Изменения эколого-физиологических параметров растений и ризосферной микробиоты в условиях нефтяного загрязнения и рекультивации почвы

Салахова, Гульнара Мирзалифовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменения эколого-физиологических параметров растений и ризосферной микробиоты в условиях нефтяного загрязнения и рекультивации почвы
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Изменения эколого-физиологических параметров растений и ризосферной микробиоты в условиях нефтяного загрязнения и рекультивации почвы"

На правах рукописи

САЛАХОВА ГУЛЬНАРА МИРЗАЛИФОВНА

ИЗМЕНЕНИЯ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ РАСТЕНИЙ И РИЗОСФЕРНОЙ МИКРОБИОТЫ В УСЛОВИЯХ НЕФТЯНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ И РЕКУЛЬТИВАЦИИ ПОЧВЫ

Специальность 03.00 16 - Экология 03 00 12 - Физиология и биохимия растений

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□03161950

Уфа - 2007

003161950

Работа выполнена на кафедре биохимии и биотехнологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет»

Научные руководители доктор биологических наук, профессор

Киреева Наиля Ахняфовна доктор биологических наук Хазиахметов Рашит Мухам етович Официальные оппоненты. доктор биологических наук, профессор

Габбасова Илюса Масгутовна доктор биологических наук, профессор Шакирова Фарида Миннихановна Ведущая организация ГОУ ВПО Удмуртский государственный

университет (г Ижевск)

Защита диссертации состоится « 14 » ноября 2007 года в 14 00 часов на заседании Регионального диссертационного совета КМ 002 136 01 при Институте биологии Уфимского научного центра Российской Академии Наук по адресу. 450054, г.Уфа, пр.Октября, д 69, тел • (347) 235-53-62, e-mail ib@anrb.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уфимского научного центра Российской Академии Наук и на официальном сайте http7/www anrb ru/mbio/dissovet/mdex htm

Автореферат разослан « р » октября 2007 года

Ученый секретарь Регионального диссертационного

совета, кандидат биологических наук j р g УразГИЛЬДИН

Актуальность темы. Загрязнение окружающей среды в результате техногенной деятельности человека ухудшает экологическую обстановку на достаточно обширных территориях

Наиболее типичными антропогенными факторами загрязнения окружающей среды, в том числе и почвы, в Республике Башкортостан являются нефть и нефтепродукты Последние оказывают негативное влияние на живые организмы и, в первую очередь, на сосудистые растения, которые вследствие прикрепления к субстратам (почве) постоянно подвергаются воздействию как глобального, так и локального загрязнения, и могут поглощать разнообразные загрязнители Растения являются основой любого биогеоценоза, и поэтому отклонения биохимических, физиологических реакций растений, весьма чувствительных к изменению условий среды, могу] служить индикатором ее состояния

В процессе своей жизнедеятельности растения входят в сложные взаимоотношения с микроорганизмами, населяющими почву (Звягинцев, 1983) В естественных условиях обитания микроорганизмы, окружающие растения, влияют на их рост и развитие В свою очередь, каждая культура, стимулируя рост, селекционирует определенную микробиоту (Лугаускас, 1988), так как ризосфера растений является зоной, в которой происходит адаптация почвенной микробиоты к условиям, создаваемым активно растущими растениями (Кравченко, 2001)

Загрязнение природной среды вызывает ответные реакции во всех компонентах экосистемы, в том числе и в растительно-микробных комплексах, нарушая, как считают О В Турковская и А Ю Муратова (2005), сложившиеся тысячелетиями механизмы их взаимодействия. Изучение микроорганизмов, обитающих в нефтезагрязненных почвах важно и в связи с их участием в утилизации углеводородов Поэтому представляет значительный интерес системное изучение действия нефти на некоторые эколого-физиологические параметры роста и развития растений и их ризосферную микробиоту

Целью работы явилось определение эколого-физиологического эффекта нефтяного загрязнения почвы и рекультивации на некоторые сельскохозяйственные культуры и декоративные растения и комплекс ризосферных микроорганизмов

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

- исследовать воздействие нефтяного загрязнения и рекультивации почвы на физиологические и экологические параметры роста и развития высших растений и состояние хромосомного аппарата,

- изучить численность и структуру микробных комплексов ризосферы растений, выращенных на нефтезагрязненных и рекультивируемых почвах

Положения, выносимые на защиту

1 Экологические условия произрастания растений (нефтяное загрязнение почвы, биоремедиация с внесением биопрепарата) влияют на рост и развитие и формируют неспецифический физиолого-биохямический ответ, который выражается в изменении морфологических параметров, снижении продуктивности, накоплении пигментов, вторичных метаболитов, повышении активности окислительно-восстановительных ферме чтов, снижении митотического индекса меристематических клеток корней, деградации хромосом

2 Нефтяное загрязнение почвы меняет структуру микробного комплекса ризосферы растений, в которой доминирующими становятся углеводородокисляющие микроорганизмы.

3. Биоремедиация нормализует структуру микробного комплекса ризосферы растений, восстанавливает численность целлюлозолитиков, снижает численность фитопатогенных форм микроскопических грибов

Научная новизна. Впервые показано накопление бенз(а)пирена в растениях, выращенных на нефтезагрязненных почве« Обнаружен факт угнетения процесса клеточного деления Исследовано положительное влияние биопрепарата Бациспецин на нормализацию физиологических показателей развития растений, выращенных на нефтезагрязненных почвах

Исследованы микробные комплексы ризосферы выбранных растений в условиях нефтяного загрязнения и рекультивации с применением биопрепарата Бациспецин

Практическая значимость. Предложенные методы и полученные результаты позволяют дать оценку эколого-физиологического состояния растений и ризосфер ной микробиоты в условиях техногенных загрязнений Полученные результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе в рамках дисциплин «Рекультивация нарушенных земель», «Техногенные системы и экологический риск»

Личное участие автора. Автором проведены аналитический обзор литературы, экспериментальные работы и написан текст диссертационной работы.

Обоснованность выводов и достоверность результатов работы

обеспечены большим объемом лабораторных и полевых экспериментов с применением современных методов Результаты обработаны математически

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на конференциях «Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке» (Оренбург,

2004), «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан» (Казань, 2004), «Популяции в пространстве и времени» (Н.Новгород, 2005), «Растительные ресурсы опыт, проблемы и перспективы» (Бирск, 2005), «Современные проблемы аграрной науки и пути их решения» (Ижевск,

2005), «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), «Уралэкология Природные ресурсы - 2005» (Уфа, 2005), «Современные тенденции в биологических науках в XXI веке» (Бирск, 2005), «Проблемы геоэкологии Южного Урала» (Оренбург, 2005, 2007), «Вопросы общей ботаники традиции и перспективы» (Казань, 2006), «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2006), на Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге, (Санкт-Петербург, 2006)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ, в том числе 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК, одна статья находится в печати

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 325 источника, в том числе 109 на иностранных языках, и приложения. Работа изложена на 190 страницах машинописного текста, иллюстрирована 44 рисунками и содержит 21 таблицу

Благодарности. Автор выражает огромную благодарность и признательность за неоценимую помощь и поддержку научным руководителям проф. д.бн Киреевой НА и дбн Хазиахметову РМ, а также к б.н. Башировой Р.М за консультации при проведении исследований оптических характеристик пигментов растений, к б н Юмагужину М С за помощь при проведении цитогенетических исследований и асп Ерохиной Н.И за содействие при определении содержания бенз(а)пирена, а также всем коллегам и соавторам публикаций

ВЛИЯНИЕ НЕФТИ И НЕФТЕПРОДУКТОВ НА ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) Приведен обзор литературы по влиянию нефтяного загрязнения почвы на древесные и травянистые растения Выявлены факгоры, определяющие степень воздействия загрязнителя. Рассмотрены публикации по проблемам фитомелиорации и фиторемедиации антропогенных земель. Проанализирована возможность использования растений для биоиндикации и биотестирования На основе критического анализа данных литературы определены методология и основные направления исследования МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Материалом для исследований служили семена, проростки, вегетативные части растений яровой пшеницы ТпПсит ае$П\ит Ь, районированный сорт Жница Для постановки модельных опытов, отработки методик, проведения экологических, физиологических, биохимических

исследований эпизодически были использованы пшеница яровая, твердая (Triticum durum L) сорт Ник, рожь (Seeale cereale) сорт Чулпан, ячмень (Hordeum disttchon L ), сорт Омский - 86, гречиха (Fagopyrum esculentum L), сорт Чишминская, бархатцы (Тagetes erecta), зверобой (Hypericum perforatum), базилик (Ocimum basilicum)

Исследования проводились на местах разливов нефти путем закладки пробных площадок на трансектах, проходящих через участки с максимальным загрязнением Токсичность нефти изучалась на стационарных площадках с внесением нефти на целинных и пахотных почвах, а также в микровегетационных и лабораторных опытах с внесением нефти и нефтепродуктов, биопрепарата Бациспецин

Влияние нефти оценивали по всхожести семян, энергии прорастания, дружности и скорости прорастания, а также по морфологическим параметрам растений и массе 1000 зерен. Характеристики корневой системы, ассимиляционную поверхность листьев и их водоудерживающую способность определяли по общепринятым в физиологии растений методам (Практикум . , 1991) Интенсивность дыхания и дыхательный коэффициент-на приборе Варбурга (Практикум , 1990) Содержание сырого протеина в зерне, аскорбиновой кислоты и рибофлавина в листьях, активность пероксидазы и полифенолоксидазы в листьях и корешках растений определяли по методам, описанным в (Лабораторный ., 2004). Содержание бенз| а)пирена - спектрофлуориметрическим способом (Трубникова и др, 2006) Пигменты экстрагировали метанолом и снимали спектры поглощения на приборе UV-2401 PC Shimadzu. Митотическую активности меристематических клеток растений определяли по (Паушева, 1988) О жизнеспособной пыльце судили по наличию активных дыхательных ферментов дегидрогеназ

Учет численности микроорганизмов в ризосфере проводили общепринятыми методами посева на агаризованные питательные среды Определение культур бактерий производили, руководствуясь определителем

Берджи (Определитель , 1997) и пособием для идентификации бактерий (Добровольская и др, 1989) Видовое разнообразие микромииетов определяли, используя принятые в микологии определители (Raper, Fenell, 1965; Raper, Thom, 1968; Watanabe, 2000).

Математическую обработку материала проводили с помощью пакета компьютерных программ Statistica V 6.0 и Microsoft Office 2000 для Windows

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

ЭКОЛОГО-ФЮИОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ ПРИ ЗАГРЯЗНЕНИИ ПОЧВЫ НЕФТЬЮ И РЕКУЛЬТИВАЦИИ

Показано значительное влияние нефти на морфологические показатели исследуемых сельскохозяйственных растений Анализ показателей всхожести семян, количества, линейных размеров и веса листьев, стеблей и корней, содержания белка в сухой массе и продуктивности растений в полевых и лабораторных условиях позволил уточнить данные о количественной взаимосвязи разных уровней загрязнения темно-серой лесной почвы нефтью. Так при концентрации нефти в почве 6% и 8% в лабораторных условиях, не проросло ни одного семени растений Показано также, что у растений, выращенных в почвах, загрязненных нефтью, были обнаружены определенные изменения в линейных размерах корней, надземной части. Например, если в контроле длина надземной части пшеницы в возрасте 20 суток составляла 26,05 см, то в варианте с концентрацией нефти 2% от веса почвы длина растения была лишь 15,91 см

В полевых условиях наблюдалась аналогичная картина влияния нефтяного загрязнения почвы на рост и развитие растений яровой пшеницы, однако растения были устойчивы и к более высоким концентрациям поллютанта (6-10%)

Статистическая обработка данных показала наличие достоверной разницы между высотой растений пшеницы в вариантах опыта с внесением

и без внесения биопрепарата Бациспецин, что свидетельствует об отзывчивости растений яровой пшеницы на обработку нефтезагрязненной почвы Растения на нефтезагрязненной почве без внесения биопрепарата росли слабыми, высота их составила 61-65% от контроля В варианте с применением Бациспецина они достигали контрольного уровня при низкой концентрации нефти в почве 3% и были лишь на 26% ниже при начальном содержании нефти 10% (табл 1)

Корневая сист ема в гораздо меньшей степени ингибировалась загрязнителем и действие Бациспецина на нее проявлялось не столь эффективно

Таблица 1

Рост и развитие яровой пшеницы (фаза кущения) на темно-серой

лесной почве, загрязненной нефтью и рекультивации

Варианты Показатели

опыта Высота Количество Количество Средняя длина

(концентра- растений, см листьев, шт придаточных придаточных

ция нефти, %) корней, шт корней, см

Контроль 0 1 16,9±0,34 4,13±0,06 3,10±0,04 3,04±0,08

2 20,5±0,21 4,83±0,09 3,33±0,03 2,98±0,18

3% 1 11,0±0,76 2,45±0,05 1,90±0,12 1,74±0,16

2 16,4±0,37 3,48±0,05 2,10±0,14 2,08±0,22

6% 1 10,2±0,65 2,40±0,07 1,48±0,06 2,74±0,13

2 14,4±0,19 3,30±0,04 2,50±0,11 2,61±0,25

10% 1 10,4±0,98 2,55±0,09 2,10±0,015 2,40±0,28

2 12,6±0,87 2,93±0,08 2,20±0,08 2,48±0,11

Примечание: 1 - без обработки, 2-е внесением Бациспецина

Интегральным показателем интенсивности роста и развития сельскохозяйственных растений является их продуктивность

При загрязнении нефтью почвы 3% продуктивность пшеницы снизилась на 85%. Под действием препарата Бациспецин продуктивность пшеницы повысилась, но не достигало контрольного уровня (рис 1)

Схожие данные получены при изучении влияния загрязнения почвы нефтью на другие растения ячмень и гречиху

Воздействие нефтяного загрязнения на растения пшеницы и ячменя вызывало значительные изменения в функциональном состоянии растений, что, прежде всего, отражалось на окислительно-восстановительных процессах, осуществляемых пероксидазами и поли фенол о ксидатам и.

Б*1 препарата

с Бацкс едином

0 3 6

Концентрация нефти,%

О I 6 10

Концентраций нефти. %

Рис. 1. Продуктивность яровой пшеницы на нефтезагрязненных п рекультивируемых почвах

Показано, что степень влияния нефтяных углеводородов на тсгиииосгь оксидаз растений пшеницы определялась концентрацией поллютанта и была неоднозначной в различных органах тестируемого растения. Под действием различных концентраций нефти происходило достоверное увеличение активности перо кс ид аз как л листьях (в 1,5 - 3,5 раза), так и корнях (в !,5 -2,5 раза) растений пшеницы (рис. 2, А).

Причем, с увеличением возраста растений активность этой группы ферментов повышалась. С повышением концентрации поллютанта, наоборот, значение величины активности снижалось, но сохранялось достоверно выше значений у растений, выращенных на незагрязненной (контрольной) почве.

В листьях пшеницы, выращенной на рекультивируемых почвах, активность пероксидаз сохранялась высокой (рис. 2, Б), Активность ферментов в листьях растений пшеницы, выращенных на рекультивируемой почве, была ниже, что, вероятно, свидетельствует о снижении уровня токсичности нефти для этих растений. Вероятно, внесение биопрепарата

Бациспецин изначально характеризующегося ангифугальной активностью, способствовало уменьшению численности грибов-фитопатогенов в нефтезагрязненной почве, что и способствовало нормализации активности пероксидаз и полифенолоксидаз в листьях растений пшеницы

400

О 1 2

концентрация нефти

-10 суток -20 суток -фаза колошения

Рис. 2. Влияние различных концентраций нефти на активность пероксидазы листьев растений пшеницы, выращенной на нефтезагрязненной почве (А) и на нефтезагрязненной рекультивируемой почве (с внесением Бациспецина) (Б)

В отличии от пероксидаз, повышенная активность полифенолоксидаз у растений пшеницы, выращенных на нефтезагрязненной почве, была отмечена только в листьях Причем, активность этих ферментов в листьях независимо от концентрации поллютанта и возраста растений в 1,3 -1,6 раз превышала таковые у растений, выращенных на незагрязненной почве. В корнях активность полифенолоксидаз была значительно ниже, , чем пероксидаз и под влиянием нефтяных углеводородов снижалась, но не изменялась столь значительно

Аналогичные данные были получены и в отношении активности пероксидаз и полифенолоксидаз у растений ячменя, выращенных на нефтезагрязненной почве

В полевых опытах нефтяное загрязнение сильно подавляло развитие листовой поверхности растений пшеницы По сравнению с контрольным

вариантом ассимиляционная поверхность растений пшеницы на загрязненных делянках была в 3-15 раз ниже Но при загрязнении почвы в концентрации нефти 1% заметно увеличивало ассимиляционную поверхность у растений пшеницы.

Схожие данные получены при изучении влияния нефтяного загрязнения почвы на формирование ассимиляционной поверхности растений гречихи посевной

Наиболее показательное влияние загрязнения почвы нефтью проявилось в резком снижении водоудержнвающей способности (ВУС) листьев яровой пшеницы При концентрации нефти 2% она составила 92% от контроля и при концентрации 4% снизилась до 6% по сравнению с контролем

Одной из приспособительных реакций, позволяющих растениям адаптироваться к новым условиям, является изменение содержания пигментов в хлоропластах Положительное влияние нефти в концентрации 1% отмечено на содержание суммарного хлорофилла в листьях пшеницы В этом варианте опыта содержание хлорофилла на 11% превысило этот показатель в контрольном варианте В то же время следует отметать, что при загрязнении почвы нефтью в концентрации 4% содержание хлорофилла в листьях пшеницы было почти в 2 раза меньше, чем в контрольном варианте

Нефтяной стресс приводил к увеличению содержания флавоноидов и антоцианов в растениях, что является свидетельством адаптации растений к поллютанту

Известно, что одним из веществ, занимающих доминирующее положение во внеклеточной и внутриклеточной антаоксидантной защите является аскорбиновая кислота (витамин С) Растения, выращенные на нефтезагрязненных почвах, характеризовались повышенным содержанием аскорбиновой кислоты. В целом, наибольшее содержание аскорбиновой кислоты отмечено в листьях 20-суточных растений пшеницы, выращенных при загрязнении почвы нефтью в концентрации 6% (рис 3)

Однако, накопление этого вещества в листьях пшеницы, выращенных на н ефтеэагрязненкых рекультивируемых почвах, особенно в первые 10-20 суток развития, несколько снижалось (рис. 3) Это свидетельствует о частичной детоксикации (¡ефтепроду кто в в почвах при внесении биопрепарата Бациспецин. В целом же, содержание аскорбиновой кислоты в листьях пшеницы 10-ти, 20-ти суточных проростков и растений, отобранных в фазе колошения сохранялось повышенным и превосходящим таковые значения у растений фонового варианта опыта.

10 суг

20 сут

фаза колошения

фаза копошения

Рис.3. Влияние нефтяного загрязнения почвы на содержание аскорбиновой кислоты в листьях растения пшеницы, выращенной на нефтггзатрчпиенной почве (/1) и на нефтеза грязненной рекультивируемой почв« (А-)

В условиях нефтяного загрязнения почвы растения ржи так же, как и растения пшеницы, характеризовались повышенным содержанием аскорбиновой кислоты. При -»том необходимо отметить, что изначально в

листьях растений ржи содержание аскорбиновой кислоты было достоверно ниже (1,5 раза), чем в листьях растений пшеницы

Листья базилика, характеризовались исходно высоким, в сравнении с листьями растений пшеницы и ржи, содержанием аскорбиновой кислоты При загрязнении почвы нефтью содержание аскорбиновой кислоты в листьях базилика возрастало, аналогично листьям пшеницы и ржи, причем этот показатель положительно коррелировал с содержанием поллютанта (г = 0,74).

При загрязнении нефтью почвы в листьях растений пшеницы, ячменя и гречихи наблюдалась активация накопления как окисленной, так и восстановленной форм рибофлавина Содержание окисленной формы рибофлавина превысило контрольный уровень в листьях 10-ги и 20-ти суточных проростков пшеницы в 2,0-3,0 раза, а в листьях растений фазы колошения — в 1,5-2,0 раза Сходные результаты были получены и при анализе содержания восстановленных форм рибофлавина Содержание этих веществ в листьях 10-ти и 20-ти суточных проростков ячменя и в растениях фазы колошения превышало фоновые значения в 1,5-2,5 раза При этом необходимо отметить, что накопление обоих форм рибофлавина в листьях ячменя активизировалось в наибольшей степени через 10 и 20 суток после постановки опыта, а в дальнейшем (фаза колошения) содержание витамина В2 снижалось Особенно значительная активация накопления рибофлавина наблюдалась при высоком (6 %) уровне загрязнения почвы

Наиболее токсичными компонентами нефти являются ароматические углеводороды. Среди них индикаторным представителем является бенз(а)пирен, который обладает мутагенной и канцерогенной активностью и относится к веществам первого класса опасности (Бензапирен ., 1983) Последнее диктует необходимость его мониторинга в растительных объектах

В таблице 2 представлены данные по содержанию бенз(а)пирена в растениях, выращенных на нефтезагрязненных почвах У всех исследуемых

растений, выращенных на фоновой незагрязненной почве содержание бенз(а)пирена в биомассе не превышало фоновые значения и даже было ниже Превышение фоновых значений содержания бенз(а)яирена в массе растений, в отличие от контрольных, наблюдалось при загрязнении почвы нефтью в концентрации 1%. При этом содержание бенз(а)пирена в растениях пшеницы, ячменя, ряш, гречихи было выше в 2,5 - 3,0 раза, а у базилика, бархатцев, зверобоя в 3,5 - 4 раза. Однако эти значения, за исключением содержания в растениях зверобоя, не превышали региональный фоновый уровень для растений (50 нг/г), но превосходили этот показатель для почвы.

Таблица 2

Содержание бенз(а)пирена в растениях, выращенных на нсфтезагрязненных почвах (нг/г)

Концентра- Пшеница Ячмень Рожь Гречиха Базилик Бархатцы Зверобой

ция нефти,

0 13,2 16,4 21,1 18,5 10,5 12,3 15,6

±3,0 ±0,8 ±1,0 ±0,9 ±0,5 ±3,0 ±0,7

1 40,1 42,1 44,0 38,1 45,0 49,1 58,5

±2,0 ±2,0 ±2,0 ±1,9 ±2,5 ±2,5 ±2,5

2 62,1 65,0 68,2 70,0 105,0 110,0 124,0

±3,0 ±3,1 ±3,3 ±3,5 ±5,0 ±5,0 ±6,0

6 197,0 295,0 210,0 220,0 270,0 270,0 340,0

±9,0 ±12,0 ±10,0 ±10,0 ±10,0 ±10,0 ±17,0

Таким образом, по нашим данным, накопление бенз(а)пирена у растений (пшеница, ячмень, рожь, гречиха), изначально выращенных на нефтезагрязненной почве, идет более медленными темпами, чем у растений (базилик, зверобой, бархатцы), оказавшихся в условиях нефтяного стресса на 30-сутки роста.

Клеточное деление относится к числу важнейших биологических процессов, так как с ним связана передача наследственной информации Бели в ткани больше делящихся клеток, то это характеризует и условия роста растения. Из данных, приведенных на рисунке 4, видно, что у растений, выращенных на загрязненных нефтью почвах, число делящихся клеток меньше по сравнению с растениями, выращенными на почве без загрязнения

Загрязненная нефтью почва не оказывала отрицательного влияния на жизнеспособность пыльцы растений пшеницы - активность дыхательных ферментов дегидрогеназ оставалась высокой.

250

150 100 50

пшеница жница пшеница ник

рожь

□ Контроль п 2% зогртмекич

Рис. 4, Влияние загрязнении почвы нефтью на мнтотический индекс меристешатически л клеток растений пшеницы ржи

Таким образом, загрязнение почвы нефтью приводило к нарушению целостности хромосом в соматических клетках исследуемых растений, и частности, нарушения сводились к появлению в хромосомах разрывов с образованием фрагментов.

ЧИСЛЕННОСТЬ И СТРУКТУРА МИКРОБНЫХ КОМПЛЕКСОВ РИЗОСФЕРЫ РАСТЕНИЙ,ВЫРАЩЕННЫХ НА НЪФТЕЗАГРЖНЕННЫХ И РЕКУЛЬТИВИРУЕМЫХ ПОЧВАХ

Численность микроорганизмов различных физиологических групп в ризосфере пшеницы менялась в течение вегетации растения в предолги от нескольких тысяч до миллиардов клеток на I г почвы. В первые 10 суток в ризосфере пшеницы снизилась в несколько раз общая численность гетеротрофных микроорганизмов, вероятно, за счет токсического влияния иоллютанта. Через 20 суток общая численность их возросла в 2-5 ран, однако, как и в предыдущем случае, высокие (6%) концентрации нефти ингибировали значения этого показателя. Бациспецин оказывал

положительное воздействие на численность гетеротрофных, целлюлозоразрушающих микроорганизмов и актиномицетов в ризосфере растений пшеницы (рис 5, 6) Как следует из представленных в рисунках данных, наиболее высокая ремедиирующая активность проявлялась в середине вегетационного сезона.

Изучение видового состава бактерий позволило выявить, что, в основном, они представлены видами рода Pseudomonas, численность которых возросла значительно в условиях нефтяного стресса Второй по численности были представители рода Bacillus Из актинобакгерий в ризосфере пшеницы доминировали представители родов Streptomyces, Micromonospora

Численность УОМ в ризосфере пшеницы увеличивалась на один-два порядка уже в первые 10 суток роста растений пшеницы (табл 3) В дальнейшем наблюдалось не только возрастание количества этих микроорганизмов, но и наблюдался «ризосферный эффект»

Таблица 3

Численность УОМ в ризосфере яровой пшеницы, выращенной на

нефтезагрязненной почве и при рекультивации (КОБ/г почвы)

Концентрация Фаза роста пшеницы

нефти, % 10 суток 20 суток Фаза колошения

без обработки Бациспецином

0 (1,3±0,05)10J (2,8±0,1)103 (5,<>±0,2)10'

1 (13±0,5)10J (52±2,1)104 (50*2,6)10"

2 (65±2,4)103 (18±0,8)10ь (65±2,7)10ь

6 (13±0,5)104 (65±0,3)10J (12±0,3)10'

внесение Бациспецина

0 (2,6*0,1)10* (5,2*0,2)10* (9,0±0,4)J0J

1 (2,Ы,1)1в' (12±0,5)105 (14±0,5)10'

2 (12±0,5)104 (40±2,2)106 (18±0,б)10'

6 (29±1,1)10J (14±0,7)10' (80±3,3)107

Численность цешнолозо-

разрушающих микроорганизмов 104,

Численность актиномицетов 10б, КОЕ/г почвы

Рис 5. Влияние Бациспецина на численность целлюлозоразрушающих микроорганизмов и актиномицетов в ризосфере пшеницы, произрастающей на почве, загрязненной нефтью (по оси абсцисс -концентрация нефти, по оси ординат - численность микроорганизмов) —♦—♦— нефтезагрязненная почва

-«--1- нефтезагрязненная почва после внесения Бациспецина

Менее уязвимы к действию углеводородов оказались грибы, активно метаболизирующие углеводороды Их численность в ризосфере пшеницы

возрастала пропорционально уровню загрязнения почвы нефтепродуктами (рис. 6)

Численность гетеротрофов 10 , КОЕ/г почвы

160000 140000 120000 100000 80000 60000 40000 20000 0

Численность грибов 10, КОЕ/г почвы

Рис. 6. Влияние Бациспецина на численность гетеротрофных микроорганизмов и грибов в ризосфере пшеницы, выращенной на почве, загрязненной нефтью (по оси абсцисс - концентрация нефти, по оси ординат - численность бактерий и грибов) —♦— нефтезагрязненная почва

—и—я— нефтезагрязненная почва после внесения Бациспецина

Нефтяное загрязнение меняло соотношения встречаемости грибов в течение всего периода наблюдения. В ризосфере пшеницы преобладали представители двух родов Aspergillus и Pénicillium, встречались виды родов

Fusarium, Chaetomium, Mucor, Trtchoderma, Paecilomyces, Humicola, Rhizopus, Verticilhum.

Обработка нефтезагрязненных почв биопрепаратом (рис 6) способствовало снижению численности грибов в 1,5-2 раза в сравнении с вариантами опыта без обработки При этом встречаемость фитопатогенных грибов, представителей, прежде всего, родов Fusarium, Verticilhum, значительно падала

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты наших исследований вместе с анализом данных литературы свидетельствуют, что загрязнение почвы нефтью негативно влияет на рост и развитие высших растений.

Обнаружена прямая зависимость между концентрацией загрязнителя и степенью ингибирующего действия на рост и развитие растений.

Загрязнение почвы нефтью отрицательно влияло на детерминанты консорций - растения, снижая их фотосинтетическую активность и продуктивность, содержание хлорофилла и повышая содержание антоцианов, аскорбиновой кислоты, рибофлавина, активируя активность пероксидазы и полифенолоксидазы, уменьшая количество корневых выделений и органических остатков растений, являющихся важнейшими факторами питания микроорганизмов Изменялся и состав консортов — ризосферяых микроорганизмов, и в первую очередь, микромицетов

Исследование функциональной активности микробного комплекса ризосферы как пшеницы, так и ячменя в условиях нефтяного стресса показало, что загрязнитель влиял на ризосферную микробиоту двояко С одной стороны поллютант влияет опосредованно - через растение Нефть в концентрации 6% ингибировала процессы фотосинтеза, что снижало, в первую очередь, продуктивность растений, а это естественно способствовало уменьшению выделения корневых экссудатов и, в свою очередь, их потребителей - численности микроорганизмов С другой стороны, нефть

способствовала отмиранию корневых и растительных тканей и ингибировала процессы их разрушения и, наконец, сама нефть была токсичной по отношению к различным физиологическим группам микроорганизмов, заселяющих прикорневую зону растений, что нарушало нормальное протекание микробиологических процессов и пищевой режим Вместе с тем, обнаружено накопление бенз(а)пирена - ПАУ, являющегося мутагенным и канцерогенным компонентом нефти, у растений, выращенных на нефтезагрязненной почве

Применение биопрепарата Бациспецин, изначально предназначенного для защиты злаковых культур от болезней, вызываемых фитолатогенными грибами на нефтезагрязненных почвах, показало не только антагонистическое действие по отношению к фитопатогенным микроорганизмам, но и снижение фитотоксичности и ускорение самоочищения почвы за счет нормализации показателей ее биологической активности. Рекультивация нефтезагрязненной почвы способствовала детоксикации поллютанта

ВЫВОДЫ

1 Показано, что нефтяное загрязнение почвы подавляет рост и развитие растений Степень ингибирования роста и развития растений прямо пропорциональна концентрации поллютанта независимо от вида растений Применение биопрепарата Бациспецин для рекультивации нефтезагрязненных почв способствовало улучшению развития растений.

2 Установлено, что при загрязнении почвы нефтью в диапазоне концентраций от 2 до 10% увеличивается активность пероксвдаз и полифенолоксидаз в листьях и корнях растений в 1,5-3 раза, содержание аскорбиновой кислоты и рибофлавина в 1,5-2,5 раза, снижается содержание хлорофилла в листьях растений в 2 раза, увеличивается содержание флавоноидов и антоцианов 2,5-3 раза Показано накопление полициклического ароматического углеводорода - бенз(а)пирена в

растениях. У растений, выращенных на рекультивируемых почвах эти показатели метаболической активности находились на уровне контроля В меристематических клетках корней растений, выращенных на нефтезагрязненных почвах, наблюдалось угнетение клеточного деления. Отрицательного влияния поллютанта на жизнеспособность пыльцы растений не обнаружено

3. Нефтяное загрязнение почвы приводит к изменению численности микроорганизмов в ризосфере растений и, соответственно меняет структуру комплекса, что проявилось в увеличении численности углеводородокисляющих микромицетов и их фитопаюгенных форм, а также в снижении численности актиномицетов и целлюлозолитиков Показано, что увеличение численности микроскопических форм грибов положительно коррелирует с концентрацией загрязнителя в почве Рекультивация нефтезагрязненных почв с применением Бациспецина способствует нормализации микробиологических процессов в ризосфере растений и снижении числа фитотоксичных видов микроорганизмов

Таким образом, нефтяное загрязнение почвы является важным экологическим фактором, оказывающим многостороннее воздействие на растения и комплекс ризосферных микроорганизмов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1) Киреева Н.А., Бакаева МД., Шамаева А А, Салахова Г.М. Изменение фитотоксичности нефтезагрязненных почв при биоремедиации// Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан Тезисы докл VI научн. конф Казань. 2004 С.113

2) Киреева Н А, Шамаева А А, Салахова Г.М. Опыт создания биопрепарата на основе углеводородокисляющих микроорганизмов, выделенных на нефтезагрязненных почв Башкортостана// Стратегия природопользования и сохранения биоразнообразия в XXI веке Материал второй межа научн конф Оренбург .2004.С 45-46

3) Киреева Н А, Салахова Г.М., Мифтахова А М Влияние загрязнения почвы нефтью и нефтепродуктами на рост и развитие растений// Растительные ресурсы, опыт, проблемы и перспективы Матер Всеросс н -практ. конф Бирск БГПУ,2005 С 143-146

4) Киреева H А, Шамаева А.А, Салахова Г.М Видовое разнообразие углеводородокисляющих микроорганизмов в почвах Башкортостана при нефтяном загрязнении и их применение при рекультивации// Популяции в пространстве и времени. Сб. матер VIII Всероссийской попул. семинара H Новгород 2005. С 145-146

5) Киреева НА, Мифтахова АМ., Салахова Г.М. Влияние загрязнения нефтью почвы на показатели роста и развития растений, и вопросы фитомелиорации// Уралэкология. Природные ресурсы-2005 Матер Всеросс н - практ конф. Уфа- Москва 2005.С 174-175

6) Киреева Н.А , Мифтахова А.М, Салахова Г.М. Рост и развитие гречихи посевной в условиях нефтяного загрязнения почвы// Современные проблемы аграрной науки и пути их решения Матер. Всеросс н-практич конф. Ижевск- ФГОУ ВПО Ижевское ГСХА 2005 T.II С 159-163

7) Киреева H А, Салахова Г.М, Мифтахова A M Влияние загрязнения почвы нефтью и нефтепродуктов на рост и развитие высших растений// Современные тенденции в биологических науках XXI века Матер Всеросс. н-практ. конф Бирск.БГСПА 2005. С 81-83

8) Киреева H А, Салахова Г.М., Мифтахова A M, Бакаева M Д Комплексное диагностирование нефтезагрязненных почв для оценки токсичности// Современные аспекты экологии и экологического образования Матер. Всеросс н - практ конф. Казань, 2005 С 439-440

9) Киреева H А, Мифтахова A M, Салахова Г.М., Кабиров Т Р Рост и развитие высших растений в условиях нефтяного загрязнения почвы// Проблемы геоэкологии Южного Урала Матер Всеросс н.-практ конф Оренбург 2005 ч 1 С 192-194 ч.2 С 53-55

10) Киреева H А , Мифтахова A M, Салахова Г.М Рост и развитие гречихи посевной в условиях нефтяного загрязнения почвы//Матер Межд конф молодых ботаников в Санкт-Петербурге Санкт-Петербург 2006 С. 155

11) Киреева НА, Салахова Г.М. Адаптация растений пшеницы к условиям нефтяного загрязнения почвы// Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды. Матер Межд н -практической конф Челябинск 2006 С 136-139

12) Мифтахова А М., Салахова Г.М Изучение разнообразия сорных растений в нефтедобывающих регионах// Вопросы общей ботаники традиции и перспективы Матер Межд науч конф., посвящ.200 -летию Казан бог. школы Казань 2006.4.2. С 72-74

13) Киреева H А, Мифтахова A M, Салахова Г.М Рост и развитие яровой пшеницы на нефтезагрязненных почвах и при биоремедиации//Агрохимия 2006 №1. С 85-90

14) Салахова Г.М., Киреева H А , Баширова Р.М, Тимербаева ГР Изучение адаптивных возможностей растений Tagetes erecta при нефтяном загрязнении почвы// Вестник ОГУ, 2007 ( в печати)

Салахова Гульнара Мирзалифовна

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия на издательскую деятельность ЛР № 021319 от 05 01 99 г

Подписано в печагь 05 10 2007 г Бумага офсетная Формат 60x84/16 Гарнитура Times Отпечатано на ризографе Уел печ л 1,39 Уч-изд л 1,58 Тираж 100 экз Заказ 576

Редакционно-издательский центр Башкирского государственного университета 450074, РБ, г Уфа, ул Фрунзе, 32

Отпечатано на множительном участке Башкирского государственного университета 450074, РБ, г Уфа, ул Фрунзе, 32

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Салахова, Гульнара Мирзалифовна

Список сокращений

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ВЛИЯНИЕ НЕФТИ И НЕФТЕПРОДУКТОВ НА 11 ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Факторы, определяющие степень воздействия загрязнителя

1.2. Влияние нефтяного загрязнения на древесные растения

1.3. Влияние нефтяного загрязнения на травянистые растения

1.4. Фитомелиорация и фиторемедиация антропогенно 28 загрязненных земель

1.5. Биоиндикация и биотестирование загрязненных почв

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Природные условия

2.2. Объекты исследования

2.3. Постановка лабораторных и полевых опытов

2.4. Методы изучения действия нефти и нефтепродуктов на 45 растительный покров и высшие растения

2.4.1 .Приготовление водных вытяжек почв для биотестирования

2.4.2. Определение фитотоксичности почвы (Гродзинский, 1991)

2.5. Физиологические показатели роста и развития растений

2.5.1. Определение интенсивности дыхания и дыхательного 47 коэффициента (Практикум., 1990)

2.5.2. Определение содержания хлорофилла

2.5.3. Определение содержания флавоноидов в растительном сырье 49 (Вторичные., 2004)

2.5.4. Определение содержания антоцианов в растительном сырье 50 (Беликов, 1989)

2.5.5. Определение содержания гиперицина (Вторичные., 2004)

2.6. Методы определения активности ферментов

2.6.1. Определение активности пероксидаз (Лабораторный., 2004)

2.6.2. Определение активности полифенолоксидаз 53 (Лабораторный., 2004)

2.7. Методы определения витаминов 53 2.7.1. Определение содержания аскорбиновой кислоты в растительной ткани (Лабораторный., 2004)

2.7.2. Определение содержания рибофлавина в растениях

Лабораторный., 2004)

2.8. Определение содержания белка с реагентом Фолина 54 (Лабораторный., 2004)

2.9. Спектрофлуориметрический способ определения содержания 55 бенз(а)пирена (Трубникова и др., 2006)

2.10. Методы ускоренного приготовления цитологических 55 препаратов

2.10.1. Методика приготовления метафазных пластинок хромосом растений

2.10.2. Определение митотической активности меристематических клеток растений (Паушева, 1988)

2.10.3. Определение жизнеспособности пыльцы (Паламарчук, 1969)

2.11. Методы микробиологического анализа почв, ризосферы растений (Методы., 1991)

2.12. Статистическая обработка результатов исследований

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ

РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ ПРИ ЗАГРЯЗНЕНИИ ПОЧВЫ НЕФТЬЮ И РЕКУЛЬТИВАЦИИ

3.1. Влияние нефтяного загрязнения почвы на рост и развитие 59 яровой пшеницы

3.2. Влияние биопрепарата Бациспецин на рост и развитие яровой 63 пшеницы на нефтезагрязненной почве

3.3. Влияние загрязнения темно-серой лесной почвы нефтью на 66 рост и развитие ячменя двурядного

3.4. Рост и развитие ячменя двурядного на нефтезагрязненных 68 почвах при рекультивации с использованием биопрепарата Бациспецин

3.5.Рост и развитие гречихи посевной условиях нефтяного 72 загрязнения

3.6. Продуктивность сельскохозяйственных культур выращенных 76 на нефтезагрязненных почвах и при рекультивации

3.7. Оксидазная активность растений, выросших в условиях нефтяного загрязнения и при рекультивации

3.7.1. Активность пероксидаз и полифенолоксидаз растений яровой 80 пшеницы

3.7.2. Активность пероксидаз и полифенолоксидаз растений ячменя

3.8. Формирование ассимиляционной поверхности растений, 85 выращенных на нефтезагрязненных почвах. Интенсивность дыхания, водоудерживающая способность, содержание хлорофилла

3.9. Влияние загрязнения почвы нефтью на пигменты высших 90 растений

3.9.1. Пигменты бархатца, зверобоя, базилика, выращенных на 90 нефтезагрязенных почвах

3.9.2. Пигменты растений пшеницы и ржи

3.10. Содержание аскорбиновой кислоты в растениях, выращенных 99 на нефтезагрязненных и рекультивируемых почвах

3.10.1. Содержание аскорбиновой кислоты в растениях пшеницы

3.10.2. Содержание аскорбиновой кислоты в листьях растений ржи 101 и базилика

3.11. Содержание рибофлавина в растениях, выращенных на нефтезагрязненных почвах и при рекультивации

3.11.1. Содержание рибофлавина в растениях яровой пшеницы

3.11.2. Содержание рибофлавина в растениях ячменя, гречихи и 106 бархатцев

3.12. Накопление бенз(а)пирена в растениях, выращенных на 110 нефтезагрязненной почве

3.13. Оценка влияния загрязнения почвы нефтью на состояние 113 хромосомного аппарата растений

3.13.1. Изучение влияния нефтяного загрязнения почвы на 113 структуру хромосом меристематических клеток корней растений яровой пшеницы

3.13.2. Изучение влияния нефтяного загрязнения почвы на 118 структуру хромосом меристематических клеток корней растения ржи

3.13.3. Влияние загрязнения почвы нефтью на жизнеспособность 120 пыльцы растений пшеницы и ржи. Определение митотического индекса

ГЛАВА 4. ЧИСЛЕННОСТЬ И СТРУКТУРА МИКРОБНЫХ

КОМПЛЕКСОВ РИЗОСФЕРЫ РАСТЕНИЙ, ВЫРАЩЕННЫХ НА НЕФТЕЗАГРЯЗНЕННЫХ И РЕКУЛЬТИВИРУЕМЫХ ПОЧВАХ

4.1. Микробные комплексы ризосферы яровой пшеницы при 124 нефтяном загрязнении почв

4.2. Микробные комплексы ризосферы растений яровой пшеницы, 131 выращенных на нефтезагрязненных почвах при рекультивации

4.3. Микробные комплексы ризосферы растений ячменя, 134 выращенных на нефтезагрязненной и рекультивируемой почвах

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменения эколого-физиологических параметров растений и ризосферной микробиоты в условиях нефтяного загрязнения и рекультивации почвы"

Актуальность исследования. Загрязнение окружающей среды в результате техногенной деятельности человека ухудшает экологическую обстановку на достаточно обширных территориях.

Наиболее типичными антропогенными факторами загрязнения окружающей среды, в том числе и почвы, в Республике Башкортостан являются нефть и нефтепродукты. Последние оказывают негативное влияние на живые организмы и, в первую очередь, на сосудистые растения, которые вследствие прикрепления к субстратам (почве) постоянно подвергаются воздействию как глобального, так и локального загрязнения, и могут поглощать разнообразные загрязнители. Растения являются основой любого биогеоценоза, и поэтому отклонения биохимических, физиологических реакций растений весьма чувствительных к изменению условий среды, могут служить индикатором ее состояния.

В процессе своей жизнедеятельности растения входят в сложные взаимоотношения с микроорганизмами, населяющими почву (Звягинцев, 1983). В естественных условиях обитания микроорганизмы, окружающие растения, влияют на их рост и развитие. В свою очередь, каждая культура, стимулируя рост, селекционирует определенную микробиоту (Лугаускас, 1988), так как ризосфера растений является зоной, в которой происходит адаптация почвенной микробиоты к условиям, создаваемым активно растущими растениями (Кравченко, 2001).

Загрязнение природной среды вызывает ответные реакции во всех компонентах экосистемы, в том числе и в растительно-микробных комплексах, нарушая, как считают О.В. Турковская и А.Ю. Муратова (2005) сложившиеся тысячелетиями механизмы их взаимодействия. Изучение микроорганизмов, обитающие в нефтезагрязненных почвах важно и в связи с их участием в утилизации углеводородов. Поэтому представляет значительный интерес системное изучение действия нефти на некоторые эколого-физиологические и цитогенетические показатели роста и развития растений и их ризосферную микробиоту.

Целью исследований явилось определение эколого-физиологического эффекта нефтяного загрязнения почвы и рекультивации на некоторые сельскохозяйственные культуры и декоративные растения и комплекс ризосферных микроорганизмов.

Для решения этой цели поставлены следующие задачи:

1) исследовать воздействие нефтяного загрязнения и рекультивации почвы на физиологические и экологические параметры роста и развития высших растений и состояние хромосомного аппарата;

2) изучить численность и структуру микробных комплексов ризосферы растений, выращенных на нефтезагрязненных и рекультивируемых почвах.

Научная новизна. Впервые показано накопление бенз(а)пирена в растениях нефтезагрязненных почв. Обнаружен факт угнетения процесса клеточного деления. Исследовано положительное влияние биопрепарата Бациспецин на нормализацию физиологических показателей развития растений, выращенных на нефтезагрязненных почвах. Исследованы микробные комплексы ризосферы выбранных растений в условиях нефтяного загрязнения и рекультивации с применением биопрепарата Бациспецин.

Положения, выносимые на защиту.

1. Экологические условия произрастания растений (нефтяное загрязнение почвы, биоремедиация с внесением биопрепарата) влияют на рост и развитие и формируют неспецифический физиолого-биохимический ответ, который выражается в изменении морфологических параметров, снижении продуктивности, накоплении пигментов, вторичных метаболитов, повышении активности окислительно-восстановительных ферментов, снижении митотического индекса, деградация хромосом.

2. Нефтяное загрязнение почвы меняют структуру микробного комплекса ризосферы растений, в которой доминирующими становятся углеводородокисляющие микроорганизмы.

3. Биоремедиация нормализует структуру микробного комплекса ризосферы растений, восстанавливает численность целлюлозолитиков, снижает фитопатогенных форм микроскопических грибов.

Практическая значимость. Предложенные методы и полученные результаты позволяют дать оценку эколого-физиологического состояния растений и ризосферной микробиоты в условиях техногенных загрязнений. Полученные результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе в рамках дисциплин «Рекультивация нарушенных земель», «Техногенные системы и экологический риск».

Заключение Диссертация по теме "Экология", Салахова, Гульнара Мирзалифовна

ВЫВОДЫ

1. Показано, что нефтяное загрязнение почвы подавляет рост и развитие растений. Степень ингибирования роста и развития растений прямо пропорциональна концентрации поллютанта независимо от вида растений. Применение биопрепарата Бациспецин для рекультивации нефтезагрязненных почв способствовало улучшению развития растений.

2. Установлено, что при загрязнении почвы нефтью в диапазоне концентраций от 2 до 10% увеличивается активность пероксидаз и полифенолоксидаз в листьях и корнях растений в 1,5-3 раза, содержание аскорбиновой кислоты и рибофлавина в 1,5-2,5 раза, снижается содержание хлорофилла в листьях растений в 2 раза, увеличивается содержание флавоноидов и антоцианов 2,5-3 раза. Показано накопление полициклического ароматического углеводорода - бенз(а)пирена в растениях. У растений, выращенных на рекультивируемых почвах эти показатели метаболической активности находились на уровне контроля. В меристематических клетках корней растений, выращенных на нефтезагрязненных почвах, наблюдалось угнетение клеточного деления. Отрицательного влияния поллютанта на жизнеспособность пыльцы растений не обнаружено.

3. Нефтяное загрязнение почвы приводит к изменению численности микроорганизмов в ризосфере растений и, соответственно, меняет структуру комплекса, что проявилось в увеличении численности углеводородокисляющих микроорганизмов, фитопатогенных форм микроскопических грибов, а также в снижении численности актиномицетов и целюлозолитиков. В полевых опытах показано, что увеличение численности микроскопических форм грибов положительно коррелирует с концентрацией загрязнителя в почве. Рекультивация нефтезагрязненных почв с применением Бациспецина способствует нормализации микробиологических процессов в ризосфере растений и снижении числа фитотоксичных видов микроорганизмов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Фитотоксические свойства нефтезагрязненных почв при слабом и среднем уровнях загрязнения проявляются в угнетении прорастания семян, ухудшении развития молодых растений, изменении некоторых морфологических показателей тест-растений.

При высоких концентрациях нефти в почве у растений изменялись не только ряд морфологические показателей, но и физиологические характеристики.

Как пишет Ф.М. Шакирова (2001), растительные организмы обладают широким спектром защитно-приспособительных реакций, способствующих развитию их устойчивости к разнообразным стрессовым факторам внешней среды.

Известно, что пероксидаза является не только биохимическим индикатором повреждающего воздействия загрязнителей окружающей среды на растения (Byl et al., 1994; Patra et al., 2002), но и основным звеном защиты растений от стрессоров. Пероксидаза входит в состав антиоксидантной системы растений, активность которой определяет их уровень устойчивости к различным воздействующим факторам. Особенно чувствительны ферменты пероксидаза и полифенолоксидаза к действию комплекса различных промышленных выбросов (Николаевский, 1968). Высокая активность пероксидазы в проростках изученных нами растений позволяет предположить участие фермента в процессах детоксикации нефтяных поллютантов. Обнаружено, что в ряду изученных однодольных растений по активизации пероксидазы растения можно расположить следующим образом: пшеница > рожь > гречиха.

Как показали наши исследования наряду с литературными данными, нефть оказала заметное влияние на прорастание семян индикаторных растений: яровая пшеница (Triticum aestivum L.), ячмень (Hordeum distichon L.), гречиха (Fagopyrum esculentum L.). Всхожесть семян при низких концентрациях нефти составляла 75%, а при средних и высоких - 55%. Кроме того, изменение биологической активности почв при воздействии на них нефти в первую очередь отражалось на росте, развитии и, в конечном счете, продуктивности как сельскохозяйственных культур. Обнаружена прямая зависимость между концентрацией загрязнителя и степенью ингибирующего действия на развитие растений.

Внесение Бациспецина в загрязненную нефтью почву вызывало значительное снижение пероксидазной реакции злаков в ответ на стресс (рис. 41). Защитное действие бактериальной культуры на развитие пшеницы, нарастающее по мере развития растения или же в середине вегетационного сезона было выражено при концентрации нефти менее 2% в начальный период внесения и при концентрации нефти менее 4% через двадцать суток эксперимента. В стадии колошения стресс-протекторное действие Бациспецина срабатывало при загрязнении почвы нефтью до 2%. Активизация пероксидаз вызывало целый каскад защитно-приспособительных реакций, которые заключаются по данным литературы (Газарян, 1992) в стимуляции синтеза ферулатов и кумаратов - мономерных и димерных предшественников лигнина, ограничивающих рост растений.

Стабилизация активности пероксидазы под влиянием Бациспецина позволяет объяснить, на наш взгляд, почему в его присутствии не наблюдалось столь выраженного снижения продуктивности как в случае чисто нефтяного загрязнения. Очевидно, что менее выраженный «пероксидазный взрыв» в растениях обусловливает менее выраженные процессы лигнификации механически ограничивающие ростовые процессы. Соответственно в растениях защищенных Бациспецином в меньшей степени выражено снижение продуктивности. Другим механизмом пероксидазы

141 влияния

0 2 4 6

0 2 4 6 « н

Концентрация неф™, % О

Рис. 41. Влияние ремедиации почвы Бациспецином на пероксидазную активность листьев пшеницы Triticum aestivum (по оси ординат - активность % по отношению к контролю) на ростовые процессы является ингибирование под ее влиянием ростового гормона - индолилуксусной кислоты (Газарян, 1992). Гипотетическая модель реакции растений на действии нефти представлена на рис. 42.

Реакция растений на действие нефти щш

Однодольные

Рожь Пшеница Ячмень V

Двудольные

Базилик Бархатцы Зверобой Гречиха

Активизация пероксидазы и полифенолоксидазы

Синтез ферулатов и Ингибирование кумаратов - синтеза ИУК предшественников лигнина

Активизация синтеза каротиноидов Рис. 42. Реакция растений на действие нефти

Синтез флавоноидов, ингибирующих транспорт ИУК

В последние годы активно обсуждается вопрос о роли везикулярно-арбускулярной микоризы (ВАМ) злаков в адаптации растений к экстремальным факторам среды. Так, показано, что ВАМ Hordeum vulgare и Triticum aestivum активизирует синтез каротиноидов, выполняющих антиоксидантные функции (Fester et al., 2002). В то же время именно ВАМ наиболее уязвима к действию поллютантов.

Как известно, контроль над уровнем перекисного окисления липидов (ПОЛ) в растениях осуществляют как низкомолекулярные антиоксиданты (АО) (аскорбиновая кислота, каротиноиды, флавоноиды), так и пероксидаза. При этом известно, что в надземной части больше содержится АО и меньше пероксидазы, чем в корнях растений.

Поэтому ведущая роль в регулировании ПОЛ в надземной части преимущественно выполняют низкомолекулярные антиоксиданты, где за счет активного фотосинтеза идет их накопление. Тогда как в корнях эта функция возложена на пероксидазу, высокая активность которой обеспечивает поддержание определенного уровня ПОЛ. Поскольку высокие концентрации аскорбиновой кислоты могут ингибировать пероксидазу, то, по-видимому, накопление или понижение ее содержания может регулировать активность фермента.

В двудольных четко прослеживается реакция растений на стресс, заключающаяся в активизации пигментов, обладающих антиоксидантными функциями - каротиноидов и антоцианидинов.

Пигментная система растений является одним из критериев оценки влияния среды на растения. Изменение пигментного фонда под действием поллютантов может характеризовать степень толерантности растений к этому фактору (Lichtenhaller, 1987; Гетко, 1989). Загрязнение почвы нефтью оказало значительное влияние на содержание пигментов в ассимилирующих органах.

Положительное влияние нефти в концентрации 1% отмечено на содержание суммарного хлорофилла в листьях растений. В то же время следует отметить, что увеличение содержания нефти в почве значительно снижало содержание хлорофилла в листьях. Нефтяной стресс приводил к увеличению содержания флавоноидов, антоцианов, каротиноидов в растениях, что является свидетельством адаптации растений к поллютанту и называется физиологической формой устойчивости (Кулагин, 1974; Усманов и др., 2001).

Результаты наших исследований свидетельствуют, что загрязнение почвы нефтью негативно влияло на рост и развитие высших растений. Загрязнение почвы нефтью в концентрации до 1%, как правило, не оказывало отрицательного действия на растения. В основном все авторы приходят к выводу, что поступление нефтепродуктов в почву в малых дозах (менее 1%) переносится растениями без потери урожайности. Так, на легких по механическому составу слабогумусированных почвах снижение урожайности пшеницы отмечено при содержании нефти более 1,5% (Wyszkowska, Kucharski, 2000). Очевидно, что на тяжелых по механическому составу почвах, обладающих высокой сорбционной емкостью, отрицательное действие нефтепродуктов проявляется при более высоких уровнях воздействия. Результаты исследований показали, что наименее интенсивный рост листовой поверхности растений яровой пшеницы наблюдался при внесении в почву нефти в концентрации 4%. Увеличение концентрации нефти привело к угнетению площади листьев опытных растений и, следовательно, к угнетению формирования фотоассимиляционной поверхности.

В вариантах опытов с загрязнением почвы нефтью в дозах 2 и 4% резко снизилась водоудерживающая способность (ВУС) листьев яровой пшеницы. Снижение ВУС указывает на значительное физиологическое отличие проростков опытных вариантов по сравнению с контрольными.

Растения, выращенные на нефтезагрязненных почвах, характеризовались повышенным содержанием аскорбиновой кислоты, рибофлавина, а в двудольных растениях (зверобой, бархатцы) активизировался синтез вторичных метаболитов (гиперицин, антоцианидины, производные тиофена), что явилось также одним из механизмов адаптации растений к нефтяному загрязнению почв.

Полученные нами данные об устойчивости бархатцев Tagetes erecta к загрязнению почвы нефтью, богатой сернистыми соединениями, позволяет рассматривать их как потенциальные фитомелиоранты. Мы считаем, что использование бархатцев высокорослых сортов на территориях промплощадок позволит быстрее санировать загрязненные территории.

Как известно, одной из составляющих роста растений является деление клеток и нефтяное загрязнение почвы приводило к существенному ингибированию митотической активности клеток корней пшеницы. Аналогичные данные получены другими авторами (Шакирова, 2001) при засолении почвы.

Загрязнение почвы нефтью отрицательно влияло на детерминанты консорций - растения, снижая их фотосинтетическую активность и продуктивность, уменьшая количество корневых выделений и органических остатков растений, являющихся важнейшими факторами питания микроорганизмов. Изменялся и состав консортов - ризосферных микроорганизмов, и в первую очередь, микромицетов.

Первичной мишенью нефтяного загрязнения является почвенная биота, в частности ризосферные микроорганизмы, главным образом, микромицеты. Как показали наши исследования наиболее уязвимой группой микроорганизмов явились актиномицеты. Влияние нефти на микробиоту реализуется прямым путем, ряд углеводородов оказали непосредственно токсическое действие на аутохтонные почвенные микроорганизмы, и косвенное за счет изменения режима аэрации почвы, нарушающего течение нормальных окислительно-восстановительных процессов в почве (Wyszkowska, Kucharski, 2000; Baran et al., 2004).

Снижение продуктивности растений под влиянием загрязнителей вызывало снижение выделения корневых экссудатов и, в свою очередь, их потребителей - численности микроорганизмов. С другой стороны, нефть способствовала отмиранию корневых и растительных тканей и ингибировала процессы их разрушения и, наконец, сама нефть была токсичной по отношению к различным физиологическим группам микроорганизмов, заселяющих прикорневую зону растений, что нарушало нормальное протекание микробиологических процессов в почве и режим питания растений.

Наиболее перспективным экологически и экономически обоснованными способами борьбы с загрязнением почвы нефтью и нефтепродуктами являются биологические методы.

Полученные данные свидетельствуют о том, что наиболее выражены неблагоприятные микробиологические процессы в начальный период загрязнения, рассматриваемый специалистами в области фиторемедиации как критический (Hubalek et al., 2007). Резкое снижение численности целлюлозоразрушающих микроорганизмов отмечалось при уровне загрязнения > 2%. Более низкие уровни загрязнения не оказывали существенного влияния на содержание целлюлозолитиков в почве. Неблагоприятную микробиологическую ситуацию удалось нормализовать внесением бактериального препарата Бацисецин в почву. Как следует из рисунка 43 наиболее высокая ремедиирующая активность Бациспецина проявлялась в середине вегетационного сезона.

Особенно уязвимыми к действию нефти были ризосферные актинобактерии, численность которых падает по мере нарастания содержания загрязнителей в почве. Судя по представленным данным в первые десять суток неблагоприятное действие на актинобактерии оказывал и Бациспецин, продуцирующий возможно какие-то антагонистические вещества (рис. 43). Не исключено, что ремедиационное действие Бациспецина, равно как и процессы микробиологической деградации нефтепродуктов более выражены при более высоких температурах почвы. В лабораторных условиях показано, что процесс микробиологической деградации компонентов дизельного топлива более активно протекает при температуре 25°С, предпочтительной для актинобактерий, нежели при 10°С (Margesin, Schinner, 1996). Как следует из полученных нами данных максимальный стимулирующий эффект Бациспецина отмечен в фазу колошения пшеницы. С одной стороны, в этот период корневая система пшеницы выделяет в этот период больше метаболитов, стимулирующих симбиотические и ризосферные микроорганизмы, а с другой в этот период создаются оптимальные условия для развития мезофильных и термофильных актинобактерий.

Численность целлюлозо-разрушающих микроорганизмов 104 КОЕ/г почвы

2 1,8 1,6 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 У Ч

Численность актинобактерий 10 , КОЕ/г почвы и о н о hQ н « о D е

Рис. 43. Влияние Бациспецина на численность целлюлозоразлагающих микроорганизмов и актинобактерий в ризосфере пшеницы, произрастающей на почве загрязненной нефтью (по оси абсцисс - концентрация нефти, по оси ординат - численность микроорганизмов) —♦—♦— нефтезагрязнеьшая почва

-■--■-- нефтезагрязненная почва после внесения Бациспецина

Менее уязвимы к действию углеводородов оказались грибы, активно метаболизирующие углеводороды. Их численность в ризосфере пшеницы возрастала пропорционально уровню загрязнению почвы нефтепродуктами (рис. 44).

Численность гетеротрофов 10 КОЕ/г почвы

Численность грибов 10 , КОЕ/г почвы о о

160000 140000 120000 100000 80000 60000 40000 20000

И о н >> о Л н « о а> П

И о н о

HQ и

Я" э

PQ п и D а о ч о м сЗ

0 2 4 6 О

Рис. 44. Влияние Бациспецина на численность гетеротрофных микроорганизмов и грибов в ризосфере пшеницы, выращенной на почве загрязненной нефтью (по оси абсцисс - концентрация нефти, по оси ординат - численность бактерий и грибов) —♦—♦— нефтезагрязненная почва

--■-■-- нефтезагрязненная почва после внесения Бациспецина

Как известно, грибы (Penicillium и Cunninghamella spp.) утилизируют до 85-92%, в то время как бактерии (Flavobacterium, Brevibacterium и Arthrobacter spp.) утилизируют всего лишь 35-70% парафиновых углеводородов (Walker et al., 1977). Бациспецин во все периоды наблюдения снижал скорость нарастания численности грибов в ризосфере. Пока трудно дать однозначную оценку, положительное это или отрицательное явление. С одной стороны грибы более активно очищают почву от углеводородов, с другой они повышают фитотоксичность почвы.

Полученные результаты позволяют также предположить, что Бациспецин способствует восстановлению численности почвенных и симбиотических микроорганизмов играющих ведущую роль адаптации растений к стрессам. Бациспецин исходно предназначенный для защиты злаковых культур от болезней, вызываемых фитопатогенными грибами на нефтезагрязненных почвах, показал не только антагонистическое действие по отношению к фитопатогенным микроорганизмам, но и снижение фитотоксичности и ускорение самоочищения почвы за счет нормализации показателей ее биологической активности. Рекультивация нефтезагрязненной почвы способствовала детоксикации поллютанта.

Показано наличие достоверной разницы между высотой растений контрольных вариантов и вариантов с внесением биопрепарата, как на чистых, так и на загрязненных почвах, что свидетельствует об отзывчивости растений яровой пшеницы и ячменя на обработку Бациспецином. Бациспецин, активизируя почвенно-микробиологические процессы, снижал отрицательное влияние нефти на развитие растений и создавал более благоприятные условия для функционирования ризосферной микробиоты. Однако, для полного восстановления продуктивности растений необходима более длительная и комплексная биоремедиация.

Применение биопрепарата Бациспецин, исходно предназначенного для защиты злаковых культур от болезней, вызываемых фитопатогенными грибами на нефтезагрязненных почвах, показало не только антагонистическое действие по отношению к фитопатогенным микроорганизмам, но и снижение фитотоксичности и ускорение самоочищения почвы за счет нормализации показателей ее биологической активности. Рекультивация нефтезагрязненной почвы способствовала детоксикации поллютанта.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Салахова, Гульнара Мирзалифовна, Уфа

1. Абзалов Р.З., Гизатуллин С.Г., Гумеров Р.С., Сахабутдинова А.З. Влияние минеральных удобрений на свойства нефтезагрязненных серых лесных почв лесостепной зоны Башкирии// Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука, 1988. С. 168-177.

2. Автухович И.Е. Роль ризосферы в детоксикации почв, загрязненных тяжелыми металлами// Биология наука XXI века. Сб. тезисов 6-ой Пущинской школы-конф. Т.З Пущино, 2002. С.82.

3. Алиев С.А., Гаджиев Д.А. Влияние загрязнения нефтяным органическим веществом на активность биологических процессов почв// Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1977. №2. С. 46-49.

4. Андреева В.А. Фермент пероксидаза: Участие в защитном механизме растений. М: Наука, 1988. 128с.

5. Андресон Р.К., Бойко Т.Ф., Багаутдинов Ф.Я., Даниленко Л.А. и др. Применение биологического метода для очистки и рекультивации нефтегазозагрязненных почв// Защита от коррозии и охране окружающей среды. 1994. №2. С. 16-18

6. Андресон Р.К., Мукатанов А.Х., Бойко Т.Ф. Экологические последствия загрязнения нефтью// Экология. 1980. №6. С. 21-25.

7. Андреюк Е.И., Иутинская Г.А., Валагурова Е.В., Козырицкая В.Е., Иванова Н.И., Остапенко А.Д. Иерархическая система биоиндикации почв, загрязненных тяжелыми металлами//Почвоведение. 1997. №12. С. 1492-1496.

8. Аникеев Д.Р. Влияние промышленного загрязнения на репродуктивное состояние насаждений сосны обыкновенной// Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. Матер, конф. Уфа, 1997. С. 98-100.

9. Аниськина М.В. Влияние нефтяного загрязнения почвы на рост и развитие растений Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.// Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. Докл. IX конф. Сыктывкар, 2002. С. 6.

10. Аниськина М.В., Тарбаева В.М., Маркарова М.Ю. Биоиндикация как метод оценки генотоксичности нефтяных загрязнений почв// Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тез.докл. XI Межд. симп. по биоиндикаторам. Сыктывкар, 2001. С. 8.

11. Арабей С.М. Тонкоструктурные спектры флуоресценции и поглощения гиперицина в полимерной матрице при температуре 4.2 К//ЖПС. 1998. Т. 65. С. 539-545.

12. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ. 1970. С. 116-119, 392.

13. Афанасьев Р.А., Мерзлая Г.Е., Русаков Н.В., Крятов И.А., Тонкопий Н.И., Карцева Н.Ю. Пригодность почв, загрязненных нефтью для сельскохозяйственного использования//Плодородие. 2006. №3. С. 32-34.

14. Ашихмина Т.Я., Домрачева Л.И., Кондакова Л.В., Дабах Е.В. и др. Эколого-аналитический мониторинг антропогенно-нарушенных почв// Вестник ВягГТУ. 2006. №14. С. 153-169.

15. Багдасарян А.С. Биотестирование почв техногенных зон городских территорий с использованием растительных организмов. Дисс.канд. биол. н. Ставрополь: СГУ. 2005. 159с.

16. Багдасарян А.С. Митотическая активность клеток корневой меристемы Allium сера (L.) как критерий антропогенной нагрузки// Материалы научной конференции «Университетская наука - региону». Ставрополь, 2004. С.13-14.

17. Беликов В.В., Колесник Н.Т. А. с. СССР № 1507394. Способ количественного определения флавоноидов в растительном сырье. 1989. Б.И. №5.

18. Белова Н.В., Маркарова М.Ю., Бушиев Д.А. Методика выделения фракций насыщенных и ароматических углеводородов из растительных образцов// Тез. XIV Коми Республиканской молодежной научной конференции. Том II. Сыктывкар, 2000. С. 14-15.

19. Бензапирен// Под ред. Н.Ф.Измерова. М.: ГКНТ, Центр международных проектов. 1983. Вып. 43. 31с.

20. Берестецкий О.А., Лебский В.К., Плющ А.В. Электронномикроскопическое изучение ризосферы in situ// Изв. АН СССР. Сер.биол. 1978. №3. С. 464-467

21. Биккинина А.Г., Логинов О.Н., Бакаева М.Д., Силищев Н.Н. Фиторемедиация отработанной отбеливающей земли, загрязненной нефтепродуктами, с помощью суданской травы// Нефтяное хозяйство.2007.№З.С. 115-116.

22. Бобов В.И., Гашев С.Н., Казанцева М.Н., Пауничев Е.В. Опыт наземного обследования и паспортизации нефтезагрязненных земель// Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. 1998. №6. С. 172-178.

23. Богданов В.Л., Шмелева И.В., Мухина Л.Б., Дмитриева Е.Ю. Ускорение восстановления растительности на загрязненных нефтепродуктами дерново-подзолистых почвах (на примере Ленинградской области)// Региональная экология. 2004. №3-4. С. 136-144.

24. Борисова М.А. Флора транспортных путей Ярославской области. Автореф. дисс.канд. биол. н. Саранск: МорГУ. 2002. 20с.

25. Бородавкин П.П., Ким Б.И. Охрана окружающей среды при строительстве и эксплуатации магистральных трубопроводов. М.: Недра, 1981. 161с.

26. Бурлака В.А., Казарин В.Ф. Восстановление плодородия почв, загрязненных высокоминерализованными пластовыми водами// Экология и промышленность России. 2005. №2. С.21-22.

27. Вальков В.Ф., Колесников С.И., Казеев К.Ш. Влияние загрязнения тяжелыми металлами на фитотоксичность чернозема// Агрохимия. 197. №6. С. 50-55.

28. Вардуни Т.В. Перестройки хромосом в клетках высших растений как показатель мониторинга мутагенов окружающей среды. Автореф. дисс.канд. биол. н. Воронеж. 1997. 24с.

29. Васильева И.С., Ванюшкин С.А., Зиновьева С.В., Удалова Ж.В. и др. Фотосинтетические пигменты растений томатов в условиях биотического стресса и действие на них фуростаноловых гликозидов// Прикл. биох. и микроб. 2003. Т.39. №6. С. 686-698.

30. Веселовский В. А., Вшивцев В. С. Биотестирование загрязнения среды нефтью по реакции фотосинтетического аппарата растений // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М., 1988. С. 99 112.

31. Возняковская Ю.М. Взаимоотношения растений с микроорганизмами ризосферы филлосферы// Агрономическая микробиологияю Л.: Колос. 1976. С. 144-179.

32. Вострикова Т.В. Цитология митоза у березы повислой (Betula pendula Roth.)// Цитология. 1999. Т.41. №12. С. 1058-1059.

33. Вострикова Т.В. Нестабильность цитогенетических показателей и нестабильность генома у березы повислой// Экология. №2. 2007. С. 88-92.

34. Вторичные метаболиты растений и методы их исследования/Баширова P.M., Плеханова Т.И., Касьянова А.Ю., Кудашкина Н.В. Уфа: Изд-во «Здравоохранение Башкортостана». 2004. 168с.

35. Габбасова И.М. Деградация и рекультивация почв Южного Приуралья. Автореф. дисс. докт. биол. н. М.: МСХА, 2001. 45с.

36. Габбасова И.М., Сулейманов P.P., Бойко Т.Ф., Галимзянова Н.Ф. Использование биогенных добавок совместно с биопрепаратом "Деворойл" для рекультивации нефтезагрязненных почв// Биотехнология. 2002. №2. С. 57-65

37. Газарян И.Г. Пероксидазы растений// Биотехнология пероксидаз растений и грибов/ Итоги науки и техники. Сер. Биотехнология. М.: ВИНИТИ. 1992. Т. 36. 328с.

38. Газарян И.Г., Хушпульян Д.М., Тишков В.И. Особенности структуры и механизма действия пероксидаз растений// Успехи биол. химии. 1992. Т. 46. С. 303-322.

39. Гайнутдинов М.З., Самосова С.М., Артемьева Т.И. и др. Рекультивация нефтезагрязненных земель лесостепной зоны Татарии// Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука, 1988. С. 177-197.

40. Гайнутдинов М.З., Гайсин И.А., Храмов И.Т., Гилязов М.Ю. О токсичности нефти// Проблемы разработки автоматизированных систем наблюдения, контроля и оценки состояния окружающей среды: Всесоюзн. научн.-техн. конф. Казань, 1979. С. 141-143.

41. Галиев Р.А. Фиторемеднация нефтешлама. Автореф. дисс.канд биол. н. Казань: КГУ. 2007. 19с.

42. Гарина К.П. Ячмень как возможный объект для цитогенетических исследований при изучении мутагенности факторов окружающей среды// Генетические последствия загрязнения окружающей среды. М.: Наука. 1996. С. 110-116.

43. Гарипов Т.Т., Хакимов В.Ю., Гарипова С.Р. Токсичность почв при загрязнении нефтепромысловыми сточными водами// Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: Матер, конф. Казань, 2000. С. 105.

44. Гарипова Р.Ф., Калиев А.Ж. Биотестирование водных вытяжек почв, подвергшихся воздействию выбросов газохимического Оренбургского комплекса// Вестник ОГУ. 2004. №9. С.90-92

45. Гафарова Е.В. Влияние цеолитсодержащей породы и растений на биологическую активность выщелоченного чернозема, загрязненного нефтяными углеводородами. Автореф. дисс.канд биол. н. Казань: КГУ. 2006. 23с.

46. Гашев С.Н., Арефьев С.П., Рыбин А.В., Шумилов И.Н. Рекультивация нефтезагрязненных земель на юге Западной Сибири// Биологическая рекультивация нарушенных земель: Матер, междун. совещания 26-29 августа 1996г. Екатеринбург: УроРАН, 1997. С.49-54.

47. Гашева М.Н., Гашев С.Н., Соромотин А.В. Состояние растительности как критерий нарушенное™ лесных биоценозов при нефтяном загрязнении// Экология. 1990. №2.С.77-78.

48. Гераськин С.А., Дикарев В.Г., Удалова А.А., Дикарева Н.С. Влияние комбинированного действия ионизирующего излучения и солей тяжелых металлов на частоту хромосомных аберраций в листовой меристеме ярового ячменя// Генетика. 1996. Т.32. №2. С. 279-288.

49. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде. Минск: Наука и техника. 1989. 206с.

50. Гибадуллин И.Г., Ахметов А.З. Влияние нефтяного загрязнения на плодородие почв// Тез. докл. X научн.-произв. конф. почвоведов, агрохимиков, земледелов Южного Урала и Поволжья. Уфа, 1982. С. 242-243.

51. Гилязов М.Ю. Агроэкологическая характеристика нарушенных при нефтедобыче черноземов и приемы рекультивации в условиях Закамья Татарстана: Автореф. дисс. докт. с-х н. Саратов: СГАУ, 1999. 43с.

52. Граскова И.А., Романенко А.С., Владимирова С.В., Колесниченко А.В. Изменения активности пероксидазы при патогенезе кольцевой гнили картофеля// Физиология растений. 2004. Т.51. №4, С. 529-533.

53. Григорьев Ю.С., Пахарькова Н.В. Влияние техногенного загрязнения воздушной среды на состояние зимнего покоя сосны обыкновенной// Экология. №6. С. 471-473.

54. Гродзинский A.M. Аллелопатия растений и почвоутомление. Киев: Наукова думка. 1991. - 429с.

55. Губанова Г.В., Швергунова JI.B. Растительные индикаторы химического загрязнения в районе Самотлорского нефтяного месторождения// Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тез. докл. XI межд. симп. по биоиндикаторам. Сыктывкар, 2001. С.41.

56. Давронов И.Д., Захаров И.А. Индукция митотического кроссинговера и соматических мутаций у сои при действии нейтронов (0,8 МэВ) в сравнении с гамма облучением//Генетика. 1985. Т.21. №11. С. 1864-1868.

57. Деградация и охрана почв// Под общей ред. Г.В. Добровольского. М.: Изд-во МГУ. 2002. 654с.

58. Демьянов В.А. Ценотическая роль Pinus sylvestris L. в лесных сообществах Кольского Севера в условиях техногенного загрязнения// Изв. АН. Сер. биол. 1992. №1. С.52-58.

59. Джамбетова П.М. Исследование эколого-генетического влияния загрязнения почв нефтепродуктами на природные популяции растений и тест-системы. Авторф. дисс.канд. биол. н. Нальчик: Каб-Балк.ГУ. 2004. 19с.

60. Джамбетова П.М., Реутова Н.В., Ситников М.Н. Влияние нефтезагрязнений на морфологические и цитогенетические характеристики растений// Экологическая генетика. 2005. Т. III. №4. С. 5-10.

61. Джамбетова П.М., Реутова Н.В. Чувствительность растительных и бактериальных тест-систем при определении мутагенного влияния нефтезагрязнений на окружающуй среду// Экологическая генетика. 2006. Т. IV. № 1.С. 22-27.

62. Джугарян О.А. Фитоиндикация и биомониторинг загрязнения промышленных территорий Армении// Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тез. докл. XI межд. симп. по биоиндикаторам. Сыктывкар, 2001. С. 51.

63. Добровольская Т.Г., Скворцова И.Н., Лысак Л.В. Методы выделения и идентификации бактерий. М: Изд-во МГУ. 1989. 72с.

64. Дубинин Н.П. Некоторые проблемы современной генетики. М.: Наука, 194. 224с.

65. Евдокимов И.В., Рузер Р., Бюггер Ф., Маркс Н., Мюнх Ж. Взаимодействие ризосферных микроорганизмов и корней растений: потоки 13С в ризосфере после импульсного мечения// Почвоведение. 2007. №7. С. 852-861.

66. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П., Михайлова И.В. Биоремедиация окультуренного подзола при загрязнении нефтепродуктами в условиях Крайнего Севера// Современные проблемы загрязнения почв. Матер, межд. конф. М.: МГУ. 2007. С. 344-347.

67. Елькина Г.Я., Табаленкова Г.Н., Куренкова С.В. Влияние тяжелых металлов на урожайность и физиолого-биохимические показатели овса//Агрохимия. 2001. №8 С. 73-78.

68. Ермаков Е.И., Панова Г.Г. Стратегия биореставрации химически загрязненных почв в зонах экологического риска// Освоение Севера и проблемы природовосстановления: Тез. докл. междун. конф. Сыктывкар, 2001. С. 84.

69. Ерцев Г.Н. Исследование влияния остаточных концентраций нефтепродуктов в почве на произрастание многолетних трав// Освоение Севера и проблемы природовосстановления: Тез. докл. междун. конф. Сыктывкар, 2001. С. 86-87.

70. Етеревская Л.В., Яранцева Л.Д. О влиянии на растения загрязнений почвы при бурении и разведке на нефть и газ// Растения и промышленная среда. Киев: Наукова думка. 1976. С. 73-75.

71. Заалишвили Г.В., Хатисашвили Г.А., Угрехелидзе Д.Ш., Гордезиани М.Ш., Квеситадзе Г.И. Детоксикационный потенциал растений (обзор)// Прикл. биох. и микробиол. 2000. Т. 36. №5. С. 515-524.

72. Зайцев Г.А., Кулагин А.Ю., Багаутдинов Ф.Я. Особенности строения корневых систем Pinus sylvestris L. и Larix sukaczewii Dyl. в условиях Уфимского промышленного центра// Экология. 2001. №4. С. 307-309.

73. Зарипова С.К., Бреус И.П., Софинская О.А. Фитоиндикация углеводородного загрязнения выщелоченного чернозема// Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тез. докл. XI межд. симп. по биоиндикаторам. Сыктывкар, 2001. С. 64-65.

74. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М: Изд-во МГУ. 1987. 256с.

75. Звягинцев Д.Г. Управление микробными популяциями в природе// Сельхоз. биол. 1983. №10. С. 102-107.

76. Звягинцев Д.Г., Гузев ВС., Левин С.В., Селецкий Г.И., Оборин А.А. Диагностические признаки различных уровней загрязнения почвы нефтью// Почвоведение. 1989. №1. С. 72-78.

77. Зуев Е.А. Влияние солей тяжелых металлов на биологические показатели злаков. Автореф. дисс.канд. биол. н. Ставрополь. 2002. 23с.

78. Ившина И.Б., Куюкина М.С., Костарев С.М. Применение экологически безопасной экспресс технологии очистки нефтезагрязненных почв и грунтов (на примере районов нефтедобычи Пермской области)// Нефтяное хозяйство. 2003. №9.С. 116-118.

79. Иларионов С.А. Трансформация углеводородов нефти в почвах гумидной зоны. Автореф. дисс.канд. биол. н. Сыктывкар: ИБ КНЦ УрО РАН. 2006. 29с.

80. Илларионов С.А., Назаров А.В., Калачникова И.Г. Роль микромицетов в фитотоксичности нефтезагрязненных почв// Экология. 2003. №5. С. 341346.

81. Ильинских Н.Н., Ильинских И.Н., Некрасов В.Н. Использование микроядерного теста в скрининге и мониторинге мутагенов// Цитология и генетика. 1988. Т.22. №1. С. 67-72.

82. Исмаилов Н.М., Пиковский Ю.И. Современное состояние методов рекультивации нефтезагрязненных земель// Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука, 1988. С. 222-230.

83. Кабиров P.P., Сагитова А.Р., Суханова Н.В. Разработка и использование многокомпонентной тест-системы для оценки токсичности почвенного покрова городской территории// Экология. 1997. №6. С.408-411.

84. Кабиров P.P., Суханова Н.В., Хайбуллина JI.C. Оценка токсичности атмосферного воздуха с помощью микроскопических водорослей// Экология. 2000. №3. С. 231-232.

85. Казанцева М.Н. Влияние нефтяного загрязнения на таежные фитоценозы Среднего Приобья: Автореф. дисс.канд. биол. н. Екатеринбург, 1994. 26с.

86. Калюжин В.А., Князева Е.В. Совместное влияние на растительность нефтяного загрязнения и засоленности почвы// Химия нефти и газа. Матер. IV Межд. конф. Секция С. Тюмень, 1999. С.204-206.

87. Квеситадзе Г.И., Хатисашвили Г.А., Садунишвили Т.А., Евстигнеева З.Г. Метаболизм антропогенных токсикантов в высших растениях. М.: Наука, 2005. 199с.

88. Киреева Н.А., Бакаева М.Д., Тарасенко Е.М., Галимзянова Н.Ф., Новоселова Е.И. Снижение фитотоксичности нефтезагрязненной серой лесной почвы при биорекультивации//Агрохимия. 2003. №2. С. 50-55

89. Киреева Н.А., Водопьянов В.В., Мифтахова A.M. Биологическая активность нефтезагрязненных почв. Уфа: Гилем, 2001. 376с.

90. Киреева Н.А., Кузяхметов Г.Г., Мифтахова A.M., Водопьянов В.В. Фитотоксичность антропогенно-загрязненных почв. Уфа: Гилем. 2003. 266с.

91. Киреева Н.А., Мифтахова A.M., Кузяхметов Г.Г. Влияние удобрений на продуктивность вико-ячменной смеси на почвах, загрязненных нефтью// Агрохимия. 2004. №7. С. 72-76.

92. Киреева Н.А., Новоселова Е.И., Кузяхметов Г.Г. Продуктивность сельскохозяйственных культур на нефтезагрязненных и рекультивируемых почвах// Экологические проблемы на территории Республики Башкортостан. Межвуз. сб. научн. тр. Уфа: БГПИ. 1997. С.293-299.

93. Киреева Н.А., Тарасенко Е.М., Онегова Т.С., Бакаева М.Д. Комплексная биоремедиация нефтезагрязненных почв для снижения токсичности// Биотехнология. 2004. №6. С. 63-70

94. Киреева Н.А., Юмагузина Х.А., Кузяхметов Г.Г. Рост и развитие растений овса на почвах, загрязненных нефтью// Сельскохозяйственная биология. 1996. №5. С. 48-54.

95. Киселева Н.И., Марченко А.И., Воробьев А.В., Жариков Г.А. Изучение влияния фенантрена на рост растений// Экобиотехнология: борьба с нефтяным загрязнением окружающей среды: Тез докл. конф. Пущино: ИФБМ РАН, 2001. С. 82-83.

96. Козловская Н.В. Трансформация почвы и травяного покрова под влиянием пластовых минерализованных вод при нефтедобыче в условиях Удмуртии. Автореф. дисс. канд. биол. н. Пермь: ПГУ. 2001. 16с.

97. Кондаурова В.А. Влияние отходов мебельного производства на биологические показатели древесных растений. Дис.канд. биол. н. Воронеж, 2001. 174с.

98. Кондратюк Е.Н., Тарабрин Т.Н., Бакланов В.И., Бурда Р.И., Хархота А.И. Промышленная ботаника. Киев: Наук, думка. 1980. 260с.

99. Константинов А.В. Сукцессионная динамика лесных фитоценозов, подверженных длительному техногенному загрязнению. Автореф. дисс.канд. биол. н. С.Пб.: СПбГЛТА. 2007. 20с.

100. Кравченко Л.В. Ризосфера область взаимодействия микроорганизмов и растений// Сельскохозяйственная микробиология в XIX-XXI веках. Тезисы докл. Всеросс. конф. С-Пб. 2001. С.59.

101. Кулагин А.А. Реализация адаптивного потенциала древесных растений в экстремальных лесорастительных условиях. Автореф. дисс.докт. биол. н. Тольятти: ИЭВБ РАН. 2006. 36с.

102. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука. 1974. 126с.

103. Кураков А.В., Белюченко И.С. Микроскопические грибы пастбищных и хлопковых агроценозов Южнго Таджикистана// Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. биол. н. 1990. Т.95. Вып.2. С. 118-130.

104. Кутузова Р.С., Воробьев Н.И., Круглова Ю.В. Структура микробного комплекса ризосферы пшеницы в условиях гербицидного стресса// Почвоведение. 2006. №2. С. 220-227.

105. Кухта А.Е. Использование линейного прироста деревьев как биоиндикатора изменения климата// Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тез. докл. XI Межд. симп. Сыктывкар, 2001. С. 104.

106. Лабораторный практикум по сельскохозяйственной биотехнологии/ Под ред. В.С.Шевелухи. М: Изд-во МСХА. 2004. 116 с.

107. Лавриненко О.В., Лавриненко И.А. Тяжелые металлы в растениях в условиях нефтезагрязнения// Освоение Севера и проблемы природовосстановления: Тез. докл. Междун. конф. Сыктывкар, 2001. С. 157158.

108. Лапина Г.П., Чернавская Н.М., Литвиновский М.Е., Сазанова С.В. Влияние нефти на пигментный состав сосны обыкновенной//Проблемы биодеструкции техногенных загрязнителей окружающей среды. Матер. Межд. конф. Саратов. 2007. С. 140-141

109. Ларионова Н.Л. Устойчивость растений к загрязнению почвы углеводородами и эффект фиторемедиации. Автореф. дисс.канд биол. н. Казань: КГУ. 2005. 22с.

110. Ларионова Н.Л., Бреус И.П. Устойчивость к углеводородному загрязнению почвы и эффект фиторемедиации культурных и дикорастущихрастений// Современные проблемы загрязнения почв. Тезисы докл. межд. научн. конф. М.: МГУ. 2004. С. 319-321.

111. Ларионова Н.Л., Хорькова Е.В., Зарипова С.К. Фиторемедиация загрязненных углеводородами почв// Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. Материалы V Республиканской конференции. Казань: Отечество. 2003. С. 170-171.

112. Лобачева А.А. Техногенная трансформация почвенно-растительного покрова в зоне влияния нефтеперерабатывающего предприятия. Автореф. дисс.канд. биол. н. Самара: СамГУ. 2007. 20с.

113. Ломагин А.Г., Ульянова Л.В. Новый тест на загрязненность воды с использованием ряски Lemma minor L.// Физиология растений. 1993. №2. С. 327-328.

114. Лугаускас А.Ю. Микромицеты окультуренных почв Литовской ССР. Вильнюс: Моклас. 1988. 263с.

115. Макеева Т.И., Никонова Г.Н. Оценка антропогенной нагрузки на территории по показателям стабильности развития растений// Проблемы и пути их решения. Тез.докл.научн.-практ.конф. 30-31 окт., 2002. М., 2002. С.201-207.

116. Максимов И.В. Оксидоредуктазы и фитогормоны в регуляции устойчивости пшеницы к фитопатогенным грибам. Автореф. дисс.докт. биол. н. Уфа: БашГУ. 2005. 47с.

117. Малаховская Ютш А., Покиньброда Т., Карпенко Е. Разложение Бензпирена почвенными микроорганизмами в присутствии гликолипидов, продуцируемых штаммом Pseudomonas sp. PS-17// Биотехнология. 2007. №3. С.69-73.

118. Мануйлов И.М., Багдасарян А.С. Использование растительных тест-объектов для изучения влияния недифференцированных мутагенов// Мат. межрегион, н.-практ. конф. Ставрополь. 2004. С. 100-102.

119. Масленников П.В., Бородей А.В. Антоцианы как тест на нефтяное загрязнение// Современные проблемы биоиндикации биомониторинга. Тезисы докл. XI Межд. симпозиума. Сыктывкар. 2001. С.124-125

120. Матвеева Е.В., Маврин Г.В., Дворяк С.В., Исламова Л.И. Содержание рибофлавина в растениях в условиях нефтяного стресса// Образование и наука Закамья Татарстана. №1// http: kama. openet. ru: 3128.

121. Медведева Е.И. Биологическая активность нефтезагрязненных почв в условиях Среднего Поволжья. Автореф. дисс.канд. биол. н. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002.18с.

122. Мелентьев А.И. Аэробные спорообразующие бактерии рода Bacillus Cohn. как агенты биологического контроля болезней растений. Автореф. дисс.докт. биол. н. Казань: КГУ. 2000. 54с.

123. Меннинг У.Д., Фелер У.А. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений. Л.: Гидропромиздат., 1985. 175с.

124. Методы почвенной микробиологии и биохимии// Под ред. Д.Г.Звягинцева. М: Изд-во МГУ. 1991. 304с.

125. Минибаев Р.Г., Седых А.А., Кузяхметов Г.Г. Влияние загрязнения почвы сырой нефтью на рост и развитие яровой пшеницы// Вклад ботаников Башкирии в осуществлении продовольственной программы: Тез. докл. научн. конф. Уфа, 1984. С.10-11.

126. Мирзоян А.В. Создание и апробация генетико-биохимический тест-системы для мониторинга мутагенности окружающей среды с использованием листьев древесных растений. Дисс.канд. биол. н. Ростов-н/Д. 2001. 125с.

127. Мирчинк Т.Г., Озерская С.М., Марфенина О.Е. Выявление комплекса микроскопических почвенных грибов по их структуре// Науч. докл. высшей школы. Биологические науки. 1982. №11. С.61-66.

128. Мишустин Е.Н. Ассоциация почвенных микроорганизмов. М: Наука, 1975. 105с.

129. Мишустин Е.Н. Ценозы почвенных микроорганизмов// Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М: Наука. 1984. С. 5-24

130. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Фотосинтез. Физиолого-биохимические аспекты. М.: Издательский центр «Академия», 2006. 448с.

131. Морозкина Т.С., Мойсеенок А.Г. Витамины. Мн: ООО «Асар». 2002.112 с.

132. Муратова А.Ю., Турковская О.В., Хюбнер Т., Кушк П. Использование люцерны и тростника для фиторемедиации загрязненного углеводородами грунтаИ Прикл. биохимия и микробиология. 2003. Т.39. №6. С. 681-688.

133. Назаров А.А. Микробно-растительное взаимодействие при нефтяном загрязнении дерново-подзолистых почв Южной тайги Предуралья: Автореф. дисс.канд. биол. н. Пермь, 2000. 24с.

134. Невзоров В.М. О вредном воздействии нефти на почву и растения// Лесн. ж. 1976. №2. С. 164-165.

135. Неверова О.А., Еремеева Н.И. Опыт использования биоиндикаторов в оценке загрязнения окружающей среды: аналитический обзор. Новосибирск. 2006. Вып. 80. 88с.

136. Нельсон-Смит А. Нефть и экология моря. М.: Прогресс, 1977. 301с.

137. Никитин И.Ю., Пахомова Г.И., Колесникова Е.П. Влияние углеводородных загрязнений на показатели водного режима и динамику роста растений// Экология. 1978. №3. С. 29-35.

138. Николаевский B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиникации. М.: МГУЛ. 1999. 193с.

139. Николаевский B.C. Газоустойчивость растений// Физиология растений. 1968. Т.115. вып.1.

140. Новикова А.Ф., Гололобова А.В. О мелиорации солонцов темно-каштановой подзоны Кустанайской области// Почвоведение. 1976. №4. С.97-106.

141. Оборин А.А., Калачникова И.Г., Масливец Т.А., Базенкова Е.И., Плещева О.В., Оглоблина А.И. Биологическая рекультивация нефтезагрязненных земель в условиях таежной зоны// Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука, 1988. С. 140-159.

142. Овчинникова Т.А. Фитотоксичность как биомониторинговый показатель состояния почв Самарской области// Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тез. докл. XI межд. симп. по биоиндикаторам. Сыктывкар, 2001. С.142- 143.

143. Онгарбекова З.Д., Исаева А.У., Бишимбаев В.К., Кенжебаева С.С. Изменение активности пероксидазы в надземных органах ячменя и гороха при действии нефти// www.rusnauka.eom/NPM/Biologia/2

144. Определитель бактерий Берджи. В 2-х т./ Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уилльямса. М.: Мир. 1997. Т. 1.- 432с., Т. 2-368с.

145. Паду Э.Х. Свойства пероксидазы и фенилаланинаммиаклиазы при образовании и лигнификации клеточных стенок стебля пшеницы// Физиология растений. 1995. Т.42. №3. С. 408-415.

146. Паламарчук И.А., Веселова Т.Д. Изучение растительной клетки. М.: Просвещение. 1969. 143с.

147. Панов Г.Е., Петряшин JI.B., Лысяный Г.Н. Охрана окружающей среды на предприятиях нефтяной и газовой промышленности. М.: Недра, 1986. 243с.

148. Патент 1743019 РФ 12 №1/20 Штамм бактерий Bacillus sp. для получения препарата против грибных возбудителей болезней злаковых культур// Мелентьев А.И., Усанов Н.Г., Логинов О.Н., Андресон Р.К.,

149. Галимзянова Н.Ф., Кочемасова А.П., Бойко Т.Ф., Заявл. 3, 10, 1989. Опубл. 23.03.1993.

150. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат, 1988. 207с.

151. Петрикевич С.Б., Кобзев Е.Н., Шкидченко А.Н. Оценка углеводородокисляющей активности микроорганизмов// Прикладная биохимия и микробиология. 2003. Т.39. №1. С. 25-30.

152. Петухова Г.А., Ануфриева В.В., Самсонова Н.А. Особенности морфо-физиологического развития растений в условиях нефтяного загрязнения среды// Тезисы докл. II междун. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб: БИН РАН, 2002. С.306.

153. Пиковский Ю.И. Природные и техногенные потоки углеводородов в окружающей среде. М.: Изд-во МГУ. 1993. 208с.

154. Поварницина Т.М. Эколого-физиологические особенности адаптации древесных растений к условиям крупных промышленных центров (на примере г.Ижевска). Автореф. дисс.канд. биол. н. Тольятти: ИЭВБ РАН. 2007. 20с.

155. Позднякова Э.П. Некоторые методы оперативной экологической экспертизы в районах нефтепромысла// Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. Матер, конф. Уфа, 1997. С. 91-92.

156. Практикум по физиологии растений/ Н.Н.Третьяков, Т.В.Карнаухова, Л.А.Паничкин и др. М: Агропромиздат. 1990. 271с.

157. Пшеничнов Р.А., Закиров Ф.Н., Никитина Н.М. Микробиотест для оценки, мониторинга загрязнения почв// Экология. 1995. №4. С. 323-333.

158. Рахимова Э.Р., Гарусов А.В., Зарипова С.К. Биологическая активность нефтезагрязненной почвы при засолении// Почвоведение. 2005.№4. С. 481485.

159. Реутова Н.В., Шевченко В.А. Мутагенное действие неорганических соединений серебра и свинца на традесканцию// Генетика. 1992. Т.28. №9. С. 89-96.

160. Романовский М.Г. Череззерница шишек семян сосны обыкновенной вблизи автодорог// Лесоведение. 1992. №2. С.71-74.

161. Савич И.М. Пероксидазы-стрессовые белки растений//Успехи современной биологии. 1989.Т.107. Вып. 3. С. 406-417.

162. Самбур Г.М., Катеринич Т.Д., Рак A.I. МеНоративне значения буркуна та ппсувания в полшшенш солонцевих грунта// В1сник сшьськогоспод. науки. 1964. №11. С. 48-54.

163. Свергузова С.В., Василенко Т.А. К вопросу об использовании цитогенетического анализа в биотестировании// Экология и промышленность России. 2005. Октябрь. С. 34-36.

164. Свистова И.Д., Талалайко Н.Н., Щербакова А.П. Микробиологическая индикация урбаноземов г.Воронежа// Вестник ВГУ. Сер. Химия, биология, фармация. 2003. №2. С. 174-180

165. Сидоренко О.Д. Действие ризосферных псевдомонад на урожайность сельскохозяйственных культур//Агрохимия. 2001. №8 с. 56-62.

166. Сидорович Е.А., Яковлев А.П., Арабей Н.М. Влияние техногенных факторов на ростовые показатели древесных растений городских систем// Проблема озеленения городов. М.: Прима-М. 2004. Вып. 10. С. 165-168.

167. Скотников Д.В. Дендрологическая характеристика ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в условиях нефтехимического загрязнения (Уфимский промышленный центр). Автореф. дисс.канд. биол. н. Уфа: ИБ УНЦ РАН. 2007. 19с.

168. Солдатов М.С., Селиверстова Л.В. Растения-индикаторы загрязнения почв на нефтяных месторождениях в Калининградской области// Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тез. докл. IX Межд. симп. по биоиндикаторам. Сыктывкар, 2001. С. 177.

169. Солнцева Н.П., Никифорова Е.М. Оценка влияния добычи нефти на почвы Пермского Прикамья// Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах: Труды V Всес. совещ. Обнинск 12-15 янв. 1987 г. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. С. 52-62.

170. Софинская О.А. Моделирование самоочищения выщелоченного чернозема от н-алканов нефти на примере н-тридекана. Автореф. дисс.канд биол. н. Казань: КГУ. 2006. 20с.

171. Стволинская Н.С. Жизнеспособность Taraxacum officinale Wigg в популяциях города Москвы в связи с автотранспортным загрязнением// Экология. 2000. №2. С. 147-150.

172. Тонкопий Н.И., Розанова В.Я., Минц И.М. К вопросу о накоплении бенз(а)пирена в почве// Гигиена и санитария. 1973. №4. С. 112-113.

173. Трубникова Л.И., Трубникова Н.И., Бакиров А.Б. Способ экстракции полиароматических углеводородов из объектов с органической и органоминеральной матрицей: Пат. №2281480, РФ// Б.И. 2006, №22. С. 9.

174. Турковская О.В., Муратова АЛО. Биодеградация органических поллютантов в корневой зоне растений // Молекулярные основы взаимоотношений ассоциированных микроорганизмов с растениями / Под ред. В.В. Игнатова. М.: Наука, 2005. С. 180-208.

175. Угрехелидзе Д.М. Метаболизм экзогенных алканов и ароматических углеводородов в растениях. Тбилиси: Мецпиереба. 1976. 223с.

176. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. М.: Логос. 2001. 223с.

177. Уфимцева М.Д., Терехина Н.В. Экспрессный фитоиндикационный метод оценки экологического состояния городской среды. СПб: Изд-во СПбГУ. 2000. 29с.

178. Хабибуллин Р.А., Коваленко М.В. Состояние исследований по оценке и ликвидации последствий загрязнения почвы нефтью по фитотоксичности//рекультивация земель в СССР: Тез. докл. Всес. конф. М.: 1982. Т.2. С. 149152.

179. Хабибуллина Ф.М. Почвенные микромицеты ельника чернично-зеленомощного Средней тайги// Лесоведение. 2001. №1. С. 43-48.

180. Хазиев Ф.Х., Фатхиев Ф.Ф. Изменение биохимических процессов в почве при нефтяном загрязнении и активация разложения нефти// Агрохимия. 1981. Т.1. №10. С. 102-111.

181. Хазиев Ф.Х., Тишкина Е.И., Киреева Н.А. Влияние нефтепродуктов на биологическую активность почв// Биологические науки. 1988. №10. С. 93-99.

182. Хазиев Ф.Х., Кольцова Г.А., Рамазанов Р.Я., Мукатанов А.Х., Габбасова И.М., Хамидуллин М.М., Хабиров И.К. Почвы Башкортостана. Т.2: Воспроизводство плодородия: зонально-экологические аспекты/ Под ред. Ф.Х. Хазиева. Уфа: Гилем, 1997. С. 288-299.

183. Хакимов В.Ю. Изменение свойств почв при загрязнении нефтепромысловыми сточными водами и в процессе рекультивации в Предуралье Республики Башкортостан. Автореф. дисс.канд с-х н. Уфа: БГАУ. 2000. 24с.

184. Халимбекова A.M. Воздействие загрязнения нефтью и нефтепродуктами на почвенно-растительный покров Приморской низменности Дагестана на примере месторождения «Изербаш». Автореф. дисс.канд. биол. н. Махачкала: ДагГУ. 2006. 26с.

185. Хандоков Т.Х. Изучение цитогенетического эффекта переменных электромагнитных полей различных частот на растительные тест-системы. Дисс.канд. биол. н. Нальчик. 2004. 138с.

186. Характеристика сортов сельскохозяйственных культур, включенных в Госреестр по Республике Башкортостан. Пособие для агрономов. Уфа, 1997. 96с.

187. Хорькова Е.В., Норина О.С., Зарипова С.К. Активность микробиоценоза выщелоченного чернозема, загрязненного керосином, поддействием растений// Современные проблемы загрязнения почв. Тез. докл. межд. научн. конф. М.: МГУ. 2004. С. 383-384.

188. Цавкелова Е.А., Климова С.Ю., Чердынцева Т.А., Нетрусов А.И. Микроорганизмы продуценты стимуляторов роста растений и их практическое применение (обзор)// Прикл. биох. и микробиол. 2006. Т. 42. №2. С. 133-143.

189. Цаценко Л.В., Филипчук О.Д. Фитоиндикация загрязнения воды и почвенной вытяжки//Агрохимия. 1999. №1. С. 90-93.

190. Цитленок С.И., Козлова А.А., Пулькина С.В. Использование митотической активности как показателя антропогенной нагрузки в природных агропопуляциях растений// Матер, междун. конф. Томск. 2002.

191. Чапланова М.П., Дедова Э.Б., Сазанов М.А. Восстановление земель вторичного засоления с использованием фитомелиорантов// Почвы-национальное достояние России. Материалы IV Докучаевского общества почвоведов. Новосибирск: Наука Центр. 2004. Кн. 2. С. 488.

192. Чернышенко О.В. Древесные растения как аккумуляторы и показатели загрязнения атмосферы// Мониторинг состояния лесных и городских экосистем. М.: МГУЛ. 2004. С. 219-230.

193. Чижов Б. Е., Захаров А. И., Гаркунов Г. А. Деградационно-восстановительная динамика лесных фитоценозов после нефтяного загрязнения//Леса и лесное хозяйство Западной Сибири. Вып. 6. Тюмень: Изд-во ТГУ, 1998. С. 160 172

194. Чупахина Г.Н. Система аскорбиновой кислоты растений. Калининград: Изд-во КГУ. 1997. 120с.

195. Чупахина Г.Н., Масленников П.В. Адаптация растений к нефтяному стрессу//Экология. 2004. № 5. С. 330-335.

196. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем. 2001. 160с.

197. Шашурин М.М. Влияние хронического действия экотоксикантов на физиолого-биохимические свойства и стрессоустойчивость растений, ферментативный потенциал почв Центральной и Южной Якутию. Автореф. дисс.канд. биол. н. Якутск: ИБПК СОР АН. 2006. 18с.

198. Шашурин М.М., Журавская А.Н. Изучение адаптивных возможностей растений в зоне техногенного воздействия// Экология. 2007. №2. С. 93-98.

199. Шилова И.И. Биологическая рекультивация земель в условиях таежной зоны// Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М.: Наука, 1988. С. 159-168.

200. Широких А.А., Широких И.Г., Родина Н.А. Плотность микробного заселения корней различных сортов ячменя в кислой и известкованной дерново-подзолистой почве// Почвоведение. 2001. №9. С. 1097-1102.

201. Шунелько Е.В., Федорова А. Экологическая оценка городских почв и выявление уровня токсичности тяжелых металлов методов биотестирования// Вестн. Воронеж, гос. ун-та. География и экология. 2000. №4. С. 77-83.

202. Шурубор Е.И. Полициклические ароматические углеводороды в системе «почва-растение» в районе нефтепереработки (Пермское Прикамье)// Почвоведение. 2000. №12. С. 1509-1514.

203. Щелчкова М.В., Пестерев А.П., Саввинов Г.Н. Показатели ферментативной активности и микроэлементного состава в оценке загрязнения мерзлотных почв горюче-смазочными материалами// Наука и образование. 2001. № 1.

204. Штина Э.А. Почвенные водоросли как экологические индикаторы// Ботан. Журнал. 1990. №4. С. 441-453.

205. Шуйцев Ю.К. Восстановительная способность растительности как основа прогнозного районирования (на примере нефтедобычи)// Ландшафтно-геохимическое районирование и охрана среды. М.: Мысль, 1983. С. 145-153.

206. Юсупова З.Р. Участие анионных пероксидаз пшеницы в защитных реакциях растений от грибных фитопатогенов. Автореф. дисс.канд. биол. н. Уфа: БашГУ. 2000. 24с.

207. Янышева Н.Я., Черниченко И.А., Баленко Н.В. Онкологические аспекты регламентирования бенз(а)пирена в продуктах питания// Гигиена и санитария. 2001. №2. С. 67-70.

208. Ярмишко В.Т., Пимкин В.Г., Ярмишко М.А. Влияние высокотоксичных компонентов ракетного топлива на всхожесть семян некоторых видов сосудистых растений// Известия АН. Серия биологическая. 1997. №6. С. 746-749.

209. Яруллина Л.Г. Механизмы индуцирования устойчивости пшеницы к грибным патогенам. Автореф. дисс.докт.биол. н. Уфа: БашГУ. 2006. 47с.

210. Яруллина Л.Г., Ибрагимов Р.И. Клеточные механизмы формирования устойчивости растений к грибным патогенам. Уфа: Гилем, 2006. 232с.

211. Adam G., Duncan H.J. Effect of diesel fuel on growth of selected plant species//Environm. Geochem. Health. 1999. №21. P. 353-357.

212. Allen C.A., Wagner S.C. Rhizosphere activity of plants inhabiliting an oil spill in Ray E.Larsen Sandyland Sanctuaru// Abstr. 99th Gen. Meet. Amer. Soc. Microbiol. Chicago. May 30-June 3.1999. P.609.

213. AlHasan R.H., Sorkhon N.A., AlBader D., Radwar S.S. Utilization of hydrocarbons by cyanobacteria from microbial mats on oily wasts of the GulfZ/Appl. Microbiol. And Biotechnol. 1994. V.41. №5. P.615-619.

214. Andreeva A., Velitchkova M. Resonance Raman spectroscopy of carotenoids in Photosystem I particles//Biophysical Chemistry. 2005. Vol. 114. № 2-3. P. 129-135.

215. Andreson Т. A., White D.C., Walton B.T. Degradation of hazardous organic compounds by rhizosphere microbial communities// Biotransformations: microbial bioremediation of healph risk compounds. Amsterdam: Els. Sci. 1995. P.205-225.

216. Baburek I., Stiburkova В., Levy A., Angelis Karel J. Tobacco cotyledons: A novel system for testing mutagenicity in plant// Environ. And Mol. Mutagens. 1997. V.30.№1. P. 91-93.

217. Banks M. K., Schultz К. E. Comparison of Plants for Germination Toxicity Tests in Petroleum-Contaminated Soils//Water, Air, & Soil Pollution, 2005, 15732932 Vol. 167, N 1-4. P. 1573-2932

218. Baran S., Bieliska J.E., Oleszczuk P. Enzymatic activity in an airfield soil polluted with polycyclic aromatic hydrocarbons // Geoderma. 2004. V. 118. № 3-4. P. 221-232

219. Binet Ph., Portal T.M., Leyval C. Fate of polycyclic ar

220. Bizili S.P., Rugh C.L., Meagher R.B. Phitodetoxification of hazardous organomercurials by genetically engineered plants// Nat Biotechnol. 2000. №18. P.213-217.

221. Blankenship D.W., Larson R.A. Plant growth inhibition by the water extract of crude oil//Water, Air and Soil Pollut. 1978. V 10. №4. P. 471-472.

222. Bowen G.D, Rovira A.D. The rhizosphere, the hidden half// Plant roots: the hidden half. New York: Marcel Dekker. 1991. P. 641-649.

223. Bungard R.A., Ruban A.V., Hiberd J.M. et al. Unusual carotenoid composition and a new type of xanthophylls cycle in plants// Proc.Nat. Acad. Sci. 1999. Vol. 96. P.l 135-1 139k>

224. Buyanosky G.A., Kremer R.J., Gajda A.M., Kazemi H.V. Effect of corn plants and rhizosphere populations on pesticide degradation// Bull Environ Contam Toxicol. 1995. V. 55. P. 689-696.

225. Byl Т. D., Sutton H.D., Klaine S.J. Evaluation of peroxidase as a biochemical indicator of toxic chemical exposure in the aquatic plant Hydrilla verticillata, Royle// Environmental Toxicology and Chemistry. 1994. №13(3). P.5509-5515

226. Calvert C., Pera J., Barea J.M. Growth response of marigold (Tagetes erecta L.) to inoculation with Glomus mosseae, Trichoderma aureoviride and Pythium ultimum in a peat-perlite mixture// Plant and Soil. 1993. 148. P. 1-6.

227. Campbell R. Plant Microbiology. Edvard Arnold Ltd. 1985.P.106-124.

228. Carmen E.P., Crossman T.L., Gatiff E.G. Phytoremediation of No 2 fuel oilcontaminated soil//J. Soil. Cont. 1998. V. 7. P. 455-466.

229. Clark G.E., Burge G.K., Trigggs C.M. Effects of soil nutrient levels on leaf purpling in Hypericumll New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science. 2004. Vol. 32. P. 201-207.

230. Constantin M.J., Owens E.T. Introduction and perspectives of plant genetic and cytogenetic assaya// Mutst. Res. 1982. V.99. №1. P. 1-12.

231. Criquet S., Joner E., Leglize P., Leyval K. Anthracene and mycorrhiza affect the activity of oxidoreductases in the roots and the rhizosphere of Lucerne (Medicago sativa L.)ll Biotechnology Letters. 2000. №22. P. 1733-1737.

232. Crummer H.Y. Investigations on Sandy Soil Flooded by Gurgle Oil in Emsland// Zandm. Forsch., 1965. 17. P.229-243.

233. Cunningham S.D., Berti W.R., Huang J.W. Phytoremediation of contaminated soils// Trends Biotechnol. 1995. №13. P.393-397.

234. Cunningham S.D., Lee C.R. Phytoremediation: Plant based remediation of contaminated soils and sediments// Bioremediation, Science and Applications/ ed H. D. Skipper R. F. Turco. Madison, Wisconsin: SSSA Spasial Publ. 1995. №43. P. 145-156.

235. Dakora F.D., Phillips D.A. Root exudates as mediators of mineral acquisition in low-nutrient environments// Plant and Soil. 2002. V. 245. P.35-47.

236. Denear-de Smet S. Utilisation de bioindicators experimentaux dans l'etude de l'environment urbain// Boll. Soc. Roy. Bot. Belg. 1975. V.108. P. 129-146.

237. Ehrlichmann H., Dott W., Eisentraeger A. Assessment of the water -extractablegenotoxic potential of soil samples from contaminated sites// Ecotoxicol. Environ. 2000. Saf. 46. P. 73-80/

238. Ekundayo E.O., Emede Т.О., Osayande D.I. Effects of crude oil spillage on growth and yield of maize (Zea mays L.) in soils of Midwestern Nigeria// Plant Foods Human Nutrition. 2001. V. 56. P. 313-324.

239. Fester T. et al. Occurrence and Localization of Apocarotenoids in Arbuscular Mycorrhizal Plant Roots// Plant and Cell Physiology. 2002. V. 43. №3. P. 256-265.

240. Foster R.C. The biology of rhizosphere// Ecology and management of soilborne plant pathogens. St.Paul Minn. 1985. P.75-79

241. Fugii Т., Inoue T. Mutagenic effect of a pesticide (Ekatin) in the soybean test-system//Environ, and Exp. Bot. 1983. V. 23. №2. P. 97-101.

242. Gould K. S., Lee D.W. Do anthocyanins function as osmoregulators in leaf tissues Advances in Botanical Research 37. 2002. P. 103-127.

243. Grant W.V, Lee H.G., Logan D.M., Salomone M.F. The use of Tradescantia and Vicia faba bioassays for the in situ detection of mutagens in an aquatic anvironment//Mutation Res. 1992. V.270. P. 53-64.

244. Grant W.V. Chromosome aberration in plant as a monitoring system// Environ. Health. Persp. 1978. V.27. P. 37-43.

245. Grayston S.J., Vaughan D. Jones D. Rhizosphere carbon flows in trees, in comparison with annual plants the importance of root exudation and its impact on microbial activity and nutrient availability//Appl. Soil Ecology.1996. V.S. P.29-56.

246. Grezsta J. Accumulation of heavy metals by certain tree species// Urban ecology. Blackwell Scient., Publ. 1982. P. 161-169.

247. Gudin С., Syratt W. Biological aspects of land rehabilitation following hydrocarbon contamination// Environ. Pollut. 1975. V.8. №2. P. 107-112.

248. Gunter Т., Dornberger U., Fritsche W. Effect of ryegrass on biodegradation of hydrocarbons in soil // Chemosphere. 1997. Vol.33. P.203-215.

249. Hadden W.L., Watkins R.H., Levy L.W. et al. Carotenoid composition of marigold {Tagetes erecta) flower extract used as nutritional supplement// J-Agric-Food-Chem. 1999. Vol. 47(10). P. 4189-4194.

250. Hubalek T. et al. Ecotoxiicity monitoring of hydrocarbon-contaminated soil during bioremediation// Arch. Environ. Contam. Toxicol. 2007. №52(1). P. 1-7

251. Hubner Т., Tischer S. Pflanzenunterstutze sanierung vor mit Kohlenwasserstoffen belasteten Industrieflachen// VDLUFA Schr. - R./ Verb. Di. Landv. UnterS. Forsch. Anst. Darmstadt. 1999. №52. S. 469-472.

252. Jacobs J. J.M.R., Engelberts A., Croes A.F., Wullems G. J. Thiophene synthesis and distribution in young developing plants of Tagetes patula and Tagetes erecta// J. of Experimental Botany. 1994. Vol. 45. № 10. P. 1459-1466.

253. Jeffries P., Gianinazi S., Perotto S. The contribution of arbuscular mycorrhizal funingi sustainable maintenance of plant health and soil fertility// Biol. Fertil Soils. 2003. №37. P. 1-16.

254. Jordahl J.L., Foster L., Schoor J.L., Alvarez P.J.J. Effect of hybrid poplar trees on microbial populations important to hazardous waste bioremediation// Environ. Toxicol. Chem. 1997. V. 16. №6. P. 1318-1321.

255. Kiss S. Enzymology of oil-contaminated soils// Studia Univesitases Babes-Bolyai Biologia. 1995. Vol. 40. № 1-2. P. 3-25.

256. Klekowski E.I., Corredor I.E., Morele I.M. ets. Oil pollution and mutations at the mangroves// Marinary Pollution Bull. 1994. №3. P. 166-169.

257. Knasmuller S., Gottman E., Steinkellner H., Fomin A., Pickl Ch., Pasche A., God R. Kundi, Detection of Genotoxic Effect of Heavy Metals Contaminated Soils with Plant Bioassays//Mutat. Res. 1998. V.420. P.37-48.

258. Knoke K.L., Marwood T.M., Cassidy M.B., Liu D., Seech A.G., Lee H. and Trevors J.T. Comparison of five bioassays to monitor toxicity during bioremediation of pentachlorophenol-contaminated Soil// Water, Air and Soil Pollution. 1999. V.110. P. 157-169.

259. Knudson L. Measurement of Ozone Injury by Determination of Leaf Chlorophyll Concentration// Plant Physiol. 1977. Vol. 60. P. 606-608.

260. Kong M.S. Genotoxicity of contaminated soil and shallow well water detected by plant bioassays// Mutat. Res. 1999. V. 426. №2. P. 221-228.

261. Kramer U., Chardonnens A.N. The use of transgenic plants in the bioremediation of soils contaminated by trace elements// Appl. Microbiol. Biotechnol. 2001. №55. P.661-672.

262. Ma Т.Н., Xu Z., Xu C., McConnel H., Rabago E.V., Arreola G.A., Zhang H. The improved Allium/Vicia root tip micronucleus assay for clastogenicity of environmental pollutans//Mutation Res. 1995. V.334. P. 185-195.

263. Malallah G., Afzal M., Murin G., Murin A., Abraham D. Genotoxicity of oil pollution on some species of Kuwaiti flora// Biologia (Bratislava). 1997. V. 52. №1. P. 61-70.

264. Margesin R, Schinner F. Laboratory bioremediation experiments with soil from a diesel-oil contaminated site significant role of cold-adapted microorganisms and fertilizers// J. chemical Technology and Biotechnology. 1999. V. 70. Issue l.P. 92-98.

265. Meagher R.B. Phytoremediation of toxic elemental and organic pollutants// Curr Opin Plant. Biol. 2000. №3. P. 153-162.

266. Mihaljevic S.S., Dakovic В., Ramaljak Z. Odredivanjie udjela slobodnih kiselina i fenolno-laktamskih spojeva i nafrom oneciscenom obradivom tlu// Agrom.glas. 1979. V.8. №4. P. 525-532.

267. Mori Т., Sakura M. Effects of riboflavin and increased sucrose on anthocyanin production in suspended strawberry cell cultures./ZPlant Sci. 1995. V.110. P. 147-153

268. Nagendran R., Selvam A., Joseph K. Effect of Municipal Solid Waste on Floral Diversity and Plant Growth a Case Study at Perungudi and Kodungaiyur Dumping Grounds// Indian J. Botan. 2004. V. 43. P. 108-112

269. Neill S.O., Gould K.S. Anthocyanins in leaves: light attenuators or antioxidants Functional Plant Biology. 2003. V. 30. №8. P. 865-873.

270. Nichols T.D., Wolf. D.C., Rogers H.B. Beyrouty C.A., Reynolos C.M. Rhizosphere microbial populations in contaminated soils// Water, Air and Soil pollution. 1997. №95. P. 165-178.

271. Papageorgiou G. C., Alygizaki-Zorba A., Loukas S., Brody S.S. Photodynamic effects of hypericin on photosynthetic electron transport and fluorescence of Anacystis nidulans (Synechococcus 6301)// Photosynthesis Research//1996. Vol.48. N1-2. P. 221-226.

272. Patra H.K., Sayed S., Sahoo B.N. Toxicological aspects of chromium (VI) induced catalase, peroxidase and nitrate reductase activities in wheat seedlings under different nitrogen nutritional environment// Polln Res. 2002. №21(3). P.277-287

273. Pilon-Smits EAN, Pilon M. Breeding mercury-breathing plants for environmental clean-up // Trends Plant Sci. 2000. №5. P. 235-236.

274. Piutti S., Hallet S., Rousseaux, Philippot L., Soulas G., Martin-Laurent F. Accelerated mineralization of atrazine in maize rhizosphere soil// Biol. Fertil Soils. 2002. V.36. P. 434-441.

275. Powers H.J. Current knowledge concerning optimal nutrition status riboflavin, niacin and pyridoxine//Proc. of Nutrition Soc. 1999. V.58. P. 434-440.

276. Radwan S.S., Al-Awadhi H., Sorkhon N.A., El-Nemr J.M. Rhizospheric Hydrocarbon-utilizing microorganisms as potential contributors to phytoremediation for the oily Kuwaiti desert// Microbiol Res. 1998. V.l53. P. 247251.

277. Raper K.B., Fenell D.I. The genus Aspergillus Baltimore.-The Williams and WilkinsCo. 1965. 686p.

278. Raper КБ., Thorn C.A. Manuel of the Penicilla N-Y; L: Hafner Publ. Сотр. 1968. 875p.

279. Reilley K.A., Banks M.K., Schwab A.P. Dissipation of polycyclic aromatic hydrocarbons in the rhizosphere// J. Environ. Qual. 1996. 25. №2. P. 212-219.

280. Riviere J., Gatellier C. Evolution de la microflore d'un sol impregne d'hydrocar-bures// Ann. Agron. 1976. V.27. №1. P. 117-124.

281. Roitto M., Ahonen-Jonnarth U., Lamppu J. Apoplastic and total peroxidase activities in Scots pine needles at sub arctic polluted sites//Eur.J Forest Pothol. 1999. V. 29. №6. P. 399-410.

282. Salt D.E, Blaylock M., Kumar Nanda РВА, Dushenkov V., Ensley B.D., Chet I., Raskin I. Phytoremediaton: a novel strategy for the removal of toxic metals from the environment using plants// Biotechnology. 1995. №13. P. 468-474.

283. Salzer P., Corbere H., Boiler T. Hydrogen peroxide accumulation in Medicago Truncatula roots colonized by the arbuscular mycorrhiza-forming fungus Glomus intraradices. Planta. 1999. V. 208. P. 319-325.

284. Schairer L.A., Van't Hof J., Hayes C.G, Barton R.M., de Serres F.J. Exploratity monitoring of air pollutants for mutagenic activity with the Tradescantia stamen hair system// Environ. Health. Persp. 1978. V.27. P. 51-60.

285. Schwab A.P., Banks M.K. Phytoremediation of petroleum contaminated soils// Amer. Soc. Agronomy Monograph. 1999. V. 37. P. 783-795.

286. Schwendinger R.B. Reclamation of soil contaminated with oil// J.Inst. Petrol. 1968. V.54. №35. P. 183-197.

287. Seijas J., Vazquez-Tato M., Carballido-Reboredo M.R. Prediction of Flavone UV-Vis spectrum: semiempirical versus ab-in itio methods// w.w.w.usc.es/congresos/escoc/ 10/cc/g 012/ index.htm.

288. Shukla O.P. Biodegradation for environmental management// Everyman's Sci. 1990. V.25. №2. P. 46-50.

289. Siciliano S.D., Germida J.J. Mechanisms of phytoremediation: biochemical and ecological interactions between plants and bacteria// Environ Rev 1998. V. 6. P. 65-79.

290. Siddiqui S. Phitotoxicity and degradation of diesel hydrocarbons in the soil// Contaminated Soils, Sediments and Water. Abstr. 17-th International Confer. Amherst. USA, 2001.

291. Silva E., Edwards A., Pacheco D. Visible light-induced photooxidation of glucose sensitized by riboflavin//J.Nutr. Biochem. 1999. V. 10 P. 181-185.

292. Tassi E., Barbafieri M., Cervelli S., Petruzzelli G., Pedrom F., Szymura I. Phytoremediation test in PAH contaminated soil// Agrochimica. 2004. V. 48. №1/2. P. 73-76.

293. Trapp S., Karlson U. Aspects of phytoremediation of organic pollutants// J. Soils Sed. 2001. V. 1. №1. P. 37-43.

294. Udo E.J., Fayemi A.A. The effect of oil pollution of soil on generation, growth and nutrient uptake of cornII J.Environ. Quality. 1975. V.4. №4. P. 537540.

295. Vig B.K., Paddock E.F. Alteration by mitomycin С of spot frequencies in soybean leaves//J. Heredity. 1986. V. 59. P. 225-229.

296. Watanabe T. Pictorial atlas of soil and seed fungi: Morphologies of cultured fungi and key to species. Florida. 2000. 41 lp.

297. Whipps J.M., Lynch J.M. The influence of the rhizosphere on crop productivity//Adv. Microb. Ecol. 1986. V.9.P. 187-244

298. Wiltse C.C., Roony W.L., Chen Z., Schwab A.P., Banks M.K. Greenhouse evalution of agronomic and crude oil-phytoremediatin potenrial among alfalfa genotypes// J. Environ. Qual. 1998. V. 27. P. 169-173.

299. Wintermans I.F.G.M., De Mots A. Spectrophotometric characteristics of chlorphylls a and b and their pheophytins in ethanol// Biochem. Biophys. Acta. 1969. Vol. 109. P. 448-453.

300. Wyszkowska J., Kucharski J. Biochemical properties of soil contaminated by petrol// Polish J. of environmental studies. 2000. V. 9. №6. P. 479-485

301. Xiao-Fei Wang, Qi-Xing Zhou Ecotoxicological effects of cadmium on three ornamental plants// Chemosphere. 2005. Vol. 60. № 1. P. 16-21

302. Yamasaki H., Sakihama Y., Ikehara N. Flavonoid-peroxidase reaction as a detoxification mechanism of plant cells against H202//Plant Physiol. 1997. Vol. 1. P.1405-1412.

303. Yevdokimov I., Ruser R., Buegger F., Marx M., Munch.J.C. Microbial immobilization of С rhizoposits in rhizosphere and root-free soil under continuous 13C labeling of oats// Soil. Biol, and Biochem. 2006. V. 38. P.1202-1211.

304. Zobayed S.M.A. , Afreen F., Kozai T Temperature stress can alter the photosynthetic efficiency and secondary metabolite concentrations in St. John's wort // Plant Physiology and Biochemistry. 2005. Vol. 43, Issues 10-11, October-November, P. 977-984.

305. Zobayed S.M.A. , Afreen F., Kozai T. Phytochemical and physiological changes in the leaves of St. John's wort plants under a water stress condition // Environmental and Experimental Botany. 2007. Vol. 59. Issue 2. March P. 109116.

306. Zon J.J., Singh R.J., Hymowitz T. Association of the yellow leaf (y 10) mutant to soybean chromosome 3.// Hered. 2003. V. 94. №4. P. 352-355.

Информация о работе

Салахова, Гульнара Мирзалифовна
кандидата биологических наук
Уфа, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Изменения эколого-физиологических параметров растений и ризосферной микробиоты в условиях нефтяного загрязнения и рекультивации почвы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы