Биотические связи микромицетов чернозема выщелоченного в агроэкосистемах лесостепи

Сенчакова, Татьяна Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биотические связи микромицетов чернозема выщелоченного в агроэкосистемах лесостепи
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биотические связи микромицетов чернозема выщелоченного в агроэкосистемах лесостепи"

На правах рукописи

Сенчакова Татьяна Юрьевна

БИОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ МИКРОМИЦЕТОВ ЧЕРНОЗЕМА ВЫЩЕЛОЧЕННОГО В АГРОЭКОСИСТЕМАХ ЛЕСОСТЕПИ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

00340 1374

Воронеж-2009

003481374

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Воронежский государственный педагогический университет»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Свистова Ирина Дмитриевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Грабович Маргарита Юрьевна, кандидат биологических наук, доцент Перов Сергей Николаевич

Ведущая организация:

Воронежский государственный аграрный университет им. К.Д. Глинки

Защита состоится //ноября 2009 г. в /9 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.038.05 в Воронежском государственном университете по адресу: 394006, г. Воронеж, Университетская пл., 1, ауд. 59.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан « октября 2009 года.

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук

Барабаш Г.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. С позиции системного подхода почвенные микромицеты являются неотъемлемой частью наземных биогеоценозов, они определяют скорость биогеохимической трансформации веществ. В последние годы расширяются исследования видового состава и структуры комплексов почвенных микромицетов разных природных зон. Микромицеты почвы предлагаются в качестве информативного параметра микробиомониторинга для оценки уровня загрязнения экосистем. Выявлены виды грибов, индикаторные на определенную антропогенную нагрузку (Мирчинк, 1988; Марфе-нина, 1999; Свистова, 2005). Однако причина доминирования этих видов и возрастающее сходство комплексов микромицетов разных почв в условиях антропогенной нагрузки остаются неясными.

Культуры микромицетов используются в биотехнологии в качестве препаратов для биоконтроля фитопатогенов, что актуально для снижения пестицидной нагрузки и «биологизации» земледелия. Важным, но практически не исследованным вопросом является выживание и динамика вносимых в почву микромицетов, а также их влияние на структуру всего микробного сообщества (Звягинцев, 1998).

Сукцессии почвенных микромицетов являются одной из основных причин развития микробного фитотоксикоза и почвоутомления в агроэкоси-стемах (Берестецкий, 1984; Свистова, 2005).

Для понимания и прогнозирования указанных проблем необходимо изучать биотические связи микромицетов конкретного типа почвы с другими компонентами биогеоценоза (микробным сообществом почвы, растениями, животными). Наименее изучены связи организмов одного трофического уровня. При этом ставятся задачи изучать не только трофические, но и «метаболические» взаимоотношения (Шилов, 2001).

Многие почвенные микромицеты синтезируют вторичные метаболиты (микотоксины) с антибиотическим, фунгицидным, фито- или зоотоксическим действием. По нашему предположению, «метаболические» связи микромицетов могут определять как выживание популяций грибов в почве и взаимодействие с фитопатогенами, так и направленность микробных сукцессий в условиях разных антропогенных воздействий, и в целом функционирование системы почва - микробное сообщество - растения, а, следовательно, продуктивность экосистемы.

Целью работы являлось изучение биотических связей видов микромицетов, типичных для чернозема выщелоченного в агроэкосистемах, с компонентами микробного сообщества, а также с растениями.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить типичные виды и структуру комплекса микромицетов чернозема выщелоченного в агроэкосистемах;

2. Изучить взаимоотношения типичных видов микромицетов друг с другом, с фитопатогенными грибами, с типичными для чернозема видами бактерий, на основании чего определить спектр антибиотической и фунги-цидной активности микромицетов;

3. Изучить влияние почвенных микромицетов на рост и развитие типичных для зоны культурных и сорных растений, определить спектр фитотокси-ческой активности микромицетов;

4. Оценить эффективность интродукции микромицетов в почву и их влияние на структуру микробного сообщества и развитие почвенного фито-токсикоза;

5. На основании спектра биологической активности объяснить доминирование выявленных ранее индикаторных для чернозема видов микромицетов в условиях arpo- и техногенной нагрузки, а также выявить перспективные средства биоконтроля для чернозема выщелоченного.

Объекты исследования. Объектами исследования являлись типичные для чернозема выщелоченного виды микромицетов. Предмет исследования -биотические связи почвенных грибов в системе почва - микробное сообщество - растения.

Научная новизна работы. Впервые проведены комплексные исследования спектра биологической активности всех типичных для чернозема выщелоченного в агроэкосистемах видов микромицетов. Выделены группы видов с широким, ограниченным и узким спектром фунгицидного действия по отношению к сапротрофным и фитопатогенным грибам, антибиотического действия по отношению к часто встречающимся в черноземе видам бактерий. Изучен спектр фитотоксического действия микромицетов по отношению к распространенным в ЦЧЗ культурным и сорным растениям разных семейств.

Впервые для чернозема выщелоченного исследована динамика микромицетов, интродуцированных в почву. Показана роль биотических взаимодействий в выживании интродуцентов в почве и роль «метаболических» связей в поддержании структуры микробного сообщества. Разработана схема функционирования системы почва—микробное сообщество - растения.

Выяснена одна из причин сукцессий микромицетов и роста фитотокси-коза почвы в условиях антропогенной нагрузки: индикаторные виды выигрывают конкурентную борьбу в условиях лимитирования роста за счет антибиотического подавления микрофлоры и угнетения роста растений. В результате снижается биоразнообразие микробного сообщества и возрастает микробный фитотоксикоз почвы.

Практическая значимость работы. В качестве параметра микробио-мониторинга чернозема выщелоченного в агроэкосистемах предложена группа индикаторных видов микромицетов с широким спектром биологической активности, накопление которых свидетельствует о превышении пределов почвенного гомеостаза, снижении биоразнообразия микробного сообщества и повышении микробного фитотоксикоза почвы.

В качестве препарата биоконтроля на черноземных почвах предложен аборигенный изолят Trichoderma harzianum За, который успешно подавляет развитие характерных для зоны фитопатогенных грибов, но значительно слабее по сравнению с известными биопрепаратами нарушает структуру микробного сообщества, сохраняется в почве ограниченный период времени,

стимулирует рост растений ряда семейств. Разработана схема применения и препаративная форма биопрепарата харзидин.

Положения, выносимые на защиту.

1 Выделены группы типичных для чернозема выщелоченного в агро-экосистемах видов микромицетов по спектру биологической активности по отношению к почвенным грибам, бактериям, растениям, показаны различия в механизмах воздействия.

2 Разработана модель биотических связей микромицетов с компонентами системы почва - микробное сообщество - растения, которые определяют эффективность интродукции микромицетов, направленность сукцес-сий микробного сообщества и развитие почвенного фитотоксикоза.

3 Установлена причина сукцессий микромицетов в черноземе выщелоченном при антропогенной нагрузке, которая заключается в усилении «метаболической» регуляции микробного сообщества в условиях стресса, что ведет к снижению видового разнообразия комплекса грибов и росту фитотоксикоза почвы. Предложены 7 видов для микробиоиндикации чернозема.

4 Для биоконтроля и биоремедиации чернозема выщелоченного предложен экотип ТпсУюйегта ИаЫапит За, который по эффективности не уступает стандартным биопрепаратам, но менее нарушает микробное сообщество, сохраняется в почве ограниченный период времени, не вызывает почвенного фитотоксикоза, стимулирует развитие растений.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на конференциях: «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2006, 2007), студенческой научной конференции ВГПУ (Воронеж, 2006), «Естествознание и гуманизм» (Томск, 2006), «Проблемы регионального природопользования и методика преподавания естественных наук в средней школе» (Воронеж, 2007), «Экология биосистем» (Астрахань, 2007), «Роль особо охраняемых природных территорий лесостепной и степной природных зон» (Воронеж, 2007) , «Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований» (Воронеж, 2008), «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, 2008), «Фундаментальные аспекты биологии в решении актуальных экологических проблем» (Астрахань, 2008), «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008), «Фундаментальные достижения в почвоведении, экологии, сельском хозяйстве на пути к инновациям» (Москва, 2008), XXI Съезде Российского ботанического общества «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 печатных работ, в том числе 2 в центральной печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 157 страницах текста, включая 49 таблиц, 13 рисунков, содержит 13 приложений. Список литературы из 210 источников, в том числе 45 иностранных.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МИКРОБНОГО СООБЩЕСТВА ПОЧВЫ

Рассмотрена роль почвенных микроорганизмов в организации структуры почвы, а также в выполнении важнейших функций. Отражены разные точки зрения на функционирование микробного сообщества почвы. Проанализированы экологические особенности и значение микромицетов в экосистемах.

Рассмотрены особенности взаимоотношений компонентов системы почва-микробное сообщество-растения- животные-человек. Показана важность не только трофических, но и «метаболических» взаимоотношений в сообществах. Отражена важная роль микробных метаболитов в функционировании микробного сообщества и их влияние на развитие почвоутомления.

Проанализированы возможности использования почвенных микроорганизмов на основе антагонистических взаимоотношений в качестве агентов биоконтроля фитопатогенов. Обобщены многочисленные данные о микро-мицетах рода Trichoderma, их значении в организации микробного сообщества почвы, а также использование грибов этого рода человеком.

ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Представлены почвенно-климатическая характеристика района и гидротермические условия за годы исследования. Почва - чернозем выщелоченный среднемощный малогумусный тяжелосуглинистый многолетнего сельскохозяйственного использования (Опытная станция ВГАУ). Пробы почвы отбирали в середине вегетационного сезона из слоя 0-20 см.

Определяли численность основных групп почвенных микроорганизмов методом посева почвенной суспензии на плотные питательные среды (Методы почвенной ..., 1980).

Для характеристики эколого-трофической и таксономической структуры микробного сообщества почвы использовали коэффициенты, предложенные Андреюк (1981). Рассчитывали следующие показатели эколого-трофической структуры: коэффициент иммобилизации азота Кимм= [иммоби-лизаторы азота]/[аммонификаторы], коэффициент олиготрофности К0ЛИг= [олиготрофы]/[аммонификаторы]. Таксономическую структуру микробного сообщества оценивали по соотношению мицелиальных и бактериальных форм: Ki = [актинобактерии]/[аммонификаторы], К2= [грибы]/ [аммонифика-торы], К3 = [грибы]/[актинобактерии] (Звягинцев, 1983).

Определяли видовую структуру комплекса почвенных микромицетов. Изоляты грибов поддерживали на среде Чапека. Принадлежность изолятов устанавливали до рода по определителям (Билай, 1977; Бипай, Пидопличко, 1977; Билай, Коваль, 1988; Билай, Курбацкая, 1990; Кириленко, 1978; Литвинов, 1967; Милько, 1974). Идентификацию до вида проводили на кафедре микологии и альгологии МГУ. В дальнейшем, выделенные из почвы морфо-типы идентифицировали по культурально-морфологическим признакам, сравнивая изоляты с музейными культурами (по Мирчинк, 1988).

Видовую структуру комплекса грибов оценивали по показателям пространственной и временной частоты встречаемости и плотности вида (по Мирчинк, 1988). Для характеристики а-разнообразия комплекса использовали показатель видового богатства, индексы разнообразия Шеннона Н, доминирования Симпсона С, выравненное™ Пиелу и, а р-разнообразие комплексов оценивали по коэффициенту сходства Серенсена (Одум, 1986).

Объектами исследования были 18 типичных для данного типа почв видов микромицетов (Мирчинк, 1988), в качестве стандарта использовали биопрепарат триходермин ново (получен на Воронежской областной станции защиты растений).

Биологическую активность микромицетов (фунгицидные, антибиотические свойства) определяли на плотных питательных средах методом лунок (Билай, 1982; Егоров, 2004). В качестве тест-объектов использовали другие типичные для данной почвы виды сапротрофных и фитопатогенных грибов, бактерий филумов Ен-плсШев, Вайегтас^ез, Рго1еоЬас1епа и АатоЬас^епа. Определяли ростовые и морфогенетические эффекты микромицетов на газон тест-объектов и измеряли радиус воздействия.

Фитотоксические свойства микромицетов определяли методом биотеста, в качестве тест объектов для определения спектра действия фитотоксинов использовали семена растений различных семейств. Для выявления органо-тропного действия фитотоксинов исследовали их влияние на рост надземных и подземных органов одно- и двудольных растений.

Динамику популяций разных видов микромицетов при интродукции их с высокой плотностью в ту же почву, из которой они изолированы, а также их влияние на видовую структуру комплекса микромицетов и эколого-трофическую структуру микробного сообщества исследовали в микрокосмах объемом 200 г почвы при постоянных условиях (влажность 60% ПВ, температура 26°С). Споры вносили в нативную и в стерилизованную почву.

Фитотоксичность почвы определяли методом биотестирования по ин-гибированию всхожести семян и роста корня проростков тест-растений. Фи-тотоксикоз нативной почвы определяли методом почвенных пластин. Для усиления биологического фактора использовали метод инициированного амилолитического микробного сообщества (Методы почвенной ..., 1980).

Заболеваемость растений корневыми гнилями оценивали по показателям общей пораженное™ и индексу развития болезни, рассчитывали биологическую эффективность средств биоконтроля, стандартами служили известные биопрепараты, эталоном - химические средства защиты растений.

Изучение влияния микромицетов в качестве средств биоконтроля на развитие корневой гнили злаков проводили в лабораторных опытах, томатов - в вегетационных и микрополевых опытах в течение 3-х лет (2007-2009 гг.). Оценивали эффективность разных способов обработки растений и почвы предлагаемым нами биопрепаратом харзидин. Проводили наблюдения за ростом и развитием по фенофазам, оценивали урожайность растений.

Статистическую обработку экспериментальных данных осуществляли методом дисперсного анализа при уровне значимости Po.os (Доспехов, 1985). Использовали пакет статистических программ Stadia.

ГЛАВА III. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МИКРОМИЦЕТОВ С КОМПОНЕНТАМИ СИСТЕМЫ ПОЧВА - МИКРООРГАНИЗМЫ - РАСТЕНИЯ Структура комплекса микромицетов чернозема выщелоченного

Определен состав и структура комплекса микромицетов, типичных для чернозема выщелоченного в агроэкосистемах в середине вегетации. Основные семейства отражены на рис. 1, видовая структура комплекса - в табл. 1.

□ 4,0% ■ 2,3% ■ 7,9% D1 >5о/о

□ 79,0%

■ ТиЬегсШапасеае ЩМисогасеае ЩМотПасеае СШетайасеае ■Тпс1юсото1асеае

Рисунок 1. Структура комплекса микромицетов чернозема в середине вегетационного сезона (основные семейства).

Комплекс грибов чернозема выщелоченного в агроэкосистемах характеризуется высоким видовым разнообразием и выравненностью (индекс Шеннона 3,75-3,98, индекс Пиелу 0,95). Показатель видового богатства комплекса типичных микромицетов (18 видов) значительно выше, чем для агро-ценозов дерново-подзолистой и серой лесной почвы (Заварзин, 1992; 2003), но несколько ниже, чем для целинного чернозема (Свистова, 2005).

Обнаружено, что в агроэкосистемах суммарная плотность типичных видов в 2,3 раза превышает аналогичный показатель для целинного чернозема выщелоченного (Свистова, 2005). Это свидетельствует о снижении доли случайных видов и усилении доминирования в комплексе микромицетов при интенсивной агрогенной нагрузке на почву. Среди типичных видов в 1,4 раза возрастает количество и суммарная плотность токсигенных видов грибов.

Таблица 1.

Видовая структура комплекса типичных видов микромицетов чернозема выщелоченного в середине вегетации._

Группа видов Виды грибов

Доминанты Pénicillium rubrum*, P. funiculosum*, P. daleae, Aspergillus ustus*

Часто встречающиеся Fusarium solani*, Talaromyces flavus*, A. clavatus*, A. ochraceus*, Gliocladium virens, Trichoderma koningii*, T. harzianum*

Редко встречающиеся A. wentii*, A. terreus*, Cephalosporium acremonium, Humicola grisea, Pénicillium notatum*, Cladosporium herbarum*, Rhizopus stolonifer

*-токсигенные виды.

Взаимоотношения микромицетов с другими сапротрофными и фи-топатогенными грибами

При изучении взаимоотношений 18 типичных видов микромицетов с сапротрофными грибами и механизма действия определен спектр фунгицид-ной активности исследуемых видов (табл. 2).

Виды первой группы подавляли развитие 14-19 видов грибов, нейтрализм для них нехарактерен. Взаимный антибиоз выявлен с 2-8 видами из этой же группы. Ни один вид микромицетов из других групп не подавлял виды первой группы.

Вторая группа микромицетов проявляла ограниченный спектр фунги-цидного действия, подавляла 10-13 видов грибов, не относящихся к первой группе. Взаимный антибиоз и подавляющее действие на виды второй группы оказывали только представители этой же или первой группы.

Таблица 2.

Фунгицидная активность типичных видов микромицетов чернозема.

Группа видов Виды микромицетов

С широким спектром действия Pénicillium rubrum, Aspergillus clavatus, Talaromyces flavus, Fusarium solani

С ограниченным спектром действия P. funiculosum, A. ustus, A. wentii, A. ochraceus, Trichoderma koningii, T. harzianum, T. viride (триходермин)

С узким спектром действия P. notatum, A. terreus, Chrysosporium sp., Humicola grisea, P. daleae, Rhizopus stolonifer, Gliocladium virens, Cladosporium herbarum

Третью группу составляли виды микромицетов с узким спектром фунги-цидного действия, не способные влиять на грибы первой и второй групп. Развитие грибов этой группы подавлялось 5-13 видами, нейтрализм отмечен с 5-12 видами, взаимный антибиоз не обнаружен.

Микромицеты первой и второй групп и один вид третьей группы подавляли рост и развитие не только других почвенных сапротрофов, но и распространенных в ЦЧЗ грибов-фитопатогенов, часть жизненного цикла которых проходит в почве. Это возбудители листостебельных инфекций (Cladospo-riam herbarum, Alternaría alternata, Botrytis cinerea) и корневых гнилей (Bipo-laris sorokiniana, Stemphillium botryosum и виды рода Fusarium - F. sam-biicinum, F. moniliforme).

Механизм подавления фитопатогенов большинством почвенных мик-ромицетов основан на дистальном действии путем синтеза микотоксинов, только 4 вида (Fusarium solani, Pénicillium notatum и 2 вида рода Trichoderma-Т. harzianum и T. viride) проявляли гиперпаразитизм по отношению к некоторым возбудителям (за счет миколитических ферментов). Эталонный биопрепарат триходермин ново (штамм T. viride) - гиперпаразит для фитопатогенов.

Взаимоотношения микромицетов с типичными для чернозема выщелоченного видами бактерий филумов Firmicutes, Вас te roi d etes, Pro-teobacteria и Actinobacteria

При изучении отношений микромицетов с типичными для чернозема выщелоченного видами бактерий филумов Firmicutes, Bacteroidetes, Proteo-bacteria (Bacillus mesenthericus, В. cereus, В. subtilis, Pseudomonas aeraginosae, Myxococcus coralloides, Sarcina luteus, S. flava, Azotobacter chroococcum, Fla-vobacterium ferrugineum, Arthrobacter sp.) и отдельно филума Actinobacteria (Streptomyces albus albocoloratus, S. cinereus roseus, S. cinereus achromogenes, S. cinereus chromogenes, Micromonospora sp., Nocardia sp.) выделены группы по антибиотической активности (табл. 3).

Таблица 3.

Антибиотическая активность типичных видов микромицетов чернозема

Группа видов Антибиоз с прокариотами

с бактериями филумов Firmicutes, Bacteroidetes, Pro-teobacteria с бактериями филума Actinobacteria

С широким спектром действия P. rubrum, A. clavatus, Tal. flavus, T. harzianum, F. solani,G. virens, P. notatum Р. rubrum, A. clavatus, Tal. flavus. T. harzianum, F. solani, G. virens, A. ustus, P. funiculosum

С узким спектром действия P. funiculosum,T. koningii T. viride (триходермин) T. koningii, A. wentii, P. daleae, P. notatum, T. viride (триходермин)

Неактивны Cl. herbarum, A. ochraceus, A. terreus, A. ustus. A. wentii, P. daleae, Rh. stolonifer, H. grísea,С. Acremonium Cl. herbarum, A. ochraceus, A. terreus Rh. stolonifer, H. grísea, С. acremonium

Первая группа с широким спектром действия включает виды микроми-цетов, способные подавлять рост и развитие большинства исследуемых видов бактерий, при этом сами грибы практически не подавлялись прокариотами. Виды грибов с узким спектром антибиотического действия оказывали влияние только на 3-4 вида бактерий и 2-3 вида актинобактерий, при этом прокариоты вызывали нарушения морфогенеза данных грибов.

Группа неактивных видов объединяет грибы, которые не проявляли антибиотического действия по отношению к изученным видам бактерий, при этом наблюдалось фунгинидное действие ряда прокариот.

Фитотоксическое действие микромицетов

Изучали влияние микромицетов на всхожесть семян, рост и развитие проростков 19 видов типичных для ЦЧЗ культурных и сорных растений 7 семейств (пшеница, кукуруза, овес, ячмень, горох, люпин, вика, сахарная свекла, марь белая, редька масличная, кресс-салат, редис, амарант, щирица, звездчатка, гипсофила, подсолнечник, василек, трехреберник). С учетом специфичности фитотоксического действия, а также степени ингибирования роста растений, все исследуемые виды грибов поделены группы (табл. 4).

Таблица 4.

Спектр фитотоксического действия типичных видов микромицетов чернозема выщелоченного _ _____

Группа видов Виды микромицетов

Виды с широким спектром действия Aspergillus clavatus, A. ochraceus, A. terreus, A. ustus, Pénicillium rubrum, P. funiculosum, Сladosporium herbarum, Fusarium solani, Talaromyces flavus

Виды с ограниченным спектром действия P. notatum, Cephalosporium acremonium, Trichoderma koningii, Gliocladium virens, A. wentii, Humicola grisea, T. viride (триходермин)

Неактивны T. harzianum, P. daleae, Rhizopus stolonifer

Виды грибов с широким спектром фитотоксического действия подавляли рост и развитие растений 4-7 семейств; степень ингибирования всхожести семян, роста корня и стебля проростка составляла 39-100%. В группу с ограниченным спектром фитотоксического действия вошли виды, подавляющие рост и развитие не более 4 семейств растений, степень ингибирования составляла от 31 до 56%. Микромицеты T. harzianum, P. daleae, Rh. stolonifer не проявляли фитотоксического эффекта. Для Т. harzianum в ряде случаев отмечен стимулирующий эффект на рост растений некоторых семейств (злаковые, бобовые, крестоцветные).

Сравнительный анализ биологической активности типичных видов микромицетов чернозема выщелоченного представлен в табл. 5.

Особый интерес представляет группа микромицетов, проявляющих широкий спектр фунгицидной, антибиотической и фитотоксической активности. К ним относятся виды Aspergillus clavatus, Pénicillium rubrum, Talaromyces flavus, Fusarium solani.

Таблица 5.

Сводная таблица биологической активности микромицетов чернозема

Виды Спектр биологической активности |

микромицетов фунгицидной антибиотической фитотокси-ческой

А. clavatus, Р. rubrum, Tal. flavus, F. solani широкий Широкий широкий

Т. harzianum ограниченный Широкий нет

Р. funiculosum, A. ustus ограниченный узкий широкий

Т. koningii, A. wentii, Т. viride (триходермин) ограниченный узкий ограниченный

A. ochraceus ограниченный нет широкий

G. virens узкий широкий ограниченный

P. notatum узкий узкий ограниченный

Cl. herbarum, A. terreus узкий нет широкий

H. grisea, C. acremonium узкий нет ограниченный

P. daleae узкий узкий нет

Rh. stolonifer узкий нет нет

Именно эти виды, как показано нами для чернозема выщелоченного в агроэкосистемах, а в предыдущих работах (Свистова, 2005) и для чернозема в условиях интенсивной техногенной нагрузки, являются индикаторными (частота встречаемости и плотность их возрастает по сравнению с целиной). По-видимому, высокая антибиотическая и фунгицидная активность помогает данным видам грибов выигрывать обостряющуюся в условиях антропогенной нагрузки (ингибирование и лимитирование роста, недостаток трофических субстратов) конкурентную борьбу за счет подавления роста и развития компонентов микробного сообщества. Побочное фитотоксическое действие микотоксинов данной группы грибов ведет к росту микробного фитотоксико-за почвы. По мнению ряда исследователей (Щербаков, Свистова, 2003), это снижает конкуренцию с растениями за трофические субстраты, а также является механизмом обратной связи в системе почва-микроорганизмы-растения. Накопление данных видов микромицетов в почве соответствует превышению зоны «гомеостаза» почвы и переходу микробного сообщества в зону «стресса» (Звягинцев, 2005).

Таким образом, на основании изучения биотических связей микромицетов с компонентами микробного сообщества почвы становится понятным, почему указанные виды можно использовать для микробиомониторинга чернозема выщелоченного, подверженного техногенной нагрузке. При агроген-ной нагрузке на почву в качестве индикаторных видов можно использовать также микромицеты с ограниченным спектром действия Р. /итси1овит, А. т-Шя, А. осИгасеш.

Для практики сельского хозяйства важны виды, проявляющие высокую антибиотическую и фунгицидную активность по отношению к фитопатоге-нам, но не подавляющие развитие растений - такие виды используются для

получения препаратов биоконтроля. Среди изученных грибов такие свойства проявлял только вид Тп'сЬос/егма Иатапит.

ГЛАВА IV. ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИНТРОДУКЦИИ МИКРОМ И-ЦЕТОВ В ЧЕРНОЗЕМ ВЫЩЕЛОЧЕННЫЙ

Оценена эффективность интродукции видов разных по биологической активности групп грибов в чернозем выщелоченный, и их влияние на состав и структуру микробного сообщества. Выявлены различия в динамике интро-дуцированных микромицетов (рис. 2).

Контроль исходный Контроль 3 месяца

ШР.гиЬгит ЯТ.Ьагх'юпит

□ Р.пс^ашт

□ Т.котпди

ИР.с1а1еае

НЯН^сЯогШег

□другие

типичные виды

□ случайные

+Penicillium rubrum

+ триходермин (Trichoderma viride)

S унтродуценг

□дэуще типичные виды □ случайные виды

Вингродуценг

□другме типичные виды □ случайные виды

+Trichoderma harzianum +Penicillium notatum +Trichoderma koningii

□ другие типичные виды

□ случайные виды

+Penicillium daleae

□ другие типичные виды

□ случайны е виды

□кмтродуцент

□други е типичные виды □ случай нье виды

+Rhizopus stoionifer

□ интродуце

□ другие типичные виды

□ случайны е виды

Рис. 2. Структура комплекса микромицетов чернозема выщелоченного через 3 месяца после интродукции микромицетов (плотность вида, %).

Эти различия определялись особенностями взаимодействия интроду-цированных видов с микробным сообществом, т.к. проявлялись только в на-тивной почве, но не в стерилизованной. Продемонстрирована прямая зависимость динамики со способностью вида к синтезу токсичных вторичных метаболитов (микотоксинов). Успешнее закреплялись в почве виды с широким спектром биологической активности, плотность их возрастала уже через 2 недели и не снижалась даже через 3 месяца. Так, плотность вида Р. rubrum составляла 94%, Т. viride (триходермин ново) - 100%.

При интродукции в почву грибов с ограниченным спектром биологической активности (Т. harzianum, Р. notatum, Т. koningii) плотность их постепенно снижалась, но через 3 месяца была несколько выше контрольного уровня (соответственно 57 и 8%, 17 и 7%, 17 и 2%). Практически не закреплялись в почве виды с узким спектром активности.

Таблица 6.

Показатели видового разнообразия комплекса микромицетов и фитотоксичность чернозема при интродукции грибов (3 месяца инкубации)_

Показатели !Я 3 Ö Интродуцированные виды микромицетов

видового разнообразия контроль исход контроль 3 ме + Р. rubrum + Т. viride (триходермин) +Т. harzianum + Р. notatum + Т. koningii + Р. daleae + Rh. stolonifer

Количество 17 11 3 1 6 9 12 11 13

типичных видов

Из них 11 9 3 1 5 8 10 9 10

токсигенных

% 65 82 100 100 83 87 83 82 74

Плотность 57 74 99 100 97 95 94 79 58

типичных видов

Из них 36 48 95 100 90 70 83 66 39

токсигенных

% 66 65 96 100 93 73 89 67 67

Индекс 3,51 3,05 0,33 0 1,88 2,48 3,02 3,12 3,33

разнообразия

Показатель 0,11 0,15 0,90 1 0,39 0,24 0,14 0,15 0,13

доминирования

Индекс 0,86 0,88 0,21 0 0,73 0,78 0,87 0,87 0,90

выравненное™

Фитотоксикоз, %

нативная почва 4 7 38* 20* 0 11 0 7 6

+ ИМС 7 10 42* 31* +8* 15 27* 10 14

*- Р0,о5 по сравнению с контролем.

Интродуцированные виды микромицетов в разной степени оказывали влияние на состав и структуру микробного сообщества чернозема выщелоченного, сохраняя при этом свойства, выявленные нами в лабораторных опытах на чистых культурах (табл. 6). При внесении в почвенный микрокосм вида с широким спектром действия Р. гиЬгит, выявлены значительные нарушения комплекса микромицетов, выделялись только 2 других вида микромицетов из этой же группы, плотность их выше, чем в контрольной почве и достигала 95%. Это говорит об элиминации редких и случайных видов грибов, что подтверждается значительным снижением индекса видового разнообразия и индекса выравненное™ комплекса. Возрастает суммарная плотность токси-генных видов грибов до 90-100% при содержании в контроле 48%. Биопрепарат триходермин ново (штамм Т. \iride, изолированный из дерново-подзолистой почвы) даже через 3 месяца полностью подавлял развитие всех аборигенных для чернозема видов грибов.

При внесении видов с ограниченным спектром биологического действия (Г. /шг:1'апит, Р. пош/ит, Т. котп^И) нарушение комплекса микромицетов в микрокосме были менее выражены. Количество типичных видов по сравнению с контролем уменьшалось до 6-9, несколько снижались показатели разнообразия и выравненное™, возрастал индекс доминирования.

Интродукция в чернозем выщелоченный грибов узкого спектра биологического действия (Р. с1а1еае, Л7/. к1о1он{[ег) оказалась неэффективной, интроду-центы быстро элиминируются до уровня естественного пула за счет подавления почвенной микрофлорой.

Нарушений таксономической или эколого-трофической структуры микробного сообщества чернозема при интродукции микромицетов не выявлено. Микробный токсикоз, по крайней мере, в микрокосмах как в модельных экспериментах, вносит определяющий вклад в развитие фитотоксично-сти почвы. Динамика развития и степень фитотоксикоза почвы хорошо соответствовала способности вида грибов к синтезу микотоксинов широкого спектра биологического действия. Избыточное накопление в почве микромицетов этой группы может вызвать развитие фитотоксикоза чернозема выщелоченного, что проявляется как явление почвоутомления (снижение урожайности растений).

Вид Т. Иагггапит, проявляющий в чистой культуре определенный фи-тостимулирующий эффект, при интродукции в почву закрепляется на уровне выше природного пула и стимулирует рост и развитие растений.

Препарат триходермин ново в черноземе выщелоченном оказал негативное действие на микробное сообщество, длительно изменив структуру комплекса типичных видов грибов, и значительно повысив почвенный фито-токсикоз. Этот препарат рекомендован для дерново-подзолистых почв Нечерноземной зоны, но, по нашим данным, не подходит для применения на черноземах.

ГЛАВА V. ГРИБЫ РОДА ТШСНООЕЯМА - ПЕРСПЕКТИВНЫЕ АГЕНТЫ БИОКОНТРОЛЯ НА ЧЕРНОЗЕМНЫХ ПОЧВАХ

Из 30 исследованных нами изолятов рода Тпс}юс1егта наиболее перспективен как агент биоконтроля болезней растений штамм Т. Ъатапит За, его эффективность не уступает эталонному биопрепарату триходермин ново.

Таблица 7.

Действие видов рода ТпсЬос)еппа на фитопатогены (радиус зоны влияния, мм).

Виды Trichoderma Bipolaris sorokiniana Fusarium solani Fusarium sambucinum Fusarium moniliforme Alternaría alternata Cladosporium herbarum Stemphillium botryosum Botrytis cinerea

Т. harzianum За 6 мм 10мм 16мм 13мм 10мм 22мм 16мм

Т. koningü 1мм 5 мм 15мм 6 мм 5 мм 18мм -

Т. pseudokoningii 3 мм 2 мм 4 мм 3 мм 3 мм 4 мм - 3 мм

Т. viride 25мм - 12мм 14мм 16мм 18мм тш

■ Т. polysporum 10мм - 13мм 2мм 16мм 15мм 6мм

триходермин ?;'4ммТг '.' 13мм 8мм 10мм 11мм 11мм 19мм 10м\)

|_|- подавление спороношения подавление роста Щ- гиперпаразитизм

Преимуществом этого штамма является то, что он не проявляет фито-токсического эффекта, отмечается стимулирующее действие гриба на всхожесть семян и рост растений многих семейств. Данный продуцент менее заметно нарушает микробное сообщество чернозема и отвечает основному требованию к биопрепаратам - сохраняется в почве ограниченное время.

Таблица 8.

Влияние биопрепаратов на развитие корневых гнилей озимой пшеницы (%).

Биологическая Ингибирование

Биопрепараты эффективность, % роста, %

по пораженное™ по развитию болезни стебля корня

харзидин 48.8 63,6 + 10* +6

триходермин ново 48,9 68,2 +4 +2

фитоспорин 25.6 63.0 +2 0

ТМТД (эталон) 37,0 45,5 25 19

Премис двести (эталон) 72.1 86,4 26 24

*- стимулирующий эффект.

В борьбе с корневыми гнилями злаков из химических препаратов эфф< тивен Премис Двести (снижал пораженность пшеницы в 4 раза, а ячменя в раза), но он оказывает сильное фитотоксическое действие. Применение б! препаратов (триходермин, фитоспорин) достаточно эффективно, если по]

женность семян в контроле не превышает 50%, при этом рост растений не угнетался. Биологическая эффективность выделенного нами изолята Т. Ьаг-г1апиш За (биопрепарат, названный нами харзидин) составила для пшеницы 46-64%, а для ячменя 12-15%, что сравнимо с известными биопрепаратами.

Обработка семян томатов биопрепаратами оказалась более эффективной, чем химическим эталоном (ТМТД): пораженность рассады корневыми гниля-ми снизилась более чем в 2 раза, что сказалось росте растений (стимуляция роста рассады до 30-35% на стадии пикировки и до 15-25% на стадии высадки в поле) и в дальнейшем на их урожайности (рост в 1,5 раза). Харзидин обладает также нематоцидным действием, при сильной зараженности почвы нематодами обработка харзидином снижает пораженность рассады в 9 раз.

Таблица 9.

Эффективность разных способов использования биопрепарата харзидин против корневых гнилей томатов.

Способ Биологическая Высота при пи- Количество Урожай-

обработки эффективн ость. % кировке,% кистей на куст ность, кг

контроль - 100 11 1.3

обработка семян 60 151 19 2,5

+ опрыскивание

рассады

полив почвы 55 118 17 1.8

обработка корня -25 103 16 1,6

при пикировке

Лучшие результаты на томатах получены при комплексном применении биопрепарата харзидина (табл. 9) в варианте с обработкой семян перед посевом и дополнительным опрыскиванием всходов споровой культурой. При этом достагалась стимуляция роста рассады и образования завязей в 1,5 раза, урожайности в 2 раза.

Обсуждение результатов Важную роль в формировании структуры микробного сообщества почвы играют вторичные метаболиты («метаболическая» регуляция). Типичные для чернозема выщелоченного виды микромицетов различаются по спектру биологической активности. Выявлены виды с широким, ограниченным, и узким спектром действия. Фунгицидное воздействие грибов может проявляться как контактно в виде гиперпаразитизма, так и дистантно путем синтеза мико-токсинов. В последнем случае наблюдаются ростовые и морфогенетические эффекты (снижение ветвления мицелия, подавление спороношения). Антибиотическая активность обусловлена бактерицидным действием микотокси-нов. Фитотоксические свойства проявляются в снижении всхожести семян и системном или органотропном ингибировании роста растений.

Биотические связи микромицетов определяют эффективность их интродукции в почву, влияют на состав микробного сообщества, определяют развитие микробного фитотоксикоза почвы.

Комплексное изучение биотических связей микромицетов с компонентами системы почва-микробное сообщество-растения позволило выявить причину сукцессий микромицетов и накопления видов-индикаторов при интенсивном антропогенном воздействии на черноземы, которая заключается в усилении «метаболических» взаимодействий путем синтеза токсичных вторичных метаболитов (рис. 3). _

ПИК -

Растения Животные Человек

Мортмасса

Рис. 3. Модель биотических связей сапротрофных микромицетов с компонентами агроэкосистем (жирными стрелками показаны процессы, усиливающиеся в агро-экосистемах): А - «метаболические» связи, Б - трофические связи. Обозначения:

А. 1 - синтез токсичных вторичных метаболитов,

2 - фунгицидное действие,

3 - антибиотическое действие,

4 - фитотоксическое действие,

5 - зоотоксическое действие,

6 - иммобилизация токсинов почвенно-поглощающим комплексом

Для целей биомониторинга чернозема выщелоченного в условиях интенсивной агрогенной и техногенной нагрузки обосновано использование в качестве индикаторов превышения пределов зоны «гомеостаза» следующих видов микромицетов: Aspergillus clavatus, A. ochraceus, A. ustus, Pénicillium

Б. 7 - питание,

8 - паразитизм,

9 - миколитическое действие

10 - гиперпаразитизм

rubrum, Р. furticulosum, Talaromyces flavus, Fusarium solani. Исходя из литературных данных о зоотоксическом действии микотоксинов указанных видов грибов (Кашкин, 1979), накопление в почве индикаторных на антропогенную нагрузку видов должно привлечь внимание санитарных микробиологов в связи с возможной передачей и концентрированием микотоксинов в цепи микромицеты-почва-растения-животные-человек.

Для биоконтроля и биоремедиации черноземов рекомендован аборигенный изолят Trichoderma harzianum За (биопрепарат харзидин). Данный экотип подавляет развитие характерных для ЦЧЗ фитопатогенов, не уступая стандартному биопрепарату триходермин ново, но менее нарушает микробное сообщество, не вызывает почвенного фитотоксикоза, отмечается стимулирующее действие гриба на всхожесть и развитие растений многих семейств. Этот вид отвечает также основному требованию к биопрепаратам -сохраняется в почве ограниченный период времени.

В то же время, выявленное нами некоторое временное снижение видового разнообразия комплекса микромицетов чернозема, свидетельствует о частичном воздействии Т. harzianum на сапротрофные грибы, которые не являются мишенью биоконтроля. Это выдвигает новое требование для биопрепаратов - изучение в полевых условиях долговременных последствий их применения на структуру микробного сообщества почвы. Коммерческий биопрепарат триходермин ново в модельных опытах значительно нарушает микрофлору чернозема и угнетает развитие ряда растений.

Разработана схема применения и препаративная форма биопрепарата харзидин.

Выводы

1. Определены типичные виды и структура комплекса микромицетов чернозема выщелоченного в агроэкосистеме.

2. Выявлены виды с широким, ограниченным и узким спектром биологической активности. Фунгицидное действие грибов может проявляться контактно в виде гиперпаразитизма и дистантно путем синтеза микотоксинов. Антибиотическая активность обусловлена бактерицидным действием микотоксинов. Фитотоксические свойства микотоксинов проявляются в ингиби-ровании всхожести семян и роста растений.

3. Биотические связи микромицетов определяют эффективность их интродукции в почву, влияют на состав микробного сообщества. Виды с узким спектром биологического действия не закрепляются в почве, их численность быстро снижается до уровня естественного пула. Микромицетов с широким спектром биологического действия при интродукции длительно сохраняются в почве, но негативно влияют на комплекс типичных видов грибов.

4. Разработанная модель биотических связей микромицетов с компонентами системы почва — микробное сообщество - растения позволила выявить причину установленных ранее сукцессий микромицетов и накопления токси-генных видов-индикаторов при интенсивном антропогенном воздействии на черноземы, которая заключается в усилении «метаболических» взаимодействий путем синтеза токсичных вторичных метаболитов

5. Фитотоксичность почвы, по крайней мере в модельных экспериментах, во многом определяется концентрацией доминирования токсигенных микромицетов.

6. Обосновано использование для биомониторинга чернозема выщелоченного в условиях антропогенной нагрузки следующих видов микромицетов с широким спектром биологической активности: Aspergillus clavatus, А. ochraceus, A. ustus, Penicillium rubrum, P. funiculosum, Talaromyces Jlavus, Fusarium solani.

7. Для биоконтроля и биоремедиации черноземов рекомендован аборигенный изолят Trichoderma harzianum За. Данный экотип подавляет развитие характерных для Центрально-Черноземной зоны фитопатогенов, не уступая стандартным биопрепаратам, но менее нарушает микробное сообщество, сохраняется в почве ограниченный период времени, не вызывает почвенного фитотоксикоза, стимулирует развитие растений. Разработана схема применения и препаративная форма биопрепарата харзидин.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Сенчакова Т.Ю. Спектр действия микотоксинов сапротрофных микромицетов чернозема / Т.Ю. Сенчакова, Е.Н. Сафонова, И.Д. Свистова // Материалы X международной Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология наука XXI века» 17-21 апреля 2006 г. - Пущино, 2006. С. 212.

2. Сенчакова Т.Ю. Биологические средства защиты растений от фитопатогенов / Т.Ю. Сенчакова // Тезисы докладов студенческой научной конференции. - Воронеж: ВГПУ, 2006. С. 136-138.

3. Сенчакова Т.Ю. Микромицеты чернозема как перспективные препараты защиты растений / Т.Ю. Сенчакова, И.Д. Свистова // Сборник научных работ «Естествознание и гуманизм». Т. 3. № 3. Томск, 2006. С. 54.

4. Свистова И.Д. Выделение типичных видов микромицетов чернозема и характеристика их биологического действия / И.Д. Свистова, Т.Ю. Сенчакова // Материалы международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования». Астрахань, 20-25 августа 2007 г. - Астрахань: ООО «ПолиграфКом», 2007. С. 57-59.

5. Сенчакова Т.Ю. Биодинамика и эффективность интродукции микромицетов в чернозем выщелоченный / Т.Ю. Сенчакова, И.Д. Свистова // Материалы XI международной Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология наука XXI века». 29 октября-2 ноября 2007 г. - Пущино, 2007. С. 389.

6. Свистова И.Д. Эффективность интродукции микромицетов в почву: роль вторичных метаболитов / И.Д. Свистова, Т.Ю. Сенчакова // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. Вып.9. - Воронеж: ООО «Центрально-Черноземное книжное изд-во», 2007. С. 189-192.

7. Сенчакова Т.Ю. Новый биопрепарат для защиты растений / Т.Ю. Сенчакова // Материалы VI региональной научно-практической конференции «Проблемы регионального природопользования и методика преподавания естественных наук в средней школе». - Воронеж: ВГПУ, 2007. С. 61-63.

8. Свистова И.Д. Биоразнообразие микромицетов чернозема природных и антропогенных экосистем / И.Д. Свистова, И.И. Корецкая, Н.Н. Талалайко,

Т.Ю. Сенчакова // Материалы научно-практической конференции «Роль особо охраняемых природных территорий лесостепной и степной природных зон в сохранении и изучении биологического разнообразия». Воронеж, 17-21 сентября 2007 г. - Воронеж: ВГПУ, 2007. С. 87-89.

9. Свистова И.Д. Роль микотоксинов в выживании популяций грибов в почве / И.Д. Свистова, Т.Ю. Сенчакова // Материалы III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия». Пущино, 27 января - 1 февраля 2008 г. - Йошкар-Ола, Пущино, 2008. С. 281-283

10. Свистова И.Д. Биотические связи в системе почва-микроорганизмы-растения / И.Д. Свистова, Т.Ю. Сенчакова // Материалы Международной научной конференции «Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований». Воронеж, 6-7 февраля 2008 г. - Воронеж: Издательско-полиграф. Центр ВГУ, 2008. С. 283-285.

11. Сенчакова Т.Ю. Перспективные препараты для защиты растений / Т.Ю. Сенчакова, И.Д. Свистова // Материалы Всероссийской конференции «Фундаментальные достижения в почвоведении, экологии, сельском хозяйстве на пути к инновациям». Москва, 23-25 апреля 2008 г. - М.: Издат. Центр МГУ, 2008. С. 148-149

12. Свистова И.Д. Биологическая активность грибов рода Trichoderma / И.Д. Свистова, Т.Ю. Сенчакова // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. Вып. 10. - Воронеж: ООО «ЦентральноЧерноземное книжное изд-во», 2008. С.239-243.

13. Свистова И.Д. Микробно-растительные взаимодействия в агроэкосисте-мах на примере микромицетов чернозема выщелоченного / И.Д. Свистова, Т.Ю. Сенчакова // XXI съезд РБО «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века». Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г. Ч. 2. -Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. С. 162-165.

14. Сенчакова Т.Ю. Микробиоиндикация чернозема выщелоченного в агро-экосистемах / Т.Ю. Сенчакова, И.Д. Свистова // Материалы X Международной конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса». Белгород, 15-18 сентября 2008 г. - Белгород: ИПЦ «ПОЛИТЕРРА», 2008. С. 197.

15. Свистова И.Д. Экологическая пластичность микромицетов рода Trichoderma / И.Д. Свистова, Т.Ю. Сенчакова // Материалы Международной научно-практической конференции «Фундаментальные аспекты биологии в решении актуальных экологических проблем». Астрахань, 10-12 декабря 2008 г. - Астрахань: ООО «ПолиграфКом», 2008. С. 221-225.

16. Свистова И.Д. Микробиоиндикация чернозема выщелоченного в агроэко-системах / И.Д. Свистова, Т.Ю. Сенчакова // Научные Ведомости БелГУ, сер. Естественные науки. 2009. Вып. 8. № 3 (58). С. 119-123.

17.Сенчакова Т.Ю. Спектр биологической активности микромицетов чернозема / Т.Ю. Сенчакова, И.Д. Свистова // Проблемы медицинской микологии. 2009. №1. С.30-34.

Лицензия на издательскую деятельность ИД №06146. Дата выдачи 26.10.01. Формат 60 х 84 /16. Гарнитура Times. Печать трафаретная. Усл.-печ.л. 1,0 Уч.-изд.л. 1,2 Тираж 100 экз. Заказ 92

Отпечатано с готового оригинал-макета на участке оперативной полиграфии Елецкого государственного университета им. И. А. Бунина

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Елецкий государственный университет им. И. А. Бунина» 399770, г. Елец, ул. Коммунаров, 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сенчакова, Татьяна Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ МИКРОБНОГО СООБЩЕСТВА ПОЧВЫ.

1.1 Почва как среда обитания микроорганизмов.

1.2 Структура и функционирование микробного сообщества почвы.

1.3 Экологические функции почвенных грибов.

1.4 Типы взаимоотношений микроорганизмов в сообщества.

1.5 Микроорганизмы как агенты биоконтроля фитопатогенов.

1.6 Род Trichoderma и его использование в практике.:.

ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Характеристика почвы и гидротермических условий.

2.2 Выделение и поддержание чистых грибов.

2.3 Определение численности почвенных микроорганизмов и структуры микробного сообщества почвы.

2.4 Определение фунгицидной и антибиотической активности микроорганизмов.

2.5 Определение фитотоксической активности грибов.

2.6 Определение фитотоксикоза почв.

2.7 Интродукция популяций микромицетов в почву.

2.8 Определение пораженности растений корневыми гнилями.

2.9 Вегетационный и микрополевой опыты.

ГЛАВА III. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МИКРОМИЦЕТОВ С КОМПОНЕНТАМИ СИСТЕМЫ ПОЧВА-МИКРООРГАНИЗМЫ-РАСТЕНИЯ.

3.1 Структура комплекса микромицетов чернозема выщелоченного.

3.2 Взаимоотношения микромицетов с другими сапротрофными и фито-патогенными грибами.

3.3 Взаимоотношения микромицетов с характерными для чернозема выщелоченного видами бактерий филумов Firmicutes, Bacteroidetes, Proteo-bacteria.

3.4 Взаимоотношения микромицетов с часто встечающимися в черноземе выщелоченном видами филума Actinobacteria.

3.5 Фитотоксическое действия микромицетов.

3.6. Спектр биологической активности микромицетов чернозема.

ГЛАВА IV. ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИНТРОДУКЦИИ МИКРОМИЦЕТОВ В ЧЕРНОЗЕМ ВЫЩЕЛОЧЕННЫЙ.

4.1. Динамика микромицетов.

4.2.Влияние интродуцированных видов на состав и структуру комплекса микромицетов.

4.3.Влияние интродукции микромицетов на структуру микробного сообщества.

4.4.Влияние интродукции микромицетов на развитие почвенного фито-токсикоза.

ГЛАВА V. ГРИБЫ РОДА TRICHODERMA - ПЕРСПЕКТИВНЫЕ АГЕНТЫ БИОКОНТРОЛЯ НА ЧЕРНОЗЕМНЫХ ПОЧВАХ.

5.1 Влияние разных видов рода Trichoderma на чистые культуры фитопа-тогенов.

5.2 Влияние биопрепаратов на заболеваемость злаков корневыми гниля-ми, их биологическая эффективность.

5.3 Фитотоксические свойства препаратов.

5.4 Влияние Т. harzianum на рост и устойчивость рассады томатов.

5.5 Развитие и урожайность томатов при разных способах использования биопрепарата харзидин.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биотические связи микромицетов чернозема выщелоченного в агроэкосистемах лесостепи"

Культуры микромицетов используются в биотехнологии в качестве препаратов для биоконтроля фитопатогенов, что актуально для снижения пестицидной нагрузки и «биологизации» земледелия. Важным, но практически не исследованным вопросом является выживание и биодинамика вносимых в почву популяций микромицетов, а также их влияние на структуру всего микробного сообщества (Звягинцев, 1998).

Многие почвенные микромицеты синтезируют вторичные метаболиты (микотоксины) с антибиотическим, фунгицидным, фито- или зоотоксическим действием. По нашему предположению, «метаболические» связи микромицетов могут определять как выживание популяций грибов в почве и взаимодействие с фитопатогенами, так и направленность микробных сукцессий в условиях разных антропогенных воздействий, и в целом функционирование системы почва — микробное сообщество — растения, а следовательно, продуктивность экосистемы.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить типичные виды и структуру комплекса микромицетов чернозема выщелоченного в агроэкосистемах;

2. Изучить взаимоотношения типичных видов микромицетов друг с другом, с фитопатогенными грибами, с часто встечающимися в черноземах видами бактерий, на основании чего определить спектр антибиотической и фунгицидной активности микромицетов;

3. Изучить влияние почвенных микромицетов на рост и развитие типичных для зоны культурных и сорных растений, определить спектр фито-токсической активности микромицетов;

5. На основании спектра биологической активности объяснить доминирование выявленных ранее индикаторных для чернозема видов микромицетов в условиях агро- и техногенной нагрузки, а также выявить перспективные средства биоконтроля для чернозема выщелоченного.

Объекты исследования. Объектами исследования являлись типичные для чернозема выщелоченного виды микромицетов. Предмет исследования — биотические связи почвенных грибов в системе почва - микробное сообщество —растения.

Научная новизна работы. Впервые проведены комплексные исследования спектра биологической активности всех типичных для чернозема выщелоченного в агроэкосистемах видов микромицетов. Выделены группы видов с широким, ограниченным и узким спектром фунгицидного действия по отношению к сапротрофным и фитопатогенным грибам, антибиотического действия по отношению к характерным для чернозема видам бактерий. Изучен спектр фитотоксического действия микромицетов по отношению к типичным для зоны культурным и сорным растениям разных семейств.

Впервые для чернозема выщелоченного исследована биодинамика популяций микромицетов, интродуцированных в почву. Показана роль биотических взаимодействий в выживании популяции в почве и роль «метаболических» связей в поддержании структуры микробного сообщества и функционировании системы почва —микробное сообщество —растения.

Положения, выносимые на защиту.

1 Выделены группы типичных для чернозема выщелоченного в агро-экосистемах видов микромицетов по спектру биологической активности по отношению к почвенным грибам, бактерия, растениям, показаны различия в механизмах воздействия.

2 Разработана модель биотических связей микромицетов с компонентами системы почва — микробное сообщество —растения, которые определяют эффективность интродукции видов, направленность сукцессий микробного сообщества и развитие почвенного фитотоксикоза.

4 Для биоконтроля и биоремедиации чернозема выщелоченного предложен экотип Trichoderma harzianum За, который по эффективности не уступает стандартным биопрепаратам, но менее нарушает микробное сообщество, сохраняется в почве ограниченный период времени, не вызывает почвенного фитотоксикоза, стимулирует развитие растений.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Международных конференциях: «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2006, 2007), «Экология биосистем» (Астрахань, 2007), «Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований» (Воронеж, 2008), «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, 2008), «Фундаментальные аспекты биологии в решении актуальных экологических проблем» (Астрахань, 2008), на Всероссийских конференциях: «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008), «Фундаментальные достижения в почвоведении, экологии, сельском хозяйстве на пути к инновациям» (Москва, 2008), XXI Съезд Российского ботанического общества «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), на Региональных конференциях: студенческая научная конференция ВГПУ (Воронеж, 2006), «Естествознание и гуманизм» (Томск, 2006), «Проблемы регионального природопользования и методика преподавания естественных наук в средней школе» (Воронеж, 2007), «Роль особо охраняемых природных территорий лесостепной и степной природных зон» (Воронеж, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 печатных работ, в том числе 1 в центральной печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 158 страницах текста, включая 49 таблиц, 13 рисунков, содержит 13 приложений. Список литературы включает 210 источников, в том числе 45 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сенчакова, Татьяна Юрьевна

ВЫВОДЫ

1 Определены типичные виды и структура комплекса микромицетов чернозема выщелоченного в агроэкосистеме.

2 Выявлены виды с широким, ограниченным и узким спектром биологической активности. Фунгицидное действие грибов может проявляться контактно в виде гиперпаразитизма и дистантно путем синтеза микотоксинов. Антибиотическая активность обусловлена бактерицидным действием микотоксинов. Фитотоксические свойства микотоксинов проявляются в ингиби-ровании всхожести семян и роста растений.

3 Биотические связи микромицетов определяют эффективность их интродукции в почву, влияют на состав микробного сообщества. Популяции видов с узким спектром биологического действия не закрепляются в почве, их численность быстро снижается до уровня естественного пула. Популяции грибов с широким спектром биологического действия при интродукции длительно сохраняются в почве, но негативно влияют на комплекс типичных видов грибов, сукцессия.

4 Разработанная модель биотических связей микромицетов с компонентами системы почва — микробное сообщество — растения позволила выявить причину установленных ранее сукцессий микромицетов и накопления токси-генных видов-индикаторов при интенсивном антропогенном воздействии на черноземы, которая заключается в усилении «метаболических» взаимодействий путем синтеза токсичных вторичных метаболитов

5 Фитотоксичность почвы, по крайней мере, в модельных экспериментах, во многом определяется концентрацией доминирования токсигенных микромицетов.

6 Обосновано использование для биомониторинга чернозема выщелоченного в условиях антропогенной нагрузки видов микромицетов с широким спектром биологической активности: Aspergillus clavatus, A. ochraceus, A. ustus, Penicillium rubrum, P. funiculosum, Talaromyces flavus, Fusarium solani.

7 Для биоконтроля и биоремедиации черноземов рекомендован аборигенный изолят Trichoderma harzianum За. Данный экотип подавляет развитие характерных для Центрально-Черноземной зоны фитопатогенов, не уступая стандартным биопрепаратам, но менее нарушает микробное сообщество, сохраняется в почве ограниченный период времени, не вызывает почвенного фитотоксикоза, стимулирует развитие растений. Разработана схема применения и препаративная форма биопрепарата харзидин.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Типичные для чернозема выщелоченного виды микромицетов различаются по спектру биологической активности. Выявлены виды с широким, ограниченным и узким спектром действия. Фунгицидное воздействие грибов может проявляться как контактно в виде гиперпаразитизма, так и дистантно путем синтеза микотоксинов. В последнем случае наблюдаются ростовые и морфогенетические эффекты (снижение ветвления мицелия, подавление спо-роношения). Антибиотическая активность обусловлена бактерицидным действием микотоксинов. Фитотоксические свойства микотоксинов проявляются в снижении всхожести семян и системном или органотропном ингибирова-нии роста растений. Фитотоксичность почвы, по крайней мере, в модельных экспериментах, во многом определяется микробным фитотоксикозом.

Биотические связи микромицетов определяют эффективность их интродукции в почву, влияют на состав микробного сообщества (наиболее выражено - на структуру комплекса грибов как эукариотических мицелиальных микроорганизмов), определяют развитие микробного фитотоксикоза почвы.

Популяции видов с узким спектром биологического действия не закрепляются в почве, их численность снижается до уровня естественного пула. Популяции грибов с широким спектром биологического действия при интродукции длительно сохраняются в почве, но негативно влияют на комплекс типичных видов грибов. При их избыточном накоплении развивается микробный фитотоксикоз почвы, ведущий к почвоутомлению. Виды этой группы рекомендованы нами для мониторинга черноземных почв, так как их накопление свидетельствует о нарушении микробного сообщества под действием тех или иных экологических факторов.

Таким образом, комплексное изучение биотических связей микромицетов с компонентами системы почва — микробное сообщество — растения позволило нам выявить причину сукцессий микромицетов и накопления видов-индикаторов при интенсивном антропогенном воздействии на черноземы, которая заключается в усилении «метаболических» взаимодействий путем синтеза токсичных вторичных метаболитов (рис. 13).

Сапротрофные микромицеты 2

Грибы-фитопатогены 1

Микотоксины

Растения

L \

Мортмасса

Рис. 13. Модель биотических связей сапротрофных микромицетов с компонентами агроэкосистем (жирными стрелками показаны процессы, исследованные нами, усиливающиеся в агроэкосистемах): А — «метаболические» связи, Б — трофические связи. Обозначения:

А. 1 - синтез токсичных вторичных метаболитов,

2 - фунгицидное действие,

3 - антибиотическое действие,

4 - фитотоксическое действие,

5 - зоотоксическое действие,

6 - иммобилизация токсинов почвенно-поглощающим комплексом

Б. 7 — питание, 8 - паразитизм,

9 - миколитическое действие

10 - гиперпаразитизм

По-видимому, в условиях лимитирования и ингибирования роста грибов синтез микотоксинов с широким спектром биологического действия помогает этим видам выигрывать в обостряющейся конкурентной борьбе. В результате накопления таких видов снижается биоразнообразие микрофлоры, возрастает микробный токсикоз почвы, в том числе фитотоксикоз. Эти изменения являются неспецифической реакцией на стрессовые воздействия, поэтому структура микробного сообщества чернозема выщелоченного оказывается сходной при разных видах агро- и техногенной нагрузки [126-128; 134; 141].

Исходя из литературных данных о зоотоксическом действии микотоксинов указанных видов грибов [24; 59; 87; 88], накопление в почве индикаторных на антропогенную нагрузку видов должно привлечь внимание санитарных микробиологов в связи с возможной передачей и концентрированием микотоксинов в цепи микромицеты — почва - растения — животные (человек).

Для биоконтроля и биоремедиации черноземов рекомендован аборигенный изолят вида Trichoderma harzianum. Данный экотип подавляет развитие характерных для Центрально-Черноземной зоны фитопатогенов, не уступая стандартному биопрепарату «триходермин ново», но менее нарушает микробное сообщество, не вызывает почвенного фитотоксикоза, отмечается стимулирующее действие гриба на всхожесть и развитие растений многих семейств. Этот вид отвечает также основному требованию к биопрепаратам -сохраняется в почве ограниченный период времени.

В то же время, выявленное нами некоторое временное снижение видового разнообразия комплекса микромицетов чернозема, свидетельствует о частичном воздействии Т. harzianum на сапротрофные грибы, которые не являются мишенью биоконтроля, что отмечено и другими авторами на серой лесной почве [4]. Это выдвигает новое требование для биопрепаратов - изучение в полевых условиях долговременных последствий их применения на структуру микробного сообщества почвы.

Коммерческий биопрепарат «триходермин ново» (продуцент-изолят Т. viride из дерново-подзолистой почвы) в модельных опытах значительно нарушает микрофлору чернозема и угнетает развитие ряда растений. Отобранный нами аборигенный штамм Т. harzianum За не уступает промышленным биопрепаратам по эффективности против комплекса возбудителей корневых гнилей злаковых и овощных культур. Разработана схема применения и препаративная форма биопрепарата харзидин.

127

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сенчакова, Татьяна Юрьевна, Воронеж

1. Актиномицеты почв Европейской части СССР и их биологическая активность / Под ред. Е.И. Андреюк, Е.В. Владимирова, С.Б. Коган Киев: Наукова думка, 1974.-143 с.

2. Актуганов Г.Э. Внеклеточные гидролазы штамма Bacillus sp. 739 и их участие в лизисе клеточных стенок микромицетов / Г.Э. Актуганов, Н.Ф. Галимзянова, А. И. Мелентьев, Л.Ю. Кузьмина//Микробиология. 2007. Т. 76. № 4. С. 471-479.

3. Александрова А.А. Исторический обзор и современная система рода Trichoderma (Eu-mycota, Deuteromycotina, Hyphomycetes) / А.А. Александрова, Л.Л. Великанов, И.И. Сидорова // Микология и фитопатология. 2004. Т. 38. Вып. 1. С. 3- 19.

4. Александрова А.В. Влияние гриба Trichoderma harzianum на почвенные микромицеты / А.В. Александрова, Л.Л. Великанов, И.И. Сидорова, Т.П. Сизова // Микология и фитопатология. 2000. Т. 34. Вып. 3. С. 68-77/

5. Александрова А.В. Ключ для определения видов рода Trichoderma / А.В. Александрова, Л.Л. Великанов, И.И. Сидорова // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40. Вып. 6. С. 457-468.

6. Алимова Ф.К. Кинетика Trichoderma harzianum Rifai Г-432 в тепличном грунте / Ф.К. Алимова, Н.Г. Захарова, С.Ю. Егоров, И.Б. Лещинская, Л.И. Литвинова // Микология и фитопатология. 1996. Т.ЗО. Вып. 3. С. 48-54.

7. Ананьева Н.Д. Соотношение грибов и бактерий в биомассе разных типов почв, определяемое селективным ингибированием / Н.Д. Ананьева, Е.А. Сусьян, О.В. Чернова, И.Ю. Чернов, О.Л. Макарова//Микробиология. 2006. № 6. С. 807-813.

8. Андреюк Е.И. Методологические аспекты изучения микробных сообществ почвы / Е.И. Андреюк // Микробные сообщества и их функционирование в почве Киев: Наукова думка, 1981. С. 13-23.

9. Андреюк Е.И. Почвенные микроорганизмы и интенсивное земледелие / Е.И. Андреюк, Г.А. Путинская, А.Н. Дульгеров — Киев: Наукова думка, 1988.- 215с.

10. Ю.Антонов В.Б. Экологические причины микозов и микогенной аллергии у городских жителей // Пробл. мед. микол. 2002. Т. 4. № 2. С.64.

11. Берестецкий О.А. Фитотоксины почвенных микроорганизмов и их экологическая роль / О.А. Берестецкий // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов — Л.: ВНИИ СХМ, 1978. С. 7-30.

12. Билай В.И. Фузарии / В.И. Билай Киев: Наукова думка, 1977. - 442 с.

13. Билай В.И. Микромицеты — компоненты почвенных биогеоценозов (фрагменты к экологии почвенных микромицетов) / В.И. Билай // Микромицеты почв — Киев: Наукова думка, 1984. С. 5-33.

14. Билай В.И. Основы общей микологии — Киев: Выща школа, 1989 — 392 с.

15. Билай В.И. Аспергиллы. Определитель / В.И. Билай, Э.З. Коваль Киев: Наукова думка, 1988.-204 с.

16. Билай В.И. Определитель токсинообразующих микромицетов / В.И. Билай, З.А. Кур-бацкая Киев: Наукова думка, 1990. - 233 с.

17. Билай В.И. Токсинообразующие микроскопические грибы и вызываемые ими заболевания человека и животных / В.И. Билай, Н.М. Пидопличко Киев: Наукова думка, 1970. - 299 с.

18. Биоиндикация и биомониторинг / Под ред. Д.А.Криволуцкого М.: Наука, 1991.-288 с.

19. Биологические основы плодородия почв / Под ред.О.А. Берестецкого — М.: Колос, 1984.-284 с.

20. Биологизация и адаптивная интенсификация земледелия в Центральном Черноземье / Под ред. В.Е. Шевченко, В.А. Федотова Воронеж: ВГАУ, 2000.-306 с.

21. Биосинтез вторичных метаболитов Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1987.-104 с.

22. Богомолова Т.С. Грибы — контаминанты жилых помещений в Санкт-Петербурге /Т.С. Богомолова, Н.В. Васильева, Г.А. Чилина // Пробл. мед. микологии. 2002. Т. 4. № 2. С. 68.

23. Бызов Б.А. Зоомикробные взаимодействия в почве / Б.А. Бызов — М.: МГУ, 2003. 52 с.

24. Великанов J1.JI. Некоторые аспекты экологии грибов: пути формирования основных экологических групп грибов, их место и роль в биогеоценозах / JI.JI. Великанов, Г.Д. Успенская // Итоги науки и техники. Ботаника. — М.: ВИНИТИ, 1980. Т. 4. С. 49-105.

25. Виноградова К.А. Анализ межпопуляционных взаимодействий почвенных грибов и актиномицетов / К.А. Виноградова, Т.С. Шаркова, А.В. Александрова, П.А. Кожевин // Микология и фитопатология. 2005. Т. 39. Вып. 3. С. 28-39.

26. Возняковская Ю.М. Взаимоотношения растений с микроорганизмами ризосферы и филлосферы / Ю.М. Возняковская // Агрономическая микробиология — Л.: Колос, 1976. С. 144-179.

27. Гарунина Т.А. Использование грибов-антагонистов для борьбы с болезнями растений / Т.А. Гарунина // Микология и фитопатология. 1983. Т. 17. № 1. С. 86-90.

28. Гаузе Г.Ф. Определитель актиномицетов / Г.Ф. Гаузе, Т.П. Преображенская, М.А. Свешникова М.: Наука, 1983. - 247с.

29. Горбенко А.Ю. Периодичность роста микроорганизмов в почве и ее причины / А.Ю. Горбенко, Н.С. Паников, Д.Г. Звягинцев // Докл. АН СССР 1986. Т. 289. № 4. С. 984-987.

30. Горленко М.В. Дифференциация почвенных микробных сообществ с помощью муль-тисубстратного тестирования / М.В. Горленко, П.А. Кожевин // Микробиология. 1994. Т.63. №2. С. 289-293.

31. Гришечкина С.Д. Фунгистатическая активность различных подвидов Bacillus thur-ingiensis / С.Д. Гришечкина, О.В. Смирнов, Н.В Кандыбин // Микология и фитопатология. 2002. Т. 36. Вып. 1.С. 58-62.

32. Гродницкая И.Д. Внесение микробов-интродуцентов в лесные почвы питомников Сибири / И.Д. Гродницкая, Н.Д. Сорокин // Почвоведение. 2007. № 3. С. 359-364.

33. Громовых Т.И. Эффективность действия Trichoderma asperellum (штамм МГ — 97) на развитие фузариоза на сеянцах Larix sibirica / Т.И. Громовых, Ю.А. Литовка, В.С, Громовых, Е.Г. Махова // Микология и фитопатология. 2002. Т. 36. Вып. 4. С. 70-75.

34. Гузев B.C. Гомеостатический механизм управления функционированием микробной системы почвы / B.C. Гузев // Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур Вильнюс, 1986. С. 95-97.

35. Гузев B.C. Структура иницированного микробного сообщества как интегральный метод оценки микробиологического состояния почв / B.C. Гузев, Н.Г. Бондаренко, Б.А. Вызов, Т.Г. Мирчинк, Д.Г. Звягинцев Микробиология. 1980. Т. 49. № 1. С. 31-34.

36. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв / Т.Г. Добровольская — М.: ИКЦ «Академкнига», 2002. 282 с.

37. Добровольский Г.В. Экология почв. Учение об экологических функциях почв / Г.В. Добровольский, Е.Д. Никитин. — М.: Изд-во МГУ, 2006. 364 с.

38. Егоров Н.С. Основы учения об антибиотиках / Н.С. Егоров. — М.: Изд-во МГУ, 2004. — 528 с.

39. Емцев В.Т. Микробиология / В.Т. Емцев, Е.Н. Мишустин — М.: Дрофа, 2006. 444 с.

40. Жданова Н.Н. К экологии некоторых почвенных грибов / Н.Н. Жданова // Метаболиты почвенных микромицетов Киев: Наукова думка, 1971. С. 202-212.

41. Заварзин Г.А. Биоразнообразие и устойчивость микробного сообщества / Г.А. Заварзин //Журнал общей биологии. 1992. Т.53. №3. С. 92-106.

42. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии / Г.А. Заварзин. — М.: Наука, 2003. -348с.

43. Запрометова К.М. Пигменты темноокрашенных грибов и их экологическая роль / К.М. Запрометова, Т.Г. Мирчинк // Микробные метаболиты (физиологически-активные вещества микробного происхождения в природе и народном хозяйстве) -М.: Изд-во МГУ, 1979.222 с.

44. Запрометова К.М. Типичные и индикаторные виды микроскопических грибов почвы Малинской биоценологической станции / К.М. Запрометова, С.М. Озерская, Т.Г. Мирчинк // Биологическая диагностика почв — М.: Наука, 1976. С .95-96.

45. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы / Д.Г. Звягинцев М.: Изд-во МГУ, 1986.-256 с.

46. Звягинцев Д.Г. Биология почв / Д.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Г.М. Зенова — М.: Изд-во МГУ, 2005.-445 с.

47. Звягинцев Д.Г. Строение и функционирование комплекса почвенных микроорганизмов / Д.Г. Звягинцев // Структурно-функциональная роль почвы в биосфере — М.: ГЕОС, 1999. С. 101-112.

48. Звягинцев Д.Г. Перспективы развития биологии почв / Д.Г. Звягинцев // Перспективы развития почвенной биологии М.: МАКС Пресс, 2001. С. 10-21.

49. Звягинцев Д.Г. Развитие представлений о структуре микробных сообществ почв // Д.Г. Звягинцев, Т.Г. Добровольская, И.П. Бабьева, И.Ю. Чернов // Почвоведение. 1999. № 1. С. 134-144.

50. Звягинцев Д.Г. Разнообразие грибов и актиномицетов и их экологические функции / Д.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Г.М. Зенова, JI.M. Полянская // Почвоведение. 1996. № 6. С. 705-713.

51. Зенова Г.М. Актиномицеты в наземных экосистемах / Г.М.Зенова, Д.Г. Звягинцев // Журн. общей биол. 1994. Т. 55. № 2. С. 198-209.

52. Зенова Г.М. Методы определения структуры комплексов почвенных актиномицетов и грибов / Г.М. Зенова, А.В. Кураков. М.: Изд-во МГУ, 1988. - 54 с.

53. Зенова Г.М. Роль метаболитов во взаимодействиях микроорганизмов в ассоциациях / Г.М. Зенова // Экологическая роль микробных метаболитов — М.: Изд-во МГУ, 1986. С. 166-177.

54. Илич С.Б. Биоактивные метаболиты из изолятов стрептомицетов — описание и антимикробная активность / С.Б. Илич, С.С. Константинович, З.Б. Тодорович, M.JL Лазич, В.Б. Велькович, Н. Йокович, Б.Ц. Родованович // Микробиология. 2007. Т. 76. № 4. С. 480-487.

55. Калько Г.В. Влияние микробов-антагонистов на выживание Fusarium oxysporum в тепличном грунте и ризосфере растений огурца / Г.В. Калько, Н.И. Воробьев, И.И. Новикова // Микология и фитопатология. 2003. Т. 37. Вып. 5. С. 84-92.

56. Кашкин П.Н. Определитель патогенных, токсигенных и вредных для человека грибов / П.Н. Кашкин М.: Медицина, 1979. - 137 с.

57. Кириленко Т.С. Атлас родов почвенных грибов (Ascomycetes и Fungi imperfecti) / Т.С. Кириленко Киев: Наукова думка, 1977. - 128 с.

58. Кириленко Т.С. Определитель почвенных сумчатых грибов / Т.С. Кириленко — Киев: Наукова думка, 1978.-263 с.

59. Коваль Э.З. Микромицеты почв заповедных степей / Э.З. Коваль // Микромицеты почв -Киев: Наукова думка, 1984. С. 114-129.

60. Кожевин П.А., Полянская J1.M., Звягинцев Д.Г. Динамика развития различных микроорганизмов в почве // Микробиология.- 1979.- Т.48. № 2.- С.490-494.

61. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе / П.А. Кожевин М.: Изд-во МГУ, 1989.-174 с.

62. Кожевин П.А. Экологическая роль антибиотиков в почве / П.А. Кожевин, J1.C. Коже-вина, J1.M. Полянская // Экологическая роль микробных метаболитов М.: Изд-во МГУ, 1986. С. 57-65.

63. Козловский А.Г. Микотоксины микроскопических грибов рода Penicillium, выделенных из почв естественных и нарушенных экосистем / А.Г. Козловский, О.Е.,Марфенина, Н.Г. Винокурова, В.П. Желифонова, В.М. Аданин // Микробиол. 1997. Т. 66. № 2. С. 206210.

64. Красильников Н.А. Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов / Н.А. Красильников М.: Наука, 1966. - 213 с.

65. Красильников Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения / Н.А. Красильников — М.: Изд-во АН СССР, 1958. 463 с.

66. Кураков А.В. Структура комплексов грибов-микромицетов удобряемых выщелоченных черноземов / А.В. Кураков, О.Е, Марфенина, Т.Г. Мирчинк // Вестник МГУ. Сер. почвовед. 1983. № 2 . С. 42-46.

67. Кураков А.В. Организация сообществ сапротрофных микроскопических грибов в наземных экосистемах / А.В. Кураков // Грибные сообщества лесных экосистем. Материалы координационных исследований. 2004. Т. 2. С. 130-161.

68. Кучмина ЕЮ. Влияние Trichodema harzianum на токсические и мутагенные свойства почвы / Е.Ю. Кучмина, Ф.К. Алимова, С.Н. Киямова, О.Б. Иванченко, Н.Г. Захарова, С.Ю. Селивановская // Сельскохозяйственная микробиология в 19-21 вв. —СПб, 2001. С. 30-31.

69. Линник Л.И. Биологический метод очищения почвы от корневых гнилей / Л.И. Линник // Микробиология и биотехнология на рубеже 21 столетия. Матер, междунар. конфер., — Минск, 2000. С. 178

70. Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов / М.А. Литвинов — Л.: Наука, 1967.-304 с.

71. Лугаускас А.Ю. Почвенные грибы в микробных сообществах в разных экологических условиях / А.Ю. Лугаускас // Микробные сообщества и их функционирование в почве. Киев: Наукова думка, 1981. С. 187-191.

72. Лукнер М. Вторичный метаболизм у микроорганизмов, растений и животных / М. Лукнер М.: Мир, 1979. - 548 с.

73. Манучарова Н.А. Хитинолитический актиномицетный комплекс чернозема / Н.А. Ма-нучарова, Э.В. Белова, Л.М. Полянская, Г.М. Зенова // Микробиология. 2004. Т.73. №1. С. 68-72.

74. Маркович Н.А. Литическйе ферменты Trichoderma и их роль при защите растений от грибных болезней (обзор) / Н.А. Маркович, Г.Л. Кононова // Прикл. биохим. и микробиол. 2003. Т. 39. № 4. С. 389-400.

75. Марфенина О.Е. Микологический мониторинг почв: возможности и перспективы / О.Е. Марфенина//Почвоведение. 1994. № 1. С. 75-80.

76. Марфенина О.Е. Антропогенные изменения комплексов микроскопических грибов в почвах:/ О.Е. Марфенина Дисс. докт. биол. наук. М.: МГУ, 1999.-294 с.

77. Мелентьев А.И. Применение бацилл-антагонистов для биокоптроля грибов, разрушающих сырую древесину / А.И. Мелентьев, П. Хелисто, Л.Ю. Кузьмина // Прикл. био-хим. и микробиол. 2006. Т. 42. № 1. С. 70-75.

78. Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов М.: Изд-во МГУ, 1986.-215 с.

79. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Д.Г. Звягинцева М.: Изд-во МГУ, 1991.304 с.

80. Методы экспериментальной микологии / Под ред. В.И. Билай — Киев: Наукова думка, 1982.-550 с.

81. Микотическая инфекция и сенсибилизация / Под ред. П.Н. Кашкина М.: Медицина, 1982.-243 с.

82. Микроорганизмы и охрана почв. — М.: Изд-во МГУ, 1989.-245 с.

83. Микробиологический метод защиты растений от вредителей, болезней и сорняков / Под ред. Н.А. Филиппова Кишинев: Штиинца, 1989. - 125 с.

84. Микроорганизмы возбудители болезней растений. Справочник. / Под ред. В.И. Билай — Киев: Наукова думка, 1988. - 552 с.

85. Милько А.А. Определитель мукоральных грибов / А.А. Милько Киев: Наукова думка, 1974.-303 с.

86. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология / Т.Г. Мирчинк М.: Изд-во МГУ, 1988. - 220 с.

87. Мирчинк Т.Г. Фитотоксины почвенных сапрофитных грибов и их роль в системе почва — растение / Т.Г. Мирчинк // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов — Л.: ВНИИ СХМ, 1978 С. 31-39.

88. Мирчинк Т.Г. Почвенные грибы как компоненты биогеоценоза / Т.Г. Мирчинк // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. С. 114-130.

89. Мирчинк Т.Г. Характеристика комплексов грибов-микромицетов некоторых почвенных типов Советского Союза / Т.Г. Мирчинк, Л.Н. Степанова, О.Е. Марфенина, С.М. Озерская—Вестник МГУ. Сер. почвовед. 1981. № 1. С 35-39.

90. Мишустин Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов / Е.Н. Мишустин М.: Наука, 1975.-106 с.

91. Мишустин Е.Н. Микроорганизмы как компоненты биогеоценоза / Е.Н. Мишустин -М.: Наука, 1984.-161 с.

92. Мосина Л.В. Микробные метаболиты как индикатор состояния агроэкосистем / Моси-на Л.В. // Докл. ТСХА. 2002. № 274. С. 543-545.

93. Муромцев Г.С. Фунгистатическое и фунгицидное действие почв на фитопатогенные грибы / Г.С. Муромцев, И.И. Черняева // Вопросы экологии и физиологии микроорганизмов, используемых в сельском хозяйстве — М.: Агропромиздат, 1976. С. 81-97.

94. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран М.: Мир, 1992.-184 с.

95. Никитина З.И. Микробиологический мониторинг наземных экосистем / З.И. Никитина-Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.-218 с.

96. Нетрусов А.И. Микробиология / А.И. Нетрусов, И.Б. Котова. М.: «Академия», 2006. - 352 с.

97. Никонорова А.К. Особенности взаимодействия Bacillus subtilis с Helmintosporium sativum Pam., Kind et Bakke / А.К. Никонорова // Микология и фитопатология. 1996. Т. 30. Вып. 5-6. С. 69-74.

98. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 1. 325 с.

99. Оразов Х.Н. Новый препарат фуникулозин для борьбы с болезнями хлопчатника / Х.Н. Оразов, Д. Оразова // Интродукция микроорганизмов в окружающую среду — М., 1994. С. 77-79.

100. Паников Н.С. Относительный вклад грибов в суммарную биомассу и активность сообщества почвенных микроорганизмов / Н.С. Паников, М.В. Палеева // Микология и фитопатология 1986. Т. 20. № 6. С. 466-473.

101. Пидопличко Н.М. Атлас мукоральных грибов / Н.М. Пидопличко, А.А. Милько -Киев: Наукова думка, 1971. — 115 с.

102. Полянская Л.М. Биомасса грибов в различных типах почв / Л.М. Полянская, В.В. Гейдебрехт, Д.Н. Звягинцев // Почвовед. 1995. № 5. С. 566-572.

103. Полянская Л.М. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилю зональных типов почв / Л.М. Полянская, В.В. Гейдебрехт, А.Л. Степанов, Д.Н. Звягинцев // Почвовед. 1995. № 3. С. 322-328.

104. Полянская Л.М. Изменение структуры комплекса почвенных микромицетов в ходе микробных сукцессий / Л.М. Полянская, Г.М. Мирчинк, П.А. Кожевин, Д.Г. Звягинцев // Микробиол. 1990. Т. 59. № 2. С. 349-354.

105. Полянская Л.М. Современные представления о функционировании микробных сообществ в почвах / Л.М. Полянская, М.Р. Полянский, В.В. Гейдебрехт // Перспективы развития почвенной биологии М.: МАКС Пресс, 2001. С. 171-177.

106. Помилова О.Г. Влияние препарата на основе грибов рода Chaetomium на рост фито-патогенных грибов / О.Г. Помилова, М.В. Штерншис // Прикл биохим. и микробиол. 2006. Т. 42. № 1.С. 76-80.

107. Попкова К.В. Общая фитопатология / К.В. Попкова, В.А. Шкаликов, Ю.М. Стройков, С.Н. Лекомцева, И.Н. Скворцова М.: Дрофа, 2005. - 445 с.

108. Романовская Т.В. Биопрепарат Энатин с широким спектром антимикробного действия / Т.В. Романовская, Э.И. Коламиец, Н.А. Здор, А.Г. Лобанок // Прикл. биохим. и микробиол. 2002. Т. 38. № 6. С. 669-676.

109. Пузаченко Ю.Г. Биологическое разнообразие, устойчивость и функционирование / Ю.Г. Пузаченко // Проблемы устойчивости биологических систем — М.: Наука, 1992. С. 79-87.

110. Салина О.А. К вопросу о токсических свойствах некоторых видов грибов рода Trichodema / О.А. Салина, А.Ю. Лугаускас // Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур Вильнюс, 1986. С. 331-337.

111. Салина О.А. Влияние грибов рода Trichoderma на некоторые почвенные микроорганизмы / О.А. Салина, А.Ю. Лугаускас, Г.Г. Жарикова, Л.Л. Великанов, А.Н. Лихачев // Микробные соощества и их функционирование в почве — Киев: Наукова думка, 1986. С. 195-199.

112. Самцевич С.А. Взаимоотношения микроорганизмов почвы и высших растений / С.А. Самцевич // Микроорганизмы почвы и растения Минск: Наука и техника, 1972. С. 3-67.

113. Свистова И.Д. Биодинамика микробного сообщества почвы в антропогенных экосистемах лесостепи Дисс. . докт. биол. наук, Петрозаводск: ПетрГУ, 2005. - 479 с.

114. Свистова И.Д. Биологическая активность грибов рода Trichoderma / И.Д. Свистова, Т.Ю. Сенчакова // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. Вып.10. Воронеж: ООО «Центрально-Черноземное книжное изд-во» 2008. С.239-243.

115. Свистова И.Д. Биотические связи в системе почва-микроорганизмы-растения / И.Д. Свистова, Т.Ю. Сенчакова // Материалы Международной научной конференции «Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований».

116. Воронеж, 6-7 февраля 2008 года. Воронеж: Издательско-полиграф. Центр ВГУ, 2008. С. 283-285.

117. Свистова И.Д. Микромицеты чернозема — продуценты целлюлолитических ферментов / И.Д. Свистова Воронеж: Изд-во ВГУ, 2003. - 152 с.

118. Свистова И.Д. Сукцессии микромицетов в выщелоченном черноземе при чередовании агрофитоценозов / И.Д. Свистова, Е.Н. Бабьева // Микология и фитопатология. 1990. Т. 24. № 6. С. 529-535.

119. Свистова И.Д. Накопление токсичных видов микроскопических грибов в городских почвах / И.Д. Свистова, А.П. Щербаков, И.И. Корецкая, Н.Н. Талалайко // Гигиена и санитария. 2003. № 5. С. 54-57.

120. Свистова И.Д. Формирование комплекса микроорганизмов чернозема выщелоченного в зависимости от типа агрофитоценоза / И.Д. Свистова, JI.O. Фролова, А.П. Щербаков // Сельхоз. биология. Сер. Биология растений. 2003. № 5. С. 55-62.

121. Свистова И.Д. Фитотоксическая активность сапротрофных микромицетов чернозема: специфичность, сорбция и стабильность фитотоксинов в почве / И.Д. Свистова, А.П. Щербаков, JI.O. Фролова// Прикл. биохим. и микробиол. 2003. № 4. С. 433-437.

122. Свистова И.Д. Влияние многолетнего внесения удобрений на почвенно-поглощающий комплекс и микробное сообщество выщелоченного чернозема // И.Д. Свистова, К.Е. Стекольников, А.П. Щербаков, Н.В. Малыхина// Агрохимия. 2004. № 6. С. 1623.

123. Свистова И.Д., Сенчакова Т.Ю. Роль микотоксинов в выживании популяций грибов в почве // Матер. III Всерос. науч. конфер. «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» Пущино, 2008. С. 114.

124. Свистова И.Д. Токсины микромицетов чернозема: спектр антибиотического действия и роль в формировании микробного сообщества / И.Д. Свистова, А.П. Щербаков, JI.O. Фролова// Почвоведение. 2004. № 10. С. 1220-1227.

125. Свистова И.Д. Усиление «метаболической регуляции» структуры микробного сообщества почвы в стрессовых условиях / И.Д. Свистова // Организация и регуляция физио-лого-биохимических процессов — Воронеж: Изд-во ВГУ, 2004. С. 138-144.

126. Свистова И.Д. Направленность сукцессий микромицетов и развитие фитотоксикоза почвы при разложении растительных остатков / И.Д. Свистова, А.П. Щербаков, JI.O. Фролова//Докл. Россельхозакадемии. 2004. № 1. С. 17-19.

127. Свистова И.Д. Экологическая пластичность грибов рода Trichoderma в черноземе выщелоченном лесостепной зоны / И.Д. Свистова, Т.Ю. Сенчакова // Почвоведение. 2009. № 12.

128. Сейкетов Г.Ш. Грибы рода триходерма и их использование в практике / Г.Ш. Сейке-тов Алма-Ата: Наука, 1982. - 248 с.

129. Сенчакова Т.Ю. Спектр биологической активности микромицетов чернозема / Т.Ю. Сенчакова, И.Д. Свистова// Проблемы медицинской микологии. №1. 2009. С.

130. Смирнов О.В. Многоцелевое действие биопрепаратов / О.В. Смирнов // Защита и карантин растений. 2006. № 2. С. 20-21.

131. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. 2008. Приложение к журналу «Защита и карантин растений» №6. 2008. 540с.

132. Струнникова O.K. Развитие и взаимоотношения Fusarium culmorum и Pseudomonas fluorescens в почве / O.K. Струнников, В.Ю. Шахназарова, Н.А. Вишневская, В.К. Чеботарь, И.А. Тихонович // Микробиология. 2007. Т. 76. № 5. С. 675-681.

133. Теппер З.Е. Методы почвенной микробиологии / Е.З. Теппер, В.К. Шильникова, Г.И. Переверзева-М: Колос, 1986. -180 с.

134. Тирранен Л.С. Роль летучих метаболитов в межмикробном взаимодействии / Л.С. Тирранен Новосибирск: Наука, 1989. 104с.

135. Титова Ю.А. Триходермин на основе вторичной биоконверсии отходов и его эффективность против болезней огурца / Ю.А. Титова, И.И. Новикова, Л.Б. Хлопунова, Д.В. Коршунов // Микология и фитопатология. 2002. Т. 36. Вып. 4. С. 76-80.

136. Тутельян В.А. Микотоксины (медицинские и биологические аспекты) / В.А. Тутель-ян, Л.В. Кравченко М.: Медицина, 1985. -320с.

137. Успанов А.К. Гриб Trichoderma для получения биопрепарата против корневых гнилей, галловых и стеблевых нематод / А.К. Успанов, Н.Е. Бекмаханова, К. Тулемисова // Микроорганизмы в сельском хозяйстве. Пущино. 1992. С. 204-205.

138. Шварц Е.А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы / Е.А. Шварц — М.: Т-во научных изданий КМК, 2004. — 112с.

139. Шилов И.А. Экология / И.А. Шилов М.: Высш. школа, 2001. - 51 с.

140. Шкляр Т.Н. К вопросу о систематике и физиологических функциях грибов из рода Trichoderma / Т.Н. Шкляр // Докл. ТСХА. 1957. Т. 29. С. 68-77.

141. Шлегель Г. Общая микробиология / Г. Шлегель М.: Мир, 1987. - 567 с.

142. Шпатова Т.В. Оценка биологических препаратов в отношении фитопатогенных грибов Didymella applanata и Botrytis cinerea / Т.В. Шпатова, М.В. Штерншис, А.А. Беляев // Прикл. биохим. и микробиол. 2003. Т. 39. № 1. С. 43-46.

143. Шубаков А.А. Хитинолитическая активность мицелиальных грибов / А.А. Шубаков, П.С. Кучерявых // Прикл. биохим. и микробиол. 2004. Т. 40. № 5. С. 517-519.

144. Щербаков А.П. Фитотоксичность чернозема под агрофитоценозами / А.П. Щербаков, И.Д. Свистова // Доклады Россельхозакадемии. 2002. № 6. С. 23-26.

145. Щербаков А.П. Структура микромицетов чернозема как показатель эффективности агротехнических приемов / А.П. Щербаков, И.Д. Свистова, Н.В. Малыхина // Доклады Россельхозакадемии. 2002. № 1. С. 17-19.

146. Щербаков А.П. Роль вторичных метаболитов во взаимоотношениях микромицетов чернозема / А.П. Щербаков, И.Д. Свистова, JI.O. Фролова // Организация и регуляция фи-зиолого-биохимических процессов — Воронеж: Изд-во ВГУ, 2002. С. 113-117.

147. Экология микроорганизмов / А.И. Нетрусов, Е.А. Бонч-Осмоловская, В.М. Горленко и др.; Под ред. А.И. Нетрусова.- М.: «Академия», 2004.-272 с.

148. Якименко Е.Е. Влияние грибов рода Trichoderma на почвенные микромицеты, вызывающие инфекционное полегание сеянцев хвойных в лесных питомниках Сибири / Е.Е. Якименко, И.Д. Гродницкая // Микробиология. 2000. Т. 69. № 6. С. 850-854.

149. Atlas R. Microbial ecology. Fundamentals and applications / R. Atlas, R. Bartha California, Inc.Reedwood City: Benjamin Cumm. Publ. Сотр., 1992.-277 p.

150. Bisby G.R. Trichoderma viride Pers. ex Fr. and notes on Hypocrea // Trans. Brit. Mycol. Sol. 1939. V. 23. № 2. P. 149-168.

151. Brock T.D. Principles of microbial ecology / T.D. Brock-New Jersey: Enlgwod Clitt., 1966.-306 p.

152. Chaverri P. Hypocrea virens sp. nov., the teleomorph.of Trichoderma virens / P. Chaverri, G.J. Samuels, E.L. Stewart // Mycologia. 2001. V. 93, № 6. P. 1113-1124.

153. Chenu C. Short term chages in the spatial distribution of microorganisms in soil aggregates as affected by glucose addition / C. Chenu, J. Hassink, J. Bloem // Biol. And Fert. Soils. 2001. №5. P. 349-356.

154. Chet I. Biological-control of fungal pathogens / I. Chet, J. Inbar // Appl. Biochem. Bio-technol. 1994. V. 48, № 1. P. 37-43.

155. Christensen M.A. View of fimgal ecology // Mycologia 1989. V. 81. № 1. P. 1-19.

156. Clegg Ch. Soil microbial ecology and plant root interactions / Ch. Clegg, Ph. Murray // IGER Innov. 2002. № 6. P. 36-39.

157. Curl E.A. The rhizosphere / E.A. Curl, B. Truelove-Berlin, Heidelberg: Springer, 1986,288 p.

158. Doleman F. Resistance of soil microbial communities in soil / F. Doleman London-N.Y.: Acad. Press, 1986. -369 p.

159. Domsh K.H. Compendium of soil fungi / K.H. Domsh, W. Gams, Т.Н. Andersen- London: Acad. Press, 1993. V. 1.-859 p.

160. Duxbury T. Ecological aspects of heavy metal responses in microorganisms / T. Duxbury // Adv. Microb. Ecol.: N.Y.-London. 1985. V. 8. P. 185-235.

161. Ellis M.B. Dematiaceaus hyphomycetes / M.B. Ellis Commonv. Mycol. Inst., 1980. — 608p.

162. Francland J.C. Mechanisms in fungal succession / J.C. Francland // The fimgal community, its organization and role on the ecosystem / Eds. D.T. Wicklow, G.C. Carol N.-Y.: Marcel Dekker, Inc., 1981. P. 403-426.

163. Giller K.E. Toxicity of metals to microorganisms and microbial processes in agricultural soils: a review / K.E. Giller, E. Witter, S.P. McGrath / Soil Biol. Biochem. 1998. V. 30. P. 13891414.

164. Ghisalberti E.L. Antifungal antibiotics produced by Trichoderma spp. / E.L. Ghisalberti, K. Sivasithamparam // Soil Biol. Biochem. 1991. V. 23, № 11. P. 1011-1020.

165. Kent A. D. Microbial communities and their interactions in soil and rhizosphere ecosystems / A. D. Kent, E. W. Triplett // Annual Review of Microbiology. 2002. V. 56. P. 211-236.

166. Koivikko A. Use of the extended phadebas RAST panel in the diagnosis of mold allergy in asthmatic children / A. Koivikko, M. Viander, A. banner // Allergy. 1991. V. 46. № 2. P. 85-91.

167. Linko M Production of cellulases and hemicellulases by Trichoderma viride / M. Linko, P. Markkanen, M. Bailey // Proc. Bioconv. Symp.: New-Delhy. 1977. P. 345-353.

168. Lieckfeldt E. Trichoderma koningii: neotypification and Hypocrea teleomorph / E. Lieck-feldt, G.J. Samuels, T. Borner, W. Gams // Can. J. Bot. 1998. V. 76, № 9. P. 1507-1522.

169. Lynch J.M. Cultivation and soil biomass / J.M. Lynch, L.V. Panting // Soil Biol. Biochem. 1980. V. 12. № 1. P. 29-33.

170. Lynch J.M. Microorganisms in action: concepts and applications in microbial ecology / J.M. Lynch, J.E. Hobbie -Oxford, 1989.-363 p.

171. Mantle P.G. Secondry metabolites of Penicillium and Acremonium / P.G. Mantle // Biotechnology handbook New-York: Plenum Press, 1987. V. 1. P. 161-244.

172. Miller S.L. Functional diversity in fungi / S.L. Miller // Canad. J. Bot. 1995. V. 73. P. 5057.

173. Munoz F.M. Trichoderma longibrachiatum infection in a pediatric patient with aplastic anemia / F.M. Munoz, C.J. Demmler, W.R. Travis, A.K. Ogden, S.N. Rossmann, M.G. Rinaldi // Jorn. Glin. Microbiol. 1997. V. 35. № 2. P. 499-503

174. Nordgren A. Soil microfungi in an area polluted by heavy metals / A. Nordgren, E. Baath, B. Sogestrom // Can. J. Bot. 1985. V. 63. № 33. P. 448-455.

175. Papavizas G.S. Trichoderma and Gliocladium: biology, ecology and potencial for biocon-trol // Ann. Rev. Phytopatol. 1985. V. 23. P. 23-54.

176. Paul E.A. Clark F.E. Soil microbiology and biochemistry — London: Academic Pr., 1996.340 p.

177. Pitt J. The genus Penicillium and its teleomorphis states Eupenicillium and Talaromyces / J. Pitt London: Acad. Press. 1979. - 633p.

178. Polyanskaya L.M. Microbial succession in soil / L.M. Polyanskya, D.G. Zvyagintsev // Sov. Sci. Rev. F. Physiol. Gen. Biol. 1995. V. 9. Part I. P. 1-67.

179. Ramirez C. Manual and the athlas of the penicillia / C. Ramirez -N.-Y.: Elsevier Biomedical Press, 1982.-894 p.

180. Raper K.B. A manual of the Penicillia / K.B. Raper, C. Thom Baltimore: Williams and Wilkins Co., 1949.-875 p.

181. Raper K.B. The genus Aspergillus / K.B. Raper, D. Fennel Baltimore: Williams and Wilkins Co., 1951.-686 p.

182. Rifai M.A. A revision of the genus Trichoderma // Mycol. Pap. 1969. V. 116. P. 1-56.

183. Ross S. Soil processes. A systematic approach / S. Ross- London-N.Y., 1988. 444 p.

184. Scherbakov A.P. Second metabolite synthesis by the micromycetes of cereal roots rotting complex / A.P. Scherbakov, I.D. Svistova // XI Congress International Society for Molecular Plant-Microbe Interactions St-Peterburg, 2003. P. 259.

185. Schinner F. Methods in soil biology / F. Schinner, R. Ohlinger, E. Kandeler, R. Magnesin-Berlin: Spinger-Verlag, 1996.-426 p.

186. Semenov A.M. Physiological bases of oligotrophy of microorganisms and the concept of microbial community / A.M. Semenov // Microbial Ecology 1991. V. 22. P. 239-247.

187. Sivan A. The possible role of competitions between Trichoderma harzianum and Fusarium oxysporum on rhizosphere colonization / A. Sivan, I. Cher // Phytopatology. 1989. V. 79. P. 198203.j

188. Sreenivasaprasad S. Biocontrol potential of fungal antagonists Gliocladium virens and Trichoderma longibrachiatum / S. Sreenivasaprasad, K. Manibhuchandrao // J. Plant Dis. Protect. 1990. V. 97. № 6. P. 570-579.

189. Svistova I.D. Hydrolytic enzymes of typical chernozem fungi / I.D. Svistova, T.I. Agutova // Ecological Congress Int. J. 1999. V. 3. № 1. P. 51-53.

190. Sternberg D. Production of cellulase by Trichoderma / D. Sternberg // Biotechnol. Bioeng. Symp. 1976. V. 6. P. 35-53.145

Информация о работе

Сенчакова, Татьяна Юрьевна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Биотические связи микромицетов чернозема выщелоченного в агроэкосистемах лесостепи - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы