Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Влияние доместикации на хозяйственно полезные и морфофизиологические признаки норки американской (Mustela vison Schreber, 1777), хорька (Mustela putorius L., 1758) и сурка степного (Marmota bobak Mull
ВАК РФ 06.02.07, Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Влияние доместикации на хозяйственно полезные и морфофизиологические признаки норки американской (Mustela vison Schreber, 1777), хорька (Mustela putorius L., 1758) и сурка степного (Marmota bobak Mull"

А

и

На правах рукописи

ФЕДОРОВА ОКСАНА ИВАНОВНА

ВЛИЯНИЕ ДОМЕСТИКАЦИИ НА ХОЗЯЙСТВЕННО ПОЛЕЗНЫЕ И МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ НОРКИ АМЕРИКАНСКОЙ (.MUSTELA VISON SCHREBER, !777)УХ6РЬКА (MUSTELA PUTORIUS L., 1758) И СУРКА СТЕПНОГО СMARMOTA ВОВАК MULL.,^776) ПРИ ПРОМЫШЛЕННОЙ ТЕХНОЛОГИИ РАЗВЕДЕНИЯ

06.02.07- разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

г I МАП 2014

005548765

005548765

На правах рукописи

ФЕДОРОВА ОКСАНА ИВАНОВНА

ВЛИЯНИЕ ДОМЕСТИКАЦИИ НА ХОЗЯЙСТВЕННО ПОЛЕЗНЫЕ И МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ НОРКИ АМЕРИКАНСКОЙ (.MUSTELA VISON SCHREBER, 1777), ХОРЬКА (MUSTELA PUTORIUS L., 1758) И СУРКА СТЕПНОГО (MARMOTA BOBAKMULL., 1776) ПРИ ПРОМЫШЛЕННОЙ ТЕХНОЛОГИИ РАЗВЕДЕНИЯ

06.02.07- разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации па соискание ученой степени доктора биологических наук

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина» (ФГБОУ ВПО МГАВМиБ)

Научный консультант:

доктор сельскохозяйственных наук Колдаева Елена Михайловна

Официальные оппоненты:

Трапезов Олег Васильевич - доктор биологических наук, заведующий лабораторией генетики и селекции пушных и сельскохозяйственных животных Института цитологии и генетики СО РАН.

Проняев Александр Вячеславович - доктор биологических наук, заведующий кафедрой охотоведения и кинологии ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет».

Кленовицкий Павел Михайлович — доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник центра биотехнологии и молекулярно-генетической диагностики, Государственное Научное Учреждение «Всероссийский научно-исследовательский институт животноводства Россельхозакадемии».

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Вятская государственная сельскохозяйственная академия».

Защита состоится 5 июня 2014 г. в 10 ч. на заседании диссертационного совета Д 220.042.03 в ФГБОУ ВПО МГАВМиБ по адресу: 109472, г. Москва, ул. Академика Скрябина, д. 23.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО МГАВМиБ или на сайте http://www.mgavm.ru/dissertation/220.042.03/index.pbp.

Автореферат размещен на сайте http://vak2.ed.gov.ru/ 3 марта 2014 года и разослан 30 апреля 2014 года.

Ученый секретарь диссертационного совета

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Звероводство — отрасль сельского хозяйства, которое демонстрирует эволюцию видов животных сжатую во времени (О.В. Трапезов, 2007).

История доместикации животных охватывает десять — двенадцать тысяч лет. За этот ничтожно короткий в масштабах истории развития жизни срок, эволюция в условиях одомашнивания привела к существенному изменению всей морфофизиологической организации животных, вызвав к жизни такие их формы, которые не могли бы существовать в условиях природы (Д.К. Беляев, 1972).

После вековых пауз в доместикации животных, в начале XX века наступил новый этап - одомашнивание пушных зверей, которое протекает во много раз быстрее, чем это было с другими сельскохозяйственными животными (М.К. Павлов, 1964). У всех видов пушных зверей произошли изменения, существенно отличающие их от диких предков, но не столь значительные как у других видов домашних животных.

Норка американская (Mustela vison Schreber,1777), хорек (Mustela piitoriiis L., 1758) и сурок степной (Marmota bobak Mull., 1776) находятся на разных этапах одомашнивания:

- первой из изучаемых видов (1928 г.), при клеточном разведении стала норка американская (М.Д. Абрамов, 1974), результаты ее селекции привели к более глубоким преобразованиям в эволюции данного вида;

- несмотря на многовековую историю одомашнивания хорька, при клеточном разведении его стали использовать с 1977 года (Ю.Г. Терновская, Д.В. Терновский, 1988), следовательно изменения, произошедшие с ним, существенно отличают его от диких предков, но не столь значительно в сравнении с норкой;

- введение в 1989 году в зоокультуру сурка степного (А.Ю. Максимов, 1993) продолжает доместикационный процесс в пушном звероводстве — изменения, произошедшие в популяции сурка, имеют адаптивное происхождение.

Основной задачей звероводства является повышение эффективности производства. За вековой период разведеши зверей целенаправленно велась селекция по повышению воспроизводительной способности, улучшению качества и окраски опушения, увеличению размера тела, а морфофизиологические преобразования в организме зверей - это коррелированные ответы на этот отбор. Благодаря доместикационным преобразованиям, зверей с 1968 года стали относить к сельскохозяйственным животным, так как были утверждены в звероводстве первые селекционные достижения, допущенные к использованию. Сохранив основные черты,

свойственные диким сородичам в природе, многие морфофизиологические и хозяйственно полезные признаки организма зверей, претерпели значительные изменения. Изучение влияния доместикации на продуктивность пушных зверей, на повышение эффективности отрасли звероводства определяет актуальность данной работы.

Цель и задачи исследований. Целью исследований данной работы является определение и обоснование путей селекционно-племенной работы по улучшению хозяйственно полезных признаков норки американской (Mustela vison Schreber, 1777), хорька (Mustela putorius L., 1758) и сурка степного (Marmota ЬоЬакУ[\А\., 1776) в процессе доместикации.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Выявить закономерности роста молодняка норок и сурков в постнатальном онтогенезе.

2. Изучить изменчивость размера тела норки американской, хорька и сурка степного и их укрупнение в процессе доместикации и селекции.

3. Разработать научно-обоснованные рекомендации по селекции сурков на увеличение живой массы и длины тела.

4. Изучить преобразование и изменчивость экстерьерных и интерьерных признаков у норки американской и хорька при промышленной селекции.

5. Установить морфологические особенности волосяного покрова норки американской, хорька и сурка степного в современных промышленных популяциях.

6. Разработать параметры требований к оценке хозяйственно полезных признаков норки американской, хорька и сурка степного.

7. Разработать методики проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность хорьков (Mustela putorius L) и сурков степных (Marmota bobak Muïï) и изменения и дополнения по норке американской {Mustela vison Schreber, 1777).

8. Разработать методику выведения новой породы - хорька Тверского.

Научная новизна работы. Впервые проведены комплексные

исследования по изучению изменчивости и преобразованию хозяйственно полезных и морфофизиологических признаков при доместикации таких видов зверей, как норка американская, хорек и сурок степной. На основе собственных исследований разработаны научно-обоснованные рекомендации по селекции сурков на укрупнение. На основе изучения отличительных особенностей различных типов хорьков и сурков разработаны методики испытаний их пород на отличимость, однородность и стабильность. В

течение многолетней, целенаправленной селекционной работы создана новая порода - хорек Тверской, которая характеризуется хорошо передающимися по наследству хозяйственно полезными признаками — крупным размером и крепким телосложением, густым упругим волосяным покровом, уравненным по высоте, окраской подпуши от кремовой до почти белой, с черными верхушками остевых волос. Научная новизна подтверждена патентом № 6121 и авторским свидетельством № 56003.

Теоретическая и практическая значимость исследований. Исследование механизмов адаптации представителей пушного звероводства к промышленной технологии разведения дает представление о сжатой во времени доместикации животных. Полученные экспериментальные данные положены в основу разработки нормативных документов: 1. Правила бонитировки (оценки) степных сурков клеточного разведения (Marmota bobac) СНП плем Р-37-98. 2. Рекомендации по селекции сурков на укрупнение (2005). 3. Изменения и дополнения к методике проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность норок американских (Mustela vison Schreber, 1777) (1996). 4. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность хорька (Mustela putorius L), RTA/0027/1 (2010). 5. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность н стабильность сурка степного (Marmota ЪоЪак M.), RTA/0029/1 (2010). 6. Создание и утверждение нового селекционного достижения в звероводстве — породы хорька Тверского (2010). 7. Порядок и условия проведения бонитировки пушных зверей (2014).

Результаты исследований внедрены в учебный процесс на кафедре звероводства и кролиководства при чтении лекций и проведения практических занятий по курсу «Звероводство».

Основные положения, выносимые на защиту:

- особенности роста молодняка норок и сурков в постнатальном онтогенезе;

- увеличение размера тела американских норок, хорьков и сурков в процессе доместикации;

- преобразование и изменчивость экстерьерных и интерьерных признаков у американских норок и хорьков в ходе промышленного разведения;

морфологические особенности волосяного покрова норок американских, хорьков и сурков современных промышленных популяций;

- требования к оценке хозяйственно полезных признаков порок американских и сурков степных;

- методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность хорьков (Mustela putorius L) и сурков степных (Marmota bobak Mull.);

- изменения и дополнения к методике проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность норок американских {Mustela vison Schreber, 1777);

- методика создания породы хорька Тверского.

Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены на: - II Международном (VI) совещании по суркам стран СНГ / Сурки Северной Евразии: сохранение биологического разнообразия //. - г. Чебоксары, 1996 г;

- конференции молодых ученых и аспирантов НИИ РАСХН и вузов по актуальным проблемам животноводства (г. Москва, МСХА, 1996 г.);

- III Международной конференции по суркам / Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия // - г. Чебоксары, 1997 г;

- научно-практической конференции посвященной 65 - летию НИИПЗК им. В.А. Афанасьева (Родники, 1997 г.);

- международной научно-практической конференции / Эколого -генетические проблемы животноводства и экологически безопасные технологии производства продуктов питания // - Дубровицы, 1998 г;

- III Международном (VII) совещании по суркам стран СНГ / Сурки Палеарктики: биология и управление популяциями // Россия, Бузулук, 6-10 сентября 1999;

- VIII Международном совещании по суркам стран СНГ / Сурки в степных биоценозах Евразии // - г. Чебоксары, 2002 г;

- IX Международном совещании по суркам стран СНГ / Сурки в антропогенных ландшафтах Евразии // - г. Кемерово, 2006 г;

- 11 Международной конференции по пушному клеточному звероводству (г. Светлогорск, 2010 г);

- на заседании ФГБУ «Государственной комиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений» по утверждению селекционного достижения — порода хорек Тверской (г. Москва, Орликов переулок 1/11, июнь 2011).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 35 научных работ, в том числе 14 работ в изданиях, рекомендованных ВАК, наставлений — 1, авторское свидетельство -1, патент

- 1.

Структура и объем диссертации. Материалы диссертации изложены на 241 странице машинописного текста. Диссертация состоит из общей характеристики работы, обзора литературы, материалов и методов

исследований, результатов исследований, заключения, выводов, предложений производству и списка используемой литературы. Содержит 75 таблиц, 44 рисунка, 3 приложения. Список литературы включает 186 источников.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Влияние процесса доместикации и селекции на экстерьер и интерьер норки американской изучали на группах зверей породного типа — стандартно темно-коричневая (СТк) и черная в хозяйстве «Ильятинский» (1991 - 1995), норки СТк и породы сапфир в племзаводе «Салтыковский» (2003 и 2007 гг.), породы пастель в зверохозяйстве «Мелковское» (2006 г.), норки сканблэк в племзверохозяйстве «Пушкинский» (2008 г.), хорька породы Тверской в ООО «Новые меха» (2009 г), хорька породы золотистый в ЗАО «Пушное» (2010 г.), сурка степного в племзверохозяйстве «Пушкинский» (1998 - 2010 гг.). В период осеннего убоя зверей на шкурку использовали выборку из 100 голов (50 самок и 50 самцов) для определения морфометрических показателей экстерьера норок н хорьков.

Тушки зверей взвешивали на электронных весах с точностью до 0,5 г. Затем измерительной лентой определяли длину тела от кончика носа до основания хвоста, длину хвоста - от корня до его кончика, длину ступней - по средней линии от заднего края ступни до основания когтя третьего пальца. Длину черепа измеряли лентой от основания носа до сочленения черепа с позвоночным столбом. Ширину черепа определяли циркулем, как расстояние между наиболее удаленными точками глазных орбит.

Для проведения взвешивания головного мозга у отобранных тушек норок отсекали головы с участком шеи, после чего их замораживали. После частичной разморозки черепную коробку вскрывали по срединному шву от затылочного отверстия до линии, соединяющей глазные орбиты. Мозг (включая передние доли и продолговатый мозг) извлекали и взвешивали на электронных весах с точностью до 0,1 г. Также определяли абсолютную и относительную массу внутренних органов - печени, селезенки, сердца, легких и почек.

Закономерности роста норок изучали на ферме ОАО племзверохозяйство «Салтыковский» (2002-2003 г.г.) на молодняке стандартной породы (темно-коричневого типа) и породы сапфир. Отобранный молодняк содержали в стандартных средовых условиях разнополыми парами (самец и самка) в однотипных клетках. Кормление животных и обеспечение водой было ас/ ИЪ. Для анализа изучения роста в первые 10 дней после рождения молодняк взвешивали ежедневно, а затем до 180-дневного возраста - через каждые 10 дней.

Рис. 1. Схема исследований

Морфологические особенности волосяного покрова изучали на молодняке пород и породных типов норки американской. Образцы волос были взяты в период бонитировки от 10 самцов и 10 самок каждой породной группы.

Для определения длины волос в каждом образце измерены 25 остевых и 25 пуховых волос. В остевом волосе измеряли длину граны и стержня. Толщину волос определяли с помощью микроскопа: у кроющих волос в гране и стержне, у пуховых волос в средней части стержня.

Формирование ювенального меха сурков от рождения до месячного возраста изучали по методике А.П. Русских (1960), путем осмотра и описания изменений, происходящих в волосяном покрове. Изучение процесса линьки сурков степных текущего года рождения, проводилось путем осмотра пометов сурков с месячного возраста и фиксирования момента появления нового подроста волос. Через каждые 15 дней брали выщипы волос в точке А (точка пересечения двух линий: линии ограничивающей заднюю треть туловища и линии, проходящей между боком и хребтом) для изучения морфологии волос сурков степных в период образования зимнего опушения.

Для изучения закономерностей линейного роста сурков степных с первых дней жизни и до спячки взвешивали и измеряли через каждые 15 дней с точностью до 0,5 см. Взвешивание осуществляли на циферблатных весах (ВЦ-10), точностью до 10 г. от периода отсадки до спячки, один раз в месяц, у сеголеток (10 самок и 10 самцов) измеряли длину тела, длину головы, обхват груди за лопатками, длину хвоста. После спячки подобные опыты проводили с сурками второгодками для изучения закономерностей их роста на втором году жизни. Оценку хозяйственно полезных признаков сурков степных сеголеток проводили в период полного созревания волосяного покрова (сентябрь) на всем поголовье указанной возрастной группы. Оценивали размер и телосложение, основные признаки обуславливающие окраску и качество опушения. Каждый признак оценивали по шкале, разработанной по аналогии со шкалами, принятыми в ОСТ 10 1086.

После убоя сурков степных, от пресно-сухих шкурок (5 самок и 5 самцов сеголеток и второгодок) были взяты образцы кожи с волосом площадью 0,25 см2 по общепринятой методике (Б.А. Кузнецов, Б.Ф. Церевитинов, 1958) на огузке, хребте, загривке и боку. В образцах прямым подсчетом определили количество кроющих и пуховых волос. От каждого образца брали по 25 штук остевых и пуховых волос и измеряли их истинную длину с точностью до 1 мм. У кроющих волос измеряли: длину стержня и

граны, длину цветовых зон: пигментированные основания и вершины, осветленную зону. Толщину волос определяли с помощью проекционного микроскопа «Visopan», у кроющих волос в двух точках: в гране (наиболее широкой части) и у основания, у пуховых - в средней части стержня. У всех пресно-сухих и выделанных шкурок измеряли площадь и толщину кожевой ткани в пяти точках: загривке, хребте, боку, огузке и череве.

Вертикальные срезы из образцов готовили согласно «Методическим рекомендациям по определению показателей качества кожевенного и овчинно-шубного сырья» (С.А. Каспарьянц и др., 1986). Определение толщины отдельных слоев кожного покрова проводили при помощи микроскопа.

Статистическую обработку материала проводили с помощью программы Microsoft Excel-2007. Вычисляли среднее значение (X), ошибку средней величины (Sx), коэффициент изменчивости (Cv, %) и стандартное отклонение (8). Разницу средних величин оценивали по критерию Стыодента и вероятностей Р, которую признавали статистически значимой при Р >0,95.

Для изучения связи между признаками использовали корреляционный анализ с расчетом коэффициента Пирсона (значение г = 0,1-0,3 соответствовали слабой связи; 0,4-0,7 - умеренной; 0,7-1,0 - высокой).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Совершенствование хозяйственно полезных признаков норки

американской в процессе доместикации

3.1.1. Преобразование экстерьерных и интерьерных признаков порки американской в ходе промышленного разведения

Размер тела является важнейшей характеристикой организма и показывает его главное качество — массу живого вещества, находящегося в состоянии энергетического и пластического обмена с окружающим внешнем миром. Исследования А.Я. Васеневой (1969 г.) свидетельствуют, что в природе у норки американской сохраняется стабильность размера тела - за 20 лет увеличения длины и массы тела не было зафиксировано.

Используемый искусственный отбор в селекции на увеличение размера при полноценном кормлении способствовал значительному увеличению данного параметра. Живая масса тела самцов норок американских породной группы стандартная темно-коричневая (СТк), разводимых в племзверосовхозе «Салтыковский» в 2,65 раза больше, чем живая масса самцов их предков в природе. Живая масса самок увеличилась несколько меньше - в 2,53 раза (табл. 1).

Таблица 1. Масса тела и абсолютная величина внутренних органов норки американской дикой и стандартной норки

Показатели Пол Американская дикая норка (Терновский, 1958) Норка стандартная темно-коричневая (Федорова, 2003) Кратное увеличение (разы)

п *±!5» г С\',% п г С\,%

Живая масса с? 50 1190,2±51,9 30,8 40 3153,4*"±47,5 9,5 2,65

9 54 706,0±22,2 23,0 30 1787,9***±43,0 13,2 2,53

Печень с? 50 49,8±2,11 10,2 40 124,4" ±2,00 29,9 2,50

9 54 30,7±1,01 8,5 30 76,7""±1,20 23,8 2,50

Селезенка с? 50 3,0 ±0,20 41,4 40 7,0***±0,50 36,7 2,30

9 54 1,9±0,10 30,8 30 5,2"*±0,30 31,6 2,70

Сердце а 50 8,6±0,30 13,3 40 21,0" ±0,40 22,1 2,40

9 54 4,9±0,10 14,6 30 12,3" ±0,30 16,3 2,51

Легкие с? 50 16,6±0,71 19,4 40 32,4***±1,00 30,3 1,95

9 54 11,8±0,50 22,1 30 21,7*"±0,90 28,8 1,84

Почка левая с? 50 4,4±0,14 16,1 40 9,0*"±0,25 22,7 2,04

? 54 2,8±0,0б 14,4 30 5,6*"±0,15 14,3 2,00

Мозг 6 17 10,9"*±0,20 15,3 50 9,8±0,21 5,5 0,90

9 29 8,6±0,20 10,2 50 8,6±0,12 9,3 0,00

Более успешная селекция на укрупнение самцов в сравнении с самками объясняется тем, что уровень отбора по самцам в стадах норок более высокий, чем у самок, так как для размножения их требуется в 5 раз меньше, чем самок. Длина тела тоже заметно увеличилась - в 1,3 раза и у самцов и у самок (табл. 2).

У норок с увеличением размера тела изменились размеры и пропорции отдельных частей тела животного, несмотря на то, что при проводимой селекции эти показатели не учитывались. У норок отмечены изменения по длине ладони, длине ступни, длине хвоста, высоте уха. С укрупнением живой массы норки американской увеличились краниологические параметры, в частности - длина и ширина черепа. На основании промеров черепа и определения массы головного мозга (табл. 1,2), следует сделать вывод о том, что заметно увеличилась массивность черепной коробки при относительном уменьшении мозга. Это подтверждает мнение ряда ученых, что доместикация животных приводит к снижению мозговой деятельности и, следовательно, к уменьшению головного мозга. Длина и ширина черепа клеточных норок значительно превышает верхний предел изменчивости этого показателя у норок в природе. С увеличением живой массы тела происходит перестройка физиологических процессов в организме животных. Укрупнение живой массы и длины тела норок американских привело к увеличению внутренних органов: сердца, легких, печени, селезенки и почек.

Сердце и легкие животных находятся в тесной морфофункциональной взаимосвязи. При большей относительной массе легких у норок отмечается и более высокий индекс сердца (А.Н. Сегаль, 1975). В процессе доместикации значительно уменьшился индекс легких как у самок, так и у самцов норки американской (Р>0,999), что связано с резким сокращением двигательной активности и полном ее отсутствии в водной среде при клеточном содержании.

При увеличении живой массы тела одомашненных самцов норок в 2,65 раза по сравнению с их дикими сородичами, абсолютная масса сердца увеличилась в 2,4 раза (табл. 3). У самок увеличение произошло более пропорционально - 2,53 (кратность увеличения живой массы тела) против 2,51 (кратность увеличения массы сердца). У норок клеточного содержания относительная масса сердца уменьшилась в большей степени у самцов — 6,7 против 8,0 у диких (Р>0,999), чем у самок 6,9 против 7,4 (Р>0,99). Масса печени увеличилась у норок в процессе доместикации в 2,5 раза, что пропорционально увеличению живой массы тела. У диких порок американских она составила 2,8-6,6% от массы тела, у норок клеточного разведения - 3,3-5,5%.

Таблица 2. Изменчивость морфометрических показателей диких и клеточных американских норок

Показатели Пол Норка американская дикая, Д.В. Терновский, 1958 Норка стандартная темно-коричневая О.И. Федорова, 2003 Кратность увеличения (разы)

п ЛГ±8Х, мм Нш Су,% п А'±8Х, мм Ыт С\,%

Длина тела с? 50 412,4±3,10 360-490 6,1 40 539,0***±3,0 490-580 3,3 1,31

? 54 355,5±1,90 310-385 4,4 30 454,0***±3,0 430-500 3,5 1,28

Высота уха с? 36 23,6*"±0,30 20-26 6,8 50 15,0±0,40 10-20 17,3 0,64

9 52 21,3'"±0,20 19-25 5,6 50 13,0±0,30 10-20 17,7 0,61

Длина хвоста с? 64 182,2±1,34 156-205 5,9 50 250,6*"±2,80 190-310 7,9 1,38

о 65 157,4±1,04 140-175 5,3 50 212,1'"±2,70 165-260 9,1 1,35

Длина ладони 5 55 44,7±0,40 39-51 6,3 50 51,0*"±0,70 40-60 9,8 1,14

9 66 38,2±0,40 31-43 7,1 50 41,9*"±0,80 30-58 13,4 1,10

Длина ступни с? 55 62,9±0,60 51-70 6,5 50 74,0***±0,80 60-90 7,7 1,18

О + 66 53,2±0,32 44-58 4,9 50 61,0*"±0,7 50-70 7,5 1,14

Длина черепа в 62-73 50 97,0±1,20 85-120 9,2

О -г 57-63 50 85,0±1,00 70-105 8,3

Ширина черепа с? 35-43 50 50,5±0,50 42-59 7,1

9 31-37 50 41,7±0,30 37-48 5,8

Относительная масса левой почки за период одомашнивания норки американской уменьшилась с 3,9 до 2,9%о у самцов и с 4,2 до 3,1%о у самок (Р>0,999). Значение селезенки как органа эритропоэза и депо эритроцитов с укрупнением размера тела увеличивается. Абсолютная масса селезенки увеличилась у самок норок в 2,7 раза по сравнению с дикими, а у самцов только в 2,3. Следовательно, индекс селезенки у клеточных норок больше у самок, чем у самцов — 2,9 против 2,2%о (Р>0,999). Отмечена большая изменчивость массы селезенки как у диких особей, так и у клеточных норок.

Абсолютная масса мозга самцов норок американских в процессе доместикации уменьшилась, несмотря на значительное увеличение живой массы, а у самок осталась неизменной при тех же условиях. Индекс мозга у одомашненных самцов составляет 3,3, у самок 5,0%о; у диких 7,0 и 11,6%о, соответственно. Относительная масса мозга больше у самок (Р>0,999), в сравнении с самцами.

Наблюдаемые у клеточных норок отклонения в величине органов имеют явное адаптивное происхождение. На протяжении периода доместикации, изменения величины органов происходили неравномерно.

Так, в 1960-х годах — печень, почки, селезенка увеличились в размерах, а сердце и легкие сохранили свою величину неизменной (А.Н. Сегаль, 1975). К 2003 г. абсолютная масса внутренних органов увеличивалась непропорционально, о чем свидетельствуют их индексы. Относительные величины сердца, легких, почек уменьшились, масса печени увеличились пропорционально массе тела, индекс селезенки увеличился у самок, но уменьшился у самцов.

Живая масса животных при рождении — важный селекционный признак, который служит показателем дальнейшего развития организма. Исследования показали, что при рождении молодняк (самцы и самки) современных норок, разводимых в клетках крупнее (Р >0,999) молодняка как диких норок (табл. 3), так и молодняка норок, разводимых 40 лет назад. Половой диморфизм по живой массе у новорожденных щенков не обнаружен ни у диких (Д.В. Терновский, 1958), ни у клеточных норок (М.Д. Абрамов, 1968; О.И. Федорова, 2003). Дикие молодые самцы достигают большей массы в сравнении с самками после первой декады - 10 суточном возрасте (Р >0,95) и лидируют по данному показателю после 20 суток (Р>0,999). А.Н. Мелькина (1964) утверждает, что молодняк при рождении имеет разницу по живой массе тела в пользу самцов. М.Д. Абрамов установил, что «половой диморфизм у стандартной норки в весе проявляется между третьей и четвертой декадой жизни» (М.Д. Абрамов и др., 1968).

Таблица 3. Возрастные изменения живой массы молодняка диких и клеточных норок (к 180-ти суточному возрасту),

г

Возраст в сутках Дикая норка американская, Д.В. Терновский, 1958 Стандартные темно-коричневые, М.Д. Абрамов, 1968 (данные 1962 года) Сапфир О.И. Федорова (данные 2003) Стандартные темно- коричневые О.И. Федорова (данные 2003)

Самцы Самки Самцы Самки Самцы, (п=20) Самки, (п=25) Самцы, (п=30) Самки, (п=30)

1 9,6±0,4 8,8±0,4 10,4±0,2 10,0±0,2 12,3±0,6 10,8±0,5 12,8±0,2 11,6±0,6

10 38,8±1,6 33,9±1,5 31,7±0,8 31,5±1,0 44,3±2,1 39,2±2,8 54,8*"±2,0 51,9±1,8

20 88,3±3,5 73,4±3,2 78,8±1,9 76,0±1,8 113,8±5,2 107,0±2,8 130,Г*±3,6 117,7±3,1

30 160,8±6,4 128,8±5,8 146,0±3,0 138,0±3,2 182,7±11,3 177,3±6,1 213,5"*±6,5 202,0±6,0

40 286,4±11,0 258,6±10,7 278,0±5,1 243,0±3,6 319,4±20,7 278,5±10,5 354,7"*±12,7 327,6±9,2

50 426,5±11,9 341,8±11,2 471,0±10,6 405,0±8,2 527,6±14,1 427,4±22,0 614,4***±18,4 540,0±12,5

60 540,1±27,9 454,8±23,6 663,0±8,5 508,0±5,5 707,4±16,0 596,1±15,9 861,5"±21,3 694,2±13,4

180 1190,2±51,9 706,0±22,2 1646,0±20,1 1023,0±12,7 2552,2±ЗВ,8 1381,6±65,1 3641,0***±44,7 2080,1±50,0

Примечание: * Р >0,95; ** Р >0,99; *** Р >0,999.

У молодняка СТк и породы сапфир современной популяции половой диморфизм по массе тела установлен только в 50-суточном возрасте (Р >0,999).

Изучение роста является основным вопросом при выявлении закономерностей онтогенеза животных. При изучении возрастных изменений у самцов и самок норок проведен анализ динамики живой массы животных двух пород: стандартной (темно-коричневого типа) и сапфир. Не установлено разницы по живой массе при рождении у щенков норок породы сапфир и СТк. Выявлена разница по живой массе у самцов и самок, в пользу СТк в 10-суточном возрасте (Р>0,999). Если в первый месяц жизни (ЗОсуток) живая масса самок меньше чем у самцов на 3,0 % (сапфир) и 5,4 % (СТк), то в октябре месяце, когда заканчивается рост животных, разница в живой массе самцов и самок составляет 57,0 % у СТк и 54,0 % у сапфир.

В 90-суточном возрасте живая масса самцов СТк составляет 46,4%, самок 59,8 % от живой массы взрослых животных. У норок породы сапфир эти показатели составили 54,1% и 69,6 %. Так, в 1962 году они равнялись 65,0 и 71,7%, (А.Н. Мелькина, 1966), а в 1962 г. - 76,0 и 80,0 % (М.Д. Абрамов и др., 1968). Интенсивность роста живой массы у самцов СТк в 2003 г. после 90-суточного возраста не только не уменьшается, но и резко увеличивается (О.И. Федорова, 2007).

При изучении постнатального роста животных используется такой критерий как удвоение живой массы при рождении. Считают, что окончание роста животных совпадают с трехкратным или пятикратным удвоением живой массы.

Время необходимое для удвоения живой массы, служит показателем скорости роста. Молодняк норок стандартных последовательно удваивает живую массу в следующие сроки: самцы на 3-, 9-, 16-, 29-, 42-, 58-, 89-й и 171 сутки жизни, самки - на 3-, 9-, 17-, 28-, 43-, 63-й и 116 сутки.

В настоящее время интенсивность роста молодняка норок в зверохозяйствах более высокая, чем за предыдущие 40 лет. За одинаковый промежуток времени (180 суток) самцы в 2003 г. увеличили живую массу тела и достигли — 3640,0 г, а в 1962 г. при семикратном удвоении живая масса самцов составляла 1646,0 г (Абрамов и др., 1968). У самок в 2003 г. произошло семикратное удвоение живой массы тела, при котором они достигли 2080,0 г, а в 1962 г. за этот же промежуток времени, после шестикратного удвоения, живая масса самок составила 1023,0 г.

Исходя из вышеизложенного, можно утверждать, что в постнаталыюм онтогенезе у клеточных норок, в сравнении с дикими или норками, разводимых в 60-годы прошлого века, имеются существенные различия.

3.1.2. Характеристика морфологических особенностей волосяного покрова в популяциях норок американских и разработка требований к селекционным типам норок по длине волос

В 1991-1995 гг. проведены исследования густоты, длины и толщины волос, а также их связи с дефектами опушения в хозяйствах «Ильятинский» (СТч и СТк), «Пушкинский» (СТк) и «Салтыковский» (СТч). Следует отметить, что норки СТч ранее завезены из Англии, а СТк пушкинского типа. Основное различие между этими типами норок сводилось к более короткой ости у СТч в сравнении с СТк. При селекции на снижение высоты волосяного покрова происходило постепенное укорочение как остевых, так и пуховых волос. Коэффициенты корреляции между длиной этих типов волос колебались от 0,43 до 0,80. Длина остевых волос сокращалась в 8 раз быстрее, чем пуховых (самцы 4,1 мм против 0,5 мм, самки, соответственно, 4,3 и 0,5 мм). По уравненности высоты опушения СТч не отличались от СТк. Коэффициенты варьирования длины остевых волос колебались в пределах: самцы СТч 6,1-7,2 %; у СТк 6,4-7,1 %, а самки 7,1 % и 6,4 %, соответственно. Уравненными по высоте волосяного покрова могли быть норки с любой средней длиной кроющих волос независимо, относились ли они к СТч или СТк. Кажущаяся большая уравненность по высоте опушения у СТч, вероятно обусловлена более низким их волосяным покровом.

Однако, в настоящее время норки указанных типов не соответствуют первоначальному описанию. Во-первых, уже не один десяток лет к СТк приливалась кровь черной импортной норки. К настоящему времени она почти черная и более коротковолосая. Во-вторых, импортируемые из-за рубежа черная и коричневая норка стала более коротковолосой и изменчивость стандартной норки, с учетом завезенной из-за рубежа, значительно расширились. Для организации селекционного процесса и эффективного использования импортного поголовья стало необходимым изучить изменчивость стандартной норки по структуре волосяного покрова.

Самые длинные остевые и пуховые волосы у коричневых (дикого типа) самцов «салтыковской» популяции - их высота составила 27,9 и 16,9 мм и превышает эти показатели у самцов других изучаемых типов (Р>0,999). В тоже время у самок - длина остевых волос коричневой (дикой) составила 23,9 мм и превышает таковую у самок других стандартных типов. Однако, длина пуха самая высокая у черных норок - 16,4 мм, при Р>0,999. Наиболее короткие остевые волосы у самцов черных - их длина составила 21,3 мм, среди самок этот показатель минимальный у норок коричневая (браун) популяции хозяйства ООО «Меха» - 19,7 мм. Самые короткие пуховые

волосы у норок породного типа СТк - 14,1 мм. Минимальное соотношение длины остевых и пуховых волос у норок черных, у самцов это соотношение составляет 1,29; у самок 1,27 (табл. 4). Разница между этими категориями волос по средней длине у самцов составила 4,8 мм, у самок 4,5 мм. Максимальное соотношение длины остевых и пуховых волос у норок «салтыковской» популяции, у самцов стандартно темно-коричневых оно достигает 1,75 у самцов коричневых (диких) - 1,63; у самок 1,56 и 1,61, соответственно. Разница между длиной остевых и пуховых волос наибольшая у самцов СТк - 11,0 мм и 10,6 мм у «диких», у самок 7,9 и 9,1 мм, соответственно.

Таблица 4. Соотношение длины остевых и пуховых волос у норок различных типов стандартной породы

Типы норок Пол п Соотношение

Хозяйство стандартной породы длины ости и пуха

«Меха» Черная с? 250 1,29

9 250 1,27

Коричневая (браун) в 250 1,37

9 250 1,36

«Русский Коричневая с? 250 1,47

соболь» (махогани) 9 250 1,46

Коричневая (браун) с? 250 1,48

9 250 1,46

«Салтыковский» Стандартная темно с? 250 1,75

коричневая (СТк) 9 250 1,56

Коричневая (дикая) 6 250 1,63

9 250 1,61

Наименьшая длина граны у остевых волос черных норок, она соответствует 9,9 мм, что составляет 47,4 % от длины всего волоса. Наибольшая длина граны у самцов «салтыковской» популяции — СТк и коричневых — 13,3 мм, что составляет 51,3 % от длины остевого волоса у самцов стандартных темно-коричневых и 50,6% у самцов «диких».

Наибольшая толщина остевых волос в стержне и в гране у самцов породного типа СТк. Толщина стержня у них составляла 59,7 мкм, что на 4,3 мкм превышает толщину стержня у самцов черных и коричневых (браун) популяции «Русский соболь», на 6,4 мкм стержни волос самцов «диких»,

Таблица 5. Длина волос норок пород цветных окрасок, мм

Породы норок Пол п Остевые волосы Длина пуховых волос

длина всего волоса длина граны

Нт Су, % Нт СУ, % Цш Х±5, Су,%

Паломино в 250 20-27 22,8±0,09 4,8 8-14 10,9±0,08 11,6 14-18 16,9±0,05 3,6

9 250 17-24 20,1±0,08 5,3 7-13 9,6±0,08 12,4 13-17 14,6±0,06 4,9

Сапфир коротковолосая в 250 18-26 21,5±0,14 6,0 7-12 9,4±0,10 12,0 13-16 14,5±0,06 3,1

9 250 17-26 20,5±0Д5 6,7 8-14 9,3±0,10 11,8 12-16 14,5±0,08 5,6

Сапфир средневолосая 3 250 22-33 27,9 ±0,22 7,6 10-17 13,5±0,14 11,6 15-18 16,8±0,07 3,3

9 250 21-32 26,1 ±0,21 7,7 9-17 12,9±0,16 13,5 14-18 15,5±0,06 3,0

Альбинопастель 6 250 19-27 22,3±0,09 5,2 7-17 9,2±0,08 13,0 15-20 17,4 ±0,06 4,4

9 250 16-23 19,7±0,08 5,0 6-11 7,9±0,06 12,7 15-18 16,1±0,05 3,9

Примечание: * Р >0,95; ** Р >0,99; *** Р >0,999.

на 8,1 мм толщину стержня у самцов коричневых (махогани) и на 8,3 мкм стержни волос самцов коричневых (браун) в популяции ООО «Меха», при Р>0,999. Толщина граны у стандартно темно-коричневых самцов составляет 151,4 мкм и превышает толщину граны у самцов всех других популяций. Среди цветных норок наибольшая длина остевых волос у норок породы сапфир, которая относится к средневолосому селекционному типу (табл. 5). У самцов длина остевых волос составляет 27,9 мм, при длине граны 13,5 мм. Длина пуха у самцов указанной породы составляет 16,8 мм. Разница между длиной ости и длинной пуха составляет 11,1 мм и ость в 1,7 раза длиннее подпуши. У самок породы сапфир средневолосого селекционного типа остевых волос составляет 26,1 мм, при длине граны 12,9 мм. Коэффициент изменчивости длины остевых волос составляет 8,7%, и длины граны 13,5%. Связь длины остевого волоса с длиной его граны у самок породы сапфир средневолосая довольно высокая и составляет г = 0,76. Длина пуховых волос у самок указанной породы равнялась 16,5 мм. Разница в длине остевых и пуховых волос составляет 10,6 мм, ость превышает пух в 1,7 раза.

Наибольшая длина пуховых волос у норок окраски альбинопастель. У самцов данной окраски средняя длина составила 18,4 мм и у самок 17,1 мм. Коэффициент изменчивости длины пуховых волос составил 5,4% и 4,9%, соответственно. Толщина стержня остевых волос породы сапфир средневолосая у самцов - 57,7 мкм, у самок 57,9 мкм и эти показатели превышают толщину стержня других пород норок. При сравнении толщины граны у самцов анализируемых пород норок наибольшую величину имеют норки паломино американское, толщина граны у них равна 145,0 мкм. У самок альбинопастель данный показатель равен 140 мкм и превосходит показатели у самок других пород. Наибольшая толщина пуховых волос у самцов породы паломино американское - 14,8 мкм, а у самок типа сапфир коротковолосая — 14,6 мкм.

3.1.3. Разработка требований к оценке качества и окраски волосяного покрова порок американских различных типов стандартной породы и дополнений н изменений в таблицу признаков «Методики проведения испытаний па отличимость, однородность и стабильность американских норок (Mustela vison Schreber)»

Бонитировка пушных зверей проводится в соответствии с отраслевым стандартом ОСТ 10 10-86 «Пушные звери клеточного разведения. Зоотехнические требования при бонитировке (оценке)», утвержденным в 1986 году. За прошедшие годы многое изменилось: завезены из-за рубежа перспективные типы пушных зверей, созданы новые отечественные

селекционные достижения, благодаря целенаправленной селекции значительно улучшились хозяйственно полезные признаки у пушных зверей.

Кроме того, нормативные правовые акты, регламентирующие деятельность в области племенного животноводства, необходимо привести в соответствие с действующим законодательством и, в связи с вступлением России в ВТО и международными требованиями.

В связи с этим в проект нового нормативного правового акта — Порядок и условия проведения бонитировки пушных зверей, предложены разработанные нами требования к оценке качества и окраски волосяного покрова американских норок различных типов стандартной породы.

У норок желательного типа высота волосяного покрова должна соответствовать селекционируемому типу (табл. 6). Волосяной покров очень густой, упругий, уравненный по высоте и шелковистый, ость полностью прикрывает пух на спине, боках и животе.

Таблица 6. Требования к селекционируемым типам норок по длине волос

Показатели Селекционируемые типы норок

коротковолосые средневолосые длинноволосые

Длина остевых волос, мм самки самцы 21 и менее 22 и менее 22-25 23-26 более 25 более 26

соотношение длины остевых и пуховых волос 1,2-1,3 1,4- 1,5 более 1,5

разница в длине ости и пуха, мм не более 4,5 не более 9 более 9

При изучении изменчивости окраски волосяного покрова стандартных порок современных популяций, выделены 3 основных типа, не связанных с длиной волос:

черные - все селекционируемые типы черной норки (черная российской селекции, сканблэк, блекглама, вельвет) с черной остью и темно-серой подпушью;

темно-коричневые — все селекционируемые типы с темно-коричневой подпушью различной интенсивности и оттенка (СТк, махогани);

коричневые - все типы с коричневой остью и подпушью (коричневая, сканбраун).

Требования к селекционируемым типам американских норок по длине волос, к оценке их качества и окраски волосяного покрова войдут как дополнения и изменения в таблицу признаков «Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность норки американской {Mustela vison Schreber)».

3.2. Совершенствование хозяйственно полезных признаков у хорьков и

их изменчивость в процессе доместикации 3.2.1. Изменчивость экстерьерных и интерьерных признаков у хорьков

при их промышленном разведении

Селекцией на укрупнение хорьков занимаются не так давно, следовательно, увеличение размера тела не достигло таких эффективных результатов, которые наблюдаются в норководстве, где селекция ведется более 40 лет. Тем не менее, доместикационные преобразования затронули и представителей одной из самых молодых отраслей звероводства разведение хорьков.

Искусственный отбор и полноценное питание привели к увеличению живой массы тела самцов хорьков породы Тверской в сравнении с исходными дикими формами - черными хорьками и фуро в 1,6 раза, или на 823,2 и 860,6 г, соответственно (Р>0,999). У самок этой породы укрупнение по живой массе произошло в 1,8 раза в сравнении с черными хорьками и 1,5 в сравнении с фуро.

Длина тела самцов хорьков породы Тверской за период промышленного разведения увеличилась на 57,9 мм (в 1,14 раза) в сравнении с черными хорьками и на 32,4 мм в сравнении с фуро (Р>0,999). У самок этой породы увеличение размера следующее: в сравнении с черными длина тела увеличилась на 52,2 мм (в 1,15 раза) и в сравнении с фуро - на 27,2 мм (Р>0,999).

С увеличением размера тела изменились размеры и пропорции отдельных частей тела животного, которые при отборе не учитывались. У хорьков отмечены изменения по высоте уха, длине хвоста, длине ладони и длине ступни.

С укрупнением хорьков при клеточном разведении увеличились краниологические параметры, в частности - длина и ширина черепа. У самцов хорьков породы Тверской средняя длина черепа составила 84,8 мм, у золотистых -81,0 мм, у самок - 73,3 и 69,8 мм, соответственно. Увеличение длины черепа произошло пропорционально длине тела, поэтому нет разницы между относительной длиной черепа хорьков золотистой и Тверской

Таблица 7. Абсолютная величина внутренних органов диких и клеточных хорьков, г

Показатели Группа животных Пол п 1лт Л'±з„ г 5 Су,%

1 2 3 4 6 7 8

Масса тела Хорек черный (дикий) (Д.В. Терновский, 1958) с? 8 524-2290 1376,8±216,2 611,5 44,4

? 8 266-1003 646,8±86,1 243,6 37,7

Фуро (Д.В. Терновский,1958) с? 11 1058-1924 1339,4±82,2 272,5 20,3

? 6 586-1017 785,5±61,4 150,3 19,1

Хорек золотистый (О.И. Федорова, 2010) с? 40 1327-2287 1779,6±30,2 190,8 10,7

? 40 640-1286 942,2±21,5 135,9 14,4

Хорек Тверской (О.И. Федорова, 2009) 6 35 1436-2556 2200,0""±36,6 216,4 9,8

9 35 842-1450 1161,4"*±26,1 154,4 13,3

Печень Хорек черный (дикий) (Д.В. Терновский, 1958) а 8 30,5-70,9 54,2±6,2 17,6 32,5

? 8 10,1-35,5 25,9±2,8 7,8 30,1

Фуро (Д.В. Терновский, 1958) с? 11 58,2-94,0 67,8±3,9 12,3 18,1

$ 6 27,0-39,7 34,8±1,8 4,5 12,9

Хорек золотистый (О.И. Федорова, 2009) С? 40 56,0-108,0 86,5±1,7 10,6 12,2

? 40 38,0-60,0 47,4±0,9 5,7 12,1

Хорек Тверской (2009) с? 35 74,0-120,0 101,4±1,8 10,6 10,4

? 35 43,0-83,0 56,1±1,5 8,8 15,6

Сердце Хорек черный (дикий) (Д.В. Терновский, 1958) с? 8 4,2-11,0 6,8±0,8 2,4 35,3

? 8 2,8-5,0 3,8±0,3 0,8 21,0

Фуро (Д.В. Терновский, 1958) с? И 5,1-8,4 6,4±0,3 0,9 14,1

? 6 3,4-4,4 3,9±0,2 0,4 10,2

Хорек золотистый (О.И. Федорова, 2010) с? 40 8,0-15,0 10,7±0,2 1,5 13,7

? 40 4,0-9,0 6,0±0,2 1,2 20,2

Хорек Тверской (О.И. Федорова, 2009) с? 35 9,0-17,0 12,3±0,3 1,9 15,9

? 35 5,0-10,0 7,4±0,2 1,5 20,0

Продолжение таблицы 7

1 2 3 4 5 6 7 8

Легкие Хорек черный (дикий) (Д.В. Терновский, 1958) с? 8 6,2-23,0 15,2±2,2 5,8 38,2

? 8 4,8-9,0 7,3±0,5 1,4 19,2

Фуро (Д.В. Терновский, 1958) 6 11 13,5-31,0 23,7±1,6 5,2 21,9

? 6 6,5-12,2 8,7±1,0 2,4 27,6

Хорек золотистый (О.И. Федорова, 2010) 6 40 12,0-23,0 16,3±0,4 2,4 14,5

9 40 6,0-12,0 9,1±0,2 1,6 17,6

Хорек Тверской (О.И. Федорова, 2009) <? 35 14,0-26,0 20,5±0,5 3,0 14,6

? 35 8,0-15,0 11,1 ±0,3 1,5 13,9

Селезенка Хорек черный (дикий) (Д.В. Терновский, 1958) с? 8 2,1-11,0 5,3±1,0 2,9 54,7

¥ 8 1,8-4,1 2,9±0,4 1,0 34,5

Фуро (Д.В. Терновский, 1958) в 11 6,8-13,0 8,4±0,6 1,9 22,6

? 6 3,0-6,9 4,3±0,6 1,4 32,6

Хорек золотистый (О.И. Федорова, 2010) с? 40 3,0-15,0 9,3±0,4 2,8 29,8

¥ 40 2,0-5,0 3,4±0,1 0,9 26,9

Хорек Тверской (О.И. Федорова, 2009) с? 35 6,0-20,0 9,4±0,5 2,7 28,7

¥ 35 2,0-12,0 4,3±0,3 2,0 46,5

Почка левая Хорек черный (дикий) (Д.В. Терновский, 1958) с? 8 2,5-5,0 3,6±0,3 0,8 22,2

¥ 8 1,3-2,5 1,9±0,2 0,4 21,0

Фуро (Д.В. Терновский, 1958) с? 11 3,8-5,0 4,2±0,1 0,4 9,5

¥ 6 2,3-2,7 2,4±0,1 0,2 8,3

Хорек золотистый (О.И. Федорова, 2010) с? 40 3,0-5,0 4,4±0,1 0,9 20,4

¥ 40 1,0-3,0 2,1±0,1 0,4 18,1

Хорек Тверской (О.И. Федорова, 2009) с? 35 5,0-7,0 5,4±0,1 0,6 11,1

¥ 35 2,0-4,0 2,7±0,1 0,6 22,2

породы, как среди самок, так и самцов. Отмечена разница (Р>0,99) между самками и самцами в пределах каждой породы по относительной длине черепа в пользу самок. У золотистых хорьков эта разница составила 0,4 %, у Тверских - 0,6%. По относительной ширине черепа практически нет различий, как между породами, так и по полу.

У хорьков клеточного разведения произошли изменения, существенно отличающие их от диких предков. Предварительное изучение доместикационных преобразований экстерьерных и интерьерных признаков у хорьков показало существенные изменения в морфологическом и функциональном состоянии внутренних органов и отдельных частей тела. Искусственный отбор имел в данном случае косвенное значение, поскольку селекция велась по другим признакам.

Изменение условий и жизненного стереотипа хорьков в результате одомашнивания приводит к изменению функции и строении многих систем организма. Укрупнение тела хорьков привело к увеличению абсолютной величины внутренних органов: печени, сердца, легких, селезенки и почек (табл. 7).

Однако, увеличение живой массы тела потребовало от соответствующих систем пропорционального усиления снабжения питательными веществами и энергией. Наблюдаемые у современных клеточных хорьков отклонения в абсолютной и относительной величине органов, имеют адаптационный характер.

3.2.2. Характеристика морфологических особенностей волосяного

покрова хорьков разных цветовых типов

Высота волосяного покрова зависит от длины различных категорий волос: направляющих, остевых, пуховых. Каждый из этих типов волос принимает участие в образовании ярусов волосяного покрова.

Длина волос. Направляющие волосы самок хорьков перламутровой окраски короче направляющих волос самок золотистых и пастелевых (Р>0,999) У самцов перламутровой окраски направляющие волосы длиннее, чем у золотистого на 4,7 мм (Р>0,999) и короче на 0,9 мм, чем у самцов пастелевой окраски. У хорьков всех цветовых типов длирш направляющих волос у самцов больше, чем длина волос этой категории у самок. Различия по длине остевых волос отмечено между самками перламутровых и пастелевых окрасок, в пользу перламутровых (Р>0,999). В сравнении с золотистыми самками эта разница составила 1 мм (Р >0,95). У самцов перламутровой окраски длина остевых волос превышает этот показатель у самцов золотистой и пастелевой окраски, при Р >0,999. По длине пуховых волос

хорьки перламутрового типа (самцы и самки) превосходят хорьков золотистой окраски и уступают хорькам пастелевым.

При сравнении изученных показателей с исследованиями, проведенными в 1982 году (Федосеева, 1985), были получены следующие результаты: длина остевых волос у самок хорьков золотистого типа увеличилась за 30 лет на 4,9 мм, при укорочении пуха на 4,4 мм. У самцов наметилась такая же тенденция - на 3 мм удлинилась ость, но на 5,2 мм укоротился пух (Р > 0,999). У хорьков перламутровой окраски увеличилась длина ости (на 3,9 мм у самок и 10,9 мм у самцов, при Р >0,999) и уменьшилась длина пуха - на 0,4 мм у самок и 0,9 мм у самцов.

Толщина волос. Толщина стержня направляющего волоса у самок золотистого типа окраски (89,1 мкм) превышает толщину стержня у самок двух других окрасок; у самцов обратная картина - самый толстый стержень у самцов перламутрового типа - 100,4 мкм (Р > 0,999). Толщина граны направляющего волоса у перламутровых самок (128 мкм) уступает по толщине граны волос самок золотистой и пастелевой окраски. У самцов перламутровой окраски грана направляющего волоса толще граны волоса этой категории у самцов пастелевой окраски (на 7,8 мкм, при Р > 0,999) и существенно не отличается от показателей у самцов золотистой окраски. При исследовании остевых волос у самок золотистой окраски выявлена наибольшая толщина стержня и граны (77,1 и 123,3 мкм) в сравнении с показателем у других цветовых типов. У самцов перламутровых толщина остевых волос (в стержне и гране) превышает таковую у самцов золотистых и пастелевых тонов. По толщине пуховых волос хорьки перламутровые (самки и самцы) занимают промежуточное место по данному показателю между хорьками золотистыми и перламутровыми.

3.2.3. Микроструктура кожного и волосяного покрова хорьков и ее

влияние на товарные свойства шкурок

Исследования микроструктуры кожного покрова хорьков разных цветовых типов показали, что самый тонкий кожный покров отмечен у хорьков перламутровых (у самок 704,2 и у самцов - 1077 мкм) - он отличается от этого показателя у хорьков двух других окрасок (Р>0,999). У хорьков всех исследуемых цветовых форм более толстый кожный покров у самцов в сравнении с самками (Р>0,999). Толщина эпидермиса у исследованных особей варьирует от 2,4 до 4,0% от общей толщины кожного покрова. Анализ полученных данных показал, что соотношение слоев кожного покрова участвующих в эксперименте хорьков неодинаково. У хорьков перламутровых сосочковый слой развит лучше, чем у пастелевых - у

самок перламутровых он составляет 76,8 % от толщины дермы (521,7 мкм) против 65,6% (466,0 мкм) у самок пастелевых. У самцов это процентное соотношение составляет 71,6 % (перламутровые) против 64,9 % (пастелевые). В сосочковом слое больше содержится волосяных фолликулов, сальных и потовых желез. Следовательно, волосяной покров у хорьков перламутровых в целом значительно гуще. Сетчатый слой развит сильнее у хорьков пастелевых, что влияет на прочность кожевой ткани, а, следовательно, на прочность шкурки. Процентное соотношение слоев кожи по толщине подтверждает сказанное выше.

Установлено, что наиболее густоволосыми являются хорьки перламутровые (65 фолликулов в поле зрения микроскопа у самок и 64,3 у самцов), что соответствует 5417 шт. волос в расчете на 1 см2 кожного покрова у самок и 5361 шт. у самцов. Густота волос у самцов всех цветовых типов больше, чем у самок.

Абсолютное значение коркового слоя пуховых волос максимальное у самок хорьков пастелевой цветовой группы - 5,3 мкм и минимальное у самок перламутровых - 4,8 мкм (Р>0,999). В отношении относительной величины коркового слоя, то его значение максимальное у хорьков золотистых — 49 % от общей толщины пухового волоса.

Наибольшее развитие коркового слоя имеют стержни направляющих волос у самок хорьков пастелевых — 14,2 мкм или 33,3 % от общей толщины стержня. У остевых волос он в абсолютном значении максимальный и составил - 13,3 мкм, но в относительном исчислении корковый слой развит более у хорьков перламутровых - 33,9% от общей толщины стержня остевого волоса против 31,4 % у окрасок хорька пастелевого и 28, 7 % - у золотистого. Установлено, что сердцевинный слой кроющих волос у всех хорьков составляет от 52,6 до 61,3% от общей толщины стержня волоса и пуховых от 36,1 до 38,5%.

3.2.4. Разработка методики проведения испытаний на отличимость,

однородность и стабильность хорьков (Д/илт'е/я рМопив Ь)

Одним из условий, утверждения новой породы (типа) животного, является наличие разработанной и утвержденной Государственной комиссий Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений «Методики проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность» вида животного, к которому относится выведенная порода.

«Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность хорька (Мш1е1а риЮпт Ь)» была подготовлена в соавторстве -

в 2010 году. Она состоит из следующих разделов: общие рекомендации, проведения испытаний, признаки и обозначения.

В таблицу внесено 17 признаков, выражающих породные отличия, в том числе и хозяйственно полезные: признаки окраски волосяного покрова, качества опушения и размера тела, а также индексы степени выраженности и порядок учета этих признаков

В разделе «Объяснения и методы» описаны методики оценки признаков, например: выраженность и пигментация носового зеркала, определение густоты и высоты волосяного покрова, уравненность длины остевых волос и измерения длины зверя.

В методике приведена таблица «Описание пород хорька (примерное)», в которую внесено единственное (на момент утверждения методики) селекционное достижение хорьководства - порода хорек золотистый (табл. 8).

Таблица 8. Описание пород хорька (примерное)

№ п.п. Порода Номера признаков согласно методике испытания на ООС

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

1. Золотистый 3 9 3 9 2 4 2 5 5 5 3 1 1 4 1 5 5

К «Методике проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность хорька (Mustela putorius L)» прилагается анкета породы и 6 таблиц формы РТА, которые должны заполнить заявители на селекционное достижение, допущенное к использованию.

3.2.5. Создание породы хорька Тверского базировалось на основе изучения изменчивости и наследования хозяйственно полезных признаков

Хорьковая ферма в зверосовхозе «Октябрь» (нынешнем ООО «Новые меха») создана в 1981 г. Первоначальное поголовье хорьков было завезено из зверосовхоза «Пушкинский» в количестве 150 самок и 50 самцов. Это были хорьки золотистой окраски небольшого размера (самки 35-36, самцы 40-41 см), неоднородные по окрасу волосяного покрова с цветом подпуши от грязно-рыжего, оранжевого до ярко-желтого (Белякова, 1989). Впоследствии велась селекционная работа по комплексу признаков: окраске волосяного покрова, плодовитости, размера (длина и масса тела) и качество опушения.

Впоследствии, хорьки созданного стада в 2010 году, значительно превосходили хорьков завезенных в 1981 году по размеру, окраске, качеству

опушения, воспроизводительной способности, в результате проводимой племенной работы в течение 30 лет.

После завоза, через 20 лет средняя длина тела самок (молодых) увеличилась на 4,6 см (13 %), самцов - на 4,3 см (10 %). К 2010 году эта разница составила: у самок — 5 см, у самцов - 5,3 см, (Р >0,999). Увеличение живой массы за этот период следующее: самки крупнее на 0,2 кг (22 %), а самцы — на 0,2 кг (11,8 %) (Р>0,999). Целенаправленная селекция на укрупнение живой массы проводилась с 2001 по 2010 годы, вследствие чего были достигнуты определенные успехи в селекции и по другим хозяйственно полезным признакам. За этот период живая масса взрослых самок увеличилась на 0,2 кг (20 %), у молодых на 0, 1 кг (9,1 %), у самцов взрослых и молодых на - 0,7 кг (36,8 %). Половой коэффициент (отношение живой массы самцов в стаде к живой массе самок) составил в 1981 году — 1,9, а в 2010-2,2.

В стаде хорьков перламутровых с 2000 года по настоящее время количество благополучно щенившихся самок составлял от 96 до 99% и плодовитость от 9,97 до 11,27 щенка, а деловой выход - от 7,95 до 9,65 щенка на самку основного стада. Показатели воспроизводительной способности хорьков перламутровых не уступают средним показателям по породе в других популяциях.

Зачет по качеству пушнины хорьков перламутровых в ООО "Новые меха" с 1996 по 2010 год увеличился от 91,1 до 100,6%. Это произошло за счет получения от зверей более крупных шкурок, так как в хозяйстве постоянно проводится селекция на увеличение размера хорьков и за счет увеличения количества бездефектной пушнины.

Таким образом, в результате многолетней работы в ООО «Новые меха» создано стадо хорьков, отличающихся от других популяций более крупным размером, уравненным густым волосяным покровом, следующем цветовым типом волосяного покрова: общая окраска светло-бежевая, черные верхушки остевых волос, кремовая до почти белой подпушь. Высококлассное поголовье обеспечивает получение шкурок высокого качества - крупных и бездефектных шкурок более 70%, пользующихся хорошим спросом на рынке. Разведение хорьков перламутровой окраски позволяет расширить ассортимент и повысить конкурентоспособность отечественной пушнины.

К 2010 году поголовье хорьков желательного перламутрового цветового типа составило 800 самок, 200 самцов и 4096 голов молодняка.

З.З.Совершенствование хозяйственно полезных признаков сурков степных в процессе доместикации

3.3.1. Возрастная изменчивость размера тела сурков степных

В 2001-2002 годах проводили изучение роста сурков в постнатальный период. При рождении длина тела новорожденных сурков степных составила 9-10 см, а живая масса 29-30 г., но к месячному возрасту их живая масса значительно увеличилась и составила в среднем: у самок 383,6 г, и у самцов - 432 г; длина тела у самок - 22,9 см, у самцов - 24,7 см.

К 1,5-месячному возрасту у сурков степных (после отсадки) исследовали следующие промеры: длину тела, головы, обхвата груди за лопатками, длину лапы до локтевого сустава и длину хвоста.

Анализ проведенных исследований показал, что за 100 суток (от 45 до 145 - суточного возраста) длина тела самок увеличилась на 61,3%, длина головы у самок и самцов увеличилась в 1,5 раза. Длина лапы до локтевого сустава за этот период увеличилась с 9,0 до 13,0 см у самок и с 8,2 до 13,5 см у самцов. Обхват груди за лопатками у самок увеличился на 86 % и у самцов на 93%. У самок живая масса увеличилась в 5,2 раза, а у самцов в 5,8 раза и составила к 145- суточному возрасту - 4580 г у самок и 4642 г у самцов.

После первой спячки взвешивали 10 самок и 17 самцов и измеряли длину тела, головы, лапы, хвоста и обхват груди за лопатками. За время спячки длина тела у самцов увеличилась на 1,5 см, у самок на 1,0 см, а живая масса уменьшилась на 1032 и 1115 г, (Р > 0,999). Но за этот период не произошло увеличение головы, лапы и хвоста, как у самок, так и у самцов. Тем не менее уменьшилась величина обхвата груди за лопатками - на 5,3 см у самцов и на 6,0 см у самок (Р > 0,999). Во время второй спячки живая масса у самок сурков степных составила 6200 г, у самцов - 6450 г, а длина тела 53,4 и 55,2 см, соответственно.

Следовательно, в 2001-2002 годах установлены основные закономерности линейного роста сурков от рождения до 18 -месячного возраста. Более интенсивный рост отмечен в первый год жизни, особенно до 45-суточного возраста.

В 2003-2004 годах изучены размерные показатели у основного стада сурков степных: 31 самца и 25 самок. Разницы по длине тела и живой массе между самками и самцами не установлено. У самцов длина передних лап больше, чем у самок (Р>0,999).

При изучении наследования длины тела у сурков степных, взрослое поголовье по длине тела было условно поделено на группы: мелкие, средние и крупные. К крупным животным (самцам и самкам) отнесли особей с длиной тела 54,1 см и более (X +0,55) 8 самцов и 6 самок; к средним от 52,0 до 54,0 см

(13 самцов и 20 самок) и к мелким 51,9 см и менее (X -0,5 5) 3 самца и 3 самки.

Изучая наследование размера тела сурков степных при разном подборе пар родителей установили, что крупные родители дают 50% крупных (48 см и более) дочерей и 40% крупных (более 47см) сыновей. От мелких родителей получено 29% крупных самок и 37,5% самцов. При гетерогенном подборе «мелкая самка х крупный самец» получили 43% крупных дочерей и 11% сыновей.

Следовательно, можно указать, что изменчивость длины тела у сурков основного стада незначительна, что несколько замедляет селекцию на укрупнение. Для получения большего количества молодняка крупного размера при подборе пар необходимо применять сочетание «крупный самец х крупная самка».

Лучшие результаты щенения самок сурков степных за период 2001 -2004 годы получены от самок мелкого размера. Среди них большее количество благополучно ощенившихся - за 4 года 45,7% самок, в то время, как у крупных самок этот показатель составлял 20,0%, а у средних - 34, 6%. Выход щенков на благополучно щенившуюся самку, как за отдельные годы, так и за 4 года, так же выше: у мелких самок — 5,8± 0,5 щенка, против 4,7±0,6 у средних и 4,1 ±0,8 щенка - у крупных.

Таблица 9. Коэффициенты корреляции между размером тела сурков степных разного возраста с изучаемыми хозяйственно полезными признаками

Показатели Коэффициент корреляции (г)

п самки п самцы

Сеголетки: Связь живой массы с длиной тела Связь качества опушения с длиной тела 53 53 0,79 0,22 39 39 0,72 0,22

Двухлетки: Связь живой массы с длиной тела 19 0,54 18 0,70

Самки старше трех лет: Связь плодовитости с длиной тела 38 -0,19 _ _

Сурки степные старше трех лет: Связь живой массы тела с общей площадью шкурки Связь длины тела с общей площадью шкурки 15 15 0,70 0,32

Вычисленные коэффициенты корреляции (табл. 9)указывают, что высокая коррелятивная связь между массой и длиной тела у сеголеток обеспечивает укрупнение сурков при отборе по любому из этих признаков на первом году жизни. При окончательном отборе на втором году жизни следует отбирать самок по длине тела, а самцов с учетом живой массы, поскольку корреляционная связь между этими признаками у самцов сохраняется.

3.2.5. Разработка рекомендаций по укрупнению сурков степных

Результаты исследований позволили рекомендовать следующие мероприятия при ведении селекционно-племенной работы на укрупнение сурков степных:

1. Селекционную работу по укрупнению сурков необходимо начинать с формирования племенного ядра, в которое по результатам бонитировки и взвешивания перед спячкой должны войти наиболее крупные по живой массе и длине тела звери основного стада и двухлетки. В период гона к наиболее крупным самкам подбирать наиболее крупных самцов.

2. Полученный от племенного ядра молодняк, после отсадки содержать разнополыми парами.

3. Кормление молодняка после отсадки осуществлять по поедаемости, чтобы установить генетический потенциал роста сурков степных. Впоследствии необходимо молодняк ежемесячно (15 числа) взвешивать и измерять длину тела.

4. В сентябре месяце (перед спячкой) в возрасте 7 месяцев провести бонитировку всего молодняка. У молодняка, полученного от племенного ядра, необходимо измерить живую массу и длину тела. Окончательный отбор на племя сурков степных производить в возрасте 2 лет.

5. На ремонт племенного ядра оставлять щенков с наибольшей длиной тела и не меньшей, чем средняя длина тела родителей в племенном ядре. Отобранный молодняк должен соответствовать желательному типу по качеству опушения и окраске.

6. При бонитировке следует проводить оценку самок и самцов племенного ядра по качеству потомства. Родители считаются «улучшатели» по селекционному признаку в том случае, если средняя величина признака (X) детей превосходит среднюю его величину (А') у родителей. В дальнейшем выявленные «улучшатели» могут быть родоначальниками линий сурков степных, которые стойко передают основной селекционный признак (длину тела) своим потомкам.

3.2.6. Возрастная изменчивость окраски и качества опушения сурков

Установлено, что при клеточном разведении сурков степных щенки рождаются голыми и имеют кожу розового цвета. Подрост волос появляется на второй день, кожа становится фиолетово серой. К месячному возрасту, молодняк имеет густой волосяной покров золотистого цвета с темно-серой вуалыо. Высота опушения на спинно-боковой части тела достигает 21 мм. Подрост вторичных волос начинается в возрасте 60-65суток. Полностью выпадение ювенального волосяного покрова заканчивается к 80-90 суточному возрасту.

Проводилось наблюдение за развитием волосяного покрова у 10 молодых сурков степных с 65- суточного возраста. В результате было установлено, что длина волос постепенно увеличивалась и к 100 —суточному возрасту ость достигла 23,1 мм, а длина пуховых волос 14,9 мм.

Для изучения изменчивости признаков, обуславливающих качество опушения сурков, был проведен морфологический анализ образцов кожи с волосом, взятых со шкурок сурков сеголеток (6 шт.) и двухлеток (10 шт.), с четырех топографических участков - загривка, хребта, бока и огузка.

Длина волос. У сеголеток не отмечено четкого полового диморфизма по длине волос всех категорий. Различия по длине направляющих волос на разных топографических участках шкурки колебались от 0,1 до 0,2 мм. По длине пуховых волос различия составляли от 0,1 до 0,8 мм. Установлены различия по длине остевых волос между самками и самцами, в пользу самок различия отмечены на загривке и боку. В первом случае разница составила 0,8 мм, во втором - 0,9 мм, при Р>0,99.

У двухлеток различие по длине волос между самцами и самками более четкое. Самцы на всех сравниваемых участках шкурки, кроме огузка, имели волосы длиннее, чем самки (Р>0,999). Разница в длине направляющих волос составляла 1,5 - 2,3 мм, остевых - 1,4 - 2,1 мм, пуховых - 0,6 - 1,0 мм. На огузке наблюдалась такая же закономерность, но различия по длине волос недостоверны (Р<0,90).

Однако, пуховые волосы на всех топографических участках шкурки были длиннее на 0,4 - 1,7 мм у самок сеголеток по сравнению с двухлетками (Р>0,999), у самцов различия недостоверны. Как у сеголеток, так и у второгодок, более длинные волосы всех категорий отмечены на хребте и загривке, а самые короткие — на огузке.

Толщина волос. Исследования по толщине волос разных категорий в зависимости от пола, возраста и топографического участка тела сурков степных, показали следующее: различия в толщине стержней волос между самками и самцами у сурков степных сеголеток колебались от 0 до 9,0 мкм,

граны - от 0 до 11,0 мкм. Какой либо закономерности не отмечено. Не установлено закономерных различий и по толщине волос разных категорий между самцами и самками второгодок.

У второгодок наибольшая толщина остевых волос в гране наблюдалась на загривке (136,0 мкм) и наименьшая (116,0 мкм) - на огузке. У сеголеток этот показатель самый высокий на боку и на огузке (116,0 мкм). Пуховые волосы у сурков степных обеих возрастных групп имели наибольшую толщину на огузке (23,0 и 25,0 мкм).

Следовательно, можно считать, что у сурков степных двух возрастов нет полового диморфизма по толщине волос всех категорий. С возрастом толщина остевых и пуховых волос у сурков увеличивается независимо от пола животных.

Густота волос у самок и самцов сеголеток и второгодок сурков степных на соответствующих участках тела идентична. Различия по густоте колебались в пределах от 0 до 60,0 волос на 1 см2, соответственно полового диморфизма по густоте волос не установлено.

У второгодок густота волос на загривке больше, чем у сеголеток: разница у самок составила 872 (3531 против 2659 штук на см2) и у самцов 881 волос (3376 против 2495 штук на см2). Однако, и на других участках шкурки, различий по этому признаку между сеголетками и второгодками не выявлено.

Исходя вышеизложенного следует отметить, что у сурков степных сеголеток, в сравнении с двухлетками, различий по длине и густоте волос на соответствующих топографических участках тела не установлено. Толщина волос разных категорий у двухлетних сурков выше, чем у сурков сеголеток (Р>0,999).

Общая окраска опушения сурков представляет собой комбинацию нескольких цветов, поскольку различные участки волоса по его длине окрашены неодинаково. У кроющих волос (остевых и направляющих) между темноокрашенными вершиной и основанием, в средний части волоса, четко выделяется светлое кольцо. Направляющие волосы у сеголеток почти во всех случаях (кроме хребта и огузка у самцов) имели различия соотношений длины пигментированных вершинок к ширине осветленного кольца: от 0,7 % до 8,9 %. У второгодок, наоборот - длина пигментированных вершинок больше ширины осветленного кольца. Различия соотношений от 1,1 % до 10,1 %. При соотношении количества направляющих волос к остевым, как 1:25, основную роль в формировании окраски волосяного покрова играют остевые волосы.

У второгодок отмечена та же закономерность в соотношении длины вершины и ширины осветленной зоны. Темноокрашенные вершины направляющих и остевых волос определяют общий тон окраски шкурки сурков степных, создавая темную вуаль. Самые длинные пигментированные вершины остевых волос у обеих возрастных групп на загривке и хребте: у сеголеток 3,4 - 3,9 мм, а у второгодок 4,6 - 5,5 мм. Самые короткие — на боках и огузке (сеголетки 3,2 - 3,3 мм и второгодки 3,2-3,7 мм).

На всех топографических участках шкурки (кроме огузка) пигментированные вершины кроющих волос второгодок длиннее на 0,3 — 2,6 мм, чем у сеголеток на соответствующих топографических участках тела. Это указывает о более высокой степени выраженности вуали у второгодок, а, следовательно, и о более темном тоне их опушения.

Изменчивость длины пигментированных вершин остевых волос на разных участках тела достаточно высокая - у сеголеток она составляет от 34,3 до 51,4 % и у второгодок - от 28,5 % до 57,2 %. Такая значительная изменчивость окраски направляющих и остевых волос, позволит вести целенаправленную селекцию и отбор сурков для получения животных желательного типа.

Коэффициенты корреляций признаков, обуславливающих качество и окраску опушения, рассчитывали без учета пола, поскольку не было выявлено существенных различий в уровне развития этих признаков у самок и самцов.

Связь между признаками опушения изучали по данным морфологического анализа волос у сеголеток. Анализ показал, что между длиной остевых и пуховых волос существует высокая положительная коррелятивная связь - г=+0,77. Значительно меньше коэффициент корреляции по длине ости и толщине ее в гране - г=+0,31.

Густота ости в значительной мере связана с густотой пуха - г=+0,58 и, особенно, с качеством опушения - г=+0,83. Это позволяет при оценке качества волосяного покрова, прежде всего, сосредоточить внимание на густоте ости.

Связь густоты волос на спине с густотой на животе незначительна -г=+0,33, но, тем не менее, она важна. Поскольку качество опушения на животе у сурков не учитывается при отборе на племя, улучшение этого признака может произойти при отборе животных по качеству волосяного покрова на спине.

Для изучения связи признаков окраски сурка степного были использованы данные оценок по 268 зверям и вычислены фенотипические коэффициенты корреляции между основными признаками,

обуславливающими общую окраску сурков. В результате проведенного анализа установлено, что на тон окраски в большей степени влияет выраженность вуали (г=+0,42), чем окраска осветленной зоны остевого волоса (г=+0,28). Наблюдается высокая положительная корреляционная связь (г=+0,66) между окраской светлой зоны ости и окраской вершин пуховых волос. Такая значительная связь позволяет оценивать эти признаки в процессе бонитировки по одной шкале. Анализ связи признаков окраски позволил установить, что на общую окраску большое влияние оказывает выраженность вуали (г=+0,52) и окраска пигментированных вершин (г=+0,47). Несмотря на большую изменчивость окраски светлой зоны ости от светло-серой до ярко-оранжевой, на общую окраску сурков этот показатель влияния не оказывает.

Анализ обобщенных данных также показал, что общее впечатление о выраженности вуали в большей мере определяется окраской пигментированных вершин (г=+0,47), чем их длиной (г=+0,21).

Таким образом, определяющими показателями в оценке качества опушения сурков степных является густота ости и пуха, а в окраске опушения — степень пигментации вершин ости и выраженность вуали.

3.2.7. Разработка требований к оценке качества н окраски волосяного

покрова сурков степных клеточного разведения

Бонитировку сурков проводят один раз в первый год их жизни в период зрелости волосяного покрова (август... сентябрь), перед спячкой. Требования к оценке сурков степных по хозяйственно полезным признакам разработаны соответственно общему направлению этих требований в звероводстве. Так, по тону окраски, сурков степных подразделяли по аналогии с другими видами на три типа - темный, средний и светлый. Размер и телосложение сурков оценивали по десятибалльной шкале. Размер определяли путем измерения длины тела или взвешивания зверей.

Для получения оценки в 5 баллов за размер самцы должны весить не менее 4,0 кг (или длиной тела 45,0 см), самки - не менее 3,4 кг (или длиной тела 42,0 см). Для определения желательного типа сурков степных по качеству опушения и разработки требований к оценке этого показателя, была изучена изменчивость основных признаков, обуславливающих качество опушения сурков по разработанной шкале оценки качества опушения. Густоту волос у сурков первоначально определяли визуальным способом, после чего на основании проведенных исследований была разработана шкала

оценки густоты в соответствии с количеством волос на 1 см2 бока или площадью дна розетки (табл. 10).

Объединив визуальные и количественные показатели, определили желательный тип сурков по качеству опушения: у сурков желательного типа волосяной покров на спине и боках должен быть шелковистый, очень густой, уравненный по высоте и без дефектов. Ость полностью должна прикрывать пух на спине и боках. Количество волос на 1 см2 должно быть не менее 2,5 тыс. штук. Площадь дна розетки при раздувании волос должна быть не более 0,5 мм2.

Таблица 10. Шкала оценки густоты волосяного покрова у сурков степных

Балл Количество волос, тыс. штук / см Площадь дна розетки, мм

5 2,5 и более 0,5 и менее

4 2,0-2,49 1,0

3 1,5-1,99 1,5

2 1,0-1,49 2,0

1 Менее 1,0 Более 2,0

У сурков байбаков европейского подвида клеточного разведения наблюдается изменчивость основной окраски волосяного покрова, что позволяет подразделять их на перламутровых и золотистых. К золотистым отнесли животных с оранжевой подпушью различной интенсивности, к перламутровым - зверей со светло кремовой подпушью (Федосеева, 1996).

Для того, чтобы можно было отделить зверей золотистого типа от перламутрового и использовать эти результаты при подборе пар родителей, введена оценка окраски осветленной зоны остевых волос и вершин подпуши в качестве дополнительного признака. Такой подход к оценке общей окраски сурков степных позволит выделять в стаде наиболее ценных животных без учета цветового типа, определить их класс и провести отбор на племя, а оценка дополнительных признаков позволит определить желательный тип среди золотистых и перламутровых особей и использовать эту оценку для подбора пар родителей.

3.2.8. Сравнительная характеристика качества шкурок сурков степных в возрасте 6 и 18 месяцев

Для изучения особенностей товарных свойств шкурок сурков степных в зависимости от возраста было отобрано 12 шкурок особей разного пола двух возрастных категорий - сеголеток и второгодок. Были определены

метрические показатели этих шкурок в пресно-сухом состоянии, а после выделки исследованы товарные свойства полуфабриката. Поскольку у сеголеток и второгодок не отмечен половой диморфизм по товарным свойствам шкурок, величина этих показателей приведена без разделения по полу.

Средняя площадь шкурок второгодок в пресно-сухом виде больше средней площади шкурок сеголеток на 299,0 см2 (Р>0,999), в полуфабрикате это различие составило 358,0 см2 (Р>0,999).

Толщина мездры пресно-сухих шкурок сходна у обеих возрастных групп на загривке и череве. На хребте, боку и огузке толщина кожевой ткани больше у второгодок (Р>0,999), различия составили по участкам 0,1; 0,2; 0,2 мм, соответственно.

В полуфабрикате на всех топографических участках мездра толще у двухлеток. На огузке различие составило 0,3 мм (Р>0,999), на череве 0,1мм (Р>0,99) и на хребте 0,1мм.

Следовательно, шкурки двухлетних сурков степных клеточного разведения по большинству показателей, характеризующие их товарные качества, превосходят шкурки сурков сеголеток. Эти результаты подтверждаются и при органолептической оценке.

На основании проведенных исследований толщины слоев направляющих, остевых и пуховых волос получены следующие результаты:

- наибольшая толщина отмечена у направляющих волос 45,0±0,7 мкм, затем у остевых - 36,0±0,3 мкм и наименьшая у пуховых - 23,0±0,2 мкм.

-направляющие волосы имеют наибольшую толщину кутикулы 3,20±0,01 мкм, далее у остевых — 2,70±0,01 мкм и наименьшая у пуховых — 1,8±0,1 мкм. Соответственно, наибольшая толщина кортекса и серцевины отмечена у направляющих волос, затем у остевых и пуховых.

3.2.9. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность СУРКА СТЕПНОГО (Marmota bobak Mull. L)

В 2010 г. на основании многолетних морфологических исследований сурков степных позволило подготовить в соавторстве «Методику проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность сурка степного {Marmota bobak Mull)» (методика ООС), которая состоит из следующих разделов: общие рекомендации, проведения испытаний, признаки и обозначения.

В таблице признаков указано 16 признаков, выражающих породные отличия, в том числе и хозяйственно полезные: признаки окраски волосяного

покрова, качества опушения и размера, а также индексы степени выраженности и порядок учета этих признаков.

В методике также дана таблица «Описание породы сурок степной (примерное)», в которую внесена одомашненная форма сурка степного (табл.11).

Таблица 11. Описание породы сурок степной (примерное)

№ Порода Номера признаков согласно методике испытания на ООС

п.п. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

1. Одомашнен 4 3 4 2 5 5 1 2 5 1 4 9 5 5 5 5

ная форма

К «Методике проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность сурка степного (Marmota bobak Mull. L)» прилагается анкета породы и 6 таблиц формы РТА, которые должны будут заполнить заявители на селекционное достижение, допущенное к использовашпо.

3. ВЫВОДЫ

1. Целенаправленная селекция на увеличение размера тела у всех видов изучаемых пушных зверей привела к снижению изменчивости данного признака. Изменение размеров тела половозрелых зверей произошло в зависимости от продолжительности периода доместикации и проводимой селекции:

- установлено, что у норок американских (разведение в неволе более 100 лет) масса тела увеличилась в 2,5 раза, и превзошла не только верхний предел индивидуальной изменчивости, свойственный виду в природе, но и значительно увеличилась по сравнению с этими показателями у норок, разводимых предшествующих 40 лет;

- у хорьков (разведение в неволе около 40 лет) масса тела возросла сравнении с исходными дикими формами - хорьками черными и фуро - в 1,51,8 раза (Р> 0,999);

- у взрослых сурков степных (разведение в неволе более 20 лет) не установлено различий по живой массе с особями дикой популяции, тем не менее, сеголетки превосходят по этому показателю своих сверстников в природе. В возрастных группах сурков степных не отмечено полового диморфизма по живой массе.

2. В постнатальном онтогенезе норки американской выявлены следующие различия в закономерностях роста:

- при рождении молодняк (самцы и самки) норок, разводимых в клетках, крупнее молодняка как диких норок, так и молодняка норок, разводимых 40 лет назад (Р >0,999);

- половой диморфизм по живой массе у новорожденных щенков не обнаружен ни у диких, ни у клеточных норок;

- у молодняка диких норок самцы достигают большей живой массы в сравнении с самками после первой декады - в 10-ти суточном возрасте (Р>0,95) и лидируют по этому показателю после 20 суток (Р>0,999). У щенков при клеточном разведении половой диморфизм по живой массе обнаруживается в 50-ти суточном возрасте (Р>0,999);

- интенсивность роста живой массы у самцов после 90-суточного возраста не только не уменьшается, как в предшествующие 40 лет назад, но и резко увеличивается;

- окончание роста у самцов совпадает с восьмикратным удвоением живой массы тела, у самок — с семикратным;

3. При рождении длина тела у новорожденных сурков степных составляла в среднем 9 — 10 см, при живой массе 29-30 г. К месячному возрасту живая масса сурков степных увеличилась более чем в 10 раз и составила у самок в среднем 383,6 г и у самцов - 432,0 г, также длина тела увеличилась в 2,5 раза; к 100 суточному возрасту происходит семикратное удвоение живой массы;

- за время первой спячки длина тела у самцов увеличилась на 1,5 см и у самок на 1,0 см, в то же время живая масса уменьшилась, соответственно, на 1032,0 г (22 %) и 1115,0 г (24 %), (Р > 0,999).

4. У сеголеток сурков степных отмечена большая изменчивость по размеру, а живая масса тела отдельных особей приближается к массе сурков степных двухлетнего возраста.

5. С увеличением массы тела у клеточной норки американской одновременно изменились размеры и пропорции отдельных частей тела, показатели которых не учитывались при селекции: длина ладони, ступни, хвоста, длина и ширина черепа.

6. В процессе доместикации норок американских масса печени, селезенки и сердца увеличились пропорционально живой массе. Относительная масса легких и почек уменьшилась в сравнении с данными показателями у диких особей.

7. С ограничением двигательной активности при клеточном разведении, отсутствием необходимости в слуховом ориентировании, поиске пищи, защите от врагов, образовании гнезда и др., произошла деградация в развитии их головного мозга, особенно у самцов - индекс мозга у одомашненных самцов составляет 3,3%, у самок 5,0 %о, а у диких, соответственно, 7,0 и 11,6 %0. Индекс массы мозга больше у самок, чем у самцов (Р>0,999).

8. В процессе промышленного разведения норки американской при использовании различных вариантов селекции по структуре волосяного покрова, интенсивности и оттенкам окраски в звероводческих хозяйствах России используются для разведения следующие типы норки американской стандартной породы:

- по окраске: черный, темно-коричневый и коричневый;

- по структуре волосяного покрова: коротковолосый, средневолосый и длинноволосый (длине и соотношению длины остевых и пуховых волос).

9. При изучении морфологических особенностей волосяного покрова клеточных норок американских выявлена значительная изменчивость по длине остевых и пуховых волос у зверей различных популяций, что позволило установить следующие градации при селекции типов норок, независимо от окраски:

коротковолосый - длина ости у самок 21 мм и менее и у самцов 22 мм и менее при разнице в длине ости и пуха не более 4,5 мм или при соотношении длины остевых и пуховых волос 1,2 -1,3;

средневолосый - длина ости у самок 22-25 мм и у самцов 23-26 мм при разнице в длине ости и пуха не более 9 мм или при соотношении длины остевых и пуховых волос 1,4 -1,5;

длинноволосый - длина ости у самок более 25 мм, у самцов более 26 мм при разнице в длине ости и пуха более 9 мм или при соотношении длины остевых и пуховых волос более 1,5.

10. В процессе целенаправленной селекционно-племенной работы создана порода хорек Тверской с передающимися по наследству хозяйственно полезными признаками — крупным размером и крепким телосложением, густым упругим волосяным покровом, уравненным по высоте, окраской подпуши кремовой до почти белой, черными верхушками остевых волос.

11. Использование «Методики проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность хорька (М/.у/е/а рШопш Ь.)» при утверждении нового селекционного достижения — породы хорек Тверской,

свидетельствует о ее пригодности для дифференциации пород и породных типов в хорьководстве.

12. На основании результатов проведенных исследований, разработаны правила оценки сурков и хорьков, уточнены правила оценки норок различных типов стандартной породы по основным селекционируемым признакам.

4. ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Оценку и отбор на племя сурков проводить в соответствии с требованиями «Правил бонитировки (оценки) степных сурков клеточного разведения (Marmota bobak M)» СНП плем Р - 37-98.

2. Для получения сурков особо крупного размера использовать при их разведении научно-обоснованные «Рекомендации по селекции сурков на укрупнение» (Рассмотрены и одобрены секцией «Пушное звероводство и кролиководство» Отделения Зоотехнии РАСХН 10 октября 2005 г.).

3. Для утверждения новых пород и породных типов в хорьководстве использовать «Методику проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность хорька (Mustela putorius I.)» (ФГУ «Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений», Официальный бюллетень № 9, М. 2010).

4. Для утверждения пород и породных типов сурков использовать «Методику проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность сурка степного (Marmota bobak M)» (ФГУ «Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений», Официальный бюллетень № 5, М. 2011).

Список работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в рецензируемых журналах ВАК РФ:

1. Кузнецов, Г.А. Структура опушения норок разных типов / Г.А. Кузнецов, Н.В. Баркова, В.И. Еремеева, О.И. Федорова // Кролиководство и звероводство—1996.-№ 2.-С. 11-12.

2. Кузнецов, Г.А. Расширение генотипа окраски норок и символика генов / Г.А. Кузнецов, О.И. Федорова // Кролиководство и звероводство-2004,-№1.-С. 13-14.

3. Федорова, О.И. Доместикационные преобразования в ходе промышленного разведения американской норки (MUSTELA VISON

SCHREBER, 1777) / О.И. Федорова // Информ. вестник ВОГиС, 2007,- Т. 11. Xsl. С. 91-98.

4. Федорова, О.И. Преобразование и изменчивость экстерьерных и интерьерных признаков у американских норок (MUSTELA VISON SCHREBER, 1777) в процессе их промышленной доместикации / О.И. Федорова // Информ. вестник ВОГиС, 2009,- Т. 13. №3. С. 578-587.

5. Федорова, О.И. Методика проведения испытаний пород (типов) хорьков (Mustela putorius L) на отличимость, однородность и стабильность / О.И. Федорова - Кролиководство и звероводство.-2011.-№3.-С. 26-27.

6. Федорова, О.И. Новое селекционное достижение в звероводстве / О.И. Федорова.- Зоотехния.-2011.-№ 9.-С. 7-8.

7. Федорова, О.И. Преобразование экстерьерных и интерьерных признаков хорьков (MUSTELA PUTORIUS LINNAEUS, 1758) в ходе их промышленной доместикации / О.И. Федорова, Е.А. Тюрина // Вавиловский журнал генетики и селекции, 2011.- Т. 15. № 4. С. 690-696.

8. Федорова, О.И. Первые этапы промышленной доместикации степного сурка (MARMOTA ВОВАК MÜLLER, 1776) / О.И. Федорова // Вавиловский журнал генетики и селекции, 2011,- Т. 15. № 4. С. 697-704.

9. Федорова, О.И. Хорек тверской — новое селекционное достижение / О.И. Федорова,- Кролиководство и звероводство.-2011.-№ 6.-С. 14-16.

10. Федорова, О.И. Методологический подход к оценке селекционных достижений в сурководстве / О.И. Федорова, Е.М. Колдаева,-Кролиководство и звероводство.-2013.-№ 1.-С.19-21.

11. Федорова, О.И. Доместикационные преобразования интерьерных признаков американских норок в ходе их промышленного разведения JO. И. Федорова.- //Ученые записки Казанского ветеринарного института.- Казань, 2013,- Т. 214.-С. 465-469.

12. Калугин, Ю.А. Морфофизиологические особенности наземных и околоводных пушных зверей / Ю.А. Калугин, О.И. Федорова,- //Уч. записки Казанского ветеринарного института,- Казань, 2013,- Т. 214,- С. 203-207.

13. Калугин, Ю.А. Влияние среды обитания полуводных и наземных пушных зверей на формирование характерных особенностей их волосяного покрова / Ю.А. Калугин, О.И. Федорова,- Кролиководство и звероводство.-2013,-№.3-С. 18-20.

14. Федорова, О.И. Влияние мутаций, затрагивающих окраску, на структуру волосяного и кожного покрова хорьков (MUSTELA PUTORIUS) /О.И. Федорова // Вавиловский журнал генетики и селекции, 2013.- Т. 17. № З.С. 469-476.

Публикации в материалах конференций и других научных и научно-практических изданиях.

1. Федорова, О.И. Возрастные изменения окраски и качества опушения сурков-однолеток клеточного разведения / О.И. Федорова, Е.М. Колдаева // Тезисы докладов II Межд. (VI) Совещания по суркам стран СНГ, г. Чебоксары, 9-13 сентября1996.-Изд-во ABF, 1996.-С.83-84.

2. Казакова, Т.И. Временные рекомендации по клеточному разведению европейских сурков / Т.И. Казакова, Е.А. Тинаева, Г.А. Федосеева, О.И. Федорова // НИИИЗК им. В.А. Афанасьева.- М., 1996.-20с.

3. Федорова, О.И. Топографическая изменчивость волосяного покрова сурков-второгодок клеточного разведения / О.И. Федорова, Е.М. Колдаева // Тезисы докладов III Межд. Конф. по суркам, г. Чебоксары, 25-30 августа 1997г.-М: Изд-во ABF, 1997.-С. 101.

4. Балакирев, H.A. Сурок — новый объект разведения клеточного звероводства / H.A. Балакирев, Т.И. Казакова, О.И. Федорова // Т.И. Тезисы докл. Межд. Научно-практической конференции.-Дубовицы, 1998.-С. 71-72.

5. Казакова, Т.И. Правила бонитировки (оценки) степных сурков клеточного разведения (Marmota bobac) СНП плем Р-37-98 // Т.И. Казакова, Г.А. Федосеева, О.И. Федорова и др. НИИПЗК,- М.,-1998.-15с.

6. Федорова, О.И. Взаимосвязь признаков, обуславливающих окраску и качество опушения сурков / О.И. Федорова //Тезисы докладов III Межд. (VII) Совещания по суркам стран СНГ.-М.,-1999.-С. 164-170.

7. Федорова, О.И. Взаимосвязь признаков, обуславливающих окраску и качество опушения сурков / О.И. Федорова // Сб. науч. трудов III Межд. (VII) Совещания по суркам стран СНГ// Биология сурков Палеарктики.-М.:МАКС Пресс.-2000.-С. 164-170.

8. Федорова, О.И. Линейный рост сурков клеточного разведения в постнатальном онтогенезе / О.И. Федорова // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении исчезающих степей Евразии: Сб. науч. тр. Государственного заповедника «Присурский», Чебоксары -Москва, 2002,-T.9.-C.185-187.

9. Федорова О.И. Закономерности линейного роста сурков в первый год жизни / О.И. Федорова // Проблемы восстановления и дальнейшего развития клеточного пушного звероводства и кролиководства России : Международная научно-практическая конференция, посвященная 70-летию ГНУ НИИПЗК им. В.А. Афанасьева. Родники Моск. обл., 2002. - С. 72-73.

10. Федорова, О.И. Развитие интерьерных признаков норки СТК в процессе доместикации / О.И. Федорова // Физиологические основы повышения продуктивности млекопитающих, введенных в зоокультуру: 3

Международный симпозиум. Материалы симпозиума. — Петрозаводск, 2005. - С. 202-204.

11. Федорова, О.И. Закономерности роста и развития сурков в постнатальном онтогенезе / О.И. Федорова // Разведение и селекция пушных зверей и кроликов в России: Матер. Конф., посв.85-летию д. с.-х. н., професс., Заслуженного деятеля науки РФ Г.А. Кузнецова. - М., 2005. -С. 46-50.

12. Федосеева, Г.А. Изменение поведенческих реакций у сурков (Marmota bobac) в условиях клеточного содержания / Г.А. Федосеева, О.И. Федорова // Поведение и поведенческая экология млекопитающих: Матер, науч. конф.-Черноголовка, 2005.-С. 57-58.

13. Федорова, О.И. Рекомендации по селекции сурков на укрупнение / О.И. Федорова Ц Родники Моск. обл.: ГНУ НИИПЗК им. В.А. Афанасьева, 2005.-8 с.

14. Федорова, О.И. Фенотипические изменения американской норки в процессе доместикации / О.И. Федорова // Материалы 3-й конференции по учебно-методической, воспитательной и научно-практической работе академии-М., 2006,-Ч. 3.-С.162-165.

15. Федорова, О.И. Сравнительная характеристика качества шкурок клеточных сурков в возрасте 6 и 18 месяцев / О.И. Федорова// Актуальные проблемы клеточного пушного звероводства и кролиководства России: Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию создания института (8 июня 2007 г.).- М., 2007.- С. 146-148.

16. Федорова, О.И., Микроструктура кожного и волосяного покрова сурков клеточного разведения и ее влияние на товарные свойства шкурок / О.И. Федорова, О.В. Карасева // Актуальные проблемы клеточного пушного звероводства и кролиководства России: Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию создания института (8 июня 2007 г.).- М., 2007,- С. 148-151.

17. Федорова, О.И. Изменчивость и наследование размера тела сурков клеточного разведения и его связь с хозяйственно-полезными признаками / О.И. Федорова // Современные проблемы природоиспользования, охотоведения и звероводства: Материалы Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 85-летию ВНИИОЗ (22-25 мая 2007 г.)/ ГНУ ВНИИОЗ, РАСХН; под общ. ред. В.В. Ширяева,- Киров, 2007,- С 453-454.

18. Колдаева, Е.М., / Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность хорька (Mustela putorius L), RTА/0027/1 /Е.М. Колдаева, H.A. Балакирев, О.И. Федорова и др.// Официальный бюллетень.

16 год выпуска, № 9 (159) ФГУ «Гос. комиссия РФ по испытанию и охране селекционных достижений".- 2010,- С. 713-718.

19. Колдаева, Е.М. / Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность сурка степного (Marmota bobak М), RTA/0029/1. /Е.М. Колдаева, H.A. Балакирев, О.И. Федорова и др.// Официальный бюллетень. 17 год выпуска, №5 (165).- ФГУ «Гос. комиссия РФ по испытанию и охране селекционных достижений".- 2010,- С. 455-460.

20. Федорова, О.И. Патент № 6121 на селекционное достижение - Хорьки (Putorius putorius L.) - Тверской / О.И. Федорова, Н.В. Балякина, Н.Ф. Белякова, В.Ю. Бозов//25.10.2011.

21. Балякина, Н.В. Порода хорек Тверской / Н.В. Балякина, Н.Ф. Белякова, В.Ю. Бозов, О.И. Федорова // Авторское свидетельство №56003, выдано в соответствии с решением Государственной комиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений от 25.10. 2011.

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Федорова, Оксана Ивановна, Москва

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ

ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «МОСКОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ И БИОТЕХНОЛОГИИ имени К.И. СКРЯБИНА»

052014o О На правах рукописи

Федорова Оксана Ивановна

ВЛИЯНИЕ ДОМЕСТИКАЦИИ НА ХОЗЯЙСТВЕННО ПОЛЕЗНЫЕ И МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ НОРКИ АМЕРИКАНСКОЙ (.MUSTELA VISON SCHREBER, 1777), ХОРЬКА (.MUSTELA PLTORIUS L., 1758) И СУРКА СТЕПНОГО (MARMOTA ВОВАК MULL., 1776) ПРИ ПРОМЫШЛЕННОЙ ТЕХНОЛОГИИ РАЗВЕДЕНИЯ

06.02.07- Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультант - доктор с.-х. наук Е.М. Колдаева

Москва 2014

СОДЕРЖАНИЕ стр.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ 5

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Доместикация зверей и их породообразование - новый этап в 10 многовековом процессе эволюции животных

1.2. Биологические особенности и изменчивость хозяйственно 17

полезных признаков норки американской

1.3. Характеристика, биологические особенности и изменчивость 25 хозяйственно полезных признаков у хорьков

1.4. Общая характеристика, биологические особенности и 31 изменчивость хозяйственно полезных признаков сурков степных - нового вида клеточного разведения

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 41

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Совершенствование хозяйственно полезных признаков норок 48 американских в процессе доместикации и селекции

3.1.1. Изменчивость массы и длины тела норок американских при 48 промышленном разведении

3.1.1.1. Закономерности интенсивности роста молодняка норок в 53

постнатальном онтогенезе

3.1.1.2. Преобразование и изменчивость отдельных экстерьерных 66 признаков норок американских в процессе доместикации и селекции

3.1.1.3. Доместикационные преобразования интерьерных признаков и 69 головного мозга норок американских при промышленном разведении

3.1.2. Характеристика морфологических особенностей структуры 74 волосяного покрова различных типов стандартной норки

3.1.3. Характеристика морфологических особенностей структуры 85 волосяного покрова цветных типов норки американской

3.1.4. Разработка дополнений и изменений в таблицу признаков 90 «Методики проведения испытаний на отличимость,

однородность и стабильность американских норок (Mustela vison Schreber)» и требований к оценке качества и окраски волосяного покрова норок американских различных типов стандартной породы

3.2. Изменчивость и совершенствование хозяйственно полезных 96 признаков хорьков в процессе доместикации

3.2.1. Изменчивость размера тела хорьков разных типов 96

3.2.1.1. Доместикация и изменчивость отдельных морфометрических 100 показателей хорьков в процессе промышленной технологии разведения

3.2.1.2. Доместикационные преобразования и изменчивость 104 интерьерных признаков у хорьков

3.2.2. Характеристика морфологических особенностей волосяного 111 покрова хорьков разных цветовых типов

3.2.3. Микроструктура кожного и волосяного покрова у хорьков и ее 116 влияние на товарные свойства шкурок

3.2.4. Разработка методики проведения испытаний на отличимость, 124 однородность и стабильность хорьков (Mustela putorius L)

3.2.5. Разработка методики создания породы хорька Тверского на 133 основе изучения изменчивости и наследования хозяйственно полезных признаков

3.3. Совершенствование хозяйственно полезных признаков сурка степного в процессе доместикации

3.3.1. Возрастная изменчивость размера тела сурков 142

3.3.1.1. Закономерности линейного роста сурков степных в 142 постнатальном онтогенезе

3.3.1.2. Наследование размера тела сурков степных 148

3.3.1.3. Связь размера тела сурков с хозяйственно полезными 151 признаками

3.3.1.4. Разработка рекомендаций по укрупнению сурков степных 153

3.3.2. Возрастная изменчивость окраски и качества опушения сурков

3.3.2.1. Формирование ювенального волосяного покрова у сурков 156

3.3.2.2. Сравнительная характеристика морфологических 159 особенностей волосяного покрова сурков в 6 и 18- месячном

возрасте

3.3.2.3. Сравнительная характеристика окраски волосяного покрова 166 сурков в 6 и 18- месячном возрасте

3.3.2.4. Связь признаков, обуславливающих окраску и качество 170 опушения сурков

3.3.3. Разработка требований к оценке качества и окраски 173 волосяного покрова сурков клеточного разведения

3.3.4. Сравнительная характеристика качества шкурок сурков в 177 возрасте 6 и 18 месяцев

3.3.5. Микроструктура кожного и волосяного покрова сурков 180 второгодок и ее влияние на товарные свойства шкурок

3.3.6. Разработка методики проведения испытаний на отличимость, 183 однородность и стабильность СУРКА СТЕПНОГО (Marmota

bobak Mull. L)

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ 192

5. ВЫВОДЫ 205 6 ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ 208

7. СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 209

8. ПРИЛОЖЕНИЯ 228

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Звероводство - отрасль сельского хозяйства, которое демонстрирует эволюцию видов животных сжатую во времени (О.В. Трапезов, 2007).

История доместикации животных охватывает десять — двенадцать тысяч лет. За этот ничтожно короткий в масштабах истории развития жизни срок, эволюция в условиях одомашнивания привела к существенному изменению всей морфофизиологической организации животных, вызвав к жизни такие их формы, которые не могли бы существовать в условиях природы (Д.К. Беляев, 1972).

После вековых пауз в доместикации животных, в начале XX века наступил новый этап - одомашнивание пушных зверей, которое протекает во много раз быстрее, чем это было с другими сельскохозяйственными животными (М.К. Павлов, 1964). У всех видов пушных зверей произошли изменения, существенно отличающие их от диких предков, но не столь значительные как у других видов домашних животных.

Норка американская (Mustela vison Schreber,1777), хорек {Mustela putorius L., 1758) и сурок степной (.Marmota bobak Mull., 1776) находятся на разных этапах одомашнивания:

- первой из изучаемых видов (1928 г.), при клеточном разведении стала норка американская (М.Д. Абрамов, 1974), результаты ее селекции привели к более глубоким преобразованиям в эволюции данного вида;

- несмотря на многовековую историю одомашнивания хорька, при клеточном разведении его стали использовать с 1977 года (Ю.Г. Терновская, Д.В. Терновский, 1988), следовательно изменения, произошедшие с ним, существенно отличают его от диких предков, но не столь значительно в сравнении с норкой;

- введение в 1989 году в зоокультуру сурка степного (А.Ю. Максимов, 1993) продолжает доместикационный процесс в пушном звероводстве - изменения, произошедшие в популяции сурка, имеют адаптивное происхождение.

Основной задачей звероводства является повышение эффективности производства. За вековой период разведения зверей целенаправленно велась селекция по повышению воспроизводительной способности, улучшению качества и окраски опушения, увеличению размера тела, а морфофизиологические преобразования в организме зверей - это коррелированные ответы на этот отбор. Благодаря доместикационным преобразованиям, зверей с 1968 года стали относить к сельскохозяйственным животным, так как были утверждены в звероводстве первые селекционные достижения, допущенные к использованию. Сохранив основные черты, свойственные диким сородичам в природе, многие морфофизиологические и хозяйственно полезные признаки организма зверей, претерпели значительные изменения. Изучение влияния доместикации на продуктивность пушных зверей, на повышение эффективности отрасли звероводства определяет актуальность данной работы.

Цель и задачи исследований. Целью исследований данной работы является определение и обоснование путей селекционно-племенной работы по улучшению хозяйственно полезных признаков норки американской (Mustela vison Schreber, 1777), хорька (Mustela putorius L., 1758) и сурка степного (Marmota bobak Mull., 1776) в процессе доместикации.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Выявить закономерности роста молодняка норок и сурков в постнатальном онтогенезе.

2. Изучить изменчивость размера тела норки американской, хорька и сурка степного и их укрупнение в процессе доместикации и селекции.

3. Разработать научно-обоснованные рекомендации по селекции сурков на увеличение живой массы и длины тела.

4. Изучить преобразование и изменчивость экстерьерных и интерьерных признаков у норки американской и хорька при промышленной селекции.

5. Установить морфологические особенности волосяного покрова норки американской, хорька и сурка степного в современных промышленных популяциях.

6. Разработать параметры требований к оценке хозяйственно полезных признаков норки американской, хорька и сурка степного.

7. Разработать методики проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность хорьков (Mustela putorius L) и сурков степных (Marmota bobak Mull) и изменения и дополнения по норке американской (Mustela vison Schreber, 1777).

8. Разработать методику выведения новой породы - хорька Тверского.

Научная новизна работы. Впервые проведены комплексные

исследования по изучению изменчивости и преобразованию хозяйственно полезных и морфофизиологических признаков при доместикации таких видов зверей, как норка американская, хорек и сурок степной. На основе собственных исследований разработаны научно-обоснованные рекомендации по селекции сурков на укрупнение. На основе изучения отличительных особенностей различных типов хорьков и сурков разработаны методики испытаний их пород на отличимость, однородность и стабильность. В течение многолетней, целенаправленной селекционной работы создана новая порода - хорек Тверской, которая характеризуется хорошо передающимися по наследству хозяйственно полезными признаками — крупным размером и крепким телосложением, густым упругим волосяным покровом, уравненным по высоте, окраской подпуши от кремовой до почти белой, с черными верхушками остевых волос. Научная новизна подтверждена патентом № 6121 и авторским свидетельством № 56003.

Теоретическая и практическая значимость исследований. Исследование механизмов адаптации представителей пушного звероводства к промышленной технологии разведения дает представление о сжатой во времени доместикации животных. Полученные экспериментальные данные положены в основу разработки нормативных документов: 1. Правила

бонитировки (оценки) степных сурков клеточного разведения (Marmota bobac) СНП плем Р-37-98. 2. Рекомендации по селекции сурков на укрупнение (2005). 3. Изменения и дополнения к методике проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность норок американских (Mustela vison Schreber, 1777) (1996). 4. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность хорька (Mustela putorius L), RTA/0027/1 (2010). 5. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность сурка степного (Marmota bobak M.), RTA/0029/1 (2010). 6. Создание и утверждение нового селекционного достижения в звероводстве - породы хорька Тверского (2010). 7. Порядок и условия проведения бонитировки пушных зверей (2014).

Результаты исследований внедрены в учебный процесс на кафедре звероводства и кролиководства при чтении лекций и проведения практических занятий по курсу «Звероводство».

Основные положения, выносимые на защиту:

- особенности роста молодняка норок и сурков в постнатальном онтогенезе;

- увеличение размера тела американских норок, хорьков и сурков в процессе доместикации;

- преобразование и изменчивость экстерьерных и интерьерных признаков у американских норок и хорьков в ходе промышленного разведения;

морфологические особенности волосяного покрова норок американских, хорьков и сурков современных промышленных популяций;

- требования к оценке хозяйственно полезных признаков норок американских и сурков степных;

- методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность хорьков (Mustela putorius L) и сурков степных (Marmota bobak Mull);

- изменения и дополнения к методике проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность норок американских (Mustela vison Schreber, 1777);

- методика создания породы хорька Тверского.

Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены на: - II Международном (VI) совещании по суркам стран СНГ / Сурки Северной Евразии: сохранение биологического разнообразия //. - г. Чебоксары, 1996 г;

- конференции молодых ученых и аспирантов НИИ РАСХН и вузов по актуальным проблемам животноводства (г. Москва, МСХА, 1996 г.);

- III Международной конференции по суркам / Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия // - г. Чебоксары, 1997 г;

- научно-практической конференции посвященной 65 - летию НИИПЗК им. В.А. Афанасьева (Родники, 1997 г.);

- международной научно-практической конференции / Эколого -генетические проблемы животноводства и экологически безопасные технологии производства продуктов питания // - Дубровицы, 1998 г;

- III Международном (VII) совещании по суркам стран СНГ / Сурки Палеарктики: биология и управление популяциями // Россия, Бузулук, 6-10 сентября 1999;

- VIII Международном совещании по суркам стран СНГ / Сурки в степных биоценозах Евразии // - г. Чебоксары, 2002 г;

- IX Международном совещании по суркам стран СНГ / Сурки в антропогенных ландшафтах Евразии // - г. Кемерово, 2006 г;

- 11 Международной конференции по пушному клеточному звероводству (г. Светлогорск, 2010 г);

- на заседании ФГБУ «Государственной комиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений» по утверждению селекционного достижения - порода хорек Тверской (г. Москва, Орликов переулок 1/11, июнь 2011).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации

опубликовано 35 научных работ, в том числе 14 работ в изданиях, рекомендованных ВАК, наставлений - 1, авторское свидетельство -1, патент -1.

Структура и объем диссертации. Материалы диссертации изложены на 241 странице машинописного текста. Диссертация состоит из общей характеристики работы, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов исследований, заключения, выводов, предложений производству и списка используемой литературы. Содержит 75 таблиц, 44 рисунка, 3 приложения. Список литературы включает 186 источников.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Доместикация зверей и их породообразование - новый этап в многовековом процессе эволюции животных

Человеком одомашнено не так уж много животных. Из многочисленного отряда хищных представители двух семейств - собака и кошка, непарнокопытных — осел и лошадь. Парнокопытных и мозоленогих: корова, коза, овца, свинья, як, верблюд, лама, буйвол, олень. Из зайцеобразных - кролик. Насекомых - шелковичный червь и пчела и два обитателя вод - карп и золотая рыбка. Более всего одомашнено птиц: куры, утки, гуси, индюшки, цесарки, голуби, канарейки, японский перепел. Причем на 9 видов приходится основная масса включенных в 6 200 пород, весьма скромно за 15 тыс. лет процесса доместикации (Н.С. Марзанов, 2006). И только «совсем недавно», сто лет назад, в новейшей истории началась доместикация пушных зверей: лисиц, песцов, енотовидных собак, норок, хорьков, соболей, нутрий, сурков, шиншилл (И.К. Захаров, Ю.Э. Гербек, О.В. Трапезов, 2012).

Ч. Дарвин (1951) отмечал, что доместикация — это гораздо большее, чем обычное приручение диких животных, попавших в условия пленения. Одомашнивание - это не только разведение животных в неволе - помимо целенаправленной работы и бессознательного отбора животных, оно часто сопровождается увеличением показателей размножения, изменением пропорций органов и частей тела, у домашних животных вырабатываются сложные формы поведения (С.Н. Боголюбский, 1959).

Ведущим и первичным в эволюционных преобразованиях является сам организм - его способность осуществлять адаптивный фенотип, адекватно соответствующий характеру меняющейся среды. Именно сам организм является, прежде всего субъектом, или демиургом эволюции и лишь вторично он становится объектом отбора (И.А. Аршавский, 1972).

Общие морфофизиологические изменения животных, происходящие в процессе доместикации:

1. Изменения, связанные с упрощением поведенческих реакций -уменьшение размеров мозга, падение реактивности нервной системы (соответствующие изменения в строении ганглиев).

2. Изменения, связанные со снижением интенсивности метаболизма - относительное уменьшение (по сравнению с дикими предками) размеров ряда внутренних органов, понижение йодного числа резервного жира, гипофункция надпочечников, гипофункция гонад.

3. Недоразвитие ряда органов и тканей, потерявших свое значение (изменение покровных тканей, редукция ушной мускулатуры и т.п.) (Б.С.Матвеев, 1972; С.С. Шварц, 1972).

Все эти особенности домашних животных непосредственно обусловлены направлением отбора, а в некоторых случаях совершенно подобные изменения обнаруживаются у одомашненных видов, которые вообще не подвергались отбору (лучший пример - одомашненные хорьки).

Все одомашненные животные в той или иной степени изменили форму тела, окраску и поведение. Однотонн