Влияние биопрепарата "Метаболит" на биологическую активность чернозема выщелоченного, устойчивость и продуктивность сельскохозяйственных растений в условиях нефтяного загрязнения

Багаутдинова, Гульназ Галимовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние биопрепарата "Метаболит" на биологическую активность чернозема выщелоченного, устойчивость и продуктивность сельскохозяйственных растений в условиях нефтяного загрязнения
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Влияние биопрепарата "Метаболит" на биологическую активность чернозема выщелоченного, устойчивость и продуктивность сельскохозяйственных растений в условиях нефтяного загрязнения"

на правах рукописи

00500^°»

БАГАУТДИНОВА ГУЛЬНАЗ ГАЛИМОВНА

ВЛИЯНИЕ БИОПРЕПАРАТА «МЕТАБОЛИТ» НА БИОЛОГИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ЧЕРНОЗЕМА ВЫЩЕЛОЧЕННОГО, УСТОЙЧИВОСТЬ И ПРОДУКТИВНОСТЬ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ НЕФТЯНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

Специальность 03.02.08 - Экология (биологические науки)

1 7 НОЯ 2011

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа-2011

005002467

Работа выполнена на кафедре экологии Башкирского государственного

университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Киреева

На и л я Ахняфовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Хазиев Фангат Хаматович

доктор биологических наук, профессор Саксонов Сергей Владимирович

Ведущая организация:

Южный федеральный университет (г.Ростов-на-Дону)

Защита состоится 9 декабря 2011 года в 14 часов на заседании Объединенного диссертационного совета ДМ 002.136.01 при Учреждении Российской академии наук Институте биологии Уфимского научного центра Российской академии наук по адресу: 450054, г.Уфа, пр. Октября, д. 69, тел.: 235-53-62, e-mail: ib@anrb.ru.

С диссертацией можно познакомиться в библиотеке Уфимского научного центра Российской академии наук и на официальном сайте http:www.anrb.ru/inbio/dissovet/index/htm

Автореферат разослан « ' » ноября 2011г.

Ученый секретарь Объединенного диссертационного совета, кандидат биологических наук

Р.В Уразгильдин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последнее время проблемам экологизации агро-производства уделяется большое внимание, т.к. во всем мире возрос интерес к производству экологически безопасной и чистой растительной продукции, не содержащей тяжелых металлов, радионуклидов, пестицидов, микотокси-нов и других токсических поллютантов.

Одной из технологий экологизации земледелия является применение микробных препаратов. Новые биопрепараты, созданные на основе живых микроорганизмов или их метаболитов, обладают ростстимулирующими свойствами, имеют антистрессовую и иммуномодулирующую активность, в том числе повышают устойчивость растений к фитопатогенной инфекции, влиянию других негативных антропогенных факторов (Гельцер, 1990; Ва-5Ьап, 1998; Логинов, 2005; Мелентьев, 2007; Белимов и др., 2010). Обработка растений биологическими препаратами на основе штаммов симбиотических микроорганизмов, обладающих комплексом свойств, способствующих повышению микробного разнообразия ризосферы, является перспективным способом повышения урожайности сельскохозяйственных культур (Тихонович, Круглов, 2005).

Кроме того, ризосферные микроорганизмы или их метаболиты, являющиеся основой биопрепаратов, способны повышать устойчивость сельскохозяйственных растений к влиянию таких антропогенных факторов, как тяжелые металлы (Белимов, 2008; Шабаев, Мальцева, 2010), засоление (Бага-уапакишаг е1 а1,2007; Е§атЬегсНеуа, 2009) и др.

Однако в литературе отсутствуют данные об эффективности применения микроорганизмов-симбионтов или их метаболитов при выращивании сельскохозяйственных растений на нефтезагрязненных почвах. Показано, что эктомикоризные и бактериальные ассоциации ускоряют деградацию в почве некоторых ксенобиотиков (МеЬа^, Саипеу, 2000).

Цель данной работы - оценка влияния биопрепарата «Метаболит», полученного на основе ассоциативных микромицетов облепихи, относящихся к числу грибов-ассоциантов асгетотит, на биологическую

активность чернозема выщелоченного и продуктивность сельскохозяйственных культур, а также его стресспротекторного и детоксицирующего эффекта в условиях нефтяного загрязнения.

Задачи исследований

1. Установить закономерности воздействия нефтяного загрязнения на биологические свойства чернозема выщелоченного под посевами сахарной свеклы и яровой пшеницы: численность и активность микроорганизмов, структуру почвенных микоценозов, фитотоксичность, ферментативную активность и физиолого-биохимическое состояние и продуктивность растений.

применения для нормализации фитосанитарного состояния посевов в условиях нефтяного загрязнения.

3. Изучить антистрессовый эффект биопрепарата «Метаболит» для растений сахарной свеклы и яровой пшеницы в условиях нефтяного загрязнения.

4. Оценить возможность использования биопрепарата «Метаболит» для ускорения разложения нефти под посевами растений.

Научная новизна. Впервые показано, что использование биопрепарата «Метаболит», представляющего собой биологически активные вещества гриба-ассоцианта, выделенного из корней облепихи, для обработки семян растений сахарной свеклы, является эффективным приемом, оказывающим стимулирующее действие на биологическую активность чернозема выщелоченного, микотрофность корней, урожайность и продуктивность растений. Обработка семян и растений биопрепаратом «Метаболит» снижает численность и видовое разнообразие фитопатогенных микромицетов в ризосфере сахарной свеклы и яровой пшеницы.

Показано положительное влияние биопрепарата «Метаболит» на биологическую активность чернозема выщелоченного, продуктивность яровой пшеницы и сахарной свеклы в условиях нефтяного загрязнения. Применение биопрепарата способствует нормализации численности микроорганизмов и ферментативной активности в ризосфере сахарной свеклы на нефтеза-грязненных почвах. Получены новые данные по детоксицирующему и стресспротекторному действию биопрепарата «Метаболит» при воздействии нефти на растения сахарной свеклы и яровой пшеницы.

Практическая значимость диссертации заключается в решении одной из задач прикладной экологии - сохранении и повышении плодородия почв и регуляции продукционных процессов, обеспечивающих получение высоких урожаев за счет использования микробного препарата в условиях нефтяного загрязнения.

Полученные результаты исследований могут быть использованы при выборе методов активации микробоценозов почвы и повышения урожайности сельскохозяйственных культур. Биопрепарат «Метаболит» был предложен для внедрения в практику восстановления плодородия нефтезагрязнен-ных почв. Результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе в рамках дисциплин «Рекультивация нарушенных земель», «Биология почв», «Экология почв» и др.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Биологическая активность выщелоченного чернозема и урожайность сахарной свеклы и яровой пшеницы возрастают при обработке семян и растений биопрепаратом «Метаболит», а численность фитопатогенных форм микромицетов снижается.

2. Применение «Метаболита» для обработки семян и посевов сахарной свеклы и яровой пшеницы восстанавливает структуру микробного комплек-

са ризосферы растений и способствует нормализации физиолого- биохимических показателей в условиях нефтяного загрязнения почвы.

Личное участие автора. Автор провела аналитический обзор литературы, принимала непосредственное участие в закладке лабораторных и полевых опытов, обработке полученных экспериментальных данных, анализе и обобщении результатов исследований.

Обоснованность выводов и достоверность результатов работы обеспечены большим объемом лабораторных и полевых экспериментов с применением современных методов. Результаты обработаны математически.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на Международных и Всероссийских конференциях: «Студент и аграрная наука» (Уфа, 2008), «Инновационные подходы к естественно- научным исследованиям и образованию» (Казань, 2009), «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2009), «Проблемы экологии Южного Урала» (Оренбург, 2009), «Природоохранные биотехнологии в XXI веке» (Казань, 2010), «Научные проблемы использования и охраны природных ресурсов России» (Самара, 2010), «Проблемы и перспективы изучения естественных и антропогенных экосистем Урала и прилегающих регионов» (Стерлитамак, 2010), «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2010), «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2010), «Современные проблемы экологии» (Москва, 2010), «Безопасность жизнедеятельности: проблемы и пути их решения» (Уфа, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ, в том числе 5 статей в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 395 источника, в том числе 161 на иностранных языках, и приложения. Работа изложена на 217 страницах машинописного текста, иллюстрирована 24 рисунками и содержит 24 таблицы и 12 таблиц в приложении.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и признательность за неоценимую помощь и поддержку моему научному руководи-

телю проф. д.б.н. Киреевой H.A., а также д.с.-х. наук |Нурмухаметову Н.М., к.б.н. Башировой P.M., д.б.н. Новоселовой Е.И., к.б.н. Григориади A.C. за активное участие в обсуждении результатов, и всем коллегам и соавторам публикаций.

Глава 1. Микробные биопрепараты для повышения продуктивности сельскохозяйственных культур и восстановления биологической активности нефтезагрязненных почв (обзор литературы)

Приведен обзор литературы о влиянии микробных биопрепаратов для повышения продуктивности сельскохозяйственных культур и восстановления биологической активности нефтезагрязненных почв. Выявлена возмож-

ность применения почвенных микроорганизмов и биопрепаратов на их основе для повышения продуктивности сельскохозяйственных растений. Рассмотрены биологическая активность почв, рост и развитие растений при нефтяном загрязнении и биопрепараты для рекультивации нефтезагрязнен-ных почв. На основе критического анализа данных литературы определена методология и основные направления исследований.

Глава 2. Объекты и методы исследований

Исследования проводили в Кармаскалинском районе республики Башкортостан в полевом зернопаропропашном севообороте опытного поля КФХ «Артемида». Закладку и проведение опытов осуществляли по общепринятой методике (Доспехов, 1985). Почва выщелоченный чернозем (гумус- 8,7%; рНН20 - 6,1; No6„,- 2510 мг/кг). Опыты проводили на площадках размером 25м в 4-х кратной повторности. В качестве объектов исследования использовали семена и растения сахарной свеклы {Beta vulgaris L, var. saccaharifera., сорт Милан) и яровой пшеницы (Triticum aestivum L., сорт Жница). Семена перед посевом обрабатывали 0,001% раствором биопрепарата «Метаболит», который представляет собой природный экстракт биологически активных веществ, микромицета-ассоцианта, Scopulariopsis acremo-nium (Delacr.) Vuill., выделенного из корней трехлетней культуры облепихи (Hippophae rhamnoides). В контрольных вариантах опыта семена замачивали в дистиллированной воде. Через 60 суток после всходов растений сахарной свеклы и 45 суток яровой пшеницы часть опытных делянок (модельные опыты) искусственно загрязняли нефтью в концентрации 6,1/100г и затем проводили дополнительное опрыскивание биопрепаратом. Варианты опытов: 1.Контроль (без биопрепарата и нефтяного загрязнения, фоновая почва); 2,Обработка семян и растений биопрепаратом; 3. Загрязненный нефтью чернозем; 4. Обработка семян и растений биопрепаратом+ загрязнение чернозема нефтью. Агротехника выращивания сельскохозяйственных культур -общепринятая для данного региона.

Оценку биологической активности чернозема по микробиологическим и ферментативным показателям проводили под растениями (эдафосфера) и в ризосфере растений.

Агрохимические и физико-химические свойства определяли общепринятыми методами согласно руководствам (Аринушкина, 1970; Практикум..., 2001). Каталазную активность определяли газометрическим методом, активность дегидрогеназы, полифенолоксидазы и пероксидазы - колориметрическим методом, целлюлазы - аппликационным методом, липазы - титро-метрическим методом (Хазиев, 2005).

Учет численности микроорганизмов в ризосфере и эдафосфере проводился общепринятыми методами посева на агаризованных питательных средах. Идентификация культур бактерий производилась, по определителям Берджи (Определитель..., 1997) и пособию для идентификации бактерий

(Добровольская и др., 1989). Для идентификации видов микромицетов использовались принятые в микологии определители (Râper, Fennel, 1965; Râper, Thom, 1968; Билай, Курбацкая, 1990; Литвинов, 1967;Watanabe, 2000). Видовые названия грибов уточнялись по пополняемым спискам опубликованных видов в базе данных «Index fungorum» rwww.indexfungorum.org).

Микроскопические исследования корневой системы растений проводились на люминесцентном микроскопе марки ЛОМО Микромед-2 (Россия), степень микотрофности корней рассчитывали методом Травло (Методы исследования..., 1992).

Содержание сырого протеина в зерне, аскорбиновой кислоты и рибофлавина в листьях, активность пероксидазы и полифенолоксидазы в листьях и корешках растений определяли по методам, описанным в (Лабораторный..., 2004). Содержание Сахаров в корнеплодах определяли по методу, описанному в (Исмагилов и др., 2010). Содержание бенз(а)пирена - спек-трофлуориметрическим способом (Трубникова и др., 2006).

Пигменты листьев растений экстрагировали метанолом и снимали спектры поглощения на приборе UV- 2401 PC Shimadzu. Содержание остаточных нефтепродуктов в почве определяли горячей экстракцией метиленхло-ридом (McGill, Rowell, 1980).Пигменты листьев растений экстрагировали метанолом и спектры поглощения снимались на приборе UV- 2401 PC Shimadzu. Тяжелые металлы в растительном сырье и почве определялись на атомно-абсорбционном спектрометре АА-6200 Shimadzu (Методика количественного..., 2005). Содержание остаточных нефтепродуктов в почве определяли горячей экстракцией метиленхлоридом (McGill, Rowell, 1980).

Экономическая эффективность рассчитывалась сравнительно-математическим методом по прямым затратам.

Математическая обработка материала проводилась с помощью пакета компьютерных программ Statistica V 6.0 и Microsoft Office 2000 для Windows.

Глава 3. Влияние обработки семян н растений сахарной свеклы биопрепаратом «Метаболит» на биологическую активность чернозема выщелоченного, физиологические показатели роста и продуктивность растений н устойчивость в условиях нефтяного загрязнения

Первичным результатом воздействия нефти на почву является ухудшение ее физико-химических свойств, сопровождающееся снижением степени аэробности среды обитания растений, вызванное негативным влиянием пол-лютанта на водно-воздушные свойства почвы. Подтверждением вышесказанному является модификация активности оксидоредуктаз в ризосфере и эдафосфере опытных растений, связанная с изменениями в численности и активности микроорганизмов почвы.

Обработка семян сахарной свеклы, а затем дополнительное опрыскива-

ние посевов биопрепаратом, активизировало оксидоредуктазы в фоновой почве. Под посевами сахарной свеклы дегидрогеназная активность повышалась вследствие стимуляции метаболитами ассоциативного гриба процессов анаэробного дегидрирования в почве. В нефтезагрязненной почве, как в ризосфере так и под посевами, активность этого фермента при внесении биопрепарата была выше, чем в фоновой почве, что свидетельствует об интенсификации процессов распада углеводородов. При загрязнении чернозема нефтью активность каталазы в ризосфере снизилась (табл.1). Низкая активность каталазы сохранилась и в нефтезагрязненной почве с внесением биопрепарата, однако, в под посевами растений она была выше, чем в почве с внесением биопрепарата.

Таблица 1

Ферментативная активность нефтезагрязненного чернозема при

обработке растений сахарной свеклы биопрепаратом (130сут)

Показатели Варианты опытов

Контроль «Метаболит» Нефть Нефть+ «Метаболит»

Ризосфера

Каталаза, мл 02/ г 3.3±0.2 4.0±0.2 2.5±0.1 2.7±0.1

Дегидрогеназа, мг формазана/10г 1.2±0.02 1.8±0.05 1.3±0.05 2.0±0.1

Пероксидаза, мг бен-зохинона/1г 0.27±0.01 0.33±0.01 0.40±0.02 0.35±0.01

Полифенолоксидаза, мг бензохинона /1г 0.15±0.01 0.3±0.01 0.2±0.01 0.18±0.01

км 0.5 0.9 0.5 0.5

Под посевами

Каталаза, мл 02/ г 3.4±0.1 3.6±0.1 2.7±0.1 4.0±0.08

Дегидрогеназа, мг формазана/10г 1.3±0.05 1.8±0.09 1.4±0.07 2.6±0.1

Пероксидаза, мг бензохинона/1 г 0.58±0.02 0.72±0.03 0,45±0.02 0.67±0.03

Полифенолоксидаза, мг бензохинона/1г 0.34±0.01 0.45±0.02 0.28±0.01 0.4±0.02

км 0.6 0.6 0.6 0.6

Под влиянием биопрепарата, наблюдалось незначительное повышение активности пероксидазы в нефтезагрязненном чернозёме (табл.1). Активность полифенолоксидазы - другой оксидоредуктазы, участвующей в процессах гумификации - также повышалась при обработке биопрепаратом во всех вариантах опыта в сравнении с фоновыми показателями. Величина коэффициента гумификации (Кг, выражающая отношение активности полифе-

нолоксидазы к активности пероксидазы) под посевами растений сахарной свеклы не менялась в почве опытных вариантов в сравнении с фоновой.

Загрязнение чернозема выщелоченного нефтью через 60 сут после появления всходов растений сахарной свеклы значительно снижало численность основных эколого-физиологических групп микроорганизмов под посевами этой культуры. Обработка биопрепаратом способствовала восстановлению численности микроорганизмов как в ризосфере, так и эдафосфере, что свидетельствует об интенсификации процессов круговорота азот- и углеродсо-держащих соединений и улучшении питания растений под влиянием экзо-метаболитов гриба в условиях нефтяного загрязнения.

Применение биопрепарата для обработки растений способствовало увеличению валовой численности углеводородокисляющих микроорганизмов (УОМ) на порядок, что, в свою очередь, ускоряет процессы разложения нефтяных углеводородов.

Эндомикоризные грибы широко распространены в корнях большинства растений, в том числе основных сельскохозяйственных культур, к которым относится сахарная свекла. Они не только стимулируют корневое питание растений, но и улучшают фотосинтез, повышают устойчивость к стрессам, а также корневым гнилям и другим болезням.

Из результатов, приведенных в таблице 2, видно, что обработка растений сахарной свеклы биопрепаратом оказала благоприятное действие. Частота встречаемости микоризной инфекции и интенсивность микоризации коры корня в фоновом варианте опыта (без обработки препаратом и без загрязнения нефтью) составляла небольшой процент. При обработке биопрепаратом растений сахарной свеклы эти показатели увеличились более, чем в два раза. Загрязнение нефтью привело к исчезновению микоризной инфекции, в чем проявилось отрицательное действие нефтяных углеводородов. Обработка биопрепаратом посевов сахарной свеклы в нефтезагрязнен-ной почве способствовала восстановлению частоты встречаемости микоризной инфекции. Процент микоризации коры корня превзошел значения уровня фонового варианта. Можно отметить положительный эффект применения биопрепарата под посевами сахарной свеклы в нефтезагрязненной почве.

В ризосфере сахарной свеклы, выращенной на черноземе, загрязненном нефтью наблюдалось увеличение видового разнообразия микроскопических грибов. Список микромицетов, выделенных из загрязненного чернозема, увеличился за счет появления новых, ранее не обнаруженных в данной почве представителей, по-видимому, участвующих в утилизации нефти или просто устойчивых к данному типу загрязнения. Это виды Р. ¿1аЬгит, Р. гез!г1си1озит, Р. ягески, Р. %о(11еи/$Ш, Р. уеЫИпит, Р. тептоШя, С/ггуяв-зрогит зр. Увеличение видового состава комплекса микромицетов в ризосфере сахарной свеклы при загрязнении нефтью происходило, в основном, за счет редких и случайных видов, которые играют важную функциональную роль в процессах почвообразования (Билай и др., 1984).

Таблица 2

Частота встречаемости микоризной инфекции и интенсивность микоризации коры корня сахарной свеклы при обработке

_ биопрепаратом (%) __

Вариант опыта Частота встречаемости микоризной инфекции (F%) Интенсивность микоризации коры корня (М%)

Контроль 31,90 11,50

Контроль+ «Метаболит» 78,00 32,85

Нефть 0 0

Нефть+ «Метаболит» 36,00 24,88

При загрязнении почвы нефтью под посевами сахарной свеклы происходило значительное увеличение численности микромицетов (рис.1). Аналогичные данные получены и другими авторами, показавшими стимулирующее действие нефтяных углеводородов на рост численности микроскопических грибов в разных типах почв (Киреева и др., 2005; Хабибуллина, 2009).

х 10

КОЕ/г

200 и 150 -100 -50 -0

JV JVr

Ш.

130

Сут

□ Контроль

О Нефть О 20 Ъ 10 -

гН

И Нефть+ 0 "Метаболит"

130 Сут

Рис.1. Численность микромицетов в ризосфере (А) и эдафосфере (Б) сахарной свеклы при загрязнении нефтью и обработке семян и растений биопрепаратом

Обработка семян и растений сахарной свеклы биопрепаратом способствовала снижению фитотоксичности загрязненного чернозема за счет уменьшения видового разнообразия микромицетов-фитопатогенов в ризосфере, что, в конечном счете, повышало устойчивость растений к условиям

нефтяного стресса.

В почве, загрязненной нефтью, урожайность корнеплодов была ниже в сравнении с фоновым вариантом опыта (табл. 3). При этом снизилось также и содержание сахара в них. Обработка «Метаболитом» растений, произрастающих на нефтезагрязненной почве, так же способствовала росту листьев, увеличению количества проводящих пучков и, в конечном счете, восстановлению сахаристости и урожайности корнеплодов. В этом проявилось стрес-

спротекторное действие биопрепарата, полученного на основе экзометабо-литов ассоциативного микромицета.

Внесение нефти в чернозем вызывало угнетение процессов фотосинтеза в листьях свеклы, в первую очередь хлорофилла а (рис.2). Не исключено, что основной причиной снижения содержания хлорофилла в листьях являлось токсическое действие серы и ухудшение воздушного режима почвы.

Таблица 3

Урожайность корнеплодов и сахаристость при обработке семян и

Варианты опытов Урожайность корнеплодов, т/га %к контролю Сахаристость, % %к контролю Выход сахара, т/га %к контролю

2007г

Контроль 34.0±1.7 - 16.0±0.8 - 5.4±0.22 -

«Метаболит» 36.0±1.7 106±5.1 16.5±0.8 103±5.0 6.1±0.3 113±5.1

2008г

Контроль 35.0±0.71 - 16.8±0.8 - 5.9±0.2 -

«Метаболит» 36.2±0.7 103±5.0 | 17.3±0.7 103±5.0 6.3±0.3 106±5.1

2009г

Контроль 34.0±1.7 - 16.0±0.8 - 5.4±0.2 -

«Метаболит» 37.0±1.8 109±5.1 17.1±0.8 109±5.1 6.3±0.3 106±5.1

Нефть 32.0±1.6 94±4.3 15.2±0.6 95±4.2 4.9±0.2 91±4.5

Нефть+ «Метаболит» 36.3±1.5 103±5.0 16.2±0.6 101±5.0 5.9±0.2 109±5.1

2010г

Контроль 19.0±1.6 - 15.5±0.7 - 5.0±0.2 -

«Метаболит» 20.&Ы.5 109±5.1 16.7±0.7 108±5.0 5.6±0.2 112±5.5

Нефть 17.0±1.4 89±4.5 14.8±0.7 95.5±4.5 4.5±0.2 90±4.5

Нефть+ «Метаболит» 18.5±1.5 97±5.0 16.2±0.6 105±5.0 5.5±0.2 110±5.3

Критерием эффективности детоксицирующей активности биопрепарата служило повышение содержания хлорофилла в листьях сахарной свеклы, поскольку рост растения и его биологическая продуктивность - результат фотосинтетической деятельности листьев.

При загрязнении почвы нефтью увеличилось содержание аскорбиновой кислоты как в листьях, так и в корнеплодах, что свидетельствует об интенсификации окислительно-восстановительных процессов и нейтрализации растениями поллютантов. При обработке биопрепаратом эта тенденция поддержки растения в неблагоприятных экологических условиях сохранилась.

Под растениями сахарной свеклы происходило ускорение снижения содержания остаточных углеводородов в черноземе. Детоксицирующий эффект проявился в том, что при обработке семян и растений биопрепаратом «Метаболит» этот процесс ускорялся почти в 2 раза.

При загрязнении почвы нефтью происходило накопление бенз(а)пирена (БП) как в корнеплодах, так и листьях сахарной свеклы, однако эти значения не превышали региональных фоновых показателей. Обработка семян и растений сахарной свеклы биопрепаратом «Метаболит» способствовала уменьшению аккумуляции тяжелых металлов в листьях и корнеплодах.

Рис.2. Спектральные характеристики экстрактов пигментов листьев сахарной свеклы при совместном действии нефти и метаболита. 1. Контроль (без биопрепаратов и нефтяного загрязнения, фоновая почва); 2. Обработка семян и растений сахарной свеклы биопрепаратом; 3. Загрязненная нефтью почва; 4. Обработка семян и растений биопрепаратом + загрязнение почвы нефтью.

Расчеты экономической эффективности показали, что применение биопрепарата «Метаболит» для обработки семян и растений сахарной свеклы за 2007- 2010 гг. экономически выгодно (условная прибыль составила 2163,2 руб/га).

Глава 4. Влияние обработки семян и растений яровой пшеницы биопрепаратом «Метаболит» на биологическую активность чернозема выщелоченного, физиологические показатели роста и продуктивность растений, и устойчивость в условиях нефтяного загрязнения

Загрязнение нефтью почвы вызвало существенное изменение структуры микробоценозов в ризосфере и под посевами яровой пшеницы (табл. 4). Обработка семян и посевов яровой пшеницы биопрепаратом «Метаболит» спо-

Таблица 4

Численность микроорганизмов в ризосфере и под посевами при обработке растений яровой пшеницы биопрепаратом и загрязнении __ нефтью_

Группы микроорганизмов Фазы развития растений Варианты опытов

Контроль «Метаболит» Нефть Нефть+ «Метаболит»

ризосфера

Целлюлозораз-рушающие, х104 КОЕ/г 1 0.5±0.02 0.8±0.04 - -

2 1.2±0.06 2.2±0.1 - -

3 9.5±0.4 17±0.84 0.05±0.02 1.0±0.04

4 6.6±0.3 12±0.5 0.1±0.005 3.0±0.1

Общая численность гетеро-трофов.хЮ6 КОЕ/г 1 3.1±0.1 Зб±1.8 - -

2 88±4.0 101±5.0 - -

3 1200±60 45000±2230 9500±420 14000±680

4 405±20 12000±580 13200±600 22000±1100

Актинобакте-рии,х10б КОЕ/г 1 0.9±0.04 7.6±0.4 - -

2 14.4±0.7 16.0±0.78 - -

3 70.1±3.5 95±4.8 12.0±0.6 32±1.4

4 26±1.1 50±2.2 10±0.5 21±1.0

Бациллы, хЮ4 КОЕ/г 1 2.1±0.1 4.8±0.2 - -

2 10.6±0.5 22±1.0 - -

3 41±2.1 68±3.0 95±4.1 170±8.1

4 20±1.0 41±2.0 72±3.0 135±6.0

под посевами растений

Целлюлозораз-рушаю- щие,*Ю4КОЕ/г 1 2.4±0.1 4.2±0.2 - -

2 10.0±0.5 24.6±1.0 - -

3 27±1.3 52±2.1 0.01 ±0.0001 2±0.1

4 14±0.6 33±1.4 0.02±0.001 1±0.05

Общая численность гетеро-трофов,*105 КОЕ/г 1 5.4±0.2 12.2±6.1 - -

2 64±3.0 160±7.8 - -

3 800±40 1200±60 900±40 1500±75

4 280±14 600±30 700±30 2200±100

Актинобакте-рии, х1 о5 КОЕ/г 1 0.7±0.03 1.8±0.07 - -

2 11±0.5 25±1.1 - -

3 85.3±4.0 130±6.1 32±1.2 47±2.0

4 38.1±1.5 71±3.0 12±0.5 30±

Бациллы, х 1 о3 КОЕ/г 1 3.8±0.1 5.6±0.2 - -

2 16.1±0.8 20.8±0.9 - 1

3 52±2.0 120±5.9 48±2.0 140±7.0

4 38±1.5 70±3.3 35±1.5 110±5.0 ,

Примечание: 1 -10 суток; 2-20 суток; 3 - фаза колошения; 4 - сбор урожая.

собствовала активизации микробиологических процессов в ризосфере растений пшеницы при нефтяном загрязнении чернозема. Численность основных эколого-трофических групп микроорганизмов в ризосфере и под посевами яровой пшеницы при обработке биопрепаратом восстанавливалась и превосходила фоновые значения. Численность УОМ - основных деструкторов нефти - в ризосфере растений пшеницы при обработке семян и растений в условиях занефтенности почв возрастала, в основном в 1,5 - 2 раза, то есть не так значительно, как численность других групп микроорганизмов (табл.5).

Таблица 5

Численность УОМ в ризосфере яровой пшеницы, выращенной на

нефтезагрязненной почве и при рекультивации (КОЕ/г почвы)

Варианты Фаза роста пшеницы

Фаза колошения Сбор урожая

без обработки «Метаболитом»

Контроль (5,0±0,2)10J (2.0±0.1)10

Нефть (12±0,3)10' (5±0.2)10'

Обработка «Метаболитом»

Контроль (9,0±0,4)103 (10±0.5)10

Нефть (80±3,3)10' (50±2.2)10'

В таблице 6 представлены виды грибов, выделенные из ризосферы пшеницы в фазу колошения. Нефтяное загрязнение меняло соотношения встречаемости грибов в течение всего периода наблюдения. В ризосфере пшеницы преобладали представители двух родов Aspergillus и Pénicillium, встречались виды родов Fusarium, Chaetomium, Mucor, Trichoderma, Paecilomyces, Humicola, Rhizopus, Verticillium. Видовое разнообразие микромицетов в ризосфере растений пшеницы в ходе сукцессии снижалось. В первый период после постановки опыта в ризосфере пшеницы присутствовали многочисленные случайные и редкие виды (A. nidulans, Cladosporium sp., A.sydowii и др.).

Видами, чувствительными к воздействию нефти в почве в ризосфере пшеницы, можно считать грибы Chaetomium sp., Paecilomyces sp., Trichoderma viride, Rhizopus sp. и представителей рода Pénicillium: lanosum, mar-tensii, restrictum, simplicissimum. Большое количество видов грибов, по нашему мнению, можно отнести к устойчивым видам: Aspergillus fumigates, A.niger, A.oryzae, A.terreus, F.culmorum, F.oxysporum, Pénicillium canescens, Verticillium sp. В ризосфере пшеницы, загрязненной нефтью, возрастало относительное содержание представителей родов Fusarium и Verticillium. Последние, очевидно, попали в почву с семенами растений и получили возможность для благоприятного развития при нефтяном стрессе и ослаблен-ности растений в связи с этими условиями.

Загрязнение чернозема нефтью отрицательно сказалась на росте и развитии растений как в фазу кущения, так и в фазу колошения (табл. 7). Обработка семян и посевов яровой пшеницы биопрепаратом оказала антистрессовый эффект для растений.

Таблица 6

Структура комплекса микромицетов ризосферы растений пшеницы (фаза колошения), выращенных на нефтезагрязненнон почве

(частота встречаемости, %)

Виды Контроль Нефть

Alternaría elegans E.G.Simmons et J.C.David - 40

Aspergillus caespitosus, Râper et Thorn. - 8

A. fumiga tus Fresen. 60 60

A.niger Tiegh. 30 58

A. flavus var. oryzae (Ahlb.) Kurtzman, M.J. Smiley, Robnett & Wicklow 20 54

A.restrictus G.Sm. 15 30

A.terreus Thom. 25 80

A.ustus (Bainier) Thom et Church - 55

A.wentii Wehmer - 64

Chaetomium sp. 5 -

Fusarium culmorum (W.G.Sm.) Sacc. 38 80

F.oxysporum Schltdl.:Fr. 80 100

Fusarium sp. Henn. 33 j 75

Humicola sp. Siddique 33 30

Mucorsp. Oudem. 33 15

Paecilomyces sp. Udagawa & Shoji Suzuki 33 -

Pénicillium verrucosum Dierckx 75 75

P.casei Staub 33 20

P.lanosum Westling 33 -

P. aurantiogriseum Dierckx 33 -

P.restrictum Gilman and Abbott 10 -

P. roquefort i Thom 33 26

P.simplicissimum (Oudem.) Thom 33 5

P.verrucosum Dierckx 60 30

Rhizopus sp. 33 11

Trichoderma viride Pers.: Fr. 33 -

Verticillium sp. 33 60

Известно, что фотосинтетический аппарат высших растений обладает широким диапазоном приспособительных реакций к тем условиям среды, в которых они формируются (Васильева и др., 2003). Растения яровой пшеницы, выращенные на загрязненном нефтью черноземе, характеризовались

более низким содержанием хлорофилла в листьях. Обработка семян и растений биопрепаратом не влияло на оптические характеристики пигментов листьев яровой пшеницы.

Таблица 7

Влияние обработки биопрепаратом на рост и развитие яровой пшеницы на черноземе выщелоченном, загрязненном нефтью __(фаза кущения)__

Варианты Показатели

опыта Высота Количество Количество Средняя длина

растений, листьев, шт придаточных придаточных

см корней, шт корней, см

Контроль 1 16,9±0,34 4,13±0,06 3,10±0,04 3,04±0,08

2 20,5±0,21 4,83±0,09 3,33±0,03 2,98±0,18

Нефть 1 10,4±0,98 2,55±0,09 2,10±0,015 2,40±0,28

2 12,6±0,87 2,93±0,08 2,20±0,08 2,48±0,11

НСРо.95 1,56 0,32 0,24 0,07

Примечание: 1 - без обработки; 2-е внесением «Метаболита»; в таблицах приведены НСР для вариантов опытов для соответствующего признака.

При загрязнении почвы нефтью отмечен достоверный рост содержания аскорбиновой кислоты, что свидетельствует об участии аскорбиновой кислоты в механизмах адаптации растений к условиям техногенеза.

При обработке семян растений пшеницы биопрепаратом Метаболит, содержание аскорбиновой кислоты в листьях пшеницы, выращенных на фоновых почвах, увеличилось независимо от фазы развития растений (рис.3).

>х о о

Г ЧВ

а. >

0 2 и

го &

1 | X и а з: X * а.

<и Ч о и

180 160 140 120 100 80 60 40 20 0

О Контроль □ "Метаболит" ' И Нефть

10 сут

20 сут

фэза колошения а нефть + "Метаболит"

Рис.З. Содержание аскорбиновой кислоты в листьях растений яровой пшеницы

В листьях растений пшеницы в фазе колошения содержание окисленной формы рибофлавина было меньше и при загрязнении почвы нефтью значе-

ния этого показателя увеличивались в 1,5-2 раза. При обработке семян и растений пшеницы биопрепаратом «Метаболит» рост и развитие растений пшеницы, происходили более интенсивно, чем в нефтезагрязненных почвах. В листьях растений пшеницы, выращенных на незагрязненных почвах, обработанных биопрепаратом, содержание обоих форм рибофлавина превышало таковой показатель у растений, выращенных на незагрязненном черноземе без обработки семян и растений.

Под действием нефти происходило достоверное увеличение активности пероксидаз в листьях растений яровой пшеницы 1,5 раза. В листьях пшеницы, обработанной биопрепаратом и выращенной на нефтезагрязненном черноземе, активность пероксидаз сохранялась высокой. Обработка биопрепаратом «Метаболит» семян и посевов яровой пшеницы повышала активность и полифенолоксидаз в листьях.

Загрязнение нефтью способно значительно снизить урожайность пшеницы. При сравнении урожайности яровой пшеницы в условиях нефтяного загрязнения и при обработке биопрепаратом «Метаболит» образцов выявлено достоверное увеличение урожайности яровой пшеницы (р=0,95) под воздействием экзометаболитов ассоциативного гриба. Однако снижение урожайности яровой пшеницы при загрязнении чернозема нефтью было настолько велико, что его полного восстановления под действием биопрепарата «Метаболит» не происходило.

Под растениями яровой пшеницы содержание остаточных нефтепродуктов к концу вегетации снизилось почти в 2 раза, в то время как в почве без растений на 15%. Обработка семян и растений яровой пшеницы биопрепаратом еще более ускорило процесс деструкции поллютанта, что свидетельствует о детоксицирующей способности экзометаболитов гриба-ассоцианта

И под посевами яровой пшеницы

Ш под посевами яровой пшеницы, обработанными

биопрепаратом 0в почве без растений

Рис. 4. Содержание остаточных нефтепродуктов в черноземе под посевами яровой пшеницы

На черноземе, загрязненном нефтью, содержание БП в растениях яровой пшеницы достигало 197,1 нг/г, что почти в 3 раза превышало фоновые значения. Растения яровой пшеницы, выращенные из семян, обработанных биопрепаратом, содержали значительно меньшее количество БП (102 нг/г). Это, очевидно, связано с тем, что экзометаболиты ассоциативного гриба стимулируют развитие в ризосфере яровой пшеницы микроорганизмов-деструкторов БП.

Расчеты экономической эффективности показали, что применение биопрепарата «Метаболит» для обработки семян и растений яровой пшеницы экономически выгодно (условная прибыль составила 1117,05 руб/га)

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

В условиях южной лесостепи Республики Башкортостан для повышения биологической активности почвы, активизации микробиологических процессов, а также повышения урожайности сахарной свеклы и яровой пшеницы, предшественниками которых являются озимая рожь и сахарная свекла с высоким агрофоном, рекомендуется применять для предпосевной обработки семян и посевов 0,001% раствор биопрепарата «Метаболит».

Для выращивания сельскохозяйственных культур при загрязнении почвы нефтью целесообразно проводить обработку посевов 0,001% раствором биопрепарата «Метаболит».

ВЫВОДЫ

1. Загрязнение чернозема выщелоченного нефтью угнетает микробиологические и ферментативные процессы под посевами, тормозит рост и развитие, значительно снижает продуктивность сахарной свеклы и яровой пшеницы.

2. Предпосевная обработка семян сахарной свеклы и яровой пшеницы биопрепаратом «Метаболит», полученным на основе микромицета-ассоцианта облепихи БсориЬгюрзЬ асгетотит, активизирует микробиологические и окислительно-восстановительные процессы, стимулирует интенсивность микоризации корней. Экзометаболиты ассоциативного микро-мицета, входящие в состав биопрепарата, обладают фунгицидным действием, что способствует снижению численности и видового разнообразия микроскопических грибов-фитопатогенов, и фитотоксичности чернозема и улучшению фитосанитарного состояния посевов.

3. Биопрепарат «Метаболит» обладает антистрессовым эффектом для сахарной свеклы и яровой пшеницы, что проявляется в торможении процессов высыхания листьев и сохранении ассимиляционной поверхности в условиях нефтяного загрязнения. Обработка семян активизирует защитные механизмы, увеличивая содержание фотосинтезирующих пигментов и аскорбиновой кислоты. Протекторное действие биопрепарата в условиях нефтяного загрязнения способствует сохранению габитуса растений, и увеличе-

нию продуктивности сахарной свеклы на 10-11,5%, а яровой пшеницы на 16,5-17%.

4. Биопрепарат «Метаболит» оказывает детоксицирующий эффект, что проявляется в увеличении на один-два порядка численности УОМ, ответственных за деградации углеводородов под посевами. К концу вегетационного сезона под посевами сахарной свеклы процесс разложения углеводородов ускорился в 2 раза, а яровой пшеницы в 1,5.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Багаутдинова Г.Г., Нурмухаметов Н.М., Киреева H.A. Биологическая активность почв и продуктивность сахарной свеклы при обработке биопрепаратом // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. №6. С. 540-542.

2. Багаутдинова Г.Г., Нурмухаметов Н.М., Киреева H.A., Новоселова Е.И. Использование биопрепарата Метаболит для восстановления биологической активности нефтезагрязненного чернозема // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. № 10. С. 528-529.

3. Киреева H.A., Водопьянов В.В., Григориади A.C., Новоселова Е.И., Багаутдинова Г.Г., Лобастова Е.Ю. Эффективность применения биопрепаратов для восстановления плодородия техногенно-загрязненных почв // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2010. Т. 12. №1(4). С. 1023-1026.

4. Киреева H.A., Багаутдинова Г.Г., Нурмухаметов Н.М. Урожайность яровой пшеницы и биологическая активность чернозема выщелоченного при обработке биопрепаратом // Проблемы агрохимии и экологии. 2011.№1. С. 28-32.

5. Киреева H.A., Баширова P.M., Багаутдинова Г.Г., Гуськова Н.С. Детоксицирующий и стресспротекторный эффект биопрепарата Метаболит при загрязнении нефтью посевов сахарной свеклы // Агрохимия. 2011. №6. С. 55-60.

6. Зинатуллнна Г.Г. Влияние Метаболита и микроэлемента меди на интенсивность разложения клетчатки под сахарной свеклой // Студент и аграрная наука. Матер. И Всеросс. студенческой конф. Уфа: БГАУ. 2008. Ч. I. С. 28.

7. Киреева H.A., Багаутдинова Г.Г., Новоселова Е.И. Оценка эффективности восстановления плодородия нефтезагрязненного чернозема по показателям биологической активности // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития. Матер. Всеросс. научно-практич. конф. Киров. 2009. Выпуск VII. Часть 2. С. 8-10.

8. Нурмухаметов Н.М., Киреева H.A., Багаутдинова Г.Г. Изучение возможности использования метаболитов эндомикоризных грибов как экологически чистого метода повышения продуктивности сельскохозяйственных культур // Башкирский экологический вестник. 2010. №1. С. 43-45.

9. Багаутдннова Г.Г., Киреева H.A., Новоселова Е.И. Влияние экологически безопасного биопрепарата на биологическую активность и продуктивность нефтезагрязненных почв // Природоохранные биотехнологии в XXI веке. Сборник науч. трудов. Казань: ТГГПУ. 2010. С. 58-61.

10. Багаутдннова Г.Г., Киреева H.A. Применение биопрепарата Метаболит для восстановления продуктивности нефтезагрязненной почвы // Проблемы и перспективы изучения естественных экосистем Урала и прилегающих регионов. Матер. Всеросс. конф. Стерлитамак. 2010. С. 146-150.

П. Киреева H.A., Багаутдннова Г.Г., Баширова P.M. Применение биопрепаратов для адаптации растений к условиям нефтяного загрязнения // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды. Матер. III Междун. конф. Челябинск. 2010. С. 74-76.

12. Багаутдннова Г.Г. Биопрепараты на основе микромицетов- симбионтов для активизации микробиологических процессов и повышения продуктивности сельскохозяйственных растений// Актуальные аспекты современной микробиологии. Тезисы докл. VI Молодежной школы -конференция с международным участием. Москва. 2010. С. 126-127.

13. Киреева H.A., Григориади A.C., Багаутдннова Г.Г., Гареева А.Р. Микробные биопрепараты для восстановления плодородия почв // Современные проблемы экологии. Сборник, матер. Междун. н-практич. конф. Москва. 2010. С. 39-42.

14. Киреева H.A., Багаутдннова Г.Г., Лобастова Е.Ю., Григориади A.C. Микробные препараты в земледелии и улучшении состояния окружающей среды //Безопасность жизнедеятельности: современные проблемы и пути их решения. Сборник материалов II Междунар. научно-практ. конф. -Уфа: Изд-во "Здравоохранение Башкортостана". 2011. С. 158-163.

БАГАУТДИНОВА Гульназ Галимовна

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность ЛР №021319 от 05.01.99 г.

Подписано в печать 24.10.2011 г. Формат 60x84/16. Усл. печ.л. 1,40. Уч.-изд. л. 1,16. Тираж 100 экз. Заказ 687.

Редакционно-издательский центр Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32.

Отпечатано на множительном участке Башкирского государственного университета 450074, РБ, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Багаутдинова, Гульназ Галимовна

Список сокращений

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1 .Микробно - растительные взаимодействия. Ризосфера — среда оби- 13 тания микроорганизмов

1.2. Возможность применения почвенных микроорганизмов и биопре- 18 паратов на их основе для повышения продуктивности сельскохозяйственных растений

1.3. Биологическая активность почв при нефтяном загрязнении

1.4. Рост и развитие растений на нефтезагрязненных почвах

1.5. Биопрепараты для рекультивации нефтезагрязненных почв

Глава 2. Материалы и методы исследований

2.1. Характеристика районов исследования 51 2.1.1. Метеорологические условия вегетационного периода

2.2. Постановка полевых и лабораторных экспериментов

2.2.1. Лабораторные исследования

2.2.2. Полевые исследования

2.2.3. Характеристика нефти, использованной в работе

2.2.4. Характеристика биопрепарата, использованного в работе

2.3. Методы исследований

2.3.1. Методика отбора почвенных проб

2.3.2. Методика определения содержания остаточных нефтепродуктов

2.3.3. Методы определения ферментативной активности почвы

2.3.4. Методы посева и учета почвенных микроорганизмов

2.3.5. Методы изучения структуры комплекса микромицетов

2.3.6. Методика определения содержания хлорофилла в растительном 64 сырье

2.3.7. Методы исследования микотрофности корневой системы расте- 65 ний

2.3.8. Спектрофлуориметрический способ определения содержания 66 бенз(а)пирена в растениях

2.3.9. Методика определения тяжелых металлов в растительном сырье

2.3.10. Методика определения тяжелых металлов в почве

2.3.11. Определение содержания аскорбиновой кислоты в растительной 68 ткани.

2.3.12. Определение содержания рибофлавина в растениях

2.3.13. Определение содержания пероксидаз и полифенолоксидаз в рас- 68 тениях

2.3.14. Определение содержания белка в зерне с реактивом Фолина

2.3.15. Определение содержания Сахаров в корнеплодах сахарной свек- 70 лы

2.3.16. Расчет экономической эффективности приемов применения био- 71 препарата

2.3.17. Статистическая обработка результатов

Глава 3. Влияние обработки семян и растений сахарной свек- 72 лы биопрепаратом «Метаболит» на биологическую активность чернозема выщелоченного, физиологические показатели роста и продуктивность растений и устойчивость в условиях нефтяного загрязнения

3.1. Биологическая активность чернозема выщелоченного

3.1.1. Микробные комплексы ризосферы и эдафосферы растений сахар- 72 ной свеклы

3.1.2. Ферментативная активность чернозема выщелоченного под посе- 75 вами сахарной свеклы

3.2. Биологическая активность чернозема выщелоченного, загрязненно- 77 го нефтью, при обработке семян и растений сахарной свеклы биопрепаратом

3.2.1. Микробные комплексы ризосферы и эдафосферы растений сахар- 77 ной свеклы в условиях нефтяного загрязнения

3.2.2. Интенсивность микоризации корня сахарной свеклы при обработ- 79 ке биопрепаратом в условиях ннефтяного загрязнения

3.2.3. Ферментативная активность чернозема выщелоченного, загряз- 81 ненного нефтью, при обработке биопрепаратом «Метаболит»

3.3. Комплексы микроскопических грибов в черноземе выщелоченном

3.3.1. Численность микроскопических грибов в под посевами сахарной 83 свеклы при обработке биопрепаратом семян и растений

3.3.2. Численность микроскопических грибов под посевами сахарной 85 свеклы при загрязнении чернозема нефтью

3.3.3. Видовое разнообразие микромицетов в ризосфере и филлосфере 86 сахарной свеклы при обработке биопрепаратом

3.3.4. Видовое разнообразие микромицетов в ризосфере сахарной свек- 91 лы, выращенной на нефтезагрязненном черноземе

3.4. Морфофизиологические показатели и продуктивность сахарной 92 свеклы

3.4.1. Морфологические показатели роста и развития растений сахарной 92 свеклы при обработке семян и посевов биопрепаратом

3.4.2. Динамика накопления надземной и подземной массы растениями 93 сахарной свеклы при обработке биопрепаратом «Метаболит» и загрязнения чернозема нефтью

3.4.3. Влияние обработки семян и растений биопрепаратом «Метабо- 95 лит» на формирование ассимиляционной поверхности

3.4.4. Площадь листовой поверхности растений сахарной свеклы в ус- 97 ловиях нефтяного загрязнения чернозема

3.4.5. Содержание хлорофилла в листьях сахарной свеклы при обработ- 97 ке биопрепаратом и загрязнении чернозема нефтью

3.4.6. Содержание аскорбиновой кислоты в листьях и корнеплодах са- 99 харной свеклы при обработке биопрепаратом и загрязнении чернозема нефтью

3.4.7. Накопление сахарозы и урожайность сахарной свеклы при обра- 101 ботке семян и растений биопрепаратом и загрязнении нефтью чернозема

3.5. Содержание токсикантов в растениях и черноземе выщелоченном 103 под посевами сахарной свеклы при загрязнении нефтью

3.5.1. Содержание остаточных нефтепродуктов в черноземе под посева- 103 ми сахарной свеклы

3.5.2. Накопление бенз(а)пирена в растениях сахарной свеклы, выра- 104 щенной на нефтезагрязненном черноземе

3.5.3. Содержание тяжелых металлов в растениях сахарной свеклы и 106 черноземе в условиях загрязнения нефтью

3.6. Экономическая оценка применения биопрепарата

Глава 4. Влияние обработки семян и растений яровой пшени- 114 цы биопрепаратом «Метаболит» на биологическую активность чернозема выщелоченного, физиологические показатели роста и продуктивность растений и устойчивость в условиях нефтяного загрязнения

4.1. Биологическая активность чернозема выщелоченного в ризосфере и 114 эдафосфере яровой пшеницы, семена и растения, которых обработаны биопрепаратом

4.1.1. Численность микроорганизмов и интенсивность микоризации под 114 посевами яровой пшеницы

4.1.2. Ферментативная активность чернозема выщелоченного в ризо- 118 сфере и эдафосфере яровой пшеницы

4.2. Биологическая активность нефтезагрязненного чернозема под посе- 118 вами яровой пшеницы при обработке семян и растений биопрепаратом

4.2.1. Комплексы микроорганизмов ризосферы и эдафосферы растений 120 яровой пшеницы в условиях нефтяного загрязнения

4.2.2. Активность ферментов нефтезагрязненного чернозема под посе- 123 вами яровой пшеницы при обработке семян и растений биопрепаратом

4.3. Комплексы микроскопических грибов под посевами яровой пшени- 125 цы при обработке биопрепаратом и в условиях нефтяного загрязнения чернозема

4.4. Рост, развитие и продуктивность растений яровой пшеницы при об- 129 работке семян и посевов биопрепаратом

4.4.1. Влияние обработки семян биопрепаратом на показатели роста 129 яровой пшеницы

4.4.2. Влияние обработки семян и посевов яровой пшеницы биопрепа- 131 ратом на ее продуктивность

4.5. Влияние обработки биопрепаратом на морфофизиологичекие пока- 135 затели роста, развития и продуктивность яровой пшеницы, выращенной в условиях нефтяного загрязнения чернозема

4.5.1. Морфологические показатели роста и развития растений пшеницы 135 после загрязнения чернозема нефтью

4.5.2. Содержание хлорофилла в листьях растений яровой пшеницы

4.5.3. Содержание аскорбиновой кислоты в листьях яровой пшеницы

4.5.4. Содержание рибофлавина в растениях яровой пшеницы

4.5.5. Активность оксидаз при выращивании растений яровой пшеницы 142 на черноземе, загрязненном нефтью

4.5.6. Продуктивность яровой пшеницы в условиях нефтяного загрязне- 146 ния чернозема и при обработке биопрепаратом

4.5.7. Содержание остаточных нефтепродуктов в черноземе под посева- 148 ми яровой пшеницы

4.6. Экономическая оценка применения биопрепарата

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние биопрепарата "Метаболит" на биологическую активность чернозема выщелоченного, устойчивость и продуктивность сельскохозяйственных растений в условиях нефтяного загрязнения"

Одной из технологий экологизации земледелия является применение микробных препаратов. Новые биопрепараты, созданные на основе живых микроорганизмов или их метаболитов, обладают ростстимулирующими свойствами, имеют антистрессовую и иммуномодулирующую активность, в том числе повышают устойчивость растений к фитопатогенной инфекции, влиянию других негативных антропогенных факторов (Гельцер, 1990; ВавИап, 1998; Логинов, 2005; Мелентьев, 2007; Белимов и др., 2010). Обработка растений биологическими препаратами на основе штаммов симбиоти-ческих микроорганизмов, обладающих комплексом свойств, способствующих повышению микробного разнообразия ризосферы, является перспективным способом повышения урожайности сельскохозяйственных культур (Тихонович, Круглов, 2005).

Кроме того, ризосферные микроорганизмы или их метаболиты, являющиеся основой биопрепаратов, способны повышать устойчивость сельскохозяйственных растений к влиянию таких антропогенных факторов, как тяжелые металлы (Белимов, 2008; Шабаев, Мальцева, 2010), засоление (8агауапа-кшпаг е! а1, 2007; Е§атЬегсНеуа, 2009) и др.

Однако в литературе отсутствуют данные об эффективности применения микроорганизмов-симбионтов или их метаболитов при выращивании сельскохозяйственных растений на нефтезагрязненных почвах. Показано, что эк-томикоризные и бактериальные ассоциации ускоряют деградацию в почве некоторых ксенобиотиков (МеЬаг§, Са1гпеу, 2000).

Цель данной работы — оценка влияния биопрепарата «Метаболит», полученного на основе ассоциативных микромицетов облепихи, относящихся к числу грибов-ассоциантов 8сори1агюр8\$ асгетопшт, на биологическую активность чернозема выщелоченного и продуктивность сельскохозяйственных культур, а также его стресспротекторного и детоксицирующего эффекта в условиях нефтяного загрязнения.

Задачи исследований

2. Исследовать влияние биопрепарата «Метаболит» на микробиологические и ферментативные процессы в черноземе выщелоченном под посевами сахарной свеклы и яровой пшеницы и оценить эффективность его применения для нормализации фитосанитарного состояния посевов в условиях нефтяного загрязнения.

Научная новизна. Впервые показано, что использование биопрепарата «Метаболит», представляющего собой биологически активные вещества гри-ба-ассоцианта, выделенного из корней облепихи, для обработки семян растений сахарной свеклы, является эффективным приемом, оказывающим стимулирующее действие на биологическую активность чернозема выщелоченного, микотрофность корней, урожайность и продуктивность растений. Обработка семян и растений биопрепаратом «Метаболит» снижает численность и видовое разнообразие фитопатогенных микромицетов в ризосфере сахарной свеклы и яровой пшеницы.

Показано положительное влияние биопрепарата «Метаболит» на биологическую активность чернозема выщелоченного, продуктивность яровой пшеницы и сахарной свеклы в условиях нефтяного загрязнения. Применение биопрепарата способствует нормализации численности микроорганизмов и ферментативной активности в ризосфере сахарной свеклы на нефтезагряз-ненных почвах. Получены новые данные по детоксицирующему и стресс-протекторному действию биопрепарата «Метаболит» при воздействии нефти на растения сахарной свеклы и яровой пшеницы.

Практическая значимость диссертации заключается в решении одной из задач прикладной экологии — сохранении и повышении плодородия почв и регуляции продукционных процессов, обеспечивающих получение высоких урожаев за счет использования микробного препарата в условиях нефтяного загрязнения. быть

Полученные результаты исследований могут использованы при выборе методов активации микробоценозов почвы и повышения урожайности сельскохозяйственных культур. Биопрепарат «Метаболит» был предложен для внедрения в практику восстановления плодородия нефтезагрязненных почв. Результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе в рамках дисциплин «Рекультивация нарушенных земель», «Биология почв», «Экология почв» и др.

Основные положения, выносимые на защиту:

2. Применение «Метаболита» для обработки семян и посевов сахарной свеклы и яровой пшеницы восстанавливает структуру микробного комплекса ризосферы растений и способствует нормализации физиолого-биохимических показателей в условиях нефтяного загрязнения почвы.

Личное участие автора. Автор провела аналитический обзор литератуV ры, принимала непосредственное участие в закладке лабораторных и полевых опытов, обработке полученных экспериментальных данных, анализе и обобщении результатов исследований.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Багаутдинова, Гульназ Галимовна

выводы

2. Предпосевная обработка семян сахарной свеклы и яровой пшеницы биопрепаратом «Метаболит», полученным на основе микромицета-ассоцианта облепихи Зсори1агюрз18 асгетотит, активизирует микробиологические и окислительно-восстановительные процессы, стимулирует интенсивность микоризации корней. Экзометаболиты ассоциативного микромице-та, входящие в состав биопрепарата, обладают фунгицидным действием, что способствует снижению численности и видового разнообразия микроскопических грибов-фитопатогенов, и фитотоксичности чернозема и улучшению фитосанитарного состояния посевов.

4. Биопрепарат «Метаболит» оказывает детоксицирующий эффект, что проявляется в увеличении на один-два порядка численности углеводородо-кисляющих микроорганизмов, ответственных за деградации углеводородов под посевами. К концу вегетационного сезона под посевами сахарной свеклы процесс разложения углеводородов ускорился в 2 раза, а яровой пшеницы в 1,5.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Повышение урожайности сельскохозяйственных культур применением интенсивных технологий, то есть внесением минеральных удобрений, пестицидов и стимуляторов роста позволяет получить сиюминутную практическую пользу в виде дополнительного продукта, но осуществляется это при обострении экологических проблем, а именно деградации и загрязнении почв. Минеральные удобрения и пестициды являются источником загрязнения почвы тяжелыми металлами и другими, устойчивыми к разложению пол-лютантами (Шерстобоева, Глобенко, 2010).

Альтернативные агротехнологии, при которых используются биологические средства повышения продуктивности сельскохозяйственных культур, направлены на реализацию природного потенциала растительно-микробных взаимодействий. Они не оказывают химического прессинга на агроэкосистеI му, поэтому их применение более целесообразно с экологической точки зрения.

В комплексе природных и антропогенных факторов, которые влияют на формирование плодородия почвы, ведущая роль принадлежит биохимической деятельности микроорганизмов. Последние являются наиболее реактивной составляющей биогеоценозов, что обусловлено огромной поверхностью контакта со средой, разнообразием биохимических функций и высокой физиологической активностью. Они выступают в природе как мощные химические реагенты, которые способны необыкновенно быстро реагировать на антропогенные воздействия, трансформировать, аккумулировать и рассеивать химические вещества и т.д. Продукты жизнедеятельности микроорганизмов (экзометаболиты) содержат значительные количества физиологически активных веществ (в том числе фитогормонов, витаминов, аминокислот и т.д.), которые являются активными стимуляторами, воздействующими на рост и развитие растений и способствуют увеличению их продуктивности.

Среди микробов - ассоциантов большую роль играют микроскопические грибы. В данной работе представлены данные о влиянии предпосевной обработки семян и посевов растений двух сельскохозяйственных культур — сахарной свеклы (Beta vulgaris L., сорт Милан - техническая культура) и яровой пшеницы (Triticum aestivum L., сорт Жница - зерновая культура) биопрепаратом «Метаболит», представляющим культуральную жидкость гриба -ассоцианта Scopulariopsis acremonium (Delacr.) Vuill, выделенного из корней трехлетней облепихи. Обработка семян и посевов сахарной свеклы, в первую очередь, активизировала микробиологические и биохимические процессами в черноземе под растениями, увеличивала численность отдельных эколого-трофических групп микроорганизмов и ускоряла, тем самым, процессы трансформации сложных биополимеров в почве. Это, в конечном счете, улучшало питание данной культуры по макроэлементам. Активизация ферментативных процессов способствовала детоксикации различных ксенобиотиков, усилению процессов гумификации в почве. Под влиянием обработки биопрепаратом более чем в два раза увеличились как частота микоризной инфекции, так и интенсивность микоризации корня, что свидетельствует об улучшении фосфорного и водного режимов в черноземе под посевами.

Обработка семян растений сахарной свеклы увеличивала их всхожесть на 10%, вес 100 проростков в фазу 1-й пары настоящих листьев на 9,6%, длину проростков и массу, оказала выраженное стимулирующее действие на рост и развитие растений, активизировала корнеобразование и повышала их болезнеустойчивость и снижала распространенность болезни.

Так, например, после смыкания рядков в посевах сахарной свеклы патогенные грибы могут повреждать ее, поражая листья. Вред состоит в том, что листья отмирают и образуются новые. Преждевременные потери ассимиляционной площади и затраты запасных веществ корней для новообразования листьев вызывают снижение урожайности, но прежде всего снижение содержания сахара, ухудшение качества корнеплодов. Обработка семян и посевов сахарной свеклы биопрепаратом «Метаболит» снижала численность

151 микроскопических грибов в ризосфере растений, меняла видовое разнообразие, при этом частота встречаемости патогенных для этой культуры микроскопических грибов снижалась. Схожая картина наблюдалась и в филлосфе-ре (на поверхности листьев), где «Метаболит» способствовал значительному уменьшению доли фитопатогенных грибов. Все выше сказанное улучшало фитосанитарное состояние посевов сахарной свеклы.

Очевидно, воздействуя через гормональный статус растений, препарат вызывал изменения в биохимических процессах, ускорял как проростание семян, так увеличивал массу корней, площадь фотосинтетической поверхности, повышал устойчивость растений, что и способствовало повышению урожайности корнеплодов и их сахаристости.

Использование биопрепарата «Метаболит» для обработки семян и растений яровой пшеницы так же оказался эффективным приемом, оказывающим стимулирующее действие на биологическую активность чернозема под посевами этой культуры, микотрофность корней, всхожесть семян, ассимиляционную поверхность листьев, урожайность и продуктивность, как и в случае сахарной свеклы. Аналогичным образом, обработка семян и посевов способствовала снижению численности и видового разнообразия патогенных микромицетов в ризосфере яровой пшеницы.

Очевидно, «Метаболит» восполняет дефицит важных биологически активных веществ у растений или влияет на доступность элементов питания для них. Например, известно (Гельцер, 1990), что при дополнительном внесении витаминов в почву содержание их в растениях увеличивается. Другим, не менее важным свойством, на наш взгляд, является способность проявлять эффект биоконтроля среды и подавлять рост грибов - фитопатогенов, что, в свою очередь служит одним из главных механизмов стимуляции роста растений.

Надо отметить, что внесение биопрепарата в чернозем без растений не оказывало никакого действия на его биологическую активность. Вероятно, благоприятное действие биопрепарата может происходить опосредованно — через растение.

При обработке растений экзометаболитами гриба - ассоцианта происходят изменения в его физиологических процессах, которые влияют на состав корневых выделений, что, в свою очередь, приводит к количественным и качественным изменениям в микробных популяциях.

Развитие нефтедобычи и нефтепроизводства сопровождается увеличением масштабов и ростом объемов нефтяных загрязнений, вызывающих нарастание экологической угрозы, уменьшением площадей хозяйственных угодий и снижением плодородия почв. Хотя небольшие количества нефти могут проявлять даже стимулирующее влияние на рост растений, в большинстве случаев на практике приходится сталкиваться с нефтяным загрязнением, оказывающим токсическое действие на окружающую среду (Афанасьев и др., 2006). В литературе данных о влиянии нефтяного загрязнения почв на качество сельскохозяйственных культур, их продовольственную и экологическую безопасность очень мало.

В данной работе приводятся результаты по влиянию загрязнения нефтью чернозема выщелоченного при росте на нем сахарной свеклы (возраст растений 60 сут) и яровой пшеницы (возраст растений 45 сут) и обработке семян и растений биопрепаратом «Метаболит» на их устойчивость и продуктивность в условиях нефтяного стресса. Нефтяное загрязнение почвы снижало, в первую очередь, численность микроорганизмов и их активность под посевами, как сахарной свеклы, так и пшеницы. Аналогичным образом, нефть тормозила активность окислительно-восстановительных ферментов под посевами обеих сельскохозяйственных культур. Обработка семян и посевов этих растений биопрепаратом «Метаболит» способствовала восстановлению микробиологических и биохимических показателей в черноземе, а, следовательно, активизации ростовых процессов, зависящих от нормального функционирования ризосферной микробиоты.

Активизация микробиологических и биохимических процессов под посевами сахарной свеклы и яровой пшеницы в нефтезагрязненном черноземе обусловлена, с одной стороны, увеличением численности УОМ — основных деструкторов углеводородов в ризосфере этих растений и, с другой — вероятно, детоксицирующим эффектом самого биопрепарата, которым обработаны семена и посевы растений. Под влиянием биопрепарата восстанавливалась интенсивность микоризации корней растений и частота микоризной инфекции — показатели процессов, которые подавлялись в нефтезагрязненном черноземе. Такой положительный эффект воздействия биопрепаратов свидетельствует об адаптации растений к поллютанту. Кроме того, Ф.Ю. Гельцер (1990) показано, что сорта пшениц, обладающих сильной микотрофностью более урожайны и обеспечены высокой белковостью зерна. Одновременно с этим наблюдалось и стресспротекторное действие биопрепарата, что выражалось в повышении содержания хлорофилла б и аскорбиновой кислоты в листьях у исследуемых растений. Хорошо известно (Афанасьев и др., 2006), что ухудшение условий минерального питания растений, а это наблюдается при нефтяном загрязнении почвы, вызывает в качестве защитной реакции повышение концентрации витамина С. В листьях растений пшеницы стресс-протекторный эффект проявился в увеличении содержания рибофлавина и активировании пероксидазы и полифенолоксидазы. Защитное действие этих ферментов связано с увеличением микотрофности корней (Гельцер, 1990). Оба растения обладали фиторемедиирующей способностью, которое проявилось в ускорении разложения нефти под их посевами, причем обработка биопрепаратом еще более стимулировала этот процесс. В то же время растения, выращенные в условиях нефтяного загрязнения чернозема, накапливали в своих органах - БП — полициклический углеводород, обладающий канцерогенной и мутагенной активностью.

A.A. Белимовым (2008) показано, что растения находясь в неблагоприятных условиях среды, нуждаются в дополнительных ресурсах питания и энергии, оптимизации гормонального статуса, и снижении интенсивности

154 воздействия стрессов. Очевидно, обработка семян и посевов растений биопрепаратом «Метаболит» способствовала восстановлению именно тех процессов метаболизма, которые были нарушены нефтяным загрязнением.

Обработка биопрепаратом «Метаболит» семян снижало поступление в растения наиболее опасных тяжелых металлов: кадмия и свинца, в нефтезаг-рязненных почвах, по-видимому, за счет того, что тиофены (тиофураны), содержащиеся в нефти, выступают в роли хелатирующих веществ.

Таким образом, создание на основе экзометаболитов ассоциативного гриба облепихи Scopulariopsis acremonium биопрепарата и применение его в растениеводстве как экологически чистого метода в регулировании продуктивности сельскохозяйственных культур является альтернативой использования химических средств.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Багаутдинова, Гульназ Галимовна, Уфа

1. Алексеев, Ю.В. Качество растительной продукции/ Ю.В. Алексеев. JL: Колос, 1978. 256 с.

2. Алещенкова, З.М. Использование арбускулярных микоризных грибов для повышения урожайности сельскохозяйственных культур/ З.М. Алещенкова, JI.E. Картышова, Е.А. Соловьева, A.A. Ланцевич// Иммунология, аллергология, инфектология. 2009. №1. С. 61-62.

3. Андреева, В.А. Фермент пероксидаза: Участие в защитном механизме растений/В.А. Андреева. М: Наука, 1988. 128с.

4. Андросова, В.А. Подавление корневой и прикорневой гнили озимой пшеницы бактофитом и ризопланом / В.А. Андросова, А.К. Вятых, Г.Г. Вяткина // Тез. докл. семинара-совещания по экологиз. с.-х. пр-ва Сев. Кавказ. Региона. Анапа, 1995. С. 74-76.

5. Антипчук, А.Ф. Вплив азотобактерана врожай та яюсть цукрових буряюв / А.Ф. Антипчук, В.М. Рангелова и др.// Мжробюл. журн. 1997. Т. 59, № 4. С. 90-94.

6. Базилевская, М.В. Биоудобрения/ М.В. Базилевская. М.: Агропромиздат, 1989. С. 108-129.

7. Барайщук, Г.В. Влияние экологически безопасных активных препаратов на биологическую активность почвы при выращивании черенковых саженцев / Г.В. Барайщук, О.Ф. Хамова//Агрохимия. 2008. №10. С.40-47.

8. Баят, Ф. Влияние эндофитного гриба на некоторые механизмы засухоустойчивости овсяницы высокорослой в условиях гидропонной культуры / Ф. Баят,

9. A. Мирлохи, М: Ходамбаши// Физиология растений. 2009. Т.56. №4. С.563-570.

10. Безлер, Н.В. Биологическая активность препарата «Биоэнергия» в различных почвенно-климатических зонах/ Н.В. Безлер, H.H. Цымбалов, М.А. Сумская,

11. B.Н. Каржеманов. Воронеж: Воронежский государственный университет, 2006. 106с.

12. Безлер, Н.В. Роль бактерий в борьбе с корнеедом сахарной свеклы / Н.В. Безлер, Е.В. Трошева, М.А. Сумская // Защита и карантин растений. 2007. №5. С. 19-20.

13. Безлер, Н.В. Агробиологические аспекты использования физиологически активных веществ и биопрепаратов в посевах сахарной свеклы/ Н.В. Безлер. -Автореф. дисс.докт. биол. н. Рамонь: ВНИИ СС и С, 2008. 47с.

14. Белимов, A.A. Характеристика и интродукция новых штаммов ассоциативных ростстимулирующих бактерий, доминирующих в ризоплане проростков159ячменя / A.A. Белимов, А.Ю. Иванчиков, JI.B. Юдкин // Микробиология. 1999. Т. 68, № 3. С. 392-397.

15. Белимов, A.A. Взаимодействие ассоциативных бактерий и растений в зависимости от биотических и абиотических факторов/ A.A. Белимов. Автореф. дисс. . докт. биол. н. С- Пб: СПбГУ. 2008. 46с.

16. Бензапирен / Под ред. Н.Ф. Измерова М: ГКНТ. 1983. Вып. 43. 31с.

17. Берестецкий, O.A. Фитотоксины почвенных микроорганизмов и их экологическая роль/ O.A. Берестецкий // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов. JI: Изд-во ВНИИСХМ. 1978. С. 3-18.

18. Биккинина, А.Г. Разработка технологии рекультивации нефтезагрязненных объектов с использованием комплекса микробиологических препаратов/ О.А.Берестецкий. Автореф. дисс. . канд. биол. н. Уфа: ИБ УНЦ РАН. 2007. 23с.

19. Билай, В.И. Микромицеты почв/ В.И. Билай, И.А. Элланская, Т.С. Кириленко и др./ Под общ. ред. В.И. Билай. Киев: Наукова думка, 1984. 264с.

20. Билай, В.И. Аспергиллы. / В.И. Билай, Э.З. Коваль. Киев: Наук, думка, 1988. 204с.

21. Билай, В.И. Определитель токсинобразующих микромицетов. / В.И. Билай, З.А. Курбацкая. Киев: Наук, думка, 1990. 234с.

22. Биотехнология/ Под. Ред. И.И. Гительзон. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1999. 252с.

23. Биопрепарат для очистки почв и водоемов от нефтепродуктов // http: // w.w.w. microzym.ru

24. Бородкин, О.И. Формирование микробного сообщества и фитотоксичность свойств чернозема в специализированном севообороте / О.И. Бородкин, М.А. Сумская, Н.В. Безлер // Сахарная свекла. 2010. №8. С. 14-19.

25. Брынза, А.И. Фитотоксичность и гидролитическая активность грибов рода Fusarium, выделенных с озимой пшеницы на разных фазах развития /А.И.Брынза // Болезни сельскохозяйственных культур и их антагонисты / Кишинев. 1982. С. 15-21.

26. Бухотина, Ю.В. Особенности применения Триходермина / Ю.В. Бухотина // Защита растений. 2004. №11. С.23-24.

27. Важенин, И.Г. О разработке предельно допустимых концентраций (ПДК) химических веществ в почве/ И.Г. Важенин // Бюл. Почв. Ин-та им. Докучаева. 1983. Вып.35. С.3-6.

28. Веселкин, Д.В. Возможность использования эктомикоризного симбиоза в биологической рекультивации/ Д.В. Веселкин // Биологическая рекультивация нарушенных земель: Материалы Междунар. совещания. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. С. 31-38.

29. Веселовский, В.А. Биотестирование загрязнения среды нефтью по реакциифотосинтетического аппарата растений / В.А. Веселовский, В.С.Вшивцев //161

30. Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М., 1988. С. 99 -112.

31. Винаров, А.Ю. Биодобавки для роста растений и рекультивации почв. Экспертный подход к выбору и применению/ А.Ю. Винаров, E.H. Дирина, В.В. Челноков//М: ДеЛипринт. 2006. 150с.

32. Воробейчик, E.JI. Экологическое нормирование техногенных загрязнений наземных экосистем (локальный уровень) / E.JI. Воробейчик, О.Ф. Садыков, М.Г. Фарафонтов// Екатеринбург: УИФ «Наука», 1994. 280с.

33. Воронина, Л.П. Использование регуляторов роста растений на загрязненных территориях/ Л.П. Воронина // Почвы — национальное достояние России. Матер. IV съезда ДОП. Новосибирск: Наук Центр. 2004. Кн. 2. С. 39.

34. Габбасова, И.М. Деградация и рекультивация почв Башкортостана/ И.М.Габбасова. Уфа: Изд-во «Гилем». 2004. 284с.

35. Газарян, И.Г. Особенности структуры и механизма действия пероксидаз растений / И.Г. Газарян, Д.М. Хушпульян, В.И. Тишков // Успехи биологической химии 2006. Т.46. С. 303-322.

36. Галиуллин, Р.В. Индикация загрязнения почв тяжелыми металлами путем определения активности почвенных ферментов/ Р.В. Галиуллин // Агрохимия. 1989. №11. С. 133-142.

37. Гельцер, Ф.Ю. Симбиоз с микроорганизмами — основа жизни растений/ Ф.Ю.Гельцер. М.: МСХА, 1990. 134с.

38. Гилязов, М.Ю. Агроэкологическая характеристика нарушенных при нефтедобыче чернозёмов и приёмы их рекультивации в условиях Закамья Татарстана/ М.Ю. Гилязов. Автореф. дисс. .докт. с.-х. наук. Саратов: СГАУ, 1999. 43с.

39. Головлева, Л.А. Микробные методы деконтаминации почв и грунтовых вод/ Л.А. Головлева//Биотехнология. 1992. №5. С. 60-64.

40. Голышин, Н.М. Новые средства защиты растений от болезней/ Н.М. Голы-шин // Защита растений. 1992. № 8. С. 50-54.

41. ГОСТ 30692-2000 «Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Атомно-абсорбционный метод определения содержания меди, свинца, цинка и кадмия»

42. Граскова, И.А. Изменения активности пероксидазы при патогенезе кольцевой гнили картофеля/ И.А. Граскова, A.C. Романенко, C.B. Владимирова, A.B. Колесниченко // Физиология растений. 2004. Т.51. №4, С. 529-533.

43. Григориади, A.C. Оценка эффективности применения биопрепаратов и фи-томелиорантов в биоремедиации нефтезагрязненных почв/ A.C. Григориади. Автореф. дисс. канд. биол. н. Уфа: УРАН ИБ 2010. 24с.

44. Григорян, К.В. Экологическая оценка компонентов биоценоза по активности ферментов почв в условиях техногенного загрязнения/ К.В. Григорян. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М.: МГУ, 1990. 32с.

45. Грищенков, В.Г. Бактериальные штаммы-деструкторы топочного мазута:характер деградации в лабораторных условиях / В.Г. Грищенков, P.P. Гаязов,163

46. В.Г. Токарев, B.B. Кочетков, А.Е. Филонов, A.M. Воронин // Прикладная биохимия и микробиология. 1997.Т. 33. № 4.С. 423-427.

47. Гродзинский, A.M. Естественные и искусственные агроэкосистемы: проблемы и методы изучения почвоутомления: Современные методы исслед. почв / A.M. Гродзинский, Э.А. Головко // Тез. Всес. научн. конф. М., 1985. С. 96-97.

48. Гродницкая, И.Д. Использование микромицетов Trichoderma в биоремедиа-ции почв лесопитомников / И.Д. Гродницкая, Н.Д. Сорокин // Известия РАН. Серия биологическая. 2006. №4. С. 491-495.

49. Громовых, Т.И. Использование микробного антагонизма в борьбе с инфекционным полеганием сеянцев хвойных / Т.И. Громовых, В.М. Гукасян, А.Л. Малиновский //Сиб. экол. журнал. 1997. Т. 4, № 5. С. 501-504.

50. Грошева, Е.В. Влияние аборигенных штаммов Bacillus subtilis на микробиоценоз чернозема выщелоченного и продуктивность сахарной свеклы/ Е.В.Грошева. Автореф. дисс. . канд. с.-х. н. Рамонь: ВНИИСС и С, 2009. 20с.

51. Гузев, B.C. Роль почвенной микробиоты в рекультивации нефтезагрязненных почв / B.C. Гузев, C.B. Левин, Г.И. Селецкий и др.// Микроорганизмы и охрана почв. М.: Изд-во МГУ, 1989. С.121-150.

52. Гуральчук, Ж.З. Роль арбускулярных микориз в питании растений и устойчивости к тяжелым металлам/ Ж.З. Гуральчук // Физиология и биохимия культурных растений. 2004. Т.36. №3. С. 217-228.

53. Дахмуш, A.C. Использование ассоциативных ризобактерий в улучшении плодородия почв и питания растений / A.C. Дахмуш, А.П. Кожемяков // Агрохимия. 2007. №1. С. 57-61.

54. Девятова, Т.А. Биоэкологические принципы мониторинга и диагностика загрязнения почв/ Т.А. Девятова // Вестник ВГУ. Серия: Химия, Биология, Фармация. 2005. №1. С. 105-106.

55. Демидиенко, А.Я. Изучение питательного режима почв, загрязненных нефтью / А.Я. Демидиенко, В.М. Демурджан, Л.Д. Шеянова // Агрохимия. 1983. №9. С. 100-103.

56. Доросинский, Л.М. Бактериальные удобрения дополнительное средство повышения урожая/ Л.М. Доросинский. - М.: Россельхозиздат, 1965. 174 с.

57. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта/ Б.А. Доспехов. М: Агропромиз-дат. 1985. 240с.

58. Дмитриев, Е.А. Математическая статистика в почвоведении/ Е.А. Дмитриев. -М: Книжный дом «Литроком». 2009. 328с.

59. Егоров, С.Ю. Регуляция жизнедеятельности микроорганизмов — стимуляторов роста растений/ С.Ю. Егоров. Казань.: Изд-во Казанск. ун-та. 2003. 100с.

60. Елькина, Г.Я. Влияние тяжелых металлов на урожайность и физиолого-биохимические показатели овса/ Г.Я. Елькина, Г.Н. Табаленкова, C.B. Ку-ренкова// Агрохимия. 2001. №8 С. 73-78.

61. Ерцев, Г.Н. Исследование влияния остаточных концентраций нефтепродуктов в почве на произрастание многолетних трав/ Г.Н. Ерцев // Освоение Севера и проблемы природовосстановления: Тез. докл. междун. конф. Сыктывкар, 2001. С. 86-87.

62. Звягинцев, Д.Г. Экологическая характеристика ризосферы / Д.Г. Звягинцев, П.А. Кожевин, И.П. Кириллова // Проблемы почвоведения. М.: Наука. 1982. С. 66-70.

63. Ибрагимова, Г.Х. Методические указания по выполнению экономической части выпускных квалификационных (дипломных) работ / Г.Х. Ибрагимова. -БГАУ.: Уфа, 2009. 23 с.

64. Иваница, В.А. Стимулирующее действие цитофаг на прорастание семян и рост пшеницы / В.А. Иваница, Е.К. Кушниренко // Микроорганизмы стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных. Тез. докл. Всесоюз. конф. Ташкент, 1989. С.82.

65. Илялетдинов, А.Н. Бессменное возделывание сахарной свеклы и кукурузы -причина токсикоза орошаемой светло каштановой почвы / А.Н. Илялетди-нов, P.M. Сергеева // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов. Л.: ВНИИСХМ. 1978. С. 137-145.

66. Исмагилов, P.P. Свекловодство/ P.P. Исмагилов, М.Х. Уразлин, Д.Р. Ислам-гулов. Уфа: Изд-во БГАУ. 2010. 160с.

67. Исмаилов, Н.М. Микробиология и ферментативная активность нефтезагряз-нённых почв / Н.М. Исмаилов // Восстановление нефтезагрязнённых почвенных экосистем. М.: Наука, 1988. С. 42-56.

68. Калачников, В.А. Нитрофенольная токсичность почв/ В.А. Калачников // Почвоведение. 1983. №2. С. 118-124.

69. Каракис, К.Д. Влияние микроэлемента цинка на содержание физиологически активных веществ в растениях/ К.Д. Каракис. Автореф. дисс. . канд. биол. н. Киев. 1968. 24с.

70. Кисин, Д.В. Препараты серии «Биодеструктор» эффективное средство для ликвидации нефтяных загрязнений/ Д.В. Кисин, А.И. Колесов // Нефтяное хозяйство. 1995. №5.

71. Киреева, H.A. Биологическая активность нефтезагрязненных почв / H.A. Киреева, В.В. Водопьянов, A.M. Мифтахова. Уфа: Гилем. 2001. 376с.

72. Киреева, H.A. Комплексы почвенных микромицетов в условиях техногенеза / H.A. Киреева, A.M. Мифтахова, М.Д. Бакаева, В.В. Водопьянов. Уфа: Гилем. 2005. 360с.

73. Киреева, H.A. Рекультивация нарушенных земель / H.A. Киреева, М.Д. Бакаева. Уфа: РИО БашГУ, 2005. 208 с.

74. Киреева, H.A. Фитотоксичность антропогенно загрязнённых почв / H.A. Киреева, Г.Г. Кузяхметов, A.M. Мифтахова, В.В. Водопьянов. - Уфа: Гилем. 2003. 266с.

75. Климашевский, Э.Л. Оценка кислотоустойчивости растений. / Э.Л. Клима-шевский. Л.: ВИР. 1988. С. 97-100.

76. Клинцаре, A.A. Роль эпифитной культуры Pseudobacterium lacticum 392 в активации физиологических процессов растений/ A.A. Клинцаре // Физиология растений. 1975. Т.22. Вып.1. С. 181-193.

77. Ковда, В.А. Почвенный покров, его улучшение, использование и охрана/ В.А.Ковда. М. Наука, 1981. 184 с.

78. Кожевин, П.А. Микробные популяции в природе / П.А. Кожевин. М.: МГУ. 1989. 171с.

79. Кожемяков, А.П. Выработка и перспективы использования биопрепаратов комплексного действия / А.П. Кожемяков, C.B. Тимофеева, Т.А. Попова // Защита растений. 2008. №2. С.42-43.

80. Колесников, С.И. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на эколого-биологические свойства чернозема обыкновенного / С.И. Колесников, К.Ш. Казеев, В.Ф. Вальков // Экология. 2000. №3. С. 193-201.

81. Колесников, С.И. Экологические функции почв и влияние на них загрязнения тяжелыми металлами / С.И. Колесников, К.Ш. Казеев, В.Ф. Вальков // Почвоведение. 2002. № 12. С. 1509-1514.

82. Корниенко, A.B. Новая классификация патогенов сахарной свеклы/ А.В.Корниенко // Arpo XXI. 2006. №1-3 / w.w.w. agroxxi.ru

83. Красильников, H.A. Микроорганизмы почвы и высшие растения/ Н.А.Красильников. М.: Изд. АН СССР, 1958. 463с.

84. Крафт A.B. Влияние эффективных микроорганизмов на микробное сообщество чернозёма выщелоченного и продуктивность сахарной свеклы/ A.B. Крафт. Дис. . канд. с.-х. наук. Рамонь: ВНИИСС и С, 2004. 128с.

85. Кузяхметов, Г.Г. Практикум по почвоведению: учебное пособие. / Г.Г. Кузяхметов, A.M. Мифтахова, H.A. Киреева, Е.И. Новоселова // Уфа: РИО БашГУ, 2004. 120 с.

86. Куликов, С.Н. Биопрепараты с разным механизмом действия для борьбы с грибными болезнями картофеля / С.Н. Куликов, Ф.К. Алимова, Н.Г. Захарова, C.B. Немцев, В.П. Варламов // Прикл. биохимия и микробиология. 2006. Т. 42. №1. С. 86-92.

87. Кутузова, P.C. Структура микробного комплекса ризосферы пшеницы в условиях гербицидного стресса/ P.C. Кутузова, Н.И. Воробьев, Ю.В. Кругло-ва // Почвоведение. 2006. №2. С. 220-227.

88. Кураков, A.B. Методы выделения и характеристики комплексов микроскопических грибов наземных экосистем. / A.B. Кураков. М.: Макс Пресс, 2001.92 с.

89. Лабораторный практикум по сельскохозяйственной биотехнологии / Под ред. В.С.Шевелухи. М: Изд-во МСХА. 2004. 116 с.

90. Лабутова, Н.М. Взаимоотношения эндомикоризных грибов с микроорганизмами ризосферы/ Н.М. Лабутова // Микология и фитопатология. 2009. Т. 43. Вып. 1.С. 3-19.

91. Лавриненко, О.В. Тяжелые металлы в растениях в условиях нефтезаг-рязнения/ О.В. Лавриненко, И.А. Лавриненко // Освоение Севера и проблемы природовосстановления. Тез. V междунар. Сыктывкар, 2001. С. 157- 158.

92. Лакин, Г.Ф. Биометрия. / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

93. Литвинов, М.А. Определитель микроскопических грибов. / М.А. Литвинов. Л., 1967. 303с.

94. Литвиненко, А.И. Перспективные антагонисты из родов Bacillus и Streptomyces в биологической защите огурца от болезней в защищенном грунте / А.И. Литвиненко, И.И. Новикова, Е.В. Седова, В.А. Ключникова //

95. Защита растений от вредителей и болезней в условиях экологиз. с.-х. пр-ва. СПб., 1992. С. 46-51.

96. Логинов, О.Н. Биотехнологические методы очистки окружающей среды от техногенных загрязнений / О.Н. Логинов, H.H. Силищев, Т.Ф. Бойко, Н.Ф. Галимзянова. Уфа: Гос. Изд-во научно- технической литературы «Реактив», 2000. 100с.

97. Логинов, О.Н. Бактерии Pseudomonas и Azotobacter как объекты сельскохозяйственной биологии/ О.Н. Логинов. М.: Наука. 2005. 166с.

98. Логинов, О.Н. Биологические средства защиты картофеля от болезней / О.Н. Логинов, Е.Г. Пугачева, Р.Ф. Исаев и др. // Аграр. Наука. 2003. №7. С.24.

99. Логинов, О.Н. Оценка эффективности нового биопрепарата «Ленойл» для биоремедиации нефтезагрязненных почв / О.Н. Логинов, Л.А. Нуртдино-ва, Т.Ф. Бойко, С.П. Четвериков, H.H. Силищев // Биотехнология.2004.№ 1 .С. 77-82.

100. Логинов, О.Н. Биорекультивация: микробиологические технологии очистки нефтезагрязненных почв и техногенных отходов / О.Н. Логинов, H.H. Силищев, Т.Ф. Бойко, Н.Ф. Галимзянова. М.: Наука. 2009. 112с.

101. Лукин, С.А. Конъюгация между азоспириллами в ризосфере ячменя и в почве / С.А. Лукин, A.A. Прозоров // Микробиология. 1994. Т. 63. Вып.2. С. 247-254.

102. Максимова, Р.П. Штамм бактерий Pseudomonas putida биостимулятор роста растений / Р.П. Максимова, И.И. Лысак, O.K. Игнатович, Ю.К. Фоми-чев // Пат. 2051586 Россия МКИ AOl N 63/00 С12 N 1/20. Опубл. 10.01.96. Бюл. №1.

103. Малаховская — Ютш, А. Разложение бензпирена почвенными микроорганизмами в присутствии гликолипидов, продуцируемых штаммом Pseudomonas sp. PS -17/ А. Малаховская Ютш, Т. Покиньброда, Е. Карпенко // Биотехнология. 2007. №3. С. 69-73.

104. Мартыненко, Е.В. Влияние цитокининпродуцирующих бактерий рода Bacillus Cohn на рост растений салата и пшеницы/ Е.В. Мартыненко. Ав-тореф. дисс. .канд. биол. наук. Уфа: БашГУ. 2009. 22с.

105. Марфенина, O.E. Антропогенные изменения комплексов микроскопических грибов в почвах/ O.E. Марфенина. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Москва, 1999. 49с.

106. Масленников, П.В. Антоцианы как тест на нефтяное загрязнение / П.В. Масленников, A.B. Бород ей // Современные проблемы биоиндикации биомониторинга. Тезисы докл. XI Межд. симпозиума. Сыктывкар. 2001. С. 124-125.

107. Мелентьев, А.И. Аэробные спорообразующие бактерии Bacillus Cohn в агроэкосистемах / А.И. Мелентьев . М.: Наука. 2007. 150с.

108. Мелентьев, А.И. Эффективность бациспецина БМ против болезней злаковых культур / А.И. Мелентьев, И.А. Яхин, Р.Н. Камалетдинова и др. // Новые средства и методы защиты растений : Сб. науч. тр. БНЦ УрО РАН. Уфа, 1992. С. 93.

109. Мелентьев, А.И. Аэробные спорообразующие бактерии рода Bacillus Cohn, как агенты биологического контроля болезней растений/ А.И. Мелентьев. Автореф. дисс.докт. биол. н. Казань: КГУ. 2000. 54с.

110. Мелин, Э. Передвижение катионов в сеянцы Pinus virginiana через микоризный мицелий / Э. Мелин, X. Нилссон, Э. Хакскайло // Микориза растений. М., 1963. С. 306-310.

111. Методика количественного химического анализа. Определение As, Cd, Со, Cr, Си, Hg, Mn, Ni, Pb, Sb, Sn, Zn (кислоторастворимые формы) в почвах и донных отлодениях атомно-адсорбционным методом. М02-902-125-2005. Санкт-Петербург, 2005.

112. Методы исследования грибов, образующих с растениями микоризу арбускулярно-везикулярного типа. / Под ред. Н.В. Зольниковой, Н.И Воробьева. СПб.: ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии, 1992. 44с.

113. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во МГУ, 1991. 304с.

114. Минеев, В.Г. Химический состав растений столовой свеклы, инокули-рованных бактерией рода Pseudomonas / В.Г. Минеев, О.С. Сафрина, В.П. Шабаев // Докл. ВАСХНИЛ. 1991. № 10. С. 21-26.

115. Мирчинк, Т.Г. Почвенная микология /Т.Г. Мирчинк. М.: Изд-во МГУ, 1988. 220с.

116. Михеева, Г.А. Влияние биологических препаратов на рост и развитие растений лука и биологическую активность почвы / Г.А. Михеева, Л.А. Сомова // Агрохимия. 2009. №2. С.60-65.

117. Мишустин, E.H. Ценозы почвенных микроорганизмов// Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза/ E.H. Мишустин. М: Наука. 1984. С.5-24

118. Муратова, А.Ю. Использование люцерны и тростника для фитореме-диации загрязненного углеводородами грунта/ А.Ю. Муратова, О.В. Турков-ская, Т. Хюбнер, П. Кушк // Прикл. биохимия и микробиология. 2003. Т.39. №6. С. 681-688.

119. Муромцев, Г.С. О возможности применения эндомикоризных грибов при биологической рекультивации земель/ Г.С. Муромцев, Н.В. Зольникова // Сельскохозяйственная биология. 1985. №9. С.26-30.

120. Муромцев, Г.С. Влияние эндомикоризного гриба на продуктивность, азотное, фосфорное и калийное питание вики и овса на рекультивированном грунте / Г.С. Муромцев, Е.Г. Гусева, Н.В. Зольникова// Агрохимия. 1988. №6. С.83-92.

121. Муромцев, Г.С. Регуляторы роста растений микробного происхождения / Г.С. Муромцев, Н.М. Герасимова, Н.С. Кобрина и др. // Успехи микробиологии. 1984. Вып. 19. С. 106-135.

122. Мухин, В.А. Адаптивное значение эндомикориз травянистых растений/ В.А. Мухин, A.A. Бетехтина// Экология. 2006. №1. С. 3-8.

123. Невзоров, В.М. О вредном воздействии нефти на почву и растения / В.М. Невзоров //Лесн. ж. 1976. №2. С. 164-165.

124. Никонорова, А.К. Особенности взаимодействия Bacillus subtilis с Hel-mintosporiuim sativuim Рат., king et bakke / A.K. Никонорова // Микология и фитопатология. 1996. Т. 30. Вып. 5-6. С. 69-73.

125. Новоселова, Е.И. Экологические аспекты трансформации ферментного пула почвы при нефтяном загрязнении и рекультивации/ Е.И. Новоселова. -Автореф. . докт. биол. н. Воронеж: ВГУ. 2008. 42с.

126. Новикова, И.И. Испытание новых биопрепаратов в борьбе с фузарио-зом колоса / И.И. Новикова, В.Г. Иващенко, Г.В. Калько, И.В. Бойкова, Л.А. Назаровская, А.И. Литвиненко //Микология и фитопатология. 1994. Т. 28, № 1.С. 70-75.

127. Новикова, И.И. Влияние новых биопрепаратов, созданных на основе штаммов микробов-антагонистов, на комплекс возбудителей корневых гнилей огурца / И.И. Новикова, А.И. Литвиненко, Г.В. Калько // Микология и фитопатология. 1995. Т. 29, вып. 5. С. 46-53.

128. Нурмухаметов, Н.М. Биологические пути повышения эффективного плодородия почв / Н.М. Нурмухаметов. Уфа: Изд-во БГАУ, 2001. 254с.

129. Нурмухаметов, Н.М. Влияние продуктов обмена микроорганизмов на урожай яровой пшеницы / Н.М. Нурмухаметов, Л.М. Нагимова // Повышение эффективности производства в сельском хозяйстве Республики Башкортостан. Уфа, 1998. С. 184-188.

130. Оборин, A.A. Биологическая рекультивация нефтезагрязнённых земельв условиях таежной зоны / A.A. Оборин, И.Г. Калачникова, Т.А. Масливец,173

131. Е.И. Безенкова, O.B. Плещева, А.И. Оглоблина // Восстановление нефтезаг-рязнённых почвенных экосистем. М.: Наука, 1988. С. 140-159.

132. Оборин, A.A. Нефтезагрязненные биоценозы / A.A. Оборин, В.Т. Хмурчик, С.А. Иларионов, М.Ю. Маркарова, A.B. Назаров. Пермь: ПТУ.2008. 511с.

133. Овчинникова, М.Ф. Изменение каталазной активности дерново-подзолистой почвы под влиянием симазина / М.Ф. Овчинникова // Химия в сел. хоз-ве. 1982. №3. С. 56-59.

134. Онгарбекова, З.Д. Изменение активности пероксидазы в надземных органах ячменя и гороха при действии нефти// З.Д. Онгарбекова, А.У. Исаева, В.К. Бишимбаев, С.С. Кенжебаева // www.msnauka.com/NPM/Biolo£ia/2

135. Павлюкова, Н.Ф. Индикация эдафотопов, загрязненных техногенными веществами, по активности ферментов / Н.Ф. Павлюкова, Л.Г. Долгова // Почвоведение. 1993. №3. С. 45-48.

136. Павлюшин, В.А. Новые комплексные биопрепараты для защиты овощных культур от грибных и бактериальных болезней/ В.А. Павлюшин, С.Л.Тютерев, Э.В. Попова, И.И. Новикова, Г.А. Быкова, Н.С. Домнина // Биотехнология. 2010. №4. С. 69-80.

137. Панченко, Л.В. Биорекультивация участка, загрязненного минеральным маслом, с помощью аборигенных и интродуцированных микроорганизмов / Л.В. Панченко, О.В. Турковская // Вестник Оренбургского государственного университета.2007. № 75.С. 258-262.

138. Пашкевич, Е.Б. Биологическое обоснование создания и особенности применения биопрепаратов, содержащих Bacillus subtillis, для защиты растений от фитопатогенов / Е.Б. Пашкевич // Проблемы агрохимии и экологии.2009. №2. С. 41-47.

139. Перцовская, А.Ф. Схема гигиенического нормирования тяжелых металлов в почве / А.Ф. Перцовская, Е.Л. Панникова, Н.И. Тонкопий и др. // Химия в сел. хоз-ве. 1982. Т.20. №3. С. 12-13.

140. Петров, В. Свекловодство/ В. Петров, В.Ф. Зубенко. М.: Колос, 1981. 302с.

141. Печуркин, Н. С. Влияние ризосферных бактерий Pseudomonas на рост молодых растений пшеницы в условиях полного минерального питания и при дефиците азота / Н.С. Печуркин, JI.A. Сомова, В.И. Полонский и др. // Микробиология. 1997. Т.66. №4. С.553 557.

142. Пидопличко, Н.М. Пенициллин (Ключи для определения видов). / Н.М. Пидопличко. Киев: Наук, думка, 1972. 220с.

143. Пиковский, Ю.И. Природные и техногенные потоки углеводородов в окружающей среде/ Ю.И. Пиковский. М: МГУ. 1993. 280с.

144. Пищик, В.Н. Взаимодействие растений с ассоциативными бактериями при загрязнении почвы тяжелыми металлами / В.Н. Пищик, Н.А. Проворов, Н.И.Воробьев, Е.П. Чижевская, В.И.Сафронова, А.Н.Туев, А.П.Кожемяков // Микробиология. 2009. Т.78. №6. С.826-835.

145. Поварницина, Т.М. Эколого-физиологические особенности адаптации древесных растений к условиям крупных промышленных центров (на примере г. Ижевска)/ Т.М. Поварницина. Автореф. дисс.канд. биол. н. Тольятти: ИЭВБ РАН. 2007. 20с.

146. Практикум по агрохимии / Под ред. В.Г. Минеева. М.: Изд-во МГУ. 2001. 688с.

147. Пусенкова, Л.И. Биологические особенности формирования урожая в условиях весенне-летней засухи / Л.И. Пусенкова, Е.Ю.Лобастова,

148. B.В.Семина// Сахарная свекла. 2010. №8. С. 23-25.

149. Рафикова, Г.Ф. Сравнительная характеристика микобиот почв разных типов при загрязнении нефтью и биорекультивации/ Г.Ф. Рафикова. Авто-реф. . канд. биол. н. Уфа: ИБ УНЦРАН. 2009. 23с.

150. Рачинский, В.В. Локализация окисления н-парафинов дрожжами // В.В. Рачинский, Е.Г. Давидова, А.И. Лопатышкина // ДАН СССР. 1971. Т.200. №2.1. C. 457-460.

151. Рыбак, В.Н. Микофлора почвы, загрязненной нефтью / В.Н. Рыбак, E.H. Овчарова, Э.З. Коваль // Микробиологический журнал. 1984. №4. С. 29-32.

152. Рыбакова, З.П. Использование микроба-стимулятора для повышения урожая огурцов / З.П. Рыбакова // Бюлл. ВНИИСХМ. 1981. N.33. С.9-12.

153. Савич, И.М. Пероксидазы-стрессовые белки растений/ И.М. Савич // Успехи современной биологии // 1989.Т.107. Вып. 3. С. 406-417.

154. Самосова, С.М. Микрофлора черноземных почв и ее активность при загрязнении нефтью / С.М. Самосова, В.И. Фильченкова, P.P. Кипрова, Г.Х. Мусина, Т.С. Губайдуллина, Ф.Б. Махмутова // Казань, 1983. ВИНИТИ. № 6073- 83. деп. 19с.

155. Самсонова, A.C. Микробный препарат «Родобел» для очистки почвы от нефти / A.C. Самсонова, З.М. Алещенкова, Н.Ф. Семочкина // Биотехнология: состояние и перспективы развития. Матер. II Московского межд. конгресса. М.: 2003.4. 2.С. 40.

156. Селиванов, И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза / И.А. Селиванов. М.: Наука, 1981.232с.

157. Середина, В.П. Нефтезагрязненные почвы: свойства и рекультивация /

158. B.П. Середина, Т.А. Андреева, Т.П. Алексеева, Т.И. Бурмистрова, H.H. Терещенко // Томск: Изд-во ТПУ. 2006. 270с.

159. Сергеева, М.Е. Антагонистическая активность бактерии Bacillus sp. в отношении возбудителей бактериозов овощных культур / М.Е. Сергеева, И.И. Новикова, Г.А. Быкова // Интродукция микроорганизмов в окружающую среду. Тез. докл. конф. М., 1994. С. 91.

160. Сидоренко, О.Д. Использование ассоциативных микроорганизмов для повышения урожайности картофеля / О.Д. Сидоренко, В.А. Стороженко, О.В. Кухаренкова // Тез. докл. 4 Межд. науч. конф. СОИСАФ «Биол. азот и растениеводство». Москва, 1996. С 130-132.

161. Сидоренко, О.Д. Действие ризосферных псевдомонад на урожайность сельскохозяйственных культур/ О.Д. Сидоренко // Агрохимия. 2001. №8 с. 56-62.

162. Сидоров, Д.Г. Полевой эксперимент по очистке почвы от нефтяного загрязнения с ипользованием углеводородокисляющих микроорганизмов / Д.Г. Сидоров, И.А. Борзенков, P.P. Ибатуллин, Е.И. Милехина, И.Т. Хромов,

163. C.С. Беляев, М.В. Иванов // Прикладная биохимия и микробиология. 1997. Т. 33. № 5. С. 497-502.

164. Смирнов, В.В. Спорообразующие аэробные бактерии продуценты биологически активных веществ /В.В. Смирнов, С.Р. Резник, И.А. Василевская // Киев: Наука думка, 1982. 280 с.

165. Соколова, М.Г. Эффективность применения биопрепаратов ассоциативных бактерий на различных овощных культурах / М.Г. Соколова, Г.М. Акимова, Ш.К. Хуснидинов // Агрохимия. 2009. №7. С.54-59.

166. Солнцева, Н.П. Добыча нефти и геохимия природных ландшафтов / Н.П. Солнцева. М: МГУ. 1998. 376с.

167. Стабникова, Е.В. Выбор активного микроорганизма-деструктора углеводородов для очистки нефтезагрязненных почв / Е.В. Стабникова, М.В. Селезнева, О.Н. Рева, В.Н. Иванов // Прикладная биохимия и микробиология. 1995. Т.31. № 5. С. 534-539.

168. Стогниенко, О.И. Микофлора корнееда/ О.И. Стогниенко // Сахарная свекла. 2005. №6. С. 35-38.

169. Стогниенко, О.И. Микобиота семян сахарной свеклы и почвы свекловичных полей / О.И. Стогниенко // Защита и карантин растений. 2008. №4. С. 24-26.

170. Сторожук, С.В. Высокое качество биопрепарата залог успеха / С.В. Сторожук, И.А. Сидоров, М.С. Соколов // Защита растений. 1995. № 8. С. 17.

171. Теппер, Е.З. Практикум по микробиологии. / Е.З. Теппер, В.К. Шиль-никова, Г.И. Переверзева // Под ред. В.К. Шильниковой. М.: Дрофа, 2004. 256 с.

172. Тихонович, И.А. Биопрепараты в сельском хозяйстве/ И.А. Тихонович, Ю.В. Круглов // Методология и практика использования микроорганизмов в растениеводстве и кормопроизводстве. М: РАСХН. 2005. 154с.

173. Тихонович, И.А. Кооперация растений и микроорганизмов: новые подходы к конструированию экологически устойчивых агросистем / И.А. Тихонович, H.A. Проворов // Успехи современной биологии. 2007. Т. 127. №4. С. 339-357.

174. Токмакова, JI.M. Штаммы Bacillus polymyxa и Achromobacter album -основа для создания бактериальных препаратов / JI.M. Токмакова // Микро-биол. журнал. 1997. Т.59, №4. С.131 138.

175. Тонкопий, Н.И. К вопросу о накоплении бенз(а)пирена в почвах / Н.И. Тонкопий, В.Я. Розанова, И.М. Минц // Гигиена и санитария. 1973. №4. С. 112-113.

176. Трубникова, Л.И. Способ экстракции полиароматических углеводородов из объектов с органической и органоминеральной матрицей / Л.И. Трубникова, Н.И. Трубникова, А.Б. Бакиров // Пат. 2281480, РФ. Бюл. Изобр. 2006, №22.

177. Тулемисова, К.А. Роль микробных метаболитов в повышении урожайности растений / К.А. Тулемисова, В.И. Мазунина, М.М. Кулдыбаев. Алма-Ата: Наука КазССР. 1981. 172с.

178. Тэрицэ, К.В. Методический подход к оценке влияния загрязняющих веществ на почвы (на примере мощных черноземов) / К.В. Тэрицэ, А.Д. По-каржевский // Биоиндикация и биомониторинг. М., 1991. С. 247-263.

179. Умаров, М.М. Ассоциативная азотфиксация/ М.М. Умаров. М.: Изд-во МГУ, 1986.

180. Феоктистова, Н.В. Микробная биотехнология и растения / Н.В. Феоктистова. Казань: Изд-во Казан, гос. ун-та, 1997. 15с.

181. Хабибуллина, Ф.М. Микробиота как биоиндикатор при восстановлении нефтезагрязненных почв: Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга / Ф.М. Хабибуллина, И.Б. Арчегова // Тез. XI Междунар. симпоз. по биоиндикаторам. Сыктывкар, 2001. С. 198.

182. Хабибуллина, Ф.М. Почвенная микобиота естественных и антропогенно нарушенных экосистем Северо Востока европейской части России/ Ф.М.Хабибуллина. - Автореф. .докт. биол. н. Сыктывкар: ИБ Коми НЦ Ур О РАН. 2009. 48с.

183. Хазиев, Ф.Х. Системно- экологический анализ ферментативной активности почв / Ф.Х. Хазиев. М.: Наука, 1982. 204с.

184. Хазиев, Ф.Х. Методы почвенной энзимологии / Ф.Х. Хазиев. М.: Наука, 2005. 252с.

185. Хазиев, Ф.Х. Почвы Башкортостана / Ф.Х.Хазиев, Г.А. Кольцова, Р.Я. Рамазанов, А.Х. Мукатанов, И.М. Габбасова, М.М. Хамидуллин, И.К. Хаби-ров. Т.2: Воспроизводство плодородия: зонально-экологические аспекты. Уфа: Гилем. 1997. 328с.

186. Хазиев, Ф.Х. Почвы Башкортостана / Ф.Х.Хазиев, А.Х. Мукатанов, И.К. Хабиров, Г.А. Кольцова, И.М. Габбасова, Р.Я. Рамазанов. Т.1: Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика. Уфа: Гилем. 1995. 384с. J

187. Хазиев, Ф.Х. Изменение биохимических процессов в почвах при нефтяном загрязнении и активации разложения нефти / Ф.Х. Хазиев, Ф.Ф. Фат-хиев//Агрохимия. 1981. Т. 1. № 10. С. 102-111.

188. Цавкелова, Е.А. Микроорганизмы-продуценты стимуляторов роста растений и их практическое применение (обзор) / Е.А. Цавкелова, С.Ю. Климова, Т.А. Чердынцева, А.И. Нетрусов // Прикл. биохимия и микробиология. 2006. Т. 42, № 2. С. 133-143.

189. Чайковская, JI.A. Биофосфор и его значение в активации азотфиксации/ JI.A. Чайковская //Микробиол. журнал. 1997. Т.59, №4. С 95 -101.

190. Чеботарь, В.К. Эффективность" применения биопрепарата Экстрасол / В.К. Чеботарь, A.A. Завалин, Е. И. Кипрушкина // М.: Россельхозакадемия. 2007. 222с.

191. Черемисов, Б.М. Усиление азотфиксации новое направление в селекции пшеницы и других небобовых полевых культур / Б.М. Черемисов // С.-х. биология. 1988. № 6. С. 43.

192. Чертова, Т.С. Биометод: взгляд оптимиста / Т.С. Чертова // Защита и карантин растений. 1996. №8. С. 4-6.

193. Чупахина, Г.Н. Система аскорбиновой кислоты растений / Г.Н. Чупа-хина. Калининград: Изд-во КГУ. 1997. 120с.

194. Шабаев, В.П. Минеральное питание растений столовой свеклы и баланс азота в почве при внесении азотфиксирующей и не фиксирующей азот бактерий / В.П. Шабаев //Агрохимия. 2009. №10. С. 24-32.

195. Шанохша, С.Ф. Перспективы застосування бзктер1альным препарат1в у бюлопчному землеробств1 / С.Ф. Шанохша, C.I. Христенко // Bîch аграр. науки. 1997. №3. С.ЗО — 31.

196. Шапошников, А.И. Механизмы антагонистического действия бактерий на фитопатогенные грибы в ризосфере овощных культур/ А.И. Шапошников. Диссертация канд. биол. н. Спб.: ВНИИСХМ РАСХН. 2003. 163с.

197. Шилова, И.И. Биологическая рекультивация земель в условиях таежной зоны / И.И. Шилова // Восстановление нефтезагрязнённых почвенных экосистем. М.: Наука, 1988. С. 159-168.

198. Широких, A.A. Совместная эволюция растений и микроорганизмов / A.A. Широких //Теоретическая и прикладная экология. 2008. №2. С. 4-15.

199. Ягафарова, Г.Г. Испытания биопрепарата «Родотрин» для ликвидации нефтяных загрязнений / Г.Г. Ягафарова, Э.М. Гатауллина // Башкирский химический журнал. 1995. Т. 2. № 3-4.С. 69-70.

200. Ягафарова, Г.Г. Новый нефтеокисляющий штамм бактерий Rhodococcus erythropolis / Г.Г. Ягафарова, И.Н. Скворцова // Прикладная биохимия и микробиология. 1996. Т. 32. № 2. С. 224-227.

201. Янышева Н.Я. Онкологические аспекты регламентирования бенз(а)пирена в продуктах питания/ Н.Я. Янышева, И.А. Черниченко, Н.В. Баленко // Гигиена и санитария. 2001. №2. С. 67-70.

202. Ahmed, K.S. Phytoremediation of cadmium-contaminated soil by Brassica species! K.S. Ahmed, B.S. Panwar, S.P. Gupta // Acta agronómica hungarica. 2001. V. 49. N. 4. P. 351-360.

203. Auge, R.M. Water relations, drought and vesicular — arbuscular mycorrhizal symiosis / R.M. Auge//Mycorrhiza. N.-Y.: Springer Verlag, 2001. V.l 1. P.3-42.

204. Aliken, R.M. Root system regulation of whole plant growth / R.M. Aliken, A.J.M. Smucker / R.M. Aliken // Annu. Rev. Phytopathol. 1996. V. 34. P. 325346.

205. Barber, D.A. Microbial growth in the rhizosphere / D.A. Barber, J.M. Lynch // Soil. Biol. Biochem. 1977. - V. 9, №5. - P.305-308.

206. Barea, J. Microbial co-operation in the rhizospere / J. Barea, M. Pozo, R. Azcon, C. Azcon-Aguilar // Journal Experimental Botany. 2005. V. 56, № 417. p. 1761-1778.

207. Bashan, Y. Inoculants of plant growth-promoting bacteria for use in agriculture / Y. Bashan // Biotechnology Advances. 1998. V. 16, № 4. P. 729-770.

208. Beastall, S. Microbial aspects of the breakdoun of crude oil in the environment / S. Beastall, D.E. Hughes // Appel. Chem. and Biotechnol. 1972. V. 22. № 7. P. 877-878.

209. Belesky, D.P. Does Endophyte Influence Regrouth of Toll Fescue / D.P. Belesky, J.M. Feders // Ann. Bot. 1996. V.78. P.499-505.

210. Belimov, A.A. Interaction between barley and mixed cultures of nitrogen fixing and phosphatesolubilizing bacteria / A.A. Belimov, A.P. Kojemiakov, C.V. Chuvarliyeva // Plant and Soil. 1995. 173, №1. P.29 -37.

211. Bennet, R.A. Colonization potential of bacteria in the rhizosphere / R.A. Bennet, J.M. Lynch// Curr. Microbiol. 1981. V. 6, № 3. P. 137-138.

212. Berg, G. Plant-depeadent genotypic and phenotypic diversity of antagonistic rhizobacteria isolated from different Verticillum host plants / G. Berg, N. Roskot, A. Steidle // Appl.Environ. Microbiol. 2002. V. 68, №7. P. 3328-3338.

213. Bertin, C. The role of root exudates and allelochemicals in the rhizosphere / C. Bertin, X. Yang, L. Weston // Plant and Soil. 2003. V. 256. P.67-83.

214. Bingyun, W. Growth and water relations of P. tabitlaeformis seedlings inoculated with ectomycorrhizal fungi/ W. Bingyun, I. Nioh // Microb. And Environ. 1997. V. 12. №3. P. 69-74.

215. Bochow, H. Phytosanitary effects of Bacillus subtilis as biocontrol agent / H. Bochow // Univ. Gent. 1992. V. 57, № 2. P. 393-395.

216. Bochow, H. Phytosantare Wirkungen einer Bakteriisierung von Gemusesa-men und -samlingen mit Bacillus subtilis / H. Bochow, K.D. Hentschel // Mitt. Biol. Bundesanst. Land- und Forstwirt. 1994. № 301. P. 134.

217. Bossert, I. Fale of hydrocarbons during oily sludge disposal in soil / I. Bos-sert, W. Kachel // Appl. and Environ. Microbiol. 1984. - V. 47. № 4. - P. 763767.

218. Buysens, S. Screening systems for biocontrol and growth promotion/ S. Buysens, R.J. Scheffer // JOBS / PRS Bulletin. 1992. V. 15, №. 1. P. 145-146.

219. Campbell, .R. Plant Microbiology/ R.Campbell. Edvard Arnold Ltd. 1985.P.106-124.

220. Campbell, R. The use of microbial inoculants in the biological control of plant diseases / R. Campbell // Microbial Inoculat. Crop Plants: Meet. Ecol. Group Soc. Microbial., Warwick, 14 Apr., 1988. Oxford etc., 1989. P. 67-77.

221. Casimiro, I. Auxin transport promotes Arabidopsis lateral root inivation / I. Casimiro, A. Marchant, R.P. Bhalerao et al. // Plant Cell. 2001. V. 13. P. 843-852.

222. Chanway, C.P. Growth of outplanted lodgepole pine seedings one year after inoculation with plant growth promoting rhizobacteria / C.P. Chanway, F.B. Holl // Forest Sci. 1994. V. 40. № 2. P. 238-246.

223. Choudhary, D.K. Insights of the fluorescent seudomonads in plant growth regulation / D.K. Choudhary, A. Prakash, V. Wray, B.N. Johri // Current Sceince. 2009. V. 97. P. 170-179.

224. Conrath, U. Priming in plant-pathogen interactions / U. Conrath, C.M. J. Pieterse, B. Mauch-Mani // Trends Plant Sci. 2002. №7. P. 210-216.

225. Cook, R.J. Fungal-Bacterial interaction in the root region with special reference to antagonisms of weat-root-infecting fungi by Rhizobacteria / R.J.

226. Cook, L.S. Thomashow, D.M. Weller // Perspect. Microbiol. Ecol. Proc. 4-th Int. Symp. Ljubliana. 1986. - P. 401-405.

227. Cooper, R. Bacterial fertilizers in the Soviet Union / R. Cooper // Soil Fertilizers. 1959. V. 22. P. 327-333.

228. Creus, C. Water relation and yield in Azospirillum-oculated wheat exposed to drought in the fleald / C. Creus, R. Sueldo, C. Barassi // Can. J. Microbiology. 2004. V. 82. P. 273-281.

229. Criquet, S. Anthracene and mycorrhiza affect the activity of oxidoreductases in the roots and the rhizosphere of Lucerne (Medicago sativa L.)/ S. CrigyetI I Biotechnology Letters. 2000. № 22. P. 1733-1737.

230. Dakora, F.D. Root exudates as mediators of mineral acquisition in low-nutrient environments/ F.D. Dakora, D.A. Phillips // Plant and Soil. 2002. V. 245. P.35-47.

231. Dias, A.C.F. Isolation of micrc propagated strawberry endophytic bacteriaand assessment of their potential for plai growth promotion / A.C.F. Dias,

232. F.E.C. Costa, F.D. Andreote, P.T. Lacava, M.A. Teixeira, L.C.Asumpcao, L. We-lington, W.L. Araujo, J.L. Azevedo, I.S. Melo // World J. Microbiol. Biotechnol. 2009. V. 25. P. 189-195.

233. Dobereiner, J. Ecological distribution of Spirillum I poferum / J. Doberein-er, I.E. Marrier, M. Nery // Can. J. Microbiol. 1976. V. 22. P. 1464-1473.

234. Donnelly, J. A. Used Motor oil Degistion by Soil Microorganisms / J. A. Donnelly, W. Mikucky // Abstr. Annu. Meet. Amer. Soc. Microbiol. Washington, D.C. 1987. P. 288.

235. Egamberdieva, D. Alleviation of salt stress by plant growth regulatorsan IAA producing bacteria in wheat / D. Egamberdieva // Acta Physiol. Plant. 2009. V. 31.P.861-864.

236. Faw, G.M. The Bacterial of an active oil field in the Northwestern Gulf of Mexico / G.M. Faw, S.L. Holloway, R.C. Sizemore // Abstr. 79 th Annu. Meet. Amer. Soc. Microbiol., Loa Angeles, Cal., 1979. Wash. (D.C). 1979. P. 192.

237. Foster, R.C. Ultrastructure of the wheat rhizosphere / R.C. Foster, A.D. Rovira // New Phitol. 1976. V. 76. P. 343-352.

238. Foster, R.C. The biology of rhizosphere/ R.C. Foster // Ecology and management of soilborne plant pathogens. St.Paul Minn. 1985. P.75-79

239. France, R.C. Interaction of nitrogen and carbon in the physiology of ecto-mycorrhizae / R.C. France, C.P.P. Reid // Can. J. Bot. 1983. V. 61. № 3. p. 964984.

240. Gaither, L.A. Eucaryotic zinc transporters and their regulation/ L.A. Gaith-er, D. Eide // BioMetals. 2001. 14. P.251-270

241. Gibson, J. Nutritional aspects of microbial ecology / J. Gibson // Microbial. Ecology. Cambrige Univ. press. 1957. P. 22-29.

242. Glick, B.R. The enhancement of plant growth by free- living bacteria / B.R. Glick // Can. J. Microbiol. 1995. № 2. P. 109 117.

243. Gordon-Lennox, G. Utilisation d'antagonistes pour l'enrobage des semences: efficacité et mode d'action contre les agents de la fonte des semis / G.Gordon-Lennox, D. Walther, D. Gindral // Bull. OEPP. 1987. Vol. 17, N 4. P. 631-637.

244. Gorska, B. Wplyw weglowodorow aromatycznych na mikroorganizmy gle-bowe / B. Gorska // Acta biol. Sites. 1986. V. 3. P. 139-154.

245. Govedrica, M. Uticai diazatrofa na prinos i kvalitet secerne repe / M. Gove-drica, N. Milosevic, M. Jarak et al. // Zb. Rad. / Nauc. Inst. Ratarstvo Povrtarstvo. 1999. Sv. 32. S. 285-292.

246. Gudin, С. Biological aspects land rehabilitation following hydrocarbon contamination // C. Gudin, W. J. Syratt // Environ. Pollut (8). 1975. P. 107-112.

247. Gunes, A. Effects of phosphate-solubilizing microorganisms on strawberry yield andnutrient concentrations / A. Gunes, N. Ataoglu, M. Turan, A. Eseitken, Q.M. Ketterings //J. Plant Nutr. Soil Sei. 2009. V. 172. P. 385-392.

248. Hallmann, J. Bacterial endophytes in agricultural crops / J. Hallmann, Q. A. Hallmann, W.F. Mahaffee, J. W. Kloepper// Canad. J. Microbiol. 1997. Vol. 43. P. 895-914.

249. Hansen, H. Auxin induced Ethylene Triggers Abscisic Acid Biosinthesis and Growth Inhibition / H. Hansen, K. Grossman // Plant Physiol. 2000. V. 124. November. P. 1437 - 1448.

250. Harman, G.E. Mechanisms of protection of seed and seedling by biological disease control / G.E. Harman, E.B. Nelson // Proc. Symp. Brit. Crop Prot. Counc, Canterbury, 5-7 Jan, 1994. Farnham, 1994. P. 283-292.

251. Hiltner, L. Uber neuere Erfahrungen und problem auf gebeit der bodenbakteriologie und umer besonderer berucksichtigung der grundungung und brache / L. Hiltner // Arh. Dtsch. Landwirt. Ges. 1904. V. 98. P. 59-78.

252. Hoflich, G. Wechseldeziehungen swischen phytoeffektiven Pseudomonas -Bakterien und dem Wachstrum von Kulturflanzen / G. Höflich // Zbl. Mikrobiol. 1992. V. 147, №3-4. P. 182-191.

253. Hoflich, G. Verfahren zur Kulturflanzen mit-icls phytohormonbildender, phosphormobilisieren- der antagonistisch wirkender Pseudomonas Bakterien / G. Hoflich, B. Leske, K. Herrendorf et al. // Пат. 295152 ГДР , МКИ С 05 А 11/08. Опубл. 24.10.91.

254. Höflich, G. Interaktionen ausgewählter Mikroorganismen in der Rhizosphare von Leguminosen und Mais / G. Hoflich, H.-H. Liste, S. Kohn // Bodenkultur. 1996. V. 47, № i.p. 15-22.

255. Hoflich, G. Plant growth stimulation by inoculation with symbiotic and associative rhizosphere microorganisms / G. Hoflich, W. Wiehe, G. Kuhn // Expe-rientia. 1994. V. 50, № 10. P. 897-905.

256. Holl, F.B. Rhizosphere colonisation and seedling growth promotion of logepole pine by Bacillus polymyxa/ F.B. Holl, C.P.Chanway // Can. J. Microbiol. 1992. V. 38, №4. P. 303-308.

257. Ivanov, V.N. Degradation of the oil hydrocarbons by thermophylic denitrifying bacteria / V.N. Ivanov, T.L. Kachur, A.N. Dulgerov, A.J. Saljuk // MiicpoSioji. ac. 1995. T. 57. №2. C. 85-94.

258. Ikeda, K. Effect of bacterial colonization of tomato rots on subsequent colonization by Pseudomonas fluorescens MclRC2Rif / K Ikeda, K. Toyota, M. Kimura // Can. J. Microbiol. 1998. V.44, №7. P. 630-636.

259. James, E. K. The structure of nodulated with mycorrhiza / E. K. James, M. J. Daft, W.M. Wallace // Abstr. vol. 10th Int. congr. on Nitrogen Fixation (May 28 -June 3, 1995). Saint-Petersburg, 1995. №> 354. P.386.

260. Jackson, A.O. Plant-microbe interactions: Life and death at the interface / A.O. Jackson, B. Taylor // Plant cell. 1996. V. 8, № 10. P. 1651-1668.

261. Jeffrey, S.W. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, Ci and c2 in higher plants, algae and natural phytoplankton. / S.W. Jeffrey, G.R. Humphrey // Biochem. Physiol. Pflanzen Bd. 1975. V. 167. P. 191-194.

262. John, T.V. The role of mycorrhizae in plant ecology / T.V. John, D.C. Coleman // Can J. Bot. 1983. V. 61. P. 1005-1014.

263. Kannan, V. Synergistic effect of beneficial rhizosphere microflora in biocon-trol and plant growth promotion / V. Kannan, R. Sureendar // Journal of Basic Microbiology 2009. V. 49. P. 158-164.

264. Katznelson, H. The "rhizosphere effect" on certain groups of soil microorganisms / H. Katznelson//Soil. Sci. 1964. V.62, № 5. P. 343-354.

265. Kelly, J.J. Changes in soil microbial communities over time resulting from one time application of zinc: a laboratory microcosm study / J.J. Kelly, M.Haggblom, R.L. Tate //Soil Biol. Biochem. 1999. № 31. P. 1455-1465.

266. Kiss, S. Enzymological study of the evolution о technogenic soil. / S. Kiss, M. Dragan Bularda, D. Pasca // Evol. and Adaptation. Vol 2. Cluj - Napoca, 1985. P. 159-186.

267. Kiss, S. Enzymology of oil-contaminated soils / S. Kiss // Studia Univesitas-es Babes-Bolyai Biologia. 1995. Vol. 40. № 1-2. P.3-25.

268. Kiss, S. Enzymology of disturbed soils / S. Kiss, D. Pascf, M. Dragan-Bularda. Amsterdam, 1998. 162 p.

269. Kiss, S. Advances in soil enzymology (Part I-III) / S. Kiss // Studia Univer-sitates Bades, Bolyai Biologia. 2001. № 1. P. 3-48.

270. Kloepper, J.W. Free-living bacterial inocu for crop productivity / J.W. Kloepper, R. Lifshitz, R.M. Zablotowicz // Trenda Biotechnol. 1989. V. 7, № 1. P. 39-44.

271. Kobayashi, M. Cobalt proteins/ M. Kobayashi, S. Shimizu // European Journals of biochemistry. 1999. V. 261. P. 1-9.

272. Konde, B.R. Influence of inoculum of Azotobacter on growth and yield of wheat / B.R. Konde, J.N. Desai // Food Faring. Agr. 1976. V. 8, N 3. P. 13-14.

273. Kumari, L.M. Interaction between Azotobacter species and fungi / L.M. Kumari, V. Vijayalashmi, N.S. Subba Rao // Phytopathology. 1972. V. 75. P. 2730.

274. Li, D.M. Factors affecting co-inoculation with antibiotic producing to enhance rhizobial colonization and nodulation / D.M. Li, M. Alexander // Plant and Soil. 1990. V. 129, №2. P. 195-201.

275. Lode, A. Changes in the bacterial community after application of oily seundge to soil / A. Lode // Appl. Microbiol, and Biotechnol. 1986. V. 25. № 3. P. 295-299.

276. Lynch, J.M. The rhizosphere / J.M. Lynch // Wiley-Interscience, Chichester, England. 1990. P. 34-37.

277. Lyons, P.C. Effect of the Fungal Endophyte Acremonium coenophialum on Nitrogen Accumulation and Metabolism in Tall Fescue / P.C. Lyons, J.J. Evans, C.W. Bacon // Plant Physiol. 1990. V.92. P.726-732.

278. Mackiewicz, J. et al. Reakciga roslin uprawnych na skazenia gleb ropa nagtowa / J. Mackiewicz et al. // Geod. Urzadzeniarolne. Olsztyn. 1982. № 11. P. 191-200.

279. Margesin, R. Soil lipase a useful indicator of oil bioremediation/ R. Mar-gesin, A. Zimmerbauer, F. Schinner // Biotechnology Techniges. 1999. V. 13. P. 859-863.

280. Margesin, R. Monitoring of bioremediation by soil biological activities / R.Margesin, A. Zimmerbauer, F. Schinner // Chemosphere. 2000. V. 40. P. 339346.

281. Meharg, A.A. Ectomycorrhizas — extending the capabilities of rhizosphere remediation / A.A. Meharg, J. W. G. // Cairney Soil Biology and Biochemistry. 2000. V. 32. P. 1472-1484.

282. Mew, T.W. Bacterization of rice plants for control of sheath hight caused by Rhizoctonia solani / T.W. Mew, A.M. Rosales // Phytopathology. 1986. V. 76, №11. P. 1260-1264.

283. Mc Gill, W.W. Determination of oil content of oil contaminated soil / W.W. Mc Gill, M.J. Rowell // Sei. Tot. Environ. 1980. V. 14, №3. P. 245-253.

284. Mikanova, O. Solubilizing of phosphorus from hardly soluble compounds by soil microflora / O. Mikanova, J. Kubat // Proc. 1st European Nitrogen Fixation Conf. AFEMS supported meeting.- Szeged, 1994.-P.357.

285. Morales, F. Chlorophyll fluorescence and Photon Yield of Oxygen Evolution in Iron-Deficient Sugar Beet {Beta vulgaris L.) / F. Morales, A. Abadia, J. Abadia//Plant Physiol. 1991. 97(3) November. P. 886-893.

286. Muller, P. Einsatz mikrobieller Antagonisten gegan sa-men- und bodenbur-tige pilzliche Schaderreger. Eine Alternative zum chemischen Pflanzenschutz / P. Muller, R. Muller, G. Motte // Feldwirt schaft. 1991. V. 32, № 3. P. 112-115.

287. Mrkovacki, N. Response of sugar beet to inoculation with Azotobacter infield trials / N. Mrkovacki, N. Cacic, L. Kovacev et al. // Agrochimica. 2002. Vol.i46. N 1/2. P. 18-26.

288. Mrkovacki, N. Primena mikrobioloskog preparata u proi-zvodnji secerne repe / N. Mrkovacki, L. Kovacev, N. Cacic et al. // Zb. Rad. / Nauc. Inst. Ratarstvo Povrtarstvo. 2001. Sv. 35. S. 67-73.

289. Naik, G. S.B. Effects of inoculation with Glomus fasciculatum in conjunction with different organic amendments on growth and yield of wheat (Triticum aestivum L) / G. S.B. Naik, M.N. Sreenivasa II Microbiol. Res. 1994. V. 149, №4. P. 419-423.

290. Nehl, D.B. Deleterious rhizosphere bacteria — an integrating perspective / D.B. Nehl, S J. Allen, J.F. Brown // Appl. Soil. Ecol. 1997. V.5, № 1. P. 1-20.

291. Oberbremer, A. Aerobic stepwise hydrocarbon degradation and formation of biosurfactants by an original soil population in a stirred reactor / A. Oberbremer, R. Muller-Hurtig // Appl. Microbiol, and Biotechnol. 1989. V. 31. № 5-6. P. 582586.

292. Omar, S.A. Enhancement of faba nodulation, nitrogen fixation and growth by different microorganisms / S.A. Omar, M.H. Abd-Alla // Biol, plant. 1994. V. 36. № 2. P. 295-300.

293. Ortas, I. Determination of the extent of rhizosphere soil / I. Ortas // Commun. Soil. Sci. Plant. Anal. 1997. V. 28. P. 1767-1776.

294. Osburn, R.M. Dynamics of sugar beet colonization by Pythium ultimum and Pseudomonas species'. Effects on seed rot and damping-off / R.M. Osburn, M.N. Schroth, J.G. Hancook et al. II Phytopathology. 1989. Vol. 79, N 6. P. 709-716.

295. Osman, A.R. Biologi cal control of lupin wilt/ A.R. Osman, M.M.Fahim, M.M. Abd-Elkader // Egipt. J. Phytopathol. 1986. V. 18, № 1. P. 11-25.

296. Pandey, A. Inhibitory effects of Azotobacter chroococcum and Azospirillum brasilense on a range of rhizospere fungi / A. Pandey, S. Kumar // Indian. J. Exp. Biol. 1990. Vol. 28, N l.P. 52-54.

297. Pigott, C.D. Survival of mycorrhiza formed by Cenococcum geophilum Fr. In dry soils / C.D. Pigott // New Phytol. 1982. V. 92. № 4. P. 501-512.

298. Polonenko D.R. Microbial responsws to salt-induced oamotic stress. IV. A model of a root region / D.R. Polonenko, C.I. Mayfield, E.B. Dum-broff // Plant Soil. 1984. V.80, № 3. P. 363-371.

299. Popovic, M. The role of sulphur in detoxication of cadmium in young sugar beet plants / M. Popovic // Biologia Plantarum. 1996. V.38. N2. P.281-287.

300. Rabie, K.A.E. The effect of a symbiotic nitrogen fixers on the growth and endogenous growth substances of wheat plants / K.A.E. Rabie, S.A. Nasr, A.A. Mervat // Ann. agr. sci. 1995. Vol. 40. N 1. P. 11-32.

301. Raheem, R. Effect of St.corchorusii, St.mutabilis on the control of bacterial and Fusarium wilt of tomato / R. Raheem, A. Shaishoury // Can. J. Bot. 1996. V. 74. №7. P. 1016-1022.

302. Raper, B.A manual of Penicillia. / B. Raper, C. Thom/ New York; London: Hafiier Publishing Company, 1968. 875p.

303. Raper, K.B. The genus Aspergillus Baltimore / K.B. Raper, D.I. Fennell/ -The Williams and Wilkins Co. 1965. 686p.

304. Riviere, J. La rhizososphere / J. Riviere, M. Chalvingae // La vie dans les sols. Paris. 1971. P. 391-413.

305. Roitch, T. Regulation of soirce/sink relations by cytokinins/ T. Roitch, R. Ehneb // Plant Growth Regulation. 2000. V.32. P. 359-367.

306. Roitto, M. Apoplastic and total peroxidase activities in Scots pine needles at sub arctic polluted sites/ M. Roitto, U. Ahonen-Jonnarth, J. Lamppu // Eur. J Forest Pothol. 1999. V. 29. №6. P. 399-410.

307. Rovira, A.D. Plant rool excretion in relation to the rhizosphere effect. II./A.D. Rovira//Plant Soil. 1956. V.7. P. 195-208.

308. Rubenchik, L.I. Azotobacter and its use in Agriculture / L.I. Rubenchik // Jerusalem: Israel Program for Scientific Translation. 1963. 278 p.

309. Sadlers, H.M. In vitro Versuche und Frei-landuntersuchunger zur Wirkung von Bacillus subtilis auf Tomate / H.M. Sadlers, O. Keuken, R. A. Sikora, F. Lenz II Mitt. Biol. Bundesanst. Land- und Forstwirt. Berlin-Dahlem. 1994. № 301. P. 372-379.

310. Salzer, P. Hydrogen peroxide accumulation in Medicago trunsatula roots colonized by the arbuscular mycorrhiza-forming fungus Glomus intraradices / P. Salzer, H. Corbere, T. Boller// Planta. 1999. V. 208. P. 319-325.

311. Saravanakumar, D. ACC deaminase from Pseudomonas fluoresces mediated saline resistance in groundnut (Arachis hypogea) plants. / D. Saravanakumar, R. Samiyappan // Journal of Applied Microbiology. 2007. V. 102. P. 1283-1292.

312. Sarwoko, M. Jatropha curcas L. for Phytoremediation of Lead and Cadmium Polluted Soil/ M. Sarwoko, M. Surahmaida // Word Applied Sciences Journal 2008. V. 4. N. 4. P. 519-522.

313. Schmiedeknecht, G. Effect of antagonistic Bacillus strains on Rhizoctonia solani Kuhn infection of potatoes / G. Schmiedeknecht // JOBC / WPRS Bulletin. 1992. V. 15, № l.P. 139-141.

314. Shanshoury, A.R. Interactions of Azotobacter chroococcum, Azospirillum brasilense and Streptomyces mutabilis in relation to their effect on wheat development / A.R. Shanshoury // J. Agron. Crop. Sei. 1995. Vol. 175. N 2. P. 119-127.

315. Sekara, A. Cadmium and Lead Accumulation and Distribution in the Organs of Nine Crops: Implications for- Phytoremediation/ A.Sekara, M. Poniedziaek, J. Ciura, E. Jedrszczyk // Polish Journal of Environmental Studies 2005. V. 14. N.4. P. 509-516.

316. Shishido, M. Effect of Plant Growth Promoting Bacillus Strains on Pine and Spruce Seedling Growth and Mycorrhizal Infection / M. Shishido, H. B. Massi-cotte, C.P. Chanway // Ann. of Botany. 1996. V. 77. P. 433-441.

317. Stockwell, C.A. Biocontrol of wheat scab with microbial antagonist / C.A. Stockwelletal. //Phytopathology. 1997. №87. P.94-97.

318. Sturz, A.V. Endophytic communities of rhizobacteria and the strategies required to create yield enhancing associations with crops / A.V. Sturz, J. Nowak // Appl. Soil. Ecol. 2000. №15. P. 183-190.

319. Suslow, T.U. Bacteriophage resistant plant hrowth promoting rithobacteriol / T.U. Suslow // The regents of the university of californion. 1986.

320. Sultana, V. Suppression of Root Rotting Fungi and Root Knot Nematode of Chili by Seaweedand Pseudomonas aeruginosa! V. Sultana, J. Ara, S. Ehteshamu-Haque // J. Phytopathology. 2008. V. 156. P. 390-395.

321. Szczech, M. The Influence of Bacillus subtilis RB14-C on the development of Rhizoctonia solani and indigenous microorganisms in the soil / M. Szczech, M. Shoda// Canad. J. Microbiol. 2005. V. 51. N 5. P. 405-411.

322. Szczech, M. The effect of mode of application of Bacillus subtilis RB14-C on its efficacy as a biocontrol agent against Rhizoctonia solani / M. Szczech, M. Shoda // J. Phytopathol. 2006. V. 154. N6. P. 370-377.

323. Tam, L. Functional diversity and community structure of microorganismsin rhizosphere and non-rhizosphere Canadian arctic soils / L. Tam, A.M. Deny,i

324. P.G. Kevan, J.T. Trevors // Biodiversity and Conservation. 2001. V.10. № H. P. 1933-1947.

325. Terry, N. Effects if sulphur on the photosynthesis of intact leaves and isolated chloroplasts of sugar beets/ N. Terry // Plant Physiol. 1976. V. 57. P. 477479.

326. Tomar, U.S. Response of chemical and biofertilizers on some matric traits in wheat / U.S. Tomar, I.S. Tomar, A.K. Badaya // Crop Res. 1998. V. 16. N 3. P. 408-410.

327. Trejo — Tapia, G. Influence of cobalt and other microelements on the production of betalains and the growth of suspension cultures of Beta vulgaris / G.Trejo — Tapia, A. Jimetez- Aparicio // Plant cell, Tissue and Organ Culture 2001. V.67.P. 19-23.

328. Trolldenier, G. Effect of aeration statud of nutrient solution on microorganisms, mucilage and ultrastructure of wheat root / G. Trolldenier, Ch. Hecht-Buchhols // Plant. Soil. 1984. V. 80. P. 381-390.

329. Tyler, G. Heavy metal pollution and soil enzymatio activity / G. Tyler // Plant and Soil. 1974. V. 41. № 2. P. 184-191.

330. Van Elsas, J.D. Bacterial conjugation between pseudomonas in the rhizos-phere of wheat / J.D. van Elsas, J.T. Trevors, M.E. Starodub // FEMS Microbiol. Left. 1988. V. 53. P. 299-306.

331. Van Loon, L.C. Plant responses to plant growth-promoting rhizobacteria / L. C. Van Loon // Eur.J.Plant Pathol. 2009. V. 119. P. 243-254.

332. Vasantha, D.T. Biological control of sheath-blight of rice in India with antagonistic bacteria / D.T. Vasantha, V.R. Malar, N. Sakthivel // Plant and Soil. 1989. V. 119, №2. P. 325-330.

333. Vodnik, D. Growth response of ectomycorrhizal Norway spruce seedlings transplanted on lead-polluted soil/ D. Vodnik, M. Bozic, N. Gogala, K. Gabrov-sek// Phyton. 1996. V.36. P. 77-80.

334. Walker, C.J. Mechanism and regulation of Mg-chelatase/ C.J. Walker, R.D. Willows // Biochemical Journal 1997. V. 327. P. 321-333.

335. Watanabe, T. Pictorial atlas of soil and seed fungi: Morphologies of cultured fungi and key to species. / T.Watanabe/ Florida. 2000. 41 lp.

336. Welbaum, G.E. Managing soil microorganisms to improve productivity of agro-ecosystems / G.E.Welbaum, V. Sturz A., Z. Dong, J. // Nowak Crit. Rev. Plant Sci. 2004. № 23. P. 175-193.

337. Wieland, G. Variation of microbial communities in soil rhizosphere, and rhizoplane in response to crop species, soil type, and crop development / G. Wieland, R. Neumann, H. Backhaus // Appl. Environ. Microbiol. 2001. V. 67. № 12. P. 5849-5854.

338. Yan, Z. Survival and colonization of rhizobacteria in a tomato transplant system / Z. Yan, M.S. Reddy, J.W. Kloepper // Canad. J. Microbiol. 2003. Vol. 49, N6. P. 383-389.

339. Yang, C.H. Rhizosphere microbial community structure in relation to root location and plant iron nutritional status / C.H. Yang, D.E. Crowley // Appl. Environ. Microbiol. 2000. V. 66. P. 345-351.1

340. Yevdokimov, I. Microbial immobilization of C rhizoposits in rhizosphere1 "iand root-free soil under continuous C labeling of oats/ I. Yevdokimov, R. Ruser, F. Buegger, M. Marx, J.C. Munch // Soil. Biol, and Biochem. 2006. V. 38. P.1202-1211.

341. Zaspel, I. Studies on the influence of antagonistic rhizoshere bacteria on winter wheat attacked by Gaeumannomyces graminis var. tritici /1. Zaspel // JOBC / WPRS Bulletin. 1992. V. 15, № 1. P. 142-144.

342. Zehnder, G.W. Induction of resistance in tomato against cucumber mosaic cucumovirus by plant growthpromoting rhizobacteria / G.W. Zehnder, C. Yao, J.F. Murphy et al. // Biocontrol. 2000. V. 45. P. 127-137.

343. Zhang, J. Biocontrol of Fusarium wilt of cotton by Bacillus subtilis, Gliocla-dium virens and nonpathogenic Fusarium spp. Strains / J. Zhang, C.R. Howell // Phytopathology. 1995. V. 85. № 10. P. 1137.

344. Zhang, J. Suppression of Fusarium colonisation of cotton roots and fusarium wilt by seed- treatments with Gliocladium virens and Bacillus subtilis / J. Zhang, C.R .Howell, J.L. Starr // Biocontr. Sei. and Technol. 1996. V. 6. № 2. P. 175-187.

345. Zheng, X.Y. Relationship between traits of Bacillus megaterium, soybean root and seed colonization, and suppression of rhizoctonia root rot / X.Y. Zheng, J.B. Sinclair//Phytopatalogy. 1995. V. 85. № 10. P. 1137.

Информация о работе

Багаутдинова, Гульназ Галимовна
кандидата биологических наук
Уфа, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Влияние биопрепарата "Метаболит" на биологическую активность чернозема выщелоченного, устойчивость и продуктивность сельскохозяйственных растений в условиях нефтяного загрязнения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы