Новые окрасочные мутации у американской норки (Mustela vison), наблюдаемые в процессе ее экспериментальной доместикации

Трапезов, Олег Васильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Новые окрасочные мутации у американской норки (Mustela vison), наблюдаемые в процессе ее экспериментальной доместикации
ВАК РФ 03.02.07, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Новые окрасочные мутации у американской норки (Mustela vison), наблюдаемые в процессе ее экспериментальной доместикации"

На правах рукописи

00501

ТРАПЕЗОВ ОЛЕГ ВАСИЛЬЕВИЧ

Новые окрасочные мутации у американской норки {Mustela vison), наблюдаемые в процессе ее экспериментальной доместикации

03.02.07 - генетика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 9 дпР Ш

Новосибирск 2012

005018208

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте цитологии и генетики Сибирского отделения РАН, г. Новосибирск

Официальные оппоненты: Евсиков Вадим Иванович

доктор биологических наук, профессор, чл.-кор. РАН, Советник РАН. Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск

Захаров-Гезехус Илья Артемьевич

доктор биологических наук, профессор, чл.-кор. РАН, Советник РАН. Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, г. Москва

Захаров Илья Кузьмич

доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией. Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск

Ведущее учреждение: Федеральное государственное бюджетное

образовательное учреждение высшего профессионального образования "Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова", г. Москва

Защита диссертации состоится " 14" ^ЛЛ^Л_2012 г. на утреннем

заседании диссертационного совета Д 003.011.01 при Институте цитологии и генетики СО РАН по адресу: 630090, Новосибирск, Россия, пр. ак. Лаврентьева, 10, тел/факс (383) 333 12 78, e-mail: dissov@bionet.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института цитологии и генетики СО РАН

Автореферат разослан'

" О " OL2012 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, \

доктор биологических наук А\ У\л Т.М. Хлебодарова

Общая характеристика работы

Актуальность. В середине XX века Д.К. Беляевым и JI.H. Трут был начат уникальный по масштабу эксперимент, нацеленный на воспроизведение процесса доместикации, который в тоже время рассматривался как модель для понимания узловых моментов эволюционного процесса. К ним, прежде всего, относился основной эволюционный вопрос - какова связь темпов наследственной изменчивости и отбора? Может ли отбор порождать наследственную изменчивость? Ведь как постулирует фундаментальная догма синтетической теории эволюции, отбор и изменчивость действуют в эволюционном процессе независимо и творческая роль отбора состоит только в использовании изменчивости, возникающей независимо от него (Fisher, 1930; Wright, 1968; Шмальгаузен, 1968; Falconer, 1981).

Д.К. Беляев подвергал сомнению этот основной постулат и указывал на то, что творческая роль отбора и его взаимоотношения с изменчивостью должным образом не проанализированы. Он изначально допускал, что отбор может быть также комплементарен изменчивости и может выступать в качестве соучастника в ее создании» (Trut, 1999; Трут, 2006). Д.К. Беляев объяснял, что эти различные последствия отбора во многом определяются его вектором. Так, если под давление отбора попадает генетическая компонента, контролирующая поведение, тесно связанная с ключевыми регуляторными локусами, осуществляющими интеграцию развития как целого процесса, то такой отбор способен создавать возникновение фенотипических изменений не только в направлении своего действия, но и в других направлениях. Особенно сильным давление отбора на регуляторные системы организма проявляется в экстремальных стрессовых условиях. Д.К. Беляев считал, что геном может действовать в этих условиях как система, способная продуцировать изменчивость (Belyaev, 1969). Это наводило на мысль, что имеется универсальный генетический механизм формообразования на самом первом этапе доместикации, когда отбор мог действовать на особые специфические для доместикации локусы. Анализируя эту проблему, Д.К. Беляев еще в начале 1960-х годов, предполагал, что этим универсальным механизмом послужил жесткий отбор на способность животных адаптироваться к новому фактору среды - человеку (Беляев, 1962). В результате многолетнего эксперимента по доместикации серебристо-черных лисиц Д.К. Беляев пришел к заключению, что существует особая разновидность отбора, который не только не сопровождается уменьшением диапазона популяционной изменчивости, но, напротив, приводит к ее увеличению. Характерным для этого отбора является то, что он вовлекает в сферу своего действия основные регуляторные системы организма, интегрирующие и направляющие магистральные пути онтогенеза и процессы физиологического гомеостаза.

бор, направленный на признаки, изменчивость которых в сильной степени сопряжена с изменчивостью функционального состояния регуляционных систем онтогенеза, обладает дестабилизирующей функцией.

Развитие Д.К. Беляевым представлений о роли поведения в механизмах одомашнивания диких животных, явилось новой парадигмой в изучении процесса доместикации и эволюции. Проблема была ориентирована на выявление тех процессов, которыми реализуется действие отбора по поведению; на интеграцию теории искусственного отбора с современными представлениями о функциях мозга. Благодаря уникальному эксперименту по воспроизведению самого процесса доместикации, который нынешние зарубежные генетики называют экспериментом века, и тем эволюционным выводам, которые были сделаны на основе этих экспериментов, имя Д.К. Беляева вошло в историю мировой биологической науки. Академик Беляев проявлял большой интерес к формообразовательным последствиям экспериментальной доместикации у животных разного уровня организации. Поскольку в ее основе лежат представления о роли регуляторных систем развития, можно думать, что на разных уровнях по сложности организации последствия отбора на доместикационное поведение будут также разными.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования состоит в анализе вопроса: приведет ли селекционное преобразование поведения в процессе доместикации к разным или аналогичным эффектам для таких животных как лисица и норка, характеризующихся разной экологической пластичностью. Можно предполагать, что у тех групп животных, которые расширяют диапазон приспособительных реакций и овладевают разнообразной средой, реакция поведения входит в сложную систему феногенетических корреляций, которые обеспечивают стабилизацию и максимальную устойчивость формообразования в условиях изменчивой среды. Для чего в 1980 г. в Институте цитологии и генетики начался эксперимент по отбору на доместикационное и агрессивное поведение по отношению к человеку на представителе семейства куньих - американской норке (Mustela vison) (Трапезов, Беляев, 1986; Трапезов, 1987, 1991; Клочков, Трапезов, 1991; Войтенко и др., 1992; Попова и др„ 1994, 1996; Гулевич и др., 1995, 2000; Trapezov, 1997,1998; Klotchkov etal., 1998; Войтенко, Трапезов, 1999, 2001; Trapezov et al, 1997, 2004; Трапезов, 1997, 2007, 2008, 2009; Харламова, Трапезов, 1999; Харламова и др., 1999; Клочков и др., 2005; Прасолова, Трапезов, 2007; Трапезов и др., 1985, 1986, 2008, 2009).

Организация экспериментальной доместикации на американской норке сводилось к следующим основным задачам:

1. Изучить полиморфизм по оборонительной реакции на человека среди разводимых в клеточных условиях американских норок;

2. Осуществить длительный отбор американских норок в двух направлениях: на усиление способности к доместикации и в противоположном - на проявление крайней агрессивности по отношению к человеку;

3. Проанализировать коррелированные формообразовательные последствия отбора американских норок по поведению и сопоставить их с таковыми, полученными в аналогичном эксперименте на серебристо-черной лисице.

Научная новизна. В работе впервые после серебристо-черных лисиц (Vulpes vulpes) в длительном эксперименте изучаются эффекты отбора по оборонительной реакции на человека на представителе другого семейства (Mustelidaé) - американской норке (Mustela vison).

Впервые отбором на доместикационное поведение, и в противоположном направлении - на агрессивность, созданы две популяции норок с поведением, не характерным для промышленных популяций.

В популяции американских норок, селекционируемых на доместикационное поведение, зарегистрировано увеличение темпов и размаха изменчивости окрасочных и морфологических новшеств.

Впервые экспериментально показано, что при доместикации у американских норок наблюдается увеличение пенетрантности и экспрессивности пего-стей, и, наоборот, - их уменьшение при селекции на агрессивность.

По своему фенотипическому выражению окрасочные и морфологические изменения, возникшие de novo в доместицируемой популяции норок, аналогичны изменениям, возникшим у исторически ранее доместицированных видов, а также в экспериментальной доместицируемой популяции серебристо-черных лисиц.

Впервые предложена схема модулирования паттернов пигментации у американской норки в разной генотипической среде, созданной генами, контролирующими поведение.

Научно-практическая ценность. Представленные результаты вносят вклад в дальнейшее понимание проблемы эволюции домашних животных и теории формообразовательных процессов. Особое практическое значение они имеют для отрасли клеточного пушного звероводства. Следует сказать, что с 1971 года в практику мирового норководства не поступило каких-либо новых оригинальных окрасочных вариантов американской норки (ни мутантных, ни комби-нативных).

В ходе экспериментальной работы по доместикационному преобразованию поведения у американской норки была разработана технология получения новых не имеющих аналогов оригинальных окрасочных форм у этих пушных зверей клеточного разведения. Созданные de novo окрасочные формы американских норок прошли испытание на специализированных агропромышленных выставках ВВЦ в 2005 - 2010 гг. (табл. 12).

Данные разработки имеют 3 патента, 2 авторских свидетельства и удостоены 4 золотых и 2 серебряных медалей на специализированных Всероссийских агропромышленных выставках (Москва, 2005-2010).

Решением Государственной экспертной комиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений созданные две новые окрасочные формы американской норки Чёрный хрусталь и Снежный топаз внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.

Положения, выносимые на защиту

1. У американских норок существует полиморфизм по оборонительной реакции на человека, что позволяет провести ее селекционное преобразование.

2. В ходе экспериментальной доместикации американской норки возникают de novo мутации, затрагивающие окраску волосяного покрова.

3. В управлении окрасочным формообразованием у американской норки можно использовать регуляторные эффекты генов, контролирующих поведение.

4. Экспериментальная доместикация позволяет создавать новые оригинальные типы окраски американской норки, имеющие прикладное значение.

5. Существует фенотипический параллелизм, созданных de novo окрасочных форм у американской норки, по отношению к окрасочным паттернам у других исторически ранее одомашненных видов животных.

Личный вклад автора. Во всех исследованиях, представленных в данной работе, автор выступал в качестве основного исполнителя.

Апробация работы. Результаты, изложенные в данной диссертации, были представлены на следующих конференциях и симпозиумах: • IV Всесоюзн. научи. конф. по биол. и патол. клеточных пушных зверей. Киров, 1985. • 28-th 1С of the Int. Society for Applied Ethology 1994, Denmark. • MK, посвященная 80-летию со дня рожд. акад. Д.К. Беляева, Новосибирск, 1997. • VIIlh 1С Trebon, Czech Republic, 1998. • 2-й Межд. симп. Физиол. основы повышения продуктивности хищных пушных зверей. Петрозаводск, 1998. • VIF" 1С in Fur Animal Production. 2000, Kastoria, Greece. • The 3rd IS on Physiol, and Ethol. of Wild and Zoo Animals. Berlin, Germahy, 2000. • MK «Проблемы восстановления и дальнейшего развития клеточного пушного звероводства и кролиководства России», посвященная 70-летию ГНУ НИИПЗК им. В. А. Афанасьева. Москва, 2002 г. • VIII'h 1С in Fur Animal Production. 2004, Hertogenbosch, The Netherlands. • III Межд. симп. Физиол. основы повышения продуктивности млекопитающих, введенных в зоокультуру. Петрозаводск, 2005. • МК, посвящ. 75-летию создания Научно-исслед. Института пушного звероводства. Москва, 2007. • МК посвящ. 90-летию акад. Д.К. Беляева «Актуальные проблемы и перспективы развития агропромышленного комплекса». Иваново, 2007. • Конф. «Современные проблемы биологической эволюции». К 100-летию Госуд. Дарвиновского музея. 2007, Москва. • Научно-метод. конф. «Проблемы сохранения видового и генетического разнообразия пушных зверей». Москва, ВВЦ, 2007». • 1С Dedicated to 90 Anniversary of Prof. Dmitry Belyaev 2007, Novosibirsk, Russia. • Съезд генетиков и селекционеров, посвящ. 200-летию со дня рожд. Ч. Дарвина. 5 Съезд ВОГиС. Москва, 2009. • МК Ч. Дарвин и современная биология и теория эволюции: между наукой и идеологией. Историко-научн. и философ.-методол. пробл. эволюционизма. С-Петербург, 2009. • РК, посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Е.Д. Ильиной. Москва, 2009. • 5-й Росс, философ, конгр. Наука. Философия. Общество. Новосибирск, 2009. • 4-й Межд. симп. Современные проблемы и методы экологической физиол. и патол. млекопитающих, введенных в зоокультуру. Петрозаводск, 2009. • Satellite Microsymposium "Current concepts in laboratory animal science: genetic collections" VIIth 1С Bioinformatics of Genome Regulation and Structure\Systems Biology - BGRS\SB-2010. • Научно-метод. семинар «Перспективы развития клеточного соболеводства России». Москва, ВВЦ, 2011».

Публикации по теме диссертации. Результаты работы, изложенной в данной диссертации, представлены в виде 151 публикации, включая 3 патента и

2 авторских свидетельства.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из четырех глав. Объем диссертации составляет 196 страниц, диссертация включает 26 таблиц и 46 иллюстраций. Текст состоит из «Введения», четырех глав и «Выводов». Список цитированной литературы составляет 382 источника.

Материалы и методы исследования

Материалом для исследования служила американская норка (Mustela vison). Эти животные уже в течение 75 поколений разводятся на специализированных зверофермах мира, но все еще сохранили поведение характерное для диких норок и стандартный фенотип. Полиморфизм по оборонительному поведению изучали на норках двух генотипов - норки стандартной темно-коричневой окраски (+/+) и норки мутантной окраски сапфир {alа р/р).

Тестирование зверей по поведению проводили в промышленной популяции, не затронутой специальным отбором по поведению. Всего было изучено 32 тысячи животных на экспериментальной звероферме Института цитологии и генетики СОРАН и на норковой ферме специализированного звероводческого хозяйства «Магистральный» Алтайского края. Фенотипическая экспрессия агрессивного и доместикационного поведения оценивалась в баллах.

В селекции, как на доместикационное, так и на агрессивное поведение использовались стандартные норки (+/+). Для сравнения разнообразных коррелированных ответов на селекцию по поведению в качестве контроли служили животные из популяции экспериментальной зверофермы ИЦиГ, не затронутой специальным отбором по поведению, а также популяции российских промышленных звероводческих хозяйств. Для статистической оценки результатов хода отбора рассчитывались средние показатели, фенотипические вариансы, селекционные дифференциалы, сдвиги при отборе, реализованная наследуемость.

ГЛАВА 1

Полиморфизм американских норок по оборонительной реакции на человека и его селекционное преобразование

Настоящая глава посвящена анализу полиморфизма по оборонительной реакции на человека, анализу селекционного преобразования поведения на агрессивный и доместикациоиный характер.

В условиях принятой методики тестирования "hand catch test" (Trapezov et al., 2004) было выделено три типа поведения зверей. Животные с реакцией страха по отношению к человеку оценивалось баллом "0". Степень проявления как агрессивного, так и доместикационного поведения имела качественные различия, что позволило оценить ее уровень в баллах: (-1, -2, -3, -4) - для агрессивных, (+1, +2, +3, +4, +5) - для животных, проявляющих ручное или доместикационное поведение.

Характер распределения в соответствии с балльной оценкой поведения близок к нормальному (рис. 1). Модальный класс составляли животные с реакцией страха на человека.

х= 0,20 ± 0,008

П - 31 920

Ш vT V ■ г Л» - ' Г "5

Рис. 1. Распределение животных в соответствии с балльной оценкой поведения.

Как показывают данные (табл. 1 и 2) большинство зверей в промышленных популяциях, в соответствии с принятой методикой тестирования ("hand catch test"), по отношению к человеку проявляли реакцию страха (трусливую или пугливую). Из табл. 2 видно, что в группе ручных зверей доля цветных му-тантных особей (а/а р/р) в два раза превышает долю животных со стандартной окраской меха (+/+) (р < 0,001).

В группе зверей с агрессивной реакцией и реакцией страха на человека эти различия между долями цветных и стандартных животных незначительны.

Из результатов оценки поведения в баллах, представленных в табл. 3, видно, что средний балл реакции на человека по всему массиву исследованных животных, как у стандартных (+/+), так и у дирецессивных сапфировых (а/а р/р), незначительно смещен в сторону агрессивности (- 0,21±0,00б и - 0,20±0,008 соответственно).

Из табл. 3 также видно, что в группе агрессивных сапфировых норок животные по экспрессивности проявления агрессивной реакции на человека не отличаются от животных стандартной окраски (- 1,64±0,01 и - 1,63±0,02 балла соответственно) (р > 0,01). Но в группе норок с положительной реакцией на человека эффект усиливающего влияния на экспрессивность ручного поведения дирецессивной сапфировой окраски очевиден: если по стандартным норкам средний поведенческий балл составил + 1,69±0,06, то по норкам окраски сапфир, он равен + 2,00±0,04 {р < 0,001). Этот эффект достигается за счет того, что доля сапфировых зверей (а/а р/р) в группе с ручным поведением двукратно превышает долю зверей со стандартной окраской меха (+/+) (табл. 2).

Кроме того, мутации, затрагивающие окраску меха, проявляют свое действие в качестве модуляторов изменчивости оборонительной реакции на человека - дисперсия этого признака у сапфировых норок особей резко возрастает: у них показатель а2 в два с лишним раза выше, чем у стандартных (0,32 и 0,76 соответственно). Так, результаты, представленные в табл. 1-3 показывают, что гены окраски меха действуют подобно «генам доместикации»: для сапфировых

Таблица 1. Поведенческий полиморфизм среди различных генотипов американских норок в исходной промышленной популяции, не затронутой специальным отбором по поведению

Генотип Пол Кол-во животных Поведенческие фенотипы

-4 -3 -2 -1 0 +1 +2 +3 +4 +5

+ + с? п 8 700 6 113 426 559 7262 188 88 41 15 2

% 100 0.07 1.3 4.9 6.4 83.5 2.1 1.0 0.5 0.2 0.02

? п 8 800 14 214 643 844 6 917 91 41 28 5 3

% 100 0.1 2.4 7.3 9.7 78.6 1.0 0.5 0.3 0.06 0.03

С?+? п 17 500 20 327 1069 1403 14179 279 129 69 20 5

% 100 0.1 2.0 6.0 8.0 81.0 1.6 0.7 0.4 0.1 0.03

а/ар/р с? п 7 200 7 81 318 413 5782 261 138 120 57 23

% 100 0.1 1.1 4.4 5.8 80.3 3.6 1.9 1.7 0.8 0.3

? п 7 220 17 248 716 1 5071 123 42 43 8 7

% 100 0.2 3.4 9.9 13.2 70.2 1.7 0.6 0.6 0.1 0.1

<3+9 п 14 420 24 329 1034 1358 10853 384 180 163 65 30

% 100 0.2 2.3 7.2 9.4 75.3 2.7 1.2 1.1 0.4 0.2

Таблица 2. Соотношение поведенческих фенотипов среди различных окрасочных форм в промышленных популяциях американских норок.

Генотип Агрессивные Трусливые Ручные

(%) (%) (%)

Стандарт (+/+) 16,2 81 2,8**

Сапфир (а/а р/р) 19,1 75,3 5,6**

< 0,001

Таблица. 3. Влияние мутаций, затрагивающих окраску меха на экспрессивность проявления поведенческих реакций у американской норки

Генотип ПОЛ Агрессивные Трусливые Ручные Всего

Кол-во зверей Средний балл 02 Кол-во зверей Средний балл Кол-во зверей Средний : , с 1 а" балл : Кол-во зверей Средний балл о-

+ с? 1104 - 1,61 ±0,02 0,23 7262 0,00 334 + 1,67+0,05 0,81 8700 0,14+0,008 0,26

? 1715 - 1,65+0,02 0,28 6917 0,00 168 + 1,74+0,07 0,85 8800 0,29+0,008 0,38

3+9 2819 - 1,63+0,02 0,26 141791 0,00 502 + 1,69±0,06** 0,64 17500 0,21 ±0,006 0,32

а/а р/р с? 819 - 1,61 ±0,021 0,24 5782 ! 0,00 599 + 2,07+0,05 1,69 7200 0,01+0,01 0,67

9 3+9 1926 - 1,66+0,02 0,29 5071 0,00 223 + 1,81+0,07 1,14 7220 0,39+0,01 0,74

2745 !- 1,64+0,01 0,27 10853 0,00 822 + 2,00±0,04** 1,69 14420 0,20±0,008 0,76

** р < 0,001 (разница между ручными стандартными и ручными сапфировыми).

норок в сравнении с норками стандартной окраски характерно не только более выраженное доместикационное поведение, но и большая экспрессивность в проявлении белой пятнистости. Это совпадает с мнением Келера, который еще в 1947 году склонялся к мысли, о том, что гены окраски меха вполне можно назвать «генами доместикации» (Кее1ег, 1947).

Проведенное исследование выявило, что у сапфировых норок, демонстрирующих более доместикационное поведение по сравнению со стандартными обнаружены значительные изменения в метаболизме серотонина, а также ключевого фермента в биосинтезе серотонина - триптофангидроксилазы и, наоборот, его катаболизма - фермента МАО А. (Попова и др. 1994, 1996; Войтенко, Трапезов, 2001).

Серотонин представляет собой филогенетически древний нейротрансмит-тер с чрезвычайно широким спектром действия, контролирующим у позвоночных эмоции, состояние тревоги и беспокойства. Поэтому более доместикационное поведение сапфировых норок в сравнении со стандартными может быть объяснено особенностями серотонинового обмена. Косвенным подтверждением этому служит то, что в доместикационных экспериментах с серебристо-черными лисами и норвежскими крысами было показано, что повышенное содержание серотонина и высокая активность триптофангидроксилазы в среднем мозге связаны с усилением доместикационного поведения (Ророуа е1 а!., 1991; Ророуа 2006).

Поскольку нейротрансмиттеры являются регуляторами разных физиологических функций, от деятельности эндокринных желез до поведения, изменения в их деятельности могут иметь различные последствия.

Изложенные данные показывают, что в промышленных популяциях норок, не затронутых специальным отбором по поведению, существует полиморфизм по экспрессии оборонительных реакций на человека. Причем модальный класс представлен животными, проявляющими в условиях тестирования реакцию избегания (страха, трусости). Крайние варианты, т. е. животные с максимальной экспрессией агрессивных и положительных реакций на человека встречаются с частотой 10"3.

У американской норки клеточного разведения выявлен плейотропный эффект мутаций, затрагивающих окраску волосяного покрова на изучаемое поведение: среди дирецессивных сапфировых норок доля животных с положительной реакцией на человека выше, а экспрессия этой реакции сильнее. Объясняется этот эффект, по-видимому, общностью первых этапов синтеза нервных медиаторов и пигмента меланин.

1.2. Селекционное преобразование оборонительной реакции на человека у американской норки

На рис. 2, 3 приводятся результаты 15 поколений отбора. Они, прежде всего, демонстрируют эффективность отбора по поведению.

Как видно на рис. 3 ход отбора в том и другом направлении разный.

Рис. 2. Разделение за 15 поколений отбора исходной промышленной популяции норок на экспериментальную популяцию агрессивных и экспериментальную популяцию ручных животных.

руемых на доместикационое и агрессивное поведение за 15 поколений отбора.

Основной эффект «минус»-отбора был получен за первые два поколения, в последующие поколения наблюдались незначительные изменения средней.

Характер «плюс»-отбора гораздо сложнее - график имеет пилообразный вид. В первых четырех поколениях прослеживался существенный рост эффекта

отбора на ручное поведение, в 5-м - зарегистрировано некоторое падение средней, а в 6-м поколении средняя резко упала, и наблюдался полный возврат к исходному поколению. В 7-м и 8-м поколениях средний показатель ручного поведения в потомстве вновь резко возрастал, в 9-м и 10-м - очередное падение. После очередного резкого подъема в 11-м поколении, - снова падение в 12-м. В 13-15 поколениях отбора зафиксирован устойчивый подъем среднего балла ручного поведения.

Расчеты среднего показателя фактического ответа на отбор на одно поколение (табл. 4, 5) показывают наибольший эффект отбора по доместицируемым животным. Причем по ним наблюдается половой диморфизм - наибольший эффект отбора зафиксирован по самцам (табл. 4). Средний показатель фактического ответа на отбор на одно поколение по агрессивным животным, как по самцам, так и по самкам практически одинаковый (табл. 5).

В популяции, селекционируемой на агрессивность, уже в 3-м поколении все потомство характеризовалось агрессивной реакцией. В ряду поколений в потомстве агрессивных норок наблюдается равномерное постепенное усиление агрессивности (от -1,5±0,1 в до -2,6±0,03 в по самцам; и от -1,9±0,1 в до -2,6±0,02 по самкам).

Ход отбора на доместикацию имеет более сложный характер. В потомстве животных, селекционируемых на доместикационное поведение во всех поколениях отбора присутствуют особи всех трех типов поведения: ручные, агрессивные и трусливые (с реакцией страха на человека). В 5 и 6 поколениях произошел такой спад эффекта отбора, что в потомстве рождалось значительное количество особей с агрессивной реакцией на человека, причем среди самок больше, чем среди самцов. Так, в 6-м поколении средний балл поведения по самкам составил -0,5±0,1, по самцам +0,2±0,1.

Неравномерность ответов на отбор характерна для многих селекционных экспериментов (Фальконер, 1985) и трудно однозначно объяснить эти падения среднего балла ручного поведения. Вполне возможно, что в процессе отбора на доместикационное поведение в детерминации признака существенную роль начинают играть материнские эмбриональные эффекты, которые влияют на многие свойства поведения, включая уровень эмоциональной реактивности и реакцию страха животных, что может нивелировать на уровне фенотипа генетические различия (Трут, Бородин, 1976).

Вероятно, степень и характер модификации поведенческого фенотипа воздействиями в пренатальный период зависит от многих факторов - генотипа потомков и матерей, периода эмбриогенеза, сроков воздействия. Можно думать, что они сформированы отбором и служат одним из механизмов фенотипиче-ской стабилизации признака. Об этом свидетельствуют факты, показавшие, что материнские средовые пренатальные эффекты противоположны материнским аддитивным генетическим эффектам, т. е. если генотип матери детерминирует низкий уровень признака, то пренатальная среда таких матерей, способствует формированию более высокого его уровня (Тгеппап, е/ а!., 1970).

Можно допустить, что в ходе отбора на доместикационное поведение име-

Таблица 4. Селекционные дифференциалы и фактические ответы на отбор в «плюс»-направлении по самцам*

Поколение отбора Средний балл поведения 5 Фактические ответы на отбор (Л)

Всего поколения Отобранных на племя

М±т п М±ш п

Р„ -0,1 ±0,008 10 000 +3,6±0,1 30 3,7 Р-Р,= 1,0

Р, +1,2±0,1 766 +3,3±0,1 145 2,1 1,2

+2,3±0,1 618 +5,0±0,04 161 2,6 /%-К, = -0,1

Р, +2,3±0,1 632 +5,0±0,0 76 2,7 1,1

г, +3,3±0,2 570 +5,0±0,0 114 1,7 /%-/=>- 0,7

Р. +2,6±0,1 292 +5,0±0,0 52 2,4 ^-£>-2,4

+0,2±0,1 379 +5,0±0,03 26 4,8 ^-^ = 0,9

+1,1±0,2 180 +5,0±0,0 50 3,9 = 1,5

F„ +2,6±0,1 285 +5,0±0,0 85 2,5 ¿•„-^=0,3

Р„ +2,3±0,2 332 +5,0±0,0 50 2,7 /=-„=0,4

рю +1,9±0,2 344 +5,0±0,0 60 3,1 Р„~Р,п = 1,3

р„ +3,6±0,3 333 +5,0±0,0 140 1,4 Р„-Р„= 1,3

р„ +2,3±0,2 456 +5,0±0,0 90 2,7 ,4

+2,7±0,2 543 +5,0±0,0 190 2,3 ^,-^,= 0,8

р„ +3,5±0,2 510 +5,0±0,0 230 1,5 Р, = 0,6

+4,1 ±0,2 645 +5,0±0,0 402 0,9 ^„-^=4,2

Средний ответ на поколение 0,28

* Динамика ответов на отбор по самкам аналогична. Средний ответ на поколение 0,23

Таблица 5. Селекционные дифференциалы и фактические ответы на отбор в «минус»-направлении по самцам*

Поколение отбора Средний балл поведения 5 Фактические ответы на отбор (Я)

Всего поколения Отобранных на племя

М±т п М±т п

^ -0,1 ±0,008 10 000 -2,4±0,1 30 3,3 1,4

Р, -1,5±0,1 638 -2,2±0,1 128 0,7

-1,9±0,05 563 -3,0±0,0 101 1,1

-2,1 ±0,03 713 —2,6±0,1 120 0,6 Р~Р,= 0,2

Р. —2,2±0,04 611 -2,8±0,1 80 0,5 /%-/?=-0,1

-2,1 ±0,1 358 -3,0±0,0 46 2,9 /%-^ = -0,01

^ -2,1 ±0,01 462 -3,0±0,0 55 2,9 /%-/^, = 0,3

/Г, -2,4±0,2 388 -3,0±0,0 116 0,6 ^-/=", = -0,2

Р, -2,2±0,04 537 -3,0±0,0 97 0,8 /\,-Г„=0,0

К -2,2±0,02 549 -3,0±0,0 98 0,8 Р.„-/=•„= 0,2

р,п -2,4±0,02 464 -3,0±0,0 160 0,6 Рц~ ~ 0,2

р„ -2,2±0,02 528 -3,0±0,0 107 0,8 Р„-Р„ = 0,3

р, —2,5±0,03 467 -3,1±0,001 106 0,6 Р,1~ Р,,= — 0,2

р„ -2,3±0,03 356 -3,1±0,001 81 0,8 F,,-F„= 0,2

Л, —2,5±0,03 316 -3,0±0,0 140 0,5 /=•„-/\,= 0,1

-2,6±0,03 367 -3,0±0,0 102 0,4 /•',,-/•'„= 2,5

Средний ответ на поколение 0,17

* Динамика ответов на отбор по самкам аналогична. Средний ответ на поколение 0,15.

ют место изменения некоторых нейрохимических механизмов регуляции развития, которые могут быть вызваны различного рода воздействиями, оказавшими влияние на беременных матерей. К примеру, даже в исходной промышленной популяции норок, не затронутой специальным отбором по поведению, животные с агрессивной, трусливой и положительной реакцией на человека различаются между собой по состоянию серотониновой и катехоламиновой системам мозга. Так, норки с агрессивной реакцией на человека имеют в некоторых структурах мозга (гипоталамусе и полосатом теле) пониженный уровень серотонина и его метаболита 5-оксииндолуксусной кислоты. Животные модального класса, проявлявшие при тестировании реакцию страха (трусливые), при сравнении с агрессивными и ручными характеризовались более высоким уровнем дофамина в полосатом теле (Никулина и др., 1985, 1993; Войтенко, Трапезов, 1999; Трапезов и др., 2004).

Кроме того, в отличие от селекции на агрессивность, в группе доместици-руемых животных на протяжении всех 15 поколений отбора имеет место половой диморфизм в экспрессивности ручного поведения (самцы достоверно более ручные, чем самки (р < 0,001).

Но что еще более существенно - величина фенотипической вариансы селекционируемого признака в доместицируемой популяции на два порядка выше, чем в популяции, селекционируемой на агрессивность (а2 = 33,9 и 0,3 соответственно) (рис. 2).

Важно отметить, что в ходе отбора в том и другом направлении не было получено животных с качественно новыми особенностями поведения, не имевшимися в исходной не селекционируемой по поведению популяции.

Основной эффект «минус»-отбора был получен за первые два поколения. Этот результат может указывать на то, что число основных генов, детерминирующих проявление агрессивных реакций минимально и они быстро фиксируются на первых этапах отбора. В свое время Л.В. Крушинский (1938, 1945, 1946) и Л.Н. Трут (1980) подтверждают такую точку зрения.

В отличие от селекции на агрессивность в доместицируемой группе сохраняется половой диморфизм в экспрессивности поведения.

Итак, отбором созданы две популяции стандартных (+/+) норок, различающихся по оборонительной реакции на человека. Быстрое расхождение селекционируемых популяций указывает на то, что наличие агрессивных реакций контролируется крайне ограниченным числом локусов с большим аддитивным эффектом.

Продемонстрирован сложный характер динамики средней и фенотипической вариансы признака. Последняя существенно возрастает при отборе на до-местикационное поведение, чем при отборе на агрессивность. Эти данные обсуждаются не только в аспекте возможных изменений материнских эффектов, но также в аспекте возможной реорганизации генетических систем, детерминирующих селекционируемый признак.

ГЛАВА 2

Коррелированные ответы на движущий отбор по поведению в домсстици-русмой популяции американских норок

2.1. Коррелированные изменения репродуктивных показателей американской норки

Как и в селекционном эксперименте с серебристо-черными лисицами (Беляев, Трут, 1964а, 19646, 1983), селекция по поведению сказалась на состоянии репродуктивной функции американских норок (Трапезов, Беляев, 1986, 1987).

Несмотря на то что технологическое проведение гона у американских норок клеточного разведения приходится на март месяц, половая зрелость у них наступает раньше. Уже в декабре в доместицируемой популяции у 14% самок состояние влагалищного эпителия соответствовало эструсу. К январю число самок с таким состоянием влагалищного эпителия возрастает до 84%. Для сравнения: только у 9% агрессивных самок в декабре месяце состояние влагалищного эпителия соответствовало эструсу, а в январе лишь - 55% (Клочков, Трапезов, 1991, 1992; Клочков и др., 1996, 2004, 2005, 2010; К1о1сЬкоу е/ а!., 1998; Харламова, Трапезов, 2000). То есть, разнонаправленное селекционное преобразование поведения у норок приводит и к разнонаправленным результатам в сроках полового созревания. Так, если начало спаривания у ручных самок приходится на 6±0,1 марта, то у агрессивных - на 10±0,3 марта.

В табл. 6 приводятся показатели, из которых слагается фактическая плодовитость на уровне популяции. Из нее видно, что в популяции ручных животных, в сравнении с агрессивными, почти в четыре раза меньше самок остается без приплода; в среднем на самку зарегистрировано достоверно большее количество новорожденных щенков и меньше уровень неонатальных потерь.

Таблица 6. Показатели размножения агрессивных и ручных американских норок.

Родилось норчат Зарегистрировано

Живые Мертворожденные Живые + мертв. Пало норчат норчат на 10-й день после рождения Осталось

Группа Кол-во самок На 1 благополучно още-нивш. самку На 1 самку в группе <%) На 1 благополучно още-нивш. самку На 1. самку в группе первые 10 дней жизни (%) На 1 благополучно ощени вш. самку На 1 самку в группе самок без приплода (%)

Агрессивные 105 5,4 ±0,2 3,6±0,*3 3,3 5,6 ±0,2 3,8 ±0,3 14,9 4,6±0,2 3,2 ±0,3 32,4

Ручные 19! 5,9 ±0,1 5,4 ±0,2 4,8 6,2 ±0,1 5,6 ±0,2 9,1 5,4±0,2 4,9 ±0,2 8,9

* р< 0,05 (разница между ручными и агрессивными).

2.2. Возникновение окрасочных новшеств у американских норок в ходе селекционного преобразования поведения

2.2.1. Образование пегостей, как одного из наиболее характерных морфологических маркеров доместикации. Изменение пенетрантности и экспрессивности в проявлении пегостей

В длительном эксперименте по селекционному преобразованию оборонительной реакции на человека у американских норок, параллельно с изменением поведения, возникали изменения в экспрессивности и пенетрантности проявления пегостей на их кожно-меховом покрове (рис. 4-6). В промышленных популяциях американских норок и у норок, отловленных из природных популяций, в основном присутствуют 6 вариантов в локализации белой пятнистости (рис. 4, 5). В ходе отбора американских норок на доместикационое поведение увеличивается экспрессивность проявления пегостей и их разнообразие в распределении по туловищу также увеличивается. Зарегистрировано рождение норок с обширными зонами депигментации, захватывающими туловище, что свойственно только домашним животным (рис. 6). Подобный коррелированный ответ наблюдается также в многолетнем эксперименте при отборе на доместикационное поведение у серебристо-черных лисиц (Trut et а/., 2000).

Известно, что гены депигментации могут действовать на разных стадиях онтогенеза и в разных структурах. Некоторые из них задерживают миграцию ме-ланобластов из нейрального креста. Эта задержка приводит к тому, что в некоторые участки кожи меланобласты приходят слишком поздно, когда формирование волосяного фолликула продвинуто, что препятствует внедрению меланобластов в волосяной фолликул (Searle, 1968; Dupouy, Dubois, 1975; Yamamuraeta/., 1982; Конюхов, 1990; Ohkawa et a/., 1991). Поэтому депигментированными остаются те участки, которые наиболее удалены от центров миграции. К этим участкам

1 2 3 4 5 6

Кол-во 985 239 226 187 131 33

%% 55 13 12 Ю 7 3

Рис. 4. Изменчивость в топографии проявления пегостей у норок, отловленных из природных популяций.

мни

1 2 3 4 5 6

Кол-во 79 489 284 170 94 50

%% 6,7 42,0 24,3 14,6 8,1 4,3

Рис. 5. Изменчивость в топографии проявления пегостей у норок в контрольной промышленной популяции, не затронутой специальным отбором по поведению.

Рис. 6. В ходе экспериментальной доместикации у норок возникают обширные зоны депигментации, как и у других исторически ранее одомашненных животных.

первичные меланобласты приходят слишком поздно, когда дифференцировка эпидермиса в них уже зашла слишком далеко.

Можно предполагать, что гены, контролирующие специфические особенности поведения имеют отношение к регуляции миграционной скорости эмбрионального клеточного материала. При этом некоторые морфологические изменения по существу являются коррелятами задержанного развития, которые в условиях доместикации сохраняются у некоторых особей и во взрослом состоянии.

Изменения темпов разви.тия прослеживаются еще в период эмбрионального морфогенеза, что показано на примере развития эмбриональных предшественников меланоцитов или первичных меланобластов, замедление темпов развития которых приводит в конечном итоге к депигментации специфических участков кожно-мехового покрова в виде образования пегостей, являющихся одним из

рЬ

Поведение (баллы -3 -2 -1 0 +1 +2 +3 +4 +5

п 217 937 283 557 213 179 151 136 111

см" 2.1± 0,2 1,8± 0.1 3,6±0,2 6,8±0.4 8,4±0,8 11,6±1,2 12,5±1,3 10,711,3 9,1± 1,4

СТ" 17,1 11,2 14,0 107,2 151,5 266,5 263,5 233,4 204,5

Рис. 7. Различие в экспрессивности проявления пегостей между агрессивными и доместицируемыми норками в поколениях отбора .

наиболее характерных морфологических маркеров доместикации (Прасолова Трут, 1993).

Разнонаправленное селекционное преобразование поведения у норок привело и к разнонаправленным результатам в экспрессивности проявления пегостей (рис. 7). Так, особи с агрессивной реакцией на человека (-1, -2, -3 балла) имеют наименьшую площадь пегостей. Среди них появилось много животных с полным отсутствием пегостей (27% против 3,6% среди агрессивных стандартных норок в промышленной популяции). Среди них резко возросло количество животных с пигментированным эпителием неба. Для сравнения: если среди норок с реакцией страха и положительной реакцией на человека, доля животных с пигментированным небом составила 3,4%, то среди агрессивных - 17,2%.

Таким образом, один из первых коррелированных ответов при отборе на доместикационное поведение состоит, как и у многих исторически ранее одомашненных животных - в усилении пенетрантности и экспрессивности пегостей. Напротив, коррелированным ответом при селекции на агрессивность стало усиление степени пигментации с одновременным уменьшением пенетрантности и экспрессивности в проявлении пегостей.

2.2.2. Возникновение de novo окраски Серебристая (Sx/+).

В доместицируемой группе норок среди пегих животных уже в поколениях F—F4 с частотой 1 СИ были выделены особи с мономорфным проявлением рисунка пегостей: они имеют обширную пятнистость по вентральной поверхности туловища и, как правило, белые лапы и ноги (рис. 8). В ходе гибридологического анализа такого фенотипа (табл. 7) в отдельных гомогенных скрещиваниях (пегий х пегий) в потомстве были получены животные 3-х фенотипов: 1) нормальные стандартно окрашенные животные (+ /+), 2) норки с мономорфным паттерном пятнистости (S* /+) и 3) животные нового фенотипа - с обширной пегостыо по животу и сединой по туловищу в виде серебристости (5х / Sx) (рис. 8).

Стандарт (+/+) Серебристые (Sx/+) Серебристые (5х/5х)

Рис. 8. Гомозиготные и гетерозиготные формы окраски Серебристая (Sxl+).

Гибридологический анализ показал, что фенотип таких норок детерминируется одним полудоминантным геном (5х).

Феногенетика Серебристых норок очень близка к описанной в литературе мутации американских норок - Royal silver (5®/+), входящей в серию множе-

Таблица 7. Результаты скрещивания Серебристых гетерозиготных норок (5Х/+) с норками стандартной окраски (+/+) (Trapezov, 1997 b).

Скрещивания Кол-во скрещиваний Потомство

Самки (фенотип, генотип) Самцы (фенотип, генотип) Кол-во норчат Стандарт (+/+) Серебристые гетерозиг (S*/+) Серебристые гомозиг. (S* /5х) X1 Р

Стандарт (+/+) Серебристые гетерозиг (5*/+) 15 62 29 33 - 0,26 0,50,75

Серебристые гетерозиг. (5х /+) Серебристые гетерозиг. (5Х/+) 39 159 38 77 44 0,61 0,50,75

Серебристые гомозиг. (Я*/Я") Стандарт (+/+) 8 40 - 40 -

ственных аллелей "Black cross" (+ < SR < S < SK < Sн) (Евсиков, 1987). По этой причине возникшей de novo мутации окраски был присвоен символ Sx с названием - Серебристая. Тестирование мутации Sx с серией множественных аллелей "Black cross" выявило ее аллельную принадлежность к этой серии. Точное положение de novo возникшей мутации Серебристая (5х) в серии множественных аллелей "Black cross" (+ < SR < S < S^ < S") остается неизвестным из-за невыясненных отношений с аллелем SR. Мутация Royal silver (SK/+) была получена за рубежем, в нашу страну не завозилась, поэтому в коллекции генотипов американской норки Института цитологии и генетики СО РАН норки Royal silver отсутствуют. Но, во всяком случае, S* находится в серии аллелей перед S, либо перед 5я, либо после нее (Trapezov, 1997 b).

2.2.3. Возникновение de novo окраски Черный хрусталь (CR/+)

В доместицируемой группе норок также в поколениях F-FA с частотой 1(Г3 были выделены особи, имеющие вместе с пегостями проявление седины волосяного покрова. Седина представляет собой депигментированный остевой и направляющий волос, в меньшей степени пуховой. Экспрессивность седины по туловищу сильно варьирует: от нескольких десятков остевых волосков до впечатления густого «инея» на меховом покрове со сгущением депигментированных волос на голове, напоминающим белую «шапочку» (рис. 9). Гибридологический анализ таких седых норок, показал, что данный фенотип детерминируется самостоятельной полудоминантной аутосомной мутацией (табл. 8). Эти норки получили название Черный хрусталь, с генетическим символом CR (Trapezov, 1997 a, b).

Гомогенные скрещивания Черный хрусталь х Черный хрусталь дали новый фенотипический класс гомозиготных животных (CR/CR) с окраской гималайского типа. При скрещивании таких гомозиготных самцов со стандартными самками (+/+), все потомство единообразно по фенотипу: и самцы и самки имеют фенотип, характерный для гетерозигот (CR/+).

Как видно из табл. 8, ни одна из 21 гомозиготной самки (CR/C ) в скрещивании со стандартными самцами (+/+) не смогла благополучно вырастить потомство. Норчата рождались или мертвыми, или очень слабыми и погибали в первые сутки жизни, поэтому их фенотип не был идентифицирован. Похожая ранняя

Стандарт (+/+) Черный хрусталь (CR/+) Черный хрусталь (CR/C )

Рис. 9. Гомозиготные и гетерозиготные формы окраски Черный хрусталь (Ск/+).

Скрещивания Кол-во скрещиваний Потомство

Самки (фенотип, генотип) Самцы (фенотип, генотип) Кол-во норчат Стандарт (+/+) Черный хрусталь гетерозиг. (С./+) Черный хрусталь гомозиг. (С./С.) X2 Р

Черный хрусталь гетерозиг. (С./+) Черный хрусталь гетерозиг. (С./+) 40 210 48 119 43 3,97 0,1-0,25

Черный хрусталь гетерозиг. (С./+) Стандарт (+/+) 79 354 168 186 - 0,92 0,25-0,5

Стандарт (+/+) Черный хрусталь гетерозиг. (С„/+) 105 514 267 247 - 0,78 0,25-0,5

Стандарт (+/+) Черный хрусталь гомозиг. (С./С.) 60 297 - 297 - - -

Черный хрустать гомозиг. (С./С.) Стандарт (+/+) 21 18 - - -

постнатальная гибель гомозигот происходит и по другой полудоминантной мутации у норок Карельская пятнистая (5К/8К) (Евсиков, 1987). Но она обусловлена гомозиготным по этой мутации генотипом норчат. У самок гомозиготных по мутации (Ск/Ск) выражен материнский эффект - гибнет потомство независимо от генотипа норчат.

Вероятно мутация Черный хрусталь (Ск/+) в гомозиготном состоянии (Ся/ С„) оказывает сильный плейотропный эффект на материнскую эмбриональную среду, что и является причиной гибели гетерозиготного (Ск/+) потомства, вполне жизнеспособного, если его развитие проходит в эмбриональных условиях стандартных (+/+) или гетерозиготных (Ск/+) матерей (Харламова, Трапезов, 1999, 2000).

Можно предположить, что самки (Ск/Са) имеют сниженный уровень половых гормонов в сравнении со стандартными (+/+) или гетерозиготными (Ск/+), или они, возможно, несут цитогенетические нарушения, приводящие к неизбежной гибели потомства.

2.2.4. Возникновение de novo дымчатой окраски волосяного покрова

Помимо выше описанных и генетически изученных de novo возникших мутаций, затрагивающих окраску волосяного покрова, в доместицируемой популяции норок, также в поколениях F,-F4 с частотой 10~3 зафиксировано рождение животных с дымчатой окраской волосяного покрова (рис. 10).

Рис. 10. Норка с дымчатой (слева) и стандартной (справа) окраской волосяного покрова.

Норки дымчатой окраски близки по фенотипу к известным рецессивным мутациям: алеутская (а/а), серебристо-голубая (р/р), стальная-голубая (ps/ps). Но в отличие от этих хорошо изученных мутаций, de novo возникшая дымчатая окраска затрагивает, как правило, ювенильный меховой покров.

Фенотипическая экспрессия дымчатой окраски мехового покрова проявляется в раннем онтогенезе. При осенней линьке летнее опушение дымчатой окраски сменяется на зимнее опушение стандартной окраски. Эффект нестабильности сохранения дымчатой окраски в онтогенезе не позволил пока провести ее полноценный феногенетический анализ.

2.2.5. Возникновение de novo некоторых морфологических новшеств

Сильная онтогенетическая связь обнаруживается и у других признаков до-местицируемых американских норок. Так, фенотипическая изменчивость коснулась и наиболее стабильных в онтогенезе остеологических признаков. Отбор по поведению повлек возникновение de novo не только окрасочных, но и некоторых морфологических девиаций.

С частотой 10"3 зафиксировано появление животных с искривленным хвостом или одновременно с искривленным и укороченным (рис. 11). Наследование этого признака оказалось достаточно сложным и пока еще не изучено. В популяции доместицируемых норок с частотой 10"4 зафиксирован пока единичный случай появления de novo еще одной морфологической девиации - вислоухости (рис. 12). Возникшее морфологическое новшество имело асимметричный правосторонний характер. Наследование этого признака предстоит изучить.

Все возникшие de novo фенотипические изменения появились в популя-

Рис. 11. Искривленная и укороченная (слева) и нормальная (справа) форма хвоста.

Рис. 12. Правосторонняя вислоухость (фото слева) и нормальная форма ушей (фото справа).

Таблица 9. Частота de novo возникновения окрасочных и морфологических аберраций в популяции доместицируемых норок в сравнении с контрольной популяцией, не затронутой специальным отбором по поведению.

Селекция на доместикационное поведение Контроль

Характер аберрации Кол-во аберран-тов Общее число обследованных животных Частота de novo возникновения

Полудоминантная пегость Серебристая (5Л ) 16 10 000. ю-3 0

Полудоминантная седина Черный хрусталь (С„) 11 10 000 ю-3 0

Дымчатая окраска волосяного покрова 17 10 000. ш-3 0

Искривление и укорочение хвоста 21 10 000. 10"3 0

Вислоухость 1 23 000. 10^ 0

ции селекционируемой на домесгикацоное поведение. Частота их de novo возникновения представлена в табл. 9.

2.2.6. Появление эффекта ювенилизации развития

Длительный эксперимент по разнонаправленному селекционному преобразованию поведения американских норок в сторону агрессивности и доместикации сопровождается, в одном случае, ускорением сроков открытия глаз, в другом, наоборот, - замедлением. Разница в сроках открытия глаз между агрессивными норчатами и ручными составляет 3,5 дня (р<0,001). Такое пролонгированное сохранение этого ювенильного признака в раннем постнатальном онтогенезе норчат из доместицируемой популяции следует отнести к явлению неотении. Похожие неотенические эффекты были получены и в многолетнем до-местикационом эксперименте на серебристо-черных лисицах, где было показано, что сдвиги временных параметров развития при отборе на приручаемость носят неотенические черты - замедляется развитие некоторых поведенческих и соматических признаков (сохранение щенячьего поведения во взрослом состоянии, висячие щенячьи уши у взрослых животных, свернутый в кольцо хвост, расширенная и укороченная мопсообразная морда) при ускоренном половом созревании (Трут, 2007).

Принято считать, что морфо-физиологические изменения животных в процессе доместикации являются результатом генетико-автоматических процессов, ослабления естественного отбора и действия искусственного отбора (Belyaev, 1969; Herre, Rohrs, 1973; Price, 1984). Без сомнения, в небольших популяциях животных в условиях неволи каждый из этих механизмов или некоторая комбинация их могут играть важную роль в фиксации, отборе и сохранении различных форм изменчивости, скрытой под покровом дикого фенотипа в форме рецессивных мутаций. Однако высокую частоту de novo возникновения окрасочных форм в ходе отбора на доместикационное поведение нельзя отнести за счет действия этих механизмов. Такая высокая частота не может быть следствием стохастической гомозиготизации предшествующих мутаций, поскольку речь идет о полудоминантных мутациях. К тому же, популяционные коэффициенты инбридинга (F() являющиеся мерой вероятности гомозиготизации, как при отборе на доместикационное поведение, так и при отборе на агрессивность, сравнительно низки. Для разных поколений они колебались от 0,01 до 0,001.

ГЛАВА 3

Использование регуляторных эффектов генов, контролирующих поведение, в управлении окрасочным формообразованием у американских норок

Морфологические изменения, возникавшие de novo в ходе экспериментальной доместикации американских норок трудно интерпретировать с позиций мутационных изменений отдельных генов, контролирующих отдельные признаки. Вероятнее всего формообразовательные процессы в доместицируемой популяции норок отражают изменения в процессе отбора определенных регуляторных генов, выполняющих множественные функции в процессе развития,

(+/+) пятнистая

s7+

Рис. 13. Принципиальная схема модулирования фенотипической экспрессии гена (5*/+) генами, контролирующими поведение (Трапезов, 2008 б).

или генов транскрипционных факторов, вовлекаемых в регуляцию генетической активности на разных стадиях морфогенетических процессов, а потому играющих большую роль в доместикационных преобразованиях. Ведь не случайно генетик-эволюционист Д.К. Беляев рассматривал доместикацию как процесс больших изменений в регуляции генетической активности, происходящих в результате отбора по поведению. В анализе возможной генетической природы этих регуляторных изменений он отводил ключевую роль генам с множественными регуляторными функциями, контролирующим поведение (Беляев, 1962, 1981, 1983; Belyaev, 1969, 1979). Отбор, вовлекающий в сферу своего действия эти гены, Д.К. Беляев определял термином «дестабилизирующий». Такой отбор затрагивает нейроспецифические локусы с множественными регуляторными функциями. Предоминантная роль таких локусов в организменной эволюции в настоящее время дискутируется в литературе (Carroll, 2005). Особенно обращается внимание на изменения в локусах, кодирующих плейотропные транскрипционные факторы, которые могут координированию изменять экспрессию многих генов и тем самым индуцировать возникновение изменчивости, т. е. ускорять эволюционные процессы. Хотя специфические гены, ответственные за увеличение темпа и размаха изменчивости пока не идентифицированы, можно предполагать наличие общей генетической основы, затрагивающей, как поведение, так и морфологию (Chase el а!., 2002; Lark el ah, 2006).

Анализ экспрессии отдельных генов, определяющих наследование такого доместикационного признака, как проявление пятнистости на волосяном по-

крове одомашненных животных может служить удобной моделью для изучения механизмов экспрессии генов вообще. Ведь наследование пятнистости на волосяном покрове одомашненных животных в большинстве случаев часто бывает очень сложно обусловлено.

На рис. 13 представлена принципиальная схема модулирования классического паттерна пигментации у норки Карельская пятнистая (S4+) в разной генотипической среде, созданной генами, контролирующими поведение. Данная схема получила большое прикладное значение, поскольку позволила разработать технологию направленного воспроизводства нужного рисунка пятнистости на меховом покрове норок, согласно требований пушно-мехового рынка (табл. 10).

ГЛАВА 4

Синтез на основе, полученных в ходе экспериментальной

доместикации американских порок новых окрасочных типов, и их прикладное значение

4.1. Оригинальные окраски американской норки, полученные de novo в Институте цитологии и генетики СО РАН

4.1.1. Норка Черный хрусталь

В ходе многолетней программы по экспериментальной доместикации американской норки было показано увеличение темпов и размаха наследственной изменчивости, возникновение de novo фенотипических признаков, не зарегистрированных у этого вида в предшествующей эволюционной истории.

Одним из таких коррелированных ответов было появление новшеств, затрагивающих окраску меха. Генетический анализ показал, что некоторые из них встречаются у норок впервые и наследуются как аутосомные полудоминантные мутации. При этом пристальный интерес специалистов звероводческой отрасли, привлекла мутация, получившая название Черный хрусталь, с генетическим символом CR/+.

Норки Черный хрусталь различаются по характеру и выраженности рисунка белой вуали (рис. 9). Соответствующим отбором и подбором можно получить животных с равномерно распространенной и контрастной вуалью. При этом, отбор по матерям более эффективен, чем по отцам. Коэффициенты наследуемости проявления желательного типа вуали находятся в пределах 0,7 при оценке по матерям и 0,2 - по отцам; равномерности - 0,6 и 0,3; контрастности — 0,5 и 0,25 соответственно. Поэтому при разведении с коммерческими целями рекомендуется скрещивать самок Черный хрусталь (CR/+) с самцами стандартной окраски (+/+).

4.1.2. Норка Снежный топаз

Новая коммерческая окраска американской норки под названием Снежный топаз (CR/+ f/f b/b) была синтезирована путем комбинативного скрещивания известной окраски Соклотпастель (+/+ ts/f b/b) с полученной de novo в ходе

+/+ !%/1%Ъ/Ъ

с„/+ +/+ +/+

+/+ <*/+ Ь/+ Сп/+ 1*/+ ь/+

Рис. 14. Родители и от скрещивания норок окраски Черный хрусталь (Ск/+) и Сокпотпастелъ (/У/8 6/6).

экспериментальной доместикации окрасочной формой Черный хрусталь (С/+ +/+ +/+). Зимнее опушение у норок Снежный топаз (С/+ М 6/6) представляет собой белую вуаль из остевого волоса поверх дымчато-кремовой подпуши. Плотность белой вуали наиболее сильно выражена на спине и постепенно уменьшается по направлению к череву от густой седины до легкой «изморози». Белая пятнистость по вентральной поверхности отсутствует, как исключение допускается небольшое белое пятно на подбородке размером не более 3 см2. Красота меха достигается контрастностью между белой остью и дымчато-коричневым опушением. Особые требования к структуре мехового покрова: волос упругий без признаков сваляности или развалов, абсолютно уравненный, угол залегания волоса близок к прямому. Только эти требования придают окрасочному типу Снежный топаз М? 6/6) неповторимый колорит, который невозможно

имитировать какими-либо красителями.

Генетический метод создания нового окрасочного типа представлен на рис. 14, 15

4.1.3. Норка Стандартный леопард

Представленная в главе 3 принципиальная схема модулирования классического паттерна пигментации у норки Карельская пятнистая (5*/+) в разной ге-

Рис. 15. Родители и от скрещивания норок окраски Черный хрусталь (С /+ С/+ Ы+) и Соклотластель (+/+ Ъ/Ъ).

Таблица 10. Новые оригинальные коммерческие типы окраски американской норки, созданные в ИЦиГ, и представленные на Всероссийских агропромышленных выставках ВВЦ (Москва).

Черный хрусталь

Снелсный топаз

Стандартный леопард

Сапфировый леопард

SK /+ а/а р/р

2005

2006

2007

2008 200') 2010

2005

2006

2007

2008 2000 2010

2005

2006

2007

2008

2009

2010

2005

2006

2007

2008

2009

2010

Оценка экспертной комиссии

Золотая медаль ВВЦ Золотая медаль ВВЦ Золотая медаль ВВЦ Золотая медаль ВВЦ Серебряная медаль ВВЦ Серебряная медаль ВВЦ

Золотая медаль ВВЦ Золотая медаль ВВЦ Золотая медаль ВВЦ Золотая медаль ВВЦ Серебряная медаль ВВЦ Серебряная медаль ВВЦ Золотая медаль ВВЦ Золотая медаль ВВЦ Золотая медаль ВВЦ Золотая медаль ВВЦ Серебряная медаль ВВЦ Серебряная медаль ВВЦ

ФЕНОТИП

нотипической среде, созданной генами контролирующими поведение, позволила создать новую оригинальную коммерческую группу норок. Консолидированный массив таких животных представляет собой товарную группу норок, получившую название Стандартный леопард (SV+) (рис. 13). Созданный в Институте цитологии и генетики СО РАН новый окрасочный тип американских норок, был неоднократно представлен на специализированных Всероссийских агропромышленных выставках пушных зверей клеточного разведения в классе оригинальных окрасок и удостоен золотых и серебряных медалей ВВЦ (табл. 10).

4.1.4. Норка Сапфировый леопард

Новая коммерческая окраска американской норки под названием Сапфировый леопард (SK/+ а/а р/р) была синтезирована путем комбинативного скрещивания известной окраски Сапфир (+/+ а/а р/р) с полученной de novo в ИЦиГ СО РАН норкой оригинальной окраски Стандартный леопард (SK/+ +/+ +/+). Генетический метод создания нового окрасочного типа Сапфировый леопард (SK/+ а/а р/р) представлен на рис. 16, 17.

+'+ a/+p/+ SK - а/+ р/+

Рис. 16. Родители и F] от скрещивания норок окраски Стандартный леопард (S4+) и сапфир (а/а р/р).

По оценке специалистов из полученных de novo оригинальных типов окраски американской норки клеточного разведения наиболее привлекательными в коммерческом отношении оказались четыре: 1) Чёрный хрусталь (CR/+), 2) Снежный топаз (CR/+ f/f b/b), 3) Стандартный леопард (SV+) и 4) Сапфировый леопард (SK/+ а/а р/р). Все они прошли испытание на специализированных агропромышленных выставках в период 2005 - 2010 гг. (табл. 10).

4.2. Фенотипический параллелизм, созданных de novo окрасочных форм у американской норки, в сравнении с окрасочными паттернами у других исторически ранее одомашненных видов животных

Первый ответ в ходе отбора американской норки на одомашнивание (как и в аналогичном доместикационном эксперименте с серебристо-черными лисами) проявился в удивительном параллелизме с другими исторически ранее одомашненными видами (рис. 18) (Трапезов, 2005, 2007 а, 2008 а, б). Изменяются, причем одинаково, одни и те же признаки, хотя сами животные как нельзя более разнятся между собой, принадлежа не только к разным видам, но и к разным семействам, к разным отрядам, даже к разным классам (млекопитающие и птицы).

Такое внешнее сходство в окрасочных новшествах, полученных в ходе доместикационого эксперимента у американской норки в сравнении с другими видами, прошедшими длительный путь исторической доместикации не дает оснований (без молекулярно-генетического анализа) судить о сходстве генотипи-ческого порядка. Но в то же время, эта вавиловская закономерность, несмотря на

Рис. 17. Родители и F2 от скрещивания норок окраски Стандартный леопард (SK /+ f/+ b/+) и Сапфир (+/+ а/ар/р).

-н- а/а р/р

S^'+a/a р/р

а/а pi+

- + а/+ р/р

+!+а/а р/р

а/а р/+

+ а/+р/+

Рис. 18. Фенотипический параллелизм в окраске в ходе одомашнивания у разных видов, семейств, отрядов и классов (Трапезов, 2005, 2007 а, 2008 а, б).

развитие методов молекулярной генетики (Wolf et eil., 2002; Snel et al., 2005), до сих пор остается на уровне описания феномена, механизмы которого неизвестны (Рогозин и др., 2008). Хотя, исходя из поразительного сходства в фенотипиче-ской изменчивости по аберрациям окраски у видов достаточно далеких по происхождению, можно подразумевать наличие специфической генной компоненты, подпадающей под давление сходного вектора отбора. Можно говорить, наряду со спецификой видов и родов о присутствии у них «генов доместикации», замаркированных сходными окрасками, которые у разных видов, втягиваемых в один и тот же канал отбора на доместикацию, в ряду поколений в одном и том же направлении реорганизуют гормональные регуляционные механизмы, нейрохимические механизмы головного мозга, индуцируют одни и те же морфологические и физиологические изменения. Ведь не случайно Д.К. Беляев объяснял фенотипический параллелизм возникающей изменчивости при одомашнивании разных видов животных воздействием на них одного и того же вектора отбора на доместикационное поведение (Беляев, 1970 - 1983; Belyaev, Trut, 1982),

создающего наследственно детерминируемую канализируемую изменчивости фенотипов, изменчивость в определенном направлении, так, как понимал это

H.И. Вавилов (Vavilov, 1922).

ВЫВОДЫ

1. На основе изменчивости поведения созданы линии американских норок, которые различаются по поведению и характеризуются появлением новых окрасочных мутаций.

2. Систематическим отбором американских норок стандартного генотипа на усиление и ослабление оборонительной реакции созданы две популяции норок с ярко выраженным агрессивным и ручным поведением не характерным для животных промышленных популяций.

3. Показано, что в экспериментальной популяции норок, селекционируемой на доместикационное поведение, возникают коррелированные изменения окраски мехового покрова, репродуктивных свойств, и некоторых остеологических признаков.

4. Полученные экспериментальные данные показали, что исходную фено-типическую экспрессию мутации можно модифицировать с помощью регулятор-ных эффектов генов, контролирующих поведение.

5. Вся совокупность полученных в работе данных на примере американской норки указывает на универсальность ответов отбора по поведению и сопровождается похожими формообразовательными эффектами в аналогичном доме-стикационном эксперименте на серебристо-черной лисице.

Список основных публикаций по теме диссертации

I. Никитин Ю.П., Рошке М.Л., Филимонова Т.А., Трапезов О.В. Липиды, ли-попротеиды и показатель эстерификации холестерина плазмы крови американской норки // Бюлл. эксперимент, биол. и медицины. 1982. №5. С. 55-56.

2. Никулина Э.М., Трапезов О.В., Попова Н.К. Содержание моноаминов в головном мозге норок, различающихся по реакции на человека // Журн. высш. нервной деятельности. 1985. Т. 35. Вып. 6. С. 1142-1146.

3. Трапезов О.В., Беляев Д.К. Связь селекционного изменения поведения с репродуктивной функцией американской норки // Журн. общ. биол. 1986. №4. С. 445—450.

4. Трапезов О.В. Селекционное преобразование оборонительной реакции на человека у американской норки //Генетика. 1987. Т. 23. № 6. С. 1120-1127.

5. Трапезов О.В., Маркель А.Л. Влияние мутаций окраски на функцию надпочечников при хроническом кормовом стрессе у американской норки // Генетика. 1989. Т. 25. № 3. С. 508-512.

6. Клочков Д.В., Трапезов О.В. К вопросу о репродуктивных функциях американских норок при отборе по поведению. Сельскохозяйственная биология. 1991. №6. С. 72-75.

7. Войтенко H.H., Трапезов О.В., Маслова Л.Л., Харламова A.B.

Моноаминоксидаза селекционированных по реакции на человека норок // Журн. высш. нервной деятельности. 1992. Т. 42. Вып. 3. С. 537-542.

8. Трапезов О.В. Патент № 2010514 на изобретение: "Способ разведения норок". 15.04.1994.

9. Прасолова Л.А., Тихомиров И.Б., Всеволодов Э.Б., Латыпов И.Ф., Трапезов О.В. Феногенетический анализ пигментации новой окрасочной мутации американской норки (Mustela vison Schr.) и комбинации ее с некоторыми известными // Генетика. 1994. Т. 30. № 2. С. 255-260.

10. Попова Н.К., Войтенко Н.Н., Куликов А.В., Вышневицкая Г.В., Трапезов О.В., Харламова А.В. Влияние плейотропного действия однолокусной {р/р) двухлокусной (а/а р/р) мутаций генов окраски норки на метаболизм серото-нина в мозге//Генетика. 1994. Т. 30. № 11. С. 1513-1515.

11. Гулевич Р.Г., Трапезов О.В., Маслова Л.Н., Харламова А.В. Функция надпочечников у норок Mustela vison, селекционируемых по типу поведения // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 1995. Т. 31. №4. С. 444-448.

12. Попова Н.К., Никулина Э.М., Войтенко Н.Н., Куликов А.В., Августинович Д.Ф., Трапезов О.В. Влияние однолокусной мутации серебристо-голубой окраски норок {р/р) на дофаминовую систему мозга // Генетика. 1996 Т 32 № 3. С. 452^154.

13. Трапезов О.В. Доместикация как один из возможных путей сохранения биоразнообразия (на примере речной выдры Lutra Intra Linnaeus, 1758) // Генетика. 1997. Т. 33. № 8. С. 1161-1167.

14. Харламова А.В., Трапезов О.В. Плейотропный эффект мутации Black crystal на репродуктивные показатели у Американской норки (Mustela vison) // Генетика. 1999. Т. 35. № 6. С. 765-770.

15. Харламова А.В., Фалеев В.И., Трапезов О.В. Изменение размеров и формы черепа Американской норки (Mustela vison) при селекции на ручной и агрессивный тип поведения //ДАН. 1999. Т. 367. № 2. С. 276-278.

16. Войтенко Н.Н., Трапезов О.В. Видовые различия моноаминоксидаз мозга норок и крыс // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 1999. Т. 35. № 6. С. 462-465.

17. Гулевич Р.Г., Оськина И.Н., Харламова А.В., Трапезов О.В. Уровень кортизо-ла и транскортина в крови у селекционируемых по поведению норок Mustela vison после продолжительного парного содержания // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 2000. Т. 36. № 5. С. 410-413.

18. Войтенко Н.Н., Трапезов О.В. Влияние четырех мутаций (CR, S, Si{, h) генов окраски норки на моноаминоксидазу мозга // Генетика. 2001. Т. 37 № 4 С 1-5.

19. Клочков Д.В., Т.А. Алехина, Трапезов О.В., Петренко О.И. Эстральный цикл, фолликулогенез, катехоламины после стимуляции хориогоническим гонадотропином половой системы норок, селекционированных по поведению //Журн. эвол. биохимии и физиологии. 2005. Т. 41. № 3. С. 266-271.

20. Трапезов O.B. Патент № № 3011 на селекционное достижение - Норки американские (Mustela vison Schreber, 1777)- «Черный хрусталь». 07.02.2006.

21. Трапезов О.В. Авторское свидетельство № 41547 Норки американские Черный хрусталь. 19.01.2006.

22. Прасолова Л.А., Трапезов О.В. Влияние генов, контролирующих окраску меха, на морфологию пигментации волоса у американской норки (Mustela vison, Sehr.) II Генетика. 2007. T. 43. № 7. С. 982-986.

23. Трапезов О.В. Об одомашнивании пушных зверей (к 140-летию выхода в России труда Ч. Дарвина «Прирученные животные и возделанные растения») // Информ. Вестник ВОГиС. 2007. Т. 11. № 1. С. 45-61.

24. Трапезов О.В. Гомологические ряды изменчивости окраски меха у американской норки (Mustela vison Schreber, 1777) в условиях доместикации // Информ. Вестник ВОГиС. 2008. Т. 11. № 2. С. 416^28.

25. Трапезов О.В. Регуляторные эффекты генов поведения и управление окрасочным формообразованием у американских норок (Mustela vison Schreber, 1777) II Информ. Вестник ВОГиС. 2008. Т. 12. № 1/2. С. 63-83.

26. Трапезов О.В., Трапезова Л.И., Сергеев Е.Г. Влияние мутаций, затрагивающих окраску меха на поведенческий полиморфизм в промышленных популяциях американской норки (Mustela vison Schreber, 1777) и соболя (Martes zibellina Linnaeus, 1758) 11 Генетика. 2008. T. 44. № 4. С. 516-523.

27. Трапезов О.В. Дарвинизм и уроки практической селекции в России // Информ. Вестник ВОГиС. 2009. Т. 13. № 2. С. 249-297.

28. Трапезов О.В., Трапезова Л.И. Воспроизводящаяся коллекция генотипов американской норки (Mustela vison Schreber, 1777) на экспериментальной звероферме Института цитологии и генетики СО РАН // Информ. Вестник ВОГиС. 2009. Т. 13. №3. С. 554-570.

29. Колдаева Е.М., Кудина Н.И., Кузнецов Г.А., Парамонов Г.П., Соболев А.Д., Трапезов О.В. Елена Дмитриевна Ильина и основы генетики и селекции пушных зверей (к 100-летию со дня рождения) // Информ. Вестник ВОГиС. 2009. Т. 13. № 3. С. 680-685.

30. Трапезов О.В., Трапезова Л.И., Алехина Т.А., Клочков Д.В., Иванов Ю.Н. Влияние моно- и дирецессивности, по мутациям, затрагивающим окраску меха, на уровень содержания моноаминов в мозге у американской норки (Mustela vison Schreber) II Генетика. 2009. T. 45. № 12. С. 1641-1645.

31. Трапезов О.В. Патент № 5356 на селекционное достижение - Норки американские (Mustela vison Schreber, 1777)-«Снежныйтопаз». 12.04.2010.

32. Трапезов О.В. Авторское свидетельство № 50544. Норки американские Снежный топаз. 12.04.2010.

33. Трапезов О.В., Трапезова Л.И. Кризис, катастрофа, катаклизм, (клеточное пушное звероводство как модель) // Информ. Вестник ВОГиС. 2010. Т. 14. № 3. С. 499-529.

34. Демина Т.М., Сергеев Е.Г., Федосеева Г.А., Колдаева Е.М., Трапезов О.В. Профессор Георгий Алексеевич Кузнецов, генетика и селекция пушных зверей

в России (к 90-летию со дня рождения) // Информ. Вестник ВОГиС. 2010. Т. 14. №3. С. 579-591.

35. Клочков Д.В., Гулевич Р.Г., Трапезов О.В., Фотопериодический сигнал, как ключевой фактор во взаимоотношениях генотип - среда // Информ. Вестник ВОГиС.

2010. Т. 14. № 4. С. 729-746.

36. Узенбаева Л.Б., Трапезов О.В., Кижина А.Г., Илюха В.А., Трапезова Л.И., Тютюнник Н.Н. Влияние мутаций, затрагивающих окраску меха, на структуру лейкоцитов крови у американской норки {Mustela vison Schreber) // Генетика

2011. Т. 47. № 1.С. 87-94.

37. Фомин С.В., Фомина Н.С., Трапезов О.В. Фенотипический параллелизм в аберрациях окраски волосяного покрова у северных морских котиков (Callorhinus ursinus), американских норок (Mustela vison) и соболей (Martes zibellina) II Вавиловский журнал генетики и селекции. 2011. Т. 16. № 3. С. 493-515.

38. Borodin G.P., Perelygin A.V., Axenovich T.I., Trapezov O.V., Serov O.L. Genetic control of PI and GC variants in the American mink // Animal Genetics. 1995. V 26 P. 435-437.

39. Trapezov O.V. Black Crystal: A novel coat color mutant in the American Mink // J Hered. 1997. V. 88. № 2. P. 164-166.

40. Klotchkov D.V., Trapezov O.V., Kharlamova A.V. Folliculogenesis, onset of puberty and fecundity of mink (Mustela vison Schreber) selectively bred for docility or aggressiveness//Theriogenology. 1998. V. 49. P. 1545-1553.

Подписано в печать 20.02.2012 г. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. печ. л. 0,9. Тираж 110.

ИНГГ СО РАН, просп. Акад. Коптюга, 3, Новосибирск, 630090

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Трапезов, Олег Васильевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Полиморфизм американских норок по оборонительной реакции на человека и ее селекционное преобразование.

1.1. Обзор литературы.

1.2. Экспериментальные результаты.

1.2.1. Полиморфизм по оборонительной реакции на человека в промышленной популяции американской норки.

1.2.1.1. Характеристика материала, методы и критерий оценки поведения.

1.2.3. Селекционное преобразование оборонительной реакции на человека у американской норки.

1.2.4. Обсуждение.

ГЛАВА 2. Коррелированные ответы на движущий отбор по поведению в доместицируемой популяции американских норок.

2.1. Обзор литературы.

2.2. Экспериментальные результаты.

2.2.1. Коррелированные изменения репродуктивных показателей американской норки.

2.2.2. Возникновение окрасочных новшеств у американских норок в ходе селекционного преобразования поведения.

2.2.2.1. Образование пегостей, как один из наиболее характерных морфологических маркеров доместикации. Изменение пенетрантности, экспрессивности и специфичности в проявлении пегостей.

2.2.2.2. Возникновение de novo окраски Серебристая (S /+).

2.2.2.3. Возникновение de novo окраски Черный хрусталь (Cr/+).

2.2.2.4. Возникновение de novo дымчатой окраски волосяного покрова.

2.2.2.5. Возникновение de novo некоторых морфологических новшеств.

2.2.2.6. Появление эффекта ювенилизации развития.

2.2.2.8. Обсуждение.

ГЛАВА 3. Использование регуляторных эффектов генов, контролирующих поведение, в управлении окрасочным формообразованием у американских норок.

3.1. Обзор литературы.

3.2. Экспериментальные результаты.

3.3. Обсуждение.

ГЛАВА 4. Синтез на основе, полученных в ходе экспериментальной доместикации новых окрасочных типов американских норок и их прикладное значение.

4.1. Обзор литературы.

4.2. Экспериментальные результаты.

4.2.1. Оригинальные окраски американской норки, полученные de novo в Институте цитологии и генетики СО РАН.

4.2.1.1. Норка Черный хрусталь.

4.2.1.2. Норка Снежный топаз.

4.2.1.3. Норка Стандартный леопард.

4.2.1.4. Норка Сапфировый леопард.

4.2.2. Фенотипический параллелизм, созданных de novo окрасочных форм у американской норки, по отношению к окрасочным паттернам у других исторически ранее одомашненных видов животных.

4.3. Обсуждение.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Новые окрасочные мутации у американской норки (Mustela vison), наблюдаемые в процессе ее экспериментальной доместикации"

Актаульность темы

В середине XX века Д.К. Беляевым и JI.H. Трут был начат уникальный по масштабу эксперимент, нацеленный на воспроизведение процесса доместикации, который в тоже время рассматривался как модель для понимания узловых моментов эволюционного процесса. К ним, прежде всего, относился основной эволюционный вопрос - какова связь темпов наследственной изменчивости и отбора? Может ли отбор порождать наследственную изменчивость? Ведь как постулирует фундаментальная догма синтетической теории эволюции, отбор и изменчивость действуют в эволюционном процессе независимо и творческая роль отбора состоит только в использовании изменчивости, возникающей независимо от него (Fisher, 1930; Wright, 1968; Шмальгаузен, 1968; Falconer, 1981).

Д.К. Беляев подвергал сомнению этот основной постулат и указывал на то, что творческая роль отбора и его взаимоотношения с изменчивостью должным образом не проанализированы. Он изначально допускал, что отбор может быть также комплементарен изменчивости и может выступать в качестве соучастника в ее создании» (Trut, 1999; Трут, 2006). Беляев объяснял, что эти различные последствия отбора во многом определяются его вектором. Так, если под давление отбора попадает генетическая компонента, контролирующая поведение, тесно связанная с ключевыми регуляторными локусами, осуществляющими интеграцию развития как целого процесса, то такой отбор способен создавать возникновение генетических изменений не только в направлении своего действия, но и в других направлениях. Такой отбор Д.К. Беляев рассматривал как мутагенный. Особенно сильным давление отбора на регуляторные системы организма проявляется в экстремальных стрессовых условиях. Д.К. Беляев считал, что геном может действовать в этих условиях как особенная реактивная система, способная продуцировать изменчивость (Ве1уаеу, 1969). Это наводило на мысль, что имеется универсальный генетический механизм формообразования на самом первом этапе доместикации, когда отбор мог действовать на какие-то специфические для доместикации локусы. Анализируя эту проблему, Д.К. Беляев еще в начале 1960-х годов, предполагал, что этим универсальным механизмом послужил жесткий отбор на способность животных адаптироваться к новому фактору среды - человеку (Беляев, 1962). В результате многолетнего эксперимента по доместикации серебристо-черных лисиц Д.К. Беляев пришел к заключению, что существует особая разновидность отбора, который не только не сопровождается уменьшением диапазона популяционной изменчивости, но, напротив, приводит к ее увеличению. Характерным для этого отбора является то, что он вовлекает в сферу своего действия основные регуляторные системы организма, интегрирующие и направляющие магистральные пути онтогенеза и процессы физиологического гомеостаза.

Результаты этой работы позволили объяснить многие до этого непонятные аспекты эволюционного процесса, они привели Д.К. Беляева к идее дестабилизирующего отбора, как антитезы отбора стабилизирующего (Ве1уаеу, 1969, 1979; Беляев, 1979). Существо концепции заключается в том, что движущий отбор, направленный на признаки, изменчивость которых в сильной степени сопряжена с изменчивостью функционального состояния регуляционных систем онтогенеза, обладает дестабилизирующей функцией.

Благодаря уникальному эксперименту по воспроизведению самого процесса доместикации, который нынешние зарубежные генетики называют экспериментом века, и тем эволюционным выводам, которые были сделаны на основе этих экспериментов, имя Д.К. Беляева вошло в историю мировой биологической науки

Беляев, 1968, 1972, 1974, 1979, 1981, 1983; Belyaev, 1969 1979; Belyaev, Khvostova, 1974; Belyaev, Trut, 1982; Беляев, Трут, 1982, 1983; Стоилов, 1986; Borodin, Ruvinsky, 1986; Dimitri Konstantinovitch Belyaev, 1986; Sumnyj V.K., Ruvinskij 1987; Беляев Дм. Конст. 1987; Coppinger, Feinstein, 1991; Трут, 1993, 1999, 2000, 2006, 2007, 2008; Browne, 1999; Трут и др., 2004; Trut, 1999, 2001; Wade, 2002, 2006а,b; Shermer, 2003; Dawkins, 2004; Connor, 2005).

Как написал впоследствии П.М. Бородин: «У беляевской концепции была нелегкая судьба. Как все действительно серьезные и крупные концепции, она оказалась впереди своего времени и поэтому в момент появления не встретила полного понимания. Если вспомнить первые отклики, то они поразительно сходны с теми, которые вызвала вначале идея эволюции посредством естественного отбора. Как писал Дарвин: «После того как моя и м-ра Уоллеса статьи были доложены на заседании Линнеевского общества, единственный отзыв был - все новое в нашей работе - неверно, а все верное - неново» (Бородин, 2002, С. 157).

Д.К. Беляев проявлял большой интерес к формообразовательным последствиям дестабилизирующего отбора у животных разного уровня организации. Поскольку в основе концепции дестабилизирующего отбора лежат представления о роли регуляторных систем развития, можно думать, что на разных уровнях по сложности организации эволюционные последствия дестабилизирующего отбора будут также разными.

Цель и задачи исследования

Цель настоящего исследования состояла в анализе вопроса: приведет ли селекционное изменение поведения в процессе экспериментальной доместикации к разным или общим дестабилизирующим эффектам для таких животных как лисица и норка, характеризующихся разной экологической пластичностью. Можно предполагать, что у тех групп животных, которые расширяют диапазон приспособительных реакций и овладевают разнообразной средой, реакция поведения входит в сложную систему феногенетических корреляций, которые обеспечивают стабилизацию и максимальную устойчивость формообразования в условиях изменчивой среды. Для чего в 1980 г. в Институте цитологии и генетики СО РАН начался эксперимент по отбору на доместикационное и агрессивное поведение по отношению к человеку на представителе семейства куньих -американской норке (Mustelci vison Schreber, 1777) (Трапезов, Беляев, 1986; ; Трапезов и др., 1985, 1986, 2008, 2009; Трапезов, 1987, 1991; Клочков, Трапезов, 1991; Войтенко и др., 1992; Попова и др., 1994, 1996; Гулевич и др., 1995, 2000; Trapezov, 1997, 1998; Klotchkov et al., 1998; Войтенко, Трапезов, 1999, 2001; Trapezov et al, 1997, 2004; Трапезов, 1997, 2007, 2008, 2009; Харламова, Трапезов, 1999; Харламова и др., 1999; Клочков и др., 2005; Прасолова, Трапезов, 2007).

Научная новизна

В работе впервые после серебристо-черных лисиц (Vulpes vulpes) также в многолетнем доместикационном эксперименте изучаются эффекты дестабилизирующего отбора на представителе другого семейства (Mustelidae) -американской норке (Mustela vison).

Впервые отбором на доместикационное поведение, и в противоположном направлении - на агрессивность, созданы две популяции американских норок с поведением, не характерным для промышленных популяций.

Впервые экспериментально показано, что при отборе на доместикациионное поведение у американских норок наблюдается увеличение пенетрантности и экспрессивности пегостей, и, наоборот, - их уменьшение при селекции на агрессивность.

По своему выражению окрасочные и морфологические аберрации, возникшие de novo в доместицируемой популяции норок, характеризуются фенотипическим параллелизмом в сравнении с исторически ранее одомашненными видами, а также с серебристо-черными лисицами, ранее вовлеченными в аналогичный доместикационный эксперимент.

Научно-практическая ценность

Представленные результаты вносят вклад в дальнейшее понимание проблемы эволюции домашних животных и теории формообразовательных процессов. Особое практическое значение они имеют для отрасли клеточного пушного звероводства. Следует сказать, что с 1971 года в практику мирового норководства не поступило каких-либо новых оригинальных окрасочных вариантов американской норки (ни мутантных, ни комбинативных).

Используя эффекты дестабилизирующего отбора, была разработана технология получения новых не имеющих аналогов оригинальных окрасочных форм американской норки клеточного разведения. Данные разработки обладают 3 патентами, 2 авторскими свидетельствами и удостоены 4 золотых и 2 серебряных медалей на специализированных Всероссийских агропромышленных выставках (Москва, 2005-2010). Решением Государственной экспертной комиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений созданные две новые окрасочные формы американской норки Чёрный хрусталь и Снежный топаз внесены в

Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.

Опыт по экспериментальной доместикации американских норок был начат под влиянием научных идей академика Д.К. Беляева и продолжается при самом активном внимании со стороны Л.Н. Трут, которой автор выражает искреннюю благодарность.

Фактический материал был получен автором самостоятельно, а также в совместных исследованиях с соавторами опубликованных работ, которым также выражаю глубокую и искреннюю благодарность. и

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Трапезов, Олег Васильевич

ВЫВОДЫ

4. Полученные экспериментальные данные показали, что исходную фенотипическую экспрессию мутации можно модифицировать с помощью регуляторных эффектов генов, контролирующих поведение.

5. На основе возникших в доместицируемой популяции норок новых полудоминантных мутаций, затрагивающих окраску, а также на основе уже известных мутаций окраски, модифицированных генами контролирующими поведение, создано 4 новых оригинальных коммерческих окраски норок, отмеченных патентами и получивших медали на Всероссийских специализированных агропромышленных выставках. Решением Государственной экспертной комиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений созданные две новые окрасочные формы американской норки Чёрный хрусталь и Снежный топаз внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.

6. Вся совокупность полученных в работе данных на примере американской норки указывает на универсальность ответов отбора по поведению и сопровождается похожими формообразовательными эффектами в аналогичном доместикационном эксперименте на серебристо-черной лисице.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Трапезов, Олег Васильевич, Новосибирск

1. Абрамов M.Д. О технике и сроках гона у норок // Каракулеводство и звероводство. - 1950 а. № 1. - С. 11-15.

2. Абрамов М.Д. Использование самцов норок // Каракулеводство и звероводство. 1950 б. № 1. - С. 8-12.

3. Абрамов М.Д. Вопросы разведения цветных норок в звероводческих хозяйствах // Каракулеводство и звероводство. 1957. № 1. - С. 8-10.

4. Абрамов М.Д. Особенности биологии размножения норок (Mustela vison Schreber) // Научные труды Научно-исследовательского института пушного звероводства и кролиководства. 1960. Т.5. - С. 12-27.

5. Абрамов М.Д. Разведение норок. М.: Сельхозгиз. 1961. - 176 с.

6. Абрамов М.Д. О системах проведения гона на норковых фермах // Кролиководство и звероводство. 1963. № 2. - С. 9-13.

7. Абрамов М.Д., Уткин Л.Г. Влияние инбридинга на продуктивность норок // Науч. тр. НИИПЗК, М.: 1968. Т. 8. С. 85-92.

8. Абрамов М.Д. Норководство. М. Колос. 1974. - 208 с.

9. Афанасьев В.А. Изменение пушных зверей при разведении в клетках // Проблемы доместикации животных и растений. М.: Наука, 1972. - С. 3337.

10. Бабков В.В. Введение. Центральная проблема генетики популяций. В кн.: "Проблемы общей биологии и генетики (воспоминания, статьи, лекции)". -Новосибирск. Наука. 1983. 273 с.

11. Бабков В.В. Московская школа эволюционной генетики. М.: 1985. - 216 с.

12. Барабаш Б. Доместикация шиншиллы Н Информационный Вестник ВОГиС. -2007. Т. 11. №1.- С. 115-121.

13. Беляев Д.К. Творческая роль отбора в возникновении некоторых вариаций окраски у лисиц // Каракулеводство и звероводство. 1951. № 5. - С. 55-62.

14. Беляев Д.К. О направлении племенной работы в звероводстве в связи с требованиями потребителя к качеству пушнины // Каракулеводство и звероводство. 1954. № 5. - С. 29-34.

15. Беляев Д.К. Племенное дело в звероводстве на уровень новых задач // Каракулеводство и звероводство. 1956. № 2. - С. 40^44.

16. Беляев Д.К. Основы племенного дела в звероводстве. Руководство по звероводству. М.: Сельхозгиз. 1957а. - С. 53-70.

17. Беляев Д.К. Техника разведения пушных зверей. Руководство по звероводству. М.: Сельхозгиз. 19576. - С. 71-94.

18. Беляев Д.К. Первые итоги разведения цветных норок в звероводческих совхозах // Бюл. науч.-техн. информ. НИИ пушного звероводства и кролиководства. 1958. № 3. - С. 10-13.

19. Беляев Д.К. Применение генетических принципов в разведении норок // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1959. Т. 64. Вып. 3. № з. с. 103-115.

20. Беляев Д.К. О некоторых проблемах коррелятивной изменчивости и их значении для теории эволюции и селекции животных // Изв. СО АН СССР. -1962. № 10.-С. 111-124.

21. Беляев Д.К. Биологические аспекты доместикации животных // Генетика и селекция новых пород сельскохозяйственных животных. Материалы Всесоюзного совещания 24-26 окт. 1968 г., Алма-Ата. Алма-Ата.: Наука. 1970. С. 30^14.

22. Беляев Д.К. Генетические аспекты доместикации животных. Проблемы доместикации животных и растений. М.: Наука. 1972. - С. 39^-5.

23. Беляев Д.К. О некоторых вопросах стабилизирующего и дестабилизирующего отбора. История и теория эволюционного учения. JL: Наука. 1974. - С. 76.

24. Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор как фактор изменчивости при доместикации // Природа. 1979. № 2. - С. 36-45.

25. Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор как фактор доместикации. Генетика и благосостояние человечества. М.: Наука, 1981. - С. 53-66.

26. Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор // Развитие эволюционной теории в СССР (1917-1970 годы) / Ред. С.Р. Микулинский, Ю.И. Полянский. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние. 1983. - С. 266-277.

27. Беляев Д.К. Предисловие к книге В.В. Бабкова: Московская школа эволюционной генетики. М.: 1985. - 216 с.

28. Беляев Д.К., Ростовцева Е.Я. Мутации окраски у норок // Каракулеводство и звероводство. 1948. № 3. - С. 63-68.

29. Беляев Д.К., Ковалева А.Д., Повецкий И.Г. Из опыта организации племенной работы в зверосовхозе «Карьякюла» // Каракулеводство и звероводство. 1953. № 4. - С. 38-47.

30. Беляев Д.К., Евсиков В.И. Влияние мутаций окраски меха у норок на их воспроизводительную функцию и жизнеспособность // Межвузовскаяконференция по экспериментальной генетике: Тез. докл. Л.: 1961. Ч. 1. - С. 18.

31. Беляев Д.К., Евсиков В.И. О влиянии гетерозиготности материнского организма на жизнеспособность потомства // Докл. АН СССР. 1962. Т. 146, №6.-С. 1414-1417.

32. Беляев Д.К., Евсиков В.И. Генетика плодовитости животных. Сообщение I. Влияние мутаций окраски меха на плодовитость норок // Генетика. 1967. №2.-С. 21-33.

33. Беляев Д.К., Евсиков В.И. Гетерозиготность и ее значение для развития гетерозиса у норок // Гетерозис в животноводстве. Л.: Колос. 1968. - С. 7080.

34. Беляев Д.К., Евсиков В.И., Шумный В.К. Генетико-селекционные аспекты проблемы моногибридного гетерозиса // Генетика. 1968. Т. 4. № 12. - С 4762.

35. Беляев Д.К., Евсиков В.И. Генетический синтез норок новых окрасок и перспективы их племенного использования // Генетика. 1970. Т. 6. № 1. - С. 54-63.

36. Беляев Д.К., Евсиков, В.И., Матыско Е.К. Генетика плодовитости животных. Сообщение III. Эффект моногибридного гетерозиса на плодовитость и жизнеспособность норок и перспективы его использования в селекции // Генетика. 1972. Т. 8. № 1. - С. 62-70.

37. Беляев Д.К., Трут Л.Н. Поведение и воспроизводительная функция животных. Сообщение 1. Корреляция свойств поведения со временем размножения и плодовитостью // Бюллетень МОИП, отдел биологический. -1964а. Т. 69. №3.-С. 5-19.

38. Беляев Д.К., Трут J1.H. Поведение и воспроизводительная функция животных. Сообщение 2. Коррелятивные изменения при селекции на приручаемость // Бюллетень МОИП, отд. биологический. 19646. Т. 69. № 4.- С. 5-14.

39. Беляев Д.К., Трут J1.H. От естественного отбора к искусственному: чудеса селекции // Наука в СССР. 1982. № 5. - С. 24-29, 60-64.

40. Беляев Д.К., Трут JI.H. Реорганизация сезонного ритма размножения у серебристо-черных лисиц (Vulpes vulpes, Desm.) в процессе отбора на способность к доместикации // Журн. общ. биологии. 1983. Т. 42. № 6. - С. 739-752.

41. Беляев Дм. Конст. // Советский энциклопедический словарь. М.: Советский энциклопедический словарь. 1987. Изд. 4-е. С. 127.

42. Берг Л.С. Труды по теории эволюции. 1922- 1930. -Л.: 1977. -387 с.

43. Богданов Е.А. Происхождение домашних животных. -М.: Книгоиздательство МСХИ. 1914. 406 с.

44. Богданов Е.А. Происхождение домашних животных. М.: 1937. Сельхозгиз.- 406 с.

45. Боголюбский С.Н. Проблемы происхождения, эволюции и породообразования домашних животных. М., Л.: 1940. Изд-во АН СССР. -593 с.

46. Боголюбский С.Н. Происхождение и преобразование домашних животных. -М., 1959. -С. 593.

47. Богуславский Р.Л. О биологических механизмах доместикации пшеницы // Информационный Вестник ВОГиС. 2008. Т. 12. № 4. - С. 680-685.

48. Бойцов Л.В. Клеточное разведение норок. М.: Сельхозгиз. 1937.

49. Бойцов Л.В. Колхозное звероводство. М.: Сельхозгиз. 1941. - 160 с.

50. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Тр. по прикладной ботанике и селекции. 1922. Т. 16. Вып. 2. Саратовское кн. изд-во.

51. Вавилов Н.И. Роль Дарвина в развитии биологических наук // Природа. -1932. №6-7. -С. 511-526.

52. Вавилов Н. Предисловие в кн.: Мендель И.Г. Опыты над растительными гибридами. M.-JL: ОГИЗ Сельхозгиз. 1935.

53. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Избр. труды: В 5 т. М.; Л.: Наука. 1965. Т. 5. - С. 257-258.

54. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Избр. произведения: В 2 т. Л.: Наука, 1967а. Т. 1. - С. 7-61.

55. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы. Избр. произведения: В 2 т. Л.: Наука, 19676. Т. 2. - С. 7-259.

56. Вавилов Н.И. Письма Г.С.Зайцеву // Природа. 1977. № 4. - С. 102-115.

57. Винер Н. Кибернетика, или управление и связь в животном и машине. М.: Наука. 1983.-340 с.

58. Владимиров К.А. Американская норка в Иркутской области. Иркутск: Иркутское обл. изд-во. 1940.

59. Войтенко H.H., Трапезов О.В., Маслова Л.Л., Харламова A.B. Моноаминоксидаза селекционированных по реакции на человека норок // Журн. высш. нервн. деят. 1992. Т. 42. Вып. 3. - С. 537-542.

60. Войтенко H.H., Трапезов О.В. Видовые различия моноаминоксидаз мозга норок и крыс // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1999. Т. 35. № 6. - С. 462-465.

61. Войтенко H.H., Трапезов О.В. Влияние четырех мутаций (Cr, S, S« , И) генов окраски норки на моноаминоксидазу мозга // Генетика. 2001. Т. 37. № 4. С. 1-5.

62. Гончаров Н.П., Кондратенко Е.Я. Происхождение, доместикация и эволюция пшениц // Информационный Вестник ВОГиС. 2008. Т. 12. № 1/2. -С. 159-179.

63. Гулевич Р.Г., Трапезов О.В., Маслова JI.H., Харламова A.B. Функция надпочечников у норок Mustela vison, селекционируемых по типу поведения // Журн. эвол. биохимии и физиологии. 1995. Т. 31. №4. - С. 444-448.

64. Гулевич Р.Г., Оськина И.Н., Харламова A.B., Трапезов О.В. Уровень кортизола и транскортина в крови у селекционируемых по поведению норок

65. Muustela vison после продолжительного парного содержания // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2000. Т. 36. № 5. - С. 410-413.

66. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора или Сохранение избранных пород в борьбе за жизнь // Полн. собр. соч. Т. 1. Кн. 2 / Под ред. М.А. Мензбир. M.; JL: Гос. изд-во, 1926. 466 с.

67. Дарвин Ч. Происхождение человека и половой подбор // Полн. собр. соч. Т. II. Кн. 1 / Под ред. М.А. Мензбир. M.; JI.: Гос. изд-во, 1927. - 623 с.

68. Дарвин Ч. Изменения домашних животных и культурных растений. Соч. Т. 4. М.; Л.: АН СССР. 1951. - 883 с.

69. Евсиков В.И. Селекционная работа в цветном норководстве // Кролиководство и звероводство. 1964. № 11. - С. 8.

70. Евсиков В.И. Генетические принципы разведения цветных норок // Кролиководство и звероводство. 1965а. № 4. - С. 19-23.

71. Евсиков В.И. Некоторые вопросы генетики норки: Дисс. .канд. биол. наук. Новосибирск. 19656. - 222 с.

72. Евсиков В.И. Генетика окраски и некоторых других признаков норки // Генетика. 1966а. Т.2. № 9 - С. 74-91.

73. Евсиков В.И. Некоторые генетико-селекционные вопросы получения новых форм цветных норок // Кролиководство и звероводство. 19666. № 5. - С. 12-15.

74. Евсиков В.И. Генетические и феногенетические основы регуляции плодовитости млекоптающих: Дисс. .докт. биол. наук. Новосибирск. 1974. 309 с.

75. Евсиков В.И. Генетико-эволюционные аспекты проблемы гомеостаза плодовитости млекопитающих (на примере норки) // Генетика. 1987. Т. XXIII. № 6. - С. 988-1002.

76. Евсиков В.И., Матыско Е.К., Осетрова Т.Д., Цветков Ю.В. Наследование окраски и воспроизводительная способность пятнистых норок // Тезисы докл. VI съезда ВОГИС им. Н.И.Вавилова, Кишинев. 1982. Т. 4. - С. 194.

77. Завадовский Б.М. Происхождение домашних животных. М., 1945. - 48 с.

78. Ильина Е.Д., Портнова Н.Т. Разведение норок. М., «Международная книга». 1949. - 102 с.

79. Ильина Е.Д. Звероводство. М. Заготиздат. 1952. - 336 с.

80. Ильина Е.Д. Разведение лисиц, песцов и норок. Практическое пособие для звероводов потребительской кооперации. М. Центросоюз. 1958. - 130 с.

81. Ильина Е.Д., Кузнецов Г.А. Генетические основы разведения цветных норок. М.: Россельхозиздат. Колос. 1965. - 94 с.

82. Ильина Е.Д., Кузнецов Г.А. Основы генетики и селекции пушных зверей. -М.: Колос. 1983.-280 с.

83. Инге-Вечтомов С.Г. Роль генетических процессов в модификационной изменчивости. Пророчество Б.Л. Астаурова // Онтогенез. 2005. Т. 36. № 4. -С. 274-279.

84. Казакова Т.И., Докукин Ю.М. Племзверосовхозу «Пушкинский» 75 лет // Кролиководство и звероводство. 2003. № 6. - С. 6-10.

85. Кисловский Д.А. Материалы к построению теории племенной работы.

86. B.Л.Комаров (отв. Ред.). Проблемы происхождения, эволюции и породообразования домашних животных. М., Л.: 1940. - С. 191 - 289.

87. Клер Р.В. Гистология размножения лисы // Сборник работ лаборатории по размножению лисы. М., 1937. - С. 27-32.

88. Клер Р.В. Методы изучения внутриутробной гибели плодов лисы // Кролиководство и звероводство. 1963. № 6. - С. 25-27.

89. Клер Р.В. Эмбриональная смертность у песцов // Труды Всесоюзного сельскохозяйственного института заочного образования. Вып. 44. ч. 2. 1964.1. C. 98-101.

90. Клочков Д.В., Трапезов О.В. К вопросу о репродуктивных функциях американских норок при отборе по поведению // Сельскохозяйственная биология. -1991. № 6. С. 72-75.

91. Клочков Д.В., Трапезов О.В. Эффект доместикации норок // Кролиководство и звероводство. -1992. № 4. С. 10-11.

92. Клочков Д.В., Гулевич Р.Г., Ковешников Ю.Д., Трапезов О.В, Харламова A.B. Эстральная цикличность у норок // Кролиководство и звероводство. 1996. № 6. С. 7-8.

93. Клочков Д.В., Плюснина И.З., Трапезов О.В. Фолликулогенез у норок и крыс под влиянием селекции по поведению // Сельскохозяйственная биология. -2004. № 4. С. 69-72.

94. Клочков Д.В., Алехина Т.А., Трапезов О.В. Фотопериодический сигнал, как ключевой фактор во взаимоотношениях генотип среда // Информ. Вестник ВОГиС. - 2010. Т. 14. № 4. - С. 729-746.

95. Колдаева Е.М. Генетика и селекция. М.: ФГУП Издательство «Известия». 2004. - 296 с.

96. Колдаева Е.М., Колдаев H.A. Доместикация и хозяйственно-полезные признаки у пушных зверей // Информ. Вестник ВОГиС. 2007. Т. 11. № 1. -С. 62-75.

97. Кольцов Н.К. Генетический анализ окраски морских свинок // Изв. Ин-та эксперим. биологии. М.: Изд. Наркомздрава. 1921. Вып. 1. - С. 87-97.

98. Кольцов Н.К. Проблемы прогрессивной эволюции // Биол. журн. 1933. Т. 2. Вып. 4-5. - С. 475-500.

99. Конюхов Б.В. Генетический контроль пигментации волосяного покрова // Успехи соврем, биологии. 1990. Т. 110. № 1 (4). - С. 3-19.

100. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1985. -С. 398.

101. Крушинский J1.B. Исследования по феногенетике признаков поведения у собак // Биол. журнал. 1938. Т. 7. № 4. - С 869-890.

102. Крушинский J1.B. Взаимоотношения между активно и пассивно-оборонительными реакциями у собак // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1945. № 1.-С. 79-91.

103. Крушинский J1.B. Роль наследственности и условий воспитания в проявлении и выражении признаков поведения у собак // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1946. № 1. - С. 69-81.

104. Кузнецов Г.А., Трофимов Н.И., Теременцев H.A. Норки орхидпастель // Кролиководство и звероводство. 1972. № 5. - С. 4-6.

105. Кузнецов Г.А. Разведение и селекция пушных зверей и кроликов // Материалы научно-производственной конференции, посвященной 85-летию доктора сельскохозяйственных наук, профессора, Заслуженного деятеля науки Р.Ф. Г.А.Кузнецова. Москва. 2005. - 90 с.

106. Кузнецов Г. А. Селекция основа создания новых пород и совершенствования существующих// Кролиководство и звероводство. -2006. № 1. - С. 10-13.

107. Лоренц К. Восемь смертных грехов цивилизованного человечества. М.: Республика, 1998. - 393 с.

108. Любищев A.A. Понятие эволюции и критика эволюционизма. Изв. Бюлл. НИИ при Пермск. гос. ун-те. 1925. Т.4. Вып. 4. - С. 137-153.

109. Любищев A.A. Систематика и эволюция. В кн.: Тр. Всесоюзн. Совещ. по внутривидовой изменчивости наземных позвоночных и микроэволюции. -Свердловск, 1966, С. 45-47.

110. Любищев A.A. О постулатах современного селектогенеза. В кн.: Проблемы эволюции. Ред. Н.Н.Воронцов. Новосибирск: Наука. 1973 а. Т. III. - С. 3157.

111. Любищев A.A. Дарвинизм и неодарвинизм // Природа. 1973 б. № 10. - С. 42^14.

112. Любищев A.A. Проблемы формы систематики и эволюции организмов. -Наука, М.: 1982. 278 с.

113. Ляпунов A.A. О соотношении понятий материя, энергия и информация. Проблемы теоретической и прикладной кибернетики. М.: Наука. 1980. - С. 320-323.

114. Манн Т. Письма. М.: Наука. 1975. - С. 49.

115. Маркель A.JI. Поведение и эволюция // Генетика. 1997. Т. 33. - С. 10691076.

116. Матыеко Е.К., Дивеева Г.М. Влияние гена карельской окраски на жизнеспособность гомозигот и компаундов В сб.: «Достижения науки в звероводстве и промышленном кролиководстве». М. 1984. Т. 31. - С. 181185.

117. Матыеко Е.К. Генетика окраски и воспроизводительная способность пятнистой норки зверосовхоза «Куйтежский»: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск. 1985. 16 с.

118. Медников Б.М. Современное состояние и развитие закона гомологических рядов в наследственной изменчивости. В кн.: Проблемы новейшей истории эволюционного учения. Л.: 1981. - С. 127-135.

119. Медников Б.М. Гомологическая изменчивость и ее эволюционное значение. В кн.: Развитие эволюционной теории в СССР. Л.: Наука. 1983. - С. 129— 138.

120. Медников Б.М. Еще раз о законе гомологических рядов в наследственной изменчивости // Природа. 1989. № 7. - С. 27-35.

121. Милованов Л.В. Первая цветная . (заметки по истории пушного бизнеса) // Кролиководство и звероводство. 1995. № 1. - С. 12-13.

122. Новиков Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР. М.: Изд-во АН СССР. 1956.

123. Науменко Е.В., Беляев Д.К. Нейроэндокринные механизмы при доместикации животных // Тр. XIV Междунар. генет. конгр. М.: Наука, 1981.-С. 231-239.

124. Науменко Е.В., Попова Н.К. Серотонин и меланин в регуляции эндокринной системы. Новосибирск. Наука. 1975. - 217 с.

125. Науменко Е.В., Попова Н.К., Иванова J1.H. Нейроэндокринный и нейрохимические механизмы доместикации животных // Генетика. 1987. Т. 23. №6.-С. 1011-1025.

126. Никулина Э.М., Трапезов О.В., Попова Н.К. Содержание моноаминов в головном мозге норок, различающихся по реакции на человека // Журн. высш. нервной деятельности. 1985. Т. 35. Вып. 6. - С. 1142 - 1146.

127. Никулина Э.М., Трапезов О.В., Харламова A.B., Попова Н.К. Аффективное защитное поведение норок: воздействие на серотонергическую и дофаминергическую системы // Сибирский биологический журнал. 1993. Вып. 3. - С. 9-12.

128. Нюхалов А.П. 25 лет работы с лисицами // Кролиководство и звероводство -2001. № 1.-С. 14-15.

129. Паркалов И.В. К вопросу о промышленной доместикации пушных зверей в России // Информ. Вестник ВОГиС. 2010. Т.14. № 3. - С. 389-397.

130. Попов В.А. Материалы по экологии норки (Vustela vison Briss.) и результаты акклиматизации ее в Татарской АССР. Серия биол. и сельхоз. наук. 1949. Вып. 2. - С. 1-139.

131. Попова Н.К., Никулина Э.М., Войтенко H.H., Куликов A.B., Августинович Д.Ф., Трапезов О.В. Влияние однолокусной мутации серебристо-голубой окраски норок (р/р) на дофаминовую систему мозга // Генетика. -1996. Т.32, № 3. С. 452-454.

132. Плотников И.А. Видовые особенности адаптации сурков (Marmota ЪоЪак и Marmota camtschatica) к условиям промышленной доместикации // Информ. Вестник. ВОГиС. 2010. Т. 14. № 3. - С. 451-459.

133. Прасолова H.A., Трапезов О.В. Влияние генов, контролирующих окраску меха, на морфологию пигментации волоса у американской норки (Mustela vison, Sehr.) I ! Генетика. 2007. T. 43. № 7. - С. 982-986.

134. Прасолова Л.А., Трут Л.Н. Эффект гена «Star» на скорость миграции меланобластов у эмбрионов серебристо-черных лисиц (Vulpes vulpes) II Докл. РАН. 1993. Т. 329. - С. 787-789.

135. Пузырев В.П., Макеева O.A., Голубенко М.В. Гены синтропий и сердечнососудистый континуум // Вестник ВОГиС. 2006. Т. 10. № 3. - С. 479-491.

136. Родин С.Н. Закон гомологических рядов Н.И. Вавилова в свете некоторых данных теории молекулярной эволюции // Вавиловское наследие в современной биологии / Ред. В.К.Шумный. М.: Наука. 1989. - С. 38-71.

137. Сайдинов A.B. Звероводы обсуждают программу развития отрасли // Кролиководство и звероводство. 2006. № 5. С. 5-11.

138. Сайдинов A.B. Еще одна веха в истории соболеводства // Кролиководство и звероводство. 2008. № 3. - С. 15-17.

139. Селье Г. На уровне целого организма. М.: Наука, 1972. - 121 с.

140. Селье Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс, 1979. - 122 с

141. Серебровский A.C. Некоторые проблемы органической эволюции. М.: Наука, 1973.- 168 с.

142. Стоилов М. In memoriam // Генетика и селекция. Кн. 2. 1986. (София. Болгарская АН). - С. 178-179.

143. Тахтаджян A.J1. Соотношение онтогенеза и филогенеза у высших растений (Этюды по эволюционной морфологии) // Научн. труды Ереван, гос. ун-та. -1943. Т. 22.-С. 71-176.

144. Терновский Д.В. Биология куницеобразных. Новосибирск. Наука. 1977. -280 с.

145. Тимофеев-Ресовский Н.В. О феногенетическом проявлении генотипа. I. Геновариация radius incompletes у Drosophila funebris // Журн. эксперим. биологии (А). 1925. Т. 1. Вып. 3-4. - С. 93-142.

146. Трапезов О.В. Влияние недокорма на рост и развитие норок разных генотипов // Труды Научно-исследовательского института пушного звероводства и кролиководства. 1978. Т. 18. С. 137-148.

147. Трапезов О.В. Селекционное преобразование оборонительной реакции на человека у американской норки. Генетика. 1987. Т. 23. № 6. - С. 1120-1127.

148. Трапезов О.В. Нарушение билатеральной симметрии в проявлении пегостей у американской норки в ходе селекционного преобразования поведения // Известия Сиб. отд. АН СССР. 1989. Вып. 2. - С. 5-6.

149. Трапезов О.В. Новые оригинальные окраски меха у норок. В сб.: Генетика народному хозяйству. Новосибирск. ИЦиГ. 1990.

150. Трапезов О.В. Доместикация как один из возможных путей сохранения биоразнообразия (на примере речной выдры Lutra lutra Linnaeus, 1758) // Генетика. 1997 а. Т. 33. № 8. - С. 1161-1167.

151. Трапезов О.В. Окрасочные новообразования у американской норки // Кролиководство и звероводство. 1997 в. № 2. - С. 18-19.

152. Трапезов О.В. Об одомашнивании речной выдры // Кролиководство и звероводство. 1998. № 2. - С. -10.

153. Трапезов О.В. Патент № 2010514 на изобретение: «Способ разведения норок». 1994.

154. Трапезов О.В. Патент № 3011 на селекционное достижение Норки американские {Mustela vison Schreber) - «Черный хрусталь». 2006.

155. Трапезов О.В. Авторское свидетельство № 41547 Норки американские Черный хрусталь. 2006.

156. Трапезов О.В. Патент № 5356 на селекционное достижение Норки американские (Mustela vison Schreber) - «Снежный топаз». 2006.

157. Трапезов О.В. Авторское свидетельство № 50544 Норки американские Снежный топаз. 2006.

158. Трапезов О.В. Устранима ли белая пятнистость у норок, гетерозиготных по гену «хедлунд»7 // Кролиководство и звероводство. 2000. № 5. - С. 7.

159. Трапезов О.В. Доместикация как фактор коэволюции животных и человека. // Философия науки. 2002. № 2 (13). - С. 86-101.

160. Трапезов О.В. Об одомашнивании пушных зверей (к 140-летию выхода в России труда Ч. Дарвина «Прирученные животные и возделанные растения») // Информ. Вестник ВОГиС. 2007 а. Т. 11. № 1. - С. 45-61.

161. Трапезов О.В. Гомологические ряды изменчивости окраски меха у американской норки (.Mustela vison Schreber, 1777) в условиях доместикации // Информ. Вестник ВОГиС. 2008 а. Т. 11. № 2. - С. 416^128.

162. Трапезов О.В. Регуляторные эффекты генов поведения и управление окрасочным формообразованием у американских норок (Mustela vison Schreber, 1777) // Информ. Вестник ВОГиС. 2008 б. Т. 12. № 1/2. - С. 63-83.

163. Трапезов О.В. Дарвинизм и уроки практической селекции в России // Информ. Вестник ВОГиС. 2009 а. Т. 13. № 2. - С. 249-297.

164. Трапезов О.В., Беляев Д.К. Связь селекционного изменения поведения с репродуктивной функцией американской норки // Журн. общ. биол. 1986. №4. - С. 445-450.

165. Трапезов О.В., Беляев Д.К. Поведение норок и их репродуктивная функция. Кролиководство и звероводство. 1987. №4. - С. 7-8.

166. Трапезов О.В., Беляев Д.К. Эффекты доместикации и изменчивость в репродуктивной функции у норок // Эволюционно-генетические и генетико-эволюционные аспекты доместикации пушных зверей. 1991. Новосибирск. - С. 232-244.

167. Трапезов О.В., Маркель A.JI. Влияние мутаций окраски на функцию надпочечников при хроническом кормовом стрессе у американской норки // Генетика. 1989. Т. 25. № 3. - С. 508-512.

168. Трапезов О.В., Маркель А.Л. Экстремальные кормовые условия и развитие норок разных генотипов // Кролиководство и звероводство. 1996. № 5. - С. 6-7.

169. Трапезов О.В., Харламова A.B., Шульга В.А. Глюкокортикоиды и белая пятнистость // Кролиководство и звероводство. 1997 а. № 3. - С. 14-15.

170. Трапезов О.В., Прасолова Л.А., Харламова A.B., Всеволодов Е.В., Латыпов И.Ф. Селекция на агрессивность усиливает пигментацию волоса у норок // Кролиководство и звероводство. 1997 б. № 1. - С. 14.

171. Трапезов О.В., Маркель А.Л., Луценко Н.Д., Шульга В.А. Влияние кормового стресса на показатели размножения норок // Кролиководство и звероводство. 1999. № 4. - С. 13-14.

172. Трапезов О.В., Антоненко О.В., Оськина И.Н., Гулевич Р.Г. Недокорм и конфликты у молодняка норок разного типа поведения // Кролиководство и звероводство. 2000. № 4. - С. 17-18.

173. Трапезов О.В., Трапезова Л.И., Парамонов Г.П., Данилин Н.Ф. О возможности разведения калана // Кролиководство и звероводство. 2002. №4. С. 14-16. №5.-С. 10-11.

174. Трапезов О.В., Трапезова Л.И. Одомашнивание пушных зверей // Кролиководство и звероводство. 2007. № 3. С. 10-12. № 4. - С. 12-15.

175. Трапезов О.В., Узенбаева Л.Б., Кижина А.Г., Илюха В.А., Трапезова Л.И., Тютюнник H.H. Влияние мутаций, затрагивающих окраску меха, на структуру лейкоцитов крови у американской норки (Mustela vison Schreber) II Генетика. 2011. T. 47. № 1. - С. 87-94.

176. Трут Л.Н. Очерки по генетике поведения. Новосибирск. Наука, 1978. 253 с.

177. Трут Л.Н. Роль поведения в доместикационных преобразованиях животных (на примере серебристо-черных лисиц): Дисс. докт. биол. наук. -Новосибирск. 1980. 348 с.

178. Трут Л.Н. Проблема формообразования и целостность организма в контексте дестабилизирующего отбора // Генетика. 1987. Т. XXIII. № 6. С. - 974-986.

179. Трут Л.Н. Альтернативен ли отбор изменчивости или комплиментарен ей? // Генетика. 1993. Т. 29. № 12. - С. 1941-1952.

180. Трут Л.Н. Проблема дестабилизирующего отбора в развитии. В сб.: Современные концепции эволюционной генетики. Новосибирск. 2000. - С. 7-21.

181. Трут Л.Н. Хищники становятся ручными // Наука в Сибири еженедельная газета Сибирского отделения Российской академии наук. - Ноябрь 2006. № 43 (2578). http: // www-sbras.ru/HBC/

182. Трут Л.Н. Доместикация животных в историческом процессе и в эксперименте // Информ. Вестник ВОГиС. 2007. Т. 11. № 2. - С. 273-289.

183. Трут Л.Н. Эволюционные идеи Д.К. Беляева как концептуальный мост между биологией, социологией и медициной // Информационный Вестник ВОГиС. 2008. Т. 12. № 1/2. - С. 7-18.

184. Трут Л.Н., Бородин П.M. Формирование поведения некоторых лабораторных грызунов под воздействием среды на разных этапах онтогенеза//Усп. Совр. биол. 1976. Т. 82. Вып. 1(4). - С. 143-155.

185. Трут Л.Н., Дзержинский Ф.Я., Никольский B.C. Внутричерепная аллометрия и краниологические изменения при доместикации серебристо-черных лисиц //Генетика. 1991. Т. 27. № 9. - С. 1605-1612.

186. Трут Л.Н., Плюснина И.З., Прасолова Л.А., Ким A.A. Hooded аллель и отбор диких серых крыс (Rattus norvegicus) по поведению // Генетика. 1997. Т. 33. №8.-С. 1155-1161.

187. Трут Л.Н., Оськина H.H., Прасолова Л.А., Плюснина И.З. Активность гипофизарно-надпочечниковой системы и развитие меланобластов у эмбрионов серых крыс (Rattus norvegicus) II Докл. РАН. 1998. Т. 360. - С. 428-432.

188. Трут Л.Н., Плюснина И.З., Оськина И.Н. Эксперимент по доместикации лисиц и дискуссионные вопросы эволюции собак // Генетика. 2004. Т. 40. № 6. - С. 794-807.

189. Федорова О.И. Преобразование и изменчивость экстерьерных и интерьерных признаков у американских норок (Mustela vison Schreber, 1777) в ходе их промышленной доместикации // Информационный Вестник ВОГиС. 2009. Т. 13. № 3. - С. 578-587.

190. Фольконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков. М.: Агропромиздат. 1985. - 486 с.

191. Фомина Н.С., Фомин C.B. Островное звероводство как первый этап промышленной доместикации песцов // Информационный Вестник ВОГиС. 2010. Т. 14. № 3. - С. 460-477.

192. Харламова A.B., Трапезов О.В. Плейотропный эффект мутации Black crystal на репродуктивные показатели у Американской норки (Mustela vison) // Генетика. 1999. Т. 35. № 6. - С. 765-770.

193. Харламова A.B., Фалеев В.И., Трапезов О.В. Изменение размеров и формы черепа Американской норки (Mustela vison) при селекции на ручной и агрессивный тип поведения // ДАН. 1999. Т. 367. № 2. - С. 276-278.

194. Цветков Ю.В., Евсиков В.И., Осетрова Т.Д., Матыско Е.К. Генетика окраски пятнистых норок зверосовхоза «Куйтежский» // Тезисы докл. III Всесоюзной научной конференции по биологии и патологии пушных зверей. Петрозаводск, 1981. - С. 167-168.

195. Цветков Ю.В., Попов Ф.А., Цветкова В.А., Власова Р.И., Гурьянов В.В., Евсиков В.И., Осетрова Т.Д., Богомолова В.И., Матыско Е.К. Куйтежская пятнистая // Кролиководство и звероводство. 1988. № 1. - С. 7-8.

196. Чекалова Т.М. Определение оптимального срока спаривания песцов // Кролиководство и звероводство. 1972. № 2. - С. 25-26.г

197. Чекалова Т.М., Клер Р.В. Эмбриональная смертность у песцов // Труды ВСХИЗО. -1971. Вып. 44. С. 152-154.

198. Чекалова Т.М., Матвеева С.В. Анализ воспроизводительной способности стада Вятских красных лисиц «огневок» // Сб. научн. тр. МГАВМиБ им К.И. Скрябина. М. 2001. - С. 266-267.

199. Шишкина Г.Т., Бородин П.М. Влияние селекции по поведению на сезонные характеристики репродуктивной функции у серых крыс // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1986. Т. 22. № 2. - С. 157-161.

200. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938. - 144 с. (2-е изд.: - М.: Наука, 1982.-383 е.).

201. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. (Теория стабилизирующего отбора). М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - 396 с. (2-е изд.: - М.: Наука, 1968. - 451 е.).

202. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.: Наука. 1968. - 451 с.

203. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избранные труды. М.: Наука, 1983. - 330 с.

204. Шумилина Н.Н. Доместикационные преобразования конституциональных особенностей серебрсто-черных лисиц (Vulpes vulpes) в ходе их промышленного разведения // Информационный Вестник ВОГиС. 2007. Т. 11. № 1. - С. 109-114.

205. Bares В.А., Lazar М.А., Raff М.С. A novel role for thyroid hormone, glucocorticoids and retinoic acid in timing olygodendrocyte development // Development. 1994. V. 120. P. 1097-1108.

206. Belyaev D.K. Domestication of animals // Science journal (UK). 1969. - № 5. -P. 47-52.

207. Belyaev D.K., Khvostova V.V. Domestication, Plant and Animal // Encyclopaedia Britannica. 1974. - P. 936-942.

208. Belyaev D.K., Trut L.N., Ruvinsky A.O. Genetics of the W locus in foxes and expression of its lethal effects // J. Hered. 1975. - V. 66. - P. 331-338.

209. Belyaev D.K. Destabilizing selection as a factor in domestication // The Journal of Heredity. 1979. - V. 70. - P. 301-308.

210. Belyaev D.K., Trut L.N. Accelerating evolution // Science in the USSR. 1982. -№ 5. - P. 24-64.

211. Belyaev D.K., Borodin P.M. The influence of stress on variation and its role in evolution // Biol. Zentralbl. 1982. - V. 100. - P. 705-714.

212. Bennett, D.C., Lamoreux, M.L. The color loci of mice a genetic century // Pigment Cell Res. - 2003. - V. 16. - P. 333-344.

213. Berry R.J. Genetic variation in wild house mice: where natural selection and history meet // Am. Sci. 1978. - V. 66. - P. 52-60.

214. Bolk L. Das Problem der Menschwerdung. Jena. 1926.

215. Borodin P., Ruvinsky A. Dimitri Konstantinovitch Belyaev: 1917-1985 // J. Heredity. 1986. - V. 77. № 5. - P. 370.

216. Boice R. Domestication // Psychol. Bull. 1973. - V. 80, N 3. - P. 215-230.

217. Box H.O. Organization in Animal Communities: Experimental and Naturalistic Studies of the Social Behavior of Animals. Butterworth Group (London). - 1973.

218. Bronson F.H., Desjardihs C. Steroid hormones and aggressive behavior in mammals // Physiology and Behavior. 1971. - V. 6. - P. 355-357.

219. Boissen-Agasse Z., Boissin J., Ortavant R. Circadian photosensitive phase and photoperiodic control of testis activity in the mink (Mustela Peale and Beauvois), a short day mammal // Biol. Reprod. 1982. - V. 26. No 1. - P. 110-119.

220. Bowness E.R. History of early mink people in Canada. 1980. Canada Mink Breed. Assoc. - 252 p.

221. Browne M.W. New Breed of Fox as Tame as a Pussycat // The New York Times Science. 1999. March. № 30. D3.

222. Carroll S.B. Evolution at two levels: on genes and form // PLoS Biol. 2005. - V. 3(7). - P. 245.

223. Castle W.E., Moor L. Mutation in mink under domestication // Journal of Heredity. 1946. - V. 37. - P. 137-145.

224. Chase K., Carrier D.R., Adler F.R. Genetic basis for systems of skeletal quantitative traits: Principal component analysis of the canid skeleton // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. - V. 99. № 15. - P. 9930-9935.

225. Clutton-Brock J. Origins of the dog: domestication and early history // Domestic dog: its evolution, behavior and interactions with people / Ed. J. Serpell. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1997. - P. 2-19.

226. Clutton-Brock J. A natural history of domesticated mammals. 2nd ed. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1999.

227. Connor S. A study in evolution: foxes turned into man's best friend // The Independent. 2005. February, 8.

228. Coppinger R.P., Glendinning J., Torop E., Matthay, C., Sutherland, M., Smith, C. Degree of behavioral neoteny differentiates canid polymorphs // Ethology. 1987. -V. 75.-P. 89-108.

229. Coppinger R., Feinstein M. «Hark! Hark! The dogs do bark.» and bark and bark // Smithsonian. January. -1991. P. 119-129.

230. Coppinger R., Coppinger L. Dogs. The University of Chicago Press. 2002. - 352 P

231. Darwin Ch. Journal of Researches into the Natural History and Geology of the Countries Visited During the Voyage of H.M.S. Beagle Round the World: Under the Command of Capt. Fitz Roy. London, John Murray. - 1845.

232. Dawkins R. The Farmer's Tale // The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Down of Evolution. Houghton Mifflin. New York, 2004. 688 p. - P. 28-31.

233. Desforges M.F., Wood-Gush D.G.M. Behavioral comparisons of Aulesbury and Mallard ducks: sexual behavior//Anim. Behav. 1976. - V. 24. - P. 391-397.

234. Diamond J. Evolution, consequences and future of plant and animal domestication //Nature. 2002. 418. - P. 700-707.

235. Dimitri Konstantinovitch Belyaev, 1917-1985 // Heredity. 1986. - V. 56. - P. 432.

236. Dorus S., Vallender E.J., Evans P.D. Accelerated evolution of nervous system genes in the origin of Homo sapiens // Cell. 2004. - V. 119. - P. 1027-1040.

237. Einarson E.J. Pelsdiravl. Undervisningskompendium. Dept. Of Poultry and Fur Anim. Sci. Agr. Univ. of Norway, 1986. - 115 p.

238. Epstein H. The origin of the domestic animals in Africa. 1971. Leipzig.

239. Falconer D.S. Introduction to quantitative genetics. London: Longman. 1981. -365 p.

240. Fischer R. A. The genetical theory of natural selection. Oxford: Clarendon press. 1930. 2nd ed. N.Y.: Dover, 1958. - 291 p.

241. Fischer R. A. The evolution of dominance // Biol. Rev. 1931. - Vol. 6. - P. 345368.

242. Fondon J.W.III, Garner H.R. Molecular origins of rapid and continuous morphological evolution // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2004. - V. 101. - P. 18058-18063.

243. Forbes V.E., Calow P. Responses of aquatic organisms to pollutant stress: theoretical and practical implications. Environmental stress, adaptation and evolution. Eds. Bijsma R., Loeschcke V. Basel: Birkhauser. 1997. - P. 25-42.

244. Fox M.W. The influence of domestication upon behavior of animal // Vet. record. 1967.-V. 80.-P. 696-702.

245. Geissler E.N., McFarland E.C., Russel E.S. Analysis of pleitropism at the dominant white-spotting (W) locus of the house mouse: a description of ten new alleles // Genetics. 1981. - V. 97. № 2. - P. 337.

246. Geist V.A. A behavioral approach to the management of wild ingulates // E. Duffey and A.S. Watt, eds. The Scientific Managements of Animal and Plant Communities for Conservation. Blackwell Scientific Publication. Oxford, 1971. -P. 413^124.

247. Gill A.E. White spotting in the California vole // Heredity. 1990. - V. 81. № 4. -P.250-256.

248. Goncharov N.P., Golovnina K.A., Kilian B. Evolutionary history of wheats the main cereal of mankind // Biosphere Origin and Evolution / Eds N. Dobretsov et. al., - Springer, 2008. - P. 407-419.

249. Gulevich R.G., Kharlamova A.V., and Trapezov O.V. Behavioral traits and Adrenal Function in Mink Selected for Tameness and Aggressiveness //

250. Proceedings from the Vllth International Scientific Congress in Fur Animal Production. Volume IV: Contributed papers. B: Behaviour and Welfare. P. 139— 142. September 13-15, 2000, - Kastoria, Macedonia, Greece.

251. Gulevich R.G., Plyusnina I.Z., Prasolova L.A., Oskina I.N., Trut L.N. White spotting in Norway rats selected for tame behavior // Journal of Zoology. 2010. -V. 280. - P. 264-270.

252. Haldane D.B. The comparative genetics of colour in rodents and carnivora // Biol. Rev. 1927,-V. 11.-P. 199.

253. Hale E.B. Domestication and evolution of behavior. E.S.E. Hafes (Ed.) The behavior of domestic animals. Baltimore. 1969. - P. 22-24.

254. Hansson A. The physiology of reproduction in mink (Mustela vison Schreber) with special reference to delayed implantation // Acta Zoologica. 1947. - V. 28. -P. 1-136.

255. Hemmer H. A simply and very promising way to new animals domestication // Folia Zoologica. 1979.-V. 28. No 2. - P. 115-118.

256. Hammer K. Das Domesticationssyndrom // Genet. Res. Crop Evol. 1984. B. 32. №3.-S. 11-34.

257. Hare B., Plyusnina I., Ignacio N., Schepina, O., Stepika, A., Wrangham, R., Trut, L. Social congnitive evolution in captive foxes is a correlated by-product of experimental domestication // Current Biology. 2005. - V. 15. No 3. - P. 226230.

258. Hartl D.L., Clark A.G. Principles of population genetics. 3rd ed. Sinauer, Sunderland, Massachusetts, 1997.

259. Hediger H. Wild animals in captivity. N.Y.I964. - 312 p.

260. Herre W.K., Rohrs M. Domestication und Stammesgeschichte. G. Heberger (Ed.). Die Evolution der Organismen. Band. 1971. 11/2. - S. 29-174.

261. Hodgson R.G. The mink book // Fur Trade Journal of Canada. Toronto. 1945. -286 p.

262. Hyams E. Animals in the service of Man: 10000 Years of Domestication // J. Am. Vet. Med. Assoc. 1972. - V. 174. - P. 367-370.

263. Iogansson I. Studies on the genetics of ranch-bred mink II. Fecundity, viability and body size of various color mutants // Zeitschrift fur Tierzuchtung und Zuchtungsbiologie. 1965. - V. 81. - P. 55-72.

264. Irion D.N., Schaffer A.L., Grant S. Genetic variation analysis of the Bali street dog using microsatellites // BMC Genet. 2005. - V. 6. - P. 15-32.

265. Joergensen G. Mink Production. Publisher: Scientifur 48 H. Roskildevej, DK 3400 Hilleroed. Denmark, 1985. - P. 11-12.

266. Isaac E. Geography of Domestication. Prentice Hall. Englewood Cliffs. 1970. -132 p.

267. Karlin S., Burge C. Trinucleotide repeats and long homopeptides in genes and proteins associated with nervous system disease and development // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1996. - V. 93. - P. 1560-1565.

268. Keeler C.E. The association of the black (non-agouty) gene with behavior in the Norway rat // J. Hered. 1942. - V. 33. - P. 371-384.

269. Keeler C.E. Modification of brain and endocrine glands, as an explanation of altered behavior trends, in coat-character mutant strains of the Norway rat // J. Tennessee Acad. Sci. 1947a. - V. 22. - P. 207-209.

270. Keeler C.E. Coat color, physique, and temperament // J. Hered. 1947b. - V. 9. -P. 271-277.

271. Keeler C.E. Genetics of behavioral variations in color phases of the red fox // The Wild Canids: Their Systematics, Behavioral Ecology and Evolution / Ed. M.W. Fox. N.Y.: Van Nostrand-Reinhold, 1975. - P. 399-H3.

272. Keeler C.E., King H.D. Multiple effects of coat color genes in the Norway rat, with special reference to temperament and domestication // J. Compar. Psychol. -1947.-V. 34.-P. 241-250.

273. Keeler C.E., Ridgway S., Lipscomb L., Fromm E. The genetics of adrenal size and tameness in color phase foxes // J. Hered. 1968. - V. 59. - P. 82-84.

274. King A.W. Genetics of mink. Int. Publ. Comp. Duluth. Minnesota. 1951.-184 P

275. Klotchkov D.V., Trapezov O.V., Kharlamova A.V. Folliculogenesis, onset of puberty and fecundity of mink (Mustela vison Schreber) selectively bred for docility or aggressiveness // Theriogenology. 1998. - V. 49. - P. 1545-1553.

276. Lange K.E. Wolf to Woof//Natural Geographic. 2002. - V. 201. № 1. - P. 2-11.

277. Leonard J.A., Vila C., Wayne R.K. From wild wolf to domestic dog // The Dog and its Genome / Eds E.A. Ostrander, U. Giger, K. Lindblod-Toh. N.Y.: Cold Spring Harbor, 2006. - P. 95-117.

278. Lindblad-Toh K., Wade C.M., Mikkelsen T.S. Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog // Nature. 2005. - V. 438(8).-P. 803-821.

279. Mink Production. Ed. Jorgensen, G. Danish Fur Breeders Association / Scientifur. 1985.-400 p.

280. Marsh F. What is the Orchid pastel // Am. Fur Breeder. 1956a. - V. 29. No 6. -P. 17.

281. Marsh F. The origin and development of the Orchid pastel // Black Fox Magazine. 1956b. - V. 40(6). No 17. - P. 24-25.

282. Mayr E. Systematics and the Origin of Species. N.Y., Columbia Univ. Press, 1942. - P. 120. (Русск. издание - Э. Майр. Систематика и происхождение видов, - М.: Иностр. лит-ра, 1947).

283. Moller K.F. Minkboken. Strange & Co., Oslo. 1930. - 78 p.

284. Moor L., Keeler C.E. Note of certain Mendelian ratios in mink // J. Heredity. -1947.-V. 38.-P. 380.

285. Mohr O.Z., Tuff P. The Norvegian platinum fox. A coat color mutation having great economic value // The Journal of Heredity. 1939. - Vol. 30. No 6. - P. 277234.

286. Mitchell D., Beattl E.T., Cox P.K. Behavioral differences between two populations of wild rats: Implications for domestication research // Behav. Biol. -1977.-V. 19.-P. 206-216.

287. Ness N., Slagsvold P. Heggedal, en ny mink-mutasjon og dens relasion til standard og platinum //Nord. Vet. Med. 1955. B. 7. - S. 556-548.

288. Ness N. Heggedalfactoren i relasion til black cross-factoren // Nord. Vet. Med. -1958.-V. 10.-P. 509-521.

289. Ness N. An investigation of the relation of the Heggedal factor to the Black Cross factor// Acta. Agric. Scand. 1963. - V. 13. - P. 131-138.

290. Ness N. The homozygous lethal effect of the heggedal factor (shadow factor) // Acta. Agric. Scand. 1964. - V. 13. - P. 208-228.л

291. Ness N. Abnormalities of the female genital organs in mink geterozygous for the Heggedal factor (shadow factor) // Acta. Agric. Scand. 1965. - V. 15. - P. 65-99.

292. Ness N.N., Einarson E.J., Lohi O., Jorgensen G., Jarosz S., Sheelje R. Beautiful Fur Animals and Their Color Genetics. - 1988. Glostrup, Denmark. Published by Scientifur. - 271 p.

293. Penisi E. A ruff theory of evolution: gene stutters drive dog shape // Science. -2004.-V. 306.-P. 2172.

294. Plyusnina I.Z., Oskina I.N., Trut L.N. An analysis of fear and aggression during early development of behavior in silver foxes (Vulpes vulpes) II Appl. Anim. Behav. Sci. -1991. V. 32. - P. 253-268.

295. Postel-Vinay O. Le chien, une enigma biologique // La Recherche. 2004. № 375. - P. 30-37.

296. Price E.O. Behavioural aspects of animal domestication // Qurt. Rev. Biol. 1984. -Vol. 59, №1.-P. 1-32.

297. Price E.O., King J.A. Domestication and adaptation. E.S.E. Hafes (Ed.) Adaptation of Domestic Animals. 1968. - P. 34-45.

298. Ratner S.C., Boice R. Effects of domestication on behavior. E.S.E.Hafes (Ed.) The Behavior of Domestic Animals. 1975. 3 ed. - P. 3-19.

299. Richter C.P. The effects of domestication selection on the behavior of the Norway Rat // J. Nat. Cancer. Inst. 1954. - V. 15. № 4. - P. 727-738.

300. Ross-Ibarra J. Quantitative trait loci and the study of plant domestication // Genetica. 2005. - V. 123. № 1-2. - P. 197-204.

301. Sablin M.V., Khlopachev G.A. The earliest ice age dogs: evidence from Eliseevivhi I // Curr. Anthropol. 2002. - V. 43. - P. 795-799.

302. Saetre P., Lindberg J., Leonard J.A. From wild wolf to domestic dog: gene expression changes in the brain // Mol. Brain Res. 2004. - V. 126. - P. 198-206.

303. Sauer C.O. Agricultural Origins and Dispersals American Geographical Society. -1952.- 175 p.

304. Savolainen P. Mt-DNA studies of the origin of dogs // Dog and its Genome / Eds E.A. Ostrander, U. Giger, K. Lindblad-Toh. N.Y.: Cold-Spring Harber, 2006. -P. 119-140.

305. Schreber J.C.D. Die Saugthiere in Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen pi. 1777. 127B.

306. Shackelford R.M. Mutations in mink. Trans Wis. Acad. Sci. Art. Lett. 1941. - P. 34-45.

307. Shackelford R.M. The nature of coat color differences in mink and foxes // Genetics. 1948. - V. 33. No 3. - P. 311-336.

308. Shackelford R.M. Six mutations affecting coat color in ranch-bred mink // Amer. Nat. 1949 a. - V. 83. - P. 49-68.

309. Shackelford R.M. Mutation affecting coat color in ranch-bred mink and foxes // Proc. VIII International Congress Genetics. 1949 b. - P. 660-661.

310. Shackelford R.M. Genetics of the ranch mink. 1950. Pilsbury Publichers Inc. New York. - 91 p.

311. Shackelford R.M. Steelblue, an allel of platinum // J. Hered. 1952. - V. 45. - P. 173-176.

312. Schackelford R.M. Genetics of the Ranch Mink // Black Fox Magazine and Modern Mink Breeder. New York, 1957. - 117 pp.

313. Searle A.G. Comparative genetics of coat colour in mammals. L.: Logos press. 1968.-308 p.

314. Serpelle J., Jagoe J. Early experience and the development of behavior // The Domestic Dog: its Evolution, Behavior and Interactions With People / Ed. J. Serpell. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1997. - P. 79-102.

315. Shackelford R.M. The Blue Book of Fur Farming. Milwaukee. 1966. - 48 p.

316. Shackelford R.M. Types of mink // Blue book of fur farming. 1967. U.S. Fur rancher. - P. 6-23.

317. Shackelford R.M. American mink. Evolution of domesticated animals. -Longman. 1986. P. 229-234.

318. Shackelford R.M., Cole L.J., "Screw-neck" in the pastel color phase of runch-bred mink // J. Heredity. 1947. - V. 38, No. 7. - P. 203-209.

319. Shackelford R.M., Moore W.L. Genetic basis of some white phenotypes in the ranch mink // J. Heredity. 1954. - V. 45. No. 7. - P. 173-176.

320. Shermer M. The Domesticated Savage // Scientific American. 2003. September. -P. 23.

321. Silvers W.K. The coat colors of mice. N.Y.: Springer-Verlag. 1979. - 379 p.

322. Smith S.E., Whitaker C.H., Davis L.F., Nobel P.V. The inheritance of three coat color mutations in ranch-raised mink // J. Hered. 1941. - V. 32. - P. 173-176.

323. Smith B.W. Nature's jewels. A history of mink farming in the United States. -1981. Nat. Board of Fur Farm Org. -100 p.

324. Sponenberg D.P. Germinal reversion of the merle allele in Australian shepperd dogs // J. Heredity. 1984. - V. 75. № 1. - P. 78-82.

325. Sturm R.A. A golden age of human pigmentation genetics // Trends genet. 2006. - V. 20. - P. 464-468.

326. Trapezov O.V. Black Crystal: A novel coat color mutant in the American Mink // J. Hered. 1997a. - V. 88. № 2. - P. 164-166.

327. Trapezov O.V. A rise of new colour phases in American mink (Mustela vison Schreber) in the course of selection for domestic behaviour // Scientific. 1997 b. - V.21.№ 1. - P. 41-47.

328. Trapezov O.V. Behavioral aspects of the river otter (Lutra lutra) and the sea otter (Enhydra lutris) breeding in captivity. VIIth International Otter Colloquium. March 14-19. 1998. Trebon. Czech Republic. - P. 7.

329. Trapezov O.V. Effects of destabilizing selection and a new technological possibilities in breeding practice // International Conference Dedicated to 90 Anniversary of Prof. Dmitry K. Belyaev 7-9 August 2007, Novosibirsk, Russia.

330. Trapezov O.V., Kharlamova A.V. Selection for tame behavior induced the arisal of new color phases in mink. Proceedings from the Vlth International Scientific

331. Congress in Fur Animal Production. Applied Science Reports. V. 29. P. 25-31. August 21-23, - 1996, Warsaw, Poland.

332. Treiman D.M., Fulker D.W., Levine S. Interaction of genotype and environment as determinant of corticosteroid response to stress // Develop. Psychobiol. 1970. -V. 3.-P. 131-140.

333. Trut L.N. Early Canid Domestication: The Farm-Fox Experiment // American Scientist. 1999. - V. 87. - P. 160-169.

334. Trut L.N. Experimental studies of Early Canid Domestication. Chapter 2. The Genetics of the Dog. CABI Publishing, 2001. - P. 15-42.

335. Trut L.N., Plyusnina I.Z., Oskina I.N., Prasolova L.A. Phenotypic diversity of domestic animals and temporal developmental parameters // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. Novosibirsk, 2000. - P. 119-123.

336. Trut L.N., Kharlamova A.V., Kukekova A.A. Morphology and behavior: Are they coupled at the genome level? // The Dog and Its Genome. N.Y.: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2006. - P. 81-93.

337. Zeder M.A. Documenting domestication: the intersection of genetics and archaeology // Trends in Genetics. 2006. - V. 22. № 3. - P. 139-155.

338. Zeuner F.E. Domestication of animals. In: A History of Technology 1954. - V. 1., ed. C. Singer, E.J. Holmyand, A.R. Hall and Williams. Oxford: Oxford University Press.

339. Zeuner F.E. A History of Domesticated Animals. New York. 1963. - 560 p.

340. Van Lawik-Goodall. The behaviour of free-living chimpanzees in the Gombe Stream Reserve // Animal Behavior. Monographs. 1968. - V. 1. - P. 161-311.

341. Venge O. Reproduction in the fox and mink // Animal Breeding Abstracts. 1959. -V. 27. - P. 129-145.

342. Venge O. A note on induced sterility in mink // J. Reprod. Fert. 1963. - V. 5. No l.-P. 83-86.

343. Vila C. Seddon J., Ellegren H. Genes of domestic mammals augmented by backcrossing with wild ancestors // Trends Genet. 2005. - V. 21. - P. 214-218.

344. Wade N. From wolf to dog, Yes, but when? // The New York Times Science. -2002. November, 22.

345. Wade N. Nice rats, nasty rats: maybe it's all in the genes // New York Times. -2006. July 25.

346. Wade N. Ask Science // New York Times. 2006. July 28.

347. Wayne R.K., Ostrander E. Origin, genetic diversity, and genome structure of the domestic dog // BioEssays. 1999. - V. 21. - P. 247-257.

348. Whitney J.B., Lamoreux M.L. Transposable elements controlling genetic instabilities in mammals // J. Heredity. 1982. - V. 73. № 1. - P. 12-18.

349. Woolf C.M. Multifactorial inheritance of Common white Markings in the Arabian Horse // J. Heredity. 1990. - V. 81. № 4. - P. 250-256.

350. Wright S. Evolution and the Genetics of Population. V. 1. Genetics and Biometrie Foundations. Chicago Univ. Press. 1968. - 431 p.

351. Wustmann E. Crao-indianer der rotten Berge. Leipzig. 1977. - 135 s.

Информация о работе

Трапезов, Олег Васильевич
доктора биологических наук
Новосибирск, 2012
ВАК 03.02.07

Диссертация

Новые окрасочные мутации у американской норки (Mustela vison), наблюдаемые в процессе ее экспериментальной доместикации - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы