Морфологические изменения у молоди тихоокеанских лососей из естественных водоемов и на рыбоводных заводах Камчатки

Гаврюсева, Татьяна Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфологические изменения у молоди тихоокеанских лососей из естественных водоемов и на рыбоводных заводах Камчатки
ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации по теме "Морфологические изменения у молоди тихоокеанских лососей из естественных водоемов и на рыбоводных заводах Камчатки"

На правах рукописи

Гаврюсева Татьяна Владимировна

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ У МОЛОДИ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ ИЗ ЕСТЕСТВЕННЫХ ВОДОЕМОВ И НА РЫБОВОДНЫХ ЗАВОДАХ КАМЧАТКИ

03.00.25 — гистология, цитология, клеточная биология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2006

Работа выполнена в лаборатории болезней рыб и беспозвоночных Камчатского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО)

Научные руководители:

доктор биологических наук, ст.н.с. Карпенко Владимир Илларионович

кандидат биологических наук, ст.н.с. Сясина Ираида Гермогеновна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, ст.н.с. Вараксин Анатолий Алексеевич

кандидат биологических наук, ст.н.с Буторина Тамара Евгеньевна

Ведущая организация:

ВНИИ пресноводного и рыбного хозяйства (п. Рыбное, Московской области)

Защита состоится «24» мая 2006 г. в часов на заседании диссертационного Совета Д 005.008.01 при Институте биологии моря ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, ул Пальчевского, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН (690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17).

Автореферат разослан марта 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, кандидат биологических наук ^^ ^^ Ващенко М А

XQOGA з

же

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Лососевые рыбы занимают особое положение в системе аквакультуры, которое определяется особенностью их биологии и высокой рыбохозяйственной ценностью (Канидьев, 1984). Они являются традиционным объектом промысла как источник высококачественной пищевой продукции.

Искусственное разведение как способ пополнения запасов проходных лососей имеет определенное преимущество — возможность контроля на всех этапах эмбрионально-личиночного и малькового развития. Это позволяет выращивать потомство нужного размера и качества, обеспечивает повышенную сохранность особей (Канидьев и др., 1970; Петренко, 1976). Выживаемость молоди на рыбоводных заводах составляет обычно 70-80% от количества инкубируемой икры, в то время как в естественных условиях эта величина в несколько раз ниже (Канидьев, 1984).

В настоящее время заболевания культивируемых гидробионтов являются одним из главных факторов, сдерживающих развитие мирового искусственного воспроизводства (Щелкунов, 2000, 2004; Ларцева и др., 2004). В результате гибели от болезней аквакультура теряет в среднем до 15-20% продукции и более (Стрелков и др., 2005). Применение в рационе рыб некачественных искусственных кормов и добавок к ним могут привести к алиментарным заболеваниям (Moccia et al., 1984; Daskalov et al., 1999; Карасева, 2003). В последние годы увеличивается число заводов, неблагополучных по бактериальным, паразитарным и грибковым болезням (Бауэр, Мирзоева, 1984; Наумова, Ройтман, 1989; Сердюк, 1995; Устименко, Сергеенко, 2001; Линева, 2004). На многих заводах появляются заболевания, ранее не выявлявшиеся в регионах. Так, на Малкинском лососевом рыбоводном заводе (ЛРЗ) у производителей нерки в 2001 г. впервые на Камчатке был выделен вирус инфекционного некроза гемопоэтической ткани IHN (Рудакова, 2001, 2003), а позже на этом же заводе и на ЛРЗ Озерки произошли вспышки заболевания, вызванные этим же патогенным агентом (Гаврюсева, 2004а; Рудакова, 2004; Рудакова и др , 2005)

Носителями и источниками возбудителей болезней, в большинстве случаев, являются половозрелые рыбы естественных популяций, используемые в качестве производителей на ЛРЗ (Бормотова, Ларцева, 1995; Щелкунов, 2000, 2004). Кроме того, ими могут бьггь вода, грунт, рыбоводный инвентарь, корма и т.д. (Post, 1987; Сборник инструкций... 1998; Грищенко и др., 1999).

Независимо от их этиологии, патогены приводят к структурным изменениям в тканях,

а нередко вызывают и гибель рыб (Бауэр, Мирзоева, 1984; Fish pathol..., 1989; Ferguson,

1995). Для диагностики инфекционных и инвазионных патогенных заболеваний

применяются различные методы исследований, шшумшщцчаяииа, . биггериологические,

ЮС. НАЦИОНАЛЬНАЯ

у, ракте

»НАЛ

Mnviciyi i I

НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА Cflcrepty

ад

паразитологические, гематологические, гистологические и гистохимические Последние позволяют выявлять болезни на начальной стадии развития и судить о степени воздействия патогенного агента на организм рыб. С этой целью на лососевых рыбоводных заводах ведется мониторинг за состоянием здоровья рыб.

Цель и задачи исследования

Цель настоящей работы заключалась в оценке состояния здоровья молоди тихоокеанских лососей из естественных водоемов и на рыбоводных заводах Камчатки на основе выявленных морфологических изменений.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) выявить морфологические изменения в различных органах и тканях лососей разного происхождения, 2) определить степень воздействия различных патогенов на ткани и организм рыб в целом (на состояние здоровья молоди); 3) изучить патогенез алиментарного заболевания и инфекционного некроза гемопоэтической ткани у тихоокеанских лососей; 4) выявить и проанализировать причины, условия и факторы, способствующие возникновению болезней у заводских тихоокеанских лососей; 5) провести сравнительную оценку заболеваемости у молоди лососей естественного и искусственного воспроизводства.

Научная новизна

Впервые изучены гистопатологические изменения у заводских тихоокеанских лососей на Камчатке при инфекционном некрозе гемопоэтической ткани, алиментарном токсикозе, ихтиофонозе, ихтиободозе (костиозе), бактериальной жаберной болезни лососевых. Впервые описан патогенез алиментарного заболевания у тихоокеанских лососей, выращиваемых на рыбоводных заводах Камчатки. Проанализирована динамика морфологических изменений при инфекционном некрозе гемопоэтической ткани (IHN) у мальков нерки на двух рыбоводных заводах в период эпизоотии. Впервые описаны гистопатологические изменения при экспериментальном заражении IHN мальков кеты и нерки. Дана сравнительная характеристика состояния органов и тканей молоди лососей искусственного и естественного происхождения с использованием статистической обработки данных. Теоретическое и практическое значение работы

Результаты исследований позволяют дать оценку состояния здоровья рыб разного происхождения, а также эпизоотической ситуации на рыбоводных заводах и в естественных водоемах Камчатки. Оказана научно-консультативная помощь в диагностике болезней культивируемых рыб, особенно, алиментарных и микозных. Подтверждение диагноза инфекционного некроза гемопоэтической ткани у нерки на двух лососевых рыбоводных заводах (Малкинский и Озерки) в 2002 и в 2004 гг. послужило основой для уничтожения зараженной молоди, что препятствовало дальнейшему распространению инфекции на заводах и в природных популяциях. Полученные данные о морфологических изменениях,

вызываемых патогенными агентами различной этиологии на рыбоводных заводах Камчатки, помогут судить о тяжести заболеваний и ущербе, наносимом здоровью тихоокеанских лососей, а также позволяют определить диагностические признаки заболеваний. Количественные показатели (индекс гистопатологических изменений органов, показатель суммарного усредненного состояния организма), использованные при оценке состояния здоровья тихоокеанских лососей могут быть применены для расширенного анализа лососевых рыб из естественных водоемов. Представленные дополнения к мерам профилактики и контроля инфекционного некроза гемопоэтической ткани IHNV и Ichthyophonus hoferi направлены на ограничение проникновения этих патогенных агентов на заводы и развития эпизоотий, и, таким образом, способствуют повышению эффективности искусственного воспроизводства тихоокеанских лососей. Материалы диссертации могут быть использованы в лекционных курсах и на практических занятиях по ихтиопатологии лососевых рыб.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на восьмой международной конференции Европейской ассоциации ихтиопатологов "Болезни рыб и беспозвоночных" (Эдинбург, 1997), Всероссийской конференции "Проблемы патологии, иммунологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов" (Борок, 2003), международной российско-американской конференции "Здоровье водных и морских организмов" (Шефердстоун, Западная Вирджиния, 2003), международной научно-практической конференции "Стратегия развития аквакультуры в условиях XXI века" (Минск, 2004), отчетной сессии ТИНРО (Петропавловск-Камчатский, 2004) и в виде годовых научных отчетов КамчатНИРО в 20002004 гг., Всероссийской научно-практической конференции-семинаре "Эпизоотический мониторинг в аквакультуре: состояние и перспективы" (Москва, 2005). Публикации

По теме диссертации опубликовано 13 работ и 1 находится в печати. Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, списка литературы и содержит 14 таблиц, 18 рисунков. Список использованной литературы включает 345 источников, в том числе иностранных 207. Общий объем работы — 178 страниц. Благодарности

Выражаю глубокую признательность своим научным руководителям — д б.н., В И Карпенко (КамчатНИРО, Петропавловск-Камчатский) и к.б.н И.Г. Сясиной (Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток).

Приношу искреннюю благодарность за помощь при выполнении работы сотрудникам КамчатНИРО — |А.А. Сазонов^ И.В Кармановой, СЛ. Рудаковой, ИВ. Шлапаковой,

T.B. Рязановой, E.B. Бочковой, а также всем коллегам, принимавшим участие в сборах гистологических проб во время экспедиционных работ; В.И. Харламенко в статистической обработке полученных результатов и И.К. Трофимову в определении возраста половозрелой сельди из оз. Большой Вилюй. Выражаю признательность директорам Малкинского лососевого рыбоводного завода JI.B. Сахаровской и ЛРЗ Озерки А П. Горбаню за помощь при описании клинических признаков болезни и предоставленную информацию о квартальном и суммарном отходе мальков неркн в период эпизоотии IHN.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

С 2000 по 2004 гг. исследовано 41283 пробы органов и тканей от 1219 экз. молоди лососей рода Oncorhynchus на 5 лососевых рыбоводных заводах. Малкинском (MJIP3), Паратунском экспериментальном (ПЭЛРЗ), Вилюйском (ВЛРЗ), Озерки (ОЛРЗ), Кеткино (КЛРЗ) и от 462 экз. молоди рыб разного возраста вышеуказанного рода из бассейнов рек Большая, Авача и Паратунка. Всего обследовали: чавычи О tschawytscha — 147, нерки О пегка — 517, кеты О keta — 610, кижуча О. kisutch — 335, горбуши О gorbuscha — 15. Для определения фона заболеваемости в исследуемых водоемах отбирали гистологические пробы у гольца Salvelinus malma — 57 экз.

Для выявления причин ихтиофоноза у оставленной на подращивание молоди кижуча на ВЛРЗ, исследовали половозрелую сельдь Clupea pallasii из оз. Большой Вилюй (60 экз.). Для подтверждения этиологической роли вируса инфекционного некроза гемопоэтической ткани (IHNV) при заболевании мальков нерки на МЛРЗ в 2002 г. и на ОЛРЗ в 2004 г. проводили экспериментальное заражение мальков кеты и нерки (Рудакова, 2004). Гистологическими методами исследовали по 10 экз. кеты и нерки из подопытной и по 5 экз. из контрольных групп.

При сборе материала использовали биологический и клинический анализы, патологоанатомическое вскрытие, гистологические и гистохимические методы исследования. При отсутствии клинических признаков патологии пробы отбирали методом случайных выборок. Образцы тканей рыб фиксировали непосредственно после отлова Эвтаназию мальков проводили в 1-1.5% водном растворе диэтилового эфира или анестетиком MS-222 (Stoskopf, 1993). Отобранные для анализа пробы кожи, жабр, передней и задней почки, печени и желчного пузыря, желудочка сердца, предсердия, плавательного пузыря, селезенки, пищевода, желудка, кишечника, головного мозга, скелетной мускулатуры и хрящевой ткани фиксировали в 10% буферном формалине и в жидкости Дэвидсона (Виске, 1998). Дальнейшую обработку гистологических проб проводили по общепринятой методике (Austin, Austin, 1989; Bancroft et al., 1990). Препараты окрашивали гематоксилин-эозином по Мейеру, Романовскому-Гимза и железным гематоксилином по Гейденгайну, Циль-Нильсену, ШИК-световым зеленым и по Граму.

Для сравнительной характеристики состояния лососей из естественных водоемов и на рыбоводных заводах у особей без клинических признаков заболевания определяли индексы гистопатологических изменений разных органов и тканей и показатель суммарного усредненного состояния (СУС) в качестве индикатора общего состояния организма рыб. Гистопатологические изменения в органах и тканях разделили на четыре группы по степени тяжести, учитывая время, необходимое для возникновения этих изменений, обратимость и потенциальную опасность для рыбы. При этом принимали во внимание, как результаты собственных исследований, так и литературные данные (Факторович, 1984; Post, 1987; Fish pathology, 1989; Ferguson, 1995; Струков, Серов, 1995; Пальцев, Аничков, 2001) Индекс гистопатологических изменений органов или тканей Н, выраженный в условных единицах, определенной выборки лососей рассчитывали по формуле:

Н = 1РхТ,

где Р — встречаемость (в долях); Т — степень тяжести гистопатологических изменений.

Показатель суммарного усредненного состояния (СУС) организма вычисляли как сумму индексов гистопатологических изменений во всех исследуемых органах:

CyC = Hi + H2 + H3 + H4 + H5 + Hi + H7 + H8+..., где Hi, Н2, Нз,Н(, Н5, Hé, Н7, Hg — индексы гистопатологических изменений исследуемых органов или тканей.

Статистическую и математическую обработку данных проводили с помощью компьютерной программы "STATISTICА 6". Использовали метод непараметрической статистики для малых выборок: двухвыборочный критерий Колмогорова-Смирнова и дисперсионный тест Краскелла-Уоллиса (Боровиков, 2003) Различия между выборками принимались с достоверностью 0.99.

Исследования корма. Отбор кормов проводили в 2001 г. Исследовали партии кормов датской фирмы "Aller Aqua" (SGP 514, SGP493, крупки № 0, 1, 2, 3; GEP 576, крупки № 4, 6), используемые на заводах. Для этого проводили разведение навески 1 г образца корма с 10 мл физиологического раствора. После отстаивания из надосадочной жидкости готовили мазки, просушивали, фиксировали в метаноле (1-2 минуты), окрашивали по Романовскому-Гимза, Граму и ШИК-световым зеленым, затем просматривали при увеличении х400 и хЮОО

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ, ВЫЯВЛЕННЫЕ У МОЛОДИ ЛОСОСЕЙ ИЗ ЕСТЕСТВЕННЫХ ВОДОЕМОВ И ЗАВОДСКОЙ

Молодь без клинических признаков заболевания

Естественные водоемы. Клинических и патологоанатомических признаков заболеваний у исследуемых рыб не выявляли. Гистопатологические изменения, главным образом, отмеченые в жабрах, почке и головном мозге, носили локальный характер и/или были вызваны паразитарными и бактериальными агентами Деструктивных изменений

алиментарной природы не обнаружено. Липоидная дистрофия гепатоцитов второй степени, изредка третьей, отмечаемая у диких рыб, была характерна для водного токсикоза (Post, 1987; Sindermann, 1990; Ferguson, 1995; Карасева, 2003).

У лососей выявлены: цисты эпителиоцистиса в респираторном эпителии, грамотрицательные нитевидные бактерии, простейший жгутиконосец Ichthyobodo necator и моногенея Tetraonchus alaskensis на жаберных ламеллах; инфузория Trichodina truttae на коже, плероцеркоиды цестоды Cyathocephalus truncatus в пилорических придатках; споры и плазмодиальные стадии микроспоридии Pleistophora sp и миксоспоридии Leptotheca krogiusi в просвете почечных канальцев. Необходимо отметить, что микроспоридия Pleistophora sp., миксоспоридия L krogiusi, и инфузория Т. truttae не оказывали патогенного воздействия на структуру органов и тканей рыб.

У 14% сеголеток нерки из р. Ключевка и оз. Начикинское обнаружили некротические изменения в жабрах, почке, желудочно-кишечном тракте и коже, характерные для инфекционного некроза гемопоэтической ткани.

Заводская молодь. Для выращиваемой молоди тихоокеанских лососей, в основном, были характерны заболевания алиментарной природы. При визуальном осмотре рыб на рыбоводных заводах признаков заболевания, в основном, не отмечали. Лишь у отдельных особей обнаружили потемнение кожных покровов, нарушение координации движения, рыбы плавали на боку. При патологоанатомическом вскрытии у заводской молоди чаще всего наблюдали анемичность жабр, расширение кровеносных сосудов, бледность и пониженный тургор печени и почки, обилие жировых отложений в брюшной полости. Реже регистрировали наличие сгустков крови в полости тела, асцит, высокую вариабельность значений массы тела и повышенный отход.

В результате гистологического и гистохимического исследования заводской молоди лососей установлены: липоидная и цероидная дегенерация гепатоцитов; расширение желчного пузыря и переполнение его желчью; фокальный некроз гемопоэтической ткани почки, нефрокальциноз и гиалиново-капельная дегенерация цилиндрического эпителия почечных канальцев, атрофия поджелудочной ткани и увеличение внутренних жировых отложений, деструкция ворсинок пилорического отдела желудка.

Липоидную (жировую) дистрофию гепатоцитов разной степени (рис. 1А-В) отмечали у всех видов исследуемых заводских рыб. Наиболее часто встречали липоидную дистрофию гепатоцитов второй-третьей степени, которая является обратимым процессом (Факторович, 1984; Струков, Серов, 1995; Ferguson, 1995). Дистрофию четвертой степени наблюдали у чавычи на тепловодном Малкинском ЛРЗ перед выпуском в естественные водоемы и у кижуча на Вилюйском ЛРЗ.

Цероидную дегенерацию печеночной паренхимы (рис. 1Г) выявили дважды: в 2002 г. у 20% мальков нерки на ОЛРЗ и в 2003 г. у кижуча на ВЛРЗ. Большая часть гепатоцитов

была замещена жиром и гранулами цероида Отложение последнего отмечали как внугри клеток, так и в межклеточном пространстве.

Перед выпуском в естественные водоемы наибольшую встречаемость деструктивных изменений слизистой оболочки, кардиальных желез и очаговую деструкцию ворсинок в желудке выявили у чавычи и нерки на МЛРЗ и в 2002 г. у кеты на КЛРЗ. Истончение циркулярного и продольного мышечных слоев обнаружили у кижуча, оставленного на подращивание на ВЛРЗ (2003 г.), у чавычи и нерки — на МЛРЗ (2001 г.).

Рис. 1. Структура печени у мальков тихоокеанских лососей разного происхождения' А — нормальное состояние у рыб из естественных водоемов, Б, В — вторая-третья, четвертая степень липоидной дистрофии гепатоцитов (х400, Г-Э); Г — цероидная дегенерация гепатоцитов у заводской молоди (х400, Циль-Нильсен). Обозначения- С — печеночные синусоиды, ГП — гепатоциты, ЭР — эритроциты, Ц — гранулы цероида, ЖК — жировые капли, ПЯ — пикнотическое ядро

В 2001 г. у заводских лососей в пищеварительном тракте в остатках корма обнаружили клетки дрожжеподобного гриба неустановленного таксономического положения, имеющие плотную оболочку со средними размерами от 3x4 до 4,5x7 мкм. При окрашивании препаратов по ШИК-световому зеленому отмечали почкование этих клеток в желудочно-кишечном тракте рыб. Клетки подобного гриба выявили при просмотре мазков, приготовленных из всех проб корма в 2001 г. Их количество превышало норму в 10 раз. Почкующиеся грибы обнаружили и в бактериологических посевах из корма (Устименко и др., 2003).

В жабрах отмечали гипертрофию и гиперплазию респираторного эпителия, слипание жаберных ламелл. Наиболее часто подобные гистопатологические изменения наблюдали у чавычи на МЛРЗ, у кеты и кижуча на ВЛРЗ в 2004 г. перед выпуском в естественные водоемы.

В отдельные годы регистрировали интермиотомальный отек и плазмолиз скелетной мускулатуры у нерки на ОЛРЗ (2002 г.) и кижуча на ВЛРЗ (2003 г.). Начальный кардиомиопатический синдром обнаружили у 10-40% рыб на всех заводах в 2002 г.

Выявленные гистопатологические изменения характерны для алиментарного токсикоза и связаны с тем, что искусственно выращиваемая заводская молодь тихоокеанских лососей получала несбалансированное питание, или корма были недоброкачественными Большинство из них обратимы при переходе на сбалансированные корма или естественное питание, но существенно снижают иммунитет рыб и способствуют повышенной восприимчивости к заболеваниям различной этиологии.

Адаптация заводской молоди к естественным условиям. У заводской чавычи и нерки из Малкинского ЛРЗ в 2000 г., мальков кеты из Паратунского ЛРЗ в 2001 г., наблюдали регенерацию паренхимы печени, желудочно-кишечного тракта, жабр. В 2003 г. у молоди кеты из р. Паратунка и мальков кеты из ПЛРЗ в период адаптации в этом водоеме особых различий в структуре тканей и органов не обнаружили. По нашему мнению, выявленные регенеративные процессы в желудочно-кишечном тракте и печени были вызваны переходом на естественное питание, а в жабрах — еще и уменьшением плотности посадки рыб.

Молодь с клиническими признаками патологии

Ихтиободоз. На рыбоводных заводах ихтиободоз (костиоз) диагностировали трижды у молоди нерки на МЛРЗ и дважды у молоди кижуча на ВЛРЗ Экстенсивность инвазии варьировала от 90 до 100%, интенсивность — от единичных до 520 экз. при увеличении х100 (данные лаборатории болезней рыб и беспозвоночных ФГУП КамчатНИРО) Визуально у рыб отмечали истощение, потемнение кожных покровов. При патологоанатомическом вскрытии регистрировали отсутствие кормовых масс в желудочно-кишечном тракте, отечность и обильное слизеотделение в жабрах и коже Гистологическими методами в респираторном эпителии жабр (рис. 2) и эпидермальном слое кожи обнаружили увеличение количества слизистых клеток, вакуолизацию цитоплазмы, фокальный некроз, обширную гиперплазию клеток, слипание жаберных ламелл Свободные и прикрепленные формы / песШог отмечали на жаберных ламеллах и коже.

Рис. 2. Гистологическое строение жабр сеголетка нерки в норме (А) и при инвазии жгутиконосцем 1сЫИуоЬо(1о песШог (|) (Б) Видны очаговая гиперила-зия респираторного

эпителия и слипание жаберных ламелл (х400, Г-Э). Обозначения ЖФ -жаберные филаменты; ЖЛ — жаберные ламеллы

Стоит отметить, что / песМог отмечали на жаберных ламеллах и эпидермальном слое кожи у годовиков кижуча из р. Большая в 2003 г. В этих тканях выявили только фокальный некроз клеток. По результатам паразитологических исследований интенсивность и экстенсивность поражений также были незначительны (Карманова и др., 2003, 2004)

Возможно, что на рыбоводные заводы простейшие паразиты попадали с подаваемой водой и/или от рыб-производителей при отсутствии или некачественной антипаразитарной обработке последних Кроме того, заражение может происходить в процессе набухания оплодотворенной икры непосредственно в речной воде (Карманова, 1998; Карманова и др., 2002).

Бактериальная жаберная болезнь. В 2004 г. на ВЛРЗ у мальков кеты и кижуча подтвердили диагноз бактериального жаберного заболевания, вызванного несколькими видами флавобактерий (миксобактерий), относящихся к роду ПтюЬасГепит

При отборе проб у заводских мальков кеты и кижуча, показанием к которому был повышенный отход рыб, наблюдали отечность жабр. Гистологическими методами у этих лососей обнаружили: интерстициальный отек, обширную гиперплазию респираторного эпителия и слипание жаберных ламелл (рис. ЗА). Между жаберными филаментами и на поверхности жаберных ламелл отмечали скопление нитевидных грамотрицательных бактерий длиной до 8 мкм. Пикноз в клетках, гиперплазию и скопление аналогичных бактерий регистрировали на поверхности эпидермиса. У кижуча наблюдали гиперплазию и некроз клеток спинного плавника (рис. ЗБ). В паренхиматозных органах выявили обильное кровенаполнение.

Лечебные мероприятия, проведенные на ВЛРЗ — использование дезинфицирующих препаратов (ванны с марганцовокислым калием), применение антибиотиков (канамицин) в комплексе с противопаразитарными обработками (формалин) — позволили временно улучшить состояние здоровья рыб. После этого отмечали гистопатологические изменения, аналогичные выявленным ранее, но их встречаемость у кеты снизилась. Патогенное воздействие флавобактерий усугублялось присоединением простейшего Ж1утиконосца I песаЮг и водорослей.

При развитии заболевания у молоди кижуча, оставленной на заводе на подращивание, в одном из бассейнов выявили около 80% рыб с внешними признаками патологии. Больные особи держались около поверхности воды, жабры были отечны, жаберные крышки приоткрыты (рис. ЗВ). У рыб отмечали нарушение координации движения, ослизнение жабр и многочисленные ватообразные пушистые белые наросты на них. При вскрытии регистрировали анемичность печени и почки, у 40% особей желудочно-кишечный тракт был заполнен бесцветной слизью.

Кроме деструктивных изменений, выявленных ранее, в этот период отмечали обширный некроз и расплавление жаберной ткани (рис. ЗГ); обильное слизеоотделение,

гиперплазию, некроз клеток эпителиального слоя глотки, цитолиз подслизистого слоя и скопление некротизированных клеток в просвете желудка и кишечника; обильное слизеоотделение в эпидермальном слое кожи. В этих же органах обнаружили множественное скопление гифов сапролегниевых грибов, частиц ила и бактерий На жаберных ламеллах и эпидермисе регистрировали множественные скопления простейшего жгутиконосца I песШог. Гиперемию и петехиальные (точечные) геморрагии наблюдали в почке и печени Выявленные деструктивные изменения носили необратимый характер. Рыба была близка к гибели Смертность молоди кижуча в результате заболевания достигла 20%.

Рис. 3. Бактериальная жаберная болезнь у заводской молоди кижуча и кеты на Вилюйском ЛРЗ: А — гиперплазия респираторного эпителия, слипание жаберных ламелл, скопление бактерий (|) (х400, Циль-Нильсен); Б — гиперплазия, слущивание эпителиальных клеток спинного плавника, скопление бактерий (|) (*400, Циль-Нильсен); В — внеший вид рыб на поздней стадии заболевания- жаберные крышки приоткрыты ("И вследствие разросшегося респираторного эпителия; Г — расплавление тканей жабр и множественное скопление микроорганизмов (|) (хЮО, ШИК-световой зеленый). Обозначения' ЖД — жаберная дуга, ЖФ — жаберные филаменты.

Стоит отметить, что флавобактерии были обнаружены нами и у годовиков кижуча из р. Паратунка, но деструктивные изменения, выявленные в жабрах, носили локальный характер.

Ихтиофоноз. В 2004 г. впервые на Камчатке у молоди кижуча, оставленной на подращивание на Вилюйском заводе, выявили опасное микозное заболевание, вызываемое несовершенным грибом, предположительно из класса РЬусотусе1ез, 1сЫИуорИопш Ио/еп Оно наносит значительный ущерб рыбоводству за счет снижения темпа роста и/или гибели рыб, больших затрат на оздоровление хозяйств, так как лечение болезни не разработано

(Post, 1987; Справочник ветеринарного..., 1999). Внешних признаков патологии у лососей не отмечали. При патологоанатомическом вскрытии у 10% особей регистрировали увеличение и переполнение желчного пузыря.

Гистологические исследования позволили обнаружить споры гриба I hoferi в

просвете кардиального и пилорического отделов желудка у 50% обследованных особей. У

рыб, прежде всего, повреждались васкуляризированные ткани: почка, сердце, печень, в

меньшей степени — скелетная мускулатура, поджелудочная железа, соединительная и

жировая ткани. В этих тканях выявлены многоядерные "покоящиеся споры" 50-230 мкм в

диаметре (рис. 4А). Ответной реакцией организма на внедрение данного паразита явилось

образование гранулем (рис. 4Б), которые часто были окружены волокнистой соединительной

тканыо, иногда — со скоплениями вокруг них меланоцитов, макрофагов или нейтрофилов

Также обнаружены гигантские клетки, которые характерны для гранулематозного

воспаления При дифференциальной окраске ШИК-световым зеленым капсула гранулем

окрашивалась в красный цвет (рис. 4В) Пустые "покоящиеся споры" замещались

грануляционной и соединительной тканью При дальнейшем развитии гранулем в

паренхиматозных органах у кижуча наблюдали лизис спор (рис 4Г) и рубцевание очага

воспаления. Выявленные гистопатологические изменения характерны для хронической

формы ихтиофоноза. Рис 4 Гистопатологические

изменения в органах и тканях у годовиков кижуча на Вилюй-ском JIP3 при ихтиофонозе А

— множественное скопление "покоящихся спор" lchthyophonwi hoferi (|) в желудочке сердца (*50, Г-Э), Б

— гранулемы вокруг "покоящейся споры" и плазмодия (хЮО, Романовского-Гимза); В

— меланоциты, макрофаги и некротизированные клетки (|) вокруг "покоящейся споры" (х400, Г-Э); Г — "покоящиеся споры" в скелетной мускулатуре и поджелудочной железе (с признаками дегенерации) (хЮО, ШИК-световой зеленый). Обозначения: ПС — "покоящаяся спора", ППС — пустая спора; ПЛ — плазмодий

У 20% исследованных особей в кардиальном отделе желудка выявили деление амебобластов на амебоидные эмбрионы и проникновение их в эпителиальный слизистый слой. Регистрировали плазмодии гриба в желудочке сердца, почке и печени, которые при дифференциальной окраске по Романовскому-Гимза окрашивались в голубой цвет.

В гемопоэтической ткани почки наблюдали почкование "дочерних спор" гриба I hoferi. Внутри "покоящихся спор" отмечали большое количество эндоспор — маленьких круглых ядер с шаровидным внутриядерным тельцем. Окрашивание срезов по Цилю-Нильсену и по Граму, применяемое для выявления кислотоустойчивых бактерий и микроспоридий, дало негативный результат.

Обнаружение "покоящихся спор" ихтиофонуса в гемопоэтической ткани почки у 7% исследованной тихоокеанской сельди С pallasii позволило предположить, что поражение грибом I hoferi кижуча на заводе произошло после скармливания ему фарша, приготовленного из тихоокеанской сельди свежего вылова и/или замороженного, содержащего жизнеспособные споры. Подкормку подращиваемой молоди рыб фаршем из сельди, выловленной в оз. Большой Вилюй, производили с августа по сентябрь. Почкование "дочерних спор", образование плазмодиев и способность "покоящихся спор" к эндогенному дроблению привели к усилению аутоинфекции у заводского кижуча.

Инфекционный некроз гемопоэтической ткани

Эпизоотии на ЛРЗ Малкинском и "Озерки". В 2002 г. впервые на Камчатке зарегистрирована эпизоотия инфекционного некроза гемопоэтической ткани (IHN) у мальков нерки на MJIP3 (Гаврюсева, 2004; Рудакова, 2004). Патогенный агент, вызывающий данное заболевание, относится к семейству Rhabdoviridae и является облигатным возбудителем. Смертность молоди в одном из цехов завода достигла 79.3% (рис. 5). Выжившая молодь была уничтожена.

»и»

Рис. 5. Смертность молоди нерки при эпизоотии инфекционного некроза гемопоэтической ткани на Малкинском ЛРЗ в 2002 г.

Визуальные и гистопатологические изменения, выявленные у мальков нерки во время вспышки IHN на ОЛРЗ, в основном, аналогичны таковым на МЛРЗ. В течение эпизоотии погибло 48% рыб из 8 бассейнов, а остальные были уничтожены как вирусоносители. Завод понес значительные экономические потери в результате гибели и/или уничтожения 34% всей выращиваемой на ОЛРЗ молоди нерки.

При внешнем осмотре рыб в период эпизоотий были отмечены признаки типичные для данного заболевания. В результате гистологических исследований в почке отмечали обширный некроз и цитолиз клеток гемопоэтической ткани (рис. 6А), а на поздних стадиях

заболевания — и эпителия почечных канальцев и клубочков, гиалиново-капельную дегенерацию нефроцитов и нефрокальциноз. В селезенке обнаружили гиперемию, некроз клеток красной и белой пульпы. В жабрах наблюдали гиперемию, некроз, гиперплазию респираторного эпителия, слипание жаберных ламелл. В печени выявили скопление лимфоидных элементов в кровеносных сосудах, диффузный некроз гепатоцитов, а при последующих отборах — грубозернистость цитоплазмы, цероидную дегенерацию, цитолиз.

На начальном этапе развития инфекции в желудочно-кишечном тракте отмечали фокальный некроз, лизис гранулированных клеток подслизистого слоя (рис. 6Б). При дальнейшем проникновении инфекции наблюдали дегенерацию подслизистого слоя, а затем ворсинок желудка, геморрагии в циркулярный мышечный слой пищевода и желудка В просвете желудочно-кишечного тракта обнаружили некротические спущенные клетки слизистого слоя. При последнем отборе проб у отдельных особей отмечали только некроз клеток подслизистого слоя. У 70% исследуемых рыб выявили остатки корма в просвете желудочно-кишечного тракта.

В поджелудочной железе обнаружили кариорексис в клетках экзокринной части (рис 6В), кровоизлияния и некробиотические тела. При дальнейшем распространении инфекции наблюдали обширный некроз клеток; в патологический процесс вовлекалась и эндокринная часть поджелудочной ткани.

Отмечали геморрагии и некроз мышечных волокон (рис. 6Г) Гиперемию, кариорексис в миоцитах губчатого слоя желудочка и эпикардиума регистрировали в сердце В коже выявили геморрагии, некроз соединительной ткани губчатого слоя дермы, некробиотические тела в эпидермисе, избыточное скопление меланомакрофагов.

В период эпизоотии у мальков нерки выявили также скопления меланомакрофагов и очаговый кариорексис в псевдобранхиях; некробиотические тела в спинном мозге, а при последующих отборах — в желудочке мозжечка, оболочке зрительной доли, гранулированном слое продолговатого мозга и молекулярном слое мозжечка; геморрагии, очаговый некроз цилиндрического эпителия обонятельной и соединительной ткани носового канала; кровоизлияния и некробиотические тела в брюшной полости, сетчатке глаза и жировой ткани.

Биопробы. При экспериментальном заражении вирусом инфекционного некроза гемопоэтической ткани мальков кеты и нерки отмечали внешние признаки заболевания и гистопатологические изменения, аналогичные выявленным ранее у нерки в период эпизоотии на двух заводах. У молоди из контрольных групп структурные нарушения в жабрах, желудочно-кишечном тракте и паренхиматозных органах не обнаружили Окрашивание препаратов по Гимза, Граму и ШИК-световому зеленому дало негативный результат.

Рис. 6 Патологические изменения при инфекционном некрозе гемопоэтической ткани у молоди нерки в период эпизоотии- А — кариорексис (t), цитолиз гемопоэтической ткани почки, Б — некроз гранулированных клеток (Т) компактного слоя подслизистой оболочки желудка; В — некроз клеток экзокринной части поджелудочной железы (Т); Г — кровоизлияние, некроз мышечных волокон скелетной мускулатуры (х400, Г-Э) Обозначения- ПК — почечные канальцы, ГТ — гемопоэтическая ткань, К — кровоизлияние

Патогенез инфекционного некроза гемопоэтической ткани У мальков нерки с клиническими признаками патологии на MJIP3 и OJIP3 подтвердили диагноз инфекционного некроза гемопоэтической ткани (IHN) и выявили динамику морфологических изменений.

По нашему мнению, воротами для данной инфекции являются жабры и желудочно-кишечный тракт, а также поврежденные кожные покровы и плавники, где происходит первичное размножение вирусных частиц, которые с током крови и по соединительнотканным волокнам разносятся в органы-мишени. Прежде всего, поражалась гемопоэтическая ткань почки и селезенки. Позднее, в некробиотический процесс вовлекались почечные канальцы и клубочки. Нарушение экскреторной функции почек приводило к интоксикации организма, в результате чего произошли структурные изменения в печени и желчном пузыре.

Некроз клеток поджелудочной железы, выявленный в наших исследованиях, характерен и для другого вирусного заболевания — инфекционного некроза панкреатической ткани (Knott, Munro, 1986; Smail et al., 1992). Однако отличительным признаком поражения IHN у мальков рыб является гибель гранулированных клеток компактного слоя подслизистой оболочки желудка (Yasutake, 1970, 1975, 1979; Fish pathology, 1989), а при дальнейшем проникновении инфекции и дегенерация подслизистого

слоя, ворсинок желудка, геморрагии в циркулярный мышечный слой пищевода Спущенные некротические эпителиальные клетки слизистого слоя желудочно-кишечного тракта являлись составляющей фекальных тяжей, которые становились дополнительным источником заражения для других особей

Общая анемия организма рыб, обнаруженная при гематологических исследованиях (Рудакова, 2004) была вызвана двумя причинами: разрушением кроветворных органов — гемопоэтической ткани почки и селезенки, повышенной проницаемостью сосудов. При генерализации инфекционного процесса отмечали геморрагии и некроз клеток в желудочно-кишечном тракте, жировой ткани, скелетной мускулатуре, сердце, хрящевой ткани, реже — головном мозге.

В период угасания эпизоотии встречаемость гистопатологических изменений в органах и тканях исследованных мальков нерки снизилась. Вероятно, это объясняется тем, что часть рыб к этому времени уже переболела.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОСТОЯНИЯ ОРГАНОВ И ТКАНЕЙ МОЛОДИ РАЗНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

Молодь из естественных водоемов. У молоди из естественных водоемов деструктивных изменений в жабрах, желудочно-кишечном тракте и паренхиматозных органах, обнаруженных у заводских сеголеток тихоокеанских лососей и характерных для алиментарного токсикоза, водоемов не наблюдали. В связи с отсутствием тяжких и физиологически значимых изменений у молоди из естественных водоемов, значение показателя СУС, рассчитанного как сумма индексов гистопатологических изменений четырех органов (печень, почки, желудочно-кишечный тракт и жабры), в основном, не превышало 2 усл. ед. Исключение составляла молодь нерки из бассейна р. Большая, у которой значение СУС варьировало от 2.4 до 4 усл. ед.

Достоверные патологические изменения структуры тканей (при уровне достоверности 0.99) выявили только у молоди нерки и кеты из бассейна р. Большая ' Обнаруженные гистопатологические изменения почки, жабр, печени, скелетной

мускулатуры у нерки характерны для инфекционного некроза гемопоэтической ткани.

Ранее, в 2001-2004 гг. вирусологическими методами исследования асимптоматическое носительство IHNV отмечали у половозрелой нерки (Рудакова, 2003; Бочкова, Рудакова, 2004), а в 2003 г. выделили этот вирус у погибающих мальков нерки из бассейна этой же реки (Бочкова, Рудакова, 2004).

У мальков кеты отбор проб проводили в р. Домашний, недалеко от которого ведется

строительство промышленных объектов фирмой "Аквариус", рядом располагается завод минеральных вод "Малкинский". Возможно, на структуре печени, а в результате — суммарной оценке патологических изменений сказалось ухудшение экологических условий в этом районе.

Заводская молодь. Деструктивные изменения в органах и тканях, преимущественно, носили алиментарный характер. По результатам статистического анализа встречаемости и тяжести патологических изменений в поджелудочной железе, головном мозге, скелетной мускулатуре и сердце не установлено достоверной разницы (уровень достоверности 0.99) между заводской и дикой молодью, тогда как индексы гистопатологических изменений жабр, почки, желудочно-кишечного тракта, и особенно печени, достоверно отличаются Эти данные являются информативными для оценки состояния здоровья выращиваемых лососей Значение показателя СУС у выращиваемых рыб варьировало от 0.2 усл. ед. у кеты на КЛРЗ в 2000 г. до 8 усл. ед. у кижуча на ВЛРЗ в 2003 г.

Наиболее выраженные деструктивные изменения алиментарной природы отмечали у чавычи (табл. 1). Температура воды при выращивании этого вида тихоокеанских лососей на Малкинском ЛРЗ за период исследования варьировала от 5 до 10°С, тогда как на остальных заводах при выращивании других рыб она, в основном, не превышала 4.5°С. Значение СУС за период исследования достигало б усл. ед. Хуже всего ситуация была в 2000 г. и в 2001 г, когда использовали недоброкачественные корма. Патологические нарушения структуры тканей у заводской чавычи, возможно, обусловлены более высокой по сравнению с другими заводами температурой и длительностью кормления.

Таблица 1

Средние значения индекса гистопатологических изменений (среднее из 10 экз ± стандартное отклонение) печени и желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) заводских тихоокеанских лососей _ в 2000-2004 гг. _

Вид рыбы Печень ЖКТ Сумма

Чавыча 1.7±1.1а 1.2±1.2а 2.9±1.8а

Нерка 0.9±1.0Ь 0.4±0.7Ь 1.2±1.3Ь

Кета 0.9±1.0Ь 0.4±0.8Ь 1.4±1.4Ь

Кижуч 1.6±1.1а 0.6±0.7Ь 2.1±1.5а

Примечание: Данные для одного органа, отмеченные одинаковой буквой, достоверно не отличаются между собой (непараметрический метод парных сравнений Колмогорова-Смирнова, при достоверности 0.99). Жирным шрифтом выделены максимальные значения, достоверно отличающиеся от минимальных значений

У нерки гистопатологические изменения также, в основном, носят алиментарный характер. Значение СУС варьировало от 0.5 до 5.5 усл. ед. Исключение составил 2002 г., у нерки на МЛРЗ оно достигало 7 усл. ед. и было вызвано присоединением инвазии (ихтиободоз).

Для заводской кеты также характерен алиментарный характер повреждений Значение показателя СУС изменялось от 0 3 до 4 4 усл. ед. Достоверные статистические отличия

по общей сумме гистопатологических изменений у этого вида рыб выявили на КЛРЗ (2004 г.), ПЭЛРЗ (2001, 2002 и 2004 гг) и ВЛРЗ (2004 г). На КЛРЗ патологические изменения алиментарного характера усугублялись водным токсикозом. На ПЭЛРЗ это было связано: в 2001 г. — с некачественной обработкой икры перед закладкой (Устименко, Сергеенко, 2001; Линева, 2004), в 2002 г. — с повышенной зараженностью простейшими Apiosoma conicum и

Chilodonella piscícola (данные лаборатории болезней рыб и беспозвоночных ФГУП КамчатНИРО), а в 2004 г у рыб отмечали газопузырьковое заболевание. У кеты на ВЛРЗ в 2004 г. пищевой токсикоз осложнился бактериальной жаберной болезнью.

Таким образом, наличие бактериальной флоры внутри, а простейших паразитов на поверхности развивающейся икры, повышенная зараженность мальков простейшими паразитами и газопузырьковое заболевание, в конечном счете, существенно снизили уровень резистентности организма рыб, и, как следствие, усугубили процесс алиментарного токсикоза.

При сравнении результатов исследования молоди лососей в 2000 г. достоверных различий заводских мальков с молодью естественного происхождения не установили (табл 2).

Таблица 2

Состояние органов молоди тихоокеанских лососей, выраженное в условных единицах (среднее ± стандартное отклонение) на рыбоводных заводах и из естественных водоемов в

2000-2004 гг.

Год Жабры Почка Печень ЖКТ Поджел железа Головной мозг Скелетная мускулатура Сердце Сумма

Заводы 2004 1.2±1.2Ь 1.Ш.8Ь l.ffctl.Ob 02±06a 01±03a ОШЗи OOttO la 01±0 2a 3.6tí.7b

2003 1.2±1.2Ь 0.7±0.7с 1.0±0.9Ь O.UO.Sc 0 l±0 4a 0 1±0 4a 0 l±0 3a 0 0±0 2a 3.7±2.Sb

2002 0 6±1.1а 1.2±1.0Ь 1.2±0.9b o 7±; 0c 0 0±02a 0 3±0 7a 0 0±0 la 0 3±0.7a 4J±3.0b

2001 0 5±0 8а 1.1±0.8Ь I.4±l.lb 1.3±l.lb 01±0 4a 0 2±0 6a 0 0±0 2a 00±0 la 4.7±2.7b

2000 0 3±0 7а 0 4±0 8а 1.1±1.2Ь 05±08c 0 l±0 3a 0 0±0 2a 0 0±0 la 00Ю la 2 4±2 8a

Водоемы 2004 0 5±1 0а 0 4±0 8а 0 3±0 7a 0 l±0 4a 00±01a 0 l±0 4a 0 0±0 3a 00±0 la 1 5±2 0a

2003 0 8±1 2а 0 3±0 7а 0 3±0 6a 0 l±0 4a 0 l±0 3a 0 l±0 4a 0 0±0 2a 00±0 la 1 6±2 2a

2002 I 0±1 lab 0 4±0 8а 0 l±0 4a 0 l±0 6a 0 0±0 0a 0 0±0 0a 0 0±0 0a 0 0±0 0a 1 6±2 la

2001 0 1±0.3а 0 4*Ю 6а,с 0 3±0 5a 0 3±0 5a,с 0 0±0 0a 0 3±0 7a 0 0±0 0a 0 0±0 3a 1 3±1 5a

2000 04i0 7a.b 0 5±11а,с 06±I la,b 0.ШМ.С 0 0±0 0a 0 0±0 0a 0 0±0 0a 00±00a 2 2±3 0a

Примечание: Данные для одного органа, отмеченные хотя бы одной одинаковой буквой, достоверно не отличаются между собой (непараметрический метод парных сравнений Колмогорова-Смирнова, при достоверности 0.99): Сумма дана в качестве индикатора общего состояния организма (N=1220 экз.). Жирным шрифтом выделены максимальные значения, достоверно отличающиеся от минимальных значений, наклонным — не имеющие значимых отличий от минимальных и/или максимальных значений.

Начиная с 2001 г., эти различия достоверны. По-видимому, корма Bio Diet американского производства, применявшиеся на заводах в 2000 г., были физиологически более полноценны для культивируемых тихоокеанских лососей.

Выявлено, что кета является наиболее устойчивым видом тихоокеанских лососей для заводского воспроизводства. Значение показателя СУС у кижуча в течение 2001-2004 гг. было самым высоким, а, следовательно, состояние организма хуже, чем у других заводских лососей. Основная патология у него обнаружена в жабрах. Вероятно, этот вид очень чувствителен к качеству воды и плотности посадки.

При выращивании лососей в результате изменения условий содержания вторичные патогены разной этиологии способны вызывать эпизоотии. Их причиной являются нарушение биотехники выращивания, стресс, вызванный переуплотненностью, перепады температуры, изменение газового режима, недоброкачественность кормов и т.д. В результате

присоединения микрофлоры усугубляются патологические процессы, вызванные алиментарным токсикозом, и, наоборот, ослабление иммунной системы рыб при пищевых токсикозах способствует заражению патогенными агентами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В соответствии с поставленной целью и задачами проведены морфологические исследования молоди лососевых рыб в естественных водоемах (р. Авача, Паратунка, бас. р. Большая и оз. Большой Вилюй) и на 5 лососевых рыбоводных заводах Камчатки. Использование количественных показателей, индекса гистопатологических изменений органов и показателя суммарного усредненного состояния организма, позволило провести сравнительную оценку здоровья молоди лососей разного происхождения.

У молоди лососевых рыб из естественных водоемов обнаружены незначительные гистопатологические изменения, которые носили локальный характер. У выращиваемой молоди лососей выявлены и/или подтверждены вирусные (инфекционный некроз гемопоэтической ткани), бактериальные (бактериальная жаберная болезнь), паразитарные (ихтиободоз), микозные (ихтиофоноз) и алиментарные заболевания Последние являются наиболее характерными для заводских лососей и, как правило, протекают в хронической форме. Степень тяжести деструктивных изменений варьирует в зависимости от вида рыб, длительности кормления и температуры воды. Патологии алиментарной природы наиболее выражены у чавычи, наименее — у кеты. В большинстве случаев, обнаруженные деструктивные изменения являются обратимыми, хотя существенно ослабляют сопротивляемость организма рыб, и как следствие, оказывают негативное влияние на готовность молоди к покатной и океанической миграции, а также повышают их восприимчивость к заболеваниям различной этиологии

Инфекционный некроз гемопоэтической ткани протекал в острой форме. Воротами для данной инфекции являются жабры, желудочно-кишечный тракт и поврежденные кожные покровы. Вирус размножается и распространяется через соединительную ткань органов и гематогенным путем. В результате инфекции, прежде всего, поражается гемопоэтическая ткань почки и селезенки. В дальнейшем, деструктивные изменения почечных канальцев и клубочков вызывают нарушение водно-солевого гомеостаза и интоксикацию организма рыб, приводя к жировой и цероидной дегенерации печени. При генерализации инфекции поражаются практически все органы и ткани. Инфицированные рыбы выделяют вирус с мочой, слизистыми выделениями кишечника, через жабры, кожу и ткани плавников.

При гистологическом исследовании молоди нерки на двух заводах в период эпизоотии инфекционного некроза гемопоэтической ткани, а также кеты и нерки, экспериментально зараженных вирусом 1НИУ, выявили аналогичные внешние признаки патологии и гистопатологические изменения в органах и тканях. Учитывая недостаточное количество диагностических ихтиовирусологических лабораторий в России, наличие некротических изменений в гемопоэтической ткани почки и селезенки, компактном слое желудочно-кишечного тракта, жабрах и поджелудочной ткани, наряду с гематологическими исследованиями (Рудакова, 2004), может служить предварительным диагнозом инфекционного некроза гемопоэтической ткани.

Для сохранения здоровья и предотвращения возникновения эпизоотии у заводской молоди тихоокеанских лососей очень важна ранняя диагностика заболеваний. Необходимо строго соблюдать технологические требования, описанные в Инструкции по болезням рыб. Для устранения патологического ожирения печени в рацион заводских рыб следует добавлять свежий корм (Факторович, 1984), но для предотвращения заражения рыб патогенами (например, ихтиофонозом) его необходимо подвергать термической обработке Обязательным также является применение антидотных препаратов: аскорбиновой кислоты (Соколов, Андреева, 1989), протеолитических ферментов (Валова, 1998), мидийного гидролизата (Гамыгин и др., 2001) и др. Чтобы избежать эпизоотии инфекционного некроза гемопоэтической ткани у рыб, кроме вышеуказанных мер, предлагаем использовать

рекомендации, изложенные в "Руководстве по искусственному воспроизводству нерки на Аляске" (Alaska sockeye salmon..., 1994).

ВЫВОДЫ

1 Результаты гистологических и гистохимических исследований свидетельствуют, что состояние здоровья у молоди кеты, чавычи, кижуча в реках Авача, Паратунка и басссейне р. Большая удовлетворительное. Деструктивные изменения, вызванные патогенными агентами различной этиологии, носят локальный характер.

2. У тихоокеанских лососей, выращиваемых на рыбоводных заводах Камчатки, выявлены болезни различной этиологии: алиментарные — липоидная и цероидная дегенерация печени; паразитарные — ихтиободоз; микозные — ихтиофоноз. Подтвержден диагноз инфекционного некроза гемопоэтической ткани и бактериальной жаберной болезни.

3. Патологии алиментарного характера у культивируемых лососей протекают в хронической форме и связаны с тем, что заводская молодь получает несбалансированные или недоброкачественные корма. Степень тяжести деструктивных изменений варьирует в зависимости от вида рыб, длительности кормления и температуры выращивания. При заводском воспроизводстве кета является более устойчивым к различным болезням видом.

4. Наиболее опасным заболеванием был инфекционный некроз гемопоэтической ткани, вызвавший эпизоотии у мальков нерки на двух заводах. Хотя это заболевание на заводах протекало по-разному, в органах и тканях нерки отмечали аналогичные гистопатологические изменения. Визуальные и гистопатологические признаки при естественной эпизоотии у молоди нерки и искусственном заражении IHNV мальков кеты и нерки схожи.

5. При отсутствии вирусологического тестирования наличие некротических изменений в гемопоэтической ткани почки и селезенки, компактном слое желудочно-кишечного тракта, жабрах я поджелудочной ткани дает возможность использовать его для постановки предварительного диагноза IHN.

6. Эпизоотическую обстановку в водоемах Камчатки в отношении наиболее опасных, сертифицируемых видов паразитов и бактерий у молоди лососей из естественных водоемов можно считать благополучной. В отношении вирусных инфекций исключение составляет бассейн р. Большая, являющийся неблагополучным по инфекционному некрозу гемопоэтической ткани.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Пугаева В.П., Гаврюсева Т.В, Сазонов A.A. Гистологические исследования новообразований у половозрелой горбуши, а также у сеголетков кеты и чавычи // Итоги научно-практической работы в ихтиопатологии: Информационный бюллетень - M : Межведомственная Ихтиологическая комиссия, 1997. С. 93-95.

2. Pugaeva V.P., Gavruseva T.V., Rudakova S.L., Sazonov A.A. Hepatocellular neoplasia m fíngerlings chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) and chum salmon (Oncorhynchus keta) at the Kamchatka hatchery // Diseases of fish and shellfish: VIII International Conference EAFP, Edinburg, 14-19 September, 1997: Abstr. - Edinburg: Heriot-Watt University, 1997. P 022.

3. Карманова И.В., Линева Г.П., Гаврюсева T.B. О зараженности паразитами сеголетков тихоокеанских лососей на рыборазводных заводах Камчатки // Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре: Тезисы научно-практической конференции, Москва, 21-22 ноября 2000 г. - М.: Россельхозакадемия, 2000. С. 70-71.

4 Карманова И.В., Пугаева В.П., Рудакова С.Л, Гаврюсева Т.В., Устименко, Е А, Сергеенко Н.В., Линева Г.П. Данные бактериологических, вирусологических, паразитологических исследований, как показатели технического состояния рыбоводных заводов Камчатки // Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки: Материалы второй областной Камчатской научно-практической конференции, Петропавловск-Камчатский, 3-6 октября 2000 г. - Петропавловск-Камчатский' Камчатрыбвод, Камч. печати, двор, 2000. С. 28-34.

5. Карманова И.В., Пугаева В.П., Рудакова С.Л., Линева Г.П., Сергеенко Н.В., Гаврюсева Т.В., Устименко Е.А. Пути проникновения патогенов молоди тихоокеанских лососей на рыбоводные заводы Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и Северо-западной части Тихого океана. - Петропавловск-Камчатский' Изд-во КамчатНИРО, 2002. Вып.

6. С. 303-307.6. Карманова И.В., Рудакова С Л., Гаврюсева Т.В, Устименко Е.А., Сергеенко Н.В., Линева Г.П., Корнеева С.А. Инфекционные и инвазионные возбудители болезней рыб в аквакультуре (Камчатка) // Болезни рыб. - М.: Спутник, 2004. Вып. 79 С 97104.

7. Karmanova I.V., Rudakova S.L., Ustimenko Е.А., Sergeenko N.V., Liniova G P., Komeeva S.A., Gavruseva T.V. Health of pacific salmonids held under natural and artificial conditions of reproduction in Kamchatka // Aquatic and marine animal health' Second bilateral conference, Shepherdstown, West Virginia, 21-28 September, 2003. - Michigan: Michigan State Univ., 2003. P. 8.

8 Устименко E.A., Гаврюсева T.B., Сергеенко HB. Признаки алиментарного токсикоза у молоди лососей на рыбоводных заводах Камчатки // Экологические и социально-экономические проблемы Камчатки: Материалы научно-практической конференции,

24 f - 7 1 б б TiGG"

Петропавловск-Камчатский, 25-27 марта 2003 г. - Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатГТУ, 2003. С. 21-32.

9. Гаврюсева Т.В. Гистопатологические изменения при инфекционном некрозе гемопоэтической ткани (IHN) у мальков нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) на Малкинском JIP3 в период эпизоотии // Вопросы рыболовства 2004. Т. 5. № 1(17) С. 132146.

10. Сергеенко Н.В., Гаврюсева Т.В., Устименко Е.А. Актиномицеты у лососевых рыб Камчатки // Стратегия развития аквакультуры в рыночных условиях XXI века: Материалы международной научно-практической конференции, Минск, 24-27 августа 2004 г. - Минск: Тонпик, 2004. С. 347-350.

11. Гаврюсева Т.В. Гистопатологические изменения при алиментарном токсикозе у искусственно выращиваемых мальков тихоокеанских лососей на рыбоводных заводах Камчатки // Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб: Расширенные материалы Всероссийской научно-практической конференции, Борок, 16-18 июля 2003 г. -М.: ООО "Авось-ка", 2004. С. 276-286.

12 Линева Г.П., Корнеева С.Л., Гаврюсева Т.В. Микроспоридия Pleistophora sp у производителей и молоди тихоокеанских лососей на рыбоводных заводах Камчатки // Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб: Расширенные материалы Всероссийской научно-практической конференции, Борок, 16-18 июля 2003 г. - М.: ООО "Авось-ка", 2004. С. 441-447.

13. Рудакова С.Л., Устименко Е.А., Гаврюсева Т.В., Сергеенко Н.В., Линева Г.П., Корнеева С.А., Бочкова Е.А. Эпизоотическая обстановка на ЛРЗ Камчатки и состояние здоровья производителей, используемых для воспроизводства тихоокеанских лососей в 2004 г. // Эпизоотологический мониторинг в аквакультуре: состояние и перспективы: Материалы Всероссийской научно-практической конференции, Москва, 13-14 сентября 2005 г. - М.: Россельхозакадемия, 2005. С. 101-104.

14. Kaimanova I.V., Rudakova S.L., Ustimenko Е.А., Sergeenko N.V., Liniova G P., Korneeva S.A., Gavruseva T.V. Microorganisms and parasites assosiated with feral and hatchery-reared pacific salmon in Kamchatka // Aquaculture (in press).

Гаврюсева Татьяна Владимировна МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ У МОЛОДИ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ ИЗ ЕСТЕСТВЕННЫХ ВОДОЕМОВ И НА РЫБОВОДНЫХ ЗАВОДАХ КАМЧАТКИ

Автореферат

Подписано к печати /Аирта 2006 г. Заказ от ^1ларта 2006 г.

Издательство КамчатНИРО, Объем 24 стр. А5

683000, Петропавловск-Камчатский, Набережнвя 18 Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гаврюсева, Татьяна Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Воспроизводство тихоокеанских лососей на Камчатке.

1.1.1. Естественное воспроизводство.

1.1.2. Искусственное разведение.

1.2. Болезни лососей.

1.2.1. Вирусные инфекции.

1.2.2. Бактериальные болезни.

1.2.3. Микозные заболевания.

1.2.3. Паразитарные инвазии.

1.2.4. Алиментарные болезни.

1.2.5. Кардиомиопатический синдром.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Морфологические и гистохимические методы.

2.3. Исследование условий содержания заводской молоди.

2.4. Биопробы для подтверждения этиологии инфекционного некроза гемопоэтической ткани.

2.5. Статистическая и математическая обработка данных.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Биологические показатели молоди тихоокеанских лососей разного происхождения.

3.1.1. Естественные водоемы.

3.1.2. Рыбоводные заводы.

3.2. Патология молоди лососевых рыб.

3.2.1. Гистопатологические изменения в органах и тканях у лососей из естественных водоемов, на рыбоводных заводах и при адаптации выращиваемых рыб к естественным условиям.

3.2.2. Ихтиободоз.

2.3. Бактериальная жаберная болезнь.

2.4. Ихтиофоноз.

2.5. Инфекционный некроз гемопоэтической ткани.

3. Сравнительная характеристика состояния органов и тканей молоди лососей разного происхождения.

3.1. Молодь из естественных водоемов.

3.2. Заводская молодь.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологические изменения у молоди тихоокеанских лососей из естественных водоемов и на рыбоводных заводах Камчатки"

Актуальность проблемы. Лососевые рыбы занимают особое положение в системе аквакультуры, которое определяется особенностью их биологии и высокой рыбохозяйственной ценностью (Канидьев, 1984). Они являются традиционным объектом промысла как источник высококачественной пищевой продукции.

Одним из способов пополнения запасов проходных лососей является искусственное разведение, которое имеет определенное преимущество — возможность контроля на всех этапах эмбрионально-личиночного и малькового развития. Это позволяет выращивать потомство с определенными свойствами, нужного размера и качества, обеспечивает повышенную сохранность особей (Канидьев и др., 1970; Петренко, 1976). Выживаемость молоди на рыбоводных заводах составляет обычно 7080% от количества инкубируемой икры, в то время как в естественных условиях эта величина в несколько раз ниже (Канидьев, 1984).

В настоящее время заболевания культивируемых гидробионтов являются одним из главных факторов, сдерживающих развитие мирового искусственного воспроизводства (Щелкунов, 2000, 2004; Ларцева и др., 2004). В результате гибели рыб от болезней аквакультура теряет в среднем до 15-20% продукции и более (Стрелков и др., 2005). Применение в рационе рыб некачественных искусственных кормов и добавок к ним могут привести к алиментарным заболеваниям (Факторович, 1984; Moccia et al., 1984; Мирзоева, 1990; Карасева и др., 1995; 1998; Пугаева и др., 1997; Daskalov et al., 1999; Карасева, 2003). В последние годы увеличивается число заводов, неблагополучных по инфекционным и инвазионным болезням (Бауэр, Мирзоева, 1984; Наумова, Ройтмаи, 1989; Сердюк, 1995; Устимеико, Сергеенко, 2001; Линева, 2004). На многих заводах появляются заболевания, ранее не выявлявшиеся в регионах. Так, на Малкинском лососевом рыбоводном заводе (ЛРЗ) у производителей нерки в 2001 г. впервые на Камчатке был выделен вирус инфекционного некроза гемопоэтической ткани (IHN) (Рудакова, 2001, 2003), а позже на этом же заводе и на ЛРЗ Озерки произошли вспышки заболевания, вызванные этим же патогенным агентом (Гаврюсева, 2004а; Рудакова, 2004а, б; Рудакова и др., 2005).

Носителями и источниками возбудителей болезней, в большинстве случаев, являются половозрелые рыбы естественных популяций, используемые в качестве производителей (Бормотова, Ларцева, 1995; Щелкунов, 2000, 2004). Кроме того, ими могут быть вода, грунт, рыбоводный инвентарь, корма и т.д. (Post, 1987; Сборник инструкций.1998; Грищенко и др., 1999).

Независимо от их этиологии, патогены приводят к структурным изменениям в тканях, а нередко вызывают и гибель рыб (Бауэр, Мирзоева, 1984; Fish pathol., 1989; Ferguson, 1995; Рудакова, 2004а, б). Для диагностики инфекционных и инвазионных патогенных заболеваний применяются различные методы исследований: вирусологические, бактериологические, паразитологические, гематологические, гистологические и гистохимические. Последние позволяют выявлять болезни на начальной стадии развития и судить о степени воздействия патогенного агента на организм рыб.

С целью оценки состояния здоровья рыб на лососевых рыбоводных заводах ведется эпизоотологический мониторинг. В лаборатории болезней рыб и беспозвоночных КамчатНИРО паразитологические, вирусологические и бактериологические исследования заводской молоди лососей на Камчатке начали проводить с 1996 г., плановые гистологические исследования — с 1999 г. Ранее, в 1984-1994 гг., бактериологическими и паразитологическими методами культивируемых тихоокеанских лососей исследовали в лаборатории СахНИРО (Вялова, Шкурина, 1995). Настоящая работа является первым аналитическим исследованием по определению морфологических изменений, вызванных патогенными агентами различной этиологии, которые были выявлены у молоди тихоокеанских лососей Камчатки разного происхождения.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в оценке состояния здоровья молоди тихоокеанских лососей из естественных водоемов и па рыбоводных заводах Камчатки на основе выявленных морфологических изменений.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить морфологические изменения в органах и тканях лососевых рыб разного происхождения;

2. Определить степень воздействия различных патогенов на ткани и организм рыб в целом (на состояние здоровья молоди);

3. Изучить патогенез алиментарного заболевания и инфекционного некроза гемопоэтической ткани у тихоокеанских лососей;

4. Выявить и проанализировать причины, условия и факторы, способствующие возникновению болезней у заводских тихоокеанских лососей;

5. Провести сравнительную оценку заболеваемости у молоди лососей естественного и искусственного воспроизводства.

Научная новизна. Впервые изучены гистопатологические изменения у заводских тихоокеанских лососей на Камчатке при инфекционном некрозе гемопоэтической ткани, алиментарном токсикозе, ихтиофонозе, ихтиободозе (костиозе), бактериальной жаберной болезни. Впервые описан патогенез алиментарного заболевания у тихоокеанских лососей, выращиваемых на рыбоводных заводах Камчатки. Проанализирована динамика морфологических изменений при инфекционном некрозе гемопоэтической ткани (IHN) у мальков нерки на двух рыбоводных заводах в период эпизоотии. Впервые описаны гистопатологические изменения при экспериментальном заражении IHN мальков кеты и нерки. Дана сравнительная характеристика состояния органов и тканей молоди лососей искусственного и естественного происхождения с использованием статистической обработки данных.

Практическое значение. Результаты исследований позволяют дать оценку состояния здоровья рыб разного происхождения, а также эпизоотической ситуации на рыбоводных заводах и в естественных водоемах Камчатки. Оказана научно-консультативная помощь в диагностике болезней культивируемых рыб, особенно, алиментарных и микозных. Подтверждение диагноза инфекционного некроза гемопоэтической ткани у нерки на двух лососевых рыбоводных заводах (Малкинский и Озерки) в 2002 и в 2004 гг. послужило основой для уничтожения зараженной молоди, что препятствовало дальнейшему распространению инфекции на заводах и в природных популяциях. Полученные данные о морфологических изменениях, вызываемых патогенными агентами различной этиологии на рыбоводных заводах Камчатки, помогут судить о тяжести заболеваний и ущербе, наносимом здоровью тихоокеанских лососей. Обнаруженные гистопатологические изменения позволяют определить диагностические признаки заболеваний. Количественные показатели (индекс гистопатологических изменений органов, показатель суммарного усредненного состояния организма), использованные при оценке состояния здоровья тихоокеанских лососей могут быть применены для расширенного анализа лососевых рыб из естественных водоемов. Определение уровня потенциальной смертности во время эмбриогенеза и раннего онтогенеза от возбудителей болезней позволило бы корректировать прогноз численности тихоокеанских лососей. Представленные дополнения к мерам профилактики и контроля инфекционного некроза гемопоэтической ткани IHNV и Ichthyophonus hoferi направлены на ограничение проникновения этих патогенных агентов на заводы и развития эпизоотий, и, таким образом, способствуют повышению эффективности искусственного воспроизводства тихоокеанских лососей. Материалы диссертации могут быть использованы в лекционных курсах и на практических занятиях по ихтиопатологии лососевых рыб.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, списка литературы и содержит 14 таблиц, 18 рисунков. Список использованной литературы включает 345 источников, в том числе иностранных 207. Общий объем работы — 178 страниц.

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Гаврюсева, Татьяна Владимировна

выводы

1. Результаты гистологических и гистохимических исследований свидетельствуют, что состояние здоровья у молоди кеты, чавычи, кижуча в реках Авача, Паратунка и басссейне р. Большая удовлетворительное. Деструктивные изменения, вызванные патогенными агентами различной этиологии, носят локальный характер.

5. При отсутствии вирусологического тестирования наличие некротических изменений в гемопоэтической ткани почки и селезенки, компактном слое желудочно-кишечного тракта, жабрах и поджелудочной ткани дает возможность использовать его для постановки предварительного диагноза IHN.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В соответствии с поставленной целью и задачами проведены морфологические исследования молоди лососевых рыб из естественных водоемов (р. Авача, Паратунка, бассейне р. Большая и оз. Большой Вилюй) и на 5 лососевых рыбоводных заводах Камчатки. Использование количественных показателей, индекса гистопатологических изменений органов и показателя суммарного усредненного состояния организма, позволило провести сравнительную оценку здоровья молоди лососей разного происхождения. У особей из естественных водоемов обнаружены незначительные гистопатологические изменения, которые носили локальный характер.

В результате многолетних гистологических исследований у заводской молоди рыб были выявлены и/или подтверждены вирусные (инфекционный некроз гемопоэтической ткани), бактериальные (бактериальная жаберная болезнь), паразитарные (ихтиободоз), микозные (ихтиофоноз) и алиментарные заболевания. Последние являются наиболее характерными для тихоокеанских лососей в аквакультуре Камчатки и, как правило, протекают в хронической форме. Степень тяжести деструктивных изменений варьирует в зависимости от вида рыб, длительности кормления и температуры воды. Патологии алиментарной природы наиболее выражены у чавычи. Самая благополучная ситуация у молоди кеты. В большинстве случаев, обнаруженные деструктивные изменения являются обратимыми, хотя существенно ослабляют сопротивляемость организма рыб, и как следствие, оказывают негативное влияние на готовность молоди к покатной и океанической миграции, а также увеличивают их восприимчивость к заболеваниям различной этиологии.

При ихтиободозе деструктивные изменения в респираторном эпителии жабр и эпидермальном слое кожи вызывали нарушения жаберного и кожного дыхания, результатом чего явился повышенный отход рыб. Первоначально при бактериальной жаберной болезни у кеты и кижуча ВЛРЗ в жабрах и коже отмечали сходные гистопатологические изменения, однако заболевание более тяжело протекало у кижуча: при прогрессировании болезни регистрировали структурные нарушения желудочно-кишечного тракта и присоединение вторичной микрофлоры. Вероятнее всего, этот вид не выносит больших плотностей посадки и очень чувствителен к качеству воды. При ихтиофонозе (хроническая форма) характерные гранулемы, которые образуются вокруг покоящихся спор гриба, чаще всего встречаются в хорошо васкуляризированных органах. Замещение нормальной ткани сердца, селезенки, почки и печени ретикуло-эндотелиальной грануляционной тканью приводит к циррозу и атрофии.

Наиболее опасным заболеванием был инфекционный некроз гемопоэтической ткани, вызвавший эпизоотии мальков нерки на МЛРЗ (2002 г.) и ОЛРЗ (2004 г.). Болезнь протекала в острой форме. Воротами для данной инфекции являются жабры, желудочно-кишечный тракт и поврежденные кожные покровы. Вирус размножается и распространяется через соединительную ткань органов и гематогенным путем. В результате инфекции, прежде всего, поражается гемопоэтическая ткань почки и селезенки. В дальнейшем, деструктивные изменения почечных канальцев и клубочков вызывают нарушение водно-солевого гомеостаза и интоксикацию организма рыб, приводя к жировой и цероидной дегенерации печени. При генерализации инфекции поражаются практически все органы и ткани. Происходит выход крови в окружающие ткани и полость тела, некроз клеток желудочно-кишечного тракта, жировой ткани, скелетной мускулатуры, сердца, хрящевой ткани, реже — головного мозга. Инфицированные рыбы выделяют вирус с мочой, слизистыми выделениями кишечника, через жабры, кожу и ткани плавников.

При гистологическом исследовании молоди нерки на двух заводах в период эпизоотии инфекционного некроза гемопоэтической ткани, а также кеты и нерки, экспериментально зараженных вирусом IHNV, выявили аналогичные внешние признаки патологии и гистопатологические изменения в органах и тканях. Учитывая недостаточное количество диагностических ихтиовирусологических лабораторий в России, наличие некротических изменений в гемопоэтической ткани почки и селезенки, компактном слое желудочно-кишечного тракта, жабрах и поджелудочной ткани, наряду с гематологическими исследованиями (Рудакова, 2004), может служить предварительным диагнозом инфекционного некроза гемопоэтической ткани. В дальнейшем необходимо выявить патологические изменения при воздействии вируса IHN на другие виды тихоокеанских лососей (чавыча, кижуч), которые являются объектами искусственного разведения на Камчатке.

Для сохранения здоровья и предотвращения возникновения эпизоотии у заводской молоди тихоокеанских лососей очень важна ранняя диагностика заболеваний. Необходимо строго соблюдать технологические требования, описанные в Инструкции по болезням рыб. Для устранения патологического ожирения печени в рацион заводских рыб следует добавлять свежий корм, но для предотвращения заражения рыб патогенами (например, ихтиофонозом) его необходимо подвергать термической обработке. Обязательным также является применение антидотных препаратов: метиленового синего, хитозана. Чтобы избежать эпизоотии инфекционного некроза гемопоэтической ткани у рыб, кроме вышеуказанных мер, предлагаем использовать рекомендации, изложенные в "Руководстве по искусственному воспроизводству нерки на Аляске" (Alaska sockeye salmon., 1994) и настоящей диссертации.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гаврюсева, Татьяна Владимировна, Петропавловск-Камчатский

1. Бауер О.Н., Мирзоева Л.М. Инвазионные заболевания лососевых, их профилактика и терапия. Обзорная информация // Рыбохозяйственное использование внутренутренних водоемов. М.: ЦНИИТЭИРХ, 1984. Вып. 12. С. 1-64.

2. Банина Н.Н., Куденцова Р.А., Брагина Е.В. Эпистилезы и некоторые другие случаи массового поражения перитрихами рыб и икры // Изв. ГосНИОРХ. 1977. Т. 119. С. 107-109.

3. Богданова Е.А. О возбудителе вертежа в районах, прилежащих к северной части Тихого океана // Вопросы морской паразитологии: Материалы I Всесоюзного симпозиума по паразитам и болезням морских животных. Киев: Наукова Думка, 19706. С. 5-7.

4. Бормотова С.В., Ларцева Л.В. Санитарное состояние аквакультурыосетровых и среды их обитания // Аквакультура. М.: ВНИИЭРХ, 1995. Вып. 2. С. 1-7.

5. Боровиков В. STATISTICA. Искусство анализа данных на компьютере: Для профессионалов. 2-е изд. Спб.: Питер, 2003. 688 с.

6. Бычкова Л.И. Микробиоценоз радужной форели (Oncorhynchus mykiss) и водной среды при садковом выращивании // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.:1. ВНИИПРХ, 2002.25 с.

7. Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). М.: Колос, 1995. 464 с.

8. Валова В.Н. Использование протеолитических ферментов в лососеводстве // Рыбное хоз-во. 1998. № 1. С. 44-45.

9. Варнавский B.C. Участие почек в ионной регуляции у молоди нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) озера Дальнее в связи с процессом смолтификации // Рыбы в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 161-167.

10. Вейдемейер Г.А., Мейер Ф.П., Смит JI. Стресс и болезни рыб. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1981. 127 с.

11. Введенская Т.Л. Пищевые рационы рыб в литорали оз. Дальнего // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. Сб. науч. тр. КамчатНИРО. Петропавловск-Камчатский, 1993. Вып. 2. С. 130-139.

12. Ветеринарное законодательство. Т. 1.-М.: Росзооветснабпром, 2000. 248 с.

13. Волобуев В.В., Рогатных А.Ю. Эколого-морфологическая характеристика кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) (Salmonidae) материкового побережья Охотского моря//Вопр. ихтиологии. 1982. Т. 22, вып.6. С. 974-980.

14. Вронский Б.Б. Сезонные расы чавычи (Oncorhynchus tschawytscha Walb.) в бассейне р. Камчатки // Биологические проблемы Севера, Магадан, октябрь 1983 г.: Тезисы докладов X Всесоюзного симпозиума. -Магадан: ИБПС, 1983. Ч. 2. С. 159.

15. Вялова Г.П. Гематологические показатели молоди кеты при алиментарном заболевании // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. М., 1987. Вып. 50. С. 122-129.

16. Вялова Г.П., Воронин В.Н. Микроспоридиоз лососевых Сахалина: распространении и динамика зараженности // Паразитология. JL: Наука, 1987. Т. 21. С. 553-557.

17. Гаврюсева Т.В. Гистопатологические изменения при инфекционном некрозе гемопоэтической ткани (IHN) у мальков нерки Oncorhynchus пегка (Walbaum) на Малкинском ЛРЗ в период эпизоотии // Вопросы рыболовства. 2004а. Т. 5. № 1(17). С.132-146.

18. Гидрогеология СССР. Том 29. Камчатка, Курильские и Командорские острова. Южно-Камчатская геологоразведочная экспедиция. -М.: Недра, 1972. 364 с.

19. Глаголева Т.П., Бодрова Т.Н. Диагностическое значение гематологического анализа у лососевых видов рыб: Корма и методы кормления объектов марикультуры. -М.: ВНИРО, 1988. С. 121-127.

20. Головин П.П. Основные болезни осетровых рыб в товарных индустриальных хозяйствах и меры борьбы с ними // Проблемы современного товарного осетроводства: Сборник докладов Первой научно-практической конференции. -Астрахань: Биос, 2000. С. 475-476.

21. Головина Н.А. Морфофункциональная характеристика крови рыб — объектов аквакультуры. Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: ВНИРО, 1996. 53 с.

22. Государственный водный кадастр. Многолетние данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши РСФСР. Бассейны рек Камчатской области. Д.: Гидрометоиздат, 1987. Т. 1, вып. 18. 385 с.

23. Государственный доклад "О состоянии природной окружающей среды

24. Камчатской области в 1998 году".-Петропавловск-Камчатский, 1998. 158 с.

25. Грищенко Л.И., Акбаев М.Ш., Васильков Г.В. Болезни рыб и основы рыбоводства. -М: Колос, 1999. 456 с.

26. Донецков В.В. Влияние эпизоотии ихтиофоноза на популяцию атлантическо-скандинавской (норвежской весеннее-нерестующей) сельди (Clupea harengus harengus L.). Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГТА, 2004. 22 с.

27. Дрожжи кормовые. Технические условия. ГОСТ 20083-74. М.: Изд-во стандартов, 1989. 17 с.

28. Дрожжи кормовые паприн. Технические условия. ГОСТ 28179-89. - М.: Изд-во стандартов, 1989. 5 с.

29. Ермоленко А.В. Возбудители инвазионных заболеваний пресноводных рыб Приморского края. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 82 с.

30. Заварина Л.О. Некоторые данные по биологии молоди кеты Oncorhynchus keta (Walb.) р. Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. Сб. науч. тр. КамчатНИРО. -Петропавловск-Камчатский, 1993. Вып. И. С. 67-74.

31. Запорожец О.М. Этолого-физиологические и экологические аспекты искусственного воспроизводства тихоокеанских лососей Автореф. дис. . докт. биол. наук. -М.: ВНИИПРХ, 2002. 52 с.

32. Зорбиди Ж.Х. Суточный ритм питания кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) озера Азабачьего // Вопр. ихтиол. 1977. Т. 17, вып. 1. С. 182-184.

33. Исси И.В. Микроспоридии. Протозоология. Л.: Наука, 1986. № 10. С. 3-121.

34. Ихтиопатология. -М.: Пищевая пром-сть, 1977. 431 с.

35. Канидьев А.Н. Биологические основы искусственного разведения лососевых рыб. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1984. 216 с.

36. Канаев А.И. Новая технология зимовки рыб. М.: Колос, 1976. 126 с.

37. Канидьев А.Н., Салмин С.А., Коспонин Г.М. Заводское разведение горбуши и кеты как способ повышения запасов лососей Сахалина // Вопр. ихтиол. 1970. Т. 10, вып. 2(61). С. 360-361.

38. Карасева Т.А. Болезни рыб в аквакультуре севера России (на примере Кольского полуострова). Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск: Петрозав. гос. унив., 2003. 22 с.

39. Карасева Т.А., Альтов А.В., Донецков В.В. Болезни искусственно выращенной горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) // Паразиты и болезни морских пресноводных рыб Северного бассейна. Сб. науч. тр. ПИНРО. Мурманск, 1998. С. 103-104.

40. Карманова И.В. Паразиты тихоокеанских лососей в эпизоотической обстановке паразитозов в бассейне реки Паратунки (Камчатка). Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: Ин-т Паразитол. РАН, 1998. 23 с.

41. Карманова И.В., Рудакова C.JL, Гаврюсева Т.В., Устименко Е.А., Сергеенко Н.В., Линева Г.П., Корнеева С.А. Инфекционные и инвазионные возбудители болезней рыб в аквакультуре (Камчатка) // Болезни рыб. М.: Спутник, 2004. Вып. 79. С. 97-104.

42. Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: ВНИРО, 1998. 165 с.

43. Карпенко В.И., Николаева Е.Т. Суточный ритм питания и рационы молоди кеты Oncorhynchus keta в речной и ранний морской периоды жизни // Вопр. ихтиол. 1989. Т. 29, вып. 2. С. 318-325.

44. Кондратюк В.И. Климат Камчатки. -М.: Гидрометеоиздат, 1974. 201 с.

45. Крохин Е.М., Крогиус Ф.В. Очерк бассейна р. Большой и нерестилищ лососевых, расположенных в нем // Изв. ТИНРО. 1937. Т. 9. 80 с.

46. Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки Oncorhynchus пегка (Walbaum). Л.: Наука, 1971. 228 с.

47. Куренков И.И. Зоогеография пресноводных рыб Камчатки // Вопр. географии Камчатки. 1965. Вып. 3. С. 25-34.

48. Лабораторный практикум по болезням рыб. -М.: Наука, 1983. 295 с.

49. Ларцева Л.В. Рыбы и гидробионты — переносчики возбудителей инфекционных болезней. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2003. 100 с.

50. Ларцева Л.В., Металлов Г.Ф., Проскурина В.В., Болдырева Я.М., Лисицкая И.А. Ихтиопатологические исследования производителей севрюги в дельте Волги // Болезни рыб. Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. -М.: Спутник, 2004. Вып. 79. С. 120-126.

51. Мирзоева Л.М. Алиментарные болезни рыб: Обзорная информация // Рыбохозяйственное использование внутренних водоемов. М.: ЦНИИТЭИРХ, 1990. Вып. 4. 68 с.

52. Мирзоева Л.М. Патологии рыб, вызванные дефицитом и избытком жирорастворимых витаминов // Болезни рыб. М.: ВНИИЭРХ, 1997. Вып. 2. С. 1-12.

53. Мирзоева Л.М. Болезни рыб при индустриальном выращивании. Обзорная информация // Болезни гидробионтов в аквакультуре. М.: ЦНИИТЭИРХ, 2000а. Вып. 1. С. 1-60.

54. Мирзоева Л.М. Иммуномодулирующие пищевые добавки для аквакультуры. Обзорная информация // Болезни гидробионтов в аквакультуре. М.: ЦНИИТЭИРХ, 20006. Вып. 2. С. 21-25.

55. Наумова A.M., Ройтман В.А. Паразитарные болезни разводимых рыб и их профилактика // Зоопаразитология: Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 1989. Т. 10. С. 1-212.

56. Нейш Г.А., Хьюз Г.С. Микозы рыб.-М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1984.96 с.

57. Николаева Е.Т. Некоторые данные о росте и питании мальков камчатской кеты в нерестово-выростных водоемах // Изв. ТИНРО. 1968. Т. 64. С. 91-100.

58. Николаева Е.Т. Размерно-весовая характеристика и питание кеты в устьях камчатских рек//Изв. ТИНРО. 1972. Т. 82. С. 153-164.

59. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Паразитические простейшие / Под ред. О.Н. Бауэр и др. Л.: Наука, 1984. Вып. 143, т. 1, ч. 1. 431 с.

60. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Паразитические многоклеточные / Под ред. О.Н. Бауэр и др. Л.: Наука, 1987. Вып. 149, т. 3, ч. 2. 577 с.

61. Остроумов А.Г. Нерестовый фонд лососей (Oncorhynchus) в бассейне озера Паланского // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. Сб. науч. тр. КамчатНИРО. Петропавловск-Камчатский, 1993. Вып. II. С. 100-106.

62. Пальцев М.А., Аничков Н.М. Патологическая анатомия. Т. 1. М.: Медицина, 2001.528 с.

63. Петренко Л.А. Эффективность искусственного воспроизводства атлантического лосося // Тр. ГосНИОРХ. 1976. Т. 112. С. 3-21.

64. Перечень карантинных и особо опасных болезней рыб. Приложение к Приказу Минсельхоза России № 173 от 29.09. 2005 г.

65. Пугачев О.Н., Хохлов П.П. Микроспоридии рода Myxobolus паразиты головного и спинного мозга лососевых рыб // Систематика и экология рыб континентальных водоемов Дальнего Востока. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 137-139.

66. Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность. Камчатка. -Л.: Гидрометеоиздат, 1966. Т. 20. 505 с.

67. Рудакова С.Л. Некроз гемопоэтической ткани у производителей нерки и предполагаемые источники инфекции // Вопр. рыболовства. 2003. Т. 4, № 1(13). С. 93-102.

68. Рудакова С.Л. Состояние здоровья популяций лососей на Камчатке и воздействие на них вируса инфекционного некроза гемопоэтической ткани // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск: Петрозав. гос. ун-т, 2004а. 24 с.

69. Рудакова С.Л. Анализ развития эпизоотии, вызванной вирусом инфекционного некроза гемопоэтической ткани (IHNV) у мальков нерки Oncorhynchus пегка. при искусственном выращивании (Камчатка) // Вопр. рыболовства. 20046. Т. 5, № 2(18). С. 362-374.

70. Сборник инструкций по борьбе с болезнями рыб. / Под ред. Н.А. Яременко. -М.: Отдел маркетинга АМБ-агро, 1998. 307 с.

71. Семенченко А.Ю. Приморская сима (Популяционная экология, морфология, воспроизводство). Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 192 с.

72. Сердюк А.В. Инфекционные заболевания лососевых рыб Северо-Запада России // Проблемы товарного выращивания лососевых рыб России: Сборник докладов Всероссийского совещания, Мурманск, 1-4 августа 1995 г. Мурманск: ПИНРО, 1995. С. 84-88.

73. Сметанин А.Н. Нерестовые реки Камчатки на пороге экологического кризиса // Природоохранительные территории в акватории Дальнего Востока и проблемы сохранения биологического разнообразия. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1991. С. 54-57.

74. Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. -М.: МГУ, 1975.334 с.

75. Смирнов Б.П., Кляшторин Л.Б. Осморегуляция у молоди кеты при изменениях температуры и солености // Эколого-физиологические и токсикологические аспекты и методы рыбхозяйственных исследований. -М.: ВНИРО, 1990. С. 82-102.

76. Смирнов Б.П., Чебанова В.В., Введенская Т.В. Адаптация заводской молоди кеты Oncorhynchus keta и чавычи О. tschawytscha к питанию в естественной среде и влияние голодания на физиологическое состояние молоди // Вопр. ихтиол. 1993. Т. 33, №5. С. 637-643.

77. Соколов В.Д., Андреева Н.Л. Фармакологическая коррекция стресса // Ветеринария. 1989. № 5. С. 61-64.

78. Справочник ветеринарного врача-ихтиопатолога. / Под ред. П.П. Соторова.

79. М.: Росзооветснабпром, 1999. С. 66-78.

80. Струков А.И., Серов В.В. Патологическая анатомия. М.: Медицина, 1995.564 с.

81. Сынкова А.И. О питании тихоокеанских лососей в камчатских водах // Изв. ТИНРО. Владивосток. 1951. Т. 34. С. 105-121.

82. Толстяк Т.И. Влияние искусственных условий выращивания на физиологическое состояние молоди красной // III Всесоюзное совещание по лососевидным рыбам, Тольятти, март 1988 г.: Тезисы докладов. Тольятти: ИЭВБ, 1988. С.333-336.

83. Факторович К.А. Опыт оценки некоторых диет для лосося по данным гистологического анализа печени // Изв. ГосНИОРХ. 1961. Т. 51. С. 37-46.

84. Факторович К.А. Алиментарные заболевания рыб // Биологические основы рыбоводства: паразиты и болезни рыб. -М.: Наука, 1984. С. 144-159.

85. Хлебнова Е.Ю., Абросимов С.С. Изменение липидного и жирнокислотного обмена при некоторых заболеваниях рыб // Болезни рыб. М.: Спутник, 2004. Вып. 79. С. 176-182.

86. Чепурная А.Г. Эколого-паразитологический мониторинг рыб в прудовых хозяйствах дельты Волги // Болезни рыб. М.: Спутник, 2004. Вып. 79. С. 183-189.

87. Черешнев И.А. Биологическое разнообразие ихтиофауны Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1996. 197 с.

88. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В., Фролов С.В. Лососевидные рыбы Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2002. 496 с.

89. Шестерин И.С., Ильин А.И. Применение аминокислотно-витаминных смесей для улучшения здоровья рыб // Аквакультура и здоровье рыб: Тезисы докладов Первого российско-американского симпозиума, Москва, 12-19 июля 1998 г. М.: ВНИИПРХ, 1998. С. 176-177.

90. Шкурина З.К., Вялова Г.П. Бактериальные болезни лососей Сахалина // Болезни гидробионтов в аквакультуре. М: ЦНИИТЭИРХ, 2000. Вып. 2. С. 6-16.

91. Ыун А.Е., Щукина B.C. Диагностика вибриоза у рыб // Ветеринария. М.: Наука, 1979. № 11. С. 40-43.

92. Щелкунов И.С. Ихтиопатология на пороге XXI века // Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре: Тезисы докладов научно-практической конференции, Москва, 21-22 ноября 2000 г. М.: Россельхозакадемия, 2000. С. 26-28.

93. Щелкунов И.С. Весенняя виремия и другие рабдовирусные болезни рыб: от иммунологических к молекулярно-генетическим методам диагностики // Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб: Расширенные материалы

94. Всероссийской научно-практической конференции, Борок, 16-18 июля 2003 г. М.: ООО "Авоська", 2004. С. 389^04.

95. Юхименко JI.H., Смирнов Л.П., Койдан Г.С., Гусева Н.В. Специфическая профилактика бактериальной геморрагической септицемии (аэромоноза) рыб // Болезни рыб. М.: ВНИИЭРХ, 1998. Вып. 2. С. 14-21.

96. Юхименко Л.Н., Смирнов Л.П., Койдан Г.С., Гаврилин К.В., Бычкова Л.И. Иммунопрофилактика бактериальной геморрагической септицемии (аэромоноза) рыб // Болезни рыб: Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. М.: Спутник, 2004. Вып. 79. С. 223227.

97. Alaska sockeye salmon culture manual // Special Fish. Rep. V. 6. Anchorage: Alaska Dep. Fish Game. Div. Commer. Fish. Manag. Develop. Alaska, 1994. P. 1-40.

98. Amend D.F. Infectious hematopoietic necrosis (IHN) virus disease // U.S. Fish Wildl. Serv. Fish Dis. 1984. P. 1-39.

99. Amend D.F., Yasutake W.T., Mead R.W. A hematopoietic virus disease of rainbow trout and sockeye salmon // Trans. Amer. Fish. Soc. 1969. V. 98. P. 796-804.

100. Amend D.F., Pietsch J.P. Virucidal activity of two iodophores to salmonid viruses // J. Fish. Res. Bd. Can. 1972. V. 29. P. 61-65.

101. Amin A.B., Mortensen L., Poppe T. Histology atlas normal structure of Salmonids. Oslo: Akvapatologisk Labor. AS BOD0, 1992. 222 p.

102. Amlacher E. Textbook of fish diseases. Neptune City, New Jersey: T.F.H. Publications, 1970.302 p.

103. Anderson J.W., Conroy D.A. Vibrio disease in fishes // Amer. Fish. Soc. Spec. Publ. 1970. V. 5. P. 266-272.

104. Austin В., Austin D.A. Methods for the microbiological examination of fish and shellfish. Edinburgh: Depart. Biol. Sci. Heriot - Watt Univ., Edinburgh EH-IIHX, 1989. P. 69-97.

105. Austin В., Austin D.A. Bacterial fish pathogens: Disease in farmed and wild fish. -New York; London; Toronto: Ellis Horwood Ld., 1993. P. 265-278.

106. Awakura T. Studies on the microsporidian infection in salmonid fishes // Sci. Rep. Hokkaido Fish Hatchery. 1974. V. 29. P. 1-96.

107. Awakura T. A new epizootic of a microsporidiosis of salmonids in Hokkaido, Japan // J. Fish Pathol. 1978. V 13, № 1. P. 17-18.

108. Bancroft D., Stevens A., Turner D.R. Theory and practice of histological techniques. Edinburgh; London; Melbourne; New York: Churchill Livingstone Inc., 1990. 725 p.

109. Bangyeekhun E., Pylkkoe P., Vennerstroem P., Kuronen H. Prevalence of a single fish-pathogenic Saprolegnia sp. clone in Finland and Sweden // Dis. Aquat. Org. 2003. V. 53, № l.P. 47-53.

110. Banner C.R., Long J.J., Rohovec J.S. Occurrence of salmonid fish infected with Renibacterium salmoninarum in the Pacific Ocean // J. Fish Dis. 1986. V. 9. P. 273-275.

111. Bartolomew J.L., Rohovec J.S., Fryer J.L. Ceratomyxa shasta, a myxosporean parasite of salmonids // U.S. Fish Wildl. Serv., Fish Disease Leaflet 80. 1989. P. 1-8.

112. Bartolomew J.L., Fryer J.L., Rohovec J.S. Ceratomyxa shasta infection of salmonid fish // Proceedings of the International symposium of salmonid diseases. Sapporo, 21-25 October 1991. Sapporo: Hokkaido Univ. Press, 1992. P. 267-275.

113. Billi J.L., Wolf К. Quantitative comparison of peritoneal washes and feces for detecting infectious pancreatic necrosis (IPN) virus in carrier brook trout // J. Fish. Res. Bd. Can. 1969. V. 26. P. 1459-1465.

114. Blue book. Suggested procedures for the detection and identification of certain finfish and shellfish pathogens. Fish Health Section. Bethesda, MD: Amer. Fish. Soc., 1994. 294 p.

115. Brun E., Poppe Т., Skrudland A., Jarp J. Cardiomyopathy syndrome in farmed Atlantic salmon Salmo salar. occurrence and direct financial losses for Norwegian aquaculture // Dis. Aquat. Org. 2003. V. 56, № 3. P. 241-247.

116. Bruno D.W. Whirling disease // Aquaculture Information Serv. Alberdeen: Scottish Office Agriculture and Fisheries Department, 1991. V. 13.4 p.

117. Bruno D.W., Poppe T.T. A colour atlas of salmonid diseases. London: Harcourt Brace and Co. Publ., 1996. 186 p.

118. Bucke D. Cataracts in farmed fish — a multidisciplinary initiative for scientific progress: histological techniques for teleost eyes // Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. 1998. V. 18. P. 121-123.

119. Bullock G.L. Studies on selected myxobacteria pathogenic for fishes and on bacterial gill disease in hatchery reared salmonids // U.S. Fish Wildl. Serv. Tech. Pap. 1972. V. 85. P. 1-30.

120. Bullock G.L., Conroy D.A. Vibrio diseases // Disease of fishes. Bacterial diseases of fishes. Jersey City, New York: T.FEAP Publications, 1971. P. 42-50.

121. Burke J., Grischkowsky R. An epizootic caused by infectious haematopoietic necrosis virus in an enhanced population of sockeye salmon, Oncorhynchus nerka (Walbaum), smolts at Hidden Creek, Alaska // J. Fish Dis. 1984. V. 7, № 5. P. 421^29.

122. Buxton A., Fraser G. Animal microbiology, immunology, bacteriology, mycology. Diseases of fish and laboratory methods. Oxford; London; Edinburgh; Melbourne: Blackwell Scient. Publ., 1974. V. 1. P. 327-336.

123. Chen S.N., Kou G.N., Hedrick R.P., Fryer J.L. The occurrence of viral infections of fish in Taiwan. // Fish and Shellfish Pathology. New York: Academic Press, 1985. P. 313-319.

124. Comps M., Raymond J.C., Plassiart G.N. Rickettsia-like organism infecting juvenile sea-bass Dicentrarchus labrax II Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. 1996. V. 16 (1). P. 30-33.

125. Cowey C.B., Knox D., Adron J.W. The production of renal calcinosis by magnesium deficiency in rainbow trout (Salmo gairdneri) // British J. Nutrition. 1977. V. 38. P. 127-135.

126. Crosa J.H., Schiewe M.H., Falkow S. Evidence for plasmid contribution to the virulence of the fish pathogen Vibrio anguillarum И Infect. Immunol. 1977. V. 18. P. 509513.

127. Crondel J.L., Boesten J.A. The influence of antibiotics on the immune system. Inhibition of the mitogenic leucocyte response in vitro by oxytetracycline // Develop. Сотр.1.munol. Suppl. 1982. V. 2. P. 211-216.

128. Culling C.F.A., Allison R.T., Barr W.T. Cellular pathology technique. London: Co. Publ. LTD, 1985. P. 3-163.

129. Daelman W. Animal health policy in aquaculture in the EEC // Diseases of Fish and Shellfish. Sixth International Conference EAFP. Brest. France, September 5-10, 1993. Abstr-Brest. 1993.P. 99.

130. Dannevig B.H., Falk K., Namork E. Isolation of the causal virus of infectious salmon anaemia (ISA) in long-term cell line from Atlantic salmon. // J. Gen. Virol. 1995. V. 76. P. 1353-1359.

131. Daskalov H., Stoev S. Pathomorphological changes in rainbow trout fed with low-quality diets // Vet. Med. 1995. V. 2. P. 248-250.

132. Daskalov H., Grozeva N., Stoev S. Hepatic lipoidosis in rainbow trout {Oncorhynchus mykiss, Walbaum) — influence of pathomorphological changes upon flesh quality // Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. 1999. V. 19(1). P. 20-23.

133. Davis H.S. Care and diseases of trout // Fish. Wildl. Serv. U. S. Res. Rep. 1946. V. 12. P. 1-98.

134. De Kikelin P., Hedrick R.P. International veterinary guidelines for the transport of live fish or fish eggs // Ann. Rev. Fish Dis. 1991. P. 27-40.

135. Drolet B.S., Rohovec J.S., Leong J.C. The route of entry and progression of infectious haematopoietic necrosis virus in Oncorhynchus mykiss (Walbaum): a sequential immunohistochemical study // J. Fish Dis. 1994. V. 17(4). P. 337-347.

136. Eaton V.D., Brunson R., True K. The first isolation in North America of infectious hematopoietic necrosis virus (IHNV) and viral hemorrhagic septicemia (VHSV) in coho salmon from the same watershed // J. Aquat. Anim. Health. 1991. V. 3. P. 114-117.

137. Ekman E., Norrgren L.A.F. Pathology and immunohistochemistry in three species of salmonids after experimental infection with Flavobacterium // J. Fish Dis. 2003. V. 26, №9. P. 529-538.

138. Ellis A.E., Wootten R. Costiasis of Atlantic salmon, Salmo salar L. smolts in seawater//J. Fish Dis. 1978. V. 1, № 4. P. 389-393.

139. Elston R.A., Kent M.L., Harrel L.H. An intranuclear microsporidium associated with acute anemia in the chinook salmon, Oncorhynchus tshawytscha И J. Protozool. 1987. V. 34, № 3. P. 274-277.

140. Emmenegger R.J., Kurath G. Genetic characterization of infectious hematopoietic necrosis virus of coastal salmonid stocks in Washington State // J. Aquat. Anim. Health. 2002. V. 14, № 1. P. 25-34.

141. Evelyn T.P., Traxler G.S. Viral erythrocytic necrosis: Natural occurrence in Pacific salmon and experimental transmission // J. Fish. Res. Bd. Can. 1978. V. 35. P. 903-907.

142. Ferguson H.W. The effect of water temperature on the development of proliferative kidney disease in rainbow trout Salmo gairdneri Richardson // J. Fish Dis. 1981. V. 4. P. 175-177.

143. Ferguson H.W. Systematic pathology offish. A text and atlas of comparative tissue responses in diseases of Teleosts. Iowa: Iowa State Univ. Press Ames. 1995. 267 p.

144. Ferguson H.W., Adair B.M. Protozoa associated with proliferative kidney disease in rainbow trout (Salmo gairdneri) II Vet. Rec. 1977. V. 100, № 1. P. 158.

145. Ferguson H.W., Needham E.A. Proliferative kidney disease in rainbow trout Salmo gairdneri Richardson // J. Fish Dis. 1978. V. 1. P. 91-108.

146. Ferguson H.W., Poppe Т., Speare D.J. Cardiomyopathy in farmed Norwegian salmon // Dis. Aquat. Org. 1990. V. 8, № 3. P. 225-231.

147. Fish pathology. London; Philadelphia; Sydney; Tokyo; Toronto: Stirling Univ., 1989.383 p.

148. Fowler L.G. Starting diets for chinook salmon fry // Prog. Fish Cult. 1980. V. 42(3). P. 165-166.

149. Fryer J.L., Sanders J.E. Bacterial kidney disease of salmonid fish // Ann. Rev. Microbiol. 1981. V. 35. P. 273-298.

150. Fukuda H., Honma Т., Chou H.Y., Sano T. Infectious haematopoietic necrosis in Japan // Proceedings of the OJL International Symposium on Salmonid Diseases. -Sapporo: Hokkaido Univ. Press, 1992. P. 96-102.

151. Garver K.A., LaPatra S.E., Kurath G. Efficacy of an infectious hematopoietic necrosis (IHN) virus DNA vaccine in Chinook Oncorhynchus tshawytscha and sockeye O.nerka salmon // Dis. Aquat. Org. 2005. V. 64. P. 13-22.

152. Ghittino P., Anderietto S., Vigliani E. The amoebiasis of hatchery rainbow trout // Riv. Ital. Di Piscicult. e Ittiopathol. 1977. V. 12, № 3. p. 74-89.

153. Golovina N.A., Golovin P.P. Intracytoplasmic inclusions in erytrocytes of Pacific salmon // Aquatic and marine animal health: Second bilateral conference, Shepherdstown, West Virginia, 21-28 September, 2003. Michigan: Michigan State Univ., 2003. P. 353.

154. Groberg W.J., Hedrick R.P., Fiyer J.L. Viral diseases of salmonid fish in Oregon // Proceeding of the North Pacific Aquaculture Symposium, Anchorage, August 1980. -Anchorage: Alaska Dep. Fish Game. Div. Commer. Fish., Manag. Develop, 1980. P. 345— 357.

155. Gutierres M.C., Barros M.L. Antibiotic resistance of Pseudomonas fluorescens strains isolated from farmed rainbow trout (Oncorhunchus mykiss) in Spain // Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. 1998. V. 18(5). P. 168-171.

156. Halbell S.O., Hodgins H.O., Schiewe M.H. Studies on the pathology of vibriosis in coho salmon (Oncorhynchus kisutch) 111. Fish Dis. 1979. V. 2. P. 527-535.

157. Halpenny C.M., Kocan R.M., Winton J.R., Perry J.A. Elevated temperature exacerbates Ichthyophonus infections in buffalo sculpin // Amer. Fish. Soc. Fish Health. 2002. V. 30(2). P. 17-20.

158. Halver J.E. The vitamins // Fish nutrition. New York: Acad. Press, 1972. P. 29103.

159. Hatai K. Saprolegniasis in salmonids // Fish Pathol. 1980. V. 14. P. 199-206.

160. Hatai K., Egussa S., Nakajima M., Chikahata H. Pseudomonas chlororapis as a fish pathogen//Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1975. V. 41. P. 1203-1207.

161. Hatai K., Hoshiai G. Mass mortality in cultured coho salmon (iOncorhynchus kisutch) due to Saprolegnia parasitica Coker//J. Wildl. Dis. 1992. V. 28. P. 532-536.

162. Hattenberger-Baudouy A.M., Danton M., Merle G., Kinkelin P. Serum neutralization test for tepidemiological studies of salmonid rhabdoviruses in France // J. Vet. Res. 1995. V. 26. P. 512-520.

163. Hauck A.K. A mortality and associated tissue reactions of chinook salmon Oncorhynchus tshawytscha (Walbaum), caused by the microsporidian Loma sp. II J. Fish Dis. 1984. V. 7. P. 217-229.

164. Hedrick R.P., Groff J.M., McDowell T.S. Hematopoietic intranuclear microsporidian infections with features of leukemia in chinook salmon Oncorhynchus tshawytscha II Dis. Aquat. Org. 1990. V. 8. P. 189-197.

165. Hedrick R.P., Kent M.L., Rosemark R., Manzer D. Proliferative kidney disease (PKD) in Pacific salmon and steelhead trout // J. World Mar. Soc. 1984. V. 15. P. 318-325.

166. Hedrick R.P., Monge D., De Kinkelin P. Transmission of PKX, the causative agent of proliferative kidney disease (PKD), to rainbow trout Oncorhynchus mykiss following filtration of water and sediment // Dis. Aquat. Org. 1992. V. 14. P. 237-240.

167. Hetrick F.M., Fraer J.L., Knittel M.D. Effect of water temperature on the infection of rainbow trout Salmo gairdneri Richardson with infectious hematopoietic necrosis virus // J. Fish Dis. 1979. V. 2 (3). P. 253-257.

168. Hill B.J. Impact of viral diseases of salmonid fish in the European community // Proceedings of the OJL International Symposium on Salmonid Diseases. Sapporo, 21-25 October 1991. Sapporo: Hokkaido Univ. Press. 1992. P. 48-59.

169. Hilton J.W. The interaction of vitamins, minerals and diet of fish // Aquaculture. 1989. V. 79. P. 219-257.

170. Hoffman G.L. Whirling disease of trout in North Amarica // U.S. Amer. Fish. Soc. Trout News. 1966. V. 23. P. 6-7.

171. Holt R.A., Piacentini S. Erythrocytic inclusion body syndrome: (summary report prepared for the Pacific Northwest Fish Health Protection committee). Corvallis: Oregon Dep. Fish Wildl, 1989. 58 p.

172. Huizinger H.W., Esch G.W., Hazen T.C. Histopathology of red-sore disease (Aeromonas hydrophila) in naturally and experimentally infected largemouth bass Micropterus salmonides (Lacepede) // J. Fish Dis. 1979. V. 2. P. 263-277.

173. Jones S.R.M., Dawe S.C. Ichthyophonus hoferi Plehn & Mulsow in British Columbia stocks of Pacific herring, Clupea pallasi Valenciennes, and its infectivity to chinook salmon, Oncorhynchus tshawytscha (Walbaum) // J. Fish Dis. 2002. V. 25. P. 415-421.

174. Karas N., Lorenzen E. Elimination of Flexibacter psycrophilus from trout eggs by disinfection with iodine // Diseases of Fish and Shellfish: Sixth International Conference EAFP. Brest. France, September 5-10, 1993. Abstr. Brest. 1993. P. 55.

175. Kent M.L. Diseases of seawater netpen-reared salmonid fishes in the Pacific northwest // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 1992. V. 116. 76 pp.

176. Kent M.L., Elliot D.C., Groff J.M., Hedrick R.P. Loma salmonae (Protozoa: Microspora) infections in seawater reared coho salmon Oncorhynchus kisutch II Aquaculture. 1989. V. 80. P. 211-222.

177. Kent M.L, Groff J.M., Morrison J.K. Spiral swimming behaviour due to cranial and vertebral lesions associated with Cytophaga psychrophila infections in salmonid fishes // Dis. Aquat. Org. 1992. V. 6. P. 11-16.

178. Kent M.L., Whitaker D.J., Margolis L. Sphaerospora sp. in sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) and its association with the PKX myxosporean // Amer. Fish. Soc. Fish Health. 1993a. V. 2, № 2. P. 12-13.

179. Kinkelin P., Gerard J.P.L. Hepatonephrite parasitaire de la truite arc-en-cicl // Bull. Int. Epizoot. 1977. V. 87. P. 489-490.

180. Knott R.M., Munro A.L.S. The persistence of infectious pancreatic necrosis virus in Atlantic salmon, Salmo salar II J. Vet. Immunol. Immunopath. 1986. V. 12. P. 359-364.

181. Kocan R.M., Hershberger P., Mehl Т., Elder N. Pathology of Ichthyophonus hoferi for laboratory-reared Pacific herring Clupea pallasi and its early appearance in wild Puget Sound herring // Dis. Aquat. Org. 1999. V. 35. P. 23-29.

182. Kocylowski B. Choroby rub i ich knalkanie // Gespodarka rybna. 1953. V. 1. P. 2427.

183. Koren C.W.R., Nylund A. Morphology and morphogenesis of infectious salmon anaemia virus replicating in the endothelium of Atlantic salmon Salmo salar II Dis. Aquat. Org. 1997. V. 29. P. 99-109.

184. MacConnel E., Peterson J.E. Proliferative kidney disease in feral cutthroat trout from a remote Montana reservouir: A first case // J. Aquat. Anim. Health. 1992. V. 4. P. 182-187.

185. Mallatt G. Fish gill structure changes induced by toxicants and other irritants: A statistical review // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1985. V. 42. P. 630-648.

186. Manning M.G., Grace M.F., Secombes C.J. Developmental aspects of immunity and tolerance in fish // Microbial Diseases Fish. London: Academic Press, 1974. P. 31-46.

187. Margolis L., Evelyn T.P.T. Ceratomyxa shasta (Myxosporidia) disease in chum salmon {Oncorhynchus keta) in British.Columbia // J. Fish. Res. Bd. Can. 1975. V. 32. P. 1640-1643.

188. Margolis L., McDonald Т.Е., Hoskins G.E. Absence of the protozoan Myxosoma cerebralis (Myxozoa: Myxosporea), the cause of whirling disease, in a survey of salmonids from British Columbia // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38. P. 996-998.

189. McCarthy D.H. Fish fiirunculosis //J. Instit. Fish. Manag. 1975. V. 6. P. 13-18.

190. McKenzie D.J. Effects of dietary fatty acids on the respiratory and cardiovascular physiology of fish//Сотр. Biochem. Physiol. 2001. V. 128, № 3. p. 605-619.

191. McLoughlin M.F., Kennedy S., Kennedy D.G. Vitamin E-responsive myopathy in rainbow trout fry (Oncorhynchus mykiss) II Vet. Rec. 1992. V. 130. P. 224-226.

192. McVicar A.H., McLay H.A. Tissue response of plaice, haddock and rainbow trout to the systemic fungus Ichthyophonus II Fish and shellfish pathology. London: Crown, 1985. P. 329-346.

193. McVicar A.E. Pancreas disease of farmed Atlantic salmon, Salmo salar, in Scotland: epidemiology and early pathology // Aquaculture. 1987. V. 67. P. 71-78.

194. Meyer F.P. Branchiomycosis: a new fungal disease of North American fishes // Prog. Fish-Cult. 1973. V. 35. P. 74-77.

195. Miyazaki Т., Kaige N.A. A histopathological study on motile aeromonad disease of Crusian carp//Fish Pathol. 1985. V. 21. P. 181-185.

196. Miyazaki Т., Kubota S.S. Studies on Ichthyophonus disease of fishes. Life cycle of Ichthyophonus affected rainbow trout // Bull. Fac. Fish. Mie Univ. 1979. V. 4. P. 67-80.

197. Moccia R.D., Hung S.S.O., Slinger S.T., Ferguson H.W. Effect offish oil, vitamin E and ethoxyquin on the histopathology and hematology of rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson // J. Fish Dis. 1984. V. 7. P. 269-282.

198. Mulcahy D.M. Control of mortality caused by infectious hematopoietic necrosis virus // Proceedings of a workshop on viral diseases of salmonid fishes in the Columbia River Basin. Portland, Oregon. 1983. P. 51-71.

199. Mulcahy D.M., Pascho R.J., Jenes U.S. Detection of infectious haematopoietic virus in river water and demonstration of waterborne transmission // J. Fish Dis. 1983. V. 6. P. 321-330.

200. Mulcahy D.M., Pascho R.J. Vertical transmission of infectious hematopoietic necrosis virus in sockeye salmon, Oncorhynchus nerka (Walbaum): isolation of virus from dead eggs and fry // J. Fish Dis. 1985. V. 8. P. 393-396.

201. Mullins J.E., Groman D., Wadowska D. Infectious salmon anemia in salt water Atlantic salmon (Salmo salar L.) in New Brunswick, Canada // Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. 1998. V. 18(4). P. 110-114.

202. Muroga K., Jo Y., Nishibuchi M. Pathogenic Vibrio isolated from cultured eels. I. Characteristics and taxonomic status // Fish Pathol. 1976a. V. 12. P. 141 -145.

203. Muroga K., Nishibuchi M., Jo Y. Pathogenic Vibrio isolated from cultured eels. II. Physiological characteristics and pathogenicity // Fish Pathol. 1976b. V. 12. P. 147 -151.

204. Nematollahi A., Decostere A., Pasmans F., Haesebrouck F. Flavobacterium psychrophilum infections in salmonid fish // J. Fish Dis. 2003. V. 26. P. 563-574.

205. Noga E.J. Fish Disease: diagnosis and treatment. St. Louis, Missouri: Mosby-YearBook. Inc., 1996. P. 188-191.

206. Novak В., Elliott D.G., Bruno D.V. The identification of parasites in fish tissue sections // Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. 2002. V. 22 (2). P. 173-177.

207. Okamoto N., Nakase K., Sano T. Relationships between water temperature, fish size, infective dose and Ichthyophonus infection in rainbow trout // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1987. V. 53. P. 581-584

208. Park M.A., Sohn S.G., Lee S.D., Chun S.K., Park J.W., Fryer J.L., Hah Y.C. Infectious hematopoietic necrosis virus from salmonids in Korea // J. Fish Dis. 1993. V. 16. P. 471-478.

209. Pilcher K.S., Fryer J.L. The viral diseases of fish: a review through 1978. Part 1: Diseases of proven viral etiology // CRC Crit. Rev. Microbiol. 1980a. V. 7. P. 287-363.

210. Pilcher K.S., Fryer J.L. The viral diseases of fish: a review through 1978. Part 2: Diseases in which a viral etiology is suspected but unproven // CRC Crit. Rev. Microbiol. 1980b. V. 8. P. 1-24.

211. Piper R.G., McElwain I.B., Orme L.E., McCraren J.P., Fowler L.G., Leonard J.R. Fish Hatchery Management. Washington: Department Fisheries Hatchery Division, 1982. 18 p.

212. Poppe T.T., Seierstad S.L. First description of cardiomyopathy syndrome (CMS)-related lesions in wild Atlantic salmon Salmo salar in Norway // Dis. Aquat. Org. 2003. V. 56, V. 1. P. 87-88.

213. Poppe T.T., Taksdal T. Ventricular hypoplasia in farmed Atlantic salmon Salmo salar II Dis. Aquat. Org. 2000. V. 42, № 1. P. 35-40.

214. Post G. Textbook offish health. Neptune City: T.F.H. Publ., Inc. Ltd, 1987. 288 p.

215. Rand T.G., Cone D.G. Effect of Ichthyophonus hoferi on condition indices and blood chemistry of experimentally infected rainbow trout {Oncorhynchus mykiss) II J. Wildl. Dis. 1990. V. 26. P. 323-328.

216. Ransom D.P., Lannan C.N., Rohovec J.S., Fryer J.L. Comparison of histopathology caused by Vibrio anguillarum and Vibrio ordalii in the three species of Pacific salmon // J. Fish Dis. 1984. V. 7. P. 107-115.

217. Robertson D.A., Roberts R. J., Bullock A.M. Pathogenesis and autoradiographic studies of epidermis of salmonids infested with Ichthyobodo necator (Henneguy, 1883) // J. Fish Dis. 1981. V. 2. P. 113-125.

218. Rodger H.D., Drinan E.M., Murphy T.M., Lunder T. Observation on erythrocytic inclusion body syndrome in Ireland // Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. 1991. V. 11. P. 108-111.

219. Rodger H.D. Production diseases in salmon aquaculture // Conference Aquaculture '98. Las Vegas, NV (USA), 15-19 Feb. 1998: Abstr. Las Vegas: World Aquaculture Society. State Univ. Baton Rouge LA 70803 USA, 1998. P. 446.

220. Rodger H.D., Richards R.H. Observational study of erythrocytic inclusion bodies in farmed Atlantic salmon, Salmo salar L., in the British islands // J. Fish Dis. 1998. V. 21. P. 101-111.

221. Rodger H.D., Turnbull Т., Muir F., Millar S. Richards R.H. Infectious salmon anemia (ISA) in the United Kingdom // Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. 1998. V. 18(4). P. 115116.

222. Ross A.J., Pelnar J., Rucker R.R. A virus-like disease of chinook salmon // Trans. Amer. Fish. Soc. 1960. V. 89. P. 160-163.

223. Ross A.J., Rucker R.R., Ewing W.H. Description of a bacterium associated with redmouth disease of rainbow trout {Salmo gairdneri) II Can. J. Microbiol. 1966. V. 12. P. 763-770.

224. Rucker R.R., Whipple W.J., Parvin J.R., Evans C.A. A contagious disease of sockeye salmon possibly of virus origin // U.S. Fish Wildl. Serv. Fish. Bull. 1953. V. 54. P. 35-46.

225. Sanders J.E., Fryer J.L., Gould R.W. Occurrence of the myxosporidian parasite Ceratomyxa shasta, in salmonid fish from the Columbia river basin and Oregon coastal streams //Amer. Fish. Soc. Spec. Publ. 1970. V. 5. P. 133-141.

226. Sano Т., Nishimura Т., Okamoto N., Yamazaki Т., Hanada H., Watanabe Y. Studies on viral disease of Japanese fish VI. Infectious haematopoietic necrosis (IHN) of salmonids in the mainland of Japan //J. Tokio Univ. Fish. 1977. V. 63. P. 81-85.

227. Sarti M., Giorgettii G. A survey of Flexibacteroisis (or Cytophaga LB. diseases) on trout farms // Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. 1996. V. 16 (1). P. 8-12.

228. Schaperclaus W. Fischkrankheiten. Berlin: Akademie Verlag, 1979. 135 p.

229. Schlotfeldt H.J, Neumann W., Fuhrmann H., Pfortmueller K., Boehm H. Remarks on increasing resistance of fishpathogenic and facultative-fishpathogenic bacteria in Lower Saxony (FRG) // Fish Pathol. 1985. V. 9. P. 85-91.

230. Schmidt-Posthaus H., Wahly T. First report of Ichthyophonus hoferi infection in wild brown trout (Salmo trutta) in Switzerland // Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. 2002. V. 22(3). P. 225-228.

231. Seagrave C.P., Bucke D., Alderman D. Ultrastructure of a Haplosporean-like organism: the causative agent of proliferative kidney disease in rainbow trout // J. Fish Biol. 1980. V. 4. P. 437-439.

232. Seagrave C.P., Bucke D., Hudson E.B., McGregor D. A survey of the prevalence and disrtibution of proliferative kidney disease (PKD) in England and Wales // J. Fish Dis. 1981. V. 4. P. 453-459.

233. Sindermann C.J. Principal diseases of marine fish and shellfish. Oxford, Maryland: Academic Press, 1990. V. 1. 521 p.

234. Sindermann C.J. Principal diseases of marine fish and shellfish. New York: Academic Press, 1990. V. 2. P. 9-99.

235. Smail D.A., Bruno D.W., Dear G., McFarlane L., Ross K. Infectious pancreatic necrosis (IPN) virus Sp serotype in farmed Atlantic salmon post-smolts associated with mortality and clinical disease // J. Fish Dis. 1992. V. 15. P. 77-83.

236. Smith C.E., Morrison J.K., Ramsey H.W., Ferguson H.W. Proliferative kidney disease: first imported outbreak in North America // J. Fish Dis. 1984. V. 7. P. 207-216.

237. Snieszko S.F. Fish furunculosis // U.S. Fish Wildl. Serv. Fishery Leaflet. 1958. V. 467. P. 1-4.

238. Snieszko S.F. The effects of environmental stress on outbreaks of infectious diseases of fishes // J. Fish Biol. 1974. V. P. 197-208.

239. Soltani M., Fadaii F.F., Mehrabi M.R. First report of a yersiniosis-like infection in Iranian farmed rainbow trout // Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. 1999. V. 19(4). P. 173-176.

240. Speare D.J., Ferguson H.W. Clinical and pathological features of common gill diseases of cultured salmonids in Ontario // J. Can. Vet. 1989. V. 30. P. 882-887.

241. Stoskopf M.K. Fish medicine. Philadelphia; London; Toronto; Montreal; Sydney; Tokyo: W.B. Saunders company, Harcourt Brace Jovanovich Inc., 1993. P. 79-90.

242. Tajima K., Yoshimizu M., Ezura Y., Kimura T. Studies on the causative organisms of vibriosis in Japan//Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1981. V. 47. P. 35^12.

243. Takahashi K., Okamoto N., Kumagai A., Maita M., Ikeda Y., Rohovec J.S. Epizootics of erythrocytic inclusion body syndrome in coho salmon cultured in seawater in Japan // J. Aquat. Anim. Health. 1992. V. 4. P. 174-181.

244. Thorud K., Djupvik H.O. Infectious anemia in Atlantic salmon (Salmo salar) II Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. 1992. V. 8. P. 109-111.

245. Traxler G.S. An epizootic of infectious hematopoietic necrosis in 2-er-old kokanee, Oncorhynchus nerka (Walbaum) at Lake Cowichan, British Columbia // J. Fish. Dis. 1986. V. 9. P. 545-549.

246. Traxler G. S., Rankin J.B. An infectious hematopoietic necrosis epizootic in sockeye salmon Oncorhynchus nerka in Weaver Creek spawning channel, Fraser River system, ВС, Canada//Dis. Aquat. Org. 1989. V. 6. P. 221-226.

247. Troyer R.M., Kurath G. Molecular epidemiology of infectious hematopoietic necrosis virus reveals complex virus traffic and evolution within southern Idaho aquaculture // Dis. Aquat. Org. 2003. V. 55, № 3. P. 175-185.

248. Trust T.J. The bacterial population in vertical flow tray hatcheries during incubation of salmonid eggs //J. Fish Res. Bd. Can. 1972. V. 29. P. 567-571.

249. Trust T.J. Bacteria associated with the gills of salmonid fishes in freshwater // J. Appl. Bacteriol. 1975. V. 38. P. 22-23.

250. Yamamoto Т., Batts W.N., Arakawa C.K., Winton J.R. Multiplication of infectious hematopoietic necrosis virus in rainbow trout following immersion infection: whole body assay // J. Aquat. Anim. Health. 1990. V. 2. P. 271-280.

251. Yasutake W.T. Comparative histopathology of epizootic salmonid virus diseases // Amer. Fish. Soc. Spec. Publ. 1970. V. 5. P. 341-350.

252. Yasutake W.T. Fish viral diseases: clinical, histopathological, and comparative aspects // The pathology of fishes. Madison: Univ. Wisconsin Press, 1975. P. 247-271.

253. Yasutake W.T. Histopathology of yearling sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // Fish Pathol. 1979. V. 4. P. 59-64.

254. Yasutake W.T., Wales J.H. Microscopic anatomy of salmonids: An Atlas. -Washington: U.S. Fish Wildl. Serv., 1983. 190 p.

255. Uno M. Effects of seawater acclimation on juvenile salmonids infected with Tetraonchus (Monogenea) and Ichthyophonus (Phycomycetes) // Fish Pathol. 1990. V. 25. P. 15-19.

256. Urawa S. Effects of enviromental stress on the mortality of chum salmon fry infected with Ichthyobodo necator И In actual problems in fish parasitology. Budapest: Hungarian Academy of Sciences, 1987. P. 99.

257. Urawa S. Epidermal responses of chum salmon (Oncorhynchus keta) fry to the ectoparasitic flagellate Ichthyobodo necator II Can. J. Zool. 1992a. V. 70, № 8. P. 15671575.

258. Urawa S. Host range and geographical distribution of the ectoparasitic protozoans Ichthyobodo necator, Trichodina truttae and Chilodonella piscicola on hatchery-reared salmonids // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery; 1992b. V. 46. P. 175-203.

259. Wedemeyer G.A., Wood J.W. Stress as predisposing factor in fish diseases //U.S. Fish Wildl. Serv., Fish. Leaflet. 1974. V. 38. P. 1-7.

260. Wiklund Т., Bylund G. Pseudomonas anguilliseptica as a pathogen of salmonid fish in Finland // Dis. Aquat. Org. 1990. V. 8. P. 13-19.

261. Wiklund Т., Sazonov A., Liniova G.P., Pugaeva V.P., Zoobaha S.V., Bylund G. Characteristics of Aeromonas salmonicida subsp. salmonicida isolated from Pacific salmonidscin Kamchatka, Russia // Bull. Eur. Ass. Fish Pathol. 1992. V. 12. P. 46-79.

262. Wingfield W.H., Fryer J.L., Pilcher K.S. Properties of the sockeye salmon virus (Oregon strain) // Proceeding of the Society for Experimental Biology and Medicine. 1969. №130. P. 1055-1059.

263. Wingfield W.H., Chan L.D. Studies on the Sacramento river chinook disease and its causative agent//Amer. Fish. Soc. Spec. Publ. 1970. V. 5. P. 307-318.

264. Williams I.V., Amend D.F. A natural epizootic of infectious hematopoietic necrosis in fry of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) at Chilko Lake, British Columbia // J. Fish. Res. Bd. Can. 1976. V. 33(7). P. 1564-1567.

265. Wolf К. Fish viruses and fish viral diseases. Ithaca; London: U.S. Fish Wildl. Serv., 1988. 478 p.

266. Wolf K., Quimby M.C., Carlson C.P., Bullock G.L. Infectious pancreatic necrosis: selection of virus-free stock from a population of carrier trout // J. Fish. Res. Bd. Can. 1968. V. 25. P. 383-391.

267. Wolke R.E. Pathology of bacterial and fungal disease affecting fish / In Ribelin W.E., Migaki G. eds: Fish Pathology. Madison: Univ. of Wisconsin Press, 1975. P. 33116.

268. Woo P.T.K., Bruno D.W. Fish diseases and disorders // Viral, bacterial and fungal infections. V. 3. 1999. P. 57-121.

269. Wood E.M., Yasutake W.T. Histopathologic changes of a virus-like disease of sockeye salmon // Trans. Amer. Microsc. 1956. V. 76. P. 85-90.

270. Zhao Z., Niu L. Isolation and preliminary study of a rhabdovirus from rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) in Benxi, China // Acta Hydrobiol. 1994. V. 18, № 4. P. 348-353.

Информация о работе

Гаврюсева, Татьяна Владимировна
кандидата биологических наук
Петропавловск-Камчатский, 2006
ВАК 03.00.25

Диссертация

Морфологические изменения у молоди тихоокеанских лососей из естественных водоемов и на рыбоводных заводах Камчатки - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы