Видовой состав патогенных грибов рапса и способы снижения их вредоносности в условиях Западного Предкавказья

Солдатова, Виктория Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Видовой состав патогенных грибов рапса и способы снижения их вредоносности в условиях Западного Предкавказья
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Видовой состав патогенных грибов рапса и способы снижения их вредоносности в условиях Западного Предкавказья"

На правах рукописи

СОЛДАТОВА ВИКТОРИЯ ВИКТОРОВНА

ВИДОВОЙ СОСТАВ ПАТОГЕННЫХ ГРИБОВ РАПСА И СПОСОБЫ СНИЖЕНИЯ ИХ ВРЕДОНОСНОСТИ В УСЛОВИЯХ ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Специальность 06.01.11 - защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар - 2004

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте масличных культур им, B.C. Пус-товойта Российской академии сельскохозяйственных наук

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук, профессор В.Т. Пивень

Официальные оппоненты - доктор сельскохозяйственных наук,

профессор В.И. Терехов; кандидат биологических наук, доцент B.C. Горьковенко

Ведущая организация — ФГУ «ФПГ Станция защиты растений в Краснодарском крае»

Защита состоится « » июня 2004г. в 10 часов на заседании диссертационного советаД 220.038.06 Кубанского государственного аграрного университета по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13, факультет защиты растений.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан « do » мая 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного сове доктор биологических наук, профессор

ОБЩЕЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Актуальность темы. Интерес к возделыванию рапса (Brassica napus L.) резко возрос с середины 60-х годов прошлого столетия. Это связано с успехами селекционеров, создавших двунулевые (безэруковые и низкоглюкози-нолатные) сорта, являющиеся источниками высококачественного пищевого масла и богатого белками корма для животных.

Значительные площади эта культура занимает в Канаде, Австралии и в ряде стран Европы и Азии (Милащенко, Абрамов, 1989). В 1994-1997 гг. посевные площади рапса в мире составили 21,8-24,1 млн га. Посевы рапса наиболее распространены в Китае (25-32 % от общей площади) и Индии (26-29 %). В Европе находится 15-18 % от всех посевов в мире.

В России рапсу стали уделять серьезное внимание с 80-х годов. В 19911997 гг. в нашей стране производилось от 97 до 181 тыс. тонн семян рапса, что составляет около 0,4 % от мирового производства семян этой культуры (Артемов, 1994; Зятьков, 1998).

Из всего объема производства семян рапса в стране 54-91 % приходится на рапс яровой и 9-46 % на рапс озимый. В последние пять лет возделывается в основном рапс яровой (кольза). Посевные площади его колебались от 94 до 268 тыс. га и составляли 72-97 % от общей площади посевов рапса.

Посевные площади ярового рапса в Краснодарском крае в 1991-1997 гг. колебались от 0,2 до 3,8 тыс. га. Валовой сбор семян составлял 0,3-2,3 тыс. тонн (Зятьков, 1998).

Увеличение площадей под рапсом сопровождается расширением перечня болезней, поражающих эту культуру (Марков, 1991). В связи с ограниченностью генофонда новых сортов, внедрением гетерозисных гибридов с однородной цитоплазмой и наличием большого количества патогенов в регионах, где насыщенность севооборотов рапсом велика, существует реальная угроза эпифитотий (Портенко, Никон оренков, 1998). Так, в некоторых европейских странах (Thompson, 1983) и Австралии (Воког, 1975) отмечалось элифитотийное развитие фомоза. При определенных условиях экономически значимые потери урожая вызывали болезни, ранее не представлявшие опасности (Paul, 1987).

Поэтому включение в селекционные программы поиска, создания источников и доноров устойчивости к распространенным в условиях Западного Предкавказья патогенам, как наиболее рационального способа защиты растений рапса, и разработка технологии протравливания семян, придают теме исследований актуальность.

Цель и задачи исследований. Цель исследований состояла в изучении видового состава возбудителей болезней рапса в условиях Западного Предкавказья и изыскании способов снижения их вредоносности. Относительно наиболее вредоносного из них - возбудителя фузариозного увядания, проводился поиск устойчивых форм для дальнейшего использования их в се-

лекции и подбор новых фунгицидов в интересах совершенствования зашиты семян и всходов ярового рапса от почвенной и семенной инфекции.

В соответствии с целью исследований предусматривалось решить следующие задачи:

- определить типы проявления болезней рапса, вызываемых основными грибными возбудителями в условиях Западного Предкавказья;

- установить видовой состав основных грибных возбудителей болезней рапса и динамику их распространения и развития;

- определить вредоносность фузариозного увядания в зависимости от фенологической даты проявления болезни;

- дать сравнительную оценку устойчивости сортов и сортообразцов рапса зарубежной и отечественной селекции к основным грибным возбудителям болезней;

- отобрать исходный болезнеустойчивый и толерантный материал для дальнейшего использования в селекции новых сортов ярового рапса, устойчивых к фузариозу;

- провести первичную оценку эффективности новых химических препаратов против Fusarium oxysponim Schlecht.: Fr. в условиях лаборатории;.

- определить биологическую эффективность протравителей семян против F.oxysporum.

Научная новизна. Уточнен видовой состав патогенной микофлоры в различные фазы вегетации рапса, выявлены наиболее вредоносные виды микозов и дополнены сведения об особенности их биологии в условиях Западного Предкавказья.

Изучена вредоносность фузариозного увядания в зависимости от времени появления симптомов болезни на растениях желтосемянного ярового рапса.

Разработана балльная шкала для определения интенсивности поражения растений ярового рапса фузариозным увяданием.

Оценена устойчивость зарубежных и отечественных сортов и сортооб-разцов ярового рапса к возбудителям альтернариоза, пероноспороза, фуза-риоза и пепельной гнили.

Практическая ценность результатов исследований. Выявленные в коллекционном и селекционных питомниках источники относительной иммунности и неспецифической устойчивости рекомендованы для использования их в простых и сложных скрещиваниях. Выделенный исходный болезнеустойчивый и толерантный материал ярового рапса на инфекционном фоне возбудителя фузариоза используется в селекции новых сортов, устойчивых к патогену. На основе полученных сведений в производственных испытаниях можно решить фундаментальный вопрос: в какой степени сорта с полевой устойчивостью нуждаются в химической защите.

• Апробация работы. Диссертационная работа выполнялась в рамках тематического плана научно-исследовательских работ Государственного научного учреждения РАСХН Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур им. B.C. Пустовойта по заданию 03.03.02 «Усовершенствовать и освоить в производстве интегрированные системы защиты

масличных культур от болезней и вредителей на основе новых синтетических и природных средств и их композиций для инкрустирования семян и обработки растений», номер государственной регистрации 01.9.70006338. Результаты исследований по теме диссертации докладывались на методических комиссиях ВНИИМК в течение 2002-2004 гг., на конференциях молодых ученых ВНИИМК (Краснодар, 2002, 2004 гг.), на 2-й международной конференции молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур» (Краснодар, 2003г.), на 2-й международной конференции молодых ученых «Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений» (Харьков, 2003 г.).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 197 страницах машинописного текста и состоит из введения, 9 глав, выводов, практических рекомендаций и приложений. Работа иллюстрирована 37 рисунками, 20 таблицами в тексте, 7 таблицами в приложениях. Список литературы включает 294 наименований, в том числе 221 иностранных авторов.

Положения, выносимые на защиту:

— в результате анализа микобиоты рапса в условиях Западного Предкавказья выделено 22 вида грибов, наибольшей частота встречаемости оказалась у четырех из них. В 55,0 % случаев микозы выделяются из пораженных стеблей, в 44,0 % - из корневой системы и 41,0% случаев - из семян;

— в экспериментах по оценке сортов и сортообразцов рапса зарубежной и отечественной селекции на устойчивость к основным грибным возбудителям болезней не удалось выделить полностью резистентные генотипы, однако среди образцов наблюдалась значительная вариабельность по пораженности растений;

— поражение фузариозным увяданием оказывает существенное влияние на развитие растений, формирование стручков и семян (их налив) и в конечном итоге - на реализацию семенной продуктивности у желтосемяиного ярового рапса и качество продукции;

— на искусственном инфекционном фоне отобран исходный болезнеустойчивый и толерантный материал для дальнейшего использования в селекции новых сортов ярового рапса, устойчивых к фузариозу;

— из испытанного набора протравителей семян не выявлено фунгицидов, эффективно снижающих уровень фузариоза высоко восприимчивого к этой болезни ярового рапса типа «000» в условиях естественного инфекционного фона.

УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа проведена в 2000-2003гг. на центральной экспериментальной базе Всероссийской научно-исследовательского института масличных культур им. В.С.Пустовойта.

Материалом для исследований послужили сорта отечественной и зарубежной селекции и сортообразцы сизосемянного рапса (тип «00») и сортооб-разцы и первый перспективный сорт Янтарь желтосемянного ярового рапса (тип «000»); фунгициды контактного и системного действия, использовав-

шиеся для инкрустации семян. В качестве объектов фитомониторинга служили грибы — возбудители основных болезней рапса, в особенности Fusarium oxysporum (Schlecht.) Snyd. et Hans, вызывающий трахеомикозное увядание растений и гниль корней.

При проведении учетов распространения и развития болезней рапса и полевой оценке устойчивости сортообразцов к ним руководствовались работами И.Л. Маркова (1991), М.К.Хохрякова (1969),а также методиками ВИЗР (1984).

Выделение патогенов из пораженного растительного материала проводили по методикам НА Наумовой (1960). Для выделения грибов в чистую культуру использовали методику В.И. Билай (1977).

Для определения агрессивности изолятов F. oxisporum и F. gibbosum App.et.Wr. emend. Bilai в лабораторных условиях использовали методику В.Ф. Зайчук. и др. (1990). Критерием агрессивности служили степень поражения проростков в баллах и число пораженных и погибших растений в опыте. Разработку шкалы учета степени поражения проростков ярового рапса фуза-риозом (4-х бальной) проводили путем многократного просмотра корневых систем пораженных растений и описания симптомов поражения.

Скрининг генофонда ярового рапса по устойчивости к фузариозному увяданию проводили в полевых условиях на искусственном инфекционном фоне. В этих целях в качестве инокулюма использовали смесь сильно- и среднеагрессивных культур (Наумов, 1960) с доминирующим в ней видом F. oxysporum var. orthoceras на семянках подсолнечника, которую вносили локально с семенами рапса при посеве в гнезда — по две зараженные семянки (Попкова, 1979). Повторность опыта 3-х кратная, площадь каждой делянки 5 м2. Посев в поле проводили с использованием ручной полуавтоматической сажалки СКМ-1 гнездовым способом по схеме 50x25 см.

Для установления влияния фузариозного увядания на урожай и его структуру, на посевные и товарные качества семян при появлении признаков болезни в различные фазы развития в питомнике предварительного размножения ярового рапса сорта Янтарь (тип «000») этикетировали 10 растений с явными симптомами болезни в фазы цветения, зеленого и желто-зеленого стручка в четырехкратном повторении. Уборку модельных растений проводили одновременно. Параллельно отбирали такое же количество визуально здоровых растений для контроля. Проводили сноповой анализ для изучения структуры урожая - количества здоровых и больных ветвей первого порядка и число выполненных и стерильных стручков на растении. Обмолот производили вручную. Урожай взвешивали, приводили к стандартной влажности и 100 %-ной чистоте. Хозяйственно-ценные признаки изучали по следующим показателям: урожайность растения, г; масса 1000 семян, г; масличность, %; жирно-кислотный состав; содержание эруковой кислоты и глюкозинолатов.

Сильную, среднюю и слабую степени поражения фузариозом оценивали с учетом процентных соотношений количества усохших ветвей на растении из общего числа (центральная и боковые ветви первого порядка) к здоровым, числа больных стручков (частично выполненных и полностью сте-

рильных) к здоровым (выполненным), массы семян с больных стручков к массе семян со здоровых и других количественных показателей.

Фитоэкспертизу семян осуществляли по методике НА Наумовой (1970) согласно требованиям ГОСТ-12044-66 с одновременным определением энергии прорастания и всхожести по ГОСТ-12038-66. Полученные результаты сравнивали с контролем.

Масличность семян определяли методом ядерномагнитного резонанса (Аспиотис, 1975). Анализ жирно-кислотного состава масла проводили методом газожидкостной хроматографии. Общее содержание глюкозинолатов -титрометрическнм методом с использованием хлористого палладия, модифицированного в отделе биохимии ВНИИМК.

Оценку фунгицидов против возбудителя фузариозного увядания проводили диффузно-зоновым методом (Ciferri, 1932,1943,1944).

Семена обрабатывали фунгицидами из расчета 10 л воды на тонну семян, а в сочетании с фоликуром БТ, корбелом и спортаком использовали пленкообразователь №КМЦ в соответствии с методическими указаниями по протравлеванию семян сельскохозяйственных культур пленкообразующими составами и препаратами (Методические...,1988). Обработанные семена анализировали в лабораторных условиях на энергию прорастания и всхожесть, а также подвергали фитоэкспертизе.

В опытах использовали естественный инфекционный фон фузариоза. Площадь делянок в стационарных опытах составила 7,5 м2, повторность четырехкратная. Сев проводили четырехсошниковой селекционной самоходной сеялкой «Winterghteiger». Способ посева четырехрядный с междурядьем 30 см.

В полевых деляночных опытах определяли влияние химических препаратов на развитие фузариоза, а также полевую всхожесть, густоту стеблестоя и продуктивность растений ярового рапса.

Расчет биологической эффективности применения фунгицидов проводили по формуле Г.С. Груздева (1983).

Урожай определяли обмолотом всей делянки прямым комбайнировани-ем комбайном «HeGe-125». Урожай приводили к стандартным показаниям чистоты и влажности.

При статической обработке результатов полевых и лабораторных опытов применяли дисперсионный и регрессионный анализ (Доспехов, 1979).

Молекулярную характеристику изолятов S. sclerotiorum, возбудителя белой гнили рапса из различных регионов России, Польши и Китая, изучали в лаборатории резистентности растений к болезням Института генетики растений Польской академии наук под руководством заведующей лабораторией Малгожаты Едрички. Работа выполнена совместно с Польской академией наук по гранту «Болезни рапса в России и Польше».

Колонии изолятов микромицета культивировали в течение 5-7 дней на жидкой питательной среде Чапека-Докса с дрожжами. Изоляцию ДНК гриба осуществляли, руководствуясь инструкцией фирмы QIAGEN «DNeasy® Plant

Mini Kit & DNeasy Maxi Kit Handbook, 08/2000», PCR - анализ - «Taq PCR Handbook, 10/99».

Анализ генетического разнообразия коллекции S.sclerotiorum из разных стран мира проводили посредством амплификации их геномной ДНК поли-меразной цепной реакцией со случайным образом выбранными короткими олигонуклеотидными праймерами (RAPD-PCR) и электрофореза в полиакри-ламидном геле.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Видовой состав и места локализации патогенной микофлоры рапса. В результате проведенной инвентаризации видового состава микофлоры ярового и озимого рапса выделено 22 вида из четырех классов: оомицеты - 1; зигомицеты - 1; аскомицеты - 2 и несовершенные - 18 (табл. 1). Во все годы исследований независимо от складывающихся погодных условий, высокая частота встречаемости оказалась у возбудителя фузариозного увядания, мучнистой росы в 2000-2001 гг., фомоза и пероноспороза в 2001 г. Таблица 1 - Распределение выделенных грибов по систематическим группам и частота их встречаемости на яровом и озимом рапсе

Краснодар, ВНИИМК, 2000-2003 гг.

класс, порядок, семейство Род Частота встречаемости

2000 г. 2001 г. 2002 г. 2003 г.

1 2 3 4 5 б

Oomycetes, Peronosporales, Peronosporaceae Peronospora Cda ++ -Н-+ -Н- +

Zygomycetes, Mucorales, Mucoraceae Mucor Mich, emend. Ehrenb. + + + +

Ascomycetes, Helotiales, Sclerotiniace Sclerotinia Fuse. - ++ + -

Erysiphales, Erysiphaceae Erysiphe Link +++ +++ ++ +

Deuteromycetes, Hyphomycetales, Moniliaceae Aspergillus Michtli et Fr. + + + +

Botrytis Micheli - + - -

Pénicillium Link + + f +

Trichoderma Pers. et Fr. + + - -

Verticillium Nees + - - -

, Продолжение таблицы 1

1 2 3 4 5 6

Dematiaceae Alternaria Nees ++ ++ + +

Cladosporium Link + + + +

Tuberculariaceae Fusarium Link +++ +++ +++ +++

Sphaeropsidales, Sphaeropsidaceae Phoma Fr. ++ +++ ++ +

Myceliates, Myceliaceae Sclerotium Tode. + ++ ++ +

Частота всречаемости: + — единичная (поражено до 10 % растений);

++ - средняя (поражено до 50 % растений); +++ — сильная (поражено более 50 % растений).

При изучении мест локализации патогенов установлено, что наиболее часто микозы выделяются из пораженных стеблей - 55,0 %, корневой сис-темы-44,0 % и семян-41,0 % (табл. 2).

Виды рода AHernaria spp. в шроценозе рапса не имеют узкой приуроченности к определенным органам и способны поражать все вегетативные и генеративные органы растения, Е. communisf. brassicae - стебли, листья и стручки.

Такие виды как P. brassicae f. brassicae и В. cinerea поражают только листья. Виды F. oxysporum и V. dahliae, являясь возбудителями трахеомикоз-ного увядания, вызывают закупорку или некроз проводящих сосудов ксилемы, что часто приводит к полной гибели растений. Очень вредоносными для растений рапса являются возбудители корневых и стеблевых гнилей, вызываемые грибами S. sclerotiomm и S. bataticola. Поражение таких важных для растения органов, как корни и стебли, приводит к увяданию или полной гибели рапса. Гриб Ph. lingam - один из наиболее распространенных и вредоносных видов в условиях 2001 г. на озимом рапсе, также может быть причиной преждевременной гибели растений.

Полевая оценка устойчивости образцов ярового рапса к основным грибным болезням. Установлено, что из испытанного в естественных условиях заражения на центральной экспериментальной базе ВНИИМК в 20002003 гг. набора сортов и селекционных образцов ярового рапса не оказалось абсолютно устойчивых к поражению фузариозом, пепельной гнилью, перо-носпорозом и альтернариозом.

На низком естественном инфекционном фоне в условиях 2000 г. удалось установить слабую тенденцию в поражаемости сортообразцов ярового рапса «00»-го типа альтернариозом. В большей степени был умеренно устойчив сорт Impulse. Умеренно устойчивыми проявили себя также канадский сорт Battleford и сорт селекции ВНИИМК - Ярвэлон (стандарт). К умеренно восприимчивым можно отнести сорта Крис и Галант, к восприимчивым - ВНИИМК 214, Sentry, Dynamite и Eagle. Больше других поражался

сорт канадской селекции Hudson.

Таблица 2 - Видовой состав и места локализации патогенной микофлоры ярового и озимого рапса

Краснодар, ВНИИМК, 2000-2003 гг.

Название болезни Возбудитель Место локализация

корень стебель лист стручок семя

Альтернариоз Alternaría alternate .(Fr.) Keissler, A. brassicae Sacc; A. brassicicola Wilts; A cheiranthi (Fr.) Bolle; A consortiale (Thiiem ) Hughes + + + + +

Мучнистая роса Erysiphe communis Grev f. brassicae Hammar L. - + + + -

Пероноспороз Peronospora brassicae Gaeum. / brassicae (Gaeum ) Dzhan - - + - -

Фомоз Phoma hngam (Tode) Desm. + + + - -

Трахеомикозное увядание Fusarium oxysporum (Schlecht.) Snyd et Hans + + - - +

Verticilhum dahliae Klebahn + + - - -

Белая гниль Sclerotinia sclerotiorum (Lib ) de Вагу + + - - -

Пепельная гниль Sclerotium bataticola Taub. + + - - -

Серая гниль Botrytis cinerea Fr. - - + - -

Гниль проростков Fusarium Link + + - . - -

Penicillium Link + + - - -

Плесневение семян Penicillium Link - - - - +

Aspergillus Micheli - - - - +

Trichoderma viridi Pers - - - - +

Cladosponum herbrum Link - - - - +

Mucor iMjcheli emend Ehrenb. - - - - +

Умеренно устойчивыми к возбудителю пероноспороза оказались сорта канадской селекции Impulse, Hudson, Eagle, Sentry и Battleford и Dynamite, пораженность и степень развития болезни на которых были в пределах 0,20,8 % и 0,03-0,4 %, соответственно. Умеренно восприимчивым был отечест-

венный сорт Галант. Более других поражались местные сорта - ВНИИМК 214, Ярвэлон (стандарт) и Крис. Распространение болезни на них колебалась от 3,3 до 4,3 %, а развитие - от 1,3 до 1,6 %.

Оценка на устойчивость к пероноспорозу сизосемянных сортов отечественной и зарубежной селекции, проведенная в 2001г., позволила дифференцировать материал по этому признаку. В группу умеренно устойчивых можно отнести сорта Ural, Ратник и Iris, распространение и развитие патогена на которых варьировали от 24,0 до 31,7 и от 6,3 до 8,1 % соответственно. Анализ данных конкурсного испытания сортообразцов ярового рапса «000»-го типа показал, что пять номеров: 28682,21680 (сорт Янтарь), 28429, 23453 и 28456, — характеризовались более высокой степенью устойчивости к пероноспорозу в сравнении с сизосемянным стандартом.

В условиях естественного инфекционного фона в 2000 г. отмечалась дифференциация сизосемянных сортов (тип «00») по резистентности к фу-зариозному увяданию, симптомы которого проявились в период налива и созревания семян. Умеренно устойчивыми к фузариозу проявили себя канадские сорта Eagle и Impulse и отечественный сорт Галант, пораженность растений которых составила 3,6; 4,3 и 7,5 %, соответственно. Умеренно восприимчивыми оказались сорта канадской и европейской селекции - Sentry, Hudson, Battleford и Ярвэлон (стандарт), распространение вилта на которых к моменту уборки достигало от 8,5 до 12,3 %. Более других поражались канадский сорт Dynamite и сорта селекции ВНИИМК: ВНИИМК 214 и Крис. Пораженность болезнью растений по сортам составила15,0; 15,6 и 19,7%, соответственно.

Среди сортов «00»-го типа в остальные годы изучения (2001-2003 гг.) более высокая устойчивость к фузариозному увяданию выявлена у немецких сортов Iris и Orakel с распространением болезни к концу вегетации 5,8-28,0 и 6,4-22,0 % соответственно. Сорта Ярвэлон, Шпат и Ратник отечественной селекции характеризовались различной скоростью развития болезни в зависимости от экоресурсов, складывавшихся в отдельные годы (табл. 3). Из перспективных селекционных образцов с сизой окраской семени повышенная устойчивость к фузариозу отмечена у номера 32078. У линий 29707, 37221 и 27037 показатели пораженности растений близки к сизосемянному сорту-стандарту Ярвэлон (11,5-33,5%) и указанному выше номеру и колебались от 16,7 до 45,3 %, соответственно.

Изучение селекционных образцов желтосемянного ярового рапса показало, что по устойчивости к фузариозу они в значительной степени уступают сизосемянным. Пораженность их по годам превышала сизосемянный стандарт в 1,8-6,4 раза. У сорта Янтарь (тип «000») отмечено наименьшее число увядших от фузариоза растений в 2001 и 2003 гг., однако оно составляло от 33,5 до 89,8 %, против 15,0 и 26,0 % у стандарта.

Предполагаем, что низкая устойчивость растений желтосемянного ярового рапса к фузариозу связана с изменениями биохимического состава семян. В семенах этих сортообразцов снижено содержание глюкозинолатов (на

3-5 мкмоль/г), клетчатки (в 1,2-1,8 раза) по сравнению с сизосемянными сортами, отсутствует антоциан (Бочкарева и др., 2001). По мнению некоторых исследователей (Robbelen, 1981), снижение содержания глюкозинолатов в семенах рапса уменьшает сопротивляемость растений к патогенам.

Таблица 3 - Оценка ярового рапса (тип «00» и «000») на устойчивость к фузариозному увяданию

__Краснодар, ВНИИМК

Образец Происхождение Количество растений, пораженных фузариозом по годам, (%)

2001 г. 2002 г. 2003 г.

Экологическое испытание ярового рапса (тип «00»)

Iris Германия 12,0* 28,0* 5,8*

Orakel Германия - 22,0* 6,4*

Ратник Россия 13,0* 42,3 17,3

Шпат Россия 14,3* 19,7* 13,0

Ярвэлон (st) Россия 13,5* 31,4* 18,8

Конкурсное испытание ярового рапса (тип «00»)

32078 Россия - 36,5* 17,2*

29707 Россия 29,8 45,3 16,7*

37221 Россия - 29,3* 19,7

27037 Россия 21,0* 45,3 -

Ярвэлон (st) Россия 17,0* 33,5* 11,5*

Конкурсное испытание ярового рапса (тип «000»)

21680-Янтарь Россия 88,3* 89,8 33,5*

28429 Россия 94,0 77,0* 41,5

23453 Россия 88,3* 94,5 46,5

Ярвэлон (st) | Россия 15,0* 45,3* 26,0*

Примечание: * - существенно на уровне значимости 0,05.

Поражение фузарнозом оказывает существенное влияние на развитие растений, формирование стручков и семян (их налив) и в конечном итоге - на реализацию семенной продуктивности у ярового рапса и качество продукции.

Все выше перечисленные факты, свидетельствуют о целесообразности изучения факторов, определяющих вредоносность, и мер борьбы с фузариозом.

Вредоносность фузариоза на желтосемянном яровом рапсе. Из общего числа растений желтосемянного ярового рапса сорта Янтарь с симптомами фузариозного увядания в период вегетации культуры в 2001 г. по 14,0 % больных растений приходилось на фазы цветения и желто-зеленого стручка и 72,3 % - на фазу зеленого стручка.

В фазу зеленого стручка растения, пораженные фузариозом в сильной степени, составили 41,0 %, средней и слабой — по 29,5 %.

В фазу желто-зеленого стручка 46,4 % приходились на больные растения со слабой степенью поражения и по 26,8 % - со средней и сильной степенью.

На основании проведенных исследований по изучению вредоносности

фузариоза в зависимости от времени появления внешних симптомов были получены данные о количестве • больных ветвей на растении, количестве больных стручков и общем количестве стручков, сформированных на растении. Все эти данные легли в основу разработанной нами одиннадцатибалльной шкалы вычисления интенсивности поражения растений рапса фузариоз-ным увяданием по площади пораженной части стебля или отдельных ветвей растений по аналогии со шкалой, предложенной дня вычисления развития белой гнили рапса (Кгщег, 1983).

Балльная шкала имеет следующий вид: О баллов - отсутствие поражения;

1балл- поражена одна ветвь, на которой сформировано до 10 % стручков от общего количества стручков на растении;

2 балла - одна ветвь, на которой сформировано до 20 % стручков;

3 балла - одна - две ветви - до 30 %;

4 балла- две-до 40 %;

5 баллов - три - четыре - до 50 %;

6 баллов - три - пять - до 60 %;

7 баллов - четыре - пять - до 70 %;

8 баллов - пять - шесть - до 80 %;

9 баллов - шесть - семь - до90 %;

10 баллов - поражены все ветви - 100 % стручков.

Среднюю степень поражения рапса (%) фузариозным увяданием на делянке вычисляют по формуле:

_ Д (п*а)

ЕЫ

где - сумма произведений числа пораженных растений (п) на

соответствующий процент сформированных на пораженных ветвях стручков (а) от общего количества стручков на растении;

- сумма учтенных растений (здоровых и больных). Наибольшие потери урожая отмечены при появлении симптомов фуза-риозного увядания в фазу цветения — 100 %. При сильной степени поражения в фазу налива семян (зеленый стручок) урожай с одного растения снизился на 8,5 г, средней - на 7,4 и слабой - на 3,8 г по сравнению с контролем, т.е. потери урожая составили 94,4, 82,2 и 42,2 % соответственно. Потери урожая выражены в процентах на одно растение по отношению к контролю (здоровому растению). Подобная же закономерность падения урожая наблюдалась и при более позднем проявлении болезни: при слабой степени поражения фуза-риозом в фазу желто-зеленого стручка, потери урожая составили 3,3 %, при средней — 31,1, а при сильной достигли 76,7 %.

Масса 1000 семян растений рапса, пораженных фузариозным увяданием в сильной степени в фазе зеленого и желто-зеленого стручка, составила 1,4 и

.,6 г соответственно, у здоровых же растений - 2,5 г (табл. 4).

Изучение некоторых биохимических характеристик семян рапса со здоровых и пораженных фузариозом растений показало, что при сильном поражении в фазу желто-зеленого стручка масличность семян снижается на 3.7 %, а в фазу зеленого стручка - на 14,0 % по сравнению с контролем (семена с непораженных растений). Что касае!ся содержания глюкозинолатов в семенах, то здесь наблюдается обратная зависимость. При движении от слабой степени поражения к сильной и от поздней фазы гибели растений к более ранней уровень содержания глюкозинолатов снижается.

Так, при сильной степени поражения в фазу желто-зеленого стручка количество глюкозинолатов составило 8,5 мкмоль/г, а в фазу зеленого стручка - всего 6,8 мкмоль/г.

Направление использования маслосемян рапса в первую очередь зависит от состава в них жирных кислот, соотношения между насыщенными, простыми ненасыщенными и полиненасышенными жирными кислотами.

Перспективный сорт Янтарь ярового рапса типа «000» селекции ВНИИМК характеризуется желтой окраской семенной оболочки, высокой масличностью в сочетании с низкой лузжистостью, повышенным содержанием масла и белка и низким количеством глюкозинолатов. Фузариозное увядание желтосемянного рапса существенно ухудшает биохимические показатели семян (табл. 5). Так, при сильном развитии болезни в фазу желто-зеленого стручка содержание олеиновой кислоты падает на 2.5 %, а в фазу зеленого стручка - уже на 6,8 %. В то же время в семенах, собранных с больных растений, повышается суммарное содержание насыщенных жирных кислот - пальмитиновой и стеариновой до 8 % при сильной степени поражения в фазу зеленого стручка и до 6,5 % - в фазу желто-зеленого стручка против 5,5 % у семян со здоровых растений.

Увеличение содержания полиненасыщенной жирной кислоты линоле-новой на фоне снижения олеиновой кислоты от слабой степени поражения к сильной и от позднего срока появления симптомов болезни к более раннему делает масло, полученное с таких семян, неудовлетворяющим требованиям, предъявляемым к качеству пищевого продукта, но пригодным для технических целей.

Под воздействием возбудителя фузариоза ухудшаются посевные качества семян, на 15-39 % снижается энергия прорастания семян, полученных с пораженных растений в фазу зеленого стручка и на 6-8 % - в фазу желто-зеленого стручка, лабораторная всхожесть - на 6-9 и 4-5 %, соответственно.

Таблица 4 - Вредоносность фузариоза на желтосемянном яровом рапсе при появлении симптомов болезни

в различные фазы развития растений

_Краснодар, ВНИИМК, сорт Янтарь, 2001 г.

Появление симптомов болезни в фазу Степень ПППЯЖГНИЯ растения Балл поражения Высота ряг-геннч, см Больных ветвей на растении, % Число стручков на растении, % Масса семян с растения, г Масса 1000 семян, г Маслти-ность семян, % Ппокози- Н0ПЯТ05, мкмоль/г

здоровых больных

Контроль (здоровое растение) - 137,0 0,0 100,0 0,0 9,0 2,5 48,7 11,0

Цветение сильная 10 91,0 100,0 0,0 100.0 0,0 - - -

Зеленый стручок слабая 6-7 126,0 56,7 18.0 82.0 5,2 1,6 42,5 7,9

средняя 9 110,0 77,0 5,9 94,1 1,6 1,5 37,9 7,2

сильная 10 101,0 100,0 0,6 99,4 0,5 1,4 34,5 - 6,8

Желто- зеленый стручок слабая 1-3 123,0 46,7 60,3 39,7 8,7 2.0 48,1 10,1

средняя 4-5 122,0 49,3 51,4 48,6 6,2 1,9 47,1 9,9

сильная 8 112,0 75,4 28,7 71,3 2,1 1,6 45 0 8.5

НСРо, 0,1 0,8 0,8

Таблица 5 - Влияние возбудителя фузариоза на жирнокислотный состав масла у ярового рапса «000»-го типа

Краснодар, ВНИИМК, сорт Янтарь, 2001 г.

Появление симптомов болезни в фазу Степень поражения растения Снижения содержания масла по отношению к контрлю, % Содержание жирных кислот в масле, %

насыщенные простые ненасыщенные полиненасыщенные

пальмитиновая стеариновая олеиновая эруковая линолевая а- линоленовая

Контроль (здоровое растение) 48,7** 3,7 1,8 64,2 0,0 22,9 7,4

Зеленый стручок слабая 12,8 4,1* 2,2* 58,8* 0.0 26,2* 8,7*

средняя 22,2 4,4* 2,7* 57,7* 0,0 26,5* 8,8*

сильная 29,1 4,4* 2,7* 57,5* 0,0 26,8* 8,9*

Желто- зеленый стручок слабая 1,0 3,7 1,8 63,6 0,0 22,8 8,1*

средняя 3,4 3,9 1,8 62,4* 0,0 23,8* 8,1*

сильная 7,6 4,1* 2,1* 61,7* 0,0 23,9* 8,5*

НСРоз 0,2 0,3 0,7 - 0,7 0,4

Примечание: * - существенно на уровне значимости 0,05;

** - в контроле - масличность абсолютно сухих семян, %.

Вирулентность видов рода Fusarium Link., изолированных из рапса. Выделение патогенов, вызывающих корневые гнили проростков и трахеоми-козное увядание растений рапса показало, что главной причиной поражения являются грибы рода Fusarium. Виды этого рода были идентифицированы фи-топатологами Э.И. Монастырной (Кубанский государственный аграрный университет) и Т.В. Павловой (Всероссийский научно-исследовательский институт биологической защиты растений). В культуре грибов в 97,1 % случаев встречался вид F. oxysporum, F. solani App. et. Wr. - в 2.2 % случаев, F. buharicum (j£.cz) Raillo - в 0,5 % случаев и F. gibbosum App. et. Wr. emend. Bilai - в 0,2 % случаев. Изучение их морфологических признаков позволило установить, что среди них преобладает вид Fusarium oxysporum var. orthoceras.

Для создания инфекционного участка была использована смесь силыю-и среднеагрессивных культур с доминирующим в ней видом Fusarium oxysporum var. orthoceras.

Скрининг генофонда ярового рапса по устойчивости к фузариоз-ному увяданию. Оценка устойчивости образцов ярового рапса на инфекционном фоне фузариоза в течение трех лет выявила наличие дифференциации по этому признаку. За 2001-2003 гг. изучено 52 образца, из них до 10 % пораженных растений имели 3,4 % образцов, до 20-9,0, до 40-15,7, до 60-16,9 и свыше 60,0-55,0 % образцов.

Наблюдалось распределение образцов на умеренно устойчивые, восприимчивые и промежуточного типа. Все они резко меняли свою реакцию на патоген в зависимости от условий года (табл. 6).

Таблица 6 - Поражаемость ярового рапса F. oxysporum на инфекционном фоне по годам, %

Краснодар, ВНИИМК, 2001-2003 гг.

Образец Тип сорта Годы Среднее

2001 г. 2002 г. 2003 г.

Ярвэлон "00" 95,6 73,3 32,2 67,0

ВНИИМК-214 "00" 98,6 56,3, 18,2 57,7

Галант "00" 97,0 82,0 25,5 68,2

Крис "00" 100,0 78,7 18,8 65,8

Eagle "00" 100,0 67,0 24,9 64,0

23453 "ООО" 96,6 82,8 55,1 78,2

28456 "ООО" 100,0 85,7 51,9 79,2

28682 "000" 98,4 96,0 75,8 90,1

30652 "000" 100,0 93,3 33,1 75,5

30654 "000" 100,0 94,9 47,4 80,8

21680 «Янтарь» "000" 100,0 76,1 45,7 73,9

HCP« F+,„<Fos 15,0 28,6

Для образцов ярового рапса «000»-го типа, не обладающих полевой устойчивостью к фузариозу, характерно более быстрое нарастание количества пораженных трахеомикозным увяданием растений по сравнению с образцами ярового рапса «00»-го типа (табл. 7).

Таблица 7 — Динамика фузариоза на яровом рапсе типа «00» и «000»

Краснодар, ВНИИМК, инфекционный фон

Образец Тип сорта Год Количество пораженных фузариозом растений, %

розетка цветение зеленый стручок желтый стручок

Ярвэлон «00» 2001 0,5 4,9 5,1 95,6

2002 1,0 2,1 5,8 73,3

2003 0,9 5,6 13,7 32,2

Талант «00» 2002 0 0 4,9 97,0

2002 3,9 8,5 15,6 82,0

2003 1,4 3,2 15,4 25,5

23453 «000» 2001 0 15,6 76,6 96.6

2002 19,3 29,6 37,9 82,8

2003 3,4 28,9 39,3 55,1

28682 «000» 2001 0 7,5 59,0 98,4

2002 16,5 273 38,6 96,0

2003 4,2 14,8 36,3 75,8

В частности, во все годы исследований (2001-2003 гг.) массовое проявление болезни на желтосемянных образцах наблюдалось с фазы цветения. Чаще всего фузариозное увядание проявлялось в острой форме, вызывая гибель растений в течение 2-3 дней. По мере роста и развития растений рапса увядание продлялось все более и более интенсивно: в течение одной - двух декад количество увядших растений увеличивалось в несколько раз и продолжало расти до момента уборки. Как было отмечено ранее, именно с поражением рапса в фазы цветения и зеленого стручка связаны наибольшие потери урожая. Видимо поэтому, слабые отзетные реакции растений на внедрение и жизнедеятельность патогенов благоприятствовали более быстрому увеличению интенсивности поражения, и поэтому более вредоносному. У всех сортообразцов «00»-го типа массовое проявление фузариоза начиналось с фазы зеленого стручка. Большая продолжительность инкубационного периода отражает своеобразную устойчивость растений сизосемянного ярового рапса к патогену, накопление которого в этом случае идет медленнее. В результате он оказывает более слабое воздействие на ткани хозяина.

Длительность инкубационного периода болезни зависит от особенностей патогена, свойств растения и влияния факторов внешней среды. ¥ oxyspontm может долгое время при определенных условиях развиваться без проявления внешних признаков поражения растения рапса.

Поскольку период между моментом внедрения ¥ охузрогит и проявлением симптомов на растениях желтосемянного рапса на 16-22 суток короче чем на сизосемянном рапсе, то целью наших дальнейших

чем на сизосемянном рапсе, то целью наших дальнейших исследований было определить значение температурного фактора в развитии патогена и в инкубационном периоде болезни, так как влияя на интенсивность обмена веществ, он усиливает развитие защитных реакций растений (табл. 8, 9). Таблица 8 — Поражаемость ярового рапса типа «000» Л. охуярогыт в зависимости от уровня эффективных температур в инкубационном периоде

Краснодар, ВНИИМК, инфекционный фон

Образец Пораженных растений в фазу цветения (%) при сумме эффективных температур в почве на глубине 10 см

2002 г. 2001 г. 2003 г.

366,4 °С 562,8 °С 650,1 °С

30654 10,1 8,3 3,5

28682 27,3 7,5 7,3

23453 29,6 15,6 10,3

Таблица 9 - Поражаемость ярового рапса типа «00» Л. охуярогыт в зависимости от уровня эффективных температур в инкубационном периоде ___Краснодар, ВНИИМК, инфекционный фон

Образец Пораженных растений в фазу зеленого стручка (%) при сумме эффективных температур в почве на глубине 10 см

2002 г. 2001 г. 2003 г.

749,7 °С 823,5 °С 990,8 °С

Крис 15,5 8,5 2,1

Талант 15,6 4,9 3,2

ВНИИМК-214 8,9 6,1 4,0

Принимая во внимание тот факт, что в основном заражение фузариозом растений ярового рапса происходит в период проростков и всходов, то с момента становления проростков каждый день определяли эффективную температуру. Для этого от средней температуры почвы на глубине 10 см отнимали нижний термический порог развития Л. охуярогыт - 10 °С (Соловьева, 1945). В дальнейшем температуры суммировали до фазы цветения на желто-семянном и до фазы зеленого стручка на сизосемянном рапсе, т.к. именно в данные периоды отмечалось основное проявление фузариоза, что свидетельствовало о завершении инкубационного периода возбудителя болезни.

Из таблиц 8 и 9 видно, что некоторое повышение температуры в критический для растений ярового рапса момент их наибольшей восприимчивости, может задержать инфекцию. Температурный фактор в данном случае действует как непосредственно на болезнетворную причину, так и косвенно - посредством рас-

тений, когда последние под влиянием этого же фактора внешней среды изменяют свои свойсгва в сторону, неблагоприятную для заражения.

Наши наблюдения показали, что в условиях Краснодара температурный оптимум для заражения желтосемянного ярового рапса F. oxysporum находится в пределах 14-16 °С, что на 6-10 °С ниже, чем для заражения сизосе-мянного рапса. Следовательно, при ранних сроках ярового сева рапса «000»-го типа, создаются условия, более благоприятные для заражения, т.е. инфекционный фон обеспечивает более высокую поражаемость селекционных образцов, и, напротив, более поздние сроки посева характеризуются ослабленным инфекционным фоном. Для заражения ярового рапса «00»-го типа поздние сроки посева более благоприятны.

Таким образом, при одной и той же инфекционной нагрузке путем изменения условий ее реализации можно создать ряд инфекционных фонов.

В 2001 г. на пяти сортообразцах рапса (2 образца тип «000» и 3-тип «00») были отобраны растения, не пораженные фузариозным увяданием. В 2002 г. потомство этих растений вновь было оценено на инфекционном фоне. Семейкой материал селекционных образцов, показавших устойчивость в 2002 г. был высеян на инфекционном фоне и в 2003 г. Исследования показали, что в результате двукратного отбора число пораженных растений снизилось у всех изучаемых сортообразцов (табл. 10). Среди сизосемянных сортов существенное повышение устойчивости к фузариозному увяданию наблюдалось у сорта Ярвэлон, из желтосемянных образцов лучшие результаты (снижение поражения в 8 раз) показал № 25142.

Таблица 10 - Эффективность двукратного отбора ярового рапса по устойчивости к фузариозу на инфекционном фоне

Краснодар, ВНИИМК, 2003 г.

Образец Тип сорта Пораженных растений по фазам ьегета-ции, % НСР05 в фазу желтого стр>чка

розетка цветение зеленый стручок желтый стручок

25142 «000» 1,2 1,7 6,5 8,4 33,2

25142 исх* 4,2 35,6 38,3 72,7

23453 «000» 1,4 1,4 17,3 35,5 Рфит^ся

23453 исх.* 0,0 37,6 38,8 49,1

Ярвэлон «00» 0,0 1,0 3,0 9,9 10,1

Ярвэлон исх.* зд 6,0 18,0 24,1

Гагтаит «00» 1,7 7,3 10,5 13,8

Галантисх.* 0,9 3,1 8,2 27,1

ВНИИМК-214 «00» 1,1 1,9 8,5 12,3

ВНИИМК-214 исх.* 1,2 3,5 9,6 19,8

Примечание: исх.* - исходный образец без отбора на инфекционном фоне

Предпосевное обеззараживание семенного материала ярового рапса. Поскольку семена, полученные с пораженных фузариозом растений, ха-

растеризуются низкой энергией прорастания и всхожестью, а возбудитель болезни может передаваться с семенным материалом вследствие заспорения при контакте с зараженными стеблями, например при обмолотг, то в задачу входило выявление наиболее эффективных фунгицидов для подавления инфекционного начала фузариоза на семенах и защиты ослабленных семян и проростков от плесневения в почвенных условиях. Для этого проведен ряд опытов в лабораторных и полевых условиях.

В лабораторных условиях на чистой культуре гриба Fusarium oxysporum была проведена первичная оценка фунгиактивности препаратов: ТМТД, ВСК, максим, винцит, корбел, паноктин, спортак, раксил Т, раксил, дивиденд, премис и фоликур. В качестве эталона использовали ТМТД, СП (800 г/кг тирама).

Фунгициды дивиденд, премис, раксил и фоликур полностью подавили развитие мицелия патогена в течение 20-тн дней, что свидетельствует об их высокой эффективности.

В дальнейшем все препараты были испытаны на обеззараживание семян от возбудителей болезни и плесневения.

Процент поражения Fusarium spp. семян в контроле (без обработки) варьировал по годам и максимум его пришелся на 2001 год - 12 %, в среднем за 3 года он составил 5 %, что в 2,2-10 раз выше, чем на вариантах с инкрустацией. В течение всего периода на семенах, обработанных системными препаратами: премисом, фоликуром, раксилом Т и раксилом, - и контактным панок-тином гриб F. oxysporum не развивался. Во всех других вариантах, за исключением винцита, дивиденда и спортака, начато развития патогена совпадало с началом его развития на необработанных семенах (контроле). Все испытанные препараты также показали биологическую эффективность, снижая запас инфекционного начала таких патогенов на семенах, как Alternaria spp., Penicillium spp., Aspergillus spp., Cladosporium spp., Mucorspp. и др.

Инкрустация семян ярового рапса всеми фунгицидами, в целом, способствует снижению энергии прорастания и по некоторым вариантам лабораторной и полевой всхожести. Эти показатели менялись по годам. Наибольшее отрицательное влияние препаратов на процессы прорастания семян отмечено в 2001 г., что, по-видимому, объясняется изначальным низким качгством семенного материала. На фоне всех фунгицидов наибольшим фитотоксичным действием па проростки в лабораторных и молодые растения в полевых условиях обладали препараты премис и фоликур БТ, которые в среднем за 2 года испытания на 20,4-33,5 % снижали энергию прорастания семян, на 9,2-18,4 лабораторную и на 7,4-11,3 % полевую всхожесть семян. У проростков в лабораторных условиях в вариантах с применением фоликура БТ корневая система была представлена только центральным корнем с очень слабым опушением, длина которого составила 37,5-43,1 % от контроля, имевшего хорошо развитые центральный и боковые корешки с густым опушением. Что касается премиса, то при нормальном развитии корневой системы проростков, длина их составила 53,1-58,5% длины проростков из необработанных семян. Препарат спортак

значительно снижал энергию прорастания семян в первый год испытаний, но показатели воожести как в лаборатории, так и в поле были однго порядка с контролем, что можно объяснить эффективным подавлением патогенной микрофлоры семян действующим веществом препарата - прохлоразом. В остальные годы эти различия нивелировались.

Инкрустация семян желтосемянного ярового рапса сорта Янтарь фолику-ром БТ с нормой расхода 1 л/т и премисом - 2 л/т снижала процент пораженных растений фузариозом в полевых условиях только на 47 % по сравнению с контролем (непротравленные семена) в 2001 г. и не повлияла на уровень заболеваемости, впрочем, как и всеми остальными фунгицидами в 2002 гг.

Все выше перечисленные факты способствовали исключению из дальнейших испытаний в качестве протравителей семян фоликура БТ и премиса.

Из испытанного набора протравителей семян не выявлено фунгицидов, эффективно снижающих уровень фузариоза высоко восприимчивого к этой болезни ярового рапса типа «000» в условиях естественного инфекционного фона.

Молекулярная характеристика изолятов Sclerotinia sclerotiorum, возбудителя белой гнили рапса из России, Польши и Китая. Пропеден анализ генетического ргянообразия коллекции 5 sclerotiorum из России, Польши и Китая посредством амплификации их геномной ДНК полимеразной цепной реакции со случайным образом выбранными короткими олигонуклеатиднкми праймерами (RAPD-PCR) и электрофорезом в полиакриламидном геле.

Были испытаны праймеры OPL с 02 по 08, с 10 по 14, с 16 го 20 и ОРС с 01 по 20 номера. Лучшие результаты получены при использовании праймеров OPL 12, ОРС 04 и 17.

Сравнение профилей ДНК изолятов S sclerotiorum из разных стран позволило дифференцировать их на группы по наличию специфических полос. Различные геномные профили наблюдали у изолятов из регионов России (Краснодарский край и Ленинградская область), что, по-видимому, объясняется селекцией различных популяций гриба, связанных с растениями рапса, адаптированными к определенным условиям культивирования.

Метод RAPD-PCR должен стать основой для разграничения патогенных и авирулентных для растений рапса изолятов S sclerotiorum.

ВЫВОДЫ

1. В результате фитопатологической экспертизы из корней, стеблей, листьев, семян и проростков рапса выделено 22 вида грибов, которые по признакам проявления условно разделены на некрозы, налеты, трахеомикозы и гнили. По частоте встречаемости из возбудителей некрозов преобладали Регопо-spora brasjicae Gaeum/ brassicae (Gaeum) Dzhan, Alternana Nees и Phoma Ungam (Tode) Desm., из налетов - Erysiphe communis Grev. / brassicae Hammar L , из трахеомикозов Fusatium oxysporum Schlecht var. orthoceras, из гнили стеблей - Sclerotium bataticola Taub. и Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Вагу. Наиболее подвержены микозам стебли (5i,0 %), корневая система (44,0 %) и семена (41,0 %).

2. Наибольшие потери урожая желтосемяиного ярового рапса отмечены при появлении симптомов фузарнозного увядания в фазу цветения - 100 %. При сильной степени поражения в фазу зеленого стручка (10-й балл поражения по 11-балльной шкале), потери урожая составили 94,4, при средней (9-й балл поражения) - 82,2 и слабой (6-й - 7-й баллы поражения) -42,2 %. Подобная же закономерность падения урожая наблюдалась и при более позднем проявлении болезни: при слабой степени поражения фуза-риозом в фазу желто-зеленого стручка (1-й - 3-й баллы поражения) потери урожая составили 3,3 %, при средней (4-й — 5-й баллы поражения) -31,1, а при сильной (8-й балл поражения) достигли 76,7%. Масса 1000 семян растений рапса, пораженных фузариозным увяданием в сильной степени в фазах зеленого и желто-зеленого стручка, составила 1,4 и 1,6г, соответственно, что на 44,0 и 36,0 % меньше массы 1000 семян здоровых растений.

3. При сильном поражении фузариозным увяданием ярового рапса типа «000» в фазу желто-зеленого стручка масличность зрелых семян снижается на 3,7 %, а в фазу зеленого стручка - на 14,0 %. При сильной степени поражения в фазу желто-зеленого стручка количество глюкозинолатов составило 8,5 мкмоль/г, а в фазу зеленого стручка - всего 6,8 мкмоль/г.

4. При сильнсм развитии фузарнозного увядания в фазу желто-зеленого стручка содержание олеиновой кислоты в зрелых семенах падает на 2,5 %, а в ф азу зеленого стручка - уже на 6,8 %. Увеличение содержания полиненасыщенной жирной кислоты лнноленовой на фоне снижения олеиновой кислоты от слабой степени поражения к сильной и от позднего срока появления симптомов болезни к более раннему снижает хозяйственно ценные показатели масла и делает его пригодным только для технических целей.

5. Поражение фузариозом снижает энергию прорастания семян ярового рапса на 15-39 % при появлении симптомов заболевания в фазу зеленого стручка и на 6-8 % в фазу желто-зеленого стручка, лабораторную всхожесть семян - на 6-9 и 4-5 %, соответственно.

6. Среди изученных образцов ярового рапса на естественном инфекционном фоне отмечгна дифференциация по устойчивости к основным грибным болезням. Для селекции на устойчивость к пероноспорозу представляют интерес селекционные образцы 21680, 23453, 28429, 28456 и 28682 (тип «000») и сорта Ратник, Iris, Ural и Impulse (тип «00»). Отечественные сорта «00»-го типашпат и Ярвэлон; немецкие сорта Iris и Orak;l и канадские сорта Eagle и Impulse,- перспективный исходный материал для селекции сортов, устойчивых к фузариозу.

7. На инфекционном фоне в результате двукратного отбора среди сизосе-мянных сортов существенное снижение чувствительности к фузариозно-му увяданию наблюдалось на сорте Ярвэлон, из желтосемянных образцов лучшие результаты (снижение поражения в 8 раз) показал №25142.

8. Для образцов ярового рапса "000"-го типа, не обладающих полевой устойчивостью к фузариозу, характерно более быстрое увеличение интенсивности поражения и поэтому более вредоносное. У всех сортообразцов «00»-го типа большая продолжительность инкубационного периода отражает своеобразную устойчивость растений к патогену, накопление, которого в этом случае идет медленнее. В результате он оказывает более слабое воздействие на ткани хозяина.

9. Для заражгния желтосемянного ярового рапса F. oxysporum оптимальной является температура 14-16 °С, которая на 6-10 °С ниже, чем для заражения сизосемянного рапса. При ранних сроках ярового сева рапса «000»-го типа создаются условия, более благоприятные для заражения, т.е. инфекционный фон обеспечивает более высокую поражаемость селекционных образцов. Для заражения ярового рапса «00»-го типа поздние сроки посева более благоприятны.

10. Не выявлено из испытанного набора протравителей семян фунгицидов, эффективно с нижающих уровень фузариоза высоко восприимчивого к этой болезни ярового рапса типа «000» в условиях естественного вькхжого инфекционного фона, поэтому наиболее эффективным методом защиты рапса от фу-зариоза следует считать выведение и возделывание устойчивых сортов.

11. Сравнение профилей ДНК изолятов S. sclerotiorum из разных стран позволило дифференцировать их на группы по наличию специфических полос. Различные геномные профили наблюдали у изолятов из регионов России (Краснодарский край и Ленинградская область), что, по-видимому, можно объяснить селекцией различных популяций гриба, связанных с растениями рапса, адаптированными к определенным условиям культивирования. Метод RAPD-PCR должен стать основой для разграничения патогенных и ави-рулентных для растений рапса изолятов S sclerotiorum.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для определения интенсивности поражения растений рапса фузариозным увяданием по площади пораженной части стебля или отдельных ветвей растений в фитопатологической практике рекомендуется использование разработанной одиннадцатибалльной шкалы.

2. В селекционной работе на устойчивость к фузариозному увяданию ярового рапса следует использовать инфекционный фон, исключающий ошибки при оценке исходного материала. Для создания инфекционного участка в условиях Западного Предкавказья необходимо использовать смесь сильно- и среднеагрессивных культур с доминирующим в ней видом Fusarium oxysporum var. orthoceras Внесение инокулюма в почву инфекционного питомника следует осуществлять одновременно с посевом - по две инфицированные семянки подсолнечника на гнездо.

3. Селекционные образцы типа «000» 21680, 23453, 28429, 28456 и 28682, сорта «00»-го типа Ратник, Iris, Ural и Impulse - перспективный материал

для селекции растений ярового рапса, устойчивых к пероноспорозу. Выявленные в коллекционных питомниках источники относительной иммунности и неспецифической устойчивости к фузариозу отечественные сорта «00»-го типа Шпат и Ярвэлон, немецкие сорта Iris и Orakel и канадские сорта Eagle и Impulse, а также сортообразец «000»-го типа 25142 рекомендованы лаборатории селекции рапса и сурепицы ВНИИМК для использования в простых и сложных скрещиваниях.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Пташинская Т.В, Солдатова В.В., Алифирова Т.П. Основные грибные болезни ярового рапса в Краснодарском крае // Труды КГАУ: Проблемы защиты растекий в Краснодарском крае на рубеже XXI века. - 2001. - Вып. 390 (418).-С. 151-156.

2. Солдатова В.В. Грибные болезни рапса на Северном Кавказе // Научн. технич. бюл. ВНИИМК. - 2001. - Вып. 125. - С. 94-96.

3. Солдатова В.В. Вредоносность фузариоза на желтосемянном яровом рапсе // Научн. технич. бюл. ВНИИМК. - 2002. - Вып. 127. - С. 102-104.

4. Солдатова В.В., Бочкарева Э.Б., Пивень В.Т., Алифирова Т.П. Изучение исходного материала для селекции ярового рапса на устойчивость к болезням // Сборник докладов 2-ой международной конференции молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур» 1-2 марта 2003 г. - Краснодар, 2003. -С.163-169.

5. Пивень ВТ.. Солдатова В.В., Ментюков Н.С. Совершенствоьание химических методов защиты растений масличных культур от семенной и почвенной инфекции // Сборник научных трудов ВНИИМК: Материалы международной конференции, посвященной 90-летию ВНИИМК. — Краснодар, 2003.-С. 132-138.

6. Солдатова В.В. Видовой состав фитопатогенных грибов ярового рапса и способы снижения их вредоносности в условиях Краснодарского края // Тезисы 2-й междунар. конф. молодых ученых - ХарьковДООЗ. - С. 298299.

Лицензия НЦ 02334

14.07.2000.

Подписано в печать 17.05.2004 г. Формат 00*84/16

Бумага офсетная Офсетнся печать

Печ. л. 1 Заказ № 306

Тираж 100

Отпечатано в типографии КубГАУ, 350044, Краснодар, Калинина, 13

»10370

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Солдатова, Виктория Викторовна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Видовой состав грибных болезней рапса

1.2. Особенности развития микофлоры семян рапса при хранении

1.3. Комплекс мероприятий по защите рапса от грибных болезней

Глава 2. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЫЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И МЕСТА ЛОКАЛИЗАЦИ ПАТОГЕННОЙ МИКОФЛОРЫ РАПСА

Глава 4. ДИНАМИКА ПОРАЖЕНИЯ ЯРОВОГО РАПСА ГРИБНЫМИ БОЛЕЗНЯМИ В ПЕРИОД ВЕГЕТАЦИИ

Глава 5. ПОЛЕВАЯ ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ ОБРАЗЦОВ ЯРОВОГО РАПСА К ОСНОВНЫМ ГРИБНЫМ БОЛЕЗНЯМ

Глава 6. ВРЕДОНОСНОСТЬ ФУЗАРИОЗА НА ЖЕЛТОСЕМЯННОМ ЯРОВОМ РАПСЕ

Глава 7. ВИРУЛЕНТНОСТЬ ВИДОВ РОДА FUSARIUM LINK., ИЗОЛИРОВАННЫХ ИЗ РАПСА

Глава 8. СПОСОБЫ СНИЖЕНИЯ ВРЕДОНОСНОСТИ ФУЗАРИОЗНОГО УВЯДАНИЯ ЯРОВОГО РАПСА

2.1. Почвенно-климатические условия

2.2. Методы проведения исследований

8.1. Скрининг генофонда ярового рапса по устойчивости к фузариозному увяданию

8.2. Предпосевное обеззараживание семенного материала ярового рапса

Глава 9. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗОЛЯТОВ SCLEROTINIA SCLEROTIORUM, ВОЗБУДИТЕЛЯ БЕЛОЙ ГНИЛИ РАПСА ИЗ РОССИИ,

ПОЛЬШИ И КИТАЯ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Видовой состав патогенных грибов рапса и способы снижения их вредоносности в условиях Западного Предкавказья"

Актуальность темы. К 2025 г. население земного шара должно возрасти примерно на 3 млрд. человек, в том числе около 80 % прироста народонаселения - за счет стран с дефицитом продовольствия уже в настоящее время. Для обеспечения продовольствия при высоком его качестве необходима дальнейшая интенсификация сельскохозяйственного производства за счет использования улучшенных сортов и гибридов сельскохозяйственных культур, совершенствования агротехники, роста применения минеральных удобрений и химических средств защиты растений (GIFАР., 1993).

В то же время анализ отечественной и зарубежной литературы доказывает, что прогнозируется смена парадигмы защиты растений от болезней и • вредителей. Новая концепция базируется на создании сортов культурных растений, устойчивых к возбудителям болезней и вредителям методами генетической и клеточной инженерии, т.е. на самозащите растений, а не на уничтожении вредных организмов посредством химических и* биологических, средств (Мазин, 2001).

Интерес к возделыванию рапса (Brassica napus L.) резко возрос с середины 60-х годов прошлого столетия. Это связано с успехами селекционеров, создавших двунулевые (безэруковые и низкоглюкозинолатные) сорта, являющиеся источниками высококачественного пищевого масла и богатого белками корма для животных.

В России рапсу стали уделять серьезное внимание с 80-х годов. В 1991-1997 гг. в нашей стране производилось от 97 до 181 тыс. тонн семян рапса, что составляет около 0,4 % от мирового производства семян этой культуры (Артемов, 1994; Зятьков, 1998).

Посевные площади ярового рапса в Краснодарском крае в 1991-1997 гг. изменялись от 0,2 до 3,8 тыс. га. Валовой сбор семян составлял 0,3-2,3 тыс. тонн (Зятьков, 1998).

Увеличение площадей под рапсом сопровождается расширением перечня болезней, поражающих эту культуру (Марков, 1991). В связи с ограниченностью генофонда новых сортов, внедрением гетерозисных гибридов с однородной цитоплазмой и наличием большого количества патогенов, в регионах, где насыщенность севооборотов рапсом велика, существует реальная угроза эпифитотий (Портенко, Никоноренков,1998). Так, в некоторых европейских странах (Thompson, 1983) и Австралии (Bokor, 1975) отмечалось эпифитотийное развитие фомоза. При определенных условиях экономически значимые потери урожая вызывали болезни, ранее не представлявшие опасность (Paul, 1987).

В соответствии с целью исследований предусматривалось решить следующие задачи:;

- определить вредоносность фузариозного увядания в зависимости от фенологической даты проявления болезни;

- отобрать исходный болезнеустойчивый и толерантный материал для дальнейшего использования в селекции новых сортов ярового рапса, устойчивых к фузариозу;:

- провести первичную оценку эффективности новых химических препаратов против Fusarium oxysporum Schlecht.: Fr. в условиях лаборатории;

- определить биологическую эффективность протравителей семян против F. oxysporum.

Изучена вредоносность фузариозного увядания в зависимости от времени появления симптомов болезни на растении желтосемянного ярового рапса.

Практическая ценность результатов исследований. Выявленные в коллекционном и селекционных питомниках источники относительной иммунности и неспецифической устойчивости рекомендованы для использования их в простых и сложных скрещиваниях. Выделенный исходный болезнеустойчивый и толерантный материал ярового рапса на искусственном инфекционном фоне фузариоза используется в селекции новых сортов, устойчивых к патогену. На основе полученных сведений в производственных испытаниях можно решить фундаментальный вопросов какой степени сорта с полевой устойчивостью нуждаются в химической защите.

Апробация работы. Диссертационная работа выполнялась в рамках тематического плана научно-исследовательских работ Государственного научного учреждения РАСХН Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур им. B.C. Пустовойта по заданию 03.03.02 «Усовершенствовать и освоить в производстве интегрированные системы защиты масличных культур от болезней и вредителей на основе новых синтетических и природных средств и их композиций для инкрустирования семян и обработки растений», номер государственной регистрации 01.9.70006338. Результаты исследований по теме диссертации докладывались на методических комиссиях ВНИИМК в течение 2002-2004 гг., на конференциях молодых ученых ВНИИМК (Краснодар, 2002, 2004 гг.), на 2-й международной конференции молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур» (Краснодар, 2003г.), на 2-й международной конференции молодых ученых «Современные проблемы генетики, биотехнологий и селекции растений» (Харьков, 2003 г.).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 197 страницах машинописного текста и состоит из введения,9 глав, выводов, практических рекомендаций и приложений. Работа иллюстрирована 37 рисунками, 20 таблицами в тексте, 7 таблицами в приложениях. Список литературы включает 297 наименований, в том числе 220 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Солдатова, Виктория Викторовна

152 ВЫВОДЫ

1. В результате фитопатологической экспертизы из корней, стеблей, листьев, семян и проростков рапса выделено 22 вида грибов, которые по признакам проявления условно разделены на некрозы, налеты, трахеомикозы и гнили. По частоте встречаемости из возбудителей некрозов преобладали Peronospora brassicae Gaeum/ brassicae (Gaeum) Dzhan, Alternaria Nees и Phoma lingam (Tode) Desm., из налетов - Erysiphe communis Grev. f. brassicae Hammar L., из трахеомикозов Fusarium oxysporum Schlecht. var. orthoceras, из гнили стеблей — Sclerotium bataticola Taub. и Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Вагу. Наиболее подвержены микозам стебли (55,0 %), корневая система (44,0 %) и семена (41,0 %).

2. Наибольшие потери урожая желтосемянного ярового рапса отмечены при появлении симптомов фузариозного увядания в фазу цветения — 100 %. При сильной степени поражения в фазу зеленого стручка (10-й балл поражения по одиннадцатибалльной шкале), потери урожая составили 94,4, при средней (9-й балл поражения) - 82,2 и слабой (6-й - 7-й , баллы поражения) - 42,2%. Подобная же закономерность падения урожая наблюдалась и при более позднем проявлении болезни: при слабой степени поражения фузариозом в фазу желто-зеленого стручка (1-й - 3-й баллы поражения) потери урожая составили 3,3 %, при средней (4-й - 5-й баллы поражения) - 31,1, а при сильной (8-й балл поражения) достигли 76,7 %. Масса 1000 семян растений рапса, пораженных фузариозным увяданием в сильной степени в фазах зеленого и желто-зеленого стручка, составила 1,4 и 1,6г, соответственно, что на 44,0 и 36,0 % меньше массы 1000 семян здоровых растений.

3. При сильном поражении фузариозным увяданием ярового рапса типа «000» в фазу желто-зеленого стручка масличность зрелых семян снижается на 3,7 %, а в фазу зеленого стручка - на 14,0 % по сравнению с семенами со здоровых растений. При сильной степени поражения в фазу желто-зеленого стручка количество глюкозинолатов составило 8,5 мкмоль/г, а в фазу зеленого стручка - всего 6,8 мкмоль/г.

4. При сильном развитии фузариозного увядания в фазу желто-зеленого стручка содержание олеиновой кислоты в зрелых семенах падает на 2,5 %, а в фазу зеленого стручка - уже на 6,8%. Увеличение содержания полиненасыщенной жирной кислоты линоленовой на. фоне снижения олеиновой кислоты от слабой степени поражения к сильной и от позднего срока появления симптомов болезни к более раннему снижает хозяйственно ценные показатели масла и делает его пригодным только для технических целей.

5. Поражение фузариозом снижает энергию прорастания семян ярового рапса на 15-39 % при появлении симптомов болезни в фазу зеленого стручка и на 6-8 % в фазу желто-зеленого стручка, лабораторную всхожесть семян - на 6-9 и 4-5 %, соответственно.

6. Среди изученных образцов ярового рапса на естественном инфекционном фоне отмечена дифференциация по устойчивости к основным грибным болезням. Для селекции на устойчивость к пероноспорозу представляют интерес селекционные образцы 21680, 23453, 28429, 28456 и128682 (тип «ООО») и сорта Ратник, Iris, Ural и Impulse (тип «00»). Отечественные сорта «00»-го типа Шпат и Ярвэлон; немецкие сорта Iris и Orakel и канадские сорта Eagle и Impulse,- перспективный исходный материал для селекции сортов, устойчивых к фузариозу.

7. На инфекционном фоне в результате двукратного отбора среди сизосемянных сортов существенное снижение чувствительности к фузариозному увяданию наблюдалось на сорте Ярвэлон, из желтосемянных образцов лучшие результаты (снижение поражения в 8 раз) показал № 25142.

8. Для образцов ярового рапса «000»-го типа, не обладающих полевой устойчивостью к фузариозу, характерно более быстрое увеличение интенсивности поражениям и поэтому более вредоносное. У всех сортообразцов «00»-го типа большая продолжительность инкубационного периода отражает своеобразную устойчивость растений к патогену, накопление которого в: этом случае идет медленнее. В результате он оказывает более слабое воздействие на ткани хозяина.

9. Для заражения желтосемянного ярового рапса F. oxysporum оптимальной является температура 14-16 °С, которая на 6-10 °С ниже, чем для заражения сизосемянного рапса. При ранних сроках ярового сева рапса «000»-го типа создаются условия, более благоприятные для заражения, т.е. инфекционный фон обеспечивает более высокую поражаемость селекционных образцов. Для заражения ярового рапса «00»-го типа поздние сроки посева более благоприятны.

10. Не выявлено из испытанного набора протравителей семян фунгицидов, эффективно снижающих уровень фузариоза высоко восприимчивого к этой болезни ярового рапса типа «ООО» в условиях естественного высокого инфекционного фона, поэтому наиболее эффективным методом защиты рапса от фузариоза следует считать выведение и возделывание устойчивых сортов.

11. Сравнение профилей ДНК изолятов S. sclerotiorum из разных стран позволило дифференцировать их на группы по наличию специфических полос. Различные геномные профили наблюдали у изолятов из регионов России (Краснодарский край и Ленинградская область), что, по-видимому, объясняется селекцией различных популяций гриба, связанных с растениями рапса, адаптированными к определенным условиям культивирования. Метод RAPD-PCR должен стать основой для разграничения патогенных и авирулентных для растений рапса изолятов S. sclerotiorum.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Солдатова, Виктория Викторовна, Краснодар

1. Агрономическая тетрадь. Возделывание рапса и сурепицы по интенсивной технологии Под общ. ред. Б.П. Мартынова. М.: Россельхозиздат, 1986. 120 с.

2. Альтергот В.Ф. Приток пластических веществ в созревающее зерно пшеницы в зависимости от скорости старения листа В.Ф. Альтергот, З.Н. Галачалова, Т.М. Марусина, Г.А. Махоткина Физиологические механизмы адаптации и устойчивости растений. Новосибирск, Наука, 1966.-С. 268-278.

3. Альтергот В.Ф. Управление созреванием семени путем регулирования химическими средствами старения листа В.Ф. Альтергот, З.Н. Галачалова, Т.М.. Марусина, Г.А. Махоткина Физиологические механизмы регуляции приспособления и устойчивости растений. Новосибирск, Наука, 1966. 126-134. 4. 5. 6. 7. 8.

4. Артемов И.В. Рапс ценная масличная и кормовая культура/ И.В.. Артемов, В.М. Первушин Земледелие 1996. 3. 26-

5. Артемов И.В. Рапс И.В. Артемов М.: Агропромиздат, 1989. 44 с. Атлас болезней и вредителей технических культур. Прага: Гос-ное изд. с/х. литературы, 1969.-С. 18-

6. Афанасьев А.И. Практикум по» химической защите растений А.И. Афанасьев Колос, 1983. 147с. Билай В.И. Фузарии В.И. Билай Киев: Наукова думка, 1977. 442 с. БлажнийЕ.С. Почвы Краснодарского края и их плодородие Блажний Е.С. В кн.: Воронежский сельскохозяйственный институт. Тезисы докладов и сообщений на межвузовском совещании о системах земледелия. -Воронеж, 1957. 185 с.

7. Бойко Н.И. Рекомендации по борьбе а вредителями, болезнями* и сорняками на посевах ярового рапса в Европейской части РСФСР Н.И. Бойко, Л.И. Гулидова, Ф.Ф.Красных, О.Ю. Шуровенков и др. М. 1988.-30 с.

8. Болезни технических культур Под ред. В.Ф.Пересыпкина. М.: Агропромиздат, 1986. 238-247,250-252.

9. Бородулина А.А. Быстрый способ определения глюкозинолатов в семенах рапса: Инструкция А.А. Бородулина, П.С. Попов, Н.С. Осик. Краснодар: ВНИИМК. 1981. 10 с.

10. Бочкарева Э.Б. Итоги работы по селекции и семеноводству рапса и сурепицы во ВНИИМК Э.Б. Бочкарева Международное координационное совещание: Научное обеспечение отрасли рапсосеяния и пути реализации биологического потенциала рапса. Липецк. 2000. 68-70.

11. Бочкарева Э.Б. Результаты и перспективы селекции рапса и сурепицы во ВНИИМК7 Э.Б. Бочкарева, Л. Горлов, В.В. Сердюк, Л.А. Халилова Научн. техн. бюл. ВНИИМК. 2001. -Вып. 125. 73-77.

12. Буряк А.Н. Влияние режимов хранения на качество семян рапса промышленного назначения А.Н. Буряк, 3.

13. Орлова Тез. докл. Всес. научной конференции. «Пути повышения качества зерна и зернопродуктов, улучшение ассортиментов крупы, муки и хлеба». 17-19 окт. 1989 г. М., 1989. 74с..

14. Гасич Е.Л. Видовой состав микромицетов на рапсе в Ленинградской области. Е.Л. Гасич, М.М. Левитин Международной координационное совещание: Научное обеспечение отрасли рапсосеяния и пути реализации биологического потенциала рапса. Липецк. 2000. 65-68.

15. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений Э.Э. Гешеле. М.: «Колос», 1978. 208 с.

16. Гешеле Э.Э. Природа полевой устойчивости растений к заболеваниям и методы ее выявления в селекционной практике Э.Э. Гешеле Труды V Всесоюзного совещания по иммунитету растений. Киев. —1969. 22-26.

17. Гусева Н.Н. Устойчивые к болезням сорта сельскохозяйственных культур в защите растений. Обзор информ. Н.Н. Гусева ВНИИТЭИСХ. М. 1978.-52

18. Дубовская А.Г. Генетические ресурсы рапса и сурепицы коллекции ВНИИР. /А.Г. Дубовская, Г.К. Низова, 0 0 Дзюба, Т.С. Горковенко и др. Международное координационное совещание: Научное обеспечение отрасли рапсосеяния и пути реализации биологического потенциала рапса. Липецк. 2000. 28-29.

19. Жидкова Е.Н. Исходный материал для селекции рапса Е.Н. Жидкова, В.В. Карпачев, В.А. Никоноренков Кормопроизводство. 1997. 4. 12-14.

20. Зайцев Н.И. Система защиты ярового рапса Н.И. Зайцев Запщта растений. 1989. 8. 30 с.

21. Зайчук В.Ф. Метод оценки устойчивости рапса и горчицы к фузариозу В.Ф. Зайчук, Н.Г. Коновалов, Г.А. Калюжная, О.Ф. Полянская Науч.техн. бюл. ВШШМК. 1990, вып. 4 49-52.

22. Зубков А.Ф. Агробиоценологическая фитосанитарная диагностика А.Ф. Зубков Санкт-Петербург, Пушкин, 1995. 176-178,201-203.

23. Зятьков Ю.И. Производство семян рапса и рапсового масла в России/ Ю.И. Зятьков, Н.А. Курмышева, В.Е. Наконечный Минсельхозпрода России. 1998.- 14 с.

24. Ильина М.Н. Вредоносные болезни рапса и сурепицы в Северо-Западной зоне РСФСР и меры по ограничению их развития М.Н. Ильина, А. Данилова Всес. Совещ. Перпектива создания экологически чистой технологии воздулывания сельскохозяйственных культур, Ленинград, 2729 ноября 1990: Тез. докл. 1990. 27-28.

25. Карпачев В.В. Образцы рапса на устойчивость к болезням В.В. Карпачев, В.И. Горшков, В.А. Никоноренков Селекция и семеноводство. 1997. 4. 21-22.

26. Карпачев В.В. Оценка генофонда ярового рапса на устойчивость к некоторым биотическим факторам среды В.В. Карпачев, В.И. Горшков, В.А. Никоноренков Интродукция нетрадиционных и редких М.: ГВЦ

27. Карпачев В.В. Результаты НИОКР по селекции рапса за 1996-2000гг. в России и задачи на ближайшую перспективу В.В. Карпачев Международной координационное совещание: Научное обеспечение отрасли рапсосеяния и пути реализации биологического потенциала рапса. Липецк. 2000.- 20-27.

28. Комплексная система мероприятий по защите рапса и сурепицы от вредителей, болезней и сорняков. М., 1983. 26 с. 31.. Кузнецов И.А. Обработка почвы. (Основы к построению систем обработки почвы по зонам Краснодарского края) И.А. Краснодар: Кн. изд., 1968. 206 с.

29. Кузнецова Р.Я. Рапс высокоурожайная культура Р.Я. Кузнецова Л.:. Колос.-1975.-С. 3-83.

30. Мазин В.В. Самозащита растений, или смена парадигм В.В. Мазин, Л.М. Хитрова -х. биол. Сор. Биол. раст. 2001. 3. 37-42.

31. Маковски Н. Возделывание озимого рапса в БССР Н. Маковски. Росток 19: Сельскохозяйственная академия ГДР, 1989. 39-49.

32. Марков 1.Л. Б1ох1т1чний склад pinaka залежно в1д штенсивност! развитку хвороб 1.Л. Марков Захист Рослин у Сучасних Умовах Землекористувания: 36. наук праць. Киев. 1996. 45-52.

33. Марков 1.Л. Вплив хвороб на ам1нокислотний склад зелоно! маси pinaka 1.Л. Марков, B.I. удалова Захист Рослин у Сучасних Умовах Землекористувания: 36. наук праць. Киев. 1996. 52-55.

34. Марков 1.Л. Ощнка сорт1в озимого i ярового pinaka на ст!йюсть до альтернар!озу 1.Л. Марков //Науковий Висник НАУ. Захист Рослин. 1998.-№7.-С. 17-23.

35. Марков 1.Л К!льлсн! i як!сн1 змши жирнокислотного складу pinaKOBOi ол!! при ураженн! рослин хворобами 1.Л. Марков Захист i карантин рослин. 2000. Вип. 46. 95-

36. Марков И.Л Действие химических мутагенов на хозяйственно-ценные признаки ярового рапса и устойчивость к главнейшим болезням И.Л. Марков, А.Ф. Антоненко Защита растений в условиях интенсификации сельскохозяйственного производства. Киев. 1987. 39-42.

37. Марков И.Л. Болезни рапса и методы их учета И.А.Марков Защита растений. -1991.-№ 6.-С. 55-60.

38. Марков И.Л. Оптимизация применения фунгицидов на озимом рапсе в зависимости от устойчивости сорта и интенсивности развития болезней И.Л. Марков Информационный бюллетень ВПРС МОББ. 1995. Т. 31.-С. 130-131.

39. Маслиенко Л.В. Биологический метод защиты подсолнечника и других сельскохозяйственных культур от болезней Л.В. Маслиенко Агро XXI. 1 9 9 9 8 С 9.

40. Матяшова М.Э. Сравнительная оценка коллекционных образцов рапса на устойчивость к основным болезням М.Э. Матяшова, СВ. Косова Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. 1990,2. 53-56.

41. Методические указания по протравливанию семян сельскохозяйственных культур. М.; Колос, 1984. 48 с.

42. Морозов Ю.М. Цитологические аспекты взаимоотношений растений и фитопатогенных грибов /Ю.М. Морозов //Микология и фитопатология. 1992.-26,№1.-С.67-75.

43. Нечипренко В.Н. Селекция масличного рапса В.Н. Нечипренко. М.: ВНИИТЭИ агропром, 1987. 48 с.

44. Никоноренков В.А. Анализ вредоносности альтернариоза рапса в связи с селекцией на устойчивость /В .А. Никоноренков Научные труды. Достижения, перспективы селекции и семеноводства зерновых культур в Центральной Черноземной Зоне. Каменная степь. 1990, 85-87.

45. Никоноренков В.А. Болезни рапса В.А. Никоноренков, Л.Г. Портенко, В.В. Карпачев Кормопроизводство 1997. 5.- 42-44.

46. Никоноренков крестоцветными В.А. Влияние и повреждения семенным стручков рапса на блошками скрытнохоботником поражаемость семян альтернариозом В.А. Никоноренков У/ Научные доклады на международном координационном совещании по рапсу 18-20 июля 2000 г. Липецк. 1998. 124-125.

47. Никоноренков В.А. Оценка ярового рапса в процессе селекции на устойчивость к инфекционным заболеваниям В.А. Никоноренков Научные доклады на международном координационном совещании по рапсу 18-20 июля 2000 г./ В.А. Никоноренков, Л.Г. Портенко, СИ. Паршинцева. Липецк. 2000. 12-124.

48. Никоноренков В.А. Фузариоз рапса В.А. Никоноренков, Л.П Портенко, В.В. Карпачев Защита и карантин растений 1996. 5.- 45.

49. Никоноренков В.А. Химический состав ярового рапса и устойчивость к инфекционным потенциала заболеваниям рапса: В.А. Никоноренков. на Научное обеспечение отрасли рапсосеяния и пути реализации биологического Научные доклады международном координационном совещании по рапсу 18-20 июля 2000 г. Липецк. 2000.-С. 85-86.

50. Никоноренков В.А. Исходный материал для; селекции рапса на устойчивость к болезням В.А. Никоноренков Сельскохозяйственная биология. Серия Биология растений. 1 (ян. ф.). 2002. 27-31.

51. Орланжи К.С. Интенсивная В.Ф. технология производства рапса К.С. Орланжи М.: Сельхозгиз. 1933. 35 с.

52. Пересыпкин Сельскохозяйственная фитопатология В.Ф. Пересыпкин М.: Агропромиздат. 1989. 243-247.

53. Пересыпкин В.Ф. Комплексная система мероприятий по защите рапса и сурепицы от вредителей, болезней и сорняков В.Ф. Пересыпкин, А.М.Ковальчук, А.Ф. Антоненко, И.Л. Марков. М.: МСХ СССР, 1983. 1-26.

54. Пересыпкин В.Ф. Сорта рапса, устойчивые к болезням В.Ф. Пересыпкин, А.Ф. Антоненко Защита растений. 1990. 5 24 с.

55. Пересыпкин В.Ф. Устойчивость ярового рапса к ЛМР В.Ф. Пересыпкин, А.Ф. Антоненко Масличные культуры, 1983. 1-26.

56. Пидопличко думка»- 1977.

57. Подколзина В.Е. Фузариозное увядание горчицы сарептской В.Е. Подколзина, Е.В. Шумова Защита растений. -1987.- 9. 34-35.

58. Портенко Л.Г. Вирулентность и вегетативная совместимость изолятов Fusarium oxysporum Sclilecht.: Fr; из рапса и близкородственных видов семейства Brassicacea I Л.Г. Портенко Микология и фитопатология. 1998. Том 32, Вып. 5. 71-75.

59. Портенко Л.Г.. Verticillium longisporium возбудитель вертициллезного увядания озимого рапса в России Л.Г. Портенко Микол. и фитопатол. 2000. Т. 34, вып. 1. 52-57.

60. Портенко Л.Г. Фузариозное увядание рапса Л.Г. Портенко, В.А. Никоноренков Микология и фитопатология. 1998. Том? 32,. Вып. 3 С 56-58.

61. Разгуляева Н.В. Болезни озимого рапса в Центральном регионе России Н.В. Разгуляева Международное координационное совещание: Научное обеспечение отрасли рапсосеяния и пути реализации биологического потенциала рапса. Липецк. -2000.- 54-55,

62. Рапс озимый и яровой (практическое руководство по освоению интенсивной технологии возделывания). М.: Государственный агропромыпшенный комитет. 1988. 44 с.

63. Рассел Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням. Г.Э. Рассел. М. Колос. 1982. 424 с.

64. Рашидова Ш. Биологически активные полимерные композиции в семеноведении Ш. Рашидова, И.Н. Рубан.- Ташкент: ФАН, 1987. 11 с. Н.М. Грибы паразиты культурных растений./ Н.М. Пидопличко Определитель Том 1,2,3. -Киев: Изд. «Наукова 65. Симакин А.И. Агрохимическая характеристика кубанских черноземови удобрения А.И. Симакин Краснодар: Книжное изд-во. 1969. 206 с.

66. Торопова Е.Ю. Влияние влагообеспеченности растений на эффективность предпосевного протравливания семян Е.Ю.Торопова, Т.О. Якушева Защита с.-х. культур от болезней и вредителей в Сибири РАСХН. СО. Сиб. НИИ земледелия и химиз. с. х. Новосибирск, 1992. 61-68.

68. Чумаков А.Е. Вредоносность болезней сельскохозяйственных культур А.Е. Чумаков, Т.И. Захарова; ВАСХНИЛ М.: Агропромиздат, 1990. 127 с.

69. Шпаар Д. Возделывание рапса Д. Шпаар, Н. Маковски, В. Саммерсов М.: Родник, 1996.-131 с.

70. Шпаар Д. Интегрированное земледелие Д. Шпаар. Берлин: БОА БиблХ.-1992.-90с.

71. Шпаар Д. Устойчивость растений Д. Шпаар Защита растений. 1994. 6 С 10-11.

72. Штанько А.В. Рапс высокоурожайная белковая культура А.В. Штанько. Петрозаводск: Изд-во «Карелия». 1987. 76. 1Цербаков В.Г. Влияние плесневых микрогрибов на биологическую ценность семян рапса и продуктов его переработки В.Г. Шербаков, Л.К. Белоглазова, А.Д. Цикуниб Известия ВУЗов. Пищевая технология. 1992 б.-№ 5-6. 19-20.

73. Щербаков В.Г. Развитие микрофлоры семян рапса при хранении В.Г.Щербаков, Л.К. Белоглазова, А.Д. Цикуниб Известия ВУЗов. Пищевая технология. 1992 а.- 5-6. 17-18. 78. АЫегз D. Datenk after Pflanzenschutz fiir raps-ein hilfsmittel fur den integnerten pfl anzenshktz bei raps D. Ahlers RAPS. -1990. Том 8. 2. S. 64-67.

74. Alabouvette C. Recherches sur la maladie du colza due a Leptosphaeria maculans (Desm.) Ces. Et de Not. 4 Pouvoir infectioux des pycnidiospores et М.К. Методические указания по экспериментальному изучению фитопатогенных грибов М.К. Хохряков. Липецк.- ВИЗР.-

75. Amelung D. Occurrence of the fertile apothecia and the epidemiology of Pyrenopeziza brassicae Sutton Rawlinson (Anamorph: Cylindrosporium concentricum) in the German Democratic Republic D. Amelung, F. Daebeler //lOBC/WPRS Bulletin.- 1991.-№ 1 4 P 147-150.

76. Amelung D. WeijSfleckigeit Pseudocercosporella capsellae D. Amelung, P. Steinbach, F. Daebeler Raps. 1995. 13, 2. C. 64.

77. Andersson G. Cruciferen-Olpflanzen. In: Handbuch der Pflanzenzuchtung G. Andersson, G. Olsson. 1961. B. 5. S. 1-66.

78. Anon. Varietes de colza Anon Cultivar. 1986. V. 197. P. 71.

79. Anon. Varietes of oilseed rape 1984 Anon Farmers leaflet National Institute of Agricultural Botany Cambridge. —1984 a. 9.

80. Ansan-Melayan D. Tetrad analysis of Leptosphaeria maculans interaction with Brassica napus cultivars D. Armstrong, T. Rouxel, M.H. Balesdent Proc. 9* Intern. Rapeseed Congr. 1995. V. 4. P. 1251-1253.

81. Archer S.A. The effects of rotation and other cultural factors on Sclerotinia in oilseed rape, peas and potatoes S.A. Archer, S.J. Mitchell, B.E.J.Wheller Brighton Crop. Prot. Couf.: Pests and Diseases, 1992: Proc. Int. Conf., Brighton, 23-26 Nov., 1992. Vol. 1-Famham.- 1992.-С 99-108.

82. Armstrong G.M. Physiologic races of the Fusaria causing wilts of the Cruciferae G.M. Armstrong, J. Armstrong Phytopathology. 1952. V. 42. P 255-257.

83. Ayer W.A. Production of a host- specific phytotoxin by Altemana brassicae W.A. Ayer, L.M. Pena-Rodrigez, J.P. Tewari Proc. 7* Intern. Rapeseed Congr.-1987. -V. 5. P. 1256-1261.

84. Bailey D.J. Screening for resistance to Sclerotinia sclerotiorum in oilseed rape using detached leaves D.J. Bailey Aim. Appl. Biol.- 1987. V. 110 (Supplement).- P. 152-153.

85. Bains P.S. Purification, chemical characteration and host-specifity of the toxin produced by Altemaria brassicae P.S. Bains, J. P. Tewari Physiological and Molecular Pathology. 1987. V. 30.- 2.- P. 259-271.

86. Ballinger D.J. Selection techniques for blackleg resistance in canola D.J, Ballinger, P.A. Salisbury Proc. 9* Intern. Rapeseed Congr. -1995. V. 4.-P. 1260-1262.

87. Banga S.S. Altemaria incidence in some alloplasmic lines of Indian mustard S.S. Banga, K.S. Labana, B.N. Medhi TAG.-1984.-V. 67. 2/3. P. 195-196.

88. Bansal V.K. A comparison of greenhouse and field screening methods for blackleg resistance in doubled haploid lines of Brassica napus V.K. Bansal, P.D. Kharbanda, G.R. Stringam, M.R. Thiagarajah, J.P. Tewari Plant Disease.-1993.-V. 1993.-V. 78. P. 276-281.

89. Barbetti M.J. Effect of temperature on development and progression in rape of crown canker caused by Leptosphaeria maculans M.J. Barbetti A Australian Journal of Experimental Agriculture and Animal Husbandry,-1975.-V. 15. P. 705-708.

90. Barbetti M.J. Pseudocercosporella capsellae and Myrothecium verrucaria on rapeseed in Western Australia/ M.J. Barbetti, K. Sivasithumparam Australian Plant Pathology.-1981 .-V. 10.- P. 43-44.

91. Barman B. Some metabolic changes inclused by Altemaria brassicae in mustard leaves B. Barman, B.K. Baruah Ninth intemational rapeseed congress rapeseed today and tomorrow, 4 to 7 July 1995, Cambrige, UK-1995. -P. 610-612.

92. Bokor A. Blackleg of rapeseed 7 A. Bokor, M.J. Barbetti, A.G.P. Brown, G.C. MacNish, P. Wood J. Agric. West. Austr.-1975.-V. 16 (1).- P. 7-10.

93. Bolton B.J. The use of tebuconazole for disease control and subsequent effects on lodging in oilseed rape B.J. Bolton, N.M. Adam Brighton Crop. Prot. Conf: Pests and Diseases, 1992. P 675-680.

94. Bonin K. Control of fimgal diseases in winter oilseed rape/ K. Bonin, E. Fratczak Proc. 7* Intern. Rapeseed Congr.-1987.-V. 5.- P. 1281-1287.

95. Booth E.J. The influence of foliar glucosinolates in varietal resistsmce to light leaf spot (Pyrenopeziza brassicae)/ E.J. Booth, K.C. Walker, B.R. Taylor, D.W. Griffiths Proc. 9* Intern. Rapeseed Congr.-1995.-V. 4 P. 1272-1274. lOl.Bowerman P. Evolution of fungicides against Sclerotinia sclerotiorum P. Bowerman, P. Gladders //Ann. Appl. Biol. 1993. 122, Suppl. P. 42-43.

96. Brokenshire T. Disease of winter oilseed rape in SE Scotland T. Brokenshire, K.P.R. Prasanna Proceedings, Crop Protection in Northern Britain,-1984.P. 216-221.

97. Brun H. A field study of rapeseed (Brassica napus) resistance to Sclerotinia sclerotiorum H. Brun, M; Tribodet, M. Renayd, J. Plessis, X. Tanguy Proc. 7* Intern. Rapeseed Congr.-1987 a V 5. P. 1216-1221.

98. Brun H. Apport de la lutte genetique centre les maladies du colza/ H. Brun, M.. Tribodet, M. Renard, J. Plessis, X. Tanguy Phytoma.-1989.-№ 404.- P. 36-41.

99. Brun H. Characterization of Leptosphaeria maculans populations in relation to Brassica nigra resistance to blackleg H. Brun, A.M. Chevre, I. Somda, M. Renard Proc. 9* Intern. Rapeseed Congr. 1995. V. 4. P. 1257-1259.

100. Brun H. Premature ripening in oilseed rape in France: first report on associated fungi H. Brun, M. Jacques Working group integrated control in oilseed rape lOBC/WPRS Bulletin.-199L V. 19.-№ 6.- P. 120-127.

101. Brun H. Resistance of some crucifers to Altemaria brassicae (Berk.) H. Brun, J. Plessis, M. Renard Proc. 7* Intern. Rapeseed Congr. 1987 b. V. 5. P. 1222-1227.

102. Brunin B. Quelques aspects anatomiques de varietes sensibles et resistantes de colza au cours de revolution de la necrose du collet, leur utilization possible dans les recheres de.selection genetique B. Brunin Joumees Internationales sur le Colza.-1970.-V. 26-30.- P. 289-292.

103. Brunin В. Recherches sur le maladie du colza due a Leptosphaeria maculans (Desm.) Ces. et de Not.

104. Chollet D. Bilan de campagne colza 1993-1994/ D. ChoUet Les rencontres annuelles du CETIOM.-1994.-November 29-30, December 1-

106. Ciferri R. Judagini tossicomaetriche Jugli anticrittogamici R. Ciferri, E. Baldacci, G. Barbensi, L. Gavalli I-IIJustituto Botanico Delta Universita Laboratorio crittogamico Pavia. Atti. 1943. Ser.5.1.85.

107. Ciferri R. Judagini tossicomaetriche Jugli anticrittogamici R. Ciferri, E. Baldacci, V. Gallo, L. Gavalli XI-XII Justituto Botanico Delta Universita Laboratorio crittogamico Pavia. 1944. Ser.5.5.-P. 1-188.

108. Ciferri R. Revisioni dei mitodi di controllo biologicoproposto per dli anticrittgamici e metodi adottati in Italia. R. Ciferri Universita Laboratorio crittogamico Pavia. Atti. 1932. Ser.5.10 P. 3-23.

109. Crutel.R. Variation in Plasinodiophora brassicae and resistance to clubroot disease in Brassicas and allied crops a critical review I.R. Crute, A.R. Gray, P. Crisp, S.T. Buczacki Plant Breeding.-1980.-V. 50.- P. 91-104.

110. Daebeler F. Auftreten, Epidemiologie, Bedeutung und Moglichkeiten einer Bekumpfung P. Steibach, von Cylindrosporium concentricum Grev. (Teleomorph.:D. Amelung, R.-R. Schulz Nachrichtenbl. Dfsch. Pyrenopeziza brassicae Sutton et rawlinson) am Winterraps F. Daebeler, Pflanzenschutzdienst., (BRD) 1992. 44, 5. P. 109-113.

111. Daebeler F. Untersuchungen uber die Schadwirkung der durch Altemaria sp P.verusachten Rapsschwarze und Winterraps F. Daebler, D. Amelung, V. Riedel Wissenschaftliche Zeitschrift der Wilhelm-Pieck-Universitat Rostock, Naturwissenschaftliche Reihe.-B. 35. -1986. S. 52-54.

112. Dandurand L.-M. Combined effects of Brassica napus seed meal and Trichoderma harzianum on two soil borne plant pathogens L.-M. Dandurand, D. Mosher Rachel, R. Knudsen Guy Can. J. Microbid. 2000. 46, 11. P. 1051-1057.

113. Davies J.M.L. Diseases of oilseed rape J.M.L. Davies, D.H. Scarisbrick, R.W. Daniels (ed.) Oilseed Бре Collins, London.-1986.- P. 195-236.

114. Diederichsen E. Identification of RAPD markers for clubroot resistance genes in Brassica napus E. Diederichsen, B. Wagenblatt, V. Schallehn, A. Wasserfall, U. Deppe, M.D. Sacristan Proc. 9* Intern. Rapeseed Congr. 1995.-V. 4 P 1298-1230. DLG Verlag Frankfurt Main. 1995. 440 S.

115. DjalaH Farahani R. Kreuzungsprodukte aus aggressiven und nichtaggressiven Isolaten von Phoma lingam: [Vortr.]

116. Dtsch. Pflanzenschutz Tag., Gottingen, 5-8 Okt., 1992 F. Djalali Mitt. Biol. Bundesanst. Land und Forstwirt. Berlin Dahlem. 1992, 283. P. 83. 125. DNeasy® Plant Mini Kit DNeasy Plant Maxi Kit Handbook. For DNA isolationfi-omplant tissue. QIAGEN, 08/2000. 25 p.

117. Doughty K.J. Variation in the glucosinolate content of oilseed rape (Brassica napus L.) Leaves. II. response to infection by Altemaria brassicae (Berk.) Sacc K.J. Doughty, A.J.R. Porter, A.M. Morton, G. Kiddle, C.H. Boch, R. Wallsgrove Ann. Appl. Biol. 1994. 124, 2. С 221-239.

118. Dierks R. Integrierter Landbau R. Dierks, R. Heitefiiss (Hrsg.).

119. Dueck J. Effect of leafage and inoculum concentration of oilseed Brassica spp. to Altemaria brassicae J.Dueck, K.Degenhardt Phytopathol.-1975.-V. 65.-P. 168.

120. Evans E.J. Current status of diseases and disease control of winter oilseed rape in England E.J. Evans, P. Gladders, J.M.L. Davies, D.R. Ellerton, N.V. Hardwick, J.H. Hawkins, D.R. Jones, M.B. Simkin Aspects of Applied Biology.-1984.-V. 6. P. 323-334.

121. Evans E.J. Diseases of winter oilseed rape and their control, east and south east England, 1977-1981 E.J. Evans, P. Gladders Proc. of the 1981 British Crop Protection Conf. Pests and Diseases.- 1981. P. 505-512.

122. Evans E.J. The occurence and control of diseases of winter oilseed rape in England E.J. Evans, J.M.L. Davies, P. Gladders, N.V. Hardwick, J.H.Hawkins, D.R. Jones, M.B. Simkin //Proc. 6* Intern. Rapeseed Conf.-1983.-V. 2.-P. 1032- 1037.

123. Evans J. Altemaria is now the major disease of oilseed rape crop J. Evans, Th. Cox Arable Farming.-1982.- P. 78-84.

124. Figueroa L. Early development of light Leaf Spot (Pyrenopeziza brassicae) on winter oilseed rape (Brassica napus) L. Figueroa, M.W. Shaw, B.D.L. Fitt, H.A. McCartney, S.J. Welham Annals of Applied Biology.-1994.-V. 124.P. 221-239.

125. Figueroa L., Shaw M.W., Fitt B.D.L. et al. Effects of previous cropping and fungicide timing on the development of light leaf spot (Pyrenopeziza brassicae), seed yield and quality of winter oilseed rape (Brassica napus) L. Figueroa, M.W. Shaw, B.D.L. Fitt, H.A. McCartney, S.J Welham Annals of Applied Biology.-1994.-V. 124.- P. 221-239.

126. Fitt B.D.L. Prospects for developing a forecasting scheme to optimise use of fungicides for disease control on winter oilseed rape in the UK/ B.D.L. Fitt, P. Gladders, J.A. Turner, K.G. Sutherland, S.J. Weham, J.M.L. Davies Aspects of Applied Biology. 1997. V. 48. P. 135-142.

127. Frencel I. Investigations on fungal diseases of winter rape cultivated in Poland, in the aspect of breeding for resistance Frencel I. Proc. 6* Intern. Rapeseed Congr.-1983.- P. 963-968.

128. Frencel I.M. Badania nad chorobami grsbowymi rzepalu ozimego w aspekcie genetycznych podstaw odpomosci I.M. Frencel, E. Lewartowska, A. Borowiak Biullelin IHAR.-1985.-T.157.-S. 31-34.

129. Frencel I.M. The spectrum and severity of fungal diseases in field infections of winter oilseed rape in Poland I.M. Frencel, E. Lewartowska, M. Jedryczka. lOBC WPRS Bulletin.-1991.-V. 14/6.- P. 131-140.

130. Gaetan S.A. La mancha negra de la hoja (Altemaria brassicicola (Schw.) Wiltsh. en cultivos de colza conola de Buenos Aires у Santa Fe, Argentina) S.A. Gaetan, S. Marta Bd. sanid veg. Plagas. -1998. 24, 3. P. 573-579.

131. Garbe V. Effects of pesticide and fertilizer input reduction on plant diseases and yield in oilseed rape V. Garbe Proc. 9 Congr.-1995.-V. 3 P. 983-985.

132. Garbe V. Influence of insect damage on the infestation degree of blackleg V Garbe Proc. 9* Intern. Rapeseed Congr.-1995.-V. 2.- P. 667-669.

133. Gerdemann-Knorck M. Utilization of assymmetric somatic hybidization for the transfer of disease resistance from Brassica nigra to Brassica napns M. Gerdemann-Knorck, M.D, Sacristan, С Breeding.-1994.-V. 113. P: 114-124. 142. GIFAR safe use project Prefof// Pestic. Outlook.- 1993. 4, 3. P.22-25.

134. Gladders P. Observations on the epidemiology of Leptosphaeria maculans stem canker in winter oilseed rape P. Gladders, T.M. Musa //Plant Pathology.-1980.-V. 29.- P. 28-37.

135. Gladders P. Occurence of canker (Leptosphaeria maculans) in winter oilseed rape in eastern England, 1977-1993 P. Gladders, B.V. Symonds lOBCAVPRS Bulletin.-1995.-V. 18. P. 1-11.

136. Gladders P. Opportunities to control canker (Leptosphaeria maculans) in winter oilseed rape by improved spray timing P. Gladders, B.V. Symonds, Braatz, O. Shieder Plant Intern. Rapeseed

137. Gladders P. Sclerotinia "a major threat to oilseed rape" P. Gladders, J. M.L. Davies, N.V. Hardwick Oilseeds.-1992.-V. 10.-№ 1.- P. 8.

138. Gladders P. The development of Leptosphaeria maculans in winter oilseed rape and its implications for disease control P. Gladders, T.M, Musa Proc. 1979 British Crop Protection Conf. Pests and Diseases.-1979.- P. 129-136.

139. Godoy G. Use of mutants to demonstrate the role of oxalic acid in pathogenecity of Sclerotinia sclerotiorum on Phaseolus vulgaris G. Godoy, J.R. Steadman, M.B. Dickman, R. Dam Physiological and Molecular Plant Pathology.-1990.-V. 37.- P. 179-191.

140. Grezes-Besset B. Field testing "against four fungal pathogens of transgenic Brassica napus plants constitutively expressing a chitinase gene В.. Grezes-Besset, R. Grison, M.J. Villeger, С Nicolas, A. Toppan Proc. 9* Intern. Rapeseed Congr.-1995,-V.3.- P.781-783.

141. Grontoff M. Verticillium wilt on rapeseed M. Grontoff// Proc. 7 Intern.. Rapeseed Congr.-1987.-V. 5.- P. 1228.

142. Gugel R.K Comparison of cotyledon and adult plant assays and selection of blackleg resistant lines of oilseed rape using doubled haploid progeny R.K. Gugel, G. Seguin-Swartz, G.F.W. Rakow Proc. 9* Intern. Rapeseed Congr.-1995.-V. 4.-P. 1266-1268.

143. Gugel R.K. History, occurence, impact, and control of blackleg of rapeseed/ R.K. Gugel, G.A. Petrie Canadian Journal of Plant Pathology.-1992.-V. 14.-P. 36-45.

144. Gunter L. Bedeutung der Kohlhemie (Plasmodiophora brassicae Woron.) bei Konzentriertem Rapsanbau L. Gunter Nachrichtenbl. Pflanzenschutz DDR.1981.-35, 12.-P. 252-253.

145. Hardwick N.V. Diseases of oilseed rape in England and Wales N.V. Hardwick, J.M.L. Davies, P. Gladders, C.E. Sansford, J.M. Scrace, J.A.

146. Hardwick N.V. Incidence and severity of fungal diseases of winter oilseed rape in England and Wales, 1986-1988 N.V. Hardwick, F.A. Culshaw, J.M.L. Davies, P. Gladders, J.H. Hawkins, D.D. Slawson Aspects of Applied Biology.-1989.-V. 23.- P. 383-392.

147. Hardwick N.V. Oilseed rape diseases N.V. Hardwick, B.D.L Fitt., S.J. Wale, J J B. Sweet Thome-grown cereals authority review OS4.-1991.-131 p.

148. Hill C.B. Specifity of Albugo Candida and Peronospora parasitica pathotypes toward rapid-cycling crucifers. C.B. Hill, I.R. Crute, С Sherriff, P.H. Williams//CruciferaNewsletter.-1988.-V. 13.-P. 112-113.

149. Hong e x Effects of infection conditions on the incubation period of dark leaf spot (Altemaria brassicae) on oilseed rape (Brassica napus) C.X. Hong, B.D.L. Fitt Proc. 9* Intern. Rapeseed Congr.-1995.-V. 2.- P. 595-597.

150. Hong C.X. Effects of inoculum concentration and leafage on the severity of dark leaf spot (Altemaria brassicae) on oilseed rape (Brassica napus) C.X. Hong, D.D.L. Fitt Proc. 9* Intern. Rapeseed Congr.-1995.-V. 2.- P. 598-600.

151. Homig H. Der Pflarzenschutz im Raps H. Homig Qualitats rapser-zeugung,Anban und SortenratsehagCe- 1979. С 26-33.

152. Homig H. Zur Epidemiologic und Bekampfung der Weisstengeligkeit [Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary] H. Homig Raps. -1983. 1. S. 32-34. 162. Hu B.C. Stem rot (Sclerotinia sclerotiorum) tolerance and disease avoidance in CMS lines of Brassica napus B.C. Hu, F.X. Chen, Q.S. Li, C. Li Proc. 9* Intern. Rapeseed Congr.-1995.-V. 2.- P. 1211-1213.

153. Humperson-Jones F.M. Studies on the epidemiology of Altemaria brassicicola in Brassica oleracea seed production crops F.M. Humperson-Jones, R.B. Maude Annals of Applied Biology.-1982.-V. 100.- P. 61-71.

154. Husain A. Some sorces of resistance to Aitemaria blight of rapeseed and mustard A.. Husain, R.N. Thakur Indian Oilseeds Journal 1963. 7, 4 P 259-261. 165.1mman A.J. Epidemiology in relation to control of white Leaf Spot (Mycospherella capsellae) on oilseed rape A.J. Imman, B.D.L. Fitt, R.L. Evans Brighton Crop Prot Conf.: Pests and Diseases, 1992: Proc. Int. Conf, Brighton, 23-26 Nov., 1992. Vol.

156. Jarham D.J. Crop diseases in changing agricultures: Arable crops in the UK a review D.J. Jarham, J.J. Giltrap Plant Pathology,-1989.-V. 38.- P. 459-477.

157. Jedryczka M. Is Phoma nigrificans the potential pathogen of oilseed rapes M. Jedryczka, E. Lewartowska, L. Frencel Proc. 9* Intern. Rapeseed Congr.-1995.-V. 2 P. 625-627.

158. Jedryczka M. Studies of in vitro toxic effect of Phoma lingam (Tode ex Fr.) Desm. culture filtrate on winter oilseed rape (Brassica napus L.) haploid embryos M. Jedryczka, M. Starzycki, E. Lewartowska, I.Frencel, M Drobnik; lOBC/WPRS Bulletin.-1991.-V. 14.-№ 6.- P. 196-204.

159. Jedryczka M.. Wykorzystani; melody selekcji in vitro do otrzymania roslin rzepaku о zwiekszonej odpomosci na sucha zgnilizne kapustnych M. Jedryczka, E Lewartowska, I. Frencel, M. Drobnik Prace Ogrodu Botanicznego PAN.-1994 a.-Z. 5-6.-S. 369-373.

160. Jedryczka M. Evaluation of resistance of Polish oilseed winter rape cultivars to stem canker and sclerotinia stem rot M, Jedryczka, E. Lewartowska, I. Frencel, M. Drobnik Plant Breeding and Seed Science.-1996.-V. 40.- P. 17-23.

161. Jeffery D.C. Comparative studies of light Leaf Spot (Pyrenopeziza brassicae) epidemics on the growth and yield of winter oilseed rape D.C. Jeffery Ann. Appl.BioL- 1994.- 124, l P 19-25.

162. Johnson R.D. Variation in host range, systemic infection and epidemiology of Leptosphaeria maculans R.D. Johnson, B.G. Lewis Plant Pathol.-1994.-V. 4 3 P 269-277.

163. Kaspers H.R. Folicur (Tebuconazole) ensatzmoglichkeiten gegen rapsk rankheiten H. Kaspers, R. Siebert Pflanzenschutz Hachr, Bayer. 1989. TOM 42.-№2/3.-8.131-148.

164. Kennedy R. Infection of oilseed rape by Altemaria brassicae under varying conditions of temperature and wetness R. Kennedy, A.M. Graham Proc. 9* Intern. Rapeseed Congr.-1995.-V. 2.- P. 601-603.

165. Klodt-Bussmann E. Results on preservation, disease resistance and aggressiveness of Peronospora parasitica on winter oilseed rape E. Klodt-Bussmann, V.H. Paul Proc. 9* Intern. Rapeseed Congr.-1995.-V. 2.P. 643-645.

166. Konn K.L. The role of epicuticular wax in canola in resistance to Altemaria brassicae K.L. Korin, J. P. Tewari, D. Hadziyev Phytopathology.-1984.-V. 74.- P.54-58.

167. Koopmann B. Aggressive und nicht aggressive Isolate von Phoma lingam dem Erreger der Wurzelhals und Stangelfale des Rapses handelt es sich um verschiedene Arten/: Докл. [

168. Deutsche Pflanzenschutz tagung, Bonn, 1619 Sept., 2002] B. Koopmann, J. Sock, H.-H. Hoppe Mitt. Biol. Bundesanst. Land. und Forstwirt. Berlin Dahlem. 2002. №390. P. 352-353.

169. Koscik B. Zwalczanie chwastow chorob i Szkodnikow rzepaku w potudniowowschodiniej Poise B. Koscik, A. kowalczuk-Jusko Post. ochr. rost. 1998 38, 2 P 637-639.

170. KrostitzL Bekampfung der Schleswig Holstein J.Krostitz Gesunde pflanzen.-1986.-JG.-38 10).-S. 482-485.

171. Krostitz J. Damit der Raps gesund bleibt J. ICrostitz DLG-Mitt. 1986. B. 101.-№7.-8.374-377. ISl.Kruger W. Die Beeinflussung der Apothezien- und Ascosporen Entwicklung des Rapskrebserregers Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary durch Umweltfaktoren W. Kruger Zeitschrift fur Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz.-1975. V. 82. 8. 101-108.

172. Kruger W. Die Wurzeftials und Stengelfuule des Rapses, verursacht durch Phoma lingam (stat. gen. Leptosphaeria maculans), eine schwer bekampfhare Krankheit W. Kriiger Zeitschrift fur Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz.-1982.-89, 8-9.-S. 498-507.

173. Kruger W. Untersuchungen zur Verbreitung von Verticillium dahliae Kleb. und anderen Krankheits und Schadeerregem bei Raps in der Bundesrepublik W. Kruger //DeuttschlandNachrichtenbl. Deut. Pflanzenschutz.-1989.-B. 41.-S. 49-56.

174. Kruger W., BekampfUng von? Rapskrankheiten.

175. Massnahmen zur Befallsverringerung von Sclerotinia sclerotiorum unter Berucksichtigung okonomisher Faktoren W. Kruger, J. Stoltenberg /Phytopathologische Zeitschrift.-1983.-B. 108.-S. 114-126.

176. Lacoste L. La necrose du collet du colza sous Faction de Phoma lingam (Tode) Desm. et de sa forme sexuee Leptosphaeria maculans (Desm.) Ces. et de Not. L. Lacoste Joumees Int. sur le colza.-1977.- P: 279-284.

177. Lamarque C. Condilios climatiques qui favorisent processus naturel de la contamination du colza par le Sclerotinia sclerotiorum C. Lamarque Proc. 6* Intern. Rapeseed Conf.-1983.-V. 2.- P. 903-907.

178. LeachJ.E. Factors affecting growth and yield of winter oilseed rape (Brassica napus), 1985-1989 J.E. Leach, R.J. Darby, I.H. Williams, B.D.L. Fitt, C.J. Rawlinson J. of Agricultural Science, Cambridge.-1994.-V. 122.- P. 405-413. 188. Lee J. Effects of herbicide treatments on infection of oil seed rape with light leaf spot L Lee, L. Norbury Ann. Appl. Biol. 1991. 118, Suppl. P. 50-51.

179. Leisse N. Wirtschaftliche Bedefimg von Rapskrsnkheiten und ihre Kontrolle durch das Fungicid Markant: [Vortr.] 48.. Dtsch. Pflanzenschutz Tag., Gottingen, 5-8 Okt., 1992 N. Leisse, S Haarhoff// Mitt. Biol. Bundesanst. Land und Forstwirt. Boriin Dahlem. 1992. 238. P. 422.

180. Lewartowska E. The methods of winter oilseed rape (Brassica napus L.) resistance evaluation against Sclerotinia sclerotiorum [Lib.] de Вагу E.

182. Lukas J.А. The identification of a gene for race specific resistance to Peronospora parasitica (downy mildew) in Brassica napus ssp. oleifera (oilseed rape) J.A. Lukas, LR. Crute, C. Sheriff, P.L. Gordon Plant Pathology.-1988.-V. 37.- P. 538-545.

183. Luth P. Zum Einflu/3 bakterieller Antagonisten auf die Sclerotinia Verseuchung eines Bodens Sowie auf den durch Sclerotinia sclerotiorum beelntrachtigten Winterrapeertrag: [Vortr.]

184. Dtsch. Pflanzenschutz Forswirt. Beriin Dahlem. 1992. 283. P. 382. 195.MacDonald M.V. Towards the selection in vitro for resistance to Altemaria brassicicola (Schw.) Wilts., in Brassica napus ssp. oleifera (Metzg.) Sinsk. winter oilseed rape M.V. MacDonald, D.S. Ingram The New Phytologist. -1986. -V. 104. 4 p, 621-629.

185. Maczynska A. Wptyw roznych terminow stosowania fungicydow na zdrowotnose tyszczyn rzepaku ozimego A. Maczynska, B. Krzyzinska, S. Drzewiecki Post. ochr. rost. 2001. 41, 2. C. 638-642.

186. Maddock S.E. The resistance of cultivated brassicas to Pyrenopeziza brassicae S.E. Maddock, D.S. Ingram, C.A. Gilligan Transactions of the British Mycological Society. 1981. V. 76. P. 372-382.

187. Mahuku G.S. Distribution and occurrence of Leptosphaeria maculans virulent types in canola fields: Abstr. APS Annu. Meet, Albuquerque, N.M., 6-10 Gottingen, 5-8 Okt., 1992 P. Luth Mitt. Biol. Bundesanst. Land und

188. Mennen H. Untersuchungen Raps und Leptosphaeria maculans: [Vortr.]

189. Dtsch. Pflanzenschutz Taq. Gottingen, 5-8 Okt., 1992. H. Mennen, H.-H. Hoppe Mitt. Biol. Bundesanst. Land. und Forstwirt. Berlin Dahlem. 1992.-№283.-P. 81.

190. MercerP.C. Biological control of Altemaria diseases of linseed and oilseed rape P.C. Mercer, A. Ruddock, E. Mee, S. Papadopolous Bulletin of the Intern. Organ, for Biological Control, Western Palaearctic Regional Section. -1995.-V. 16.-P. 89-99.

191. Mingyuan Влияние факторов окружающей среды на развитие Altemaria brassicae Li Mingyuan, Ке Changqu, Zeng Li Чжиу баоху сэюбао Acta Phytophylacica Sin. 1991. 1 8 4. C. 317-322.

192. Mithen R. Leaf glucosinolate profiles and their relationship to pest and disease resistance in oilseed rape R. Mithen Euphytica.-1992. -V. 63. P. 71-83.

193. Morice J. Lamelioration genetique de colza/ J. Morice Joumees Intern, sur le Colza.-1971.-P. 181-184.

194. Nalborchyk E. Photo- synthetic activity of different organs of rape (Brassica napus oleifera) and their contribution to seed yield E, Nalborchyk, Z. Wazynska, T, Nalborchyk, В. Wawrzonowka Proc. 7* Intern. Rapeseed Congr. 1987.-V. l P 277.

195. Nashaat N.I. Inheritance of two new factors for resistance to downy mildew (Peronospora parasitica) in oilseed rape (Brassica napus ssp. oleifera) N.I. Nashaat, S.E. Mitchell, R. P. Awasthi Proc 9* Intern. Rapeseed Congr.-1995.-V. 4.- P; 1283-1285.

196. Nashaat N.I. The response of oilseed rape (Brassica napus ssp. oleifera) accessions with different glucosinolate and erucic acid contents to four isolates of Peronospora parasitica (downy mildew) and the identification of new sources of resistance N.I. Nashaat, C.J. Rawlinson Plant Pathology.-1994.-V. 43.- P. 278-285.

197. Newman P.L. The effects of insect larval damage upon the incidence of canker in winter oilseed rape P.L. Newman Proc. 1984 British Crop Protection Conf Pests and Diseases.-1984.-V. 2 P. 815-822.

198. Newman P.L. Screening for resistance to canker (Leptosphaeria maculans) in winter oilseed rape (Brassica napus spp. oleifera) P.L. Newman, D.J. Bailey Plant Pathology.-1987.-V. 36. P. 346-354.

199. Oelck M.M. et al. Registration, safety assessment and agronomic performance of transgenic canola cv. "Innovator" in Canada M.M. Oelck, R. MacDonald, M. Belyk Proc. 9* Intern. Rapeseed Congr. 1995. V. 4.- P. 1430-1431.

200. Pakdaman B.S. In vitro studies on the possibility of integrated control of rape seed white stem rot disease through the application of prevalent herbicides and Trichoderma Species: Докл [

201. Deutsche Pflanzenschutztagung, Bonn, 16-19 Sept., 2002] 7 B.S. Pakdaman, S. Komajanil, H.A. Afshari, E. Mohammadi Goltepeh Mitt. Biol. Bundesanst. Land und Forstwirt. Berlin Dahlem. 2002.-№390.-P. 91.

202. Paul V.H. Krankheiten und Schadlinge des rapses. Verlagh Th. Mam. V.H. Paul Celsenkirchen Buer, 1992. S. 132.

203. Paul V.H. Results on preservation, epidemiology, and aggressiveness of Peronospora parasitica and results with regard to the disease resistance of the pathogen on Brassica napus V.H. Paul, E. Klodt-Bussmarm, P.D. Dapprich, С Capelli, J.P. Tewari lOBC/WPRS Bulletin.-1998.-V. 21 (5).- P. 49-56.

204. Pedras M.S.C. Phytotoxins from new black leg fungal isolates: Тез. [Saskatchewan Regional Meeting of the Canadian Phytopathological Society, 2001] M.S.C. Pedras, P.B. Chumala Can. J. Plant Pathol. 2002. 24, 1. P 96.

205. Penaud A Maladie des taches blanches du colza causee par Pseudocercosporella capsellae A. Penaud Inform, techn. Centre Techn. Inteфrof Oleagineux Metrop. Paris. 1986. 95. P. 20-28.

206. Penaud A. Phoma: pour mieux positionner les traitements A. Penaud, R. Le Page Oleoscope. 1992. 11. P. 16-17.

207. Perron G. Pseudocercosporella du colza: quantification du risque de contamination G. Perron, D. Nourani Meded. Fac. landbouwwetensch.: Rijksuniv. Gent. 1991. 56, 26. P. 527-533.

208. Petrie G.A. Diseases of crucifers in Saskatchewan in 1968 G.A. Petrie, T.C. Vanteфool Canadian Plant Disease Survey. 1968. V. 48.- P. 25-27.

209. Petrie G.A. Diseases of rape and cruciferous weeds in Saskatchewan in 1965 G.A. Petrie, T.C. Vanterpool //Canadian Plant Disease Survey. 1965.-V. 45.-P. 111-112.

210. Petrie G.A. Mycosphaerella tassiana on Cruciferae in Western Canada G.A. Petrie, Т.е. Vanterpool Canadian Plant Disease Survey. 1978.-V. 58.- P. 77-79.

211. Petrie G.A. Pseudocercosporella capsellae, the cause of white leaf spot and grey stem of Cruciferae in Western Canada G.A.Petrie, T.C. Vanteфool Canadian Plant Disease Survey.- 1978.-V. 58.- P. 69-72.

212. Petrie G.A. Races of Albugo Candida (white rust and staghead) on cultivated cruciferae in Saskatchewan/ G.A. Petrie Can. J. PI. pathol. 1988.- V. 1.- P. 142-150.

213. Philips D.V. The relationship between time of development of apothecia and appearance of symptoms of Sclerotinia stem rot in the southeastern USA/ D.V. Philips, P.L. Raymer Proc. 9* Intern. Rapeseed Congr.-1995.-V.2.- P. 637-639.

214. Pierre J.G. Comportement compare de plusiers varieies cle colza au Leptosphaeria maculans (Phoma lingam) mise au point dune methode detude en conditions semi-artificielles J.G. Pierre, Y. Regnault, M. Rollier Proc. 5* Intern. Rapeseed Conf-1978.-V. 1.- P. 173-177.

215. Plumper В. Asymmetric somatic hybrids Sinapis alba" Brassica napus/ B. Plumper, M.D. Sacristan Proc. 9* Intern. Rapeseed Congr.-1995.-V. 4 P. 1240-1242.

216. Potter T.D. Comparison of historical varieties of rapeseed and canola in Australia T.D. Potter, P.A. Salisbury, D.J. Ballinger, N. Wratten, R.J. Mailer Proc. 9* Intern. Rapeseed Congr.-1995.-V. 1. P. 365-367.

217. Pound G.S. Biological races of Albugo Candida G.S. Pound, P.H. Williams Phytopathol. 1963.-V. 53.- P. 1146-1149.

218. Poutot S. Einflub verschiedener Zusatze zu Pyknisporensupensionen von Phoma loingam auf die Infektion von Blattem verschiedener Brassicaarten:

219. Dtsch. Pflanzenschutz Taq., Gottingen, 5-8 Okt., 1992 S. Poutot, H.-H. Hoppe Mitt. Bid. Bimdesanst. Land. und Forstwirt. Berlin Dahlem. 1992. 283. P. 82.

220. Pruszynski S. Development and orientation of research programmes on winter rape protection in the plant protection institute in Poznan S. Pruszynski, M. Mrowczynski lOBCAVPRS Bulletin.-1998.-V. 21 (5).- P. 121- 130. 236. Qi L. Confirmation of a digenic model of inheritance of resistance to Albugo Candida race 7 in Brassica napus L. Qi, S.R: Rimmer, R. Scarth, P.B.B. McVetty Proc, 7* Intern. Rapeseed Congr.-1987.-V. 5.- P. 1204-1209.

221. Rakow G. Profit summer rape/ G. Rakow, R.K. Downey Can. J. Plant Sci.-1993.-V.73.-№ 1.-P. 189-191.

222. Rawlinson C.J. Diseases of winter oilseed rape: occurence, effects and control C.J. Rawlinson, G. Muthyalu //Journal of Agricultural Science. 1979. V. 93. P 593-606.

223. Rawlinson C.J. Spray treatments, methods and timing for the control of light leaf spot on oilseed rape C.J. Rawlinson, G.R. Cayley //Proceedings 1984 British Crop Protection Conference Pests and Diseases.-1984.-V. 2.- P. 735-742.

224. Rawlinson C.J. Taxonomy and biology of Pyrenopeziza brassicae sp.nov. (Cylindrosporium concentricum) a pathogen of winter oilseed rape (Brassica napus ssp. oleifera) C.J. Rawlinson, B.C. Sutton, G. Muthyalu Transactions of the British Mycological Society.-1978.-V. 71. P. 425-439.

225. Regnault Y. Cylindrosporium concentricum (Grev.): evolution de la maladie au champ et methodes de control/ Y. Regnault, P. Rabiet Proc 7* Intern. Rapeseed Congr.- 1987.-V. 5.- P. 1198.

226. Robak J. Integrated method of club root control in Brassicas Robak J., Rod J. Kouf. «bitegrovana Produkce Leleniny». Olomouc. -1991. 32, 1. P. 24-26.

227. Robbelen G. Beitrage zur Analyse des Brassica Genomes/ G. Robbelen Chromosoma.- 1960.-B. 11.-S. 205-228.

228. Robbelen G. Breeding for low cantcut of glucosinolates in rapeseed G. Robbelen W. Crops Pr. Util. 1981. V. 5. P. 91-106.

229. Roberte de La Taille Rzepak ozimy Roberte de La Taille Roussel-uclaf la Quinoleine,1986.-S.89.

230. Rouxel F. Observations et premier resultats de travaux sur la hemie dans les cultures de colza oleagineux (B. napus L.) en France pathotypes de Plasmodiophora brassicae et sensibilite varietale F, Rouxel, M.T. Sanson, M. Renard, B. Soum Proc.6* Intern. Rapeseed Conf-1984.-V. 2.- P. 975-985. 247. Roy N.N. Interspecific transfer of Brassica juncea type high blackleg resistance to Brassica napus N.N. Roy Euphytica.-1984.-V. 33.- P. 295-303.

231. Sachan J.N. Genetics of resistance to white rust (Albugo Candida, race-2) in mustard (Brassica juncea (L) Czem. Coss.) J.N. Sachan, S.J. Kolte, B: Singh Proc. 9* Intern. Rapeseed Congr.-1995.-V. 4 P 1295-1297.

232. Sacristan M.D. Different behavior of Brassica juncea and B. carinata as source of Phoma lingam resistance in experiments of interspecific transfer to B. napus M.D. Sacristan, M. Gerdemann Plant Breeding.-1986.-V. 97.- P. 304-314.

233. Sacristan M.D. Incorporation of hydromicin resistance in Brassica nigra and its transfer to B. napus through asymmetric protoplast fiision M.D. Sacristan, M. Gerdemann-Knorck, O. Shieder Theor. Appl. Genet. 1989. V. 78.- P. 194-200.

234. Sadowski C. An investigation on the occurence and control of downy mildewon winter rapeseed С Sadowski Proc. 7* Intern. Rapeseed Congr.-1987.-V. 5.-P. 1097-1103.

235. Sadowski C. Susceptibility of selected cultivars and lines of winter rapeseed to downy mildew/ C. Sadowski Proc. 7* Rapeseed Congr.-1987.-V. 5.- P. 1229-1234.

236. Sadowski C. The effect of agronomicalpracticies on the healthiness of winter oilseed rape C. Sadowski, D. Zielinski Proc. 9 Congr.-1995 a.-V. 4.-P. 1228-1

238. Sadowski Cz. The health status of winter rape cultivated for many years with monoculture and crop rotation Cz. Sadowski, D. Zielinski, J. BClepin, K. Zawislak//Proc. 9* Intern. Rapeseed Congr.-1995.-V. 4.-P. 1231-1233.

239. Saharan G.S. Components of resistance in rapeseed- mustard limiting the role of epidemic development of Altemaria brassicae G.S. Saharan, A.K. Kadian Proc. 6* bitem. Rapeseed Conf. 1983. V. 1. P. 410-413:

240. Sansford C.E. Oilseed rape: development of stem rot (Sclerotinia sclerotiorum) and its effect on yield C.E. Sansford //Proc, 9* Intern.. Rapeseed Congr.-1995.-V. 2.-P.634-636.

241. Savchuk S. Potential for biocontrol of Sclerotinia sclerotiorum on Canola: Тез. [The Canadian Phytopathological Society Annual Meeting. London. Can., 2000] S. Savchuk, W.G.D. Fernando, P.S. Parks Can. J. Plant Pathol. 2001a.-23, 2 P 192-193.

242. Savchuk S. Potential for biocontrol of Sclerotinia sclerotiorum: Тез. [Manitoba Regional Meeting of the Canadian Phytopathological Society, 2000] S. Savchuk, W.G.D. Fernando, P.S. Parks Can. J. Plant Pathol. 20016. 23, 2 P 205.

243. Scarth R. et al. Stellar low linolenic high linoleic acid summer rape R. Scarth Can. J. Plant Sci.-1988.-V. 68.-№ 2.- P. 509-511.

244. Schnug E. Phytopathological aspects of glucosinolates in oilseed rape/ E. Schnug, J. Ceynova//J. Agron. Crop Science.-1990.-V. 165.- P. 319-328.

245. Schnug E. Sulphur supply and stress resistance in oilseed rape E. Schnug, S. Haneklaus Proc. 9* Intern. Rapeseed Congr.-1995.-V. 1. P. 229-231..

246. Schramm H. Biologische Gnmdlagen zur integrierten Bekampfimg von Phoma lingam (Teleomoфh: Leptosphaeria maculans (Desmaz.) Ces 8i De Not.) dem Erreger der Wurzethals und Stengelfaule an Winterraps H. Schramm, G.M. Hoffmann Z. Pflanzenkrankh. und Pflanzenschutz. 1991. 98, 6. P 581-596.

247. Shoemaker R.A. The teleomorph of the weakly aggressive segregate of Leptosphaeria maculans R.A. Shoemaker, Brun Hortense Can. J. Bgt. 2001.-79, 4 P 412-419.

248. Singh U.P. Carpogenic germination of Sclerotinia sclerotiorum in Some Soil Samples differing in physico-chemicar properties U.P. Singh, K.P. Singh, D.K. Shahi Phytophylactica. 1991. 23, 3. P. 241-243.

249. Steck U. Pflanzenschutz Strategie im Raps U. Steck RAPS. 1990, Том 8, 2 S 60-63.

250. Steinbrenner K. Schaderregerberampflmg durch richtige Fruchtfolgegestalflmg K. Steinbrenner Feldwirtschaft. 1991. 32, 1. S. 24-26.

251. Svenson C.H. An investigation of the effect of Verticillium. wilt (Verticillium dahliae Kleb.) on oilseed rape Working group integrated control in oilseed rape C.H. Svenson, С Lerenius I0BCAVPR5 Bulletin.-1987.-V. 10.-№ 4.-P. 30-34. 268. Taq PCR Handbook for Taq DNA Polymerase, Taq PCR Core Kit, Taq PCR Master Mix Kit. QIAGEN, 10/1999.-37 p.

252. Tewari J.P. Diseases of canola caused by fungi in the Canadian Prairies J.P. Tewari Agriculture and Forestry Bull.-1985.-V. 8.-№ 3 P. 13-20.

253. Tewari J.P. The effects of Polyoxins Band on Altemaria brassicae and the blakspot of rapeseed J.P. Tewari, W.P. Skoropad Canadian Journal of plant science. Vol. 59 January, 1979. P. 1-6.

254. Tewari J.P. Resistance to Altemaria brassicae in crucifers J.P. Tewari, K.L. Conn, J.S. Dahiya Proc. 7* bitem. Rapeseed Congr.-1987 b.-V. 5.- P. 1085-1090.

255. Thies W. Der Einfluss der chloroplasten und die Bildung von ungestat-tigen Fettsauren in reifenden Rapssamen nach mutegenen Behandlung W. Thies Z. Pflzucht.-1971.-V. 69.- P. 82-92.

256. Thomas J.E. Exploitation of disease resistance in oilseed rape cultivars J.E. Thomas, K.C. Walker Aspects of Applied Biology. 1 994. -V. 40 (1).- P. 237-243.

257. Thomas J.E. Potential for exploiting resistance to stem canker (Leptosphaeria maculans) in cultivars of winter oilseed rape J.E. Thomas, E.F Wedgwood lOBC/ WPRS Bulletin.-1998.-V. 21 (5).- P. 91-95.

258. Thompson K.F. Breeding and varieties K.F. Thompson, W.G. Hughes, D.H. Scarisbrick, ILW. Daniels (ed.) Oilseed rape Collins, London.-!986.- P. 32-82.

259. Thompson K.F. Breeding winter oilseed rape, Brassica napus K.F. Thompson Adv. Appl. Biol.-1983.-V. 7.-P 1-104.

260. Tripathi N.N. Altemaria Leaf Spot resistance in raya N.N. Tripathi, CD. Kaushik, T.P. Yadav Haiyana Agr. Univ J. Res. 1980. 10, 2. P. 166-168.

261. Tsuneda A. Phylloplant fungal flora of rapeseed A. Tsuneda, W.P. Skoropad Transactions of the British Mycological Society.-1978.-V. 70.- P. 329-333.

262. Turner J.A. The rise and fell of Sclerotinia sclerotiorum, the cause of stem rot of oilseed rape in the UK J.A. Turner Proc. 9 Congr.-1995.-V. 2.-P. 640-642.

263. Vaartnou H. Altemaria altemata parasitic on rape in Alberta/ H. Vaartnou, I. Tewari Plant Disease Reporter.- 1972.-V. 56 P 676 -677.

264. Vanachter A. Activity of different zinc containing dithiocarbonate fungicides against Plasmodiospora brassicae of brassicas: [Rap. J 45* Int. landbouwwetensch. A. Vanachter Univ. Gent. 1993. 58, 3 в. P. 1485-1491.

265. Vaysse C. Programme de protection du colza avee les "Impact(s)" Sopra et Sumisclex Liquide C. Vaysse, R. Marmion, D. Eagles Defense veget. 1990. TOM 44, 262. P. 28-32.

266. Vozenikova B. The influence of the peppermint (Mentha piperita Huds.) on healing the soils infected by clubroot (Plasmodiospora brassicae War.) B. Vozenikova Ochr. rostl. 1992. 23, 3. С 237-238.

267. Wale S.J. Fungicidal control of light leaf spot (Pyrenopeziza brassicae) on oilseed rape in Scotland S.J.Wale, T. Brokenshire, S. Oxley, K. Sutherland, J.M. Munro Proc. of the Crop Protection in Northern Britain Conf.-1990.P. 289-

269. Walker J. New records of plant diseases in New South Wales 1970-1971 J.Walker, R.W. McLeod The Agricultural Gazette of New South Wales.-1972.-V. 83.- P. 176-179.

270. Walker K.C. The effects of cultivar resistance and fungicides on the yield of oilseed rape infected with light leaf spot (Pyrenopeziza brassicae) K.C. Walker, J.E. Thomas, S.P. Kightley Proc. 9* Intern. Rapeseed Congr.-1995.-V. 3 P. 998-1000.

271. WallenhammarA.C. Prevalence of club root (Plasmodiophora brassicae) in a spring oilseed rape growing area in central Sweden A.C. Wallenhammar Proc. 9* Intern. Rapeseed Congr.-1995.-V. 2 P. 586-588.

272. Ward J.T. Oilseed Rape J.T. Ward, W.D. Basford, J.H. Hawkins, J.M. HoUiday Ipswich, Suffolk.-1985.-298 p.

273. Wiede K. Rapsanban nach der Agrarreform. Fungizide wirtschaftlich einsetzen K. Wiede Lonhuntememehmen Land und Forstwirt. 1993. 48, 4. P. 217-219.

274. Winter W. Matadias du colza: sensibilite des varietes, effecacite des fongicides et mesures prophylactiques W. Winter, L. Burkhard, I.Banziger, H. bCrebs, D. Gingrat, P. Frei Rev. Suisse agr. 1993. 25, 5. S. 284

275. Wittem I. Sporenkeimung von Phoma lingam (Tode ex FR.) Desm. und Resistenzprufung bei Raps in Gewachshaus I. Wittem, W. Kriiger Phytopathologische Zeitschrifl.-1985.-V. 113.-S. 113-124. 292. Wu Chunren механизм патогенеза Sclerotinia sclerotiorum на озимом рапсе. 1. предварительное изучегние накопления и распространения щфвелевой кислоты в инфицированных тканях Wu Chunren, Liu Houli Чжиу бинли сэюбао Acta Phytopathol. Sin. 1991. 21, 2. 135-140.

276. Zeise К. Untersuchungen zur Herkunft and Brassica napus L. K. Zeise Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutz dienst. 1995. 47, 69-71.

277. Zhao Q. Untersuchung zur AnfalHgkeit blutenblattloser rapslinier gegenuber mit Hilfe von Serologischen Verfahren: Доклюю [

278. Deutsche Pflanzenschutz tagung, Bonn, 16-19 Sept., 2002] Q. Zhao, L. Jiang,

279. Zielinski D. A preliminary study on Verticillium dahliae Kleb. in winter oilseed rape in Poland D. Zielinski, Cz. Sadowski Proc. 9* Intern. Rapeseed Congr.-1995.-V. 2,-P. 649-651.

280. Zielinski D. Effect of temperature on infestation and development of Verlicillium dahliae Kleb. on winter oilseed rape D. Zielinski, C. Sadowski lOBC/WPRS Bulletin.-1998.-V. 21 (5).- P. 41-47.

281. Zvara J. Vliy pH pudy na one mocneni vybranych drunu brukvovitych rostlin nadorovitosti (Plasmodiophora brassicae War.) J. Zvara «Fysiol. a ekol. fytopatogen. hub. Mezinar. symp., Praha, 2-4 Cerv., 1981», Praha. 1981. C. 138-141.

Информация о работе

Солдатова, Виктория Викторовна
кандидата биологических наук
Краснодар, 2004
ВАК 06.01.11

Диссертация

Видовой состав патогенных грибов рапса и способы снижения их вредоносности в условиях Западного Предкавказья - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы