Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние дефицита азота на функционирование первичных реакций фотосинтеза у хлореллы

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Попова, Антоанета Видолова

ГЛАВА И ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ

ГЛАВА П. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА IIIV ИЗМЕНЕНИЯ В СОСТОЯНИИ <ЮТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ХЛОРЕЛЛЫ В ПРОЦЕССЕ АЗОТНОГО ГОЛОДАНИЯ И П0СЛЕЩУП1Р ВОССТАНОВЛЕНИИ В ПРИСУТСТВИИ НИТРАТА

1. Скорость Фотосинтеза и активность фотосистем I и П.

2. Изменения в содержании хлорофиллов "а" и "в".

3. Изменения в содержании электронтранс-портных комплексов.

4. Спектры и относительный выход тлуорес^ен ценции хлорофилла "а" в целых клетках.

5. Изменения энергизации тилакоиднык мембран.-54 Г'ЛАВА IV. ИЗМЕНЕНИЯ ЭНЕРГИЗАЦИИ ТШАКОИДНЫХ ТЖЕРАК

ХЛОРОПЛАСТОВ В ЦЕЛЫХ 'КЛЕТКАХ ВОДОРОСЛИ ПРИ ОБРАТИМОЙ ИНАКТИВАЦИИ НЙТРАТВОССТА-НАРУШАЮЩЕЙ СИСТЕМЫ. ^

1. Обратимые изменения выхода замедленной флуоресценции при темновой адаптации клеток и при азотном голодании.

2. Изменения выхода замедленной Флуоресценции, вызванные добавлением аммония, циклогексимида, вольфрама и глюкозы. -69 3, Фотоиндуцироваыные изменения поглощения при 520 нм при обратимой, инактивации ::.:• нитратвосстанавливающей системы. гЛКЯШЕНИЕ '

ВЫВОДЫ

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Попова, Антоанета Видолова

ВЫВОДЫ

1. Изучены изменения фотосинтетической активности клеток хлореллы при азотном голодании. Показано, что снижение скорости фотосинтеза целых клеток обусловлено главным образом уменьшением квантового выхода фотосинтеза.

2. Азотное голодание вызывает снижение скорости транспорта электронов в фотосистемах I и П в изолированных хлороп-ластах и уменьшение количества реакционных центров фотосистем I и П. Отношение количества хлорофилла в светособирающих комплексах к его количеству в комплексах фотосистем I и П увеличивается вследствие избирательного разрушения части комплексов фотосистем.

3. Увеличение отношения интенсивностей полос низкотемпературной флуоресценции хлорофилла фотосистемы I и светособи-рающего комплекса, а также возрастание квантового выхода флуоресценции при открытых центрах и средного времени жизни флуоресценции: при комнатной температуре свидетельствуют о нарушении миграции энергии возбуждения от светособирающего комплекса к фотосистеме 11.

4. Несмотря на снижение скорости фотосинтеза, в хлороп-ластах голодных клеток сохраняется высокий уровень энергиза-ции хлоропластов, что обусловлено активацией у них реакций циклического транспорта электронов.

5. Изменения в состоянии фотосинтетического аппарата вызванные азотным голоданием отражают адаптацию клеток к переживанию неблагоприятных условий. Эти изменения полностью обратимы. При добавлении нитрата к голодным клеткам в течение 6 час восстанавливается исходное состояние фотосинтетического аппарата.

6. Соотношение циклического и нециклического потоков электронов и величина протонного градиента в хлоропластах в клетках хлореллы регулируются в зависимости от концентрации и вида источника азота.

Обратимая инактивация нитратвосстанавливающей системй в клетках хлореллы при недостатке азота, в присутствии аммония, в темноте и при других воздействиях вызывает увеличение, а активация ее на свету или при добавлении глюкозы к адаптированным к темноте клеткам - уменьшение энергизации хлороплас-тов. Результаты измерения кинетики фотовндуцированных изменений поглощения при 520 нм свидетельствуют о том$> что снижение протонного градиента при активации нитратвосстанавливающей системы обусловлено подавлением циклического потока электронов в фотосистеме I в результате активации переноса электронов от ферредоксина на нитрат.

ЗА,СЛИЧЕНИЕ.

На основании полученных в настоящей работе экспериментальных данных последовательность изменений в фотосинтетическом аппарате клеток хлореллы в процессе азотного голодания может быть представлена в виде следующей схемы (рис. 32). У клеток растущих на полной среде, энергия, поглощенная светособирающим комплексов, передается, в ФС II и, частично, в ФС I, которые осуществляют перенос электронов к НАДФ от воды, сопряженный с образованием протонного градиента и фосшорилированием. Вклад циклического транспорта электронов в образование протонного градиента относительно невелик в этих условиях (рис. 32а). В течение первых суток азотного голодания происходит инактивация части комплексов, ответственных за окисление воды, и реакционных центров в комплексах фотосистем I и II. Хлорофилл, входящий в эти комплексы в этот период сохраняется. Одновременно уменьшается квантовый выход фотосинтеза целых клеток вследствие уменьшения миграции энергии от светособирающего комплекса к сохранившим активность фотосистемам I и II, что проявляется в увеличении квантового выхода флуоресценции при открытых. реакционных центрах фотосистемы П и уменьшении отношения интенсивностей полос флуоресценции хлорофилла, при надлежащего комплексу фотосистемы! и светособирающему комплексу.

Потенциальная фотосинтетическая активность клеток при насыщающей интенсивности света уменьшается при этом не более, чем в два раза. Это означает, что при азотном голодании сравнительно мало изменяется скорость стадии, лимитирующей скорость фотосинтеза. Ранее было показано, что у хлореллы при росте в оптимальных условиях скорость фотосинтеза лимитирована перено

С сек ) (сск ) (сск )

-

Ссек (. сск ) С сск )

Рис.32. Схема изменений фотосинтетического аппарата в процессе азотного голодания. А - нормальные' клетки, В - 1 сутки голодания, С - 2 суток голодания. Стрелка!,щ обозначен поток электронов.

- активные и ^^ - неактивные комплексы фотосистем I и П. (^ССК - светособирающий кошлекс. сом электронов между фотосистемами I и II ( Уепеаипоу et а1 1981). По-видимому, при азотном голодании сохраняется высокая скорость взаимодействия между восстановленным пластохиноном и окисленным цитохромом на этом участке электрон-транспортной цепи.

Результаты измерения фотоиндуцированных изменений поглощения при 520 нм показывают, что через сутки голодания значительно возрастает вклад реакций циклического транспорта электронов в ФС I в энергизацию мембран хлоропластов. Это позволяет клетвысокий кам поддерживать в условиях азотного голодания • уробр.нь протонного градиента, несмотря на значительное снижение скорости транспорта электронов, обусловленное уменьшением квантового выхода фотосинтеза. В течение вторых суток голодания происходит разрушение хлорофилла в тех комплексах фотосистем I и П, в которых инактивированы реакционные центры (рис. 32с). Таким образом у голодных клеток функционирует фотосинтетический аппарат со значительно меньшим числом электронтранспортных комплексов по сравнению с нормальными клетками. Относительное количество светособирающего комплекса увеличено у голодных клеток, но у них нарушен перенос энергии возбуждения от этого комплекса к фотосистемам. В результате голодные клетки имеют почти такую же, как и нормальные клетки, максимальную скорость фотосинтеза, но значительно более низкий квантовый выход тосинтеза. Поэтому максимальная скорсоть фотосинтеза может быть достигнута у голодных клеток только при гораздо большей интенсивности действующего света по сравнению с нормальными клетками .

Все изменения, вызванные двухдневным голоданием, полностью обратимы. В течение примерно 6 час после добавления нитрата к голодным клеткам восстанавливается нормальное соотношение све-тособирающего комплекса и комплексов фотсистем I и П, увеличивается квантовый выход фотосинтеза и уменьшается квантовый выход флуоресценции хлорошилла. йри этом в первую очередь возобновляется синтез комплексов фотосистем I и II, а синтез свето-собирающего комплекса не начинается до тех пар, пока отношение Хл "а"/Хл "в" не достигнет исходного значения.

У синезеденых водорослей азотное голодание вызывает преимущественное снижение количество ФИКОбИЛИНОВ (Allen, Smith 1969; Шендерова, Венедиктов, 1980). В процессе их восстановления после азотного голодания накопление хлорофилла начинается только после того, как вследствие синтеза фикобилина восстановится исходное значения отношения фикобилин/хлорофилл (Шендерова, Венедиктов, 1980). Очевидно скорость синтеза пигментов светособирающего комплекса с одной стороны и комплексов фотосистем I и П регулируется таким образом, что недостаток одного из компонентов тормозит синтез другого. Различия между зелеными и синезелеными водорослями в относительной стабильности све-тособиравдиЯ и электронтранспортных комплексов очевидно отражает различные пути адаптации к недостатку минерального питанию у эукариот и прокариот.

Ряд данных указывает на то, что наблюдаемые при азотном голодании изменения в фотосинтетическом аппарате действительно являются результатом регулируемой клеткой адаптации, а не пассив ным разрушением его компонентов под действием света в неблагоприятных условиях. Во-первых, разрушается только часть комплексов фотосистем I и II, а остальные комплексы фотосистем и свето-собирающий комплекс сохраняются в течение длительного времени.

Во-вторых, скорость и степень уменьшения количества хлорофилла "а" практически не зависит от интенсивности освещения голодающих клеток (Шендерова и др.,' 1981). В-третьих в течение двух суток голодания, в то время, когда происходят перестройки фотосинтетического аппарата, практически все клетки сохраняют жизнеспособность. В дальнейшем уменьшение содержания компонентов фотосинтетического аппарата происходит значительно медленнее, а. выживаемость клеток быстро уменьшается.

Таким образом, в первые двое суток происходит перестройка фотосинтетического аппарата, очевидно, за счет изменения соотношения скорости синтеза и распада его компонентов. -:та перестройка отражает адаптацию клеток к переживанию неблагоприятных условий и в известном смысле аналогична процессам перехода клеток в покоящееся состояние (инцистирование). Сходство это усиливается и тем, что по данным электронной микроскопии ( Grimme 1974) у голодающих клеток образуется утолщенная оболочка. Вседствие ¿той перестройки уменьшается содержание комплексов фотосистем I и II, а также кислородвыделяющего комплекса, которые не лимитируют скорость фотосинтетического переноса электронов. Максимальная скорость переноса электронов сохраняется на высоком уровне, однако, в условиях недостатка азота высокая скорость фотосинтеза не является необходимой. Поэтому она снижается путем уменьшения квантового выхода фотосинтеза в результате нарушения миграции энергии возбуждения от светособирающего комплекса к фотосистемам. В то же время величина протонного градиента на тилакоидной мембране хлоро-пластов сохраняется высокой за счет активации циклического транспорта электронов.

Цель такой перестройки, вызванной снижением скорости синтеза белка при недостатке азота, заключается с одной стороны в увеличением запасов внутриклеточного азота вследствие разборки "избыточной части? фотосинтетического аппарата и умень-затрат азота на его поддержание.

С другой стороны сохранение больше - части светособиравдей антенны позволяет при наличии азота быстро восстанавливать фотосинтетический аппарат и другие компоненты клетки, даже в неблагоприятных условиях слабого освещения.

Исследования влияния азотного голодания на энергизацию хлоропластов позволило обнаружить новый эффект, заключающийся в том, что обратимая инактивация нитратвосстанавливапцей сис-гоемы увеличивает протонный градиент на тилакоидной мембране, а последующая активация этой системы вызывает уменьшение протонного градиента. Наиболее, ярко этот эффект проявляется в изменениях выход а миллисекунды ой заме дленной флуоресценции хлорофилла в клетках водоросли. Для выяснения механизма отого эффекта необходимо было ответить на два вопроса. Какая из стадий процесса восстановления нитрата и включения его в органические соединения обусловливает наблюдаемые изменения энергизации? На каком участке первичных процессов фотосинтеза происходят изменения при активации I.: и инактивации нитратвосстанавливающей системы?

Тот факт, что уменьшение выхода замедленной флуоресценции у голодных клеток с инактивированной нитратвосстанавливающей системой может быть индуцировано добавлением нитрата, свидетельствует о том, что стадия восстановления нитрата до нитрита влияет на первичные процессы фотосинтеза лишь косвенно, обеспечивая накопление нитрита. С другой стороны увеличение выхода замедленной флуоресценции в присутствии аммония и исчезновение в этих условиях обратимых изменений выхода свечения вызванных освещением и затемнением клеток, позволяют считать, что обнаруженный эффект не может быть связан с активацией реакций включения аммиака в органические соединения. Поэтому уменьшение выхода замедленной флуоресценции можно связашь либо с разобщением шосфорилирования в хлоропластах при образовании аммиака из нитрита, либо с акцептирование электронов от ферре-доксина нитратредуктазой.

Против первого предположения свидетельствует тот факт, что аммоний не уменьшает выхода свечения у затемненных клеток и даже увеличивает его у освещенных клеток. Однако, возможно, что разобщение фосфорилирования может вызывать только аммоний, образующийся непосредственно вблизи тилакоицной мембраны хлоропласта, а экзогенный аммоний включается в органические соединения раньше, чем достигнет хлоропласта. Такая возможность исключается экспериментами, в которых реакция использования аммония глутомавсинтетазой была ингибирована I мМ метионинсуль-фхАлином ( Tate, Meister; 1973; Cullimore Smith I38-^ •

Дата те клетки, которые находятся на ранних стадиях азотного голодания и имеют высокий уровень замедленной флуоресценции, вследствие' частичной инактивации нитратвосстанавлиЕащей системы, выделяют в среду аммиак в присутствии этого ингибитора, но выход свечения у таких клеток не уменьшается. Очевидно,что именно стадия восстановления нитрата ответственна за наблюдаемые изменения выхода замедленной флуоресценции. Акцептирование электронов нитратредуктазой от ферредоксина могло бы г только увеличить нециклический поток электронов, а следовательно и энергиззцию хлоропластов. Однако, при активации нитратвосстанавливающей системы протонный градиент уменьшается, а не увеличивается. Кроме того, как уже отмечалось выше, нециклический поток электронов, измеряемый по скорооти выделения кислорода целыми клетками, практически не изменяется при активации нитратв останавливающей системы путем освещения или добавления к затемненным клеткам глюкозы, а также при добавлении нитрата к голодным клеткам.

Циклический транспорт электронов в фотосистеме I, как показывают результаты измерения энергизации хлоропластов, уменьшается в результате активации нитратвосстанавливающей системы, при указанных воздействиях. Эти данные свидетельствуют о том, чяю увеличение потока электронов от ферредоксина на нитрит приводит к подавлению циклического транспорта электронов и соответствующему уменьшению протонного градиента.

Таким образом, соотношение циклического и нециклического потоков электронов регулируется в клетках хлореллы в зависимости от концентрации в среде нитрата, а также от вида источника азота. При росте на среде с аммонием увеличение циклического потока электронов при инактивации нитритредуктазы вызывает возрастание протонного градиента и уменьшение отношения K№/ATst>. Эти изменения могут быть причиной известных различий в путях метаболизма углерода в зависимости от характера азотного питания ( Mohamea, . finanam; 1979; Wooi, Canvin 1980)

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Попова, Антоанета Видолова, Москва

1. Белл Л.Н., Линькова Е.А., Слободская Г.А., Спектров ; К.С., ®еденко Е.П., Букина Г.С., 1967, Фотоэнергетика синхронной культуры хлореллы, Физиология растений, т.14, Г5, 366-371.

2. Верхотуров В.Н., Калачев Б.А., Рубин А.Б., 1974, Двухволно-вый дифференциальный спектрофотометр для изучения фотобиологических процессов, Научн. докл. высш. школы, Биологические науки, т.4, 138-143.

3. Красновский A.A., 1974, .Преобразование энергии света при фотосинтезе, Молекулярные механизмы,'"'Баховские чтения" 29, Москва, "Наука".

4. Клячко-Гурвич Г.Л., Райков Н.й., Райкова А.П., 1968, Обратимость изменений структуры клетки Chlorella ругеnoidosa 82, вызванных азотным голоданием, Физиология растиний, т.15, вып.5 831-835.

5. Клячко-Гурвич Г.Л., Рудова(Жукова) Т.С., Кузнецова Г.Л., 1973, К изучению роли жирных кислот липидов илореллы при восстановлении клеток после азотного голодания, Физиология растений,т.20, вып.1, 114-119.

6. ЛархерВ., кн. Экология растений, Москва, 1978.

7. Пащенко Е.З., Рубин Л.Б., 1981, Импульсная флуориметрия первичных процессов фотосинтеза высших растений, "Квантовая электроника" т.8, L'12, 2569-2585.9.-Столяров К.П., I960, кн. Метода микрохимического анализа, Из-во. ЛГУ.

8. Тетик К., 1976, Изучение механического разрушения клеток водорослей и возможности его использования для получения клеточных органел и выделения нуклеиновых кислот, Физиология растений, т.23, вып.2, 427-435.

9. ТрухинН.В., 196S, Рост и химический состав chloreiiapyrenoidosa в отсутствие азота, Физиология растений, т.15, вып.5, 836-842.

10. Шендерова Л.В., Венедиктов И.С., 1980, Деградацие пигментов У Synechostis aq.uatilis в УСЛОВИЯХ аз0ТН0Г0 ГОЛОдания при различной освещеннодти, Микробиология, т.44, 906-910.

11. Шендерова Л.В., Чемерис Ю.К., Венедиктов И.С., 1983, Разрушение хлорофиллOB у Chloreiia vulgaris Beijer в условиях азотного голодания и последующее восстановление на среде с нитратам, Физиология растений, т.30, вып.2, 355360.

12. Albertsson Р.А., 1971, in: Partition of cell particles and macromolecules ( 2nd edn ) John Willey and Sons, New York.

13. Allen M.M., Smith A.J., 1969, Nitrogen chlorosis in blue-green algae, Arch.Microbiol., 69, 114-120.

14. Amez J., Duysens L.N.m., 1977, Primary and associated reactions of system II, Primary processes in photosynthesis ( J.Barber ed.), Elsevier, North-Holland, Amsterdam, p. 149-186.

15. Anderson J.M., 1980 (a), Chlorophyll-protein complexes of higher plant thylakoids: distribution stoichiometryand organization in the photosynthetic unit, FEBS Lett., 117, 1, 327-331.

16. Anderson J.M., 1980 (b), Consequences of spatial separation of photosystem I and 2 in thylakoid membranes of higher plant chloroplasts, FEBS Lett., 124, 1, 1-10.

17. Andersson B. and Anderson J.M., 1980, Lateral Heterogeneity in the distribution of chorophyll-protein complexes of the thylakoid membranes of spinach chloroplasts, Biochem.Bio-phys.Acta 593, 426-439.

18. Anderson J.M. and Andersson B., 1982, The architecture of photosynthetic membranes: Lateral and transverse organization, Trends Biochem., 8, 288-292.

19. Arntzen C.J., Briantais J.M., 1975, Chloroplast Structure and Function, in: Bioenergetics of Photosynthesis ( Govindjee ed ), Academic Press, New York, pp 52-113.

20. Barber J., 1982, Influence of surface charge on thylakoid structure and function, Ann.Rev.PI.Physiol., 33, 261-372.

21. Bennett J., 1983, Regulation of photosynthesis by reversible phosphorilation of the light harvesting chlorophyll a/b protein, Biochem.J., 212, 1-13.

22. Bogrdman U.K., 1977, Comparative photosynthesis of sun and shade plants, Ann.Rev.Plant.Physiol., 28, 355-377.

23. Bonaventura C., Myers J., 1969, Fluorescence and oxygen evolution from Chlorella pyrenoidosa. Biochim.Biophys.Acta, 189, 366-383.

24. Brown G.S., Schoch S., 1981, Spectral analysis of chlorophyll-protein complexes fom higher plant chloroplasts, Biochim.Biophys.Acta, 636, 201-209.

25. Butler W.Z., 1978, Energy distribution in the photochemical apparatus of photosynthesis, Ann.Rev.PI.Physiol., 29, 345-378.

26. Cullimore J.V., Sims A.P., 1981, Glutamine synthetase of Chlamydomonas: it's role in the control of nitrate assimilation, PIanta, 152, 19-24.

27. Daniell H., Kulandaivelu G., Singh C., 1980, Substituted p-Benzoquinones having High Electron Affinity as Photosystem II Electron Acceptor, 2.Natui,forsch, 35c, 136-138.

28. Diner B.A., Joliot P., 1977, Oxigen evolution and manga-nase, in: Encyclopedia of plant physiology" v.5, part A, 187-205, Springer, Berlin.

29. Edwards G.E., Black C.C., 1971, Photosynthesis in mesophyll cells and bundle sheath cells isolated from Digitaria sanguinalis (L) scop leaves, in: Photosynthesis and Respiration (Hatch M.D. et al eds.), Whiley-Interscience, N 4.

30. Epel B.L. and Neumann J.M,1973, The mechanism of the oxi2+dation of ascorbate and Mn by Chloroplasts. The role of the Radical Superoxide, Biochim.Biophys.Acta, 325, 520-529.

31. Porti^G.J977, Plavoproteins, in: Ensyclopadia^ of plant physiology, v.5, part A, 222-226, Springer, Berlin.

32. Gimmler H., 1977, Photophosphorylation in vivo, in: Encyclopedia of plant physiology, v. 5, part A, 448-472, Springer; Berlin.

33. Hall D.O., Rao R.R., 1977, Ferredoxin, in: Encyclopedia . of plant physiology, V.5, part A, 206-216, Springer Berlin.

34. Haehnel W., Holzwarth A.R., Wendler J., Picosecond fluorescence kinetics and energy transfer in the antenna chlorophylls of algae, Photochem. Photobiol., 37, 435-443.

35. Hatch M.D., Boardman N.K. (eds.), 1981, Photosynthesis, in: The Biochemistry of plant comprehensive treates, V.8, 522.

36. Hauska G., 1977, Artifical acceptors and donors, in: Trebst A., Avron M. (eds.), Encyclopedia of Plant Physiol., V.3, Photosynthesis I, 253-265, Springer, Berlin.

37. Hesse M., Bley P., Bogor P., 1976, Photosynthetischer Elektronentransport der Alge Bumilleriopsis wahrend der Zellentwicklung, Planta 132, 53-59.

38. Hodges M., Barber S., 1983, Photosynthetic adaption of pea plants grown at different light intensities: State 1 -State 2 transitions and associated chlorophyll fluorescence changes, Planta 157, 166-173.

39. Horton P., Croze E., 1979, Characterization of two quenchers of chlorophyll fluorescence with different midpoint oxidation-reduction potentials in chloroplasts, Biochem. Biophys. Acta 545, 188-201.

40. Hill R. and Bendall F., 1962, Function of the two cyto-crome components in chloroplasts: a working hypothesis, Nature 186, 136-137.

41. Hurt E., Hauska G., 1981, A cytochrome f/bg complex of five polypeptides with plastoquinone-plasticyanine oxydore-ductase activity from spinach chloroplasts, Eur. J. Biochem. 117, 591-599.

42. Johnson C.B., 1979» Activation, synthesis and turnovers of nitrate reductase controlled by nitrate and ammonium in Chlorella, Planta 147, 63-68.

43. Junge W., 1977, Membrane potentials in photosynthesis, Ann. Rev. PI. Physiol. 28, 503-536.

44. Katoh T., Ohki K., 1975, Loss of photosystem II induced by a deficiency in photoorganotrophically grown Anabaena variabilis, Plant Cell Physiol. 16, 815-828.

45. Kirk J.T.O., Tilney-Basset R.A.E., 1978, The Plastids, Elsevier/North-Holland, Biomed. Press, Amsterdam, New York, Oxford.

46. Levring T., 1966, Chromatic adaptation in algae, in: Light as an ecological factor, 305-323, Oxford.

47. LosadaM., Guerrero M.G., "Vega J.M., 1981, The assimilatory reduction of nitrate, in: Bothe H. and Trebst A. (eds.), Biology of inorganic nitrogen and sulfur, 30-63, Springer, Berlin.

48. Losada M., Paneque A., Aparicio P.J., Vega J.M., Cardenas G., Herrera Y., 1970, Inactivation and repression of nitrate reducing system in Chlorella, Biochem. Biophys. Res. Commuiis, 38, 1009-1010.

49. Malkin S., 1977, Delayed luminiscence, in : Primary Processes in Photosynthesis (Barber J. ed.), 149-431, Else-vie^ Amsterdam.

50. Malkin S., Fork D.C., 1981, Photosynthetic units of sun and shade plants, Plant Physiol. 67, 580-583.

51. Malkin S., Кок В., 1966, Fluorescence induction studies in isolated chloroplasts. Number of components, imvolved in the reaction and quantum fields, Biochem. Biophys. Acta, 126, 413-432.

52. Melis A., Harvey G.W., 1981, Regulation of photosystem stochiometry chlorophyll a and chlorophyll b content andrelation to chloioplast structure, Biochem. Biophys. Acta, 637, 138-145.

53. Mende D., Niemeyer H., Hecker S., Wiessner K., 1978, In vivo regulation of the photosynthetic electron transport, Photosynthetica 12, 440-448.

54. Miller K.R., Miller K.J., Mclntyre K.R., 1976, The light-harvesting chlorophyll-protein complex of photosystem II, its location in the photosynthetic membrane, J. Pell. Biol. 71, 624-638.

55. Mohamed A.H., Gnanam ., 1979, A possible mechanism of ammonium ion regulation of photosynthetic Carbon 1-flow in higher plants, Plant Physiol., 64, 263-268.

56. Sane P.V., 1977, The topografy of the thylakoid membraneof the chloroplast, in: Encyclopedia of plant Physiology, V.5■ part A., 522-524, Springer, Berlin.

57. Satoh K., Pork D.C., 1983, A new mechanism for adaptation to change in light intensity and quality in the red alga Por-phyra perforata. III. Pluorescence transients in the presence of 3-(3,4-dichlorophenyl}-1 )-dimethylurea, Plant Physiol. 71, 673-676.

58. Staehelin L.A., 1976, Reversible particle movements associated with unstacking and restacking of chloroplast membranes in vitro, J. Cell Biol. 71, 136-158.

59. Steinback K.E., Burke J.J., Arntzen C.J., 1979, Evidence for the role of surface-expozed segments of the light-harvesting complex in cation-mediated controle of chloroplast structure and function, Arch. Biochem. Biophys. 195, 546-557.

60. Strasser R.J., Butler W.L., 1977, Pluorescence emission spectra of photosystem I, photofcystem II and the light harvesting chlorophyll a/b complex of higher plants, Biochem. Biophys. Acta, 462, 307.

61. Strotman H., Schumann J., 1983, Structure, function andregulation of chloroplast ATP-ase, Physiol. Plant 57, 375382.

62. Tate S.S., Meister A., 1973, Glutamine synthetasa of mammalian liver and brain, in: The enzymes of glutamine metabolism, Prusiner S., Stadtman E.B. (eds.$, Ac. Press, London, New York.

63. Terry N., 1983, Limiting factors in photosynthesis. IV. Iron stress-mediated changes in light-harvesting and electron transport capacity and its effects on photosynthesis in vivo, Plant Physiol. 71, 855-860.

64. Thornber J.P., Markwell J.P., Reinman S., 1979, Plant chlorophyll-protein complexes recent advances, Photochem. Pho-tobiol. 29, 1205-1214.

65. Tischner R., 1976, Zur Induction der Nitrat- und Nitrate-reductase in vollsynchronen Chlorellakulturen, Planta 132, 285-290.

66. Tischner R., Lorenzen H., 1979, Activation of the nitrate reducing system in synchronons Chlorella 211-8k (high temperature strain), Biochem. Physiol. Planta 174, 99-105.

67. Venediktov P.S., Chemeris Y.K., Grishina H.A., 1981, Phoj tosynthetic apparatus formation during the cell cycle of

68. Chlorella, Plant Physiol. 67, 930-935.

69. Venediktov P.S., Krivoshejeva A.A., 1983, The mechanisms of fatty^cid inhibition of electron transport in chloro-plasts, Planta 159, 411-414.

70. Vermaas W.P.J., Govinjee , 1981, The Acceptor side of photosystem II in photosynthesis, Photochem. Photobiol. 34, 775-793.

71. Williams W.P., 1977, The two photosystems and their interactions, in: primary processes in photosynthesis (J. Barber ed.), 99-148, Blsevier/North-Holland, Amsterdam.

72. Wintermans J.P., De Mots A., 1965, Spectrophotometry characteristic of chlorophyll a and b and their pheophetyns in ethanol, Biochem. Biophys. Acta, 109, 448-453»