Влияние лекарственных растений на микробное сообщество чернозема выщелоченного

Парамонов, Андрей Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние лекарственных растений на микробное сообщество чернозема выщелоченного
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Влияние лекарственных растений на микробное сообщество чернозема выщелоченного"

На правах рукописи

005536108

Парамонов Андрей Юрьевич

ВЛИЯНИЕ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ НА МИКРОБНОЕ СООБЩЕСТВО ЧЕРНОЗЕМА ВЫЩЕЛОЧЕННОГО

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

з 1 ОКТ 2013

Воронеж - 2013

005536108

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Воронежский государственный педагогический университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Свистова Ирина Дмитриевна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Стекольников Константин Егорович, ФГБОУ ВПО «Воронежский государственный аграрный университет имени императора Петра I», кафедра агрохимии и почвоведения, профессор

кандидат биологических наук, Землянухина Ольга Александровна

ГНУ ВНИИ сахарной свеклы и сахара имени А.Л. Мазлумова РАСХН, старший научный сотрудник

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Воронежский государственный университет»

Защита состоится 21.11.2013 г. в Ю00 ч. Д 212.034.01 созданного при ФГБОУ ВПО ническая академия», по адресу: 394087, г. 8(473) 253-76-51.

на заседании диссертационного совета «Воронежская государственная лесотех-Воронеж, ул. Тимирязева, 8, тел.(факс):

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Воронежская государственная лесотехническая академия».

Автореферат разослан 18.10.2013 г.

Ученый секретарь —

диссертационного совета Капитонов Дмитрий Юрьевич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Функционирование системы почва - микробное сообщество - растения определяет напряженность круговоротов биогенных элементов в экосистемах. Состав и структура микробного сообщества (МСО) и биологическая активность почвы предлагаются в качестве информативных параметров ранней биоиндикации для оценки уровня загрязнения, развития почвоутомления, так как микроорганизмы обладают высокой чувствительностью.

Регуляцию функционирования системы почва - микробное сообщество - растения традиционно объясняют трофическими связями компонентов (Мирчинк, 1988; Звягинцев и др.,2003). Эдификаторами являются растения, чьи прижизненные ризо-депозиты достигают 30-40% от общего объема фотоассимилятов (Умаров,1986). Это корневые экссудаты (сахара, органические и аминокислоты, спирты, гормоны, витамины), полисахаридные слизи (муцигель), слущивающиеся клетки растущего корня, летучие органические вещества. Состав ризодепозитов значительно варьирует у растений разных семейств и определяет состав и структуру почвенного МСО. Биодинамика почвенной микрофлоры при разложении растительных остатков также зависит от состава растительных биополимеров.

Другим механизмом регуляции системы являются «метаболические» связи с помощью биологически-активных вторичных метаболитов (Одум, 1986; Лукнер, 1989). По нашему предположению, «метаболическая» регуляция может быть наиболее выражена у лекарственных растений. Они накапливают биологически-активные вещества (БАВ): гормоны, алкалоиды, гликозиды, эфирные масла, дубильные вещества, фенолы, флавоноиды и т.д. Выделение БАВ в составе ризодепозитов в период вегетации может оказывать влияние на состав и структуру МСО и биологическую активность почвы. Неизвестно, влияют ли БАВ на процесс разложения растительной биомассы лекарственных растений ■

Представляет также интерес изучить обратное влияние МСО на растения. Ряд авторов связывают рост фитотоксической активности почвы при антропогенных воздействиях с развитием микробного токсикоза (Билай, 1984; Свистова, 2005).

Практически неясна роль третьего компонента системы - почвы. Имеются разрозненные данные'О влиянии растений на состояние почвенно-поглощающего комплекса (ППК), о чувствительности МСО к кислотности почвы.

Целью работы являлось изучение влияния вторичных метаболитов лекарственных растений различных семейств на состав микробного сообщества и биологическую активность чернозема выщелоченного. '•

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить динамику МСО и биологической активности чернозема выщелоченного под монокультурами лекарственных растений разн ых семейств в течение сезона вегетации;

2. Изучить биодинамику чернозема выщелоченного в процессе компостирования мортмассы лекарственных растений разных семейств;

3. Оценить влияние лекарственных растений в период вегетации и в процессе разложения мортмассы на видовой состав и структуру комплекса микромице-тов чернозема выщелоченного;

4. Оценить влияние выращивания лекарственных растений в монокультуре на состояние почвенно-поглощающего комплекса чернозема;

5. Выявить роль «метаболических» связей в функционировании системы почва -микробное сообщество - лекарственные растения;

6. Предложить информативные параметры биоиндикации чернозема выщелоченного при разработке севооборотов лекарственных растений.

Объект исследования. Объектом исследования являлось микробное сообщество чернозема выщелоченного под монокультурами лекарственных растений разных семейств. Предмет исследования - трофические и метаболические связи в системе почва — микробное сообщество - растения.

Научная новизна работы. Впервые показано определяющее влияние БАВ лекарственных растений на состав и структуру МСО чернозема выщелоченного в период вегетации. Обнаружен значительный фунгицидный эффект и изменение таксономической структуры МСО, нарушения трофической структуры не выявлено.

Впервые определены видовой состав и структура комплекса микромицетов чернозема под лекарственными растениями. Установлено изменение состава и снижение биоразнообразия комплекса почвенных грибов за счет элиминации случайных видов и «концентрации доминирования» нескольких типичных видов. Определены чувствительные, устойчивые и индикаторные виды, впервые обнаружено проникновение в состав комплекса типичных грибов под монокультурами растений нехарактерных для контроля видов. Пределы гомеостаза МСО превышены и соответствуют адаптивной зоне «рез истентности».

Впервые обнаружен рост фитотоксической активности чернозема, связанный с накоплением токсигеиных видов грибов под лекарственными растениями.

Впервые обнаружен подщелачивающий эффект лекарственных растений, связанный с нарушением анионного обмена ППК чернозема выщелоченного.

Разработана схема усиления прямой и обратной «метаболической» регуляции в системе почва — микробное сообщество - лекарственные растения в период вегетации. Установлено, что ход микробной сукцессии при разложении растительной мор-тмассы, в основном, определяется трофическими связями.

Практическая значимость работы. Показана необходимость разработки научно-обоснованного севооборота лекарственных растений.

В качестве параметров микробиоиндикации чернозема выщелоченного в севооборотах лекарственных растений предложены следующие показатели: актуальная кислотность и фитотоксическая активность почвы, численность грибов и группа из 16 индикаторных видов микромицетов, нетипичных для данного типа почвы.

Данные работы используются в лекционных курсах «Экология», «Микробная экология», «Микробиоиндикация среды» и «Биологические основы сельского хозяйства», читаемых в Воронежском государственном педагогическом университете.

Положения, выносимые на защиту. 1. Модель усиления прямых «метаболических» связей в системе почва —микробное сообщество - лекарственные растения, основанная на изучении структуры микробного сообщества чернозема выщелоченного;

2. Модель усиления обратных «метаболических» связей в системе почва - микробное сообщество - лекарственные растения, основанная на изучении микробного фитотоксикоза чернозема выщелоченного;

3. Оценка состояния почвенно-поглощающего комплекса и роли почвы в регуляции системы почва - микробное сообщество - лекарственные растения;

4. Сравнительная оценка влияния вегетирующих лекарственных растений и их растительных остатков на микробное сообщество и биологическую активность почвы;

5. Параметры для микробиоиндикации чернозема выщелоченного при разработке севооборотов лекарственных растений.

Апробация работы. Результаты исследования обсуждались на научных конференциях разного уровня, в том числе молодежных конференциях: ВГПУ (2008), «Биология - наука 21 века» (Пущино, 2012), Воспроизводство, мониторинг и охрана природных, природно-антропогенных и антропогенных ландшафтов (Воронеж, 2012); Всероссийских конференциях «Современные биоагсыштические системы, методы и технологии» (Пущино, 2009), «Новой школе - здоровые дети» (Воронеж, 2010), «Актуальные проблемы почвоведения, экологии и земледелия» (Курск, 2010), «Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи» (Воронеж, 2011), «Воспроизводство, мониторинг и охрана природных, природно-антропогенных и антропогенных ландшафтов» (Воронеж, 2012); Всероссийских конференциях с международным участием: «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар - Ола, 2010), «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2010), «Биоактивные вещества микроорганизмов: прошлое, настоящее, будущее» (Москва, 2011), «Современные проблемы микробиологии, иммунологии и биотехнологии» (Пермь, 2011), «Проблемы экологии и экологической безопасности Центрального Черноземья РФ» (Липецк, 2011).

Личный вклад автора заключается в анализе состояния проблемы, выполнении экспериментальных исследований, обработке и анализе результатов.

Обоснованность и достоверность результатов обеспечивается многолетними опытами на полевых стационарах, изучением сезонной динамики, использованием стандартных аналитических методов, большим количеством повторов экспериментов, применением методов математической статистики для обработки результатов.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 17 печатных работ, в том числе 4 статьи в центральной печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 128 страницах текста, включает 39 таблиц, 6 рисунков и 3 приложения. Список литературы включает 253 источника, из них 69 иностранных.

Благодарности. Выражаю признательность научному руководителю профессору Свистовой И.Д. за постоянную помощь и поддержку, а также доцентам ВГАУ H.H. Назаренко и К.Е. Стекольникову за помощь в выполнении ряда экспериментов и обсуждение результатов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Рассмотрены особгнности почвы как среды обитания микроорганизмов. Обсуждаются разные точки зрения на структуру, функционирование и экологические особенности микробного сообщества почвы. Отражена роль почвенных микроорганизмов в выполнении важнейших экологических функций почвы. Обсуждаются механизмы взаимодействия растений и микрофлоры почвы.

Проведен анализ химической структуры и спектра биологического действия различных классов вторичных метаболитов лекарственных растений и почвенных микроорганизмов.

ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Обсуждаются почиенно-климатическая характеристика района и гидротермические условия за годы исследования.

Работа выполнена на 4-летнем микроделяночном полевом стационаре лекарственных растений на территории ботанического сада им. Келлера. Почва - чернозем выщелоченный среднемощный среднесуглинистый тяжелого гранулометрического состава. Мощность гумусового горизонта 75 см. Сумма поглощенных оснований 16 мг-экв./ЮО г, рНКС15,5, рНводн. 6,3, Нг 1,7 ммоль/100 г почвы.

Пробы почвы отбирали из слоя 0-20 см в динамике по сезону в 2009-2011 гг. Варианты опыта включали растения 22 видов 12 семейств, контролем служили парующая почва и целина с злаково-разнотравной растительной ассоциацией.

Численность эколого-трофических групп почвенных микроорганизмов определяли методом посева на питательные среды (Теппер, 1986). Для оценки структуры МСО использовали относительные коэффициенты (Андреюк, 1981).

Изоляты микромицетов определяли до рода по определителям (Билай, 1977, 1988; Пидопличко, 1977; Коваль, 1988; Кириленко, 1978; Милько, 1974). Идентификацию до вида проводили на кафедре микологии и альгологии МГУ. В дальнейшем выделенные из почвы морфотипы идентифицировали по культурально-морфо-логическим признакам, сравнивая изоляты с музейными культурами (Марфенина, 1994). Структуру ком плекса грибов оценивали по показателям пространственной и временной частоты встречаемости и плотности вида (Мирчинк, 1988), рассчитывали показатели биоразнообразия (Одум. 1986).

Актуальную и обменную кислотность почвы определяли в почвенной пасте при соотношении почва: иода равном 1:0,5 потенциометрическим методом. Гидролитическую кислотность определяли по Каппену (Аринушкина, 1970).

Фитотоксическую активность почвы оценивали методом биотестирования на почвенных пластинах, тест-объект редис (Методы почвенной ..., 1980).

Биодинамику МСО при разложении растительных остатков изучали в модельных опытах при соотношении почва (пар): мортмасса равном 15:1, в контроле микробную сукцессию инициировали увлажнением почвы. Все показатели определяли в 3-х биологических повторах.

Статистическую обработку результатов проводили с использованием программы Stadia при уровне значимости Po.os-

ГЛАВА Ш. ВЛИЯНИЕ ПРИЖИЗНЕННЫХ РИЗОДЕПОЗИТОВ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ НА ЧИСЛЕННОСТЬ И СТРУКТУРУ МИКРОБНОГО СООБЩЕСТВА ПОЧВЫ

Изучение сезонной динамики трофических групп МСО чернозема выщелоченного под монокультурами лекарственных растений в течение трех лет полевых исследований выявило их значительное пространственное и временное варьирование, что превышало различия по вариантам опыта и по годам с различным гидротермическим режимом. Судя по соотношению разных групп микроорганизмов круговорота азота (коэффициент иммобилизации), прижизненные ризодепозиты лекарственных растений на трофическую структуру МСО почвы достоверного влияния не оказывали (табл. 1).

В то же время нами были выявлены значительные нарушения таксономической структуры МСО чернозема под многолетними монокультурами лекарственных растений, вызванные активным выделением ризодепозитов в почву в период вегетации. Вторичные метаболиты растений в полевых условиях не проявляли антибиотического действия, но оказывали выраженный фунгицидный эффект. Численность почвенных микроскопических грибов наиболее заметно снижалась во II декаде июля, что соответствует фенофазе цветения большинства видов исследованных растений. Наиболее чувствительным показателем нарушения таксономической структуры оказалось соотношение численности грибов и бактерий-аммонификаторов.

Наиболее значительное изменение таксономической структуры МСО чернозема выщелоченного вызывали растения семейств Рутовые и Камнеломковые, а также из сем. Яснотковые иссоп лекарственный, шлемник обыкновенный, душица обыкновенная и лаванда узколистная, из сем. Астровые эхинацея пурпурная. Обнаружено влияние гидротермического режима года на фунгицидную активность: эффект заметно сильнее выражен во влажные годы, чем в сухие.

Фитотоксическая активность почвы вносит важный вклад в развитие почвоутомления. Нами была изучена сезонная динамика фитотоксичессой активности чернозема выщелоченного и проведена оценка чувствительности разных методов ее определения. Продемонстрировано, что более информативным для определения фито-токсической активности почвы является тест по ингибированию роста корня тест-растения. Установлено достоверное возрастание в 2,5-4 раза фитотоксической активности чернозема йод всеми выращиваемыми лекарственными растениями в фенофазе цветения. Наиболее сильное влияние на биологическую активность почвы оказали растения семейств Астровые, Гречишные, Норичниковые, Бурачниковые, Рутовые, Камнеломковые. Более высокие показатели фитотоксической активности почвы отмечали в засушливом 2010 г.

Следовательно, выделение лекарственными растениями БАВ в составе ризодепозитов в период вегетации оказывает ингибирующее влияние на микроскопические грибы, нарушает таксономическую структуру МСО и одновременно повышает фи-тотоксическую активность почвы, что ведет к ухудшению роста и развития растений.

Таблица 1. Влияние монокультур лекарственных растений на структуру и биологическую активность микробного сообщества чернозема выщелоченного.

Ч Растения семейства

\ - (пар) контроль Яснотковые Розовые Астровые Гречишные Барбарисовые Норичниковые Бурачниковые Сельдерейные Валериановые Рутовые Камнеломковые

Показатели

аммонификаторы, млн/г 12,1 10,6 10,3 11,7 10,2 10,9 11,1 12,5 14,6 11,2 11,6 10,4

иммобилизаторы, млн/г 31,5 29,5 27,7 26,8 26,3 32,1 26,4 32,0 34,1 29,2 33,2 28,0

Кимм 2,6 2,8 2,7 2,3 2,6 2,9 2,4 2,6 2,3 2,6 2,9 2,7

микромицеты, тыс/г 41 17* 18* 22* 25* 26* 24* 21* 21* 29* 18* 16*

[грибы] -103/[бактерии-аммонификаторы] 3,40 1,60 1,75 1,88 2,45 2,39 2,16 1,68 1,44 2,59 1,55 1,54

[грибы] -103/[бактерии-иммобилизаторы азота] 1,30 0,58 0,65 0,82 0,95 0,81 0,91 0,66 0,62 0,99 0,54 0,57

фитотоксичность почвы, % ингибирования >

всхожести семян 1,8 4,2* 5,3* 4,1* 4,3* 3,8 4,3* 4,3* 1,8 2,6 3,9 2,5

роста корня 8 24* 29* 34* 34* 25* 31* 27* 23* 19* 25* 27*

*- Ро,о5 с контролем.

Остается неясным, существует ли связь между фунгицидным эффектом ризоде-позитов лекарственных растений и ростом фитотоксической активности почвы.

Для выяснения данного вопроса нами была исследована видовая структура мик-ромицетов чернозема выщелоченного под многолетними монокультурами лекарственных растений различных семейств. Проанализирована сукцессия микромицетов в динамике по вегетационному сезону.

ГЛАВА IV. НАРУШЕНИЕ ВИДОВОГО СОСТАВА КОМПЛЕКСА МИКРОМИЦЕТОВ ЧЕРНОЗЕМА ПОД ЛЕКАРСТВЕННЫМИ РАСТЕНИЯМИ

В течение трех лет исследования биодинамики почвенной микрофлоры нами выделены в чистые культуры и идентифицированы 39 видов почвенных микроскопических грибов, относящихся к 23 родам 7 семейств 3 классов. Охарактеризованы показатели видового разнообразия и экологические особенности комплексов микромицетов чернозема выщелоченного в зависимости от типа фитоценоза (табл. 2). В парующей почве преобладают медленно растущие олиготрофные микромицеты, много психрофильных и микофильных видов (Cephalosporium acremonium, Acremo-nium alternatum, Paecilomyces lilacinum, Pénicillium daleae, P. tardum). Сохраняется высокий инфекционный потенциал почвы за счет факультативных фитопатогенов.

В целинном черноземе под разнотравно-злаковой растительной ассоциацией наблюдали расширение спектра типичных видов грибов за счет снижения доли редких и случайных видов; кроме того, распределение типичных видов по показателю плотности было более равномерным. Среди типичных видоз выделяются быстро растущие копиотрофные виды сем. Мисогасеае, гидролитики родов Trichoderma, Gliocladium, Aspergillus, Rhizoctonia, фитопатогены родов Fusarium, Alternaría, Drechslern, Botrytis. К осени возрастает доля гидролитиков, разлагающих отмирающие растительные остатки (мортмассу): из сем. Moniliaceae роды Aspergillus, Pénicillium, Trichoderma, Sporotrichum, из сем. Dematiaceae роды Humicola, Stemphillum, Stachybotrys. Высокие показатели разнообразия и выравненное™ свидетельствуют о богатстве генофонда микромицетов чернозема выщелоченного, превышающего все другие типы почв. Сезонная сукцессия определяется гидротермическими и трофическими факторами, что соответствует адаптивной зоне «гомеостаза» МСО.

Под монокультурами лекарственных растений разных семейств наблюдали разнонаправленные нарушения видового состава микромицетов чернозема, что свидетельствует о специфичности корневых экссудатов. К общим закономерностям относится, во-первых, снижение показателей a-разнообразия комплексов почвенных грибов. Видовое богатство снижалось с 23 до 9-16, наиболее сильно под монокультурами растений семейств Сельдерейные, Валериановые, Рутовые, Барбарисовые, Камнеломковые за счет элиминаций не только случайных, но и типичных видов.

Второй особенностью является резкое возрастание плотности типичных видов грибов с 50 до 76-94%, «концентрация доминирования» нескольких видов достигает критических значений. Показатели'видового разнообразия комплекса микромицетов чернозема выщелоченного под лекарственными растениями резко снижены. Третьей закономерностью является нарушение видового состаза почвенных грибов. Показатель ß-разнообразия коэффициент сходства Серенсена для комплексов

Г а о о с » о К 1 о с а Из них токсигенных м £ о н я о о н сг* я . о а & з-ай » Э И X е X | Типичных Всего видов \ Растения Чсемейства Показатели\

О 0\ о о оч о ю 1Л V) СП о к». Зм о4 оо ю и> - (пар) контроль

о о о ю о оо ил оо ш о\ (о Ч« - ■£»■ Оч СП сл ю целина

о Хл о 1—• о 1л и> 84,5, | 91% мэ и> ЧО'ь- ®,к> £ Оч сл Яснотковые

с> ^ 1Л о То м о Оч ю к> Ю 00 ооо чр о"* чо чр О. о4 . 1—* 1Л оо Розовые

о оч о о Тч> ю о 1л ю ^ 90 чо оо « « в4 ЧО ш 00 00 - Астровые

о V СП о 1о ю о оо о к) о 00 л. Чр <*> в4 оо -о оч Ч о4 (о оч Гречишные

о и> ^ о то Оч о "о о чо во О <1 ч? О в4 оо оо •;5> , 83% 0\ £ Барбарисовые

о , "1л о о "ю о VI о ю ы о оо «в -4 чР оо в4,. оо оо о4 о Норичниковые

о сл о* о Со о о> ¿о ю >-» - оч ** в о чо г? чо Бурачниковые

о V и> о ш о к> (О о ^ о* -4 СЛ ч? 0х оо чо Сельдерейные

о из о ш о и> оо о 00 - о чр ЧО о4 00 1ч> сл -ч! чо Валериановые

-о л*> оч о "ю о 1п чо ю \о ■ ОЧ 00 чр:СЛ с^ чо о •ч! Ротовые

о о о То оо О' 1л 1Л Р—» оо ст\ 00 ОЧ 1Л -О О! в4 Оч Оч ' Оч - Камнеломковые

р> а

микромицетов в контроле (целина) и почвы под монокультурами лекарственных растений составлял от 0,75 до 0,36. Обращает на себя внимание накопление видов продуцирующих микотоксины. Доля токсигенных видов в комплексе типичных почвенных пэибов возрастала с 54% в контроле (целина) до 71-100% в опытных вариантах, а их суммарная плотность с 36% до 67-100%. По сравнению с паром эти различия еще показательнее: плотность токсигенных видов грибов возрастала на порядок.

Для биоиндикации почвы при выращивании лекарственных растений необходимо выявить наиболее показательные вида почвенных грибов. Все виды микромицетов, выделенные из почвы под лекарственными растениями, мы разделили на несколько функциональных групп по их реакции на влияние фитоценоза (табл. 3).

Таблица 3. Реакция комплекса микромицетов чернозема на выращивание лекарст-

венных растений.

Виды грибов Группы видов

Acremonium alternatum, Cephalosporium acremonium, Aspergillus candidum, Paecilomyces lilacinum, P. simplicissi- mus, Humicola grísea*, Chaetomium piluliferum, Gliocladium virens Чувствительные

P. tardum, Fusarium solani, Alternaría altérnala*, A. terreus, Trichoderma koningii* Устойчивые

A. ustus, A. wentii, A. clavatus, A. alliaceus, T. harzianum, P. notatum, P. funiculosum, Talaromyces flavus, Fusarium oxysporum * Индикаторные

P. purpurogenum, P. viridicatum, P. velutinum, F. nivale* Rhizoctonia solani*. Gliocladium roseum* Не характерные для контроля

* - токсигенные виды.

Характерные для контроля виды, которые не выделялись или резко снижали ранг доминирования под лекарственными растениями, считали чувствительными к воздействию их прижизненных ризодепозитов. Устойчивыми считали виды грибов, ранг которых не изменялся в вариантах опыта. Индикаторными названы виды микромицетов, для которых отмечено повышение ранга доминирования. Практически все чувствительные виды грибов не синтезируют микотоксины, а в группы устойчивых и индикаторных грибов входят только токсигенные виды. Не характерные для контроля заносные виды микромицетов внедрялись в состав обедненного комплекса грибов под многими лекарственными растениями. Все они также известны как активные токсинообразователи.

Судя по показателям видового разнообразия, нарушения состояния комплекса микромицетов чернозема выщелоченного под лекарственными растениями превышают пределы не только адаптивной зоны «гомеостаза», но и «стресса» (перераспределение видов по степени доминирования) и соответствуют адаптивной зоне «резистентности».

Это подтверждается значительным ростом фитотоксической активности почвы. По-видимому, именно развитие микробного токсикоза является ответной реакцией

МСО на прижизненные ризодепозиты лекарственных растений и вносит основной вклад в повышение фитотоксической активности почвы.

Нарушения структуры комплекса типичных видов микромицетов слабее выражены под лекарственными растениями сем. Розовые, Астровые и Яснотковые, более сильно под растениями сем. Валериановые, Сельдерейные, Бурачниковые, Камнеломковые и Барбарисовые.

Таким образом, в функционировании системы почва - микробное сообщество - лекарственные растения усиливаются не только прямые «метаболические» связи (влияние БАВ растительных ризодепозитов на почвенные микромицеты), но и обратные (влияние микотоксинов почвенных грибов на рост и развитие растений).

Полагают, что роль третьего компонента системы (почвы) сводится к накоплению вторичных метаболитов как растений, так и микроорганизмов. В дальнейшей работе мы подробнее исследовали другие возможные функции почвы в системе почва — микробное сообщество — лекарственные растения.

ГЛАВА V. ВЛИЯНИЕ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ НА СОСТОЯНИЕ ПОЧВЕННО-ПОГЛОЩАЮЩЕГО КОМПЛЕКСА ЧЕРНОЗЕМА ВЫЩЕЛОЧЕННОГО

Состояние ППК определяет доступность ионов для растений. Известны разнонаправленные нарушения состояния ППК в агроэкосистемах, особенно при монокультурах растений. Важным параметром почвы, определяющим рост и развитие растений, а также состав и функционирование МСО, является ее кислотность.

Для оценки влияния лекарственных растений разных семейств на состояние ППК чернозема выщелоченного определяли разные виды кислотности почвы. Во всех вариантах опыта обнаружено достоверное снижение актуальной кислотности по сравнению с почвой без растений, т.е. подщелачивающий эффект, величина которого АрНводн. оказалась наибольшей для растений семейств Бурачниковые и Валериановые, достигая 1,0 ед.рН и более.

Под влиянием прижизненных корневых ризодепозитов лекарственных растений содержание ионов Н+ снижалось не только в почвенном растворе, но и в составе ППК в адсорбированной фракции, способных легко вытесняться катионами. Подщелачивающий эффект был более сильным, Д рНКс1 превышала 1,0 ед. рН под растениями семейств Норичниковые, Валериановые, Розовые, Яснотковые, Бурачниковые.

Обнаружено снижение гидролитической кислотности почвы под всеми исследованными лекарственными растениями, наиболее сильное воздействие оказывали растения семейств Валериановые, Бурачниковые, Яснотковые. Это свидетельствует о снижении в составе ППК относительно прочно связанных ионов Н+. По нашему мнению, эффект подщелачивания чернозема не связан с катионным обменом ППК, в почвенном растворе не наблюдалось одновременного накопления ионов Са2+ (показатель рСа возрастал). По-видимому, аналогично предложенному Пинским (1997) механизму, вытеснение из ППК гидроксильных ионов происходит в результате реакций анионного обмена. В составе БАВ ризодепозитов лекарственных растений преобладают фенольные соединения, которые за счет сорбции фенильных радикалов иловой фракцией почвы могут изменять состояние ППК чернозема.

Таблица 4. Изменение состояния почвенно-поглощающего комплекса чернозема выщелоченного под монокультурами лекарственных растений.

\ Растения \ семейства Показатели444444^ - (пар) контроль Яснотковые Розовые Астровые Гречишные Барбарисовые Норичниковые Бурачниковые Сельдерейные Валериановые Рутовые Камнеломквые

рНводн 6,27 6,91* 6,85* 6,88* 6,77* 6,73* 6,88* 7,14* 6,59* 7,34* 6,95* 6,79*

Д - 0,64 0,58 0,61 0,50 0,46 0,61 0,87 0,32 1,07 0,68 0,52

рНкс1 5,64 6,48* 6,55* 6,37* 6,38* 6,37* 6,61 6,62 6,45 6,82 6,48 6,31

Д - 0,84 0,91 0,73 0,74 0,73 0,97 0,98 0,81 1,18 0,84 0,66

Нг, ммоль./ЮО г 1,70 1,16* 1,35* 1,38* 1,63 1,39* 1,53* 1,02* 1,46* 1,03* 1,45* 1,16*

Д - -0,54 -0,35 -0,32 -0,07 -0,31 -0,17 -0,68 -0,24 -0,67 -0,25 -0,54

рСа 2,65 3,19* 3,01* 3,10* 2,85* 3,07* 2,92* 2,86* 2,84* 2,92* 3,11* 3,14*

Д - 0,54 0,36 0,45 0,20 0,42 0,27 0,21 0,19 0,27 0,46 0,49

*- Ро,о5 с контролем.

Для более обоснованных заключений о механизмах нарушения ППК требуются дополнительные исследования.

Следовательно, одним из механизмов влияния изученных лекарственных растений на МСО почвы является активное подщелачивание почвенного раствора. Значительные нарушения состояния ППК чернозема могут также нарушать рост и развитие растений, т.е. непосредственно повышать фитотоксическую активность почвы.

ГЛАВА VI. МИКРОБНАЯ СУКЦЕССИЯ ПОЧВЫ ПРИ

РАЗЛОЖЕНИИ РАЗНОКАЧЕСТВЕННЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ

Для того, чтобы разделить влияние прижизненных ризодепозитов и мортмассы лекарственных растений, которая разлагается в почве, на МСО и биологическую активность чернозема выщелоченного, был поставлен модельный опыт по внесению в парующую почву разнокачественной мортмассы растений различных семейств.

Исследовали сукцессию МСО почвы в процессе компостирования мортмассы растений на примере 7 видов 3 семейств лекарственных растений, для которых выявлено наиболее выраженное влияние ризодепозитов. В качестве контроля использовали почву без внесения мортмассы растений, микробную сукцессию инициировали только увлажнением. Для сравнительной оценки биодинамики в ряде вариантов опыта в почву вносили мортмассу растения тех семейств, для которых известен состав биополимеров и ход микробной сукцессии при компостировании, среди них растения 7 видов семейств Мятликовые, Бобовые, Маревые.

Судя по биодинамике почвы и изменению показателей трофической структуры МСО, основную роль в регуляции микробной сукцессии в процессе разложения растительных остатков играют трофические взаимодействия.

В контроле (почва без растительных остатков) наблюдалось слабое варьирование численности бактерий в течение всего опыта. При внесении мортмассы растений численность бактерий возрастала на 2 порядка в связи с попаданием в почву эпи-фитной микрофлоры (табл. 5). Наиболее благоприятный микробиологический режим устанавливается при компостировании мортмассы бобовых культур, что ведет к росту потенциального плодородия почвы. Динамика численности эколого-трофических групп аммонификаторов и иммобилизаторов азота в процессе разложении растительных остатков лекарственных растений из семейств Яснотковые и Астровые хорошо соответствовала биодинамике компостов злаковых культур с высоким содержанием целлюлозы и широким соотношением С:Ы. Через 2 месяца компостирования мортмассы лекарственных растений семейств Маревые и Розовые показатель потенциального плодородия почвы Кимм азота был в 1,5-2 раза ниже контроля, что указывает на потребление МСО азотистых соединений почвы при разложении растительных остатков с высоким содержанием легкометаболизируемых соединений (сахара, пектины, гемицеллюлозы) и узким соотношением С:М\

Таблица 5. Влияние растительной мортмассы на структуру микробного сообщества и биологическую активность почвы через 2 месяца компостирования____

Растения семейства ■ я g ¡3 ■ о и и 3 jj 3 i о ¡a¡ ^ tí щ «

Показатели л й В ^ 1 5 3 ь « S о ю о W « о, со S 0 3 1 m о tÇ о о о Си о & о <

аммонификаторы, млн'г 0,008 8,9* 8,5* 8,8* 3,2* 8,2* 9,0*

иммобилизаторы, млн/г 0,010 21,3* 70,3* 7,2* 8,5* 7,1* 15,5*

Кимм 1,3 2,4 8,2 0,8 2,7 0,9 1,7

микромицеты, тыс/г 0,06 4,9* 2,5* 3,4* 3,4* 4,2* 1,7

[грибы]ТО '/[бактерии-аммонификаторы] 7,5 0,6 0,3 0,4 1,1 0,5 0,2

[грибы]ТО'/[бактерии-иммобилизаторы азота] 6,0 0,2 0,04 0,5 0,4 0,6 0,1

фитотоксичность почвы, % ингибирования

всхожести семян 2,2 н.о. н.о. н.о. 1,6 3,8 0

роста корня 2,0 4 4 52* 9* 17* 6

*- Po.os с контролем.

Выявлена прямая зависимость хода сукцессии микромицетов в компостах от состава биополимеров растительных остатков, возрастает и доля фитопатогенных видов грибов (табл. 6). В контроле преобладали медленно растущие виды с низкой активностью гидролитических ферментов. При компостировании мортмассы бобовых доминировали грибы с высокой протеолитической активностью. В вариантах с внесением в почву мортмассы растений семейств Маревые и Розовые через 2 недели доминировали быстрорастущие копиотрофные зигомицеты, а через 2 месяца - виды с высокой пектиназной и гемицеллюлазной активностью. В компостах злаков и растений семейств Яснотковые и Астровые доминировали виды грибов-гидролитиков с высокой целлюлазной активностью.

Таблица 6. Состав типичных видов грибов компостов (через 2 месяца)

Растения семейства Виды микромицетов

-(пар) контроль Pénicillium tardum, Paecilomyces lilacinum, Aspergillus lerreus, Trichoderma koningii, Acremonium alternatum.

+ Мятликовые P. rubrum*, A. clavatus*, T. harzianum*, Humicola grísea*, Bipolaris sorokiniana*

+ Бобовые F. solani*, A. ustus*, Talaromyces flavus*

+ Маревые A. niger. Alt alternata*, Botrytis cinerea*, S. botryosum*, Foma betae*

+ Яснотковые A. clavatus*, A. terreus*, H. grísea*, Pénicillium viridicatum*

+ Розовые P. notatum*, P. purpurogenum*. Alternaría alternata*,

+ Астровые A. ustus*, P. notatum*, Fusarium solani*, Stemphillum botryosum*

* фитопатогенные виды, жирным шрифтом выделены фитопатогенные виды.

Многие из доминирующих видов микромицетов синтезируют микотоксины, однако основной вклад в возрастание фитотоксической активности почвы при разложении растительных остатков лекарственных растений вносит не развитие микробного фитотоксикоза, а поражение проростков тест-растения фитопатогенами.

Следовательно, определяющим фактором микробной сукцессии чернозема в процессе компостирования остатков лекарственных растений выступает соотношение и состав растительных биополимеров, а также накопление фитопатогенных видов грибов, «метаболические» связи выражены значительно слабее.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наиболее выраженное воздействие лекарственные растения оказывают на МСО почвы в период вегетации, что определяется специфическими БАВ в прижизненных ризодепозитах (рис. 1). В регуляции системы почва - микробное сообщество - лекарственные растения усиливаются не только прямые «метаболические» связи (воздействие растений в период вегетации на МСО), но и обратные (развитие микробного фитотоксикоза почвы). В период вегетации лекарственные растения нарушают состояние ППК и вызывают подщелачивание чернозема выщелоченного, что может влиять как на развитие растений, так и на структуру МСО. Разложение растительных остатков, в основном, регулируется трофическими связями, влияние БАВ слабее.

мортмассс

лекарственные растения

ршодепозяты | 2

фнтоиатогены

вторичные метаболиты растений

■ МСО почвы

~ ппк

жирными стрелками обозна-|ЙМЕяттпт№Ю№ятга9вм вторичные метаболиты / чены метаболические связи,

микроорганизмов тонкими - трофические

Рис. 1. Схема взаимодействия компонентов системы почва - микробное сообщество - лекарственные растения

Влияние растений: 1-антибиотическое и фунгицидное действие; 2-аллелопатическое

действие; 3-изменение состояния ППК; Влияние микроорганизмов: 4-антибиотическое и фунгицидное действие; 5—

фитотоксическое действие; Влияние почвы: 6-ггодщелачиваиие; 7-сорбция микотоксинов.

Прямой взаимосвязи между снижением численности грибов, нарушением их видовой структуры, подщелачиванием почвы и ее фитотоксической активностью не обнаружено, по-видимому, это определяется спецификой вторичных метаболитов семейств и даже видов растений. Под влиянием гидротсрмического режима в почве может изменяться напряженность регулируемых процессов.

Обнаружено, что рост фитотоксической активности чернозема может определяться различными причинами: накоплением токсигешгых видов грибов, фитопато-генов и изменением кислотности почвы.

Показана необходимость разработки севооборотов лекарственных растений, даны практические рекомендации для микробиоиндикации чернозема выщелоченного.

Выводы

1. В многолетних монокультурах лекарственных растений влияние прижизненных ризодепозитов наиболее выражено в фенофазе цветения. Биологически-активные вещества растений не проявляют антибиотического действия в почве, но оказывают фунгицидный эффект, снижая численность почвенных микромицетов, в результате нарушается таксономическая структура микробного сообщества;

2. Изменяется видовой состав и структура комплекса микромицетов чернозема выщелоченного под монокультурами лекарственных растений в зависимости от специфики ризодепозитов. К общим закономерностям сукцессий почвенных микромицетов относятся значительное снижение видового разнообразия и концентрация доминирования» нескольких токсигенных видов грибов;

3. Выявлены виды микромицетов, чувствительные, устойчивые и индикаторные к ризодепозитам лекарственных растений. Обнаружено внедрение в состав обедненного комплекса заносных, не характерных для чернозема выщелоченного видов грибов;

4. Показано, что значительный рост фитотоксической активности чернозема выщелоченного под многолетними монокультурами лекарственных растений определяется развитием микробного токсикоза в результате накопления токсигенных грибов с широким спектром биологического действия и ведет к развитию почвоутомления;

5. Выявлены нарушения состояния почвенно-поглощающего комплекса чернозема выщелоченного под лекарственными растениями, что вызывает его заметное подщелачивание и влияет как на растения, так и на микробное сообщество;

6. В период вегетации в регуляции системы почва — микробное сообщество - лекарственные растения усиливаются как прямые «метаболические» связи (воздействие растений на МСО), так и обратные (развитие микробного фитотоксико-за почвы), а также роль почвы (воздействие на растения и микрофлору почвы за счет активного подщелачивания);

7. При разложении мортмассы лекарственных растений ход микробной сукцессии в почве определяется трофическими связями и накоплением фитопатогенных грибов, «метаболические» связи выражены значительно слабее;

8. Установлена необходимость выращивания лекарственных растений в севооборотах, для р<1зработки которых предложены информативные параметры биоиндикации чернозема выщелоченного.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

В изданиях, рецензируемых ВАК Минобрнауки РФ:

1.Парамонов А.Ю. Влияние лекарственных растений на микромице-ты и биологическую активность почвы / А.Ю. Парамонов, И.Д. Свистова // Проблемы медицинской микологии. 2011. Т. 13, № з. с. 50-53.

2. Парамонов А.Ю. Индикаторные виды микромицетов в почве под лекарственными растениями / А.Ю. Парамонов, И.Д. Свистова // Проблемы медицинской микологии. 2011. Т. 13, № 3. С. 54-56.

3.Парамонов А.Ю. Видовое разнообразие микромицетов в почве под лекарственными растениями /А.Ю. Парамонов, И.Д. Свистова // Вестник уральской медицинской академической науки. 2011. № 4/1 (Современные проблемы микробиологии, иммунологии и биотехнологии). С. 85.

4.Парамонов А.Ю.' Накопление в почве опасных для человека грибов под монокультурами Лекарственных растений / А.Ю. Парамонов, И.Д. Свистова // Проблемы экологии и экологической безопасности Центрального Черноземья РФ. 2012. Вып. №1 (27). С. 108-111.

В статьях, материалах конференций и реферируемых изданиях:

1. Парамонов А.Ю. Влияние лекарственных растений на почвенную микрофлору / А.Ю. Парамонов // Тез. докл. студенческой научной конфер. - Воронеж: ВГГТУ, 2008. Выпуск 13. С. 162-163.

2.Парамонов А.Ю. Накопление микотоксинов как фактор развития фитотоксично-сти почвы под лекарственными растениями / А.Ю. Парамонов, И.Д. Свистова, H.H. Назаренко // Экотоксикология-2009. Современные биоаналитические системы, методы и технологии. Матер. Всерос. конференции с элементами научной школы. -Пущино-Тула: ИБФМ РАН, 2009. С. 98-100.

3.Парамонов А.Ю. Влияние растений семейства Губоцветные на структуру комплекса почвенных микромицетов / А.Ю. Парамонов, И.Д. Свистова. H.H. Назаренко // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. - Воронеж: ВГУ, 2010. Вып. 12. С. 155-160.

4-Парамонов А.Ю. Микробиоиндикация чернозема при выращивании лекарственных растений разных семейств / А.Ю. Парамонов, И.Д. Свистова, H.H. Назаренко // Актуальные проблемы почвоведения, экологии и земледелия. Сборник докл. науч-но-практ. конфер. Курского отделения МОО «Общество почвоведов имени В.В. Докучаева». - Курск: ГНУ ВНИИЗиЗПЭ РАСХН, 2010. С. 61-65.

5.Парамонов А.Ю. Влияние лекарственных растений на биоразнообразие микробного сообщества почвы / А.Ю. Парамонов, И.Д. Свистова, H.H. Назаренко // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Матер. IV Всерос. конфер. с между-нар. участием. - Йошкар-Ола: Map. Гос ун-т, 2010. С. 330-332.

6. Парамонов А.Ю. Фитотерапия в современной школе / А.Ю. Парамонов // Новой школе - здоровые дети. Матер. Всерос. научно-практ. конфер. с междунар. участием. - Воронеж: ВГПУ, 2010. С. 90-91.

7.Парамонов А.Ю. Нарушение комплекса почвенных микромицетов под лекарственными растениями разных семейств / А.Ю. Парамонов, И.Д. Свистова // Перспек-

тивы развития и проблемы современной ботаники. Матер. II Всерос. молодежной научно-практ. конфер. - Новосибирск: Сиб. отделение РАН, 20 ;0. С. 190-191.

8.Парамонов А.Ю. Микробная сукцессия чернозема при разложении мортмассы растений разных семейств / А.Ю. Парамонов, И.Д. Свистова // Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи,- Воронеж: ВГУ, 2011. Вып. 25. С. 228-235.

9.Парамонов А.Ю. Направленность микробной сукцессии при компостировании растительной биомассы / АЛО. Парамонов, И.Д. Свистова // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. - Воронеж: ВГУ, 2011. Вып. 13. С. 162-66.

10. Парамонов А.Ю. Роль вторичных метаболитов во взаимоотношениях растений и почвенных микромицетов / А.Ю. Парамонов, И.Д. Свистова // Биоактивные вещества микроорганизмов: прошлое, настоящее, будущее. Всерос. симпозиум с между-нар. участием. - М.: МГУ МАКС Пресс, 2011. С. 104-105.

11. Парамонов А.Ю. Роль лекарственных растений в здоровьесбережении школьников / А. Ю. Парамонов, И. Д. Свистова // Современное биологическое образование: теория и практика. — Матер, регион, научно-практ. конфер. - М.-Воронеж: ВГПУ, 2011. С. 70-74.

12. Парамонов А.Ю. Неспецифическое подщелачивание чернозема выщелоченного под лекарственными растениями / А.Ю. Парамонов, И.Д. Свистова // Биология -наука 21 века. Матер. 16 Междунар. Пугцинской школы-конференции молодых ученых. - Пущино: ИБФМ, 2012. С. 214-215.

13. Парамонов А.Ю. Накопление токсигенных видов грибов и рост фитотоксикоза чернозема выщелоченного под лекарственными растениями разных семейств / А.Ю. Парамонов, И.Д. Свистова, С.И. Фарзалиев // Воспроизводство, мониторинг и охрана природных, природно-антропогенных и антропогенных ландшафтов. Матер. Междунар. молодежной научной школы. - Воронеж: ФГБОУ ВПО «ВГЛТА», 2012. С. 122-125.

Научное издание

Парамонов Андрей Юрьевич

ВЛИЯНИЕ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ НА МИКРОБНОЕ СООБЩЕСТВО ЧЕРНОЗЕМА ВЫЩЕЛОЧЕННОГО

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано з печать 15.10.2013 г. Формат 60*84'/16. Печать трафаретная. Гарнитура «Тайме». Усл. печ. л. 1,25. Уч.-изд. л. 1,16. Заказ 238. Тираж 100 экз.

Воронежский госпедуниверситет. Отпечатано с готового оригинала-макета в типографии университета. 394043, г. Воронеж, ул. Ленина, 86.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Парамонов, Андрей Юрьевич, Воронеж

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ

ВЛИЯНИЕ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ НА МИКРОБНОЕ СООБЩЕСТВО ЧЕРНОЗЕМА ВЫЩЕЛОЧЕННОГО

03.02.08 - экология Диссертация на соискание ученой степени

УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

Парамонов Андрей Юрьеви

кандидата биологических наук

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор

Свистова Ирина Дмитриевна

Воронеж - 2013

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

Введение.................................................................................... 5-9

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ................................................... 10-37

1.1 Почва как среда обитания микроорганизмов..................... 10-13

1.2 Концепции строения и функционирования микробного сообщества почвы........................................................................ 13 - 16

1.3 Структура микробного сообщества почвы........................ 17-22

1.4 Взаимоотношения растений и микроорганизмов............... 22-26

1.5 Вторичные метаболиты лекарственных растений и спектр их биологической активности................................................... 26 - 33

1.6 Вторичные метаболиты почвенных микроорганизмов и спектр их биологической активности.............................................33 - 37

ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.........................38 - 46

2.1 Характеристика полевого опыта, почвы и гидротермических условий............................................................................ 38-41

2.2 Определение состава почвенно-поглощающего комплекса...... 41-42

2.2.1 Определение актуальной и обменной кислотности почвы потенциометрическим методом.................................. 41-42

2.2.2 Определение гидролитической кислотности почвы по методу Каппена....................................................................... 42

2.3 Определение численности почвенных микроорганизмов и показателей эколого-трофической и таксономической структуры микробного сообщества почвы...........................................42 - 43

2.4 Определение видового состава и струтуры комплекса почвенных микромицетов............................................................ 43 - 44

2.5 Определение фитотоксической активности почвы......................45

2.6 Модельные опыты по разложению растительных остатков в почве...............................................................................45-46

ГЛАВА III. ВЛИЯНИЕ ПРИЖИЗНЕННЫХ РИЗОДЕПОЗИТОВ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ НА ЧИСЛЕННОСТЬ И СТРУКТУРУ МИКРОБНОГО СООБЩЕСТВА ПОЧВЫ..........................................................47-63

3.1 Влияние прижизненных ризодепозитов лекарственных растений на трофическую структуру микробного сообщества.................. 47-51

3.2 Биодинамика почвенных микромицетов под лекарственными растениями.............................................................................. 52-58

3.3 Возрастание фитотоксической активности почвы под лекарственными растениями.................................................................. 59-63

ГЛАВА IV. НАРУШЕНИЕ ВИДОВОГО СОСТАВА КОМПЛЕКСА МИКРО-

МИЦЕТОВ ЧЕРНОЗЕМА ПОД ЛЕКАРСТВЕННЫМИ РАСТЕНИЯМИ............................................................................64 - 79

4.1 Таксономический состав микромицетов чернозема, выделенных из чернозема выщелоченного......................................................64 - 67

4.2 Структура комплекса микромицетов в контрольных вариантах опыта.................................................................................67-73

4.3 Структура комплекса микромицетов под монокультурами лекарственных растений разных семейств...........................................73 - 77

4.4 Индикаторные виды почвенных микромицетов под лекарственными растениями.....................................................................77 - 79

ГЛАВА V. ВЛИЯНИЕ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ НА СОСТОЯНИЕ ПОЧ-ВЕННО-ПОГЛОЩАЮЩЕГО КОМПЛЕКСА ЧЕРНОЗЕМА ВЫЩЕЛОЧЕННОГО.................................................................80 - 90

5.1 Кислотность чернозема под лекарственными растениями..........80 - 86

5.2 Содержание Са в черноземе под лекарственными растениями...86 - 89

5.3 Предполагаемый механизм анионного обмена в почве под лекарственными растениями.............................................................89 - 90

ГЛАВА VI. МИКРОБНАЯ СУКЦЕССИЯ ПОЧВЫ ПРИ РАЗЛОЖЕНИИ РАЗНОКАЧЕСТВЕННЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ................91 - 100

5.1 Биодинамика и трофическая структура микробного сообщества компостов.......................................................................92 - 95

5.2 Таксономическая структура микробного сообщества в динамике компостирования......................................................................95 - 97

5.3 Сукцессия микромицетов чернозема при компостировании разнокачественных растительных остатков...........................................97 -

100

Заключение...............................................................................101 - 104

Выводы......................................................•..............................105 - 106

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ................................107 - 128

ПРИЛОЖЕНИЯ.................................................................................129

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ В РАБОТЕ СОКРАЩЕНИЙ

БАВ - биологически активные вещества; МО - микроорганизмы, ЦЧЗ - центрально-черноземная зона; НСР - наименьшая существенная разница; МСО - микробное сообщество; ПДК - предельно-допустимая концентрация; ППК - почвенно-поглощающий комплекс; ППВ - полная полевая влагоемкость почвы; рНВОдн - актуальная кислотность; рНКс1 ~ обменная кислотность; Нг - гидролитическая кислотность почвы; Кизв- коэффициент известкования; КИМм ~ коэффициент иммобилизации азота; К! и К2 - показатели таксономической структуры сообщества; Кизв - коэффициент известкования; МПА - среда мясо-пептонный агар; КАА - среда крахмало-пептонный агар.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность работы. Функционирование системы почва - микробное сообщество - растения определяет напряженность круговоротов биогенных элементов в экосистемах. Состав и структура микробного сообщества (МСО) и биологическая активность почвы предлагаются в качестве информативных параметров ранней биоиндикации для оценки уровня загрязнения, развития почвоутомления, так как микроорганизмы обладают высокой чувствительностью.

Регуляцию функционирования системы почва - микробное сообщество -растения традиционно объясняют трофическими связями компонентов [48, 101]. Эдификаторами являются растения, чьи прижизненные ризодепозиты достигают 30-40% от общего объема фотоассимилятов [166]. Это корневые экссудаты (сахара, органические и аминокислоты, спирты, гормоны, витамины), полисахаридные слизи (муцигель), слущивающиеся клетки растущего корня, летучие органические вещества. Состав ризодепозитов значительно варьирует у растений разных семейств и определяет состав и структуру почвенного МСО. Биодинамика почвенной микрофлоры при разложении растительных остатков также зависит от состава растительных биополимеров.

Другим механизмом регуляции системы являются «метаболические» связи с помощью биологически-активных вторичных метаболитов [87, 121]. По нашему предположению, «метаболическая» регуляция может быть наиболее выражена у лекарственных растений. Они накапливают биологически-активные вещества (БАВ): гормоны, алкалоиды, гликозиды, эфирные масла, дубильные вещества, фенолы, флавоноиды и т.д. Выделение БАВ в составе ризодепозитов в период вегетации может оказывать влияние на состав и структуру МСО и биологическую активность почвы. Неизвестно, влияют ли БАВ на процесс разложения растительной биомассы лекарственных растений

Практически неясна роль третьего компонента системы - почвы. Имеются разрозненные данные о влиянии растений на состояние почвенно-поглощающего комплекса (ППК), о чувствительности МСО к кислотности почвы.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить динамику МСО и биологической активности чернозема выщелоченного под монокультурами лекарственных растений разных семейств в течение сезона вегетации;

3. Оценить влияние лекарственных растений в период вегетации и в процессе разложения мортмассы на видовой состав и структуру комплекса микромицетов чернозема выщелоченного;

5. Выявить роль «метаболических» связей в функционировании системы почва — микробное сообщество — лекарственные растения;

Объект исследования. Объектом исследования являлось микробное сообщество чернозема выщелоченного под монокультурами лекарственных растений разных семейств. Предмет исследования - трофические и метаболические связи в системе почва - микробное сообщество - растения.

Впервые обнаружен рост фитотоксической активности чернозема, связанный с накоплением токсигенных видов грибов под лекарственными растениями.

Разработана схема усиления прямой и обратной «метаболической» регуляции в системе почва - микробное сообщество - лекарственные растения в период вегетации. Установлено, что ход микробной сукцессии при разложении растительной мортмассы, в основном, определяется трофическими связями.

Положения, выносимые на защиту.

1. Модель усиления прямых «метаболических» связей в системе почва -микробное сообщество - лекарственные растения, основанная на изучении структуры микробного сообщества чернозема выщелоченного;

2. Модель усиления обратных «метаболических» связей в системе почва -микробное сообщество - лекарственные растения, основанная на изучении микробного фитотоксикоза чернозема выщелоченного;

Апробация работы. Результаты исследования обсуждались на научных конференциях разного уровня, в том числе молодежных конференциях: ВГПУ (2008), «Биология - наука 21 века» (Пущино, 2012), Воспроизводство, мониторинг и охрана природных, природно-антропогенных и антропогенных ландшафтов (Воронеж, 2012); Всероссийских конференциях «Современные биоаналитические системы, методы и технологии» (Пущино, 2009), «Новой школе - здоровые дети» (Воронеж, 2010), «Актуальные проблемы почвоведения, экологии и земледелия» (Курск, 2010), «Состояние и проблемы экосистем среднерусской лесостепи» (Воронеж, 2011), «Воспроизводство, мониторинг и охрана природных, природно-антропогенных и антропогенных ландшафтов» (Воронеж, 2012); Всероссийских конференциях с международным участием: «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Иошкар - Ола, 2010), «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2010), «Биоактивные вещества микроорганизмов: прошлое, настоящее, будущее» (Москва, 2011), «Современные проблемы микробиологии, иммунологии и

биотехнологии» (Пермь, 2011), «Проблемы экологии и экологической безопасности Центрального Черноземья РФ» (Липецк, 2011).

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Почва как среда обитания микроорганизмов

Под почвой понимается поверхностный слой суши земного шара, который образуется в результате изменения горных пород при воздействии биоты, климата и других факторов почвообразования [51]. Вернадский разделил все природные физические тела на Земле на живые, косные (горные породы и минералы) и биокосные (почва) [48].

С точки зрения микробиологии почва определяется как «биореактор, в котором все процессы осуществляются микроорганизмами» [50, 124]. По сравнению с другими субстратами почва обладает самым богатым микробным генофондом [131, 209, 218]. Важной отличительной особенностью почвы как местообитания микроорганизмов является ее гетерогенность. Почва состоит из четырёх фаз: твердой, жидкой, газообразной и живой (многочисленные населяющие почву живые организмы) [51].

Твердая фаза почвы состоит из твердых частиц: минеральных, органомине-ральных и органических веществ. Минеральные частицы имеют разный размер: частицы мельче 0,01 мм объединяют во фракцию «физической глины», крупнее —0^01 мм—«фи-зического песка». Формирование_почвенных агре_гато_в _происходит при участии микроорганизмов. Органические частицы и коллоиды гумусовых веществ взаимодействуют с минеральными компонентами, создавая структуру агрегатов. В зависимости от соотношения фракций выделяют почвы различного гранулометрического состава: песок (рыхлый и связный), супесь, суглинок (легкий, средний, тяжелый), глина (легкая, средняя, тяжелая). Почвы разного гранулометрического состава имеют разные свойства.

Жизнедеятельность микроорганизмов в почве осуществляется в основном на поверхности почвенных частиц, в определенных микрозонах которых представлены клетки, ресурсы и микробные метаболиты. Около 80-90% клеток в почве находятся в адгезированном состоянии [51]. Благодаря адгезии клетки удерживаются в почве, а не вымываются вниз по профилю [175, 243].

Важной составляющей почвы является почвенный раствор. Для микроорганизмов доступна гравитационная, капиллярная и пленочная вода [186]. Для жидкой фазы почвы также характерна микрозональность в отношении содержащихся минеральных и органических веществ, растворенных газов [51]. Почвенный раствор подвержен испарению при засухе и промывному режиму при дождях, поэтому состав его непостоянен. Кроме минеральных компонентов, в раствор поступают органические вещества из корневой системы растений и продукты микробного разложения.

Микроорганизмы неодинаково устойчивы к повышенным концентрациям соли и рН почвенного раствора [35]. Сами микробы могут активно изменять рН в микрозонах. Например, активное декарбоксилирование аминокислот приводит к накоплению щелочных аминов, а активное дезаминирование - к образо�

Информация о работе

Парамонов, Андрей Юрьевич
кандидата биологических наук
Воронеж, 2013
ВАК 03.02.08

Диссертация

Влияние лекарственных растений на микробное сообщество чернозема выщелоченного - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы