Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Влияние аборигенных штаммов Bacillus subtilis на микробоценоз чернозема выщелоченного и продуктивность сахарной свеклы
ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "Влияние аборигенных штаммов Bacillus subtilis на микробоценоз чернозема выщелоченного и продуктивность сахарной свеклы"

п

На правах рукописи

Грошева Елена Викторовна

ВЛИЯНИЕ АБОРИГЕННЫХ ШТАММОВ BACILLUS SUBTILIS НА МИКРОБОЦЕНОЗ ЧЕРНОЗЕМА ВЫЩЕЛОЧЕННОГО И ПРОДУКТИВНОСТЬ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ

Специальность 06.01.09 - растениеводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Рамонь - 2009

003481549

Работа выполнена в ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свеклы и сахара имени А.Л. Мазлумова» Россельхозакадемии

Ведущая организация: ГНУ «Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Центрально-Черноземной полосы имени В.В. Докучаева».

Защита состоится «20» ноября 2009 года в Ц часов на заседании диссертационного совета Д 006.065.01 при ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свеклы и сахара имени А.Л. Мазлумова» по адресу: 396030, Воронежская область, Рамонский район, п. ВНИИСС, д. 84; тел./факс (47340) 2-19-93; Е-таП:упп55@таП.ги.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свеклы и сахара имени А.Л. Мазлумова».

Автореферат разослан «19» октября 2009 года

Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук Безлер Надежда Викторовна

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Полевщиков Станислав Иванович

доктор биологических наук, профессор Мелькумова Елизавета Айрапетовна

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук

Путилина Л.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Важной проблемой свекловодства является повышение продуктивности культуры при сохранении плодородия почвы. Это обусловлено постоянно меняющимися условиями ее возделывания и участившимися за последнее время эпифитотиями заболеваний корневой системы сахарной свеклы. До настоящего времени экономически значимым приемом борьбы с болезнями грибной этиологии является использование фунгицидов. Однако, воздействуя на микробное сообщество почвы, они вносят существенные изменения в его структуру (Красильников, 1958; Пожар, 1979; Емцев, 2005). В результате снижается эффективное и потенциальное плодородие почвы, что сказывается на продуктивности культур севооборота.

В технологии возделывания сахарной свеклы для получения экологически безопасной продукции и нормального функционирования микробного сообщества почвы, определяющего ее эффективное и потенциальное плодородие, восстановления естественных механизмов регуляции фитосанитарного состояния посевов необходимо использовать биологические способы борьбы с болезнями.

На современном этапе развития сельского хозяйства перспективным направлением в борьбе с заболеваниями сельскохозяйственных растений является использование микробиологических препаратов на основе штаммов микроорганизмов-антагонистов почвенных патогенов (Возняковская, 1969; Архипченко, 1996; Комаровская, 1997; Лобанок, 2001; Ярошенко, 2001; Березина, 2005; Кан-дыбин, 2005; Ткачева, 2005).

Известно, что в каждой климатической зоне функционируют в микробном сообществе различных почв аборигенные штаммы микроорганизмов-антагонистов, адаптированные к природным условиям места обитания. У многих видов рода Bacillus установлено продуцирование в почву физиологически активных веществ (ФАВ).

В связи с этим разработка методов борьбы с заболеваниями корневой системы сахарной свеклы и повышения ее продуктивности с использованием эффективных аборигенных штаммов микроорганизмов - естественных антагонистов фитопатогенов на основе Bacillus subtilis актуальна.

Цель исследований - повысить продуктивность сахарной свеклы за счет восстановления численности эффективных аборигенных штаммов Bacillus sub-lilis (В. subtilis) - антагонистов микромицетов возбудителей корнееда, стабилизировать жизнедеятельность и соотношение агрономически ценной микрофлоры, определяющей формирование плодородия почвы.

Задачи исследований:

- выделить в чистую культуру аборигенные для ЦЧЗ штаммы В. subtilis;

- установить их антагонистическую активность по отношению к основным возбудителям корнееда сахарной свеклы в лабораторных условиях;

- определить влияние штаммов В. subtilis на семенную инфекцию, а также на развитие проростков сахарной свеклы;

- выявить влияние штаммов В. subtilis на динамику численности эколого-трофнческих и таксономических групп микроорганизмов в почве;

- определить эффективность использования штаммов В. subtilis в борьбе с корнеедом проростков при внесении в почву под сахарную свеклу;

- выявить влияние штаммов В. subtilis на продуктивность сахарной свеклы;

- определить энергетическую и экономическую эффективность использования штаммов В. subtilis.

Новизна работы. Впервые из чернозема выщелоченного выделены новые аборигенные штаммы В. subtilis, обладающие антагонистической активностью по отношению к возбудителям болезней проростков сахарной свеклы (Fusarium oxysporum, Fusarium solani, Phoma betae, Pythium ultimum, Pylhium de Barianym и Alternaría sp.). Установлено, что при внесении в почву они способствуют увеличению численности вида в 2-10 раз на протяжении всего вегетационного периода. В полевых опытах подтверждено, что аборигенные штаммы В. subtilis снижают численность почвенных микромицетов в среднем на 35%, стабилизируют и увеличивают численность эколого-трофических групп микроорганизмов, определяющих эффективное и потенциальное плодородие почвы: численность диазотрофов - с 1,0 до 2,9 млн. КОЕ, фосфобактерий - с 0,9 до 2,7 млн. КОЕ, зимогенной микрофлоры, участвующей в синтезе гумуса, - с 1,8 до 8,3 млн. КОЕ в 1 г абсолютно сухой почвы (а. с. п.), что имеет теоретическое значение в понимании естественных механизмов регуляции микробного сообщества почвы (МСО). Впервые установлено положительное стимулирующее действие В. subtilis на рост и развитие сахарной свеклы: масса проростков - на 0,5-0,9 г, длина корешка - на 2-16 мм. Выявлено, что штаммы 7, 9 и 20 способствуют повышению урожайности корнеплодов в среднем на 11-21 %. Установлена энергетическая целесообразность применения Bacillus subtilis.

Практическая значимость. Выделенные аборигенные штаммы Bacillus subtilis 7, 9 и 20 позволяют повысить урожайность сахарной свеклы за счет оптимизации фитосанитарного состояния агроценозов, снижения пораженное™ растений болезнями корневой системы и сокращения фунгицидной нагрузки на почву.

Положения, выносимые на защиту

1. Выделенные из чернозема выщелоченного аборигенные штаммы Bacillus subtilis №№ 7, 9 и 20 проявляют антагонистическую активность по отношению к почвенным микромицетам, возбудителям корнееда сахарной свеклы Fusarium oxysporum, Fusarium solani, Phoma betae, Pythium ultimum, Pythium de Barianym и Alternaría, снижают распространенность заболевания и оказывают ростости-мулирующее действие на сахарную свеклу.

2. Штаммы В. subtilis при внесении в почву увеличивают численность вида: штамм 7 - в 1,3-4 раза, штамм 9 - в 2,7-7 раз, штамм 20 - в 2,2-10 раз; сохраняют активность на протяжении всего вегетационного периода и снижают общую численность почвенных микромицетов. Вместе с тем аборигенные штаммы В. subtilis стабилизируют и увеличивают численность эколого-трофических групп микроорганизмов, определяющих эффективное и потенциальное плодородие почвы.

3. Аборигенные штаммы В. subtilis способствуют формированию более здоровых корнеплодов и повышают их урожайность (штамм 7 - на 5,6 т/га, 9 -

на 5,0 т/га, 20 - на 2,6 т/га), что подтверждается данными расчета экономическом и энергетической эффективности.

Личное участие автора диссертации в получении научных результатов. Автор принимала непосредственное участие в разработке программы и методики исследований, закладке лабораторных и полевых опытов, обработке полученных экспериментальных данных, анализе и обобщении результатов исследований.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на научно-практической конференции молодых ученых и специалистов во ВГАУ имени К.Д. Глинки (2005 г., вручен диплом за лучший доклад), на заседаниях Ученого совета ВНИИСС (2003-2005 гг.). По теме диссертации опубликовано 6 статей, в том числе 1 в реферируемом издании «Защита и карантин растений».

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, выводов, практических рекомендаций и списка использованной литературы, включающего 250 наименований, из них 19 на иностранном языке, и приложения. Работа изложена на 141 странице компьютерного текста, содержит 24 таблицы и 12 рисунков. Приложение содержит 6 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИОННОЙ РАБОТЫ Условия п методы проведения полевых п лабораторных исследовании

Экспериментальная часть работы выполнена в 2003-2005 гг. в лабораторных условиях и на опытных полях технологического центра Всероссийского научно-исследовательского института сахарной свеклы и сахара имени АЛ. Мазлумова в соответствии с тематическим планом (раздел 11.05.05 - Создать и изучить коллекцию штаммов аборигенных эффективных микроорганизмов чернозема выщелоченного: Bacillus subtilis, азотфиксаторов, целлюлозо-разлагающих микроорганизмов).

За время исследований гидротермический коэффициент (ГТК) составил в 2004 г.- 1,24; в 2005 г.- 1,17, при среднем многолетнем показателе- 1,14.

Среднее количество осадков за период вегетации в 2004 г. составляло 242,1 мм, а в 2005 г. - 334,9 мм при среднемноголетней норме - 302,1 мм.

Температурный режим складывался достаточно благоприятно: сумма эффективных температур составила в 2004 г. 3025 °С, в 2005 г. - 3272 "С.

На первом этапе исследований выделили в чистую культуру В. subtilis (Теппер, Шильникова, 2004).

У выделенных из почвы аборигенных штаммов 7, 9 и 20 В. subtilis определили антагонистическую активность к основным возбудителям заболеваний сахарной свеклы - Fusarium oxysporum, Fusarium solani, Phoma betae, Pythium ultimum, Pythium de Barianym и Alternarla sp. (Бабьева, Arpe, 1971).

Далее в лабораторных условиях с использованием метода проращивания семян в рулонах (Казаков, 1987, в модификации ВИЗР) выявили наиболее активную концентрацию суспензии В. subtilis. Установили влияние В. subtilis штаммов 7, 9 и 20 на всхожесть семян сахарной свеклы, массу и пораженность проростков корнеедом.

Результаты лабораторных опытов позволили определить оптимальные дозы клеток В. subtilis для внесения в почву.

Весной в условиях in situ заложили микрополевой опыт. Мелкоделяноч-ный опыт размещали в свекловичном севообороте технологического центра. Повторность опыта - 4-кратная, площадь посевной делянки - 48,6 м2 и 54 м2, учетной - 2,7 м2 и 5,4 м2 соответственно.

Почва опытного участка - чернозем выщелоченный, среднесуглинистый, среднегумусный со средним содержанием элементов питания. Агротехника возделывания сахарной свеклы - общепринятая для областей Центральночерноземной зоны.

Объект исследований - почва, сахарная свекла, штаммы В. subtilis 7, 9 и 20. Расход рабочей жидкости 200 л/га. Суспензию на основе штаммов 7, 9 и 20 вносили ранцевым опрыскивателем под предпосевную культивацию почвы в концентрациях: 2 ООО, 20 000 и 200 000 клеток на 1 г абсолютно сухой почвы пахотного горизонта.

Эффективность применения аборигенных штаммов В. subtilis 7, 9 и 20 изучали на двух фонах минерального питания: N|60Pi6oK.|6o (2004 г.) и без удобрений (2005 г.) соответственно размещению опытов в севообороте технологического центра ВНИИСС.

Почвенные образцы отбирали микробиологическим буром на глубину 0-10 см на делянках с максимальной дозой внесения бактериального раствора.

Количественный учет почвенных микроорганизмов, относящихся к разным эколого-трофическим и таксономическим группам, проводили методом высева почвенной суспензии на элективные питательные среды (Звягинцев, 1991).

В почвенных образцах после их высушивания до воздушно-сухого состояния определяли активность пероксидазы (ПО), полифенолоксндазы (ПФО) и инвертазы по методу В.Ф. Купревича (Хазиев, 2005).

Технологические качества и сахаристость корнеплодов сахарной свеклы определяли на автоматической линии «Venema».

Расчет энергетической эффективности изучаемых технологий осуществляли по методическим указаниям Воронежского ГАУ и ВНИИЗиЭП (Зезюков, 1993). Экономическая эффективность рассчитана с использованием нормативов и расценок, действующих в 2008 году.

Статистическую обработку данных учета урожайности, основных и сопутствующих исследований проводили методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1979).

Антагонистическая активность штаммов Bacillus subtilis по отношению к возбудителям заболеваний сахарной свеклы

У спорообразующих бактерий, представителей рода Bacillus, таких как В. mesentericus, В. subtilis, В. cereus и другие, выявлена наибольшая активность и широкий спектр действия. Он проявляется в фунги- и бактериостатическом эффекте по отношению к большому числу микроорганизмов-фитопатогенов.

С практической точки зрения наиболее перспективными являются штаммы В. subtilis (Егоров, 1970).

В почвах каждой климатической зоны имеются аборигенные штаммы В. subtilis, адаптированные к местным условиям. Поэтому наиболее перспективно выделять из конкретных почв различных зон аборигенные штаммы В. subtilis для использования в сельскохозяйственном производстве.

По форме и окраске колоний установили принадлежность их к виду Bacillus subtilis. Окраска по Грамму и размер клеток, установленный при помощи электронного сканирующего микроскопа, подтвердили принадлежность бацилл к виду Bacillus subtilis (Берджи, 1997) (рис. 1, 2). Определили размер клеток В. subtilis - 2x0,7 мкм.

Рис. 1. Микрофология бактериальных Рис. 2. Образование спор

культур группы Bacillus subtilis Bacillus subtilis (xl.500)

(x7.500, электронный сканирующий микроскоп)

У выделенных из почвы аборигенных штаммов В. subtilis выявили антагонистическую активность. В лабораторных условиях в опытах in vitro методом блочков и штрихов отселектировали эффективные штаммы по антагонистическому действию к основным возбудителям заболеваний сахарной свеклы - Fusarium oxysporum, Fusarium solani, Plioma betae, Pythium ultimum, Pythium de Ba-rianym и Altemaria sp. (Бабьева, Arpe, 1971).

В результате тестов установлено, что отобранные штаммы В. subtilis сдерживали рост колоний микромицетов патогенов (рис. 3, 4). Диаметр зоны отсутствия роста почвенных грибов - фитопатогенов Fusarium oxysporum и Fusarium solani составил 8-9 мм, Altemaria sp. - 4-10 мм, Phoma betae - 5-7 мм. Аналогичные результаты получены при тестировании фитопатогенов Pythium de Barianym и Pythium ultimum. Под действием штаммов рост колоний микромицетов сдержался на 4-12 мм. Наибольшая активность проявилась у штаммов 9 и 20.

Рис. 3. Антагонистическое действие Bacillus subtilis штаммов 9 и 20 на микромицет Fusarium solani и Fusarium oxysporum

- Шк

Рис. 4. Антагонистическое действие Bacillus subtilis штаммов 7 и 9 на микромицет Alternaria

Таким образом, в результате исследований выявлены три штамма Bacillus subtilis 7, 9 и 20, оказывающие антагонистическое действие на почвенные грибы - фитопатогены возбудители корнееда проростков сахарной свеклы. Результаты исследований показали, что В. subtilis штаммы 7, 9 и 20 при диапазоне нагрузки на 1 г семян с 2x102 до 2*105 клеток повышали устойчивость проростков к корнееду, увеличивали всхожесть семян и длину корешка. Выявлены различия в активных концентрациях у штаммов 7, 9 и 20 по отношению к сортовым особенностям сахарной свеклы.

Влияние внесения в почву аборигенных штаммов Bacillus subtilis на проростки сахарной свеклы

Весной 2005 г. в условиях in situ заложили микрополевой опыт. Результаты исследований показали, что В. subtilis штамм 7 при нагрузке 2x103 клеток на I г абсолютно сухой почвы (а. с. п.) повысил полевую всхожесть семян на 2 шт. на 1 п. м, В. subtilis 9 - на 3 шт. на 1 п. м, В. subtilis 20 не оказал достоверного влияния.

Учет распространенности корнееда и степени пораженное™ проростков заболеванием показал, что В. subtilis штамм 7 снизил распространенность заболевания на 14 % (абсолютных), В. subtilis штамм 9 - на 19-20 %, а В. subtilis штамм 20 - на 27-28 % независимо от дозы внесения в почву. Эти же штаммы сократили число растений со степенью поражения 25% соответственно на 3-5; 4-10 и 12-14 штук, со степенью поражения 50 % - соответственно на 7; 5-8 и 10-12 штук из 100 учитываемых.

Таким образом, внесенные в почву штаммы В. subtilis 7, 9 и 20 способствовали снижению распространенности и степени пораженности проростков корнеедом.

Влияние аборигенных Bacillus subtilis на микробное сообщество чернозема выщелоченного

Проведенные исследования показывают, что внесенные в почву аборигенные штаммы В. subtilis хорошо развивались и сохранялись в почве на протяжении всего периода вегетации как в 2004 г., так и в 2005 г., несмотря на существенную разницу в приходе осадков (92,8 мм).

В 2004 г. в первой половине вегетационного периода численность В. subtilis в почве увеличилась с 0,4 до 1,7 млн. КОЕ в 1 г. а. с. п. на делянках с В. subtilis 7, то есть в 4,2 раза. К концу вегетации численность этого штамма в почве составила 0,8 млн. КОЕ в 1 г а. с. п., то есть была на 33% больше, чем на контроле (рис. 5).

1.3

1,6

1.4

g Ч

X 0,8

I 0,6

0,4

0.2 О

июль сентябрь

ИРяд1 !ЭРяд2 ИРядЗ НРяд4

Рис. 5. Влияние В. зиЫШэ на их численность в почве в I г а. с. п. (2004 г.) 11римечание: ряд I - контроль; ряд 2 - В. эиЫШв 7; ряд 3 - В. виЫШз 9; ряд 4 - В. вмЬИНэ 20

В начале вегетации В. ви^Шв штамм 9 способствовал увеличению численности клеток этого вида в 3,8 раза. К концу вегетации она сохранилась с небольшим увеличением - 1,6 млн. КОЕ. В. виЬ^Нв штамм 20 удерживал свою численность на протяжении всего вегетационного периода на уровне 0,9 млн. КОЕ в I г а. с. п.

В июле 2005 г. В. эиЫШэ 7 способствовала увеличению количества клеток В. БиЫШв в почве с 0,1 до 0,4 млн. КОЕ. К сентябрю численность этого штамма составила 4,4 млн. КОЕ в 1 г, что в 14,6 раза больше контроля (рис. 6).

га Ряд1 ED Ряд2 Я РядЗ И Ряд4

Рис. 6. Влияние В. виЫШз на их численность в почве в I г а. с. п. (2005 г.) 11римечяние: ряд I - контроль; ряд 2 - В. зиЫШв 7; ряд 3 - В. зиМШв 9; ряд 4 - В. эиМПтв 20

В. зиЫШй штамм 9 в начале вегетации способствовал увеличению численности вида в 7 раз. К концу вегетации численность В. виЫШБ превышала контроль в 3,7 раза.

При внесении в почву В. зиЬйПв 20 установлено, что общая численность бактериальных клеток вида В. эиМШв в июле увеличилась в 10 раз. К концу вегетации их. численность была на уровне 2,1 млн. КОЕ в I г а. с. п.

Таким образом, дополнительное внесение аборигенных штаммов В. бчЬ-в почву способствовало повышению общей численности этого вида, что свидетельствовало о хорошей приживаемости отобранных штаммов в свойственной им среде обитания.

Важную роль в процессе трансформации органического вещества в почве играют микроорганизмы, разлагающие сложные полимерные соединения. К ним относят микромицеты, актиномицеты и целлюлозоразрушающие микроорганизмы.

В 2004 г. наблюдалось достоверное снижение численности микроскопических грибов под влиянием В. зиЬИМэ (рис. 7). В первой половине вегетационного периода под влиянием штамма 7 общая численность почвенных грибов уменьшилась в 1,6 раза, а в конце вегетации - в 1,8 раза. В. зиЫШв 9 способствовала снижению количества микромицетов на 17 тыс. КОЕ. До сентября активность штамма практически не изменилась, что позволило уменьшить общее число почвенных грибов на 6,5 тыс. КОЕ.

60

июль сентябрь

[и Ряд1 ¡3 Ряд2 и РядЗ а Ряд-Г]

Рис. 7. Влияние Bacillus subtilis на численность микромицетов в почве в I г а. с. п. (2004 г.)

Примечание: ряд 1 - контроль; ряд 2 - В. subtilis 7; ряд 3 - В. subtilis 9; ряд 4 - В. subtilis 20

Наиболее значительное снижение численности почвенных микромицетов получено под влиянием В. subtilis 20: в 2,5 раза в июле и в 1,8 раза в сентябре.

В 2005 г. в начальный период вегетации В. subtilis штамм 7 способствовал снижению численности почвенных грибов на 34% (с 48,8 до 32,2 тыс. КОЕ) (рис. 8).

Штамм 9 не оказал достоверного влияния на развитие микромицетов. Штамм 20 на начальных этапах онтогенеза сахарной свеклы увеличил их численность в почве, но в последующем оказывал выраженное ингибирующее действие.

ГеаРядч ё1Ряд2 « Рядз а Ряд4 |

Рис. 8. Влияние Bacillus subtilis на численность микромицетов в почве в 1 г а. с. п. (2005 г.)

Примечание: ряд 1 - контроль; ряд 2 - В. subtilis 7; ряд 3 - В. subtilis 9; ряд 4 - В. subtilis 20

В конце вегетационного периода при внесении В. subtilis 7, 9 и 20 отмечено сокращение численности микромицетов. Она составила соответственно 25,3; 23,9 и 23,7 тыс. КОЕ в I г а. с. п. (контроль - 27,4 тыс. КОЕ). Изученные штаммы В. subtilis способствовали снижению активности инвертазы - фермента, который в почву продуцируют микромицеты, что свидетельствует о снижении жизнедеятельности этой группы микроорганизмов.

Благодаря антагонистической активности В. subtilis 7, 9 и 20 по отношению к микромицетам можно ожидать снижение распространения заболеваний корневой системы сахарной свеклы грибной этиологии.

Потенциальное и эффективное плодородие почвы формируется при непосредственном участии микроорганизмов. Изученные штаммы В. subtilis не внесли отрицательных изменений в динамику развития основных физиологических и эколого-трофических групп микроорганизмов, а в ряде случаев способствовали увеличению их численности.

Важное значение в формировании потенциального плодородия имеют микроорганизмы, разлагающие сложные полимерные соединения, - актиноми-цеты и целлюлозолигики. Актиномицеты участвуют в разложении различных природных полимеров, которые накапливаются в почве после уборки зерновых, пожнивные остатки которых имеют длительный период распада (Терехов, 2002).

Однако среди этой группы встречаются возбудители некоторых заболеваний корнеплодов сахарной свеклы.

В результате исследований установлено, что в июле 2004 г. численность актиномицетов на контроле составила 5,9 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. В. subtilis подавляла развитие актиномицетов на протяжении всего вегетационного периода (табл. I). Благодаря этому снизилось распространение пораженности паршой корнеплодов сахарной свеклы.

В июле 2005 г. штаммы 7 и 20 способствовали увеличению численности актиномицетов в среднем на 0,1-0,8 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. Наибольший эффект зафиксирован в почвенных образцах, взятых с опытных делянок с В. subtilis 9, - в 5,3 раза.

В конце вегетационного периода штаммы В. subtilis 7, 9 и 20 способствовали увеличению численности актиномицетов в почве соответственно в 5,3; 3,4 и 6,5 раза.

Таблица 1 - Влияние Bacillus subtilis на численность актииомицетов

и целлюлозолитиков, млн. КОЕ в 1 г а. с. п. (2004 г.)

Вариант Актиномицеты Целлюлозолитики

июль сентябрь июль сентябрь

Контроль 5,9 2,9 2,1 2,1

В. subtilis 7 (2x105 клеток) 2,5 2,5 1,6 2,4

В. subtilis 9 (2x105 клеток) 4,1 1,9 1,9 2,2

В. subtilis 20 (2х105 клеток) 3,9 2,5 1,8 2,1

HCPos 0,9 0,2

Большую роль в почвообразовательном процессе играют развитие и численность целлюлозоразрушающих микроорганизмов, так как продукты полураспада клетчатки используются при синтезе гумуса (Бабьева, 1983).

В 2004 г. в контрольных делянках на протяжении всего вегетационного периода отмечено стабильное сохранение численности на уровне 2,1 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. пахотного горизонта.

Установлено положительное влияние В. subtilis на развитие целлюлозо-литических микроорганизмов на всем протяжении вегетационного периода как в 2004 г., так и в 2005 г.

Внесение в почву В. subtilis 7, 9 и 20 способствовало снижению численности целлюлозоразрушающих микроорганизмов соответственно до 1,6; 1,9 и 1,8 млн. КОЕ. В сентябре В. subtilis 7 и 9 способствовали росту численности этой группы микроорганизмов соответственно до 2,4 и 2,2 млн. КОЕ, что больше контроля на 14,3 и 4,8%.

В 2005 г. в середине вегетации все штаммы В. subtilis способствовали росту численности целлюлозоразрушающих микроорганизмов: В. subtilis 7 и 9 соответственно в 3,6 и 5,6 раза, В. subtilis 20 - в 3,3 раза (табл. 2).

Таблица 1 - Влияние Bacillus subtilis на численность актиномицетов

и целлюлозолитиков, млн. КОЕ в 1 г а. с. п. (2005 г.)

Вариант Актиномицеты Целлюлозолитики

июль сентябрь июль сентябрь

Контроль 0,8 2,7 0,7 0,7

В. subtilis 7 (2x105 клеток) 0,9 11,4 2,5 2,9

В. subtilis 9 (2х105 клеток) 4,2 9,2 3,9 1,8

В. subtilis 20 (2хЮ5 клеток) 1,6 12 2,3 1,5

HCPos 0,7 0,6

До конца вегетационного периода на контроле численность целлюлозолитиков сохранилась на одном уровне - 0,7 млн. КОЕ в I г а. с. п.

Под влиянием внесения в почву штамма 7 численность этой группы микроорганизмов составила 2,9 млн. КОЕ, что превысило контроль в 4,2 раза. В. БиЫШз 9 способствовала увеличению численности целлюлозолитиков до 1,8 млн. КОЕ в 1 г а. с. п., а В. зиЫШв 20 - в 2,3 раза (1,5 млн. КОЕ в 1 г а. с. п.).

Таким образом, внесение аборигенных штаммов В. виЬИПз способствовало развитию целлюлозолитических микроорганизмов. Это связано с поступлением в почву большого количества минерального азота, так как споровые, к которым относится В. зиЫШв, завершают процесс аммонификации.

Содержание гумуса в почве - основной показатель ее плодородия. Поэтому соотношение процессов синтеза и распада определяет его количественный и качественный состав, а значит, и потенциальное плодородие почвы, энергетические затраты на ее обработку и экономическую эффективность сельскохозяйственного производства.

Внесение аборигенных штаммов В. бцЫП« способствовало увеличению численности зимогенной микрофлоры и повышению интенсивности распада органических веществ.

Исследования показали, что в июле 2004 г. численность зимогенной микрофлоры в почве составила 37,4 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. В. БиМ^ штаммы 7 и 9 способствовали снижению ее численности соответственно на 19 и 25%.

В июле достоверное повышение численности микроорганизмов, участвующих в синтезе гумуса, отмечено при внесении в почву В. БиЫШв 20, до 43,9 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. В сентябре эта группа микроорганизмов на контроле насчитывала 25,3 млн. КОЕ. Максимальное повышение численности зимогенной микрофлоры (до 31,2 млн. КОЕ) было зафиксировано при внесении в почву штамма 7. В. БиЫШэ 9 и 20 способствовали снижению общего количества этой группы микроорганизмов до 16,2 и 20,4 млн. КОЕ.

Численность автохтонной группы микроорганизмов в начале вегетации в почве составила 10,9 млн. КОЕ, в конце - 3,8 млн. КОЕ. В. виЫШв штаммы 9 п 20 способствовали увеличению ее численности до 20,9 и 15,3 млн. КОЕ в 1 г а. с. п.

В сентябре под действием штаммов 7 и 20 численность автохтонной микрофлоры составила соответственно 6,1 млн. КОЕ и 7,5 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. пахотного горизонта.

Таким образом, В. зиМПя штамм 20 к концу вегетации несколько тормозил процесс синтеза гумуса. Остальные штаммы не оказали на его интенсивность достоверного влияния.

Процесс синтеза-распада гумуса катализируют ферменты полифенолок-сидаза и пероксидаза. Соотношение их активности характеризует направленность процесса гумусообразования. Результаты исследований показали, что в июле В. 8иЬШ'|5 9 несколько активизировала процесс гумусообразования. Штамм 7 в начале вегетации снижал активность этого процесса, а к концу -усиливал его. В результате сохранялось определенное равновесие процесса, свойственное почве. Штамм 20 не оказал существенного влияния на динамику гумусообразования.

В 2005 г. численность зимогенной группы микроорганизмов в начале вегетации в почве составила 13,8 млн. КОЕ, в конце - 7,1 млн. КОЕ. При внесении в почву аборигенных штаммов в начале вегетационного периода наблюдалась тенденция роста численности зимогенной микрофлоры. В результате в июле В. БиЫШБ 7, 9 способствовали увеличению ее численности соответственно до 27,6 и 23,6 млн. КОЕ в 1 г а. с. п.

К концу периода вегетации под воздействием В. БиЫШв 7 наблюдалось увеличение численности этой группы микроорганизмов в 4,3 раза. На протяжении вегетационного периода штамм 20 стабилизировал численность зимогенной микрофлоры на уровне 15,4-15,6 млн. КОЕ.

В условиях недостатка элементов минерального питания В. зиЫШя 7 и 20 способствовали усилению синтеза гумуса.

Олигоазофилы, к которым относятся и диазотрофы, играют большую роль в круговороте соединений азота в почве.

В июле 2004 г. на контроле численность олигоазофилов составила 25,0 млн. КОЕ в 1 г а. с. п., а в сентябре - 7,7 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. (табл. 3). При внесении в почву В. эиЫШв 7, 9 И 20 их численность составила соответственно 18,6; 21,1 и 18,3 млн. КОЕ в 1 га. с. п.

Таблица 3 - Влияние Bacillus subtilis на численность олигоазофилов и фосфобактерий, млн. КОЕ в 1 г а. с. п. (2004 г.)

Вариант Олигоазофилы Фосфобактерии

июль сентябрь июль сентябрь

Контроль 25,0 7,7 0,01 0,12

В. subtilis 7 (2x105 клеток) 18,6 4,5 0,21 0,01

В. subtilis 9 (2х105 клеток) 21,1 9,1 0,14 0,03

В. subtilis 20 (2х105 клеток) 18,3 6,7 0,14 0,01

НСР05 5,9 0,2

К концу вегетации количество олигоазофилов уменьшилось под воздействием В. subtilis 7 и 20 на 41,5 и 12,9%. Штамм 9 способствовал увеличению численности этой группы микроорганизмов на 17,5%.

В 2005 г. на контроле в июле численность олигоазофилов составила 20,5 млн. КОЕ, в августе - 19,6 млн. КОЕ. В июле В. subtilis штамм 9 способствовал увеличению численности олигоазофилов в 1,5 раза (табп. 4).

В сентябре наблюдалось сокращение распространения этой группы микроорганизмов. Численность олигоазофилов под воздействием штаммов В. subtilis 7, 9 и 20 составила соответственно 2,3; 1,9 и 15,6 млн. КОЕ.

Таким образом, В. subtilis штамм 9 способствует увеличению численности олигоазофилов.

Исследования показали, что в июле 2005 г. В. subtilis 7, 9 и 20 способствовали увеличению численности азотфиксаторов на 1,3; 1,8 и 1,9 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. К концу периода вегетации отмечено повышение их численности на 0,2-2,7 млн. КОЕ.

Таким образом, в большинстве случаев внесенные в почву штаммы В. БиЬННэ 7, 9 и 20 способствовали развитию диазотрофов, а общая численность азотфиксаторов была высокой только в середине вегетации. Большое количество клеток диазотрофов указывает на то, что почва под сахарной свеклой является хорошо окультуренной, так как они могут служить индикатором агрономически ценных качеств почвы (Туев, 1989).

Фосфор является одним из важных биогенных элементов, ускоряющий развитие сельскохозяйственных культур и обеспечивающий более раннее их созревание. Фосфобактерии трансформируют органофосфаты до форм, доступных для растений.

В июле 2004 г. численность фосфобактерий в почве составила 0,01 млн, КОЕ в 1 г а. с. п. В. виЬШЬ штамм 7 способствовал росту численности фосфобактерий до 0,21 млн. КОЕ в 1 г а. с. п. пахотного горизонта. Штаммы 9 и 20 не оказали достоверное влияние на численность фосфобактерий.

В 2005 г. В. виЫПю штаммы 7, 9 и 20 способствовали увеличению численности фосфобактерий в середине и в конце вегетации. В результате их численность увеличилась соответственно в 1,4; 2,4 и 2,9 раза (контроль - 0,7 млн, КОЕ) (табл. 4).

Таблица 4 - Влияние Bacillus subtilis на численность диазотрофов, олигоазофилов и фосфобактерий, млн. КОЕ в 1 г а. с. п. (2005 г.)

Вариант Диазотрофы Олигоазофилы Фосфобактерии

июль сент. июль сент. июль сент.

Контроль 1,0 0,7 20,5 19,6 0,9 0,7

В. subtilis 7 (2*105 клеток) 2,3 !Д 17,5 2,3 1,1 1,0

В. subtilis 9 (2x105 клеток) 2,8 0,9 31,8 1,9 1,8 U7

В. subtilis 20 (2x105 клеток) 2,9 3,4 22,3 15,6 2,7 2,0

HCPos 1,4 4,1 0,2

Таким образом, дополнительное внесение аборигенных штаммов В. буЬ-Шгс в почву способствовало повышению общей численности этого вида. Участвуя в регуляторных функциях МСО, штаммы В. зиЫШз способствовали снижению численности почвенных микромицетов, увеличению численности микроорганизмов, участвующих в процессах синтеза-распада гумуса, фосфобактерий. Аборигенные штаммы В. БиЫШв не оказали ингибиругащего влияния на другие таксономические группы микроорганизмов МСО почвы.

Влияние аборигенных штаммов Bacillus subtiHs на продуктивность сахарной свеклы

Использование аборигенных штаммов В. siibtilis - естественных антагонистов почвенных микромицетов-фитопатогенов способствует оптимизации фитосанитарного состояния агробиоценоза, а следовательно, и снижению численности микроорганизмов-фитопатогенов возбудителей болезней сахарной свеклы. С конечной продуктивностью культуры связано накопление массы сахарной свеклы в начальный период (Зубенко, 1979).

Результаты наших наблюдений показали, что штаммы Bacillus subtilis 7, 9 и 20 способствовали повышению динамики появления всходов сахарной свеклы: в 2004 г. - на 36,8 и 29,4 %, в 2005 г. - на 20 %. Отмечено увеличение средней массы 100 растений: в 2004 г. штамм 7 - на 4,1%, 9 - на 24% и 20 - на 9,8%, а в 2005 г. соответственно - на 12, 13 и 29%.

Наблюдения за ростом и развитием сахарной свеклы показали, что внесение в почву аборигенных штаммов В. subtilis способствовало снижению распространенности корнееда. В 2004 г. (контроль 22 %) штамм 7, 9 и 20 - на 6,4, 9,7 и 1,2 %, а в 2005 г. (контроль 10 %) соответственно на 9, 8 и 7 % (абсолютных).

В 2004 г. на контроле урожайность составила 30,6 т/га (табл. 5). В. subtilis 7 при нагрузке 2х IО4 клеток в 1 г а. с. п. способствовала увеличению урожайности корнеплодов до 36,2 т/га, что на 5,6 т больше контроля.

Таблица 5 - Влияние Bacillus subtilis на продуктивность сахарной свеклы (2004 г.)

Вариант Урожайность Сахаристость Сбор сахара

т/га ± d % ± d т/га ±d

Контроль 30,6 16,8 5,2

В. виЬННв 7 (2x101 клеток) 32,9 2,3 16,5 -0,3 5,4 0,2

В. виЫШэ 7 (2x104 клеток) 36,2 5,6 16,5 -0,3 5,9 0,7

В. БиЫШэ 9 (2хЮ4 клеток) 28,9 -1,7 15,8 -1,0 4,6 -0,6

В. виЫШэ 9 (2x105 клеток) 32,4 1,8 16,4 -0,4 5,3 0,1

В. вцЫНЬ 20 (2х 104 клеток) 31,1 0,5 16,1 -0,7 5,0 -0,2

В. виЫШэ 20 (2хЮ5 клеток) 33,2 2,6 16,6 -0,2 5,5 0,3

НСР05 1,2 0,7

Отмечено, что внесение в почву В. виЫШз штамм 9 при нагрузке 2х105 клеток в 1 га. с. п. способствовало достоверному увеличению урожайности на 1,8 т/га. Штамм 20 при нагрузке 2х 105 клеток в 1 г а. с. п. способствовал увеличению урожайности корнеплодов на 2,6 т/га. В. виЬИПв штаммы 7, 9 и 20 не оказали существенного влияния на сахаристость. Использование В. виЫПЬ штамм 7 способствовало увеличению выхода сахара на 0,7 тонны.

В 2005 г. на контроле урожайность составила 22,9 т/га. При внесении в почву аборигенных В. виЫШв наблюдалась тенденция увеличения биологической урожайности корнеплодов сахарной свеклы. В. виЫШз штамм 7 при на-

грузке 2x105 клеток в 1 г а. с. п. пахотного горизонта способствовал увеличению урожайности корнеплодов на 4,7 т/га, а сбор сахара с гектара - на 1 т/га (табл. 6). Вместе с этим повысилась и сахаристость корнеплодов на 0,4 %.

Таблица б - Влияние Bacillus subtilis на продуктивность сахарной свеклы (2005 г.)

Вариант Урожайность Сахаристость Выход сахара

т/га ± d % ± d т/га ± d

Контроль 22,9 19,1 4,4

В. БиЫШв 7 (2х 104 клеток) 26,6 3,7 19,4 0,3 5,2 0,8

В. БиЫШв 7 (2x105 клеток) 27,6 4,7 19,5 0,4 5,4 1,0

В. виЫШз 9 (2х 103 клеток) 27,5 4,6 19,4 0,2 5,3 0,9

В. виЫШБ 9 (2x104 клеток) 27,9 5,0 19,2 0,1 5,4 1,0

В. виЫШБ 9 (2х105 клеток) 23,5 0,6 18,9 0,2 4,4 0,0

В. зиЬиПэ 20 (2x103 клеток) 25,1 2,2 19,3 0,2 4,8 0,4

В. вцЫМв 20 (2x104 клеток) 22,6 0,3 19,2 0,1 4,3 -0,1

В. БиЫМБ 20 (2х Ю5 клеток) 23,5 0,6 19,2 0,1 4,5 0,1

НСР„5 2,7 нет

Штамм 9 при нагрузке 2хЮ3 и 2*Ю4 клеток на 1 г а. с. п. увеличил урожайность на 4,6 и 5,0 т/га, сбор сахара - на 0,9 и 1,0 тонну. Штамм 20 достоверного влияния на урожайность не оказал.

Таким образом, внесение в почву аборигенных штаммов Bacillus subtilis 7, 9 и 20 способствовало повышению урожайности соответственно на 18, 22 и 8%. Сбор сахара при этом увеличился на 0,7-1,0 т/га. Такое повышение урожайности сахарной свеклы связано с увеличением в почве численности Bacillus subtilis, которые, оптимизировав соотношение микроорганизмов в МСО почвы, на начальных этапах развития проростков сахарной свеклы способствовали снижению распространенности корнееда и увеличению длины корешка и массы 100 растений.

Экономическая и энергетическая эффективность применения аборигенных штаммов В. subtilis в посевах сахарной свеклы

Технологический процесс сельскохозяйственного производства продукции оценивается системой показателей, сравнение которых часто бывает невозможным из-за разных единиц измерения. Более надежная и объективная оценка агротехнических мероприятий проводится по единым энергетическим критериям (Зезюков, Дедов, Придворев, 1993).

Анализ полученных данных показал, что применение В. subtilis штаммов 7, 9 и 20 в производстве сахарной свеклы является эффективным.

На контроле коэффициент энергетической эффективности составил 1,7. Внесение в почву аборигенных штаммов В. subtilis 7 и 9 увеличило энергетические затраты, но повышение энергоемкости полученной продукции до 96,6

и 97,6 ГДж/га повлияло на конечный коэффициент энергетической эффективности до значения 2,0. При использовании штамма 20 энергетический коэффициент отмечен на уровне 1,8.

Анализ материальной стороны изучаемой технологии возделывания сахарной свеклы (по ценам 2008 г.) показал, что самый высокий уровень рентабельности отмечен при использовании В. subtilis штамм 7: дополнительный чистый доход составил 5491,9 руб./га, а при использовании в процессе производства сахарной свеклы В. subtilis 9 и 20 - соответственно 1741,9 и 1679,4 руб./га.

Таким образом, внесение в почву аборигенных штаммов В. subtilis является экономически выгодным и энергетически оправданным.

ВЫВОДЫ

1. Установлена антагонистическая активность аборигенных В. subtilis штаммов 7,9 и 20 по отношению к почвенным микромицетам - фитопатогенам: Fusarium oxysporum, Fusarium solani, Phoma betae, Pythium ultimum, Pythium de Barianym и Alternaria sp.

2. B. subtilis штаммы 7, 9 и 20 подавляют семенную инфекцию. Штамм 7 способствовал снижению распространенности корнееда на 51,5 % (Р одп. 47) и 44% (РМС 70); штамм 9 - на 43 % и 78 %; штамм 20 - на 50 % и 42 %. Выявлен рост стимулирующий эффект В. subtilis: штамм 7 увеличил длину корешка на 16 %, штамм 9 - на 8 % (Р одн. 47), штамм 20 увеличил всхожесть семян РМС 70 на 22 % и длину корешка на 5 %.

3. Аборигенные штаммы В. subtilis при высеве в почву семян сахарной свеклы, необработанных фунгицидами, снижают распространенность корнееда: штамм 7 - на 21%, штамм 9 - на 28 %, штамм 20 - на 37 %.

4. Внесение в почву аборигенных штаммов Bacillus subtilis 7, 9 и 20 способствует увеличению численности вида в 2004 году соответственно в 1,3; 3,7 и 2,2 раза, в 2005 году соответственно в 4, 7 и 10 раз, сохранению и развитию его в почве на протяжении всего вегетационного периода.

5. Аборигенные штаммы Bacillus subtilis 7, 9 и 20 способствуют снижению общего количества микромицетов в почве соответственно на 37, 35 и 59 %, что способствовало снижению распространенности корнееда на 6-9, 8-10 и 7 % абсолютных (контроль - 10-22%). Это подтверждается снижением активности инвертазы в начале вегетации, свидетельствующей о сокращении численности почвенных микромицетов и их активности.

6. Внесенные в почву аборигенные В. subtilis штаммы 7, 9 и 20 не подавляют развитие эколого-трофических групп микроорганизмов и бактерий. Отмечено увеличение численности микроорганизмов, формирующих эффективное плодородие: под действием штамма 9 численность олигоазофилов, к которым относятся и диазотрофы, увеличилась на 55% и 80 %, штамма 20 - на 9 и 90 %. В. subtilis штаммы 7, 9 и 20 способствовали увеличению численности фосфо-бактерий соответственно в 21; 2-14 и 3-14 раз.

7. Ферменты полифенолоксидаза и пероксидаза катализируют процессы синтеза-распада гумуса. Установлено, что В. subtilis штамм 9 несколько активи-

зировал процесс гумусообразования в июле. Штамм 7 в начале вегетации снижал активность этого процесса, а к концу - усиливал его. В результате сохранилось определенное равновесие процесса свойственное почве.

8. В. subtilis 7, 9 и 20 способствуют ускорению динамики появления всходов сахарной свеклы соответственно на 25-58%, 13-42% и 25 %. Аборигенные штаммы В. subtilis активизируют ростовые процессы сахарной свеклы на начальных этапах онтогенеза: масса 100 растений под действием штамма 7 увеличилась на4-11%, штамма9-на 19-21%.

9. Эффективное действие штаммов 7 и 9 на начальных этапах развития сахарной свеклы способствовало увеличению урожайности корнеплодов: на 4,7 т/га и 5,6 т/га, при этом сбор сахара увеличился на 0,7-1,0 т/га.

10. Внесение в почву аборигенных штаммов В. subtilis 7, 9 и 20 является экономически эффективным и энергетически оправданным. Дополнительно чистый доход составит соответственно: 5491,9 руб./га, 1741,9 руб./га и 1679,4 руб./га. Энергетическая эффективность при производстве сахарной свеклы повысилась на 17,6 %.

Практические рекомендации

Для сохранения и повышения эффективного и потенциального плодородия почвы, снижения распространенности заболевания корневой системы н увеличения продуктивности сахарной свеклы рекомендуется вносить бактериальный раствор на основе аборигенных штаммов В. subtilis 7, 9 и 20 под предпосевную культивацию почвы. Норма расхода рабочей жидкости 200 л/га, норма расхода В. subtilis 20 г/га.

СПИСОК СТАТЕЙ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Безлер Н.В. Использование аборигенного штамма Bacillus subtilis на черноземе выщелоченном при возделывании ячменя / Н.В. Безлер, Е.В. Трошева// Мат. Международ, науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения основателя Воронежской школы почвоведов П.Г. Адерихина, «Черноземы Центральной России: генезис, география, эволюция», 25-28 мая 2004 г. - Воронеж, 2004. - С. 333 -334.

2. Трошева Е.В. Влияние внесения в почву аборигенных штаммов Bacillus subtilis на микробоценоз чернозема выщелоченного / Е.В. Трошева // Мат. межрегиональной науч.-практ. конф. молодых ученых «Вклад молодых ученых в решение проблем аграрной пауки», 12-13 мая 2005 г. Ч. 2. - Воронеж: ФГОУ ВПО ВГАУ им. К.Д. Глинки, 2005.-С. 129- 131.

3. Безлер Н.В. Взаимодействие аборигенных штаммов Bacillus subtilis с микро-боценозом основных культур свекловичного севооборота / Н.В. Безлер, Е.В. Трошева, М.А. Сумская // Мат. 111 Всерос. науч.-практ. конф. «Агротехнический метод защиты растений ог вредных организмов», 14-18 июня 2005 г. -Краснодар, 2005. - С. 165-166.

4. Безлер Н.В. Взаимодействие внесенных в почву штаммов Bacillus subtilis с микробным сообществом чернозема выщелоченного / Н.В. Безлер, Е.В.

Трошева, М.А. Сумская // Мат. Всерос. науч. конф., посвященной 70-летию кафедры почвоведения и агрохимии Воронежского гос. ун-та. «Черноземы России: Экологическое состояние и современные почвенные процессы», 2528 сентября 2006 г. - Воронеж, 2006. - С. 260-263.

5. Безлер Н.В. Проявление антагонистической активности у аборигенных штаммов Bacillus subtilis чернозема выщелоченного и использование их в борьбе с корнеедом сахарной свеклы / Н.В. Безлер, Е.В. Трошева, М.А. Сумская // Мат. Международ, науч.-практ. конф. «Технология создания биологических средств защиты растений на основе энтомофагов, энтомопатогенов, микробов-антагонистов и применения их в открытом и закрытом грунтах»: Сборник биологическая защита растений - основы стабилизации агроэкоси-стем. - Вып. 4. - Краснодар. - 2006. - С. 227-230.

6. Безлер Н.В. Роль бактерий в борьбе с корнеедом сахарной свеклы / Н.В. Безлер, Е.В. Трошева// Защита и карантин растений. - № 5. - 2007. - С. 19-20.

Подписано в печать 16.10.2009 г. Формат 60x84 1/16. Гарнитура «Times New Roman». Печать офсетная. Бумага офсетная. Объем 1,0 п.л. Тираж 100 экз. Заказ №783.

Отпечатано в полном соответствии с качеством предоставленного оригинал-макета.

Типография ФГОУ ВПО ВГАУ 394087, г. Воронеж, ул. Мичурина, 1 Телефон (4732) 53-77-28

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Грошева, Елена Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. МИКРОБНОЕ СООБЩЕСТВО ПОЧВЫ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРЕПАРАТОВ В ЗЕМЛЕДЕЛИИ.

1.1. Структура микробного сообщества чернозёма выщелоченного свекловичных севооборотов

1.2. Влияние агротехники возделывания сельскохозяйственных культур на структуру микробного сообщества почв.1.

1.3. Химические и биологические методы защиты растений.

1.4. Явление антагонизма у представителей микробного сообщества почвы.

1.5.Использование микробиологических препаратов в растениеводстве.

Глава И. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ПОЛЕВЫХ И

ЛАБОРАТОРНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1.Почвенно-климатическая характеристика места проведения работ.

2.2. Метеорологические условия в годы проведения исследований.

2.3.Методы проведения полевых и лабораторных исследований.

Глава III. ВЛИЯНИЕ АБОРИГЕННЫХ ШТАММОВ BACILLUS SUBTILIS

НА ВОЗБУДИТЕЛЕЙ КОРНЕЕДА САХАРНОЙ СВЕКЛЫ.

3.1. Антагонистическая активность штаммов Bacillus subtilis по отношению к возбудителям заболеваний сахарной свёклы.

3.2. Влияние Bacillus subtilis на семенную инфекцию и проростки сахарной свёклы.

3.3. Влияние внесения в почву аборигенных штаммов Bacillus subtilis на распространённость и степень поражения корнеедом проростков сахарной свёклы в микрополевом опыте.

3.3.1. Влияние аборигенных штаммов Bacillus subtilis на динамику появления всходов, распространенность и степень поражения корнеедом проростков сахарной свёклы (микрополевой опыт).

3.4. Воздействие Bacillus subtilis штаммов 7, 9 и 20 на основные заболевания корнеплодов сахарной свёклы.

Глава IV. ВЛИЯНИЕ АБОРИГЕННЫХ BACILLUS SUBTILIS НА МИКРОБНОЕ СООБЩЕСТВО ЧЕРНОЗЕМА ВЫЩЕЛОЧЕННОГО.

4.1. Изменение численности аборигенных штаммов Bacillus subtilis в результате дополнительного их внесения в почву.

4.2. Bacillus subtilis и микробное сообщество чернозёма выщелоченного.

4.2.1. Изменение численности микроорганизмов, участвующих в трансформации сложных полимерных соединений, под воздействием Bacillus subtilis.

4.2.2. Изменение численности микроорганизмов, участвующих в минерализации гумуса под влиянием аборигенных штаммов Bacillus subtilis.

4.2.3. Взаимодействие штаммов Bacillus subtilis с микроорганизмами, участвующими в процессах гумификации.

4.2.4. Воздействие аборигенных штаммов Bacillus subtilis на динамику численности микроорганизмов, участвующих в формировании эффективного плодородия почвы.

4.3. Изменение ферментативной активности почвы в результате внесения аборигенных штаммов Bacillus subtilis в почву.

Глава V. ВЛИЯНИЕ АБОРИГЕННЫХ ШТАММОВ BACILLUS SUBTILIS

НА ПРОДУКТИВНОСТЬ САХАРНОЙ СВЁКЛЫ.

5.1. Влияние внесения в почву аборигенных Bacillus subtilis штаммов

7, 9 и 20 на динамику появления всходов, пораженность проростков сахарной свёклы корнеедом и массу 100 растений.

5.2. Влияние аборигенных штаммов Bacillus subtilis на продуктивность сахарной свёклы.

Глава VI. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ АБОРИГЕННЫХ ШТАММОВ BACILLUS SUBTILIS

В ПОСЕВАХ САХАРНОЙ СВЁКЛЫ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние аборигенных штаммов Bacillus subtilis на микробоценоз чернозема выщелоченного и продуктивность сахарной свеклы"

Актуальность темы. Важной проблемой свекловодства является повышение продуктивности культуры при сохранении плодородия почвы. Это обусловлено постоянно меняющимися условиями ее возделывания и участившимися за последнее время эпифитотиями заболеваний корневой системы сахарной свёклы. До настоящего времени экономически значимым приемом борьбы с болезнями грибной этиологии является использование фунгицидов. Однако, воздействуя на микробное сообщество почвы, они вносят существенные изменения в его структуру (Красильников, 1958; Пожар, 1979; Емцев, 2005). В результате снижается эффективное и потенциальное плодородие почвы, что сказывается на продуктивности культур севооборота.

В технологии возделывания сахарной свёклы для получения экологически безопасной продукции и нормального функционирования микробного сообщества почвы, определяющего её эффективное и потенциальное плодородие, восстановления естественных механизмов регуляции фитосанитарно-го состояния посевов необходимо использовать биологические способы борьбы с болезнями.

На современном этапе развития сельского хозяйства перспективным направлением в борьбе с заболеваниями сельскохозяйственных растений является использование микробиологических препаратов на основе штаммов микроорганизмов-антагонистов почвенных патогенов (Возняковская, 1969; Архипченко, 1996; Комаровская, 1997; Лобанок, 2001; Ярошенко, 2001; Березина, 2005; Кандыбин, 2005; Ткачева, 2005).

Известно, что в каждой климатической зоне функционируют в микробном сообществе различных почв аборигенные штаммы микроорганизмов-антагонистов, адаптированные к природным условиям места обитания. У многих видов рода Bacillus установлено продуцирование в почву физиологически активных веществ (ФАВ).

В связи с этим разработка методов борьбы с заболеваниями корневой системы сахарной свёклы и повышения её продуктивности с использованием эффективных аборигенных штаммов микроорганизмов - естественных антагонистов фитопатогенов на основе Bacillus subtilis актуальна.

Цель исследований — повысить продуктивность сахарной свёклы за счет восстановления численности эффективных аборигенных штаммов Bacillus subtilis (В. subtilis) - антагонистов микромицетов возбудителей корнееда, стабилизировать жизнедеятельность и соотношение агрономически ценной микрофлоры, определяющей формирование плодородия почвы.

Задачи исследований:

- выделить в чистую культуру аборигенные для ЦЧЗ штаммы В. subtilis;

- установить их антагонистическую активность по отношению к основным возбудителям корнееда сахарной свёклы в лабораторных условиях;

- определить влияние штаммов В. subtilis на семенную инфекцию, а также на развитие проростков сахарной свёклы;

- выявить влияние штаммов В. subtilis на динамику численности эколо-го-трофических и таксономических групп микроорганизмов в почве;

- определить эффективность использования штаммов В. subtilis в борьбе с корнеедом проростков при внесении в почву под сахарную свёклу;

- выявить влияние штаммов В. subtilis на продуктивность сахарной свёклы;

- определить энергетическую и экономическую эффективность использования штаммов В. subtilis.

Новизна работы. Впервые из чернозёма выщелоченного выделены новые аборигенные штаммы В. subtilis, обладающие антагонистической активностью по отношению к возбудителям болезней проростков сахарной свёклы (Fusarium oxysporum, Fusarium solani, Phoma betae, Pythium ultimum, Pythium de Barianum и Alternaría sp.). Установлено, что при внесении в почву они способствуют увеличению численности вида в 2 - 10 раз на протяжении всего вегетационного периода. В полевых опытах подтверждено, что аборигенные штаммы В. subtilis снижают численность почвенных микромицетов в среднем на 35%, стабилизируют и увеличивают численность эко лого-трофических групп микроорганизмов, определяющих эффективное и потенциальное плодородие почвы: численность диазотрофов - с 1,0 до 2,9 млн. КОЕ, фосфобактерий - с 0,9 до 2,7 млн. КОЕ, зимогенной микрофлоры, участвующей в синтезе гумуса, - с 1,8 до 8,3 млн. КОЕ в 1 г абсолютно сухой почвы (а. с. п.), что имеет теоретическое значение в понимании естественных механизмов регуляции микробного сообщества почвы (МСО). Впервые установлено положительное стимулирующее действие В. subtilis на рост и развитие сахарной свёклы: масса проростков - на 0,5-0,9 г, длина корешка — на 2-16 мм. Выявлено, что штаммы 7, 9 и 20 способствуют повышению урожайности корнеплодов в среднем на 11-21 %. Установлена энергетическая целесообразность применения Bacillus subtilis.

Практическая значимость. Выделенные аборигенные штаммы Bacillus subtilis 7, 9 и 20 позволяют повысить урожайность сахарной свёклы за счет оптимизации фитосанитарного состояния агроценозов, снижения пораженности растений болезнями корневой системы и сокращения фунги-цидной нагрузки на почву.

Положения, выносимые на защиту

1. Выделенные из чернозёма выщелоченного аборигенные штаммы Bacillus subtilis №№ 7, 9 и 20 проявляют антагонистическую активность по отношению к почвенным микромицетам, возбудителям корнееда сахарной свёклы Fusarium oxysporum, Fusarium solani, Phoma betae, Pythium ultimum, Pythium de Barianum и Alternaría sp., снижают распространённость заболевания и оказывают ростостимулирующее действие на сахарную свеклу.

2. Штаммы В. subtilis при внесении в почву увеличивают численность вида: штамм 7 - в 1,3-4 раза, штамм 9 - в 2,7-7 раз, штамм 20 - в 2,2-10 раз; сохраняют активность на протяжении всего вегетационного периода и снижают общую численность почвенных микромицетов. Вместе с тем аборигенные штаммы В. бцЫШб стабилизируют и увеличивают численность эколого-трофических групп микроорганизмов, определяющих эффективное и потенциальное плодородие почвы.

3. Аборигенные штаммы В. БиЫШБ способствуют формированию более здоровых корнеплодов и повышают их урожайность (штамм 7 - на 5,6 т/га, 9 - на 5,0 т/га, 20 — на 2,6 т/га), что подтверждается данными расчета экономической и энергетической эффективности.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на научно-практической конференции молодых ученых и специалистов во ВГАУ имени К.Д. Глинки (2005 г., вручен диплом за лучший доклад), на заседаниях Ученого совета ВНИИСС (2003-2005 гг.). По теме диссертации опубликовано 6 статей, в том числе 1 в реферируемом издании «Защита и карантин растений».

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, выводов, практических рекомендаций и списка использованной литературы, включающего 250 наименований, из них 19 на иностранном языке, и приложения. Работа изложена на 141 странице компьютерного текста, содержит 24 таблицы и 12 рисунков. Приложение содержит 6 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Растениеводство", Грошева, Елена Викторовна

выводы

1. Установлена антагонистическая активность аборигенных В. subtilis штаммов 7, 9 и 20 по отношению к почвенным микромицетам - фитопатоге-нам: Fusarium oxysporum, Fusarium solani, Phoma betae, Pythium ultimum, Pythium de Barianum и Alternaria sp.

2. B. subtilis штаммы 7, 9 и 20 подавляют семенную инфекцию. Штамм 7 способствовал снижению распространённости корнееда на 51,5 % (Р одн. 47) и 44 % (РМС 70); штамм 9 - на 43 % и 78 %; штамм 20 - на 50 % и 42 %. Выявлен ростостимулирующий эффект В. subtilis: штамм 7 увеличил длину корешка на 16 %, штамм 9 - на 8 % (Р одн. 47), штамм 20 увеличил всхожесть семян РМС 70 на 22 % и длину корешка на 5 %.

3. Аборигенные штаммы В. subtilis при высеве в почву семян сахарной свёклы, необработанных фунгицидами, снижают распространённость корнееда: штамм 7 - на 21 %, штамм 9 - на 28 %, штамм 20 - на 37 %.

4. Внесение в почву аборигенных штаммов Bacillus subtilis 7, 9 и 20 способствует увеличению численности вида в 2004 г. соответственно в 1,3; 3,7 п 2,2 раза, в 2005 г. соответственно в 4, 7 и 10 раз, сохранению и развитию его в почве на протяжении всего вегетационного периода.

5. Аборигенные штаммы Bacillus subtilis 7, 9 и 20 способствуют снижению общего количества микромицетов в почве соответственно на 37, 35 и 59 %, что способствовало снижению распространённости корнееда на 6-9, 8-10 и 7 % абсолютных (контроль - 10-22 %). Это подтверждается снижением активности инвертазы в начале вегетации, свидетельствующей о сокращении численности почвенных микромицетов и их активности.

6. Внесенные в почву аборигенные В. subtilis штаммы 7, 9 и 20 не подавляют развитие эколого-трофических групп микроорганизмов и бактерий. Отмечено увеличение численности микроорганизмов, формирующих эффективное плодородие: под действием штамма 9 численность олигоазофилов, к которым относятся и диазотрофы, увеличилась на 55 % и 80 %, штамма

20 - на 9 и 90 %. В. БиЫШэ штаммы 7, 9 н 20 способствовали увеличению численности фосфобактерий соответственно в21;2-14иЗ-14 раз.

7. Ферменты полифенолоксидаза и пероксидаза катализируют процессы синтеза-распада гумуса. Установлено, что В. зиЫШб штамм 9 несколько активизировал процесс гумусообразования в июле. Штамм 7 в начале вегетации снижал активность этого процесса, а к концу - усиливал его. В результате сохранилось определенное равновесие процесса свойственное почве.

8. В. БиЫШБ 7, 9 и 20 способствуют ускорению динамики появления всходов сахарной свёклы соответственно на 25-58 %, 13-42 % и 25 %. Аборигенные штаммы В. биЫШз активизируют ростовые процессы сахарной свёклы на начальных этапах онтогенеза: масса 100 растений под действием штамма 7 увеличилась на 4-11 %, штамма 9 - на 19-21 %.

9. Эффективное действие штаммов 7 и 9 на начальных этапах развития сахарной свёклы способствовало увеличению урожайности корнеплодов: па 4,7 т/га и 5,6 т/га, при этом сбор сахара увеличился на 0,7-1,0 т/га.

10. Внесение в почву аборигенных штаммов В. виЫШв 7, 9 и 20 является экономически эффективным и энергетически оправданным. Дополнительно чистый доход составит соответственно: 5491,9 руб./га, 1741,9 руб./га и 1679,4 руб./га. Энергетическая эффективность при производстве сахарной свёклы повысилась на 17,6 %.

Практические рекомендации

Для сохранения и повышения эффективного и потенциального плодородия почвы, снижения распространённости заболевания корневой системы и увеличения продуктивности сахарной свёклы рекомендуется вносить бактериальный раствор на основе аборигенных штаммов В. виЫШз 7, 9 и 20 под предпосевную культивацию почвы. Норма расхода рабочей жидкости 200 л/га, норма расхода В. БиЫШв 20 г/га.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Грошева, Елена Викторовна, Рамонь

1. Адерихин П.Г. Почвы Воронежской области, их генезис, свойства и краткая агропроизводственная характеристика / П.Г. Адерихин. Воронеж, 1963.-342 с.

2. Александрова И.В. Об использовании гумусовых веществ микроорганизмами /И.В. Александрова // Почвоведение. 1953. - №6. - С. 23 - 30.

3. Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. /Л.IT. Александрова. Л.: Наука, 1980. - 287 с.

4. Алехин В.Т. Применение биологических средств защиты растений в Воронежской области /В.Т. Алехин, Е.А. Яценко //Воронежский агровестник. -2005. -№ i. С.25-26.

5. Андреюк Е.И. Почвенные микроорганизмы и интенсивное землепользование /Е.И. Андреюк, Г.А. Иутинская. Киев: Наукова думка, 1988. -192 с.

6. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования /Т.В. Арцстовская. Л.: Наука, 1980. - 187 с.

7. Архипченко И.А. Биоудобрение бамил /И.А. Архипченко, М.М. Овчаренко //Химия в сельском хозяйстве. 1996. - № 6. - С. 5 - 6.

8. Архипченко И.А. Производство и применение микробного гранулированного удобрения бамил / И.А. Архипченко // Докл. рос. академии с.-х. наук. 1996. -№ 2. - С. 32-34.

9. Бабьева И.П. Практическое руководство по биологии почв. / И.П. Бабьева, Н.С. Агре. М.: Изд-во Московского ун-та, 1971. - 138 с.

10. Бабьева И.П. Биология почв / И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. М.: Изд-^о Моск. университета, 1983. - 248 с.

11. Барболина Н.И. Влияние бамила на фитопатогенные микроорганизмы // Докл. рос. академии с.-х. наук. 1996. - № 2. - С. 34-35.

12. Билай В.И. Биология целлюлозоразрушающих грибов / В.И. Билай // Проблемы биоконверсии растительного сырья. М.: Наука, 1986. -С. 6-30.

13. Билай В.И. Фузарии /В.И. Билай. Киев: Наукова думка, 1977. 443 с.

14. Билай В.И. Основы общей микологии /В.И. Билай. Киев: Высшая школа, 1989. 392 с.

15. Биологизация и адаптивная интенсификация земледелия в Центральном Черноземье / Под ред. B.C. Шевченко, В.А. Федотова. Воронеж: ВГАУ, 2000.-306 с.

16. Вавилов П.П. Растениеводство /П.П. Вавилов, В.В. Гриценко. М.: Колос, 1979.-519 с.

17. Великанов Л.Л. Экологичекие проблемы защиты растений от болезней /Л.Л. Великанов, И.И. Сидорова //Итоги науки и техники. Серия: Защиты растений. Т. 6. - М.: ВИНИТИ, 1988. - 143 с.

18. Верзилина Н.Д. Экологическая роль фитоценозов в сукцессиях почвенных микроорганизмов /Н.Д. Верзилина // Проблемы интродукции и экологии Центр. Черноземья / Воронеж: ВГУ, 1997. С. 118-122.

19. Виноградова К.А. Анализ межпопуляционных взаимодействий почвенных грибов и актиномицетов /К.А. Виноградова, Т.С. Шаркова, A.B. Александровна и др. //Микология и фитопатология. 2005. - Т. 39, вып. 3,-С. 28-40.

20. Виноградский С.Н. Микробиология почвы /С.Н. Виноградский. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 792 с.

21. Возняковская Ю.М. Микрофлора растений и урожай /Ю.М. Возняковская.- Л.: «Колос», 1969. 240 с.

22. Возняковская Ю.М. Оценка биологического состояния южного черноземапод разными севооборотами /Ю.М. Возняковская, Ю.Ф. Курдюкова, Ж.П. Попова //Почвоведение. 1996. - №9. - С. 1107 - 1111.

23. Войнова-Райкова Ж. Микроорганизмы и плодородие /Ж. Войнова-Райкова, В. Ранков. М.: Агропромиздат, 1986. - 119 с.

24. Вредители и болезни сахарной свеклы /под ред. Мельник А.И., Саблук В.Т. Делепланк: Мэзон-Лаффитт, 1993. - С. 68 -69.

25. Галстян А.Ш. Активность ферментов как показатель, характеризующий почвенные типы /А.Ш. Галстян, Т.С. Татевосян // Физ. хим. биол. и ми-неролог. почв Арм. ССР: Доклад VIII Международ, конф. почвовед. -Москва: Изд.: Наука, 1964. С. 266-273.

26. Гельцер Ф.Ю. Микроорганизмы в сельском хозяйстве /Ф.Ю. Гельцер. -М.: Сельхозгиз, 1946. 38 с.

27. Горленко М.В. Сельскохозяйственная фитопатология /М.В. Горленко. -М.: Высшая школа, 1968. 434 с.

28. ГОСТ 22617.2 94. Семена сахарной свеклы. Методы определения всхожести, одноростковости и доброкачественности. — Межгосударственный совет по стандартизации, метрологии и сертификации. Минск. - 1996. -26 с.

29. Грушевой С.Е. Сельскохозяйственная фитопатология /С.Е. Грушевой. -М.: Колос, 1965.-447 с.

30. Гузь А.Л. Изучение фунгицидной и ростстимулирующей активности обработки семян озимой пшеницы биопрепаратами и биологически активными веществами на слитых черноземах республики Адыгея /А.Л. Гузь: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук., Краснодар, 2002. 26 с.

31. Девятова Т.А. Ферментативная активность черноземов ЦЧЗ /Т.А. Девятова // Тез. докл. 2-ой Съезд Общества почвоведов, Санкт Петербург, 27 - 30 июня 1996 г. - М., 1996. - С. 252 - 253.

32. Дедов A.B. Органическое вещество почвы и его регулирование в Центральном Черноземье / A.B. Дедов. Воронеж: ВГАУ, 1999. - 202 с.

33. Дзысюк С.А. Трансформация природных веществ и ксенобиотиков (пестицидов) почвенными анаэробными бактериями: Автореферат дисс. канд. биол. наук / С.А. Дзысюк. Москва, 1998. - 22 с.

34. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв /Т.Г. Добровольская. М.: ИКЦ «Академкнига», 2002. - 282 с.

35. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. — М.: Колос,1979.-416 с.

36. Дурынина Е.П. Почвенные фитопатогенные грибы /Е.П. Дурынина, Л.Л.

37. Великанова. М.: МГУ, 1984. - 107 с.

38. Егоров Н.С. Микробы-антагонисты и биологические методы определенияантибиотической активности. /Н.С. Егоров. Москва: Изд-во «Высшая школа», 1965.-212 с.

39. Егоров Н.С. Практикум по микробиологии / Н.С. Егоров. М.: МГУ,1976.

40. Емцев В.Т. Мир почвенных микробов / В.Т. Емцев, М.Т. Емцев. М.: Колос, 1966.- 160 с.

41. Емцев В.Т. Микробы, почва, урожай / В.Т. Емцев. М.: Колос, 1980.126 с.

42. Емцев В.Т. Микробиология / В.Т. Емцев, E.H. Мишустин. — М. Дрофа,2005. —444 с.

43. Ермохииа И.В. Влияние элементов технологии возделывания на поражение сахарной свеклы корнеедом всходов / И.В. Ермохина // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов. Краснодар, 2005.-С. 42-43.

44. Жуков Ю.П. Продуктивность озимой пшеницы при расчетных дозах удобрений и обработках биостимулятором агат-25 в Подмосковье / Ю.П. Жуков, И.С. Коршунов // Агрохимия. 1999. - №8. - С. 34-40.

45. Звягинцев Д.Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями / Д.Г. Звягинцев. —М.: Изд-во Моск. университета, 1973. 176 с.

46. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы / Д.Г. Звягинцев. М., 1987.*95 с.

47. Звягинцев Д.Г. Микроорганизмы и охрана почв / Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 206 с.

48. Звягинцев Д.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во Московского Ун-та, 1991. - 299 с.

49. Зезюков Н.И. Научные основы воспроизводства плодородия черноземов ЦЧЗ: Автореф. дисс. докт. с.-х. наук. / Н.И. Зезюков. Воронеж, 1993. -36 с.

50. Зезюков Н.И. Методические указания по расчету энергетической эффективности агротехнологий с использованием ПЭВМ / Н.И. Зезюков, А.В. Дедов, Н.И. Придворев. Воронеж, 1993. - 24 с.

51. Зубенко В.Ф. Сахарная свекла / В.Ф. Зубенко. К.: «Урожай», 1979. -416 с.

52. Ижик Н.К. Полевая всхожесть семян (биология, экология, агротехника) /Н.К. Ижик. Киев: изд-во Урожай, 1976. - 200 с.

53. Исмаилов В.Я. Биологический метод: прошлое, настоящее, будущее /В.Я.

54. Исмаилов, В.Г. Коваленков, В.Д. Надыкта // Защита и карантин растений.-2002.-№ 3. С. 13-16.

55. Казаков Е.Д. Методы оценки качества зерна / Е.Д. Казаков. М.: Изд-во

56. Агропромиздат, 1987. 215 с.

57. Калининская Т.А. Роль микробных симбиозов в фиксации азота свободноживущими микроорганизмами / Т.А. Калининская // Биологический азот и его роль в земледелии. М.: Наука, 1967. - С. 221 - 229.

58. Кандыбин Н.В. Проблемы микробиометода / Н.В. Кандыбин // Защита растений.- 1995.-№ 6.-С. 10-11.

59. Карягина JI.A. Микробиологические основы повышения плодородия почв

60. JT.A. Карягина. Минск: Наука и техника, 1983. - 181 с.

61. Ким Э.И. Влияние препарата «Байкал ЭМ 1» на урожайность и качествокартофеля и белокочанной капусты / Э.И. Ким, JI.M. Рыкова // Мат. II Междунар. науч.-практ. конф., 15-19 ноября 2001, Улан Удэ., 2002. -С. 24-25.

62. Клир Я. Использование бамила для биологической рекультивации почв Чехии / Я. Клир, Я. Ваня, П. Ружен // Докл. Рос. акад. с.-х. наук. 1996. -№2.-С. 35-37.

63. Коваленков В.Г. Современные приемы и методы биологической защиты растений как основа фитосанитарной оптимизации агроэкосистем / В.Г. Коваленков / /Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов. Краснодар, 2005. - С. 177-180.

64. Коваленков В.Г. Успех биозащиты во взаимодействии науки и практики /

65. В.Г. Коваленков // Защита растений. 2002. - № 8. - С. 18-19.

66. Кожевин П.А. Экологическая роль антибиотиков в почве / П.А. Кожевин,

67. J1.B. Кожевина, JI.B. Полянская // Экологическая роль микробных метаболитов. М.: МГУ, 1986. - С. 57-65.

68. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе / П.А. Кожевин. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 175 с.

69. Колосова Е.А. Антагонистические свойства некоторых видов аэробных спороносных бактерий /Е.А. Колосова // Мшробюл. журнал. 1968. -№ 2. - С. 18-19.

70. Комаровская Е.С. Микробное гранулированное удобрение бамил и продуктивность растений / Е.С. Комаровская, O.A. Пахнепко // II откр. гор. научн. конференция молодых ученых: Тез.докл. Пущино, 1997. -С. 174.

71. Кононова М.М. Органическое вещество почвы / М.М. Кононова. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 284 с.

72. Корниенко A.B. и др. Биологизация земледелия и экология / A.B. Корниенко, А.Т. Калинин, Н.В. Безлер // Сахарная свекла. 1997. - № 12. -С. 12-14.

73. Коробова JI.H. Влияние биологического фунгицида Бактофит на возбудителей корневой гнили и микробоценоз яровой пшеницы / JI.H. Коробова,

74. T.B. Гаврилец // Вестник защиты растений. 2006. - № 2. - С. 64-66.

75. Король И.Т. Как микроорганизмы защищают урожай / И.Т. Король. -Минск: Ураджай, 1986 . 134 с.

76. Король И.Т. Микробиологическая защита растений. М.: Колос, 1993.77 с.

77. Костин С.И. Климат Воронежской области / С.И. Костин // В кн.: Практикум по агрономической химии. Воронежская область. Ч. 1. - М.: Колос, 1968.-496 с.

78. Кочетков В.В. Биопрепараты Псевдобактерин-2 для защиты растений отширокого спектра фитопатогенов / В.В. Кочетков, А.Г. Чигалейчик, С.Б. Петрикевич, О.П. Горбунов, Н.П. Кузьмин // Химия в сельском хозяйстве. 1997.-№ 1. - С. 15-16.

79. Красильников H.A. Микроорганизмы почвы и высшие растения / H.A. Красильников. Москва: Изд-во акад. наук СССР, 1958. - 464 с.

80. Краснощеков И.М. Вредоносность корнееда сахарной свеклы / И.М. Краснощеков // Защита растений. 1973. - № 1. - С.17-18.

81. Круглов Ю.В. Микробиология почвы и проблемы устойчивого земледелия /Ю.В. Круглов// Сельскохозяйственная микробиология в Х1Х-ХХ1 веках: Тезисы всероссийской конференции 14-19 июня 2001., Санкт-Петербург., 2001. С. 27-28.

82. Кудрина Е.С. Влияние гуминовых кислот на некоторые группы почвенных микроорганизмов и их значение для этих организмов как источника питательных веществ / Е.С. Кудрина// Тр. почв, института им. В.В. Докучаева, АН СССР. Т.38. - 1951. - С. 185-253.

83. Кудряшева З.Н. Микология с основами фитопатологии / З.Н. Кудряшева.

84. Минск: Вышэйн школа, 1968. 282 с.

85. Кузин А.И. и др. Фунгицидные свойства штамма Bacillus subtilis / А.И. Кузин, П.М. Кириченко, Н.И. Кузнецова и др. // Сельскохозяйственная микробиология в Х1Х-ХХ1 веках: Тез. всерос. конференции 14-19 июня2001., Санкт-Петербург., 2001. С. 30.

86. Кураков A.B. Минеральные удобрения как фактор воздействия на микробную систему почв: Автореф. дисс. канд. биол. наук / A.B. Кураков. -М., 1983.-35 с.

87. Курдюков Ю.Ф. Оценка биологического состояния черноземов Поволжья при разных способах обработки /Ю.Ф. Курдюков, Ю.М. Возняков-ская, Ж.П. Попова и др.// Почвоведение. 1993. -№11.-С.55-58.

88. Кутовая Н.Я. Влияние возделывания культур в севообороте и бессменно на микробиологические процессы в обыкновенном черноземе /Н.Я. Кутовая, В.В. Черенков// Почвоведение. 1994. - №8. - С. 58 - 63.

89. Ю4.Лавринова В.А. Повышение стабильности и продуктивности агробиоце-ноза ярового ячменя на основании применения экологически безопасных мер борьбы с болезнями: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук / В.А. Лаврино-ва. Воронеж, 2003. - 25 с.

90. Ладонин В.Ф. Развитие земледелия, принципы и перспективы применения биопрепаратов / В.Ф. Ладонин // Агрохимический вестник. 1996. -№5.-С. 46-48.

91. Ландина М.М. Физические свойства и биологическая активность почв / М.М. Ландина. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1986. - 142 с.2001., Санкт-Петербург., 2001. С. 30.

92. Кураков A.B. Минеральные удобрения как фактор воздействия на микробную систему почв: Автореф. дисс. канд. биол. наук / A.B. Кураков. -М., 1983.-35 с.

93. Курдюков Ю.Ф. Оценка биологического состояния черноземов Поволжья при разных способах обработки /Ю.Ф. Курдюков, Ю.М. Возняков-ская, Ж.П. Попова и др.// Почвоведение. 1993. - №11. - С. 55-58.

94. Кутовая Н.Я. Влияние возделывания культур в севообороте и бессменно на микробиологические процессы в обыкновенном черноземе /Н.Я. Кутовая, В.В. Черенков// Почвоведение. 1994. - №8. - С. 58 - 63.

95. Ю4.Лавринова В.А. Повышение стабильности и продуктивности агробиоце-ноза ярового ячменя на основании применения экологически безопасных мер борьбы с болезнями: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук / В.А. Лаврино-ва. Воронеж, 2003. - 25 с.

96. Ладонин В.Ф. Развитие земледелия, принципы и перспективы применения биопрепаратов / В.Ф. Ладонин // Агрохимический вестник. 1996. -№5.-С. 46-48.

97. Ландина М.М. Физические свойства и биологическая активность почв / М.М. Ландина. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1986. - 142 с.

98. Лобков В.Т. Биоразнообразие в агроэкосистемах как фактор оптимизации биологической активности почвы / В.Т. Лобков // Почвоведение. -1999.-№6.-С. 732-737

99. Лыков A.M. Биология почвы и урожай / A.M. Лыков, А.Ф. Сафонов, 3. Тарабиши и др. // Земледелие. 1990. - №9. - С. 20 - 22.

100. Максимович А.Е. Поступление элементов корневого питания в сахарную свёклу на первых фазах роста / А.Е. Максимович // Вопросы физиологии, биохимии и анатомии сахарной свёклы: Сб. науч. тр. T.XXXV. -К, 1957.-215 с.

101. Мамилов А.Ш. Влияние различных способов обработки почвы на динамику микробной биомассы / Мамилов А.Ш. // Открытая городская научи. конф. молодых ученых г. Пущино, Пущино, 32-35 апреля 1997 г.:

102. Тез. докл. Пущино, 1997. - С. 238-239.

103. Марковская Г.К. Влияние агротехнических приемов на биологическую активность почвы / Г.К. Марковская, М.В. Коваленко // В кн.: Проблема повышения продуктивности полевых культур. Самара: Самарск. гос. с.-х. акад., 1998. - С.78 - 87.

104. Матаруева И.А. Об оценке микробиологической активности дерново-подзолистых почв / И.А. Матаруева // Почвоведение. 1998. - №1. -С. 78-87.

105. Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов (Под ред. H.A. Красильникова). М.: МГУ, 1966. - 216 с.

106. Методы почвенной микробиологии и биохимии (Под ред. Д.Г. Звягинцева).-М.: Изд. МГУ, 1991.-303 с.

107. Методы хранения коллекционных чистых культур микроорганизмов / Под ред. H.A. Красильникова, М.: Наука, 1967. 151 с.

108. Микроорганизмы и эффективное плодородие почвы (Под ред. Мишу-стинаЕ.Н.).-М.: Наука, 1961.-352 с.

109. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология / Т.Г. Мирчинк. М.: МГУ, 1988. -220 с.

110. Мишустин E.H. Микроорганизмы и плодородие почвы / E.H. Мишустин. М.: Академия наук, 1956. - 262 с.

111. Мишустин E.H. Микроорганизмы и продуктивность земледелия / E.H. Мишустин. М.: Наука, 1972. - 344 с.

112. Мишустин E.H. Ассоциации почвенных микроорганизмов / E.H. Мишустин. М.: Наука, 1975.- 105 с.

113. Мишустин E.H. Микробиология /E.H. Мишустин, В.Т. Емцев. М.:1. Колос, 1978.-352 с.

114. Мишустин E.H. Круговорот и баланс азота в системе почва-удобрение-растение-вода. М.: Наука, 1979. - 234 с.

115. Мишустин E.H. Микробиология /E.H. Мишустин, В.Т. Емцев. М.: Агропромиздат, 1987. — 368 с.

116. Муромцев Г.С. Микробиология в сельском хозяйстве /Г.С. Муромцев. М.: Знание, 1975.-64 с.

117. Муромцев Г.С. Агрономическая микробиология / Г.С. Муромцев. -Ленинград: изд-во Колос, 1976. 232 с.

118. Мухатаева К.А. Антагонистические свойства консорциума ризосферных бактериальных штаммов и обоснование регламента получения фунги-цидного биопрепарата на их основе: Автореферат дисс. канд. биол. наук / К.А. Мухатаева. Алматы, 2004. - 29 с.

119. Надежкина Е.В. Влияние ризосферных бактерий на формирование урожая зерна проса / Е.В. Надежкина, Е.Г. Сильнова // Агрохимия. 2001. -№. 6. - С. 40-43.

120. Никитин Д.И. Почвенная микробиология /Д.И. Никитин. М.: Колос,1979. 316 с.

121. Никулепко Т.Ф. Токсины фитопатогенных грибов и Pix роль в развитии болезней растений / Т.Ф. Никуленко. М.: ВНИИТЭИ-агропром, 1987. -52 с.

122. Никульников И.М. Влияние удобрений и зяблевой обработки чернозёма выщелоченного на почвенную микрофлору и продуктивность культур севооборота / И.М. Никульников, Н.В. Безлер, O.K. Боронтов // Агрохимия. 2004. - № 2. - С. 5 - 12.

123. Никульников И.М. Действие гербицидов па почвенную микрофлору в системе зяблевой обработки почвы / И.М. Никульников, Н.В. Безлер, O.K. Боронтов // Сахарная свекла. 2002. - № 11. - С. 26-28.

124. Онофраш Л.Ф. Бактерии, разлагающие органическую и минеральную часть почвы / Л.Ф Онофраш // Инст. микробиологии АН респ. Молдова. -Кишинев, 1998.-5 с.

125. Определитель бактерий Берджи / Пер. с англ.; Под ред. Дж. Хоулта, Н.Крига, П.Снита, Дж.Стейли, С.Уильямса.- Т.1. М.: Мир, 1997. -432 с.

126. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации / Д.С. Орлов. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 325 с.

127. Орловский Н.И. Основы биологии сахарной свёклы / Н.И. Орловский. -Киев: Гос. изд-во с-х литературы УССР, 1968. 302 с.

128. Павлюшин В.А. Новые препараты для комплексной защиты растений от болезней разной этиологии / В.А. Павлюшин, С.Л. Тютерев, И.И. Новикова и др. // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. -2004.-№6.-С. 17-21.

129. Панников В.Д. Почва, климат, удобрение и урожай / В.Д. Панников, В.Г. Минеев. М.: Колос, 1977. - 416 с.

130. Панченко В.Ф. Влияние климатических факторов на рост и продуктивность сахарной свёклы / В.Ф. Панченко // В кн.: Приемы улучшения качества сахарной свёклы. Киев, 1980. - С. 155 - 163.

131. Панченко Ю.В. Влияние температурных условий на скорость появления всходов и поражения их корнеедом / Ю.В. Панченко // Сахарная свёкла. -2002.-№ 5.-С. 20-21.

132. Паринкина О.М. Микробиологические аспекты уменьшения естественного плодородия почв при их сельскохозяйственном использовании / О.М. Паринкина, Н.В. Клюева // Почвоведение. 1995. - № 5. - С. 573 -581.

133. Пархоменко Т.Ю. Микробиологические биопрепараты как антагонисты фитопатогенов овощных культур / Т.Ю. Пархоменко // Сельскохозяйственная микробиология Х1Х-ХХ1 веках: Тезисы всероссийской конференции 14-19 июня 2001., Санкт-Петербург, 2001. С. 104-105.

134. Патыка В.Ф. Микробные биотехнологии в современном растениеводстве / В.Ф. Патыка // Биотехнология: состояние и перспективы развития: Материалы II Московского Междунар. конгресса, 10-14 ноября 2003 г.,

135. Москва, M.: ЗАО «ПИК «Максима», 2003. С. 219.

136. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология / В.Ф. Пересып-кин. М.: Агропромиздат, 1989. - 480 с.

137. Петров Д.Ф. Микробы на службе сельскому хозяйству / Д.Ф. Петров. М.: Колос, 1965,- 152 с.

138. Петров В.А. Свекловодство / В.А. Петров, В.Ф. Зубенко. М.: Колос, 1981.-302 с.

139. Петухов М.П. Агрохимия и система удобрений / М.П. Петухов, Е.А. Панова, Н.Х. Дудина. М.: Колос, 1979. - 392 с.

140. Пожар З.А. Корнеед / З.А. Пожар // Свекловодство. Т. 3. - Киев: Гос-сельхозиздат УССР, 1959. - С. 385-411.

141. Пожар З.А. Ограничить поражённость всходов свёклы корнеедом / З.А. Пожар, Е.И. Тищенко, Р.Ф. Пшенчук // Сахарная свёкла. 1979. - № 5. -С. 37-40.

142. Полянская Л.М. Структура комплексов почвенных микромицетов в ходе микробной сукцессии / Л.М. Полянская, Т.Г. Мирчинк. М.: Изд-во МГУ, 1986.-44 с.

143. Полянская JI.M. Микробная биомасса в почвах // Доклады АН РАН. -1995. Т. 344. - № 6. - С. 846-848.

144. Полянская JI.M. Микробная сукцессия в почве: Автореф. дисс. доктора биол. наук / JI.M. Полянская. М., 1996. - 26 с.

145. Полянская JI.M. Изменение состава микробной биомассы в почве при окультуривании / J1.M. Полянская, С.М. Лукин, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 1997. - № 2. - С. 206-212.

146. Пономарева В.В. Гумус и почвообразование /В.В. Пономарева, Т.А. Плотникова. Л.: Наука, 1980. - 264 с.

147. Попкова К.В. Общая фитопатология / К.В. Попкова. М.: Агропромиз-дат, 1989.-398 с.

148. Попов Ф.А. Перспектива использования биологических средств защиты против болезней овощных культур / Ф.А. Попов // НТИ и рынок. 1997. - №8. - С. 18-21.

149. Почвенная и сельскохозяйственная микробиология / Под ред. В.Ф. Ни-колюк, С.А. Аскарова // Материалы коиф. по с.-х. и почвенной микробиологии, 2-6 октября 1961 г., Ташкент, Т.: Изд-во Академии наук УзССР, 1963.-331 с.

150. Пошон Ж. Почвенная микробиология / Ж. Пошон, Г. де Баржак. М.: Иноиздат, 1960 315 с.

151. Прищепа Л.И. Использование биологических и биорациональных средств для защиты овощей в открытом и закрытом грунтах / Л.И. Прищепа, Н.И. Микульская // НТИ и рынок. 1997. - № 2. - С. 12-15.

152. Пшеничук Р.Ф. О биологических методах борьбы с корнеедом /Р.Ф.

153. Пшеничук И Сахарная свёкла. 1970. - №7. - С. 34-35.

154. Работнова И.Л. Общая микробиология / И.Л. Работнова. М.: Высшая школа, 1966.-271 с.

155. Родигин М.Н. Общая фитопатология / М.Н. Родигин. М.: Высшая школа, 1978. - 365 с.

156. Роль микроорганизмов в сельскохозяйственном производстве / Под ред. O.A. Берестецкого. Л.: Тр. ВНИИ с.-х. микробиологии. - 1983. - 157 с.

157. Ростовщикова И.Н. Ферментативная деструкция веществ гумусовой природы / И.Н. Ростовщикова, Т.А. Корнеева, A.A. Степанов // Вестник МГУ. Сер.17. - 1998. - № 4. - С. 22-27.

158. Рыбалкина A.B. Микроорганизмы и органические вещества почвы / A.B. Рыбалкина, Е.В. Кононенко. М.: Изд - во АНСССР, 1961. - 97 с.

159. Рябчинский A.B. Методика оценки эффективное™ применения фунгицидов и препаратов с иммуно- и ростстимулирующим действием против корнееда всходов сахарной свёклы / A.B. Рябчинский, И.В. Ярмохина. -Воронеж, 2005.-26 с.

160. Савченко Л.А. Целлюлозоразрушающая активность мощного чернозёма в зависимости от режима его использования и экологических факторов / Л.А. Савченко, О.С. Бойко, И.С. Оликова // Тр. Центр.'- черноз. гос. за-повед. 1997. - №15. - С. 30-44.

161. Свекловодство / Под ред. Панасюк М.П., Бузанова И.Ф. Т. 3 - Киев: Изд. колхозной и совхозной литературы УССР. - 392 с.

162. Свешникова Е.В. Новые бактерии рода Pseudomonas антагонисты фи-топатогенов и перспективы их использования в сельскохозяйственной практике: Автореф. дис. .канд. биол. наук. / Е.В. Свешникова. - Уфа, 2003. - 23 с.

163. Свистова И.Д. Формирование комплекса микроорганизмов чернозёма выщелоченного в зависимости от типа агрофитоценоза / И.Д. Свистова, Л.О. Фролова, А.П. Щербаков // Сельскохозяйственная биология. 2003.-№ 5.-С. 55-62.

164. Свистова И.Д. Изменение структуры микробного комплекса чернозёма при локальном внесении азотных удобрений / И.Д. Свистова, Л.Д. Ста-хурнова, А.П. Щербаков // Доклады РАСХН. 2004. - № 4. - С. 18-21.

165. Свистова И.Д. Токсины микромицетов чернозема: спектр антибиотического действия и роль в формировании микробного сообщества / И.Д. Свистова, А.П. Щербаков, Л.О. Фролова // Почвоведение. 2004. - № 10.-С. 1220-1227.

166. Семенов С.М. Лабораторные среды для актиномицетов и грибов /С.М. Семенов // Справочник. М.: Агропромиздат, 1990. - 240 с.

167. Смолин Н.В. Активность почвенной биоты в зерновой мульчирующей системе земледелия / Н.В. Смолин // В кн.: Научные основы повышения продуктивности агроценозов. Саранск. Мордовский университет. 1997. -С. 5-8.

168. Соколов М.С. Традиционные и новые приемы защиты озимой пшеницы от болезней, поражающих корневую систему и основание стебля пшеницы / М.С. Соколов, Э.А. Пикушова, Г.И. Левашова // Агрохимия. 1998. - №1. - С. 84-93.

169. Сорокин Н.Д. Количественная оценка микробиологической активности почв / Н.Д. Сорокин // Почвоведение. 1993. - № 8. - С. 99-103.

170. Стахурлова Л.Д. Влияние различных способов внесения азотных удобрений на динамику минеральных соединений азота и ферментативную активность чернозёма выщелоченного /Л.Д. Стахурлова, А.П. Щербаков // Почвоведение. 1996. - № 8. - С. 992-998.

171. Табенцкий A.A. Биология сахарной свёклы / A.A. Табенцкий. М.: Колос, 1968.-231 с.

172. Тайдаш Н.И. Влияние возрастающих доз полуперепревшего навоза на плодородие обыкновенного чернозёма / Н.И. Тайдаш, М.Х. Ширинян // Вестник Рос. академии с.-х. наук. 1997. - № 6. - С. 49-52.

173. Тверской Д.И. Корнеед сахарной свёклы и значение грибов в его развитии: Автореферат дисс. док. с.-х. наук / И.Д. Тверской Ленинград, 1955 -41 с.

174. Тейт Р. Органическое вещество почвы / Пер. с англ. О.Д. Масаловой. -М.: Мир, 1991.-400 с.

175. Теппер Е.З. Практикум по микробиологии / Е.З. Теппер, В.К. Шнльни-кова, Г.И. Переверзева. М.: Колос, 1972. - 199 с.

176. Теппер Е.З. Практикум по микробиологии / Е.З. Теппер, В.К. Шильни-кова, Г.И. Переверзева. М.: Дрофа, 2004. - 256 с.

177. Терехов A.C. Экологические ниши почвенных актиномицетов: Автореф. дисс. канд. биол. наук /A.C. Терехов. Москва, 2002. - 23 с.

178. Тимченко A.B. Взаимодействие в системе почва — растение при различных соотношениях C:N в почве /A.B. Тимченко, A.A. Мергель // 2 съезд общества почвоведов, Санкт Петербург, 27 -30 июня 1996 г.: Тез. докл.- Кн.1. -М., 1996.-С. 296.

179. Титова В.И. Воздействие тяжелой строительной техники на почву /В.И. Титова, М.В. Дабахов, М.А. Волосенкова //Плодородие. 2005. - № 4. -С. 38-40

180. Ткачева Л.Б. Производство и применение биологических средств в Российской Федерации / Л.Б. Ткачева // Защита и карантин растений. 2002. -№ 12. - С. 20-21.

181. Туев H.A. Микробиологические процессы гумусообразования / H.A. Ту-ев. М.: Изд-во Агропромиздат, 1989. - 239 с.

182. Фатьянов A.C. Почвоведение / A.C. Фатьянов, С.М. Тайчинов. М.: Колос, 1972.-480 с.

183. Федоров М.В. Микробиология / М.В. Федоров. М.: Сельхозиздат, 1963.- 448 с.

184. Федотов В.А. Агротехнологии зерновых и технических культур в Центральном Черноземье / В.А. Федотов, А.К. Свиридов, C.B. Федотов // Учеб. пособие. Воронеж: Истоки, 2004. - 154 с.

185. Фробишер М. Основы микробиологии / М. Фробишер. М.: Мир, 1965-314с.

186. Хазиев Ф.Х. Почвенные ферменты / Ф.Х. Хазиев. М.: Знание, 1972. -32 с.

187. Хазиев Ф.Х. Ферментативная активность почв / Ф.Х. Хазиев. М.: Наука, 1976.- 180 с.

188. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзпмологии / Ф.Х. Хазиев. М.: Наука, 1990,- 187 с.

189. Хазиев Ф.Х. Системный экологический анализ ферментативной активности почв / Ф.Х. Хазиев. М.: Наука, 1982. - 202 с.

190. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии / Ф.Х. Хазиев. М.: Наука, 2005.-252 с.

191. Чебаненко С.И. Микробиологическая роль почвозащитной обработки в севообороте / С.И. Чебаненко // Arpo XXI. 2000. - № 4. - С. 20-21.

192. Чеботарь В.К. Технология микробных препаратов для растениеводства: исторический аспект / В.К. Чеботарь, A.B. Котянович II Сельскохозяйственная микробиология XIX — XXI веках, Санкт Петербург, 14-19 июня 2001 г.: Тез. докл. - СПб., 2001. - С. 112-113.

193. Черемисинов H.A. Использование микроорганизмов в сельском хозяйстве / H.A. Черемисинов. Воронеж: Книжное издат-во,1957. - 64 с.

194. Черепухина Г.В. Грибы возбудители корнееда / Г.В. Черепухина, П.А. Филатов // Сахарная свёкла. - 1986. - № 11. - С 44.

195. Чурикова В.В. Основы микробиологии и вирусологии / В.В. Чурикова. -Воронеж: Изд-во ВГУ, 1994. 280 с.

196. Шаблин П.А. Развитие новых биотехнологий и перспективы применения эффективных микроорганизмов в России / П.А. Шаблин // Материалы I Междунар. конференции, 1-3 ноября 2000 г. Воронеж, 2001. - С. 5-11.

197. Шевченко В.Н. Методика определения корнееда / В.Н. Шевченко. М.: Наука, 1965

198. Шлегель Г. Общая микробиология / Г. Шлегель. М.: Мир, 1987. -568 с.

199. Щербаков А.П. Плодородие почв, круговорот и баланс питательных веществ / А.П. Щербаков, И.Д. Рудай. М.: Колос, 1983.- 189 с.

200. Щербаков А.П. Экологические проблемы плодородия почв Центральной Чернозёмной области (К 100 — летию особой экспедиции В.В. Докучаева) / А.П. Щербаков, И.И. Васенев // Почвоведение. 1994. - № 8. -С. 83-96.

201. Щербаков А.П. Фитотоксичность почвенных микромицетов как параметр агроэкологического мониторинга / А.П. Щербаков, И.Д. Свистова // Сельскохозяйственная микробиология Х1Х-ХХ1 веках: Тез. Всеросс. конф. 14-19 июня 2001., Санкт-Петербург, 2001. С. 41-42.

202. Curl Е.А. The rhizosphere / Е.А. Curl, В. Truelove // N.Y: Springer Verlag, 1986. P. 290.

203. Domsch K.H., Gams W., Anderson T. Compendium of soil fungi. L.: Acad. Press, 1993.-859 p.

204. Esposito E. Systematics and environmental application of the genus Tricho-derma / E. Esposito, N. Dasilva // Crit. Rev. Microbiol, 1998. Vol. 24, № 2. -P. 89-98.

205. Kennedy A.C. Microbial characteristics of soil quality / A.C. Kennedy, R.J. Papendick // J. Soil and water conserve. 1995. - 50, №3. - P. 243-248.

206. Kunc F. Methods for the anaiysis of soil microbial communities / F. Kunc // Beyond the biomass. Eds. Ritz K., Dighton J., Giller K.E. UK: John Wiley & Sons, 1994. P. 23-29.

207. Lambert B. Identification and plant interaction of a Phyllobacterium sp., a predominant Rhizobacterium of young sugar beet plants / B. Lambert, H. Joos, S. Dierickx // Appl. Envir. Microbiol. 1990. Vol. 56, №4. P. 1093- 1102.

208. Leben C. Microorganisms on cucumber seedlings / C. Leben // Phytopathology. 1961. Vol. 51, №8. P. 145 -163.

209. Milosevic Nada, Govedarica Mirat, Jarak Mirjana. Effects of compaction on soil structure, microbial populations and enzyme activities // Arch. esp. urol. -1997.-50, №9.-P. 177-181.

210. O'Hara Graham The role of nitrogen fixation in crop production / O'Hara Graham //W. A. J. Crop. Prod. 1998.-№ 1. - P. 115-138.

211. Samuels G.J. Trichoderma a review of biology and systematics of the genus / G.J. Samuels // Mycol. Res. - 1996. Vol. 100. - P. 923-935.

212. Samuels G.J., Lieckfeld T.E., Nirenberg H.I. Trichoderma asperellum, a new species with warted conidia, and redescription of T. viride / G.J. Samuels, T.E. Lieckfeld, H.I. Nirenberg // Sydowia. 1999. Vol. 51. P. 71-88.

213. Schisler D.A. Effects of antagonist cell concentration and two-strain mixtures on biological control of Fusarium dry rot of potatoes / D.A. Schisler, P.J. Slin-inger, R.J. Bothast//Phytopathology 1997. Vol. 87. P. 177-183.

214. Srensen L.N. Mineralization of organically bound nitrogen in soil as influenced by plant growth and fertilization. / L.N. Srensen // Plant soil, 1982, V. 65, № 1. P. 51-61.

215. Susan Issac. To what extent does fungal activity contribute to the processes of decomposition of soil in composts / Susan Issac. // Mycologist. 1998. - 12, №4.-P. 185-186.

216. Vagnerowa K. Rhizosphere microflora of wheat: II Composition and properties of bacterial flora during to the vegetation period of wheat / K. Vagnerowa, J. Macura, V. Catska // Folia Microbiol. 1960. Vol. 5. P. 723-726.

217. Wallace R.H. Nutritional groups of soil bacteria on the roots of barley and oats / R.H. Wallace, H. King // Soil Sci. 1954. Vol. 18, № 3. P. 234-249.

218. Kremer R. Stanley Properties of rhizobacteria on biological control of weeds / R. Kremer // Amer. Soc.Agron.Annu.Meef 1991. - P. 269.