Влияние эпизоотии ихтиофоноза на популяцию атлантическо-скандинавской (норвежской весенне-нерестующей) сельди

Донецков, Владимир Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние эпизоотии ихтиофоноза на популяцию атлантическо-скандинавской (норвежской весенне-нерестующей) сельди
ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Влияние эпизоотии ихтиофоноза на популяцию атлантическо-скандинавской (норвежской весенне-нерестующей) сельди"

Направахрукописи

Донецков Владимир Владимирович

Влияние эпизоотии ихтиофоноза на популяцию атлантическо-скандинавской (норвежской весенне-нерестующей) сельди (Clupea harengus harengus L.)

Специальность 03.00.32 - Биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 2004

Работа выполнена в Полярном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича

(ПИНРО)

Научный руководитель доктор биологических наук

Головина Нина Александровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Ларцева Любовь Владимировна

кандидат биологических наук Котляр Ольга Алексеевна

Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Защита состоится « ¿У» _2004 г., в часов на заседании

диссертационного совета К 212.122.03 при Московской государственной технологической академии (МГТА) по адресу: 113149, г. Москва, ул. Болотниковская, дом 15

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московской государственной технологической академии (МГТА)

Автореферат разослан « 'ч/Р » 004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Николаева И.Ф.

Актуальность проблемы. Атлантическо-скандинавская (норвежская весенне-нерестующая) сельдь является одним из важнейших объектов промысла в Северо-Восточной Атлантике. У рыб этого вида в зависимости от гидрологических условий и состояния популяции в жизненном цикле, путях миграций и в численности поколений наблюдаются значительные колебания, изучение биологических механизмов которых необходимо для совершенствования прогнозирования и рациональной промысловой эксплуатации (Никольский, 1961, 1974; Марти, 1980).

За последние 30 лет среди популяций морских организмов возросло количество заболеваний, протекающих в форме эпизоотий и оказывающих значительное воздействие на их численность. В последнее время началось интенсивное и комплексное изучение условий и причин их возникновения, выявление связей с пополнением, естественной смертностью и различными экологическими факторами (Emerging marine..., 1999; Sherman, 2000; Ecosystems..., 2000; Role of disease..., 2003).

Одним из таких заболеваний является ихтиофоноз, который встречается у большинства промысловых рыб и характеризуется высокими показателями заболеваемости и смертности. Его возбудитель Ichthyophonus относящийся к микроскопическим грибам, поражает и атлантиче-ско-скандинавскую сельдь, которая оказалась очень восприимчивой к этому заболеванию (Sindermann, 1963; McVicar, 1982; Hjeltnes, Skagen, 1992; Hoist et al., 1997).

В связи со вспышкой ихтиофоноза в популяциях сельди СевероВосточной Атлантики в 1991 г. Международным Комитетом по исследованию морей ICES (ИКЕС) была принята долгосрочная международная программа по изучению этого заболевания, в соответствии с которой Полярный научно-исследовательский институт (ПИНРО) с 1992 по 2001 г. проводил ежегодные исследования (Special meeting..., 1991, Report..., 1993; Lang, 1992; Results..., 1993).

Учитывая, что ихтиофоноз у сельди может приводить к значительной смертности и ухудшению качества пищевого сырья, знание закономерностей заболевания и экологических механизмов регуляции численности рыб при его возникновении может быть использовано в прогностических целях для рационального ведения промысла и предотвращения экономического ущерба.

Цель и задачи исследования: оценить влияние эпизоотии ихтиофо-ноза на состояние популяции атлантическо-скандинавской сельди.

Для выполнения указанной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Выявить патогенность Ichthyophonus hoferi на органно-тканевом и

организменном уровнях.

2. Установить влияние ихтиофоноза на поведение сельди в различные периоды ее жизненного цикла.

3. Определить очаг эпизоотии и степень поражения ихтиофонозом половозрелой сельди в Норвежском море и ее молоди в Баренцевом море.

4. Провести сравнительную оценку заболеваемости сельди у различных размерных и возрастных групп.

5. Изучить связь условий среды обитания и биотических факторов с возникновением и динамикой эпизоотии ихтиофоноза.

6. Оценить степень влияния заболевания на состояние популяции сельди.

7. Адаптировать метод клинического анализа для эффективной оценки заболеваемости популяции атлантическо-скандинавской сельди ихтиофонозом.

Научная новизна.

Впервые изучено влияние патогенного гриба 1сЫЪуоркопш Ло/ёп' на организм атлантическо-скандинавской (норвежской весенне-нерестующей) сельди.

Впервые показано влияние заболевания на поведение сельди в нагульных и нерестовых скоплениях.

Установлены условия, места и время заражения половозрелой атлан-тическо-скандинавской сельди в Норвежском море и закономерности проникновения инфекции в Баренцево море, где обитает молодь этого вида.

Определены уровни зараженности, продолжительность болезни и комплекс диагностических признаков для оценки заболеваемости и смертности рыб.

Установлены закономерности динамики эпизоотии взрослых рыб в Норвежском море и молоди в Баренцевом море, а также взаимосвязь между этими двумя эпизоотическими процессами.

Впервые изучена связь зараженности ихтиофонусом норвежской ве-сенне-нерестующей сельди с основными гидрологическими параметрами (температура и соленость) вод атлантического происхождения и показателями численности популяции.

Практическое значение работы.

Изученные особенности поведения больных рыб помогут уменьшить долю некондиционного сырья при промышленном лове. Установленные закономерности возникновения и развития ихтиофоноза у сельди, связь динамики заболевания с условиями среды обитания и численностью, а также критерии оценки влияния ихтиофоноза на популяцию атлантическо-скандинавской сельди позволят в дальнейшем прогнозировать возникно-

вение новых эпизоотий и рационально регулировать вылов сельди в случае их возникновения. Полученные данные указывают на необходимость проведения мониторинга по ихтиофонозу в июне-июле, в период нагула сельди в Норвежском море, который целесообразно проводить с помощью разработанной на основе клинического анализа массовой диагностической методики. Отработан методологический подход к изучению ихтиофоноза у атлантическо-скандинавской сельди, который может быть использован при исследовании других массовых заболеваний рыб.

Апробация работы.

Основные результаты исследований и положения диссертации были представлены, докладывались и обсуждались в ПИНРО на межлабораторных совещаниях, ученых советах, конференциях и отчетных сессиях, проходивших в 1993-2001 гг., на ежегодных заседаниях Рабочей Группы ИКЕС по болезням морских организмов в 1993-1997 и 2002 гг., а также на международных рабочих встречах во время совместных морских экспедиций в г. Рейкьявике и Тромсе в 1994 и 1995 гг., Российско-Американском симпозиуме «Аквакультура и здоровье рыб» в Москве в 1998 г., международной научной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» во Владивостоке в 1999 г., на конференции Европейского общества ихтиопатологов в Дублине в 2001 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, 1 находится в печати.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из 144 страниц машинописного текста, включая 6 таблиц, 28 рисунков и 3 приложения. Работа включает следующие разделы: введение, пять глав, заключение, выводы и список литературы, включающий 173 работы, из которых 89 — иностранных авторов.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность доктору биологических наук Н.А. Головиной за руководство и помощь при выполнении работы, а также всем сотрудникам ПИНРО, помогавшим при сборе, обработке и анализе данных.

Глава 1. Литературный обзор

В этой главе описывается биология атлантическо-скандинавской сельди, роль гидрологических показателей в ее жизненном цикле. Приводятся данные зарубежных авторов об эпизоотиях ихтиофоноза в популяциях разных видов рыб. По литературным источникам описываются проблемы изучения систематики, морфологии и развития Ichthyophonus hoferi, условия возникновения эпизоотий ихтиофоноза и их влияние на состояние

популяций промысловых рыб. Приводятся данные по экономическому ущербу и профилактике ихтиофоноза.

Глава 2. Материал и методы

Объектом исследования являлась атлантическо-скандинавская (норвежская весенне-нерестующая) сельдь (С1иреа Нагелям harengus /,.), обитающая в Норвежском и Баренцевом морях. Материал собирали в Норвежском и Баренцевом морях в 1992-2001 гг. в 26 морских экспедициях на научно-исследовательских и промысловых судах, оснащенных разноглубинным тралом (рис.1).

Рис.1. Районы сбора проб сельди в Норвежском и Баренцевом море

Автор принимал участие в 14 экспедициях (772 суток), за время которых было собрано и обработано 70 % материала. Кроме собственных материалов в диссертацию с соответствующими ссылками включены результаты, полученные совместно с коллегами из ПИНРО: к.б.н. Т.А. Карасевой, к.б.н А.В. Альтовым, А.В. Сердюком и Т.В. Шамрай, а также коллегами из института рыболовства и морской биологии (IFM, Norway) E. Кар-

лсбаком, Ч. Ходнелэндом и К. Футом. Все лабораторные исследования выполнялись в ПИНРО. При сборе материала использовали биологический и клинический анализы, патологоанатомическое вскрытие и компрессионную микроскопию, а также микробиологические, гистологические и гематологические методы (Инструкции..., 2001; Лабинская, 1972; Лабораторный практикум, 1983; Ромейс, 1953). В Норвежском море был собран материал по 5906 экз. половозрелой, а в Баренцевом море - по 5002 экз. неполовозрелой атлантическо-скандинавской сельди (табл. 1).

Таблица 1

Характеристика собранного материала у атлантическо-скандинавской сельди

Год Район исследования Количество исследованных рыб, экз.

Клинический анализ Микроскопия Гистологические пробы Микробиологические посевы Гематологический анализ

19922001 Норвежское море 5906 1936 225 110 28

19921999 Баренцево море 5002 1828 82 108 76

ВСЕГО 10908 3764 307 218 104

При диагностике ихтиофоноза в качестве основных методов использовали клинический анализ и патологоанатомическое вскрытие рыб. Заболеваемость сельди оценивали с помощью трех диагностических методик:

Методика ИКЕС: рыба считалась пораженной ихтиофонозом, если на сердце обнаруживали специфические светлые соединительнотканные узелки (гранулемы) диаметром от 0,5 до 3,0 мм или обширные некротические поражения кожи и красной боковой мускулатуры (Special meeting..., 1991, Report..., 1993). Эти симптомы являются крайним проявлением болезни и сопровождаются анемией, истощением, прижизненным гниением тканей и рядом других необратимых изменений, которые влекут гибель рыб (Report..., 1993, Results..., 1993).

Методика клинического анализа: рыба считалась больной, если специфические гранулемы обнаруживали не только на сердце, но и в мышцах, на коже, или во внутренних органах. Рыб с язвенными и некротическими поражениями кожи и мышц также относили к группе больных.

Комбинированная методика клинического анализа и микроскопии: для выявления I. hoferi у сельди без специфических симптомов проводили исследования с помощью компрессионной микроскопии мазков из тканей рыб и микробиологические посевы на специальные среды.

По эффективности оценки заболеваемости последние 2 методики значительно превосходили методику ИКЕС (Донецкое, 1995, 1998). Тяжесть течения болезни и ее исход оценивали по результатам гистологиче-

ского и гематологического анализов. В качестве критериев оценки смертности сельди использовали такие фактические показатели, как процент погибающих особей и продолжительность болезни.

В расчетах использованы гидрологические данные ПИНРО и ИКЕС (Терещенко, 1999; Report..., 1998-2003; Сентябов, 2000, 2001, 2003).

Микрофотографии тканей и крови выполнены на микроскопе «Olympus» с фотонасадкой «Canon» совместно с А. В. Альтовым.

Статистическую обработку результатов проводили по законам альтернативного распределения с помощью оригинальных и стандартных статистических пакетов для ПК. При этом использовалось сравнение долей по Стьюденту, дисперсионный, корреляционный, регрессионный и кластерный анализы, а также метод интерполяции данных (Зайцев, 1984; Факторный..., 1989; Гланц, 1999). Все различия показателей, о которых упоминается в тексте диссертации, являются статистически достоверными, поскольку их оценка выполнялась на доверительном уровне не ниже 95 %.

Глава 3. Влияние Ichthyophonus hoferi на организм атлантическо-скандинавской сельди

вызывает у атлантическо-скандинавской сельди системный микоз с образованием в различных органах и тканях, обильно снабжаемых кровью, гранулематозных узелков, содержащих возбудитель на различных стадиях жизненного цикла. Эти узелки встречали в период хронической формы заболевания во время пролиферативной завершающей стадии болезни. Они легко могли быть обнаружены на коже, под кожей и в красной боковой мускулатуре. У пораженных особей наблюдали также прижизненные очаги некроза на коже и в мышцах, анемию и истощение. При вскрытии больной сельди светлые соединительнотканные узелки могли отмечаться на всех внутренних органах (рис.2).

Рис. 2. Поражения при ихтиофонозе у атлантическо-скандинавской сельди: А—узелки на коже; Б — поверхностный (1) и глубокий (2) некроз кожи и мышц;

В—узелки в сердце

Острую форму болезни в виде экссудативного воспаления наблюдали у половозрелой сельди в феврале-марте во время нереста, а хроническую форму и специфические симптомы заболевания - в июне-декабре, во время нагула и зимовки рыбы.

Гистологическое исследование показало, что узелки, содержащие ихтиофонус, имели строение специфических гранулем, образование которых происходило при развитии хронической формы заболевания и напоминало инкапсуляцию многоклеточного паразита или инородного тела. Гранулемы, внутри которых находились одноядерные, многоядерные, развивающиеся или погибшие споры ихтиофонуса, часто были окружены волокнистой соединительной тканью, иногда - со скоплениями вокруг них меланоцитов, макрофагов или нейтрофилов (рис.3 А, Б).

Рис. 3. Патологические изменения в органах и тканях при ихтиофонозе: А - образование специфических гранулем и инкапсуляция спор 7. Ио/еп в перикарде; Б - инкапсулированная спора ихтиофонуса в мускулатуре; В — прорастающие споры./. Ао/еп и некроз мышечной ткани; Г - прорастаюшэя спора в миокарде; Д - закупорка сосуда сердца спорами и погибшими клетками крови; Е — кровоизлияние, гемолиз, развивающиеся споры I. Ио/еп и некроз скелетных мышц

В тканях перикарда гранулемы всегда имели признаки полноценной пролиферации, в то время как в миокарде стенки гранулем часто были тонкими. В печени, почке и селезенке их образование всегда шло по классическому типу с формированием полноценных соединительнотканных капсул и клеточной реакцией. При развитии этих гранулем у сельди в паренхиматозных органах мы наблюдали лизис спор и рубцевание очага воспаления. При большом количестве этих гранулем в паренхиме образовы-

вались обширные участки склероза, которые из-за недостаточного кровоснабжения подвергались некрозу.

В случае слабой пролиферативной реакции у сельди во всех тканях и органах соединительнотканные капсулы вокруг спор гриба были тонкими и почти не содержали клеток молодой соединительной ткани и фагоцитов. При этом лизис спор I. Ъо/еп в гранулемах не происходил и они прорастали в прилегающие ткани, где свободно размножались, приводя к многократному внутреннему заражению, альтерации и некрозу (рис. 3 В, Г). У наиболее пораженных ихтиофонусом рыб были отмечены закупорка сосудов погибшими клетками крови и спорами ихтиофонуса, некроз кожи и мышц, резко выраженная анемия жабр, кровянистый экссудат в брюшной полости и общее истощение. Такие признаки являлись результатом длительное время протекавшего неспецифического воспаления (рис. 3 Д, Е). При гематологическом анализе у больных рыб в период нагула были отмечены анемия (гемоглобин 60 г/л), сильный нейтрофилез (53 % нейтрофи-лов), гемолиз клеток крови, многочисленные их патологии и свободные развивающиеся споры гриба, которые также могли быть обнаружены и в пораженных тканях, чаще всего (у 70-100 % больных рыб) - в селезенке и почке.

Выявленные патологии в пораженных тканях и клетках крови свидетельствовали об общем инфекционно-токсическом процессе, который к концу года заканчивался смертью больных рыб.

У молоди сельди ихтиофоноз протекал легче. Клинические признаки выражались в незначительных участках некроза кожи и мелких узелках во внутренних органах, которые отмечались реже, чем у взрослых рыб. Большая, часть - молоди, вероятно, выздоравливала и пополняла нерестовую часть популяции.

Таким образом, патогномическими признаками ихтиофоноза для сельди являлись узелковые и некротические поражения кожи, мышц и внутренних органов. Период заболевания от заражения до смерти рыб на протяжении всей эпизоотии колебался от года до 2 лет и обратно, составив, в среднем, 18 месяцев.

Глава 4. Влияние I. Ио/еп на поведение атлантическо-скандинавской сельди

Поражая организм сельди, оказывал отрицательное влияние

на ее поведение и вертикальное распределение.

Анализ траловых уловов показал, что в период нереста на горизонтах траления 50-100 м количество больных рыб в пробах составляло не более

4,0 % (рис.4). С увеличением глубины больные рыбы встречались чаще. В пробах с глубины 200-250 м (придонный слой) их количество составило 14,0-17,0%.

Глубина траления, м

♦ Количество больных рыб, %

— Теоретическая кривая (рассчитана по фактическим и восстановленным данным).

Рис 4. Распределение пораженной ихтиофонозом сельди по глубинам на нерестилищах Норвежского мелководья

Следует отметить, что больная ихтиофонозом сельдь в нерестовый период не совершала вертикальных суточных миграций. Она постоянно держалась на глубине свыше 100 м, образуя основные скопления в придонном слое воды.

При этом наиболее отчетливо выявленные закономерности прослеживались у рыбы из больших по производительности уловов (500120000 кг/ч траления), имеющих промысловое значение.

В период нагула больная сельдь отставала от косяка и концентрировалась в поверхностном слое воды 0-5 м или на глубинах, превышающих 45 м. При облове этой рыбы доля больных особей в пробах составляла 50,0-53,0%.

Вынос рыбы, ослабленной болезнью, в поверхностные горизонты происходил пассивно. Возможно, что присутствие в косяке сельди около 30 % больных рыб целиком изменяло его поведение, что, в свою очередь, отражалось на распределении больной рыбы и ее количестве в траловых уловах.

Нельзя исключить, что в период нагула погибающая от ихтиофоноза сельдь опускалась ниже 150 м. Однако траления на такой глубине не проводились, и проверить эту гипотезу не представлялось возможным. Мы

считаем, что наиболее пораженная заболеванием сельдь, обнаруженная в период нагула, уже не возвращалась на нерестилища и погибала в течение нескольких месяцев.

Глава 5. Влияние ихтиофоноза на популяцию -атлантическо-скандинавской сельди

Массовое заражение взрослой сельди происходит, главным образом, на нерестилищах, которые являются природным очагом ихтиофоноза. В период массового выхода урожайных поколений сельди на нерестовые банки сильно возрастают плотности нерестящихся рыб и количество отложенных на грунт половых продуктов, которые могут служить отличным субстратом для сапрофитного в обычных условиях гриба

В Баренцевом море не существует локального очага ихтиофоноза. Занос возбудителя происходит из Норвежского моря с потоком теплых вод Норвежского и Нордкапского течений. Перемещение спор I. hoferi в Баренцево море могло осуществляться как в свободном виде, так и в организме зараженных планктонных ракообразных Calanus finmarchicus и Meganyctiphanes spp., являющихся массовой формой планктона севера Атлантики и служащих основной пищей как для взрослой сельди в Норвежском море, так и для ее молоди в Баренцевом (Яшнов, 1955). Случаи обнаружения зараженного I. hoferi зоопланктона в северных морях были неоднократно описаны в литературе (Marshall, Orr, 1955; Torgersen et al., 2002).

Заражение молоди может происходить также и при тесном контакте с больной взрослой рыбой в западных районах Баренцева моря, где пересекаются ареалы обитания неполовозрелой молоди и взрослой сельди, что подтверждается нашими данными 1992 г.

В 1991 г. в Северном, Балтийском и Норвежском морях была отмечена сильная вспышка эпизоотии ихтиофоноза среди популяций атлантической сельди, сопровождающаяся высокой заболеваемостью и смертностью рыб. Считается, что заболевание у популяций атлантической сельди в начале 90-х годов приняло черты панзоотии, так как имело очень широкое географическое распространение, охватывающее территориальные воды около 10 стран (Report..., 1991-1995). В 1991 г. в центральных и западных частях Норвежского моря заболеваемость ихтиофонозом у атлантическо-скандинавской сельди составила 55,0 % (Hoist et al., 1997).

Впервые ихтиофонус у отнерестившейся сельди был обнаружен нами в середине марта 1992 г. на Хальтен банке Норвежского мелководья. Основу нерестовых скоплений сельди составляли особи поколения 1983 г. Всего, в феврале-марте, споры были обнаружены у 77,0 % рыб. К концу марта примерно у 50,0 % рыб были отмечены мелкие, менее 0,5 мм узелки и некротические изменения эпидермиса (Results from studies..., 1993; Кара-

сева и др., 1996). Уже к лету 1992 г. клинические признаки заболевания наблюдались у 86,3 %, а 29,3 % рыб находились уже в сублетальном состоянии. При этом с помощью различных методов диагностики было установлено, что чаще заболевает сельдь старше 5 лет и длиной более 30 см. У молоди сельди 1-2 года специфические симптомы болезни представлены в основном сравнительно небольшими участками некроза на коже.

Регулярный контроль уровня зараженности атлантическо-скандинавской сельди, проводимый нами в течение 10 лет, позволил рассчитать кривую динамики болезни и количества погибающих рыб в Норвежском море. Первый статистический расчет по заболеваемости сельди ихтиофонозом в Норвежском море в 1991-1999 гг. был сделан по результатам, полученным по методике ИКЕС. Зависимость между количеством больных рыб и периодом эпизоотии описывалась полиномиальной функцией (112=0,71). Полученная кривая отразила волнообразный и одновременно затухающий характер эпизоотии. В развитии эпизоотии были выявлены 2 завершенных четырехлетних цикла болезни с максимальной заболеваемостью рыб в 1991 г. и в 1996 г., а также наметившаяся в 1998 г. тенденция к увеличению численности больной сельди. Расчетная величина заболеваемости сельди для 1991 г. составила 70,0 %, для 1996 г. - около 20,0 % (Karaseva, Donetskov, 2001).

Во втором расчете были использованы данные 1991-2001 гг., полученные при использовании как методики ИКЕС, так и клинического анализа. Это позволило усовершенствовать графическое и математическое представление динамики эпизоотии и приблизиться к пониманию ее закономерностей и причин (рис.5).

1969 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 « Эмпирическая кривая 1 • Эмгмрическая кривая 2

—Теоретическая кривая 1 — «Теоретическая кривая2 Год исследования

Рис. 5. Динамики эпизоотии ихтиофоноза в Норвежском море в 1990-2001 гг. 1 - по методике ИКЕС; 2 - по методике клинического анализа

Представленные на рисунке среднегодовые значения заболеваемости были определены по двум диагностическим методикам, которые хорошо коррелировали друг с другом (г = 0,75; X = 3,40).

Обе эмпирические кривые хорошо сглаживались теоретическими и имели вид колебаний с изменяющимися амплитудой и периодом. Кривая 1, полученная по методике ИКЕС, описывала количество наиболее пораженных и погибающих рыб. Кривая 2, полученная по методике клинического анализа, описывала общее количество больных рыб с симптомами заболевания. Анализ кривых выявил 3 цикла эпизоотии с периодом 3-4 года и общую тенденцию к спаду заболеваемости. По нашей оценке, за каждый из трех циклов эпизоотии погибало около 40,0-55,0 % рыб.

Это вполне согласуется с литературными данными о периоде эпизо-отий ихтиофоноза у атлантической сельди, который обычно составляет от 2 до 4 лет (8тёегтапп, 1990; 8тёегтапп, СЬепс^еШ, 1993).

Исследованиями, проведенными на молоди сельди, установлено, что эпизоотия ихтиофоноза распространялась из Норвежского моря на север в Баренцево море. При этом, зараженность у неполовозрелых рыб была почти всегда ниже, чем у взрослых рыб, а колебания показателей заболеваемости в этих морях в течение всего периода исследования происходили в противофазе (рис.6).

1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 Год исследования « Норвежское море • Баренцево море

—Теоретическая кртая (Норвежское море) - • • Теоретическая кривая (Баренцево море)

Рис. 6. Динамика эпизоотии ихтиофоноза у сельди в Норвежском (1) и Баренцевом (2) морях

Минимальное количество больной рыбы в Баренцевом море соответствовало максимальному количеству больной рыбы в Норвежском море и наоборот. При оценке связи двух процессов коэффициент корреляции составил г = - 0,62. Отрицательный знак зависимости объясняется отставани-

ем эпизоотического процесса в Баренцевом море примерно на год и подтверждает факт переноса туда возбудителя из Норвежского моря.

На возникновение и течение заболевания в Норвежском море оказывали существенное влияние абиотические и биотические факторы. Исследование влияния температуры и солености вод, характеризующих интенсивность теплых течений (Норвежское, Нордкапское, Мурманское) показало, что рост числа больных рыб был больше связан с температурой воды (г = 0,58), чем с ее соленостью (г = 0,47) (рис.7).

Рис.7. Связь динамики эпизоотии ихтиофоноза у сельди в Норвежском море с гидрологическими параметрами: А - температурой на Кольском разрезе в слое 0-200 м, Б — аномалиями солености на разрезе «Фугле-Медвежий»

При использовании в анализе показателей зараженности атлантиче-ско-скандинавской сельди ихтиофонусом и ее численности по данным ИКЕС, выявлена положительная корреляционная связь между температурой, пополнением популяции сельди молодью в возрасте 0+, общей численностью, численностью сельди урожайных поколений и заболеваемостью половозрелых рыб в Норвежском море.

Так, учитывая только сильно пораженную рыбу (методика ИКЕС), коэффициент корреляции между долей таких рыб и температурой на разрезе «Кольский меридиан» составил 0,58. Использование же клинического анализа для учета всего количества больной рыбы показало, что связь уровня заболеваемости с показателями температуры весьма устойчива и носит характер синхронных колебаний - коэффициент корреляции составил 0,79 (рис.8).

Рис.8. Связь динамики эпизоотии ихтиофоноза в Норвежском море и температуры воды на разрезе «Кольский меридиан»

С температурой воды Норвежского течения (разрез 6-С) хорошо коррелировала численность пополнения популяции сельди молодью в возрасте 0+, что доказывает возрастание вероятности появления урожайных поколений этого вида рыб в годы с повышенной интенсивностью течений атлантического происхождения, о чем упоминалось отечественными исследователями еще в 60-е годы 20 века (Ижевский, 1961, 1964; Федоров, 1962). Так, коэффициент корреляции при оценке связи этих показателей был 0,60, что немало для оценки доли влияния одной лишь температуры на пополнение молоди сельди (рис.9).

Рис.9. Связь численности пополнения популяции сельди молодью в возрасте 0+ с летней температурой Норвежского течения на разрезе 6-С в слое 200-500 м

При оценке связи заболеваемости с пополнением молодью сельди коэффициент корреляции составил 0,58, а с ее общей численностью 0,66 (рис.Ю).

Рис.10. Связь динамики эпизоотии ихтиофоноза в Норвежском море с общей численностью сельди

Основной причиной уменьшения общей численности атлантическо-скандинавской сельди после 1992 г. следует считать рост естественной смертности, отсутствие урожайных поколений и возраставший с 1992 г. пресс промысла.

Анализ наших данных по заболеваемости и данных ИКЕС по численности атлантическо-скандинавской сельди урожайных поколений позволяет достаточно убедительно проследить отрицательное влияние эпизоотии ихтиофоноза на популяцию в целом (табл. 2).

Таблица 2

Оценка связи между численностью сельди урожайных поколений и ее заболеваемостью ихтиофонозом

Год иссле- Численность, млрд. экз.

дования Заболеваемость, % Поколение Поколение Поколение

1983 г. 1991 г. 1992 г.

1991 55,0 8,29 - -

1992 29,3 6,93 124,84 -

1993 6,0 5,76 50,76 139,82

1994 4,4 4,58 20,63 56,85

1995 19,1 3,34 17,73 23,11

1996 12,4 2,02 14,94 19,83

1997 12,7 1,00 11,40 16,41

1998 2,3 0,44 7,96 12,46

1999 3,4 0,40 5,68 9,09

2000 21,9 - 3,81 6,33

2001 9,1 - 2,31 4,25

Коэффициент корреляции, г 0,73 0,57 0,30

Критерий Стьюдента, 1 2,83 1,96 0,83

Возникновение и развитие эпизоотии ихтиофоноза было обусловлено массовым нерестом особей урожайных поколений 1983, 1991 и 1992 гг. Связь численности с заболеваемостью была максимальна для рыб поколений 1983 и 1991 гг., подверженных более длительному воздействию эпизоотии.

Коэффициент корреляции при этом составил 0,73 и 0,57 соответственно, что убедительно показывает взаимное влияние исследуемых показателей. Вспышка инфекции в 1991 г. у рыб высокоурожайного поколения 1983 г. обусловила снижение общей численности сельди через 2 года. Это, в свою очередь, в последующие годы привело к элиминации больной рыбы и снижению напряженности эпизоотии. Вместе с тем, температурные условия в годы вспышек способствовали не только возникновению заболевания у половозрелых рыб, но и одновременному появлению новых урожайных поколений сельди, обеспечивая тем самым последующее восстановление ее численности.

Таким образом, учитывая, что ихтиофоноз у сельди может приводить к значительной смертности и ухудшению качества пищевого сырья, полученные закономерности динамики заболевания и экологические механиз-

мы регуляции численности могут быть использованы в прогностических целях, для рационального ведения промысла и снижения экономического ущерба.

Заключение

Заключение обобщает материалы, изложенные в предыдущих главах и подчеркивает практическую направленность работы, что отражено в следующих рекомендациях:

• В период нагула сельди проводить ежегодный мониторинг за эпизоото-логической ситуацией.

• Использовать для оценки заболеваемости в качестве основного метод клинического анализа.

• При возникновении эпизоотии ихтиофоноза в популяциях сельди оперативно увеличивать промысловое изъятие с целью оздоровления популяции, предотвращения повторных вспышек и уменьшения экономического ущерба.

Выводы

1. В организме атлантическо-скандинавской сельди ихтиофоноз протекал по типу системного микоза. Сильнее всего поражались органы и ткани, обильно снабжаемые кровью: печень, почка, селезенка, сердце и красная боковая мускулатура. В своем развитии заболевание имело острую и хроническую формы. Для острой формы ихтиофоноза у сельди преобладающее значение имела экссудация, а для хронической - пролиферация (образование специфических гранулем), альтерация и некроз.

2. Патогномическими признаками хронического течения ихтиофоноза у половозрелой сельди являются многочисленные светлые соединительнотканные узелки, размером от 0,5 до 3,0 мм в коже, скелетной мускулатуре и внутренних органах, а также обширные очаги некроза на коже и некротические полости в мышцах, которые чаще всего отмечаются у рыб длиной более 30 см или старше 5 лет. Узелки при ихтиофонозе представляют собой специфические гранулемы, в которых заключены живые или частично лизированные споры I. Ьо/еп. У молоди сельди 1-2 года узелки мельче, чем у взрослой рыбы, встречаются редко, а специфические симптомы заболевания представлены в основном сравнительно небольшими участками некроза на коже.

специфические симптомы ихтиофоноза у половозрелых рыб наблюдали в июне-декабре во время нагула и зимовки

4. Наиболее пораженная ихтиофонозом сельдь в нерестовый период не может совершать вертикальные суточные миграции, и постоянно держится на глубине свыше 100 м, образуя основные скопления в придонном слое. В период нагула больная сельдь менее способна к активному поиску скоплений кормового планктона и основная ее часть пассивно выносится в поверхностные слои воды, на периферию косяка или на глубину ниже 5060 м. Во время вспышки заболевания при пораженности рыб более 30,0 % может изменяться поведение всего косяка, вследствие чего сельдь хуже питается и более подвержена прессу хищников. Большая часть больных рыб не возвращается на нерест и подвергается элиминации.

5. Массовое заражение половозрелой сельди в Норвежском море происходило на нерестилищах, которые являются природным очагом их-тиофоноза. В развитии эпизоотии 1990-2001 гг. были выявлены 2 завершенных и 1 незавершенный цикл с периодом 3-4 года и тенденцией к спаду заболеваемости. Ихтиофоноз из Норвежского моря распространялся в Баренцево море, где охватил неполовозрелую сельдь. Заболеваемость молоди была всегда достоверно ниже, чем у взрослых рыб. Болезнь у нее протекала в более легкой форме и в большинстве случаев заканчивалась выздоровлением рыб, которые впоследствии пополняли нерестовую часть популяции.

6. Определена положительная корреляционная связь общей численности сельди, численности ее урожайных поколений (1983, 1991 и 1992 гг.) с заболеваемостью ихтиофонозом. Выявлено отрицательное влияние этого заболевания на популяцию. За 3-4-х летний цикл эпизоотии погибало около 40,0-55,0 % рыб.

7. Выявлена положительная корреляционная связь между температурой вод атлантического происхождения, пополнением молодью сельди в возрасте 0+ и заболеваемостью половозрелых рыб в Норвежском море. Возникновение и развитие эпизоотии ихтиофоноза было обусловлено массовым нерестом особей урожайных поколений. Температурные условия способствовали возникновению заболевания у половозрелых рыб и одновременному появлению новых урожайных поколений сельди. В случае невозможности сбора эпизоотологических данных среднегодовая температура воды в слое 0-200 м на разрезе «Кольский меридиан» Баренцева моря и в слое 200-500 м на разрезе «6-С» Норвежского моря может быть использована для приблизительной оценки и прогноза заболеваемости ихтиофонозом.

но, что это один из универсальных экологических механизмов регуляции численности, который может быть использован в прогностических целях.

9. Для диагностики ихтиофоноза был адаптирован метод клинического анализа, который позволял проводить оценку заболеваемости в популяции атлантическо-скандинавской сельди. Ежегодный мониторинг за эпизоотологической ситуацией целесообразно проводить в июне-сентябре в период нагула сельди, когда патогномические признаки ихтиофоноза достигают полного развития и хорошо видны при массовом анализе проб.

10. Заболевание в периоды вспышек может приводить к значительной смертности и ухудшению качества пищевого сырья вплоть до его полной непригодности. В связи с этим при повторном возникновении эпизоотии ихтиофоноза в популяциях сельди рекомендуется оперативно увеличивать промысловое изъятие с целью оздоровления популяции, предотвращения повторных вспышек заболевания и уменьшения экономического ущерба.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Донецков В.В. Состояние крови атлантическо-скандинавской сельди при ихтиофонозе//Биол. и рац. использ. гидробионтов: Тез. докл. молодых ученых ТИНРО. - Владивосток, 1993. — С. 11. (Доля личного участия 100%).

2. Ихтиофоноз и его распространение в северных морях/Карасева Т.А., Сердюк А.В., Донецков В.В., Шамрай Т. В.//Материалы отчет. сес. по итогам НИР ПИНРО в 1992 г. - Мурманск, 1993. - С. 232-238. (Доля личного участия 25 %).

3. К оценке смертности весенненерестующей сельди от ихтиофоно-за/Карасева Т.А., Сердюк А.В., Донецков В.В., Шамрай Т.В.//Паразитол. исслед. рыб Сев. бас: Сб. науч. тр./ПИНРО. - Мурманск, 1993. - С. 207224. (Доля личного участия 25 %).

4. Results from studies ofIchthyophonus hoferi epizootic in the Atlanto-Scandian herring/Karaseva T.A., Serdyuk A. V., Donetskov V. V., Shamray T.A.//ICES CM. 1993/H: 12. - 12 p. (Доля личного участия 25 %).

5. Донецков В.В. Сравнительная оценка эффективности современных методик диагностики ихтиофоноза у атлантическо-скандинавской сельди//Проблемы рыбохоз. науки в творчестве молодых: Сб. докл. конф. -конкурса.... - Мурманск, 1995. - С. 132-138. (Доля личного участия 100 %).

6. Karaseva Т. A., Altov А. V., Donetskov V.V. Diagnostics and peculiarities of ichthyophonosis development in Norwegian spring-spawning herring in 1994-1995/VICES C.M. 1995/H: 25.-16 p. (Доля личного участия 33 %).

7. Карасева Т.А., Альтов А.В., Донецкое В.В. Основные закономерности развития ихтиофоноза у норвежской весенненерестующей сельди/Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1995 г. — Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996. - С. 87-94. (Доля личного участия 33 %).

8. Донецкое В.В. Сравнительная оценка эффективности современных методик диагностики ихтиофоноза у атлантическо-скандинавской сельди//Первый российско-американский симпозиум "Аквакультура и здоровье рыб": Рабочая программа и тез. сообщ. (п. Рыбное, Дмитровский р-н, Московской обл., 12-19 июля 1998) - М., 1998. - С. 141. (Доля личного участия 100%).

9. Донецкое В. В. Влияние некоторых параметров лова на количество больной ихтиофонозом атлантической сельди (Clupea harengus harengus L.) в пробах при проведении тралово-акустической съемки в Норвежском море//Рыбохозяйственные исследования Мирового океана: Тр. Международ. науч. конф. (27-29 сентября 1999 г.). - Владивосток: Дальрыбвтуз, 1999. - Т. 1. - С. 122-123. (Доля личного участия 100 %).

10.Karaseva Т. A., Donetskov V. V. Dynamics oflchthyophonosis epizootic among Atlanto-Scandinavian herring in 1992-1999. 0-031//The 10й Int. conf. "Diseases of Fish and Shellfish": Book of abstr. - Ireland: Trinity College Dublin, 2001. (Доля личного участия 50 %).

11.Донецкое В. В. Патологии внутренних органов и состояние крови сельди в начальный период эпизоотии ихтиофоноза в Баренцевом море/Материалы конференции молодых ученых, посвященной 80-летию ПИНРО. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2001. - С. 124-135. (Доля личного участия 100%).

12.Donetskov V. V. Impact of some trawl fishing parameters on estimate of prevalence of Ichthyophonus hoferi disease in Atlanto-Scandian herring (Clupea harengus harengus L.)//ICES CM 2002/F:02. - P. 44-49. (Доля личного участия 100 %).

Подписано в печать 13.04.04 г. Уч.-издл. 1,5. Усл печл. 1,3. Заказ 9._

Издательство ПИНРО.

183763, Мурманск, ул.Книповича, 6, ПИНРО.

Формат 60x84/16. Тираж 120 экз.

*-81 79

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Донецков, Владимир Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Биология атлантическо-скандинавской сельди.

1.2. Роль гидрологических условий в жизненном цикле сельди.

1.3 Эпизоотии ихтиофоноза в популяциях разных видов рыб.

1.4 Систематика, морфология и развитие Ichthyophonus hoferi.

1.6 Условия возникновения эпизоотий ихтиофоноза и их влияние на популяции.

1.6 Экономический ущерб. Меры борьбы и профилактика ихтиофоноза.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1 Объект исследования и места сбора материала.

2.2 Методика отбора проб в море и характеристика материала.

2.3 Методы диагностики ихтиофоноза.

2.4 Методика гистологического исследования.

2.5 Методика гематологического исследования.

2.6 Методы статистической обработки данных.

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ICHTHYOPHONUS HOFERI НА ОРГАНИЗМ.

АТЛАНТИЧЕСКО-СКАНДИНАВСКОЙ СЕЛЬДИ.

3.1 Клинические и патологоанатомические признаки.

3.2 Состояние кровеносной системы и показатели крови сельди при ихтиофонозе.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ I. HOFERI НА ПОВЕДЕНИЕ АТЛАНТИЧЕСКО

СКАНДИНАВСКОЙ СЕЛЬДИ.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ИХТИОФОНОЗА НА ПОПУЛЯЦИЮ.

АТЛАНТИЧЕСКО-СКАНДИНАВСКОЙ СЕЛЬДИ.

5.1 Очаг эпизоотии, пути и условия передачи инфекции.

5.2 Эпизоотия ихтиофоноза в Норвежском море.

5.2.1 Зараженность атлантическо-скандинавской сельди в разные годы

5.2.2 Заболеваемость и динамика эпизоотии.

5.3 Заболеваемость ихтиофонозом молоди атлантическо-скандинавской сельди в Баренцевом море.

5.4 Зараженность I. hoferi у сельди различных. размерных и возрастных групп.

5.5 Влияние абиотических и биотических факторов на зараженность атлантическо-скандинавской сельди ихтиофонозом.

5.6 Оценка негативных последствий ихтиофоноза в популяции атлантическо-скандинавской сельди.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние эпизоотии ихтиофоноза на популяцию атлантическо-скандинавской (норвежской весенне-нерестующей) сельди"

Атлантическо-скандинавская (норвежская весенне-нерестующая) сельдь Clupea harengus harengus L. является одним из важнейших объектов промысла в Северо-Восточной Атлантике. Многочисленные исследования показывают, что у сельдей в зависимости от гидрологических условий, состояния нерестового стада, плодовитости рыб и выживаемости их личинок в жизненном цикле, путях миграций и в численности поколений наблюдаются значительные колебания. Урожайные поколения у атлантическо-скандинавской сельди по численности могут превышать неурожайные в десятки раз (Никольский, 1960, 1961, 1971, 1974; Марта, 1980). В связи с этим изучение биологических механизмов, связанных с этими колебаниями и происходящих как на уровне организма, так и всей популяции, важно для совершенствования прогнозирования и рациональной промысловой эксплуатации запаса этого вида рыб.

За последние 30 лет среди популяций морских организмов возросло количество заболеваний, протекающих в форме эпизоотий и оказывающих значительное воздействие на их численность. В последнее время началось интенсивное и комплексное изучение условий и причин их возникновения, выявление связей с пополнением, естественной смертностью и различными экологическими факторами. Наиболее изучены подобные связи только для популяций сидячих и малоподвижных морских видов (Emerging marine., 1999; Sherman, 2000; Ecosystems., 2000; Role of disease., 2003).

Патогенный гриб Ichthyophonus hoferi поражает около 80 видов морских и пресноводных рыб и способен вызывать у них массовые вспышки (эпизоотии) ихтиофоноза, характеризующиеся цикличностью и высокими показателями заболеваемости и смертности. Кроме этого, заболевание может заметно ухудшать качество добываемого сырья. Океаническая или морская сельдь (Clupea harengus L.) является одним из видов, наиболее восприимчивых к ихтиофонозу (Sindermann, 1963; McVicar, 1982; Нейш, Хьюз, 1984; Lang, 1992).

Что касается самого заболевания, то более или менее подробное его описание хотя бы за 5-7 лет есть только для популяций атлантической сельди Северо-Западной Атлантики 50-х годов, Северо-Восточной Атлантики 90-х, а также для тихоокеанской сельди побережья Аляски 1993-2000 гг. (Sindermann, 1963; Special meeting., 1991; Sindermann, Chenoweth, 1993; Ra-himian, Thulin, 1996; Mellergaard, Spanggaard, 1997).

Летом 1991 г. массовая вспышка ихтиофоноза произошла среди популяций атлантической сельди в Северном, Балтийском и Норвежском морях. Массовая гибель рыб была зарегистрирована у берегов Дании и Швеции. В 1992 г. больные особи были обнаружены уже в Баренцевом море, где нагуливается неполовозрелая молодь атлантическо-скандинавской (норвежской весенне-нерестующей) сельди, широко распространенной в Норвежском море. Таким образом, в начале 90-х годов эпизоотией оказались охвачены все популяции сельди, обитающие в морях Северо-Восточной Атлантики (Special meeting., 1991, Report., 1993; Melergaard, Spanggaard, 1997; Rahimian, Thulin, 1996).

В связи с этим в ноябре 1991 г. на внеочередной конференции Международного Комитета по исследованию морей ICES (ИКЕС) была принята долгосрочная интернациональная программа по изучению этого заболевания, в соответствии с которой Полярный научно-исследовательский институт (ПИНРО) с 1992 по 2001 гг. проводил ежегодные исследования.

Для атлантическо-скандинавской сельди Норвежского и, тем более, Баренцева морей до недавнего времени описание эпизоотии ихтиофоноза ограничивалось лишь краткими результатами изучения отдельных аспектов заболевания, в основном, за небольшие промежутки времени без анализа условий возникновения, динамики развития и корреляционных связей заболеваемости с условиями среды и показателями численности популяции за достаточно длительный период (Hjeltnes В., Skagen, 1992; Results from studies., 1993; К оценке смертности., 1993; Skagen, 1994; Karaseva, Altov, Donetskov, 1995; Карасева, Альтов, Донецков, 1996; Hoist, Salvanes,

Johansen, 1997; Hodneland, Karlsbakk, Skagen, 1997; Karaseva, 2001; Karaseva, Donetskov, 2001; Донецков, 2001; Donetskov, 2002).

В то же время ихтиофоноз атлантическо-скандинавской сельди мог наравне с другими естественными факторами повлиять на периодически изменяющееся состояние запаса этого вида рыб, подвергающегося интенсивной промысловой эксплуатации.

Без изучения патогенного воздействия возбудителя ихтиофоноза на организм, условий возникновения и закономерностей эпизоотии, ее связи с основными параметрами среды обитания невозможно приблизиться к пониманию динамики биологических процессов, которые происходят в популяции рыб во время массовых заболеваний.

Знание основных аспектов ихтиофоноза помогут в будущем прогнозировать вспышки этого заболевания у сельди, рационально вести ее промысел и планировать перспективы его развития.

Целью данной работы являлась оценка влияния эпизоотии ихтиофоноза на состояние популяции атлантическо-скандинавской сельди. В этой связи для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Выявить патогенность Ichthyophonus hoferi на органно-тканевом и организменном уровнях.

2. Установить влияние ихтиофоноза на поведение сельди в различные периоды ее жизненного цикла

4. Провести сравнительную оценку заболеваемости сельди у различных размерных и возрастных групп.

6. Оценить степень влияния заболевания на состояние популяции сельди.

Автор выражает искреннюю благодарность доктору биологических наук Н.А. Головиной за руководство и помощь при выполнение работы; заведующему лабораторией пелагических рыб ПИНРО к.б.н. С.В. Беликову и старшему научному сотруднику к.б.н. А.И. Крысову за организацию морских экспедиций и ряд ценных замечаний; старшему научному сотруднику К.В. Горчинскому за научные консультации; от всей души благодарю всех сотрудников лаборатории пелагических рыб, а также В.Н. Чернова и И.П. Прокопчук за помощь при сборе материала в морских экспедициях; заведующего отделом морской и пресноводной среды д.г.н. Титова О.В., сотрудников этого отдела Сентябова Е.В. и Ожигина В.К. за предоставленные гидрологические данные; заведующего лабораторией паразитологии к.б.н. А.Б. Карасева и д.б.н. В.К. Митенева за ценные замечания и поддержку; к.б.н. Т.А. Карасеву, к.б.н. А.В. Альтова и всех сотрудников бывшего сектора ихтиопатологии ПИНРО за помощь в лабораторной обработке и анализе диагностического и гистологического материала.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Донецков, Владимир Владимирович

122 ВЫВОДЫ

2. Патогномическими признаками хронического течения ихтиофоноза у половозрелой сельди являются многочисленные светлые соединительнотканные узелки, размером от 0,5 до 3,0 мм в коже, скелетной мускулатуре и во внутренних органах и обширные очаги некроза на коже и некротические полости в мышцах, которые чаще всего отмечаются у рыб длиной более 30 см или старше 5 лет. Узелки при ихтиофонозе представляют собой специфические гранулемы, в которых заключены живые или частично лизирован-ные споры I. hoferi. У молоди сельди 1-2 года узелки мельче, чем у взрослой рыбы, встречаются редко, а специфические симптомы заболевания представлены в основном сравнительно небольшими участками некроза на коже.

3. Острую форму заболевания в виде экссудативного воспаления (сосудистые изменения, экссудат и отеки) отмечали у половозрелой сельди после заражения в феврале-марте на нерестилищах. Хроническую форму и специфические симптомы ихтиофоноза у половозрелых рыб наблюдали в июне-декабре во время нагула и зимовки

4. Наиболее пораженная ихтиофонозом сельдь в нерестовый период не может совершать вертикальные суточные миграции, и постоянно держится на глубине свыше 100 м, образуя основные скопления в придонном слое. В период нагула больная сельдь менее способна к активному поиску скоплений кормового планктона и основная ее часть пассивно выносится в поверхностные слои воды, на периферию косяка или на глубину ниже 50-60 м. Во время вспышки заболевания при пораженности рыб более 30 % может изменяться поведение всего косяка, вследствие чего сельдь хуже питается и более подвержена прессу хищников. Большая часть больных рыб не возвращается на нерест и подвергается элиминации.

5. Массовое заражение половозрелой сельди в Норвежском море происходило на нерестилищах, которые являются природным очагом ихтиофоноза. В развитии эпизоотии 1990-2001 гг. были выявлены 2 завершенных и 1 незавершенный цикл с периодом 3-4 года и тенденцией к спаду заболеваемости. Ихтиофоноз из Норвежского моря распространялся в Баренцево море, где охватил неполовозрелую сельдь. Заболеваемость молоди была всегда достоверно ниже, чем у взрослых рыб. Болезнь у нее протекала в более легкой форме и в большинстве случаев заканчивалась выздоровлением рыб, которые впоследствии пополняли нерестовую часть популяции.

8. Определено, что появление богатого пополнения молодью сельди в возрасте 0+, произошедшее в годы пика эпизоотии (1991-1992 гг.), обеспечило восстановление численности после вспышки заболевания. Возможно, что это один из универсальных экологических механизмов регуляции численности, который может быть использован в прогностических целях.

9. Для диагностики ихтиофоноза был адаптирован метод клинического анализа, который позволял проводить оценку заболеваемости в популяции атлантическо-скандинавской сельди. Ежегодный мониторинг за эпизоотоло-гической ситуацией целесообразно проводить в июне-сентябре в период нагула сельди, когда патогномические признаки ихтиофоноза достигают полного развития и хорошо видны при массовом анализе проб.

125

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Не смотря на многолетнее изучение закономерностей, описывающих существование популяций морских организмов, до сих пор в полной мере не изучено эволюционное и экологическое влияние на них эпизоотий инфекционных заболеваний, даже если это касается экономически важных промысловых объектов. В настоящее время, в связи с тенденцией к потеплению и распространению массовых заболеваний в северные широты, стали необходимы комплексные эпидемиологические исследования заболеваний морских организмов, в том числе и рыб (Emerging marine., 1999).

Проведенные нами в 1992-2001 гг., в соответствии с международной программой ИКЕС, исследования ихтиофоноза у атлантическо-скандинавской сельди позволили всесторонне изучить влияние этого заболевания на сельдь на органно-тканевом, организменном и популяционном уровнях.

Было установлено, что заражение сельди происходит на нерестилищах в феврале-марте, после чего у рыб развивается специфический воспалительный процесс, который происходит по типу системного микоза. Вначале, в первый месяц заболевания, I. hoferi вызывал в организме рыб острое воспаление с признаками экссудации. Впоследствии в период нагула сельди в июне-июле происходила смена тканевых реакций и характера воспаления. Во внутренних органах, коже и мышцах развивались патогномические признаки ихтиофоноза в виде специфических соединительнотканных узелков (гранулем) размером 0,5-3,0 мм, внутри которых содержался живой или погибший возбудитель I. hoferi. Эти признаки характеризовали пролифератив-ный тип воспаления. При дальнейшем развитии заболевания в пораженных органах и тканях происходили процессы дистрофии и некроза, которые при визуальном анализе выражались в обширных очагах некроза на коже и в мышцах. При этом у рыб отмечали тяжелую анемию и общее истощение.

Заболевание заканчивалось гибелью сельди. На различных этапах развития ихтиофоноза в той или иной степени могли преобладать процессы экссудации, пролиферации, дистрофии и некроза. Период заболевания от заражения до смерти рыб на протяжении всей эпизоотии колебался от года до 2 лет и обратно, составив в среднем 18 месяцев.

Установлено, что эпизоотия ихтиофоноза распространялась из Норвежского моря в Баренцево, где к 1993 г. охватила молодь атлантическо-скандинавской сельди. На распространение волны заболевания требовался примерно год, что подтверждает отрицательная корреляционная связь заболеваемости молоди в Баренцевом с заболеваемостью половозрелых рыб в Норвежском море, а также значительно меньший процент зараженности неполовозрелых рыб. Болезнь у молоди сельди протекала не так тяжело и большинство этой рыбы выздоравливало, пополняя нерестовую часть популяции.

У взрослой сельди заболевание, поражая нервную систему, вызывало нарушение поведенческих реакций, в результате чего погибающая рыба не возвращалась из мест нагула на нерестилища и подвергалась усиленному прессу хищников.

В развитии эпизоотии ихтиофоноза в Норвежском море 1990-2001 гг. были выявлены 2 завершенных и 1 незавершенный цикл с периодом 3-4 года и общей тенденцией к спаду заболеваемости. Смертность, по результатам изучения патологических изменений в организме и скорости развития заболевания, за каждый из 3 периодов составила примерно 40-55 % от нерестового запаса.

В ходе комплексной статистической обработки собранного за многолетний период материала была выявлена положительная корреляционная связь между температурой вод атлантического происхождения, пополнением молодью сельди в возрасте 0+, общей численностью, численностью урожайных поколений и заболеваемостью половозрелой сельди в Норвежском море. Анализ этих связей показал, что возникновение и развитие эпизоотии ихтиофоноза было обусловлено массовым нерестом особей урожайных поколений 1983, 1991 и 1992 гг. Сила корреляционной связи численности и заболеваемости была максимальна для рыб старших поколений, подверженных более длительному воздействию эпизоотии и указывала на взаимное влияние этих показателей. Иными словами, вспышка инфекции в 1991 г. у рыб высокоурожайного поколения 1983 г. обусловила снижение численности через 2 года. Это, в свою очередь, привело к уменьшению общего количества больной рыбы в последующие годы за счет ее элиминации и к снижению напряженности эпизоотии. Вместе с тем, прослеживалась следующая тенденция: температурные условия в годы вспышек способствовали не только возникновению заболевания у половозрелых рыб, но и одновременному появлению новых урожайных поколений сельди, обеспечивая тем самым последующее восстановление ее численности.

Таким образом, учитывая, что ихтиофоноз у сельди может приводить к значительной смертности рыб и ухудшению качества пищевого сырья, выявленные закономерности динамики заболевания и экологические механизмы регуляции численности могут быть использованы в прогностических целях, для рационального ведения промысла и предотвращения экономического ущерба.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Донецков, Владимир Владимирович, Мурманск

1. Альтов А. В. Гистологические изменения в тканях сельди (Clupea harengus), больной ихтиофонозом (Jchthyophonus hoferi) // Первый российско-американский симпозиум "Аквакультура и здоровье рыб": Рабочая программа и тезисы сообщений. М., 1998. - С. 186.

2. Бенко Ю. К., Селиверстов А. С. О влиянии некоторых факторов на урожайность поколений атлантическо-скандинавской сельди // Тр. ПИНРО. 1973. - Вып. 33. - Мурманск. - С. 283-298.

3. Бобырев А. Е., Криксунов Е. А. Математическое моделирование динамики популяций рыб с переменным темпом пополнения. М.: Наука, 1996.- 131 с.

4. Большая медицинская энциклопедия. Гл. ред. А. Н. Бакулев. Том. 8. -Изд. 2-е. М.: Большая сов. энциклопедия, 1958. - 1183 с.

5. Влияние ихтиофоноза на состояние запаса атлантическо-скандинавской сельди: Отчет о НИР / ПИНРО: Рук. Беликов С. В. Тема 1, подраздел 01.01.01.- Мурманск, 1994. - 22 с.

6. Влияние эпизоотии ихтиофоноза на современное состояние популяций атлантическо-скандинавской сельди: Отчет о НИР/ПИНРО: Рук. Беликов С. В. Тема 1, подраздел 01.01.01. - Мурманск, 1997. - 28 с.

7. Влияние эпизоотии ихтиофоноза на современное состояние популяции атлантическо-скандинавской сельди: Отчет о НИР / ПИНРО: Рук. Беликов С. В. Тема 1, подраздел 01.01.01. Мурманск, 1998.-32 с.

8. Влияние эпизоотии ихтиофоноза на современное состояние популяции атлантическо-скандинавской сельди: Отчет о НИР / ПИНРО: Рук. Беликов С. В. Тема 1, подраздел 1.1.2 (дог. 28-01/99). - Мурманск, 1999. -39 с.

9. Воспаление. Руководство для врачей / Под ред. В. В. Серова и В. С. Паукова. М.: Медицина, 1995. - 639 с.

10. Ю.Глаголева Т. П., Бодрова Т. И. Диагностическое значение гематологического анализа у лососевых видов рыб // Корма и методы кормления объектов марикультуры: Сб. науч. тр. / ВНИРО М., 1988. - С. 121-127.

11. Гланц С. Медико-биологическая статистика. -М.: Практика, 1998. -459 с.

12. Головина Н. А. Кровь рыб как диагностическая система физиологического состояния организма // 1-ый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. М.: Изд-во ВНИРО, 1997. - С.215-216.

13. Донецков В. В. К вопросу об эритроцитарных включениях к культивируемых лососевых северо-запада России // Проблемы изуч., рацион, ис-польз. и охраны.: Тез. докл. 5-й регион, конф. Петрозаводск, 1992. — С. 218-219.

14. Донецков В. В. Состояние крови атлантическо-скандинавской сельди при ихтиофонозе // Биол. и рацион, использ. гидробионтов.: Тез. докл. молодых ученых ТИНРО. Владивосток, 1993. - С. 11.

15. Донецков В. В. Сравнительная оценка эффективности современных методик диагностики ихтиофоноза у атлантическо-скандинавской сельди // Проблемы рыбохозяйственной науки в творчестве молодых: Сб. докл. -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1995. С. 132-138.

16. Донецков В. В. Патологии внутренних органов и состояние крови сельди в начальный период эпизоотии ихтиофоноза в Баренцевом море // Материалы конференции молодых ученых, посвященной 80-летию ПИНРО. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2001. - С. 124-135.

17. Душкина JI. А. Биология морских сельдей в раннем онтогенезе. М.: Наука, 1988.- 191 с.

18. Житенева JI. Д., Полтавцева Т. Г., Рудницкая О. А. Атлас нормальных и патологически измененных клеток крови рыб. Ростов-на-Дону.: Ростовское книжное издательство, 1989. - 112 с.

19. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике.- М.: Наука, 1984.- 424 с.23.3уссер С. Г. Суточные вертикальные миграции планктоноядных рыб -М.: Пищевая пром-сть, 1971.-224 с.

20. Иванова Н. Т. Атлас клеток крови рыб / Сравнительная морфология и классификация форменных элементов крови рыб. М.: Легкая и пищевая пром-ть, 1983. - 78 с.

21. Ижевский Г. К. Океанографические основы формирования промысловой продуктивности морей. -М.: Пищепромиздат, 1961. -216 с.

22. Ижевский Г. К. Системная основа прогнозирования океанологических условий и воспроизводства рыб. М.: Изд-во ВНИРО, 1964.

23. Инструкции и методические рекомендации по сбору и обработке биологической информации в районах исследований ПИНРО. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2001. - 291 с.

24. Инструкция и наставления / ПИНРО. Мурманск, 1980. - 246 с.

25. Ихтиофоноз и его распространение в северных морях / Карасева Т.А., Сердюк А.В., Донецков В.В., Шамрай Т.В. // Материалы отчет, сес. по итогам НИР ПИНРО в 1992 г. Мурманск, 1993. - С. 232-238.

26. К оценке смертности весенненерестующей сельди от ихтиофоноза / Карасева Т.А., Сердюк А.В., Донецков В.В., Шамрай Т.В. // Паразитол. ис-след. рыб Сев. бас.: Сб. науч. тр. ПИНРО. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1993.-С. 107-124.

27. Карасева Т. А. Методический подход к оценке заболеваемости и смертности атлантическо-скандинавской сельди от ихтиофоноза // Материалы отчётной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1993 г. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1994. - С. 231-241.

28. Карасева Т. А. Морфология и патогенность аскомицета, выделенного от атлантическо-скандинавской сельди // 1-ый рос.-амер. симп. «Аквакуль-тура и здоровье рыб»: Рабочая программа и тез. сообщ. М., 1998. — С. 152-153.

29. Карасева Т. А., Альтов А. В., Донецков В. В. Основные закономерности развития ихтиофоноза у норвежской весенненерестующей сельди // Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1995 г. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996. - С. 87-94.

30. Карта пром. районов Баренцева моря. Тр. ПИНРО.- Мурманск. - 1957.-Вып. 10.-С. 281. Приложение.

31. Кеменов В. Е. О гидрологических условиях на нерестилищах атлантиче-ско-скандинавской сельди // Тр. ПИНРО. вып. XVII, 1966. С. 113-123.

32. Криксунов Е. А. Теория пополнения и интерпретация динамики популяций рыб // Вопросы ихтиологии, 1995. Т. 5. - N 3. — С. 302-321.

33. Крысов А. И. Состояние запаса и миграции норвежской весенненерестующей сельди // Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам НИР в 1996-1997 гг. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1998. - С. 15-25.

34. Крысов А. И. Динамика численности атлантическо-скандинавской (норвежской весенне-нерестующей) сельди (Clupea harengus harengus L.)\ Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2000. - 22 с.

35. Лабинская А. С. Микробиология с техникой микробиологического исследования. М.: Медицина, 1972. - 480 с.

36. Лабораторный практикум по болезням рыб / Под ред. В. А. Мусселиус. -М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1983. 290 с.

37. Марта Ю. Ю. Миграции морских рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1980. -248 с.

38. Нейш Г., Хьюз Г. Микозы рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. - 96 с.

39. Никольский Г. В. О формах приспособлений к саморегуляции численности популяций у рыб // Журнал общей биологии.- I960. — Т. 21, N 4. -С. 233-243.

40. Никольский Г. В. О причинах флюктуации численности рыб // Вопр. ихтиологии. 1961. - Т. 1, вып. 4. - С. 659-665.

41. Никольский Г. В. Частная ихтиология. М.: Наука, 1971. - 307 с.

42. Никольский Г. В. Теория динамики стада рыб как биологическая оценка рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. М.: Пищевая промышленность, 1974. — 447 с.

43. Орлов Ф. М. Словарь ветеринарных клинических терминов. М.: Рос-сельхозиздат. - 1983. - 367 с.

44. Павлов В. Н. Изучение динамики промысловой ихтиофауны озера мезо-трофного типа таежной зоны методами математического моделирования: Автореф. дис. канд. биол. наук М., 1996. — 26 с.

45. Патологическая анатомия и физиология: Учеб. пособие / Недзьведь М. К., Черствой Е. Д., Кривчик А. А., Леонова Е. В. Минск: Вышейшая школа, 1997.-208 с.

46. Пирс Э. Гистохимия. М.: Иностранная литература, 1962. - 962 с.

47. Промысловое описание Норвежского моря. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1992.-228 с.

48. Рекомендации по рациональной эксплуатации стада атлантическо-скандинавской сельди. Мурманск: ПИНРО, 1990 — 83 с. / Сост. Е. И. Селиверстова.

49. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика. Минск.: Вышейшая школа, 1973.-320 с.

50. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Иностранная литература, 1953.-718 с.56.

51. Световидов А. Н. Сельдевые // Фауна СССР. Рыбы. Т. 2, вып. 1. - М. -Л., 1952.-329 с.

52. Селиверстов А. С. Влияние абиотических факторов на урожайность поколений атлантическо-скандинавской сельди // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития: Тез. докл. Всесо-юзн. конф. Мурманск, 1974. -С. 193-196

53. Селиверстова Е. И. Структура и темп роста поколений атлантическо-скандинавской сельди // Тр. ПИНРО. 1978. - Вып. 41. - С. 97-151.

54. Сентябов Е. В. Колебания теплового состояния вод Норвежского моря во второй половине 90-х годов и их влияние на распределение пелагических рыб // Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам НИР в 19981999 гг. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2000. - 87-94 с.

55. Сентябов Е. В. О межгодовой изменчивости солености атлантических вод Норвежского моря // Материалы конференции молодых ученых ПИНРО. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2001. - 25-29 с.

56. Сентябов Е. В., Морозова Г. Н. Атлас промысла сельди в Норвежском море в 1995-2001 г. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003. - 24 с.

57. Сентябов Е. В., Морозова Г. Н. Влияние океанологических условий и состояния запаса сельди на изменение ее промысла в Норвежском море в 1995-2001 гг. // Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО за 2002 г. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003. - С. 85-91.

58. Сепетлиев Д. Статистические методы в научных медицинских исследованиях. М.: Медицина, 1968. - 419 с.

59. Сердюк А. В. Культурально-морфологические свойства возбудителя ихтиофоноза у атлантическо-скандинавской сельди // Материалы отчётной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1993 г. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1994. - С. 242-244.

60. Состояние запаса и отечественный промысел атлантическо-скандинавской сельди (норвежская весенненерестующая) сельди в Норвежском море в 50-90-е годы / Сост. Горчинский К. В., Крысов А. И., Селиверстова Е. И. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1999. — 52 с.

61. Справочник по клиническим лабораторным методам исследования // Под ред. Е. А. Кост. М.: Медицина, 1975. - 383 с.

62. Струков А. Н. Патологическая анатомия. М.: Медицина, 1971. - 595 с.

63. Струков А. И., Серов В. В. Патологическая анатомия. 3-е изд. М., 1993.-451 с.

64. Струков А. И., Кауфман О. Я. Гранулематозное воспаление и гранулематозные болезни. -М.: Медицина, 1989. 179 с.

65. Таблицы средних значений температуры, солености их нормы на стандартных разрезах Норвежского и Гренландского морей (1983-1995 гг.) / Сост. Сентябов Е. В. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1997. - 148 с.

66. Терещенко В. В. Гидрометеорологические условия в Баренцевом море в 1985-1998 гг. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1999. - 176 с.

67. Терещенко В. В. Сезонные и межгодовые изменения температуры и солености воды основных течений на разрезе «Кольский меридиан» в Баренцевом море. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1997. - 71 с.

68. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ // Ким Д. О., Мьюллер Ч. У., Клекка У. Р. и др. / Пер. с англ., под ред. Енюкова И. С.

69. М.: Финансы и статистика, 1989.-215 с.

70. Федоров С. С. Атлантическо-скандинавские сельди и их распределение.

71. М.: Рыбное хозяйство. 1962. - 62 с.

72. Физиология системы крови / Руководство по физиологии. JI.: Наука, 1968.-277 с.

73. Хамре И. Жизненный цикл и промысел норвежской весенненерестую-щей сельди и путассу Северо-Восточной Атлантики: Сб. докл. 4-го сов.-норвеж. симпозиума. Мурманск: ПИНРО, 1990. - С. 5-60.

74. Юданов И. Г. Исследования нерестилищ атлантическо-скандинавских сельдей//Тр. ПИНРО. 1962. -Вып. 14.-С. 5-50.

75. Юданов И. Г. Оценка урожайности отдельных поколений атлантическо-скандинавской сельди // Материалы рыбохозяйственных исследований Северного бассейна. 1964. - Вып. 2. - С. 6-9.

76. Юданов И. Г. Урожайность атлантическо-скандинавской сельди в зависимости от вековых климатических изменений // Материалы рыбохозяйственных исслед. Северного бассейна. 1964. - Вып. 4. — С. 9-13.

77. Юданов К. И. Перспективы использования акустических съемок в рыбном хозяйстве. М.: Изд-во ВНИРО. - 2002. - 59 с.

78. Яшнов В. А. Морфология, распространение и систематика Calanus fin-marchicus S. L. // Зоол. журн. 1955. - Том 34, - вып. 6. — С. 1210-1223.

79. A novel clade of protistan parasites near the animal-fungal divergence / Ragan M. A., Goggin C. L., Cawthorn R. J., et al. // Proceed. Natl. Acad. Sci. USA.-Microbiology., 1996.-Vol. 93.-P. 11907-11912.

80. Alderman D. J. Microbial Diseases of Fish / Ed. by Roberts R. J. London: Academic, 1982.-P. 189-242.

81. Anderson R. M. The influence of parasitic infections on the dynamics of host population growth // Population dynamics / Ed. Anderson R. M., Turner B. D. London, Oxford, Edinburgh, Melbourne, 1979 - P. 245-281.

82. Anderson R. M., May R. M. Population biology of infectious diseases // Nature. 1979.-Vol. 280.-P. 361-367.

83. Chien С. H., Miyazaki Т., Kubota S. S. Studies on Ichthyophonus Disease of Fishes — VI Artificial Infection // Bulletin of the Faculty of Fisheries, Mie University. 1979.-No. 6.-P. 153-159.

84. Chien С. H., Miyazaki Т., Kubota S. S. Studies on Ichthyophonus Disease of Fishes V. Culture // Bull. Fac. Fish Mie Univ. - 1979. - No. 6. - P. 147151.

85. Chien С. H., Miyazaki Т., Kubota S. S. Studies on Ichthyophonus Disease of Fish VII. Morphology and Life Cycle // Bull. Fac. Fish Mie Univ. - 1979. -No. 6.-P. 161-172.

86. Crow O. Impacts of climate change on northern ecosystems // Cooperatives Community Monitoring report. 2002. - 2 p. (www.taiga.net/coop).

87. Daniel G. E. Studies on Ichthyophonus hoferi, a parasitic fungus of the herring, Clupea harengus L. The parasite as it is found in the herring // American Journal of Hygiene. 1933. - No. 17. - P. 262-276.

88. Donetskov V. V. Impact of some trawl fishing parameters on estimate of prevalence of Ichthyophonus hoferi disease in atlanto-scandian herring (Clupea harengus harengus L.). II ICES CM 2002/F:02. P. 44-49.

89. Dorier A., Degrange C. L'evolution de I'Ichthyosporidium (Ichthyophonus) hoferi (Plehn et Mulsow) chez les salmonides d'elevage (truite arc en ciel etsaumon de fontaine) // Trav. Lab. Hidrobiol. Piscic. Univ. Grenoble, 1960 / 1961.-P. 7-44.

90. Ecosystems Coral bleach-out in Belize / Aronson R. В., Precht W. F., Mac-intyre I. G., Murdoch T. J. // Nature. - 2000. - Vol. 405. - P. 32-36.

91. Emerging marine diseases-climate links and anthropogenic factors / Harvell C. D., Kim K., Burkholder J. M., et al. // Science. 1999. - Vol. 285. - P. 1505-1510.

92. Epizootic mortality in the pilchard Sardinops sagax neopilchardus in Australia and New Zealand in 1995 / Whittington R. J., Jones J. В., Hine P. M., Hyatt A. D. // J. Pathology and Epizootiology. Dis. Aquat. Org. 1997. -Vol. 28.-P. 1-16.

93. Evaluating hypotheses of basal animal phylogeny using complete sequences of large and small subunit rRNA / Medina M., Collins A. G., Silberman J. D., Sogin M. L. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. - Vol. 98 (17). - P. 97079712.

94. Hendricks L. J. Erythrocyte counts and hemoglobin determinations for two species of suckers, genus Catostomus, from Colorado // Copeia. 1954. No. 4.-P. 265-266.

95. Hjeltnes В., Skagen D. W. Ichthyophonus hoferi disease in the herring in Norwegian waters // ICES С. M. 1992 / H: 27. 8 p.

96. Hoist J.C. Estimating the prevalence of Ichthyophonus hoferi (Plehn and Mulsow) in herring stock (Clupea harengus L.) / Observed effects of sampling gear, target school density and migration // Fisheries Research. 1996. -No. 28.-P. 85-97.

97. Hoist J.C., Salvanes A.G.V., Johansen T. Feeding, Ichthyophonus sp. infection, distribution and growth history of Norwegian spring-spawning herring in summer // J. of Fish Biology.- 1997.- Vol.50, No. 3.- P. 652-664.

98. Incidence of Ichthyophonus hoferi in Puget Sound Fishes and Its Increase with Age of Pacific Herring / Hershberger P. K., Stick K., Winton J., Kocan R. // Journal of Aquatic Animal Health. 2002. - 14:50-56. - P. 50-56.

99. Johnson T. W., Sparrow F. K. Fungi in Oceans and Estuaries. New York, Hafner, 1961.-668 p.

100. Johnson J. Prince William Sound Management Area Pacific Herring Report to the Alaska board of fisheries // Regional Information Report of Alaska Department of Fish and Game, December, 2002. No. 27. - P. 1-17.

101. Karaseva T. A., Donetskov V. V. Dynamics of Ichthyophonosis epizootic among Atlanto-Scandinavian herring in 1992-1999. 0-031 // The 10th Int. conf. "Diseases of Fish and Shellfish": Book of abstr. Ireland: Trinity College Dublin, 2001.

102. Karaseva T. A., Altov A. V., Donetskov V. V. Diagnostics and peculiarities of ichthyophonosis development in Norwegian Spring-Spawning herring in 1994-1995//ICES C.M. 1995 /H: 25. 16 p.

103. Kvalsvik K., Skagen D.W. Trawl avoidance as a source of error in estimates of the prevalence of Ichthyophonus hoferi disease in Norwegian Springspawning herring (Clupea harengus L.) in the feeding area // ICES С. M. 1995/Н: 8.-9 p.

104. Lang T. Untersuchungen zum Befall von Heringen mit Ichthyophonus II Informational fur die Fischwirtschaft. 1992. - Vol. 39. - Nr. 2 - P. 79-88.

105. Lauckner G. Agents: Fungi // Diseases of Marine Animals. Hamburg: Biol. Anstalt Helgoland. 1984. - Vol. 4, Part 1. - P. 89-113.

106. Life History and Morphology of Ichthyophonus hoferi in Vitro / Okamoto N., Nakase K., Suzuki H., et all // Fish Pathology. 1985. - Vol. 20, No. 9. -P. 273-285.

107. Mac Millan J. R., Mulcahy D., Landott M. Viral erythrocytic necrosis: some physiological consequences of infection in chum salmon (Oncorhyn-chus keta) // Can. J. Fish. And Aquat. Sci.- 1980. Vol. 37, No. 5. - P. 799804.

108. Marshall S. M., Orr A. P. The biology of a marine copepod Calanus fin-marchhicus (Gunnerus). Edinburgh, London: Oliver & Boyd, 1955. - 188 P

109. McVicar A. H. Ichthyophonus as a pathogen in farmed and wild fish // Bull. Off. int. Epiz. 1977. - Vol. 87. - P. 517-519.

110. McVicar A. H. An assessment of Ichthyophonus disease as a component of natural mortality in plaice populations in Scottish waters // ICES CM 1981 / G: 49.-P. 1-7.

111. McVicar A. H. Ichthyophonus infection of fish // Microbial diseases of fish / Ed. Roberts R. J. New York and London: Academic Press, 1982. — Vol. 9. - P. 243-269.

112. McVicar A. H. Ichthyophonus, systemic fungal disease of fish // ICES Working group Leafl. Copenhaque, 1984. - № 3. - 7 p.

113. McVicar A. N. Epidemiology / epizootiology: a basis for control of disease in mariculture // Pathology in Marine Science. Academic Press Inc., 1990. — P. 397-405.

114. Mellergaard S., Spanggaard B. An Ichthyophonus hoferi epizootic in herring in the North Sea, the Skagerrak, the Kattegat and the Baltic Sea // Disease Aquat. Org., 1997. Vol. 28. - P. 191-199.

115. Mendoza L., Taylor J. W., Ajello L. The class Mesomycetozoa: A Heterogeneous Group of Microorganisms at the Animal-Fungal Boundary // Annual Review of Microbiology. 2002. - Vol. 56. - P. 315-344.

116. Miyazaki Т., Kubota S. S. Studies on Ichthyophonus Disease of Fishes II Yearling Rainbow Trout - Clonic Infection // Bull. Fac. Fish Mie Univ. -1977.-No. 4.-P. 57-65.

117. Miyazaki Т., Kubota S. S. Studies on Ichthyophonus Disease of Fishes-I. Rainbow Trout Fry // Bull. Fac. Fish Mie Univ. 1977. - No. 4. - P. 45-56.

118. Munro A. L. S., McVicar A.H., Jones R. The epidemiology of Ichthyophonus disease in commercially important wild marine fish // Rapports et Proces Verbaus des Reunious Cons. int. Expor. Mer. 1983. - Vol. 182. - P. 21-32.

119. Paperna I. Ichthyophonus infection in grey mullets from Southern Africa: histopathological and ultrastructural study // Diseases of Aquatic organisms. -1986.-Vol. l.-P. 89-97.

120. Pathogenicity of Ichthyophonus hoferi for laboratory-reared Pacific herring Clupea pallasi and its early appearance in wild Puget Sound herring / Kocan R. M., Hershberger P., Mehl Т., et al // Diseases of Aquatic organisms, 1999. -Vol. 35.-P. 23-29.

121. Pathology associated with a viral eiythrocytic infection in turbot, Scophthalmus maximus (L.) / Lamas J., Noya M., Figueras A., Toranzo A. E. //J. Fish Diseases. 1995. - Vol.18, n. 5. - P. 425-433.

122. Patophysiological studies on erythrocytic inclusion body syndrome in sea-cultured coho salmon / Masashi M., Nobuaki O., Kiyotaka Т., et al. // Fish Pathol. 1996. - Vol. 31, n. 3. - P. 151-155.

123. Patterson K. R. Modelling the impact of disease-induced mortality in exploited population: the outbreak of the fungal parasite Ichthyophonus hoferi in the North Sea herring (Clupea harengus) // Can. J. Fish Aquat. Sci., 1996. -Vol. 53.-P. 2870-2887.

124. Phylogenetic relationships of the intercellular fish pathogen Ichthyophonus hoferi and fungi, choanoflagellates and the rosette agent / Spanggaard В., Skouboe P., Rossen L., Taylor J. W. // Marine Biology (Berlin), 1996. Vol. 126,n. 1.-P. 109-115.

125. Rahimian H., Thulin J. Epizootiology of Ichthyophonus hoferi in herring populations off the Swedish west coast // Dis. Aquat. Org. 1996. - Vol. 27. -P. 187-195.

126. Report of the second special Meeting of Ichthyophonus in herring // ICES С. M. 1993 /F: 9.-17 p.

127. Report of the Working Group on Pathology and diseases of Marine organisms//ICES С. M. 1995/F: 3.-P. 16-18.

128. Report of the Working Group on Pathology and Diseases of Marine Organisms // ICES С. M. 1998 / F: 4. 78p.

129. Report of the Working Group on Pathology and Diseases of Marine Organisms // ICES С. M. 1999 / F: 10. 68 p.

130. Report of the Working Group on Pathology and Diseases of Marine Organisms // ICES CM 2000/F: 01 99 p.

131. Report of the Working Group on Pathology and Diseases of Marine Organisms // ICES CM 2001/ F: 02 55 p.

132. Report of the Working Group on Pathology and Diseases of Marine Organisms // ICES CM 2002/ F: 02 66 p.

133. Report of the Working Group on Pathology and Diseases of Marine Organisms // ICES CM 2003/ F: 03 95 p.

134. Report of the Herring Assessment Working Group for Area South of 62 N // ICES C.M. 1992/A sess: 11.-P. 1-2.

135. Report of the Northern Pelagic and Blue Whiting Fisheries Working Group // ICES С. M. 1998 / ACFM: 18. -276 p.

136. Report at the Northern Pelagic and Blue Whiting Fisheries Working Group //ICES C.M. 1999/ACFM: 18.-238 p.

137. Report of the Northern Pelagic and Blue Whiting Fisheries Working Group // ICES С. M. 2001 / ACFM: 17. -239 p.

138. Report of the Northern Pelagic and Blue Whiting Fisheries Working Group // ICES С. M. 2002 / ACFM: 19. -289 p.

139. Report of the Northern Pelagic and Blue Whiting Fisheries Working Group // ICES С. M. 2003 / ACFM: 23. -239 p.

140. Results from studies of Ichthyophonus hoferi epizootic in the atlanto-scandian herring / Karaseva T.A., Serdyuk A.V., Donetskov V.V., Shamray T.A.//ICES C.M. 1993 /Н: 12.- 12 p.

141. Results of study of Ichthyophonus hoferi epizootic in atlanto-scandian herring in 1994 / Karaseva T. A., Serdyuk A. V., Donetskov V.V., Shamray T. A. // ICES Atlanto-Scandian Herring and Capelin Working Group Working Doc. 1994.-2 p.

142. Ribosomal DNA sequences indicate isolated populations of Ichthyophonus hoferi in geographic sympatry in the north-eastern Pacific Ocean // Criscione C. D., Watral V., Whipps С. M., et all / Journal of Fish Diseases. 2002. -Vol. 25.-P. 575-582.

143. Role of disease in abundance of a Pacific herring population // Marty G. D., Terrance J. Q., Carpenter G., et all / Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 2003. -Vol. 60, n.lO.-P. 1258-1265.

144. Sherman В. H. Marine ecosystem health as an expression of morbidity, mortality and disease events // Mar. Pollut. Bull., 2000. Vol. 41. - P. 232254.

145. Sindermann C. J. An epizootic in Gulf of St. Lawrence fishes // Transactions of the North American Wildlife Conference. 1958. - № 23. - P. 349360.

146. Sindermann C. J. Disease in marine populations // 28th American Wildlife Conference. 1963. - No. 28. - P. 336-356.

147. Sindermann C. J. Effects on environment on several diseases of herring from western North Atlantic // ICNAF. Spec. Publ. 1965. - Vol. 6. - P. 603610.

148. Sindermann C. J. Principal Diseases of Marine Fish and Shellfish. — 2nd ed. San Diego: Academic Press, 1990. - 521 p.

149. Sindermann C. J., Chenoweth J. F. The fungal pathogen Ichthyophonus hoferi in sea herring, Clupea harengus: a perspective from the Western North Atlantic // ICES С. M. 1993 / F: 41. 39 p.

150. Sindermann C. J., Scattergood L. W. Diseases of fishes of the western North Atlantic. II. Ichthyosporidium disease of the sea herring (<Clupea harengus) II Marine Department of Sea and Shore Fisheries Research Bulletin, 1954.-No. 19.-P. 1-40.

151. Lauckner G. Agents: Fungi // Diseases of Marine Animals. Hamburg: Biol. Anstalt Helgoland. 1984. - Vol. 4, part 1. - P. 89-113.

152. Skagen D. W. Prevalence of Ichthyophonus hoferi disease in Norwegian Spring spawning herring in 1994 // ICES Working Group on Pathology and Diseases of Marine Organisms Working Doc. 1994. - 4 p.

153. Skagen D. W. Prevalence at age of Ichthyophonus hoferi disease in North Sea in 1991-94: Norwegian data from surveys and commercial catches // ICES Working Doc. 1995 / ACFM: Annex 18b. 6 p.

154. Special meeting on the Ichthyophonus problem in European herring held at the Institute of Marine Research Lusekil, Sweeden. 7 November, 1991. -1991.-7p.

155. Sproston N. G. Ichthyosporidium hoferi (Plehn and Mulsow, 1911), an internal fungoid parasite of mackerel // J. Mar. Biol. Assoc. (UK). 1966. -Vol. 26.-P. 72-98.

156. Torgersen Т., Karlsbakk E., Kaartvedt S. Deviating vertical distribution and increased conspicuousness of parasitized Calanus II Limnol. and Oceanogr. -2002. Vol. 47 (4). - P. 1187-1191.

157. Ustinova I., Krienitz L., Huss V. A. R. Hyaloraphidium curvatum is not a Green Alga, but a Lower Fungus; Amoebidium parasiticum is not a Fungus, but a Member of the DRIPs // Protists. 2000. - October. - Vol. 151. - P. 253-262.

158. Winters G. H. Recruitment Mechanisms of Southern Gulf of St. Lawrence Atlantic Herring (Clupea harengus harengus) // J. Fish. Res. Board Can. — 1976. Vol. 33. - P. 1751-1762.

159. Zubchenko A. V., Karaseva T. A. Ichthyophonus hoferi as one of possible causes of Increased Marine mortality in Post-Smolts of Atlantic Salmon // NPAFC Technical Report. 2002. - №4. - P. 90-92.

Информация о работе

Донецков, Владимир Владимирович
кандидата биологических наук
Мурманск, 2004
ВАК 03.00.32

Диссертация

Влияние эпизоотии ихтиофоноза на популяцию атлантическо-скандинавской (норвежской весенне-нерестующей) сельди - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы