоноза на популяцию атлантическо-скамдинавской сельди

Массовое заражение взрослой сельди происходит, главным образом, на нерестилищах, которые являются природным очагом ихтиофоноза. В период массового выхода урожайных поколений сельди на нерестовые банки сильно возрастают плотности нерестящихся рыб и количество отложенных на грунт половых продуктов, которые могут служить отличным субстратом для сапрофитного в обычных условиях гриба I. hoferi.

В Баренцевом море не существует локального очага ихтиофоноза. Занос возбудителя происходит из Норвежского моря с потоком теплых вод Норвежского и Нордкапекого течений. Перемещение спор I. hoferi в Баренцево море могло осуществляться как в свободном виде, так it в организме зараженных планктонных ракообразных Calanus finmarchicus и Meganyctiphanes spp., являющихся массовой формой планктона севера Атлантики и служащих основной пищей как для взрослой сельди в Норвежском море, так и для ее молоди в Баренцевом (Яшнов, 1955). Случаи обнаружения зараженного I. hoferi зоопланктона в северных морях были неоднократно описаны в литературе (Marshalt, Orr, 1955; Torgersen et al., 2002).

Заражение мололи может происходить также и при тесном контакте с больной взрослой рыбой в западных районах Баренцева моря, где пересекаются ареалы обитания неполовозрелой молоди и взрослой сельди, что подтверждается нашими данными 1992 г.

. В 1991 г. в Северном, Балтийском и Норвежском морях была отмечена сильная вспышка эпизоотии ихтиофоноза среди популяций атлантической сельди, сопровождающаяся высокой заболеваемостью и смертностью рыб. Считается, что заболевание у популяций атлантической сельди в начале 90-х годов приняло черты панзоотии, так как имело очень широкое географическое распространение, охватывающее территориальные воды около 10 стран (Report..., 1991-1995). В 1991 г. в центральных и западных частях Норвежского моря заболеваемость нхтиофонозом у атлантическое скандинавской сельди составила 55,0 % (Holst et а)., 1997).

Впервые ихтиофонус у отнерестившейся сельди был обнаружен нами в середине марта 1992 г. на Хальтен банке Норвежского мелководья. Основу нерестовых скоплений сельди составляли особи поколения 1983 г. Всего, в феврале-марте, споры были обнаружены у 77,0 % рыб. К концу марта примерно у 50,0 % рыб былн отмечены мелкие, менее 0,5 мм узелки и некротические изменения эпидермиса (Results from studies..., 1993; Кара-

сева и др., 1996), Уже к лету 1992 г. клинические признаки заболевания наблюдались у 86,3 %, а 29,3 % рыб находились уже в сублетальном состоянии. При этом с помощью различных методов диагностики было установлено, что чаще заболевает сельдь старше 5 лет и длиной более 30 см. У молоди сельди 1-2 года специфические симптомы болезни представлены в основном сравнительно небольшими участками некроза на коже.

Регулярный контроль уровня зараженности атлантическо-скандинзвской сельди, проводимый нами в течение 10 лет, позволил рассчитать кривую динамики болезни и количества погибающих рыб в Норвежском море. Первый статистический расчет по заболеваемости сельди ихтиофонозом в Норвежском море в 1991-1999 гг. был сделан по результатам, полученным по методике ИКЕС. Зависимость между количеством больных рыб и периодом эпизоотии описывалась полиномиальной функцией (Я1=0,71), Полученная кривая отразила волнообразный и одновременно затухающий характер эпизоотии. В развитии эпизоотии были выявлены 2 завершенных четырехлетних цикла болезни с максимальной заболеваемостью рыб в 1991 г. и в 1996 г., а также наметившаяся в 1998 г. тенденция к увеличению численности больной сельди. Расчетная величина заболеваемости сельди для 1991 г. составила 70,0 %, для 199б г. — около 20,0 % (Кагазеуа, Е>опеЫсоу, 2001).

Во втором расчете были использованы данные 1991-2001 гг., полученные при использовании как методики ИКЕС, так и клинического анализа. Это позволило усовершенствовать графическое и математическое представлен и е динамики эпизоотии и приблизиться к пониманию ее закономерностей и причин (рис.5).

1969 1990 1991 1992 1&93 1994 1995 19961997 1993 1999 2000 2001 2002

♦ фиайя 1 • Эмофичеодо криыл 2

-Твои»!»*«™ «риыя 1 — -Тммп»>еа14я1(1иа<»2 Гоя исследования

Рис. 5. Динамики эпизоотии иктнофоном в Норвежском море в 1990-2001 гг. 1 —по методике ИКЕС; 2—но метолмке клинического а и ал та

Представленные на рисунке среднегодовые значения заболеваемости были определены по двум диагностическим методикам, которые хорошо коррелировали друг с другом (г = 0,75; I = 3,40).

Обе эмпирические кривые хорошо сглаживались теоретическими и имели вид колебаний с изменяющимися амплитудой и периодом. Кривая 1, полученная по методике ИКЕС, описывала количество наиболее пораженных и погибающих рыб. Кривая 2, полученная по методике клинического анализа, описывала общее количество больных рыб с симптомами заболевания. Анализ кривых выявил 3 цикла эпизоотии с периодом 3-4 года и общую тенденцию к спаду заболеваемости. По нашей оценке, за каждый из трех циклов эпизоотии погибало около 40,0-55,0 % рыб.

Это вполне согласуется с литературными данными о периоде эпизо-отий ихтиофоноза у атлантической сельди, который обычно составляет от 2 до 4 лет (вЫегтапп, 1990; 8ш<1егтага), СЬеполуеЛ, 1993).

Исследованиями, проведенными на молоди сельди, установлено, что эпизоотия ихтиофоноза распространялась из Норвежского моря на север в Баренцево море. При этом, зараженность у неполовозрелых рыб была почти всегда ниже, чем у взрослых рыб, а колебания показателей заболеваемости в этих морях в течение всего периода исследования происходили в противофазе (рис.6).

100,0

# №0 .

1 60.0 ■ 5

5 440 .

^ 20.0 • 0.0 I-

1989 19» 1691 1ЭЭ0 1993 1994 1Э95 1996 1997 199« 1994 2000 2001 2002 Год исследования

♦ Норвежское море • Бвремдоо море -Теорвтчвсгая кривая (Мзрвекадав море) - - -Теорепмесная «ривая (Баренцево иоре)

Рис. б. Динамика эпизоотии ихтиофоноза у сельди в Норвежском (1) н Баренцевом (2) морях

Минимальное количество больной рыбы в Баренцевом море соответствовало максимальному количеству больной рыбы в Норвежском море и наоборот. При оценке связи двух процессов коэффициент корреляции составил г = - 0,62. Отрицательный знак зависимости объясняется отставани-

ем эпизоотического процесса в Баренцевом море примерно на год и подтверждает факт переноса туда возбудителя из Норвежского моря.

На возникновение и течение заболевания в Норвежском море оказывали существенное влияние абиотические и биотические факторы. Исследование влияния температуры и солености вод, характеризующих интенсивность теплых течений (Норвежское, Нордкапское, Мурманское) показало, что рост числа больных рыб был больше связан с температурой воды (г = 0,58), чем с ее соленостью (г = 0,47) (рис.7).

Год исследования ■ * Ког»«естео вольных рыб —•—Температура. Кольский мервдиэн (0-200 и)

Год исследовании —«—Количество больных рыб —•—Аномалии солености (разрез Фугпе-Медвежкй)

Рнс.7. Связь динамики эпизоотии нглюфоиша у сельди в Норвежском море с пирологическмми параметрами: А-температурой на Кольском разрезе в слое 0-200 м, Б - аномалиями солености на разрезе «Фугле-Мадвежий»

При использовании в анализе показателен зараженности атлантиче-ско-скапдинавской сельди нхтиофонусом и ее численності] по данным ИКЕС, выявлена положительная корреляционная связь между температурой, пополнением популяции ссльди молодью в возрасте 04-, общей численностью, численностью сельди урожайных поколений и заболеваемостью половозрелых рыб в Норвежском морс.

Так, учитывая только сильно пораженную рыбу (методика ИКЕС), коэффициент корреляции между долей таких рыб и температурой на разрезе «Кольский меридиан» составил 0,58. Использование же клинического анализа для учета всего количества больной рыбы показало, что связь уровня заболеваемости с показателями температуры весьма устойчива и носит характер синхронных колебаний — коэффициент корреляции составил 0,79 (рнс.8).

1ЭЭ1 1ВЭ2 1093 1994 mi 1ВЭ6 1907 Ш 1М9 2000 2001 Год исследования

И Количество богъных рыб —•—Температура, Кольский меридиан (0-200 м)

Рис.8. Свя>ь лимамики эпизоотии ихтиофоноза в Норвежском морс и температуры волы на разрезе «Кольский мерндиан»

С температурой воды Норвежского течения (разрез 6-С) хорошо коррелировала численность пополнения популяции сельди молодью в возрасте 0+, что доказывает возрастание вероятности появления урожайных поколений этого вида рыб в годы с повышенной интенсивностью течений атлантического происхождения, о чем упоминалось отечественными исследователями еще в 60-е годы 20 века (Ижевский, 1961, 1964; Федоров, 1962). Так, коэффиш!С1гг корреляции при оценке связи этих показателей бил 0,60, что немало для оценки доли влияния одной лишь температуры на пополнение молоди сельди (рис.9).

1»о 1«! 1 т 1»« 1»» «ги 1»: те» моо гам Год исследован»«1

—в—Температура. Норвежское течение (200-600 ы) 1 ♦ Наполнение

Рис.9. Свпн численности пополнения нонулянин ссльлн молодью в В01р»сте {М-с летней температурой Норвежскою течения на раэрсзе 6-С в слое 200-500 м

При оценке связи заболеваемости с пополнением молодью сельди коэффициент корреляции составил 0,58, а с се общей численностью 0,66 (рис.10).

19М 194) 1992 1993 19М 199} 1»« 1997 199$ 1999 2090 Гад исследовало

• Кошчестоо богьных рыб

►—Общи численность

Рнс.10. Свя>ь лннамнки эпизоотии и*тмофон<па в Норвежском море с обшей численностью сельди

Основной причиной уменьшения обшей численности атлантическо-скаиди паве кой сельди после 1992 г, следует считать рост естественной смертности, отсутствие урожайных поколений и возраставший с 1992 г. пресс промысла.

Анализ наших данных по заболеваемости и данных ИКЕС по численности атлантическо-скандннавской сельди урожайных поколений позволяет достаточно убедительно проследить отрицательное влияние эпизоотии ихтиофоноза на популяцию в целом (табл. 2).

Таблица 2

Опенка связи между численностью сельди урожайных поколений п ее заболеваемостью иггнофонозоч

Год иссле- Численность, млрл, экз.

дования Заболеваемость, "Л Поколение Поколение Поколение

1983 г. 1991 г. 1992 г.

1991 55.0 8,29 -

1992 29,3 6,93 124,84 -

1993 6,0 5,76 50,76 139,82

1994 4.4 4,58 20.63 56.85

1995 19,1 334 17,73 23,11

1996 12,4 2,02 14.94 19,83

1997 12,7 1,00 11,40 16.41

1998 2.3 0,44 7,96 12.46

1999 3,4 0,40 5,68 9.09

2000 21,9 - 3.81 6.33

2001 9.1 - 2.31 4.25

Ко-)ффнш)ент корреляции, г 0,73 0,57 030

Критерий Стьюдента. 1 2.83 1,96 0,83

Возникновение и развитие эпизоотии ихтиофоноза было обусловлено массовым нерестом особей урожайных поколений 1983,1991 и 1992 гг. Связь численности с заболеваемостью была максимальна для рыб поколений 1983 и 1991 гг., подверженных более длительному воздействию эпизоотии.

Коэффициент корреляции при этом составил 0,73 и 0,57 соответственно, что убедительно показывает взаимное влияние исследуемых показателей. Вспышка инфекции в 1991 г. у рыб высокоурожайного поколения 1983 г. обусловила снижение общей численности сельди через 2 года. Это, в свою очередь, в последующие годы привело к элиминации больной рыбы и снижению напряженности эпизоотии. Вместе с тем, температурные условия в годы вспышек способствовали не только возникновению заболевания у половозрелых рыб, но и одновременному появлению новых урожайных поколений сельди, обеспечивая тем самым последующее восстановление ее численности.

Таким образом, учитывая, что ихтиофоноз у сельди может приводить к значительной смертности и ухудшению качества пищевого сырья, полученные закономерности динамики заболевания и экологические механиз-

мы регуляции численности могут быть использованы в прогностических целях, для рационального ведения промысла и снижения экономического ущерба.

Заключение

Заключение обобщает материалы, изложенные в предыдущих главах и подчеркивает практическую направленность работы, что отражено в следующих рекомендациях:

• В период нагула сельди проводить ежегодный мониторинг за эпизоото-логической ситуацией.

• Использовать для оценки заболеваемости в качестве основного метод клинического анализа.

• При возникновении эпизоотии ихтиофоноза в популяциях сельди оперативно увеличивать промысловое изъятие с целью оздоровления популяции, предотвращения повторных вспышек и уменьшения экономического ущерба.

Выводы

1. В организме атлантическо-скандинавской сельди ихтиофоноз протекал по типу системного микоза. Сильнее всего поражались органы и ткани, обильно снабжаемые кровью: печень, почка, селезенка, сердце и красная боковая мускулатура. В своем развитии заболевание имело острую и хроническую формы. Для острой формы ихтиофоноза у сельди преобладающее значение имела экссудация, а для хронической - пролиферация (образование специфических гранулем), альтерация и некроз.

2. Патогномическими признаками хронического течения ихтиофоноза у половозрелой сельди являются многочисленные светлые соединительнотканные узелки, размером от 0,5 до 3,0 мм в коже, скелетной мускулатуре и внутренних органах, а также обширные очаги некроза на коже и некротические полости в мышцах, которые чаще всего отмечаются у рыб длиной более 30 см или старше 5 лет. Узелки при ихтиофонозе представляют собой специфические гранулемы, в которых заключены живые или частично лизированные споры I. Ио/еп. У молоди сельди 1-2 года узелки мельче, чем у взрослой рыбы, встречаются редко, а специфические симптомы заболевания представлены в основном сравнительно небольшими участками некроза на коже.

3. Острую форму заболевания в виде экссудативного воспаления (сосудистые изменения, экссудат и отеки) отмечали у половозрелой сельди после заражения в феврале-марте на нерестилищах. Хроническую форму и

специфические симптомы ихтиофоноза у половозрелых рыб наблюдали в июне-декабре во время нагула и зимовки

4. Наиболее пораженная ихтиофонозом сельдь в нерестовый период не может совершать вертикальные суточные миграции, и постоянно держится иа глубине свыше 100 м, образуя основные скопления в придонном слое. В период нагула больная сельдь менее способна к активному поиску скоплений кормового планктона и основная ее часть пассивно выносится в поверхностные слои волы, на периферию косяка или на глубнну ниже 5060 м. Во время вспышки заболевания при поражснности рыб более 30,0 % может изменяться поведение всего косяка, вследствие чего сельдь хуже питается и более подвержена прессу хищников. Большая часть больных рыб не возвращается на нерест и подвергается элиминации.

5. Массовое заражение половозрелой сельди в Норвежском море происходило на нерестилищах, которые являются природным очагом ихтиофоноза. В развитии эпизоотии 1990-2001 гг. были выявлены 2 завершенных и I незавершенный цикл с периодом 3-4 года и тенденцией к спаду заболеваемости. Нхтиофоноз из Норвежского моря распространялся в Баренцево море, где охватил неполовозрелую сельдь. Заболеваемость молоди была всегда достоверно ниже, чем у взрослых рыб. Болезнь у нее протекала в более легкой форме и в большинстве случаев заканчивалась выздоровлением рыб, которые впоследствии пополняли нерестовую часть популяции.

6. Определена положительная корреляционная связь общей численности сельди, численности ее урожайных поколений (1983,1991 и 1992 гг.) с заболеваемостью ихтиофонозом. Выявлено отрицательное влияние этого заболевания на популяцию. За 3-4-х летний цикл эпизоотии погибало около 40,0-55,0 % рыб.

7. Выявлена положительная корреляционная связь между температурой вод атлантического происхождения, пополнением молодью сельди в возрасте 0+ и заболеваемостью половозрелых рыб в Норвежском море. Возникновение и развитие эпизоотии ихтиофоноза было обусловлено массовым нерестом особей урожайных поколений. Температурные условия способствовали возникновению заболевания у половозрелых рыб и одновременному появлению новых урожайных поколений сельди. В случае невозможности сбора эпизоотологических данных среднегодовая температура воды в слое 0-200 м на разрезе «Кольский меридиан» Баренцева моря и в слое 200-500 м на разрезе «б-С» Норвежского моря может быть использована для приблизительной оценки и прогноза заболеваемости ихтиофонозом.

8. Определено, что появление богатого пополнения молодью сельди в возрасте 04*, произошедшее в годы пика эпизоотии (1991-1992 гг.), обеспечило восстановление численности после вспышки заболевания. Возмож-

но, что это олнн из универсальных экологических механизмов регуляции численности, который может быть использован в прогностических целях.

9. Для диагностики ихтиофоноза был адаптирован метод клинического анализа, который позволял проводить оценку заболеваемости в популяции атлантическо-скандинавской сельди. Ежегодный мониторинг за эпизоотологической ситуацией целесообразно проводить в июне-сентябре в период нагула сельди, когда патогномические признаки ихтиофоноза достигают полного развития и хорошо видны при массовом анализе проб.

10. Заболевание в периоды вспышек может приводить к значительной смертности и ухудшению качества пищевого сырья вплоть до его полной не пригодности. В связи с этим при повторном возникновении эпизоотии ихтиофоноза в популяциях сельди рекомендуется оперативно увеличивать промысловое изъятие с целью оздоровления популяции, предотвращения повторных вспышек заболевания и уменьшения экономического ущерба.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Донецкое В.В, Состояние крови атлантическо-скандинавской сельди при ихтиофонозе//Биол. и рац. использ, гндробионтов: Тез. докл. молодых ученых ТИНРО. — Владивосток, 1993. — С. 11. (Доля личного участия 100%).

2. Ихтнофоноз >i его распространение в северных морях/Карассва Т.А., Сердюк А.В., Донецков В.В., Шамрай Т.ВУ/Матерналы отчет, сес. по итогам НИР ПИНРО в 1992 г. - Мурманск, 1993. - С. 232-238. (Доля личного участия 25 %).

3. К оценке смертности весен ненересту ющей сельди от ихтиофоно-за/Карасева Т.Д., Сердюк А.В., Донецков В.В., Шамрай Т.ВУ/Пзразитол. исслед. рыб Сев. бас.: Сб. науч. тр./ПИНРО. - Мурманск, 1993. - С. 207224. (Доля личного участия 25 %).

4. Results from studies оf Ichthyophonus ho/eri epizootic in the Atlanto-Scandian herring/Karaseva T.A„ Serdyuk A. V., Donetskov V. V., Shamray T.A7/ICES C.M. 1993/H: 12. - 12 p. (Доля личного участия 25 %).

5. Донецков В.В. Сравнительная оценка эффективности современных методик диагностики ихтиофоноза у атлантическо-скандинавской сельди//Проблемы рыбохоз. науки в творчестве молодых: Сб. докл. конф. — конкурса....-Мурманск, 1995.-С. 132-138. (Доля личного участия 100%).

6. Karaseva Г, A., Altov А. V., Donetskov V.V. Diagnostics and peculiarities of ichthyophonosis development in Norwegian spring-spawning herring in 1994-1995//ICES C.M. 1995/H: 25. - 16 p. (Доля личного участия 33 %).

7. Карасева Т.А., Альтов А.В., Донецкое В.В, Основные закономерности развития ихтиофоноза у норвежской весеннейерестующей сельди/Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1995 г. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996. - С. 87-94. (Доля личного участия 33 %).

8. Донецкое В.В, Сравнительная оценка эффективности современных методик диагностики ихтиофоноза у атлантическо-скандинавской селъди//Перньш российско-американский симпозиум "Аквакультура и здоровье рыб": Рабочая программа и тез. сообщ. (п. Рыбное, Дмитровский р-н, Московской обл., 12-19 июля 1998) - М., 1998. - С. 141. (Доля личного участия 100%).

9. Донецкое В. В. Влияние некоторых параметров лова на количество больной ихтиофонозом атлантической сельди (Clupea harengus harengus L.) в пробах при проведении тралово-акустической съемки в Норвежском море/ТРыбохозяйственные исследования Мирового океана: Тр. Международ. науч. конф. (27-29 сентября 1999 г.). — Владивосток: Дальрыбвтуз, 1999. — Т. 1. — С. 122-123. (Доля личного участия 100%).

10.KarasevaT. A., Donetskov V. V, Dynamics of Ichthyophonosis epizootic among Atlanto-Scandinavian herring in 1992-1999. 0-031//The 10* Int. conf. "Diseases of Fish and Shellfish": Book of abstr. — Ireland: Trinity College Dublin, 2001. (Доля личного участия 50 %).

11 .Донецкое В, В. Патологии внутренних органов и состояние крови сельди в начальный период эпизоотии ихтиофоноза в Баренцевом мо-ре//Материалы конференции молодых ученых, посвященной 80-летию ПИНРО. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2001. - С. 124-135. (Доля личного участия 100%).

12.Donetskov V. V. Impact of some trawl fishing parameters on estimate of prevalence of Ichthyophonus hoferi disease in Atlonto-Scandian herring (Clupea harengus harengus L.)/flCES CM 2002/F:02. - P. 44-49. (Доля личного участия 100 %).

Подписано в печать 13.04.04 г. Уч.-гад-i. 1,5. Усл.печл. 1,3.

Заказ 9.

Издательство ПИНРО.

1 S3 763, Мурманск, ул.Книповича, 6, ПИНРО.

Формат 60л84/1б. Тираж 120 экз.