Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетическая изменчивость малопозвонковых сельдей рода Clupea северо-восточной Атлантики

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Генетическая изменчивость малопозвонковых сельдей рода Clupea северо-восточной Атлантики"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ _имени М.В. ЛОМОНОСОВА_

Биологический факультет

На правах рукописи

СЕМЕНОВА Анна Викторовна

Генетическая изменчивость малопозвонковых сельдей рода С1иреа северо-восточной Атлантики

03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА-2004

Работа выполнена на кафедре ихтиологии Биологического факультета Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук

профессор Новиков Георгий Геннадиевич

Научный консультант:

кандидат биологических наук доцент Карпов Андрей Кириллович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Васильев Виктор Павлович

кандидат биологических наук Афанасьев Константин Иванович

Ведущая организация: Северное отделение Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии - СевПИНРО, г.Архангельск

Зашита состоится 21 мая 2004г. в 15 ч. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.53 в Московском Государственном Университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992 ГСП-2 Москва, Ленинские Горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, Биологический факультет, ауд.557.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Способность к освоению новых территорий и образованию внутривидовых группировок неотъемлемая часть живых организмов. Наблюдаемое экологическое многообразие является следствием адаптации к условиям обитания вида. Освоение новых акваторий сопровождается изменением морфо-биологических параметров, таких, как темп роста, особенности жизненного цикла, размерно-возрастная;структура и т.д. В связи с этим, трудно оценивать таксономический статус существующих экологических форм, их репродуктивные взаимоотношения.

Сложная внутривидовая структура свойственна в особенности бореальным и арктическим видам в связи с непостоянством условий их существования, в том числе и сельдевым как представителям аркто -бореальной группировки. Среди сельдей рода Clupea, обитающих в районах северной и северо-восточной Атлантики, выделяются две группы с разным числом позвонков: малопозвонковые (в среднем 53.2 позвонка) и многопозвонковые (в среднем 57.3 позвонка) сельди. Как малопозвонковые, так и многопозвонковые сельди характеризуются чрезвычайной экологической пластичностью - на ареале они существуют в виде многочисленных группировок, различающихся районами обитания, особенностями миграционных циклов, возрастной структурой, темпом роста, возрастом наступления половой зрелости и временем нереста и т.д. Однако, при явной биологической дифференциации, как среди малопозвонковых тихоокеанских, так и среди многопозвонковых атлантических сельдей, обнаружен крайне низкий уровень генетической дивергенции, что предполагает высокую степень репродуктивного обмена. (Grant, Utter, 1981,1984; Grant, 1984; Ryman et al., 1984).

Весьма интересным объектом для. понимания популяционного устройства сельдей и процессов формообразования у морских рыб являются малопозвонковые сельди, населяющие Белое и юго-восточную часть Баренцева морей (Чешско-Печорский район). На сравнительно небольшом ареале беломорские сельди образовали весьма разнообразное по биологическим чертам сообщество. Существующее многообразие сельдей в Белом море исследователи считали следствием разных причин, вплоть до их различного филогенетического происхождения и отнесения отдельных группировок к разным видам. Другая гипотеза связана с внутривидовой генетической дифференциацией, возникшей в результате географической изоляции отдельных популяций сельдей (Аверинцев, 1934; Марта, 1952; Тамбовцев, 1962; Мухомедиаров, 1963). Некоторые исследователи (Лапин, 1978; Лапин, Похилюк,1993) считают сельдей единой генетически однородной группой, биологическая дифференциация внутри которой происходит за счет подбора особей со сходными

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ 3 БИБЛИОТЕКА

физиологическими параметрами. Остается неясным, сопровождается ли такое морфо-экологическое разнообразие генетической дивергенцией локальных группировок. Также, вызывает интерес возможность репродуктивного взаимодействия и генетического влияния огромной по численности популяции атлантических многопозвонковых сельдей, находящейся в 'тесном географическом соседстве с малопозвонковыми сельдями. Без анализа генетической изменчивости эти вопросы решить невозможно. Кроме того, сельдь в Белом море - основная промысловая рыба и, помимо чисто научного интереса, проблема популяционной структуры малопозвонковых сельдей, имеет также и рыбохозяйственное значение.

Цель и задачи исследования

Целью данной работы было изучение экологической и генетической изменчивости малопозвонковых сельдей Белого и юго-восточной части Баренцева морей и репродуктивных взаимоотношений локальных группировок. В связи с этим мы ставили перед собой следующие задачи:

• Изучить генетическую изменчивость сельдей из различных участков ареала.

• Изучить биологические и морфологические особенности рыб этих районов.

• Исследовать стабильность генетических характеристик нерестовых скоплений сельдей во времени.

• Изучить взаимосвязь между генетической дифференциацией, определяемой изменчивостью по аллозимам и дифференциацией по морфоэкологическим признакам.

Научная новизна исследования

При изучении изменчивости сельди Белого моря был обнаружен генетически детерминированный полиморфизм по ряду белковых систем. Анализ морфо-биологической изменчивости и данные по частотам аллелей позволили предложить новую схему внутривидовой структуры малопозвонковых сельдей на ареале. Показана временная стабильность генетических параметров малопозвонковых сельдей Белого и Баренцева морей в течение до 8 лет. Анализ географической изменчивости генетических характеристик нерестовых скоплений позволил выявить клинальное уменьшение частот аллелей локусов LDH-2* и MDH-4* в направлении с северо-востока на юго-запад вдоль побережья. В результате анализа генетической изменчивости были выявлены различия между сельдями юго-восточной части Баренцева моря, весенненерестующими и летненерестующими сельдями внутренних заливов Белого моря. Каждой генетически обособленной группировке свойственен свой тип роста.

Научно - практическая ценность

Данные по дифференциации беломорской сельди могут быть положены в основу разработки стратегии рациональной эксплуатации этой группы рыб. Методы и результаты работы могут быть применены при изучении структурированности и изменчивости других популяций сельдей.

Апробация работы

Результаты исследований были доложены на: Международном симпозиуме «Herring: Expectations for a New Millenium" (Anchorage, Alaska,2000); Международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001); VHI Региональной научно-практической конференции «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (Архангельск, 2001); на заседании кафедры ихтиологии МГУ (2004).

Публикация результатов исследования

Основные результаты исследований опубликованы в 3 работах, 1 статья находится в печати. Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы; содержит 132 страницы, 28 рисунков, 13 таблиц. Библиография включает 150 работ, из них 51 на иностранном языке.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ

Материал для исследований был собран с 1995 по 2002 гг. на основных нерестилищах Белого и юго-восточной части Баренцева морей, в основном во время нереста сельдей или сразу после него. Несколько выборок представлено нагульными или предзимовальными скоплениями сельдей, что учитывалось при анализе результатов (рис. 1). Всего были проанализированы 72 выборки сельдей из 25 районов Белого и Баренцева морей. Общее количество исследованных особей составило 6942 экз. Методом электрофореза в полиакриламидном и крахмальном гелях было исследовано около 30 структурных ферментных белковых систем, из которых четыре, оказались

полиморфными и на их основании проводили анализ генетической дифференциации сельдей. Все особи подвергались общему биологическому анализу: определялись длина тела по Смитту (АС), пол, стадия зрелости гонад (по шестибалльной шкале), возраст (по чешуйным препаратам или отолитам), просчитывалось число позвонков (без уростиля). Особенности роста изучались по наблюденным и расчетным данным на основании регистрирующих структур (по чешуе). Статистическую обработку данных проводили с помощью критерия

F- критерия Фишера Анализ генного разнообразия (Nei, 1973) с учетом поправки на размер выборок (Nei, Chesser, 1983) проведен с помощью программы GENESTAT-PC (Lewis, Whitkus, 1989).

Рис. I. Районы сбора выборок сельдей: 1 - Печорский залив, 2 - о. Колгуев, 3 - Гусиная банка, 4-о. Сенгейский, 5 - гб. Индигская, 6 - гб. Чешская, 7 - Канинский берег, 8 -Воронка Белого моря, 9 - Мезенский залив, 10 - Горло Белого моря, 11- гб. Яндовая, 12 - м. Чесменский, 13 - м. Лопатка, 14 - о. Кий, 15 - гб. Нюхча, 16 - гб. Сорокская, 17 -гб. Калгалакша, 18 - гб. Гридино, 19 - гб. Чупа, 20 - гб. Ругозерская, 21 - гб. Палкина, 22 - гб. Жемчужная, 23 - гб. Колвица, 24 - Соловецкие острова, 25 - Соностров.

Глава 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕЛЬДЕЙ РОДА СШРЕА

В главе на основании литературных данных рассмотрено систематическое положение, ареал распространения малопозвонковых и многопозвонковых сельдей. Анализируются морфо-биологические и генетические особенности этих рыб, вероятные причины возникновения дифференциации между этими группировками.

Глава 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ГРУППИРОВОК СЕЛЬДЕЙ В БЕЛОМ МОРЕ И ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БАРЕНЦЕВА МОРЯ

Морфо-биологические особенности сельдей исследованныхрайонов

Известно, что в разных районах нерест сельдей происходит в разное время. Наиболее ранний нерест в конце апреля — начале мая отмечен на нерестилищах, расположенных вдоль Карельского берега Кандалакшского залива. У Поморского берега в Онежском заливе

начинают нереститься сельди с начала мая. Несколько позднее - в мае -июне, происходит размножение сельдей в кугу Онежского и в Двинском заливах. Нерест сельдей в Мезенском заливе и Чешской губе начинается в конце мая - середине июня. Позже всех - с середины июля до конца августа - размножаются сельди в Печорском заливе. Но при этом температура, при которой происходит нерест сельдей во всех этих районах, примерно одинакова - около 0 С. Кроме того, в Кандалакшском заливе и на Соловецких островах в конце июня при более высоких температурах - от 6° С и выше, размножаются летненерестующие сельди (Марта, 1952; Алтухов, Ерастова, 1975; Тамбовцев, 1975; Лапин, 1978).

Исследования, проведенные в течение нескольких лет в период нереста сельдей на основных нерестилищах в Белом и Баренцевом морях, позволяют оценить размерно-возрастные характеристики стад из различных участков ареала и временную стабильность этих показателей у рыб, нерестящихся на одном и том же участке из года в год.

Анализ показывает, что размерный состав сельдей на различных нерестилищах неодинаков (рис.2). Наиболее мелкие рыбы размножаются весной в Двинском, Онежском и Кандалакшском заливах. Несколько крупнее чешско-печорские сельди. Самые крупные размеры имеют летненерестующие сельди Кандалакшского залива и юго-восточной части Соловецких островов (мыс Березовый).

Рис.2 Размерный состав сельдей (средние многолетние данные) на основных нерестилищах Белого и Баренцева морей

Можно предполагать, что различия сельдей на нерестилищах по размерам связаны с различиями в возрастном составе из года в год. Так, возраст сельдей в Чешско-Печорском районе составляет от 5 до 11 лет (рис.3). При этом рыбы из Мезенского залива и Горла Белого моря по возрастному составу сходны с чешско-печорскими сельдями.

340 320 ЭОО 2вО

2во

240 220 200 1вО 1вО 140 120 100 80

е

о Маап

На нерестилищах в Двинском и Онежском заливах выловлены рыбы от 1 года до 5 лет (рис.4). При этом самые молодые рыбы размножаются в кутовых частях заливов.

В Кандалакшском заливе возраст весенненерестующих сельдей (так называемых «егорьевских»)- от 2 до 9 лет (рис.5), причем преобладают особи более старших возрастов по сравнению с рыбами Двинского и Онежского заливов, их возраст 5-7 лет. Возрастной спектр рыб, размножающихся летом («ивановских») в Кандалакшском заливе, такой же, как и весенненерестующих (рис.6), но в разные годы здесь доминируют особи 3,4,5 - летнего возраста.

Посленерестовые скопления сельдей в районе Соловецких островов представлены рыбами в возрасте от 2 до 8 лет (рис.7). При этом в районе бухты Благополучия (юго-западная часть Соловецких островов) из года в год встречаются рыбы младших возрастов по сравнению с сельдями из района мыса Березового (юго-восточная часть).

Рис.3 Возрастной состав сельдей на нерестилищах в юго-восточной части Баренцева моря и внешних районах Белого моря: А- гб. Индигская, Б- гб. Печорская, В-гб. Чешская, Г- Горло, Д- Мезенский з-в, Е- о. Колгуев, Ж-о. Сенгейский

Рис 4 Возрастной состав сельдей на нерестилищах в Двинском и Онежском заливах: А- гб. Яядовая 1999, Б- гб Яндовая 2002, В- гб Сорокская 2000, Г- гб. Сорокская 2001, Д- о. Кий 1996, Е - о. Кий 2002

Рис 5 Возрастной состав весенненерестуюпдах сельдей на нерестилищах в Кандалакшском заливе А- гб Чупа 2001, Б - гб Чупа 2002, В- гб. Панкина, Г- гб. Жемчужная, Д- гб.Колвица.

Рис.6 Возрастной состав летненерестующих сельдей на нерестилищах в губе Ругозерской (Кандалакшский залив)

Рис.7. Возрастной состав сельдей, собранных в посленерестовый период в районе Соловецких островов: Л- б.Благополучия 2000, Б - б Благополучия 2001, В-б.Благополучия 2002, Г- м.Березовый 2000, Д- м.Березовый 2001, Е- м.Березовый 2002

Однако, объяснения различий по размерам у нерестовых стад сельдей только неодинаковым возрастным составом явно недостаточно. Например, летненерестующие сельди имеют более крупные размеры, чем весенненерестующие при сходном возрасте (рис.5, рис.6).

Можно предполагать, что различия в размерах рыб связаны с неодинаковой скоростью роста. Особенности роста рыб анализировались по чешуе (рис.8). Было обнаружено, что среди сельдей Белого моря выделяются, по меньшей мере, три группы с различным типом роста. К первой можно отнести легненерестующих сельдей Кандалакшского залива и «крупных» сельдей, выловленных во время нагула в районе Соловецких островов. Рост этих рыб равномерен в течение жизни, все кольца прироста на чешуе, начиная с первого, имеют примерно равную ширину. У весенненерестующих сельдей Кандалакшского, Двинского и Онежского заливов рост резко замедляется после второго года жизни. У сельдей Баренцева моря, Мезенского залива и Горла замедление роста происходит, начиная с пятого года.

В

Рис.7 Чешуя сельдей: Л- летненерестующие сельди, Б- весенненерестующие сельди, В - сельди юго-восточной части Баренцева моря и внешних районов Белого моря.

* Летне-нерестующие сельди Белого моря

400

■ весемне-

иерестукхцие сельди Белого моря

а Сельди чешско -печорского района

V « 26.68Х * 46,435 - 0.8918

у » 39.676Х ♦ 27,014 Я2 » 0,885

•у - 18,577* ♦ 51,905 Я2-0 6651

О

0123466789 10

возраст, годы

Рис. 8 Графики роста сельдей Белого и Баренцева морей

Для построения кривых роста были расчислены размеры рыб по годам, жизни. В первом приближении для описания роста можно использовать формулы прямой пропорциональной зависимости ЭЛеа, (Богданов, 1966).

Анализ графиков роста (рис.8) показал, что самый высокий темп роста имеют летненерестующие сельди Кандалакшского залива, а самые тугорослые рыбы нерестятся весной во внутренних заливах Белого моря. Сельди юго-восточной части Баренцева моря, а также Горла и Мезенского залива Белого моря, по темпу роста занимают промежуточное положение между летненерестующими и весенненерестующими беломорскими сельдями.

Полученные кривые роста хорошо согласуются с размерно-возрастными показателями, вычисленными из наблюденных результатов (табл.1).

Действительно, на разных нерестилищах рыбы имеют стабильно различающиеся размеры, связанные главным образом с различиями в скорости роста. При этом дифференциация по темпу роста наблюдается и в пределах группировок, характеризующихся сходными типами чешуи. Так, среди весенненерестующих сельдей самые «мелкие» и тугорослые рыбы обитают в кутовых частях Двинского и Онежского заливов (губа Яндовая, о-в Кий). А наибольший темп роста среди весенненерестующих сельдей имеют рыбы из Кандалакшского залива.

Таким образом, мы наблюдаем пространственную гетерогенность малопозвопковых сельдей по экологическим признакам. Вероятно, гидрологические условия в Белом море способствуют возникновению

Табл. 1. Размерно-возрастной состав (по наблюденным данным) сельдей Белого и Баренцева морей

Район сбора Время поимки Воз раст

2 3 4 5 6 7 8 9

Печорский з-в Июнь 222 228 238 231

г. Чешская Июнь 214 223 225 240

г. Индигская Июнь 193 215 222 236

о. Колгуев Июль 161 186 213 225 234 236

Горло Июнь 199 216 226 246

Мезенский з-в Июнь 203 218 230 243

г. Лядова* Май 138 151 157 164

о. Кий Май 137 147 152 157 163

г. Сорокская Май 126 128 130

г. Нюхча Май 135 139 140 143

г. Колвица Май 135 160 175 177 182 185

г. Чупа Май 151 161 171 185 190 199

г. Палкина Май 151 158 176 185 190 194 199

г. Ругозерская Май 172 182 189

Июнь 163 177 199 218 253 271 290

о. Соловецкие:

б. Благополучия Июль 151 154 161 160

м.Березовый Июль 235 245 255 245 247 252

группировок с различной жизненной стратегией, прежде всего по времени нереста, возрасту созревания и темпу роста. В Двинском и Онежском заливах - мелководных и хорошо прогреваемых, обитают самые раносозревающие, и поэтому мелкие и тугорослые сельди, в Кандалакшском заливе - более глубоком и холодноводном — сельди созревают в более позднем возрасте, они крупнее, с более высоким темпом роста. Крайняя степень такой дифференциации проявляется в Кандалакшском заливе и открытых районах моря, где летом размножаются «крупные» сельди с высоким темпом роста, поздней половозрелостью по сравнению с «мелкими» тугорослыми раносозревающими сельдями, нерестующими весной во всех заливах Белого моря. Кроме того, на основании - морфо-биологических характеристик, отчетливо выделяются сельди Чешско-Печорского района и внешних районов Белого моря, которые очень близки друг с другом по размерно-возрастной структуре нерестового стада.

Глава 4. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СЕЛЬДЕЙ РОДА СШРЕА

Генетическая дифференциация малопозвонковых сельдей Белого и юго-восточной части Баренцева морей.

Распределения фенотипов практически во всех группировках сельдей, собранных во время нереста, соответствовало теоретическому

распределению Харди - Вайнберга, за исключением отдельных выборок. В то же время распределения фенотипов во многих нагульных скоплениях отличались от равновесных, главным образом из-за присутствия в них молоди атлантических сельдей.

Сравнение сельдей (с использованием F-критерия Фишера и у? теста на гомогенность), собранных на одних и тех же нерестилищах в течение нескольких лет по частотам аллелей исследованных локусов, достоверных различий между ними пе выявило. Действительно, наблюдается удивительная стабильность генетических характеристик нерестовых скоплений: сельди из одного района весьма близки из года в год по частотам аллелей.

Помимо постоянства генетических параметров в нерестовых стадах наблюдается стабильность в годовых классах сельдей, собранных на одних и тех же географических нерестилищах. Так, у летненерестующих сельдей губы Ругозерской (1994 года рождения) частоты , аллелей остаются стабильными в течение четырех лет подряд, также весьма близки из года в год частоты у сельдей (1996 г.р.) Соловецких островов (табл.2).

Табл. 2 Изменение частот аллелей локусов ЬБН-2* (над чертой) и ИВИ-4* (под чертой) в годовых классах сельдей.

годы Районьг""""— 3 4 5 6

г. Ругозерская 0,855 0,873 1997

0,863 0,878 1998

0,853 0,794 1999

о. Соловецкие 0.833 0,875 0,842. 0,876 2000

0.821 0,875 2001

0.869 0,889 2002

Полученные результаты показывают стабильность генетических параметров нерестовых группировок на отдельных нерестилищах в течение до 8 лет - то есть срока, соответствующего средней продолжительности жизни особей одного поколения. Кроме того, нерестовые стада сходны по биологическим показателям. Эти данные свидетельствуют о географической приуроченности репродуктивно единых группировок сельдей к определенным нерестилищам. Поэтому

вполне правомерно объединить выборки разных лет, и сельдей, пойманных на одном нерестилище, характеризовать средневзвешенными значениями частот аллелей (табл. 3).

Если расположить выборки сельдей в соответствии географическим местоположением районов сбора в направлении с северо-востока (от Печорского залива) на юго-запад вдоль побережья, то выявляется клинальное уменьшение частот аллелей ЬБН-2*120 и ИБН-4*100 от 0,964 до 0,888 и от 0,985 до 0,895 соответственно. Наибольшая частота встречаемости этих аллелей отмечена у сельдей чешско-печорского района, несколько меньше она у сельдей внешних районов Белого моря, дальнейшее уменьшение частоты встречаемости происходит у рыб из Двинского и Онежского заливов (рис.9). По частоте встречаемости аллелей локуса ОР1-1* никаких направленных изменений не обнаруживается.

Было проведено попарное сравнение группировок сельдей исследованных районов по частотам аллелей полиморфных локусов с использованием F-критерия Фишера, в результате которого в ряде случаев были выявлены достоверные различия > между сельдями с различных нерестилищ (табл. 3). Однако, по частотам аллелей локуса ЬБН-1* достоверных различий между выборками не обнаружено (аллель *200 практически фиксирован у малопозвонковых сельдей).

Рис.9 Частоты аллелей локусов ЬБН-2*120 и ЫВН-4*100 у малопозвонковых сельдей Белого и Баренцева морей

Наряду с этим среди сельдей можно выделить группы, не различающиеся между собой ни по частотам аллелей LDH-2*, ни по MDH-4*. Сельди, не различающиеся по частотам аллелей LDH-2* и MDH-4*, не различаются также и по GPI-1*, за исключением выборки из губы Нюхча, достоверно (р<0.05,0.001) отличающейся от нескольких выборок.

Итак, на основании сходства по частотам аллелей изученных локусов среди малопозвонковых сельдей можно выделить три группы. Одну группу сельдей, не различающихся по генетическим характеристикам, составляют особи, обитающие в прибрежных районах Баренцева моря. К ним очень близки сельди, пойманные во внешних районах Белого моря (Мезенского залива и Горла Белого моря). Кроме того, генетически сходны между собой сельди Двинского (губа Яндовая), Онежского (о-в Кий, губы Сорокская, Нюхча) и Кандалакшского (губы Чупа, Палкина, Ругозерская, Колвица, Жемчужная) заливов, выловленные на нерестилищах во время нереста весной, в период с начала апреля до начала июня. Третью же группу выборок, достоверно отличающихся от остальных малопозвонковых сельдей и сходных между собой по генетическим показателям, образуют особи из губы Ругозерской, выловленные в конце июня на нерестилищах, а также сельди из открытых районов Белого моря -Соловецких островов и Сонострова, собранные в после-нерестовый период.

Популяционно-генетическая структура малопозвонковых сельдей европейского севера

Таким образом, между локальными группировками малопозвонковых сельдей существуют не только экологические различия, но выявлена и генетическая дифференциация. Так обнаружены генетические различия между двумя экологическими формами сельдей в Белом море - весенненерестующими и летненерестующими. Помимо сроков нереста (с начала апреля до начала июня у первых и с середины июня до середины июля у вторых) они различаются темпом и особенностями роста, размерно-возрастной структурой, временем наступления половозрелости. Кроме того, генетически однородны и отличаются от беломорских сельдей рыбы, обитающие в Чешско-Печорском районе и внешних районах Белого моря. По биологическим особенностям сельдей прибрежных районов Баренцева моря давно принято отделять от беломорских и придавать им статус подвида Clupea pallasi suworowi Rab. (Рабинерсон, 1925, 1927). На основании проведенного нами анализа сельди из Мезенского залива и Горла Белого моря очень близки по генетическим показателям к чешско-печорским сельдям и достоверно отличаются от рыб внутренних районов Белого моря. Кроме того, они сходны с баренцевоморскими малопозвонковыми сельдями по размерно-

Табл. 3. Результаты попарного сравнения выборок по частотам аллелей локусов ЬБН-2* (под диагональю) и МБН-4* (над диагональю)

возрастным характеристикам, темпу роста и особенностям роста, отраженным на регистрирующих структурах. В литературе существуют различные мнения о положении мезенских сельдей в популяциошюй структуре малопозвонковых сельдей. Одни исследователи на основании анализа размерно-возрастных показателей, некоторых морфо-биологических характеристик сближают сельдей Мезенского залива с рыбами, обитающими в прибрежных районах Баренцева моря (Дмитриев, 1946; Никольский, 1950; Световидов, 1952; Алтухов и др., 1958). Другие считают мезенских сельдей группировкой, входящей в состав единого стада беломорских сельдей (Лапин и др., 1963; Лапин, Похилюк, 1993). По результатам наших исследований мезенские сельди генетически едины с малопозвонковыми сельдями юго-восточной части Баренцева моря и достоверно отличаются по частотам аллелей исследованных локусов от собственно беломорских сельдей.

При этом мы не обнаружили генетических различий между сельдями внутренних заливов Белого моря, размножающихся весной, хотя они отличаются темпом роста. Отсутствие различий по частотам аллелей исследованных локусов у весенненерестующих сельдей из различных заливов не подтверждает точки зрения некоторых авгоров о репродуктивной изоляции и самостоятельности рыб в каждом из заливов Белого моря (Аверинцев, 1927; Мухомедиаров, 1975 и др.). Также нельзя полностью согласиться с гипотезой о генетическом единстве всех беломорских сельдей, поскольку выявлены достоверные, стабильные во времени (на протяжении 2-8 лет), различия по частотам аллелей исследованных локусов между весенненерестующими и летненерестующими сельдями Белого моря. Кроме того, сельди Мезенского залива, рассматривающиеся авторами этой гипотезы (Лапин, 1978; Лапин, Похилюк, 1993) как быстрорастущая часть единого стада беломорских сельдей отличаются генетически как от весенненерестующих «мелких», так и от летненерестующих «крупных» сельдей Белого моря, и близки по биологическим и генетическим характеристикам к сельдям юго-восточной части Баренцева моря.

Оценки генетической дифференциациималопозвонковыхсельдей

Обнаруженные достоверные генетические различия между весенненерестующими и летненерестующими группировками беломорских сельдей, рыбами Кашшско - Печорского района позволяют говорить о существовании определенной степени репродуктивной изоляции между ними. Для оценки степени генетической обособленности экологических группировок малопозвонковых сельдей Белого и Баренцева морей был проведен анализ генного разнообразия на основании четырех

полиморфных белковых локусов (LDH-1*, LDH-2*, - MDH-4*, GPI-1*)

(табл.4)

Оказалось, что большая часть генного; разнообразия; (98.15%) распределена внутри популяций, и только 1.85% . приходится на межпопуляционные различия. Оценки генной дифференциации внутри группировок весенненерестующих и летненерестующих сельдей, а также рыб прибрежных районов Баренцева моря, практически; сходны и составляют 0,63 %, 0,81 % и 0,25 % соответственно. Различия между беломорскими и чешско-печорскими сельдями составляют 0,50 %. Из 1.85% генного разнообразия, приходящегося на различия между популяциями, более половины составляют различия между двумя экологическими формами беломорских сельдей - весенненерестующими и летненерестующими.

Табл. 4. Анализ генного разнообразия, проведенный по четырем полиморфным

локусам

Абсолютное генное разнообразие Относительное генное разнообразие (в %)

Район • Число выборок Ht Hs внутри популяций |<о з 1 К £ 5 § X S 3 © СО X о Я s tu >• с а ф р. 2 мехзду локальными группировками в заливах между сельдями разных заливов между 2 экологическими формами (весенненер. и летненер.) между районами

Белое море: 42 0.2226 0.2188 98.29 0.45 0.17 0.0S 0.98 -

весенненерестуюицие 24 0.1883 0.1895 99.37 0.11 0.42 0.11 - -

летненерестующив 18 0.2593 0.2615 99.19 0.81 0.00 0.00 - -

Баренцево и внешние районы Белого моря 18 0.1511 0.1507 99.74 0.06 0.13 0.06 - -

Все районы 60 0.2022 0.1985 98.15 0.30 0.20 0.05 0.80 0.50

Примечание: Ш- общее генное разнообразие, среднее генное разнообразие внутри субпопуляций.

Таким образом, песмотря на достоверные различия по частотам аллелей полиморфных локусов между группировками беломорских сельдей, имеющих различные сроки нереста, а также сельдями Канинско -Печорского района, уровень обнаруженной генетической дифференциации

малопозвонковых сельдей европейского Севера невелик и не позволяет говорить о полной репродуктивной изоляции между ними.

Наличие клинальной изменчивости частот аллелей, обнаруженной нами, данные о пассивных миграциях сельдей на ранних этапах онтогенеза и переносе личинок на значительные расстояния течениями, об активных нагульных перемещениях взрослых рыб - все это может служить подтверждением существования обмена генами между отдельными группировками. По приблизительным оценкам примерное число мигрантов на. поколение может составлять Nem= 13.5 особей (Gst= l/(4Nem+l)). Кроме того, обособление этих группировок могло произойти сравнительно недавно - время существования малопозвонковых сельдей в этом регионе по мнению многих исследователей не превышает 5-8 тыс. лет (Дерюгин, 1928,1929; Яковлев, 1934; Лаврова, 1952; Кузнецов, 1966 и др.).

С другой стороны, некоторое обособление между группировками сельдей существует, они стабильны во времени, имеют различные жизненные стратегии, структуру нерестового стада, генетические особенности.

Главаб. ОЦЕНКА ГЕНЕТИЧЕСКОГО СХОДСТВА БЕЛОМОРСКИХ СЕЛЬДЕЙ С ДРУГИМИ ПОПУЛЯЦИЯМИ МАЛОПОЗВОНКОВЫХ И МНОГОПОЗВОНКОВЫХ СЕЛЬДЕЙ

Исследуя дифференциацию малопозвонковых сельдей северовосточной Атлантики, не следует забывать, что они находятся в тесном соседстве с группой многопозвонковых сельдей, значительно превосходящей их по численности, и возможность генетического контакта между ними не исключена. В связи с этим возникает вопрос о взаимоотношениях малопозвонковых сельдей с огромной соседней популяцией многопозвонковых сельдей и одной из проблем является дискриминация их друг от друга. По генетическим характеристикам между малопозвонковыми и многопозвонковыми сельдями были обнаружены различия. В локусах у них практически

фиксированы разные аллели, а по частотам некоторых других локусов они достаточно четко различаются (Jorstad et al., 2001). В Белом море нами были обнаружены экземпляры молоди многопозвонковых сельдей в нагульных сборах, иногда в значительном количестве, но на нерестилищах особи, имеющие генотипы, характерные для многопозвонковых сельдей, нами не отмечены. Это согласуется с данными экологических наблюдений о заходах молоди атлантических сельдей в Белое море и не противоречит мнению большинства авторов об отсутствии нереста атлантических сельдей в Белом море (Аверинцев, 1927; Макушок, 1932; Тамбовцев 1966; Похилюк, Селиверстова, 1988).

В связи с этим нам кажется важным оценить генетическую близость сельдей Белого моря к другим популяциям малопозвонковых и

многопозвонковых сельдей. Для того чтобы оценить степень взаимосвязанности и генетического сходства беломорских сельдей с другими популяциями мы сопоставили их по частотам аллелей исследованных нами полиморфных систем, на основании которых были вычислены показатели генетического сходства - стандартные генетические расстояния по Нею (№1, 1972). На основании литературных сведений и собственных данных по беломорским и чешско-печорским сельдям было проведено сравнение генетических характеристик сельдей, обитающих в бассейнах Атлантического и Тихого океанов, фиордах северной Норвегии, Белом море и Канинско - Печорском районе. Анализ показал (табл. 5), что все выборки многопозвонковых сельдей, собранные в бассейне Атлантического океана (районы северной Америки, о-ва Ньюфаунленд, Норвежского, Северного, Балтийскою морей, атлантико-скандинавские сельди из фиордов Норвегии) являются чрезвычайно сходными между собой по генетическим характеристикам (генетическое расстояние между ними (Б) практически равно нулю).

Рассматривая сельдей, обитающих в Белом море и Канинско-Печорском районе, видим, что по числу позвонков, морфо-биологическим и экологическим чертам они весьма близки к малопозвонковым сельдям Тихого океана, что послужило основанием считать сельдей европейского севера потомками тихоокеанских сельдей (Световидов, 1952). По мнению ряда авторов, тихоокеанские сельди проникли в Атлантику вдоль арктического побережья Азии и Европы в послеледниковый период около 5-8 тыс. лет назад, и к настоящему моменту остатки этого миграционного потока обитают только в Белом и юго-восточной части Баренцева морей (Дерюгин, 1928,1929; Андрияшев,1939; 1ок1аё й а1., 1994). Кроме того, возможно малопозвонковые сельди проникли и дальше в Атлантику и даже достигли Норвегии, поскольку недавно в фиордах северной Норвегии (Балсфиорде и Тронхеймфиорде) были обнаружены небольшие локальные стада сельдей морфологически и генетически близких к тихоокеанским сельдям (1оге1аё й а1., 1994; Трувелер, 1979, Алтухов, Салменкова, 1981).

Генетические расстояния между выборками тихоокеанских сельдей (для примера взята выборка из района Британской Колумбии), малопозвонковых сельдей из фиордов северной Норвегии, беломорских и канинско - печорских сельдей гораздо меньше, чем между ними и атлантическими многопозвонковыми сельдями. Между собой потомки тихоокеанских сельдей генетически значительно менее однородны, чем многопозвонковые атлантические сельди. Так, наибольшие генетические дистанции между сельдями из бассейна Тихого океана и малопозвонковыми сельдями Атлантического океана (Б = 0.1248 - 0.1361).

Табл. 5. Стандартные генетические расстояния (по Нею), между сельдями рода С1иреа на ареале

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

I Сев. Америка

2 Ньюфаунленд 0,0000

3 Норвежское м. 0,0000 0,0000

4 Северное море 0,0000 0,0000 0,0005

5 Балтийское м. 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000

6 Офотфиорд 0,0010 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 -

7 Бриг. Колумбии 1,0991 1,1077 0,1211 1,0827 1,1260 1,1274

8 Балсфиорд 1,1472 1,1166 1,1428 1,1269 1,1421 1,0934 0,0861

9 Белое м. весен 1,5190 1,4662 1,5038 1,4890 1,5014 1,4129 0,1360 0,0376

10 Белое м. лсгаен. 13835 13387 1,3718 13558 13667 1,2976 0,1361 0,0460 0,0053

11 г.Чешская 1,5890 13311 1,5800 13458 13749 1,4812 0,1248 0,0353 0,0016 0,0068

Уровень различий беломорских и канинско - печорских сельдей с локальными стадами из фиордов северной Норвегии несколько ниже D =

0.0353.- 0.0460. Генетическое расстояние между сельдями европейского Севера (сельдями Белого моря и юго-восточных районов Баренцева моря)-D = 0.0053 - 0.0068. Очевидно, генетическая дивергенция малопозвонковых сельдей европейского Севера больше, чем среди атлантических многопозвонковых сельдей. Это неудивительно, поскольку экологические особенности малопозвонковых сельдей (географическая локализованность, нерест в прибрежной зоне на субстраты, меньшая связь с течениями) определяют возникновение большей изолированности и дифференциации группировок по сравнению с атлантическими сельдями, нерестящимися на глубинах и ориентированными на течения.

Данные генетических различий нельзя формально трактовать в систематическом плане. Вероятно, малопозвонковых сельдей, обитающих в фиордах Норвегии, Белом море и юго-восточных районах Баренцева моря, можно рассматривать как отдельные обособленные популяции, ведущие свое начало от тихоокеанских сельдей.

ВЫВОДЫ

1. Показана генетическая дифференциация малопозвонковых сельдей, обитающих в районах Белого и юго-восточной части Баренцева морей.

2. Обнаружены генетические различия между сельдями юго-восточной части Баренцева моря, весенненерестующими и летненерестующими сельдями внутренних заливов Белого моря.

3. Каждой генетически обособленной группировке свойственен свой тип роста.

4. Показана стабильность генетических параметров нерестовых стад сельдей по годам и в возрастных классах.

5. Обнаружено клинальное уменьшение частот аллелей LDH-2*120 и MDH-4*100 у сельдей в направлении с северо-востока на юго-запад вдоль побережья.

6. Показаны значительные генетические различия малопозвонковых сельдей европейского севера от многопозвонковых сельдей, уровень дивергенции среди группировок малопозвонковых сельдей больше, чем среди многопозвонковых.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Семенова А.В., Карпов А.К., Андреева А.П., Новиков Г.Г. 2001. Генетическая и биологическая дифференциация малопозвонковых сельдей Европейского Севера // Международная конференция «Биоразнообразие" Европейского Севера», Петрозаводск, тез. докл., с. 154

2. Семенова А.В:, Карпов А.К., Андреева А.П., Новиков Г.Г. 2001. Результаты изучения генетической' и биологической изменчивости сельдей Белого моря // VIII Региональная научно-практическая конференция «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря». Архангельск. Тез. докл. с. 172

3. Novikov G.G., Karpov A.K., Andreeva A.P., Semenova A.V. 2001. Herring of the White Sea. // Herring: Expectations for a New Millenium Alaska Sea Grant College Program, AK-SG-01-04. p.591-597.

4. Семенова A.B., Андреева А.П., Карпов А.К., Фролов СБ., Феоктистов Е.И., Новиков Г.Г. 2004. Генетическая изменчивость сельдей рода, Clupea Белого моря // Вопр. ихтиологии. Т.44. №2. В печати.

Табл. 2. Средневзвешенные частоты аллелей изученных локусов у сельдей Белого моря и юго-восточной части Баренцева морей

Отпечатано в копицентре Москва, Ленинские горы, МГУ, 1 Гуманитарный корпус. www.stprintru e-mail: zakaz@stprintra тел 939-3338 Заказ № 496, тираж 100 экз. Подписано в печать 17.04.2004 г.

ДЛЯ ЗЛМЕТОК

№-87 76

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Семенова, Анна Викторовна

Введение.

Глава 1.Материал и методики.

Глава 2. Общая характеристика сельдей рода С/иреа.

Глава 3. Экологические особенности дифференциации группировок сельдей в Белом море и юго-восточной части Баренцева моря

3.1 Белое море и условия обитания беломорской сельди.

3.2. Морфо - биологические особенности сельдей исследованных районов.

Глава 4. Генетическая изменчивость сельдей рода С1иреа

4.1. Гзнетическая дифференциация малопозвонковых сельдей Белого и юго-восточной части Баренцева морей.

4.2. Популяционно-генетическая структура малопозвонковых сельдей европейского севера.

4.3. Оценки генетической дифференциации малопозвонковых сельдей.

4.4. Гэнетическая дифференциация сельдей рода

С1иреа Атлантического и Тихого океанов.

Глава 5. Оценка генетического сходства беломорских сельдей с другими популяциями многопозвонковых и малопозвонковых сельдей.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетическая изменчивость малопозвонковых сельдей рода Clupea северо-восточной Атлантики"

Актуальность проблемы

Способность к освоению новых территорий и образованию внутривидовых группировок - неотъемлемая часть живых организмов. Наблюдаемое экологическое многообразие является следствием адаптаций к условиям обитания вида. Освоение новых акваторий сопровождается изменением морфо - биологических параметров, таких как темп роста, особенности жизненного цикла, размерно-возрастная структура и т.д. В связи с этим трудно оценивать таксономический статус существующих экологических форм, их репродуктивные взаимоотношения.

Сложная внутривидовая структура свойственна в особенности бореальным и арктическим видам, в связи с непостоянством условий их существования, в том числе и сельдевым, как представителям аркто - бореальной группировки. Среди сельдей рода С1иреа, обитающих в районах северной и северо-восточной Атлантики, выделяются две группы с разным числом позвонков: малопозвонковые (имеющие в среднем 53,2 позвонка) и многопозвонковые (в среднем 57,3 позвонка) сельди. Как малопозвонковые, так и многопозвонковые сельди характеризуются чрезвычайной экологической пластичностью, на ареале они существуют в виде многочисленных группировок, различающихся районами обитания, особенностями миграционных циклов, возрастной структурой, темпом роста, возрастом наступления половой зрелости и временем нереста и т.д. Однако, при явной биологической дифференциации как среди малопозвонковых тихоокеанских, так и среди многопозвонковых атлантических сельдей обнаружен крайне низкий уровень генетической дивергенции, что предполагает высокую степень репродуктивного обмена. (Grant, Utter, 1981, 1984; Grant, 1984; Ryman et al., 1984).

Весьма интересным объектом для понимания популяционного устройства сельдей и процессов формообразования у морских рыб являются малопозвонковые сельди, населяющие Белое море и юго-восточную часть Баренцева моря (Чешско-Печорский район). На сравнительно небольшом ареале беломорские сельди образовали весьма разнообразное по экологическим чертам сообщество. С конца прошлого века многие исследователи проявляли интерес к изучению организации и дифференциации сельдей, обитающих в Белом море. Однако использованные методы биологического, морфологического, паразитологического анализа, а также исследование хромосомной и серологической изменчивости не дали однозначного ответа о репродуктивных взаимоотношениях сельдей. Причины и механизмы возникновения и поддержания в Белом море разнокачественных группировок, взаимоотношения между ними до сих пор остаются дискуссионными. Существующее многообразие сельдей в Белом море исследователи считали следствием разных причин, вплоть до их различного филогенетического происхождения и отнесения отдельных группировок к разным. видам. Другая гипотеза связана с внутривидовой генетической дифференциацией, возникшей в результате географической изоляции отдельных популяций сельдей (Аверинцев, 1934; Марти, 1952; Тамбовцев, 1962;

Мухомедиаров, 1963). Некоторые исследователи (Лапин, 1978; Лапин, Похилюк,1993) считают сельдей единой генетически однородной группой, биологическая дифференциация внутри которой происходит за счет подбора особей со сходными физиологическими параметрами. Остается неясным, сопровождается ли такое морфо-экологическое разнообразие генетической дивергенцией локальных группировок. Также вызывает интерес возможность репродуктивного взаимодействия и генетического влияния огромной по численности популяции атлантических многопозвонковых сельдей, находящейся в тесном географическом соседстве с малопозвонковыми сельдями. Без анализа генетической изменчивости эти вопросы решить невозможно. Кроме того, сельдь в Белом море - основная промысловая рыба и, помимо чисто научного интереса, проблема популяционной структуры малопозвонковых сельдей, имеет также и рыбохозяйственное значение.

Цель и задачи исследования

Целью данной работы было изучение экологической и генетической изменчивости малопозвонковых сельдей Белого и юго-восточной части Баренцева морей и репродуктивных взаимоотношений локальных группировок. В связи с этим мы ставили перед собой следующие задачи:

• Изучить генетическую изменчивость сельдей из различных участков ареала.

• Изучить биологические и морфологические особенности рыб этих районов.

• Исследовать стабильность генетических характеристик нерестовых скоплений сельдей во времени.

• Изучить взаимосвязь между генетической дифференциацией, определяемой изменчивостью по аллозимам и дифференциацией по морфо-экологическим признакам.

Выполнение этой работы оказалось возможным благодаря доброжелательной и активной помощи многих сотрудников и студентов кафедры ихтиологии. Особенно я благодарна моему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Новикову Г.Г. за постоянное внимание к моей работе. Глубокую признательность хотелось бы выразить научному консультанту кандидату биологических наук, доценту Карпову А.К. и научному сотруднику кафедры ихтиологии кандидату биологических наук Андреевой А.П. за неоценимую помощь в исследованиях, а также внимание, заботу и поддержку, которую они оказывали мне при выполнении этой работы.

Также выражаю благодарность за помощь в организации и сборе материала Зеленкову В.М., Фролову С.Б., Тарасову С.Н., Шерсткову B.C., Фуксу Г. и многим другим.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Семенова, Анна Викторовна

Выводы

1. Показана генетическая дифференциация малопозвонковых сельдей, обитающих в районах Белого и юго-восточной части Баренцева морей.

2. Обнаружены генетические различия между сельдями юго-восточной части Баренцева моря, весенненерестующими и летненерестующими сельдями внутренних заливов Белого моря.

3. Каждой генетически обособленной группировке свойственен свой тип роста.

4. Показана стабильность генетических параметров нерестовых стад сельдей по годам и в годовых классах.

5. Обнаружено небольшое клинальное уменьшение частот Ш аллелей 1Л)Н-2*120 и МОН-4*ЮО у сельдей, в направлении с северо-востока на юго-запад вдоль побережья.

6. Показаны значительные генетические различия малопозвонковых сельдей европейского севера от многопозвонковых сельдей, уровень дивергенции среди группировок малопозвонковых сельдей больше, чем среди многопозвонковых

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Семенова, Анна Викторовна, Москва

1. Аверинцев C.B. 1927. Сельди Белого моря // Труды НИИ рыбного хозяйства и океанографии. Т. 2. Вып. 1. С. 41- 47.

2. Аверинцев C.B. 1928. Сельди Белого моря // Труды НИИ рыбного хозяйства и океанографии. Т. Вып. 4 . С. 73-112.

3. Аверинцев C.B. 1934. О сельдях Белого моря и их промысле // За рыбную индустриализацию Севера. № 2- 3.

4. Алтухов К.А. 1958. Рыбы Белого моря. // M.-J1. Наука. 150 с.

5. Алтухов К.А. 1963. Размножение сельди в губе Чупа Кандалакшского залива// Материалы по комплексному изучению Белого моря. M.-J1. Изд-во АН СССР. Вып. 2. С. 100-113.

6. Алтухов К.А. 1974. Экологические особенности размножения беломорских сельдей, как предпосылки их локализации и факторы, лимитирующие их численность на ранних стадиях развития // Всес. конф. Мурманск (тез.докп.). С. 4-6.

7. Алтухов К.А. 1975а. Биология ранних стадий развития кандалакшской сельди // Биология беломорской сельди. J1. Наука. С. 185- 226.

8. Алтухов К.А. 19756. Сельдь Соловецких островов // Исследования фауны морей. Т. 16 (24). Биология беломорской сельди. Л. Наука. С. 53- 92.

9. Алтухов К.А., Ерастова В.М. 1962. Результаты мечения сельди в карельских водах Белого моря // Рыбное хозяйство. № 5. С. 19 22.

10. Алтухов К.А., Ерастова В.М. 1975. Сравнительная характеристика расы Кандалакшского и Онежского заливов. // Исследования фауны морей. Т. 16. С. 26- 37.

11. Андрияшев А.П. 1939. Очерк зоогеографии и происхождения рыб Берингова моря и сопредельных вод // Диссер. на соиск . учен, степени канд. биол. наук. Изд. Ленингр. Гос. Универ. 184 с.

12. Андрияшев А.П. 1954. Рыбы северных морей СССР. // М.-Л. Изд-во АН СССР. 567 с.

13. Батальянц К.Я. 1965. О происхождении внутривидовой дифференциации балтийской салаки. С1иреа Ьагепдиэ тетпдаэ I. // Вопросы ихтиологии. Т. 5, вып. 1(34). М. Изд-во «Наука». С. 46-57.

14. Батальянц К.Я. 1972. Историческое прошлое сезонных рас сельди С1иреа Иагелдиэ в свете современных представлений. // Зоологический журнал. Т. 51, вып. 2. М. Изд-во «Наука». С. 237 241.

15. Берг Л.С. 1918. О причинах сходства фауны северной части Атлантического и Тихого океанов // Известия Академии Наук. 6 (12). С. 1835-1842.

16. Берг Л.С. 1923. Рыбы пресных вод России. Изд. 2. 4.1. М. 501с.

17. Берг Jl.С. 1934. Об амфибореальном распространении морской фауны в Северном полушарии // Известия географического общества. Т. 16. С. 71- 79.

18. Берг J1.С. 1940. Система рыб //Труды зоолог, института. Т. 5. Вып. 2. М. Л. Изд-во Академии Наук СССР. 517 с.

19. Богданов Г.А. 1966. О некоторых закономерностях линейного роста мелкой сельди Кандалакшского залива // Закон, дин. числен, рыб Белого моря и его бассейна. М. С. 29-43.

20. Бирюков Н.П. 1970. Сельди Балтийского моря. Калининград. Типография изд-ва газеты «Калининградская правда» 208 с.

21. Галкина Л.А. 1969. Вопросы происхождения и локальности сельдей Белого моря //VIII сессия Уч. Совета по проблеме "Биол. ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера" (тез.докл.). Петрозаводск. С. 207-208.

22. Гошева Т.Д. 1967. О миграциях сельди в заливах Белого моря // Рыбное хозяйство. № 9. С. 11-14.

23. Данилевский Н.Я. 1862. Исследование и состояние рыболовства в России. Т.4.

24. Дерюгин K.M. 1928. Фауна Белого моря и условия ее существования // Исследования фауны морей ГГИ. Вып. 78. 510 с.

25. Дерюгин K.M. 1929. Фауна Белого моря и условия ее происхождения // Природа. № 9. С. 17-28.

26. Дмитриев H.A. 1935. Беломорская сельдь. // М. С. 1-38.

27. Дмитриев H.A. 1946. Биология и промысел сельди в Белом море. М. Пищепромиздат. С. 1- 88.

28. Дмитриев H.A. 1957. Результаты исследований на Белом море в 1951- 1952 гг. // Материалы по комплексному изучению Белого моря. Вып. 1. М. Л. Изд. АН СССР. С.25-29.

29. Душкина J1.А. 1975. Пигментация морских сельдей рода Clupea как один из возможных показателей их происхождения // Исследования фауны морей. Л. Наука. Т. 16. С. 227- 254.

30. Ерастова В.М. 1963. О сходстве и различии биологических стад сельдей Онежского залива Белого моря // Проблемы использования пром. ресурсов Белого моря и внутренних водоемов Карелии. Вып.1. М.-Л. С.81-86.

31. Есипов В.К. 1937. Промысловые рыбы Баренцева моря. М.Л. Пищепромиздат. 183с.

32. Есипов В.К. 1938. О малопозвонковых сельдях Карского и Баренцева морей //Тр. ПИНРО. Вып.1. С. 149-159.

33. Животовский Л.А. 1991. Популяционная биометрия. // М. Наука. 283с.

34. Зенкин B.C. 1973. Анализ популяций атлантической сельди Clupea harengus harengus L. по частоте встречаемости групп крови // Вопросы ихтиологии. Т. 13. Вып. 5 (82). С. 798- 804.

35. Иванченко О.Ф., Лайус Д.Л. 1985. Устойчивость личинок и мальков Беломорских сельдей к низким соленостям. // Экол. исслед. персп. объектов марикультуры в Белом море. Сборн. научных работ Л. с.70-78.

36. Каплин П.А. 1962. Фиордовые побережья Советского Союза. М. Изд-во АН СССР с.122-123.

37. Кузнецов В.В. 1966. Белое море и биологические особенности его флоры и фауны. // J1. Изд-во АН СССР. 322с.

38. Кулачкова В.Г., Груздилова Т.А. 1985. О популяционной структуре стада беломорской сельди (на основе различий в зараженности трематодами) // Проблема изучения, рац. использования м охраны прир. ресурсов Белого моря (тез.докл.). Архангельск. С.239-240.

39. Лаврова М.А. 1952. Основные этапы истории четвертичного периода севера Европейской части СССР, В сб. Материалы по четвертичному периоду СССР. Вып.З. С. 123-129

40. Лайус Д.Л. 1989а. Преобразование хромосомных наборов беломорской сельди Cl. pallasi maris-albi Berg // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. Т. 192. С. 113-125

41. Лайус Д.Л. 19896. Особенности экологической и популяционной структуры сельди Белого моря // Автореф. диссер. на соискан уч. степ канд. биол. наук. Л. 18с.

42. Лайус Д.Л. 1990. Популяционная структура беломорской сельди, данные кариологического анализа // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. Т.227. С. 4-15.

43. Лайус Д.Л. 1991. Анализ флуктуирующей асимметрии как метод популяционного исследования беломорской сельди //Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. Т.235. С. 113-121.

44. Лайус Д.Л. 1994. Описание хромосомного набора многопозвонковой сельди С. harengus из Белого моря // Вопросы ихтиологии. Т.34. №4. С. 572-574.

45. Лайус Д.Л. 1995. О популяционной структуре беломорской сельди // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Мат. докл. Л. С. 25- 27.

46. Лапин Ю.Е. 1966. Сельди Белого моря как биологическое целое // Закономерности динамики численности рыб Белого моря и его бассейна. М. Наука. С. 5- 28.

47. Лапин Ю.Е. 1971. Закономерности динамики популяций рыб в связи с длительностью их жизненного цикла. М. Наука. 173 с.

48. Лапин Ю.Е. 1974. Изменчивость числа позвонков и личиночных миомеров у беломорской сельди Clupea harengus pallasi п. maris- albi Berg, в связи с экологией // Вопросы ихтиологии. Т. 14. вып.4 (87). С. 546- 557.

49. Лапин Ю.Е. 1978а. Общая характеристика сельди Белого моря // Экология рыб Белого моря. М. Наука. С. 3752.

50. Лапин Ю.Е. 19786. Общие закономерности динамики популяции беломорской сельди и разногласия в их трактовке//Экология рыб Белого моря. М. Наука. С. 98-112.

51. Лапин Ю.Е., Анохина Л.Е., Богданов Г.А., Завгородняя Н.Г., Чепракова Ю.И. 1963. О особенностях локализациисельди Белого моря. // Пробл. использ. прир. рес. Белого моря и внутр. водоемов Карелии. Вып.1, М.-Л.1963 с. 75-80.

52. Лапин Ю.Е., Похилюк В.В. 1990. К итогам изучения беломорской сельди // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря (тез.докл. IV регион, конф.). Архангельск. С. 30-32.

53. Лапин Ю.Е., Похилюк В.В. 1993. О пространственной динамике поколений беломорской сельди С. pallasi maris-albi Berg. // Вопросы ихтиологии. Т.ЗЗ. вып.З. С. 367-371.

54. Макушок М.Е. 1932. К вопросу об ареале обитания мурманской сельди //Тр. ГОИН. М.Л. Т.1. вып.4. С.3-66.

55. Марков К.К. 1935. Иольдиево море и проблема позднеледникового Балтийско Беломорского пролива // Изв. Госуд. геогр.общ-ва. Т.67. вып.1. с.88-99.

56. Марков К.К., Величко A.A. 1967. Материки и океаны. Четвертичный период. // М. Недра. Т.З 440с.

57. Марти Ю.Ю. 1952. Семейство сельдевых // Промысловые рыбы Белого и Баренцова морей. Л. С. 4275.

58. Марти Ю.Ю. 1966. Взгляды на формирование морфобиологических особенностей морских сельдей Атлантического и Тихого океанов // Тр. ПИНРО. Вып. 17. С. 303-316.

59. Мухомедиаров Ф.Б. 1963. Ихтиофауна губы Чупа // Материалы по комплексному изучению Белого моря. Т.2. М. Издательство АН СССР.

60. Мухомедиаров Ф.Б. 1975а. О динамике и структуре локальных популяций сельдей в заливах Белого моря // Исследование фауны морей. Т. 16. Л. С. 38- 52.

61. Мухомедиаров Ф.Б. 19756. Миграционные пути беломорских сельдей на основе их мечения // Исследование фауны морей. Т. 16. Л. С. 109-125.

62. Мяртисон М.А., Оявеер Э.А., Таннер Р.Х. 1979. О встречаемости мышечных эстераз у балтийской сельди (С1иреа Иагелдив тетЬгав 1.) // В книге «Биохимическая и популяционная генетика рыб». Л. С. 70-73.

63. Надежин В. М. 1963. Значение течений в жизни беломорской сельди // Вопросы ихтиологии. Т. 3. Вып.4 (29). С. 618- 624.

64. Надежин В.М. 1966. Характериные особенности гидрологического режима Белого моря // Тр. ПИНРО. Вып. 17. с.237-248.

65. Надежин В.М. 1967. Гидрологический режим Белого моря и его значение в распределении основных промысловых рыб // Матер, рыбохозяйств. иссл. северного бассейна. Вып.9. с.122-150.

66. Надежин В.М. 1969. Зимний гидрологический режим Белого моря // Восьмая сессия уч. собр.по изуч. биол. ресурс, (ноябрь 1969). Тезисы докл. Петрозаводск, с.200-202.'

67. Николаев И.И. 1958. Некоторые факторы, определяющие колебания численности салаки и атлантическо-скандинавской сельди. // Труды ВНИРО. Т. 34. М. Изд-во «Пищепромиздат». С. 154-178.

68. Никольский Г.В. 1950. Частная ихтиология // М. Советская Наука. 436с.

69. Новиков Г.Г., Карпов А.К., Андреева А.П. 1997. Генетическая дифференциация сельдей рода С1иреа в

70. Белом и Баренцевом морях // Первый конгресс ихтиологов России. Тез. докл. (Астрахань, сентябрь 1997 г.). М., Изд. ВНИРО. с. 360.

71. Оявеер Э.А. 1988. Балтийские сельди: (биология и промысел). М. Агропромиздат. 203 с.

72. Похилюк В.В., Селиверстова Е.И. 1988. Некоторые данные о малопозвонковой сельди в Белом море в 80-е годы // Биол. рыб в морях европейского Севера. Сбор. науч. тр. ПИНРО. Мурманск. С.55-59.

73. Рабинерсон А.И. 1923. О систематическом положении беломорской сельди // Известия гос. ин-та. опытной агрономии. Т.1. Вып.З. С. 54- 59.

74. Рабинерсон А.И. 1925. Материалы по исследованию беломорской сельди // Труды НИИ по изучению Севера. Вып.25. М. 146 с.

75. Рабинерсон А.И. 1927. Беломорская сельдь и ее биологические особенности // Карело- Мурманский край. № 12. С. 36-49.

76. Расс Т. С. 1983. Жизнь животных. М. "Просвещение". Т. 4. 576 с.

77. Расе Т.С. 1985. О систематике морских сельдей рода Clupea // Экологические исследования перспективных объектов марикультуры в Белом море. Л. С. 53-56.

78. Рыбникова И.Г. 1987. Результаты популяционно-генетического изучения тихоокеанской сельди С. pallasi pallasi. Val. // Генетические исследования морских гидробионтов. Мат. Ill Всес. Совещ. по генетике, селекции и гибридизации рыб.

79. Световидов А.Н. 1944. О чертах сходства и различия в распространении, экологии и некоторых других особенностях между треской и океанической сельдью // Зоол. журнал. Т.23. вып.4. С. 146-155.

80. Световидов А. Н. 1949. О некоторых биологических особенностях тихоокеанской сельди и о причинах, их обусловивших // Известия ТИНРО. Т. 31. М. С. 59- 64.

81. Световидов А.Н. 1952. Фауна СССР. Рыбы. Сельдевые. М. Л. Т.2. вып.1. 331с.

82. Скворцова Т. А. 1974. Кариологические данные, свидетельствующие о неоднородности беломорской сельди (Clupea harengus pallasi п. maris- albi Berg.) // Отчетная научная сессия по итогам работ 1973. (Тез. докл.). Л. С. 26

83. Скворцова Т. А. 1975. Хромосомные комплексы беломорской сельди Clupea harengus pallasi п. maris- aibi Berg, и салаки Clupea harengus harengus n. membras L. Биология беломорской сельди // Исследования фауны морей т. 16. Л. "Наука" с. 15-18.

84. Смирнов А.Н. 1971. Салака Финского залива. // Известия Государственного Научно Исследовательского Института озёрного и речного рыбного хозяйства. Т. 76. Л. С. 3-17.

85. Соин С.Г., Кублик Е.А. 1986. Численность и эколого-морфологическая характеристика молоди беломорской сельди С. pallasi maris-albi Berg., встречающейся в ихтиопланктоне // Вопросы ихтиологии. Т.26. вып.1. С.80.

86. Тамбовцев В.М. 1947. Промысел и состояние запасов сельди в Белом море. // Рыбное хоз-во № 6. с. 30

87. Тамбовцев В.М. 1957. Биологическое обновление промысла беломорской сельди // Труды ПИНРО. Вып.9. С. 234- 242.

88. Тамбовцев В.М. 1962. Сельди Кандалакшского залива Белого моря//Труды ПИНРО. Вып.14. С. 95- 114.

89. Тамбовцев В.М. 1966. О заходах атлантической сельди (Clupea harengus harengus) в Белое море // Труды ПИНРО. Вып. 17. С. 223- 236.

90. Тамбовцев В.М. 1975. Особенности распределения, размножения и состояния запасов мелкой кандалакшской сельди // Исследование фауны морей. Т. 16. С. 185- 226.

91. Тимонов В.В. 1947. Схема общей циркуляции вод бассейна Белого моря и происхождение его глубинных вод //Тр. Гос. океанограф, ин-та. Вып.1. с. 118-131.

92. Трувеллер К.А., Алферова Н.М., Масленников H.A. 1973. Элекгрофоретические исследования белков сельдей Clupea harengus L. // В кн. "Биохимическая генетика рыб ". Л. С. 188-194.

93. Трувеллер К.А. 1979. Дифференциация популяций сельди Clupea harengus в Северном море по антигенам эритроцитов и электрофоретическим спектрам белков // Диссер. на соискан. уч. степ. канд. биол. наук. М. МГУ. 153 с.

94. Урбах В.Ю. 1963. Математическая статистика для биологов и медиков // М. 323с.

95. Чепракова Ю.И. 1966. Биологическая характеристика мелкой малопозвонковой сельди Кандалакшского залива и особенности размножения // Закономерности динамики численности рыб Белого моря и его бассейна. М. Наука.С. 12-16.

96. Яковлев С.А. 1934. К вопросу о Иольдиевом море в Балтике и о соединении Балтийского моря с Белым в послеледниковое время. // Изв. Гос. Геогр.общ-ва, Т.66, Вып.2 с.227-292.

97. Altukhov Yu.P., Salmenkova Е.А. 1986. Population genetics of cold water fish // Proc. World symp. Of selection, hybridization, and genetic engineering in aquaculture. West Berlin: Heenemann. V. 1. P. 3-29.

98. Andersson L., Ryman N., Rosenberg R., Stahl G. 1981. Genetic variability in Atlantic herring (Clupea harengus harengus) description of protein loci and population data // Hérédités .V. 95. P. 69- 78.

99. Andre C., Arrhenius F., Envall M„ Sundberg P. 2001. Microsatellite polymorphism and population genetic structure of Atlantic herring in the Baltic and adjacent seas //Herring:

100. Expectations for a New Millenium. Alaska Sea Grant College Program. P. 611-613.

101. Brooker A.L., Cook D., Bentzen P., Wright J.M., Doyle R.W. 1994. Organization of microsatellites differs between mammals and cold-water teleost fishes. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 51. 1959-1966.

102. Dahle G., Eriksen A.G. 1990. Spring and autumn spawners of herring Clupea harengus in the North sea. Skagerrak and Kattegat; population genetic analysis Fish. Res.9. 131-141.

103. Domanico M.J., Phillips R.B., Schweigert J.F. 1996. Sequence variation in ribosomal DNA of Pacific (Clupea pallasi) and Atlantic herring(Clupea harengus). // Can. J. Fish. Aquat. Sci.53: 2418-2423.

104. Garcia de Leon F.J., Chikhi L., Bonhomme F. 1997. Microsatellite polymorphism and population subdivision in natural populations of European sea bass. Decentrarchus labrax (Linnaeus, 1958). // Mol. Ecol. 6. 51-62.

105. Grant W.S. 1981. Biochemical genetic variation, population structure, and evolution of Atlantic and Pacific herring //Ph.D. dissertation. Univ. of Washington, Seattle, WA. 133p.

106. Grant W.S. 1984. Biochemical population genetics of Atlantic herring Clupea harengus // Copeia. N.2. P.357- 364.

107. Grant W.S. 1986. Biochemical genetic divergence between Atlantic Clupea harengus and Pacific Clupea pallasi herring // Copeia. N.3. P.714-719.

108. Grant W.S., Utter F.M. 1984. Biochemical population genetic of Pacific herring (Clupea pallasi) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 41. P.856- 864.

109. Grant W.S., Zhang C.L. 1983. Electrophoretic examination of Korean herring, Clupea harengus pallasi // Bull. Fish. Res. Dev. Agency. Busan. N. 31. P. 49-60.

110. Hauser L.L., Turan C., Carvalho G.R. 2000. Haplotype frequency distribution and discriminatory power of two mtDNA fragments in a marine pelagic teleost (Atlantic herring Clupea harengus). // The Genetics Society of UK. Heredity 87. P.613-620.

111. Herman I., Hopkins D.M. 1980. Arctic oceanic climate in late cenozoic time // Science. V.209

112. Jorstad K.E., Naevdal G. 1981. Significance of population genetics on managment of herring stocks // Inter. Counsil for the Explor. of the Sea. H:64.

113. Jorstad K.E., Naevdal G. 1983. Genetically distinct population of herring // XV Int. Congress of Genetics. New Dahli. India.

114. Jorstad K.E., Pedersen S.A. 1986. Discrimination of Herring population in a Nothern Norwegian Fjordl: genetic biological aspects. // International Council for the Exploration of the Sea. CM 1986. M:63.

115. Jorstad K.E., King D.P.F., Naevdal G. 1991. Population structure of Atlantic Clupea harengus // J. of Fish. Biol. V.39. (Suppl.A). P.43- 52.

116. Jorstad K.E., Dahle G., Paulsen O.I. 1994. Genetic compsrison between Pacific herring (Clupea pallasi) and Norwegian fjord stock of Atlantic herring (Clupea harengus) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.51. Suppl.1. P.233- 239.

117. Hotta T., Matsuishi T., Sakano H., Kanno Y. 1999. Population structure of Pacific herring Clupea pallasi in theeastern Hokkaido waters// Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries. V.65. N.4. P. 655-660.

118. King D.P.F., Ferguson A.f Moffett I. 1987. Aspects of the population genetics of herring, Clupea harengus, around the British Isles and the Baltic Sea // Fish. Research. V.6. P.35-62.

119. Klinkhardt M.B. 1993a. Cytogenetic of the herring (Clupea harengus L.) 1.Karyotypes of North European Stock // Cytobiosis. V.75. P. 113-128.

120. Klinkhardt M.B. 1993b. Cytogenetic of the herring (Clupea harengus L.) 2.Karyotypes of White Sea herring groups // Cytobiosis. V.75. P. 149-156.

121. Kobayashi T. 1983. Study on two genetically different spawning groups of Pacific herring (Clupea harengus pallasi Valenciennes) appearing in Ishikari Bay, Hokkaido //Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. N.48. P. 11-19.

122. Kobayashi T. 1993. Biochemical analyses of genetic variability and divergence of populations in Pacific herring // Bull. Natl. Res. Inst. Far seas fish. N.30. P. 1-77.

123. Kornfield I., Sidell B.D., Gagnon P.S. 1982. Stock definition in Atlantic herring (Clupea harengus L.): genetic evidence for discrete fall and spring spawning population // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.39. P.1610-1621.

124. Kornfield I., Bogdanowicz S.M. 1987. Differintiation of mitochondrial DNA in Atlantic herring. // C.h. Fish. Bull US 85, 561-568.

125. Koskiniemi J., Parmanne R. 1991. The genetic population structure of the Baltic herring in the northern Baltic sea // ICES Council meeting papers. ICES. Copenhagen (Denmark). P. 18.

126. Layus D.L. 1995. Description the Chromosome Set of Clupea harengus from the White Sea // J. of Ichtyology. V.35(3).P.132-135.

127. Layus D.L. 1996. White Sea herring (Clupea pallasi maris-albi Berg.) population structure: interpopulation variation of frequency of chromosomal rearrangement // Cybium. V.20(3). P.279-294.

128. Lewis P., Whitkins R. 1989. GENESTAT-PC (version 2.1). Dept. of Botany, Ohio State University Colambus, Ohio.

129. Lewis P., Ridgway G. 1982. Biochemical studies on the stock structure of herring in the Gulf of Maine, Georges Bank and adjacent areas // Int. Comm. Northw. Atlant. Fish. Res. Doc. 72/20. P. 1-15.

130. Naevdal. G. 1969. Studies of blood proteins in herring // FishDir. Skr. Ser. HavUnders. 15. P. 128-135.

131. Nei M. 1972. Genetic distance between populations // Am. Nat. 106. P. 283-292.

132. Nei M. 1973. Analysis of gene diversity in subdivided populations//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 70. P. 3321-3323.

133. McPherson A.A., 0"Reilly P.T., McParland T.L., Jones M.W., Bentzen P. 2001a. Isolation of nine novel tetranucleotide microsatellites in Atlantic herring (Clupea harengus)// Molecular Ecology Notes. 1. P.31-32

134. McPherson A.A., Taggart C.T., Shaw P.W., C'Reilly P.T., Cook D. 2001b. Microsattelite population structure in herring at three spatial scales // Herring: Expectations for a New Millenium. Alaska Sea Grant College Program. P. 615-628.

135. Ohno S., Muramoto J., Klein J., Atkin N.B. 1969. Diploid-tetraploid relationship in Clupeoid and Salmonoid fish. // Hromosomes Today, 2, 139-147.

136. Parish B.B., Saville A. 1965. The biology of the northeast Atlantic herring population // Oceanograf. Mar. Biol. Ann. Rev. V.3. P.323-373.

137. Parmanne R., Rechlin O., Sjo est rand B. 1994. Status and Future of Herring and Sprat Stocks in the Baltic Sea // Dana/ Charlottenlund DANA., vol. 10, pp. 25-59.

138. Rechlin O. 2000. Fish Stocks of Baltic Sea, their Development since 1970 and Conclusions for Sustainable Exploitation Part 2 : Herring // Inf. Fischwirtsch. Fischereiforsch. Vol. 47, no. 1, pp. 25-30.

139. Ridgway G.F., Sherburn S.W., Lewis R.D. 1970. Polymorphism in the Esterases of Atlantic Herring. // Trans. Amer. Fish. Soc., Sympos. Cytogenet. Fish. 99, 147-151.

140. Ryman N.U., Lagercrantz L., Anderrson R., Chacraborky R., Rosenberg R. 1984. Lack of correspondence between genetic and morphologic variability patterns in Atlantic herring (Clupea harengus)// Heredity. V.53. P.687-704.

141. Safford S.E., Brooke H. 1992. Lack of biochemical and morfometric evidence for discrete stocks of northwest Atlantic herring (Clupea harengus harengus). // Fish. Bull. US 90, 203210.

142. Shaklee I.B., Allendorf F.W., Morizot D.S., Whitt G.S.1990. Gene nomenclature for protein-coding loci in fish // Trans. Amer. Fish. Soc. V.119. P.2-15.

143. Shaw P.W., Turan C., Wright J.M., O'Konnel M., Carvalho G.R. 1999. Microsatellite DNA analysis of popylation structure in Atlantic herring (Clupea harengus), with direct comparaison to allozyme and mtDNA. // R.F.L.P. analysis. Heredity, 83, 490-499.

144. Smith P.J., Jamieson A. 1986. Stock discreteness in herrings: a conceptual revolution. // Fish. Res. 4, 223-234.

145. Smith P.J., Jamieson A., Birley A.J. 1990. Electrophoretic studies and the stock concept in marine teleosts. // J. Cons. Int. Explore. Mer. 47, 231-245.

146. Stephenson R.L., Kornfield I. 1990. Reappearance of sawning Atlantic Herring (Clupea harengus harengus) on georges: population resurgence not recolonization. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 47, 1060-1064.

147. Turan C., Carvalho G.R., Mork J. 1998. Molecular genetic analysis of Atlanto-Scandian herring (Clupea harengus) populations using allosymes and mitochondrial DNA Markers // J. Mar. Biol. Ass. UK 78, 269-283.