Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Видовой состав и экология хирономид Тиманских рек

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Видовой состав и экология хирономид Тиманских рек"

р Г Б ОД - 2 Ш 1938

На правах рукописи %

КУЗЬМИНА Яна Сергеевна

ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГИЯ ХИРОНОМИД ТИМАНСКИХ РЕК

03.00.16 — экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 1998

Работа выполнена в лаборатории экологии водных организмов Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель — доктор биологических наук, главный научный сотрудник А.И. Шилова

Официальные оппоненты:

Ведущая организация: Институт экологии Волжского бассейна РАН

дании диссертационного совета Д 200.48.01 в Институте биологии Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167610, Республика Коми, г.Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Коми научного центра УрО РАН по адресу: 167610, Республика Коми, г.Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

доктор биологических наук, профессор М.М. Долгий

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Э.И. Извекова

Защита диссертации состоится

1998 г. в.

час. на засе-

1998 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета, кеиюийся

доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Представители семейства СЫгопогшс1ае занимают ведущее место по численности и биомассе в составе донной фауны рек^верева, 1969; Шубина, 1986) и служат кормовым объектом для большинства промысловых рыб северных пресноводных водоемов (Соловкина, 1975; Сидоров, 1979; Фадеева, 1981, 1990; Пономарев, Черезова, 1995). Они занимают первое место по количеству видов среди всех беспозвоночных на уровне семейства, на их долю приходится 25 % всех видов пресноводных насекомых (Шилова, 1986). Питаясь детритом и бактериями, личинки хи-рономид участвуют в процессах биологического самоочищения водоема. Ряд видов используются как индикаторы качества вод (Тодераш, 1984; Го-лубева, 1985; Балушкина, 1986; Гребенюк, 1993; Извекова и др., 1996).

В России наиболее полно изучена фауна хирономид центральных районов европейской части, Урала, Восточной Сибири, Дальнего Востока. Фауна хирономид севера европейской части России, особенно рек, изучена ( -. в основном по личиночным стадиям, сведения о биологии и экологии хирономид этого региона весьма скудные.

Развитие промышленности на Европейском Севере приводит к значительным изменениям в структуре и функционировании экосистем, в том числе и водных. В результате хозяйственной деятельности человека ряд водотоков Республики Коми за последние десятилетия потерял, свое рыбо-хозяйственное и рекреационное значение (Захаров и др., 1995). Большинство рек Тиманского кряжа, являясь местом репродукции ценных видов лососевых и сиговых рыб, подвергаются многофакторному антропогенному загрязнению (Власова и др., 1983;Лешко, Гурович, 1994;Садырин, 1994; Шубина, 1995). Особенно чувствительны к различным загрязнениям бен-тосные сообщества, так как наибольшая концентрация загрязняющих веществ наблюдается в придонных слоях воды и в грунте. Поэтому изучение хирономид, как одной из доминирующих групп бентоса, важно не только для оценки кормовых ресурсов ценных видов сиговых и лососевых рыб, но и для биологического мониторинга водоемов региона.

Цель и задачи исследования. Цель работы — охарактеризовать видовое разнообразие, экологию, количественные и качественные изменения в сообществах хирономид таманских рек Вымь, Ухта, Седыо. При выполнении решались следующие задачи:

1) Выявить видовой состав хирономид в реках бассейнов Печоры — Ухта и Седью и Северной Двины (Вычегды) — р.Вымь, в последней с учетом всех стадий развития ( личинки, куколки, имаго );

2) Изучить распределение личинок хирономид по биотопам;

3) Проследить сезонную динамику численности и биомассы личинок и их межгодовые отличия;

4) Определить сроки вылета комаров и число генераций массовых

видов;

5) Оценить влияние комплексного антропогенного загрязнения р.Ухта на количественный и качественный состав хирономид.

Научная новизна: Впервые изучена фауна хирономид тиманских рек Седыо, Ухта, Вымь. Впервые для данных рек дан эколого-фаунистический обзор 200 видов и форм хирономид, из которых 102 указываются впервые для фауны Республики Коми и 31 —для России. Впервые приводятся экологические характеристики, сведения по сезонной динамике численности и биомассы личинок, сроков вылета и количества генераций массовых видов хирономид. Впервые установлен факультативный партеногенез малоизвестного в России вида Согупопеига атака К.

Практическое значение: Результаты исследований применимы для оценки кормовой базы рыб. Сведения о видовом составе, экологии и биологии хирономид могут использоваться при разработке региональных критериев и нормативов биологической оценки качества поверхностных вод. Данные о видовом разнообразии хирономид водоемов региона важны как исходные при организации мониторинга состояния водных экосистем, а также при составлении каталога хирономид России.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на XII Коми республиканской молодежной научной конференции (г.Сыктывкар, 1994), III молодежной научной конференции Института биологии Коми научного центра УрО РАН (г.Сыктывкар, 1995), VI молодежной научной конференции Института биологии Коми научного центра УрО РАН (г.Сык-

тывкар, 1996), XIII Коми республиканской молодежной научной конференции (г.Сыктывкар, 1997).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, 1 работа находится в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 165 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 16 страниц приложений. Содержит 15 рисунков и 15 таблиц. Список литературы включает 166 работ, из которых 60;— зарубежных авторов.

Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю главному научному сотруднику, д.б.н. А.И.Шиловой, научному сотруднику ИБВВ к.б.н. Н.И.Зеленцову за консультативную помощь при определении хирономид, ст.н.с., к.б.н. В.Н.Шубиной за предоставленные материалы по личинкам хирономид, ценные советы и замечания и всем сотрудникам лаборатории экологии водных организмов Института биологии Коми НЦ УрО РАН, оказавшим посильную помощь в ходе выполнения работы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБ ОТЫ 1. Физико-географическая характеристика региона исследования

Тиманский кряж — это вторая (после Уральского хребта) водораздельная линия, разделяющая бассейны рек Печора, Северная Двина (Вычегда) и Мезень. По условиям рельефа зона Тимана отличается от горной полосы Урала значительно меньшими высотами и меньшей врезаностью долин водотоков. Тиманский кряж ориентирован перпендикулярно господствующим зимним ветрам. Это обстоятельство благоприятствует накоплению снега и способствует повышению водоносности рек, берущих начало на Тимане. Для тиманских рек характерна высокая доля зимнего стока, наличие ледовых аномалий — все эти явления обуславливаются влиянием подземного стока и термальных источников (Производительные силы Коми

АССР, 1953). Тиманские реки отличаются повышенной минерализацией и своеобразным солевым составом (Власова, 1988). Бассейн р.Вымь, а также р.Ухта имеют гидрокарбонатно-сульфатно-кальциевый состав. В летнюю межень их минерализация составляет 250-450 мг/дм3 (Атлас по климату и гидрологии Республики Коми, 1997).

2. Материал и методика

Сбор материала по биологии, сезонной, межгодовой динамике численности и биомассы хирономид проводился автором в нижнем течении р.Вымь в районе Ляльского лесо-экологического стационара в июле 1994 и в июне — сентябре 1995-1996 гг. Маршрутные работы охватили р.Седью (на протяжении 60 км) и приустьевые участки ее притоков рр. Вежавож и Пость. После анализа бентосных проб личинки хирономид р.Ухта и верхнего течения р.Вымь переданы автору В.Н.Шубиной для определения их таксономического статуса; ею же были предоставлены данные по количественному развитию хирономид реки Ухта и верхнего течения р.Вымь.

Всего собрано 265 качественных и количественных проб личинок и куколок хирономид из проб бентоса и дрифта. В нижнем течении р.Вымь в 1994-96 гг. произведено 96 сборов имаго хирономид. Для исследования сезонной динамики численности и биомассы личинок хирономид на постоянном разрезе (3 станции) в нижнем течении р.Вымь отбор проб проводили каждые 10-15 дней.

На песчаных грунтах количественные пробы отбирали дночерпате-лем Петерсена с площадью захвата 0,25 м2. На гравийно-галечном и галеч-но-валунном грунтах применяли скребок с длиной лезвия 30 см, к обручу скребка пришивали мешок длиной 1,5 м из газа N 43. Материал собирали не только с камней, но и с подстилающего грунта, так как взятие проб без учета подстилающего грунта приводит к потере до 10 % численности личинок насекомых (поденок, веснянок, хирономид) (Шубина, 1986). Площадь исследованных камней вычисляли путем определения площади их проекции на дно (Жадин,1960). В зарослях водной растительности для взятия качественных проб использовали сачок. Для промывания проб применяли газ N 43. Одновременно со сбором проб измеряли глубину, температуру

воды, скорость течения, отмечали характер грунта. Экзувии куколок собирали в стоячих и текучих водоемах возле уреза воды.

Личинок, куколок и экзувии фиксировали 4% водным раствором формальдегида. Массу личинок после обсушивания на фильтровальной бумаге определяли на весах WT-250.

Имаго собирали в местах скопления комаров энтомологическим сачком с травы, кустарников, отлавливали также рои. Комаров фиксировали жидкостью Удеманса (640 частей 96% спирта, 50 частей глицерина, 230 частей дистиллированной воды, 80 частей ледяной уксусной кислоты ).

Для идентификации преимагинальных стадий развития хирономид использовали метод выведения имаго из личинок и куколок (Шилова, 1976). Проведено около 500 опытов по выведению.

При препарировании и приготовлении препаратов применяли методику, описанную для личинок и куколок А.А.Черновским (1949) и В .Я.Панкратовой (1970), для имаго — А.И.Шиловой (1976).

Для приготовления постоянных препаратов использовали жидкость Фора-Берлезе ( соотношение по массе: вода дистиллированная — 50, хлоралгидрат — 200, глицерин — 20, сухой гуммиарабик — 30 частей). Для изготовления временных препаратов применяли глицерин и глицерин-желатин. Всего было приготовлено более 400 постоянных и 100 временных препаратов.

При определении видов хирономид использовали определители и определительные таблицы А.А.Черновского (1949), В.Я.Панкратовой (1970, 1977, 1983), А.И.Шиловой (1969, 1976), Е.А.Макарченко (1985), Brundin (1956), Cranston (1982), Cranston, Oliver (1988), Cranston etal. (1989a), Cranston et al.(19896), Coffman et al. (1986), Fittkau (1962), Fittkau, Murray (1986), Fittkau, Roback (1983), Hirvenoja (1962, 1973, 1988), Jackson (1977), Lehman (1969, 1970, 1972), Murray, Fittkau (1989), Oliver (1976, 1986, 1989), Pinder (1978), Pinder, Reiss (1986), Reiss (1988), Reiss, Sawedal (1981), Roback (1970), Saether (1969,1975,1976,1977,1979, 1982,1986,1989a, 19896,1990),Soponis (1977), Wulker (1956) и каталоги Ashe (1983) и Ashe, Cranston (1990).

При определении редких и сомнительных видов автор консультировался с д.б.н. А.И.Шиловой и к.б.н. Н.И.Зеленцовым (ИБВВ).

Для характеристики фаунистических комплексов применяли коэффициенты сходства Жаккарда (Jaccard, 1912), Серенсена (Sorensen, 1948), индекс Маргалефа (Margalef, 1951), индекс доминирования (Палий, 1961, Тодераш, 1984), индекс Балушкиной (1987).

Математическую обработку проб проводили по Г.Ф.Лакину (1973).

3. Эколого-фаунистический обзор хирономид тиманских рек

В результате проведенных исследований в фауне тиманских рек выявлено 200 таксонов хирономид (табл.1). Из них 102 ( 51 %) впервые указываются для фауны Коми, 31 ( 15,5 %) — для фауны России.

В бассейне р.Вымь найдено 172 таксона (из них в русле—87), р.Ухта — 72 , р.Седыо — 60.

В состав фауны хирономид тиманских рек входят представители пяти подсемейств:

Число видов и форм %

Tanypodinae 19 9.5

Prodiamesinae 3 1.5

Diamesinae 3 1.5

Orthocladiinae 102 51.0

Chironominae 73 37.5

триба Chirinomini 42 21.4

триба Tanytarsini 31 16.1

Наиболее широко представлено подсемейство Ой1юс1а(Шпае, что характерно для фауны рек Севера.

Наибольшим числом видов представлены роды Согупопеига (8 видов), Спсоюрш (10), ЕиПе//ег1е11а (11), Ро1уресЫит (8).

В главе приводятся данные по экологии изученных видов в условиях региона.

Хирономиды таманских рек

Виды

Стадия развития

Тапурос11пае

*АЫаЬе5гпу1а 1оадз1у1а Р^. А.рЬаПа (Egg.) АЫаЬезту1а ер. *Ар8есГго1апури8^авЫрептз *Агс1оре1ор1а зр. С1то1апуриз пегУозиБ (Mg.) *СопсЬс(ре1ор1а шекпорэ (\Vied.) Мегоре1ор1а Бр. *Мопоре1ор1а эр. **№1о1апуриз с1иЬшз """Ы.АтЬпса^ (\Valk.) *Ргос1ас1ш5 сиНслЛмтшв (Мй.) Р.Гегги§теиз (К.) *ЯЬеоре1ор1а эр. *Те1та1оре1ор1а петогиш (в.) **ТЫепетапшту1а ЛюисерБ (Fdw.) **Т.погепа (ЯоЬаск) *Хепоре1ор1а Га1с1§ега (К.) *Хепоре1ор1а Бр.

ЬР1 Ь Ь Ь ЬР Ы ЬР Ь

ь.

ь

ь

ЬРГ

ь ъ ь

ЬР1 р

ь ь

Рго(Иашез1пае

МопоШатеза ЬаШурЫ1а К. РгосНатеэа оПуасеа (Mg.) ОёоШотеза АЛуа (К.)

Ь Ь

ЬР1

01ате5\пае

БупсНатеза котег^з 7м. РоиЬазйа longimana К. Р^аесК (Mg.)

Ь ЬР

ъ

Виды

Стадия развития

Orthocladiinae

**Acamptocladius submontanus (Edw.) *Acricotopus lucens (Zett.) Brillia longifurca K.

B. modesta (Mg.)

**Bryophaenocladius nidorum (Edw.) **B.tuberculatus (Edw.) *B.xanthogyne (Edw.) *Camptocladius stercorarius (d.Geer) *Chaetocladius piger (G.) *C. vitellinus (K.) *Corynoneura arctica K.

C.celeripes (Winn.) *C.coronata (Edw.) *C.edwardsi Br. **C.gratias Schlee *C.lacustris Edw. *C.lobata Edw. C.scutellata Winn. Corynoneura sp. Cricotopus algarum (K.) *C. annulator G. C.bicinctus (Mg.)

**C. curtus Ktrv. C.fuscus (K.) C.latidentatus Tshern. C.silvestris (Fabr.) C. gr.silvestris (Fabr.) *C.tremulus (C.) C.trifascia Edw. *C.trifasciatus (Mg.) Cricotopus sp.

Epoicocladius flavens (Mall.) Eukiefferiella brevicalcar (K.) E.claripennis (Lund.) **E.clavescens Edw.

LPI L

LPI L I I I I L L

LPI LP L L L L LP LPI LI I I

LPI LPI L L

LPI L L L I L L L L L

Виды Стадия развития

E.clypeata (К.) L

*E.coerulescens (К.) L

E.gracei (Edw.) L

Е. hospita Edw. L

**E.ilkleyensis (Edw.) L

E.longipes Tshern. L

E.similis G. L

E.tshernovskii Pan. L

Eukieffiriella sp. L

Heterotrissocladius marcidus (Walk.) LP

Hydrobaenus sp. L

Krenosmittia camptophleps (Edw.) LP

*Limnophycs asquamatus (And.) I

L.prolongatus K. L

Limnophyes sp. L

**Lindebergia bothnicae (Tuisk.) I

**Metriocnemus gracei Edw. I

M.hygropetrícus K. I

*M.picipes (Mg.) I

*M.tristellus Edw. I

Nanocladius bicolor (Zett.) LI

**N.anderseni Saeth. I

Orthocladius (Euorthocladius) thienemanni (K.) L

*Orthocladius (Orthocladius) dentifer Br. L

*0.(Ortocladius) oblidens (Walk.) LPI

0. (Orthocladius) obumbratus (K.) LPI

0.(Orthocladius) saxícola (K.) I

O.gr.saxicola (K.) L

Orthocladius sp. L

*Paracladius conversus (Walk.) L

P.inaequalis (K.) L

*Paracladius quadrinodosus Hirv. I

Paracladius sp. L

Parakiefferiella bathophila (K.) LPI

*P.coronata (Edw.) LP

P.triquetra (Pan.). L

Виды Стадия развития

**Paratrissocladius excerptus (Walk.) I

Psectrocladius (Allopsectrocladius) obvius (Walk.) LP I

**P.(Allopsectrocladius) platypus Edw. LPI

**P.(Psectrocladius) brehmi K. P

*P.(Psectrocladius) limbatellus (Holm.) LPI

P. (Psectrocladius) psilopterus K. LP

Psectrocladius simulans Joh. L

Psectrocladius sp. L

**Pseudorthocladius pilosipennis Br. I

**Pseudosmittia nanseni K. I

**P.forcipata (G.) I

Pseudosmittia sp. I

*Rheocricotopus brunensis (G.) L

**Rheocricotopus chalybeatus (Edw.) I

Rheocricotopus sp. L

*Rheosmittia languida Br. LP

*Smittia aterrima (Mg.) I

**S.leucopogon (Mg.) I

*S.nudipennisG. I

**S.stercoraria de Geer I

Smittia sp. L

Synorthocladius semivirens (K.) L

Thienemanniella gr.clavicornis K. LP

*T.fusca K. LP

*Trissocladius griseipennis G. L

T.potamophilus Tsher. L

Trissocladius sp. L

Tvetenia bavarica (G.) L

T.discoloripes (G.) L

Tvetenia sp. P

*Zalutschia tornetraenkensis (Edw.) P

Chironominae

С hironomini Beckidia zabalotzkyi (G.) L

Виды Стадия развития

*СЫгопотиз оЬШз1с1еп5 в. ЬР1

*C.nigrifrons ЬтеуквЬ е1 ЕгЬаеуа Р

СЫгопотиз ер. Ь

СгурЮсЫгопотиэ gr.defectus К. ь

*С. dneprinus (ТзЬегп.) ь

C.macropodus (ЬасЬоу) ь

Сгур^сЫгопотиэ зр. ь

**СгурЮ1е1^1рез ЬокаШв Ъ&пх ь

*С. nigronitens Edw. ь

*С.рзе1^о1епег (О.) I

Оегтсгур^сЫгопотив уи1пега1из (2еК.) ь

Бкг^ег^реБ пегуовиз (81аед.) I

*01ур1о1ег^1рез ¡тЬесНИэ \Val- I

Glyptotendipes эр. ь

НагтэсЫа сигШатеШа (Ма11.) ь

**Н. Шэсппапа (К.) р

К1ооз1аризШа (Ь.) ЬР

Microtendipes редеНиэ (de веег) ЬР1

^Огшзиэ caledonicus (Edw.) ь

Paracladopelma сатр1о1аЫз К. ЬР

Р.ёопв (ТО\УП.) ь

Рага1аШегЬогше11а п1§госЬакегаНз (Ма11.) П

Paratendipes а1Ытапиз (Mg.) ЬР

**P.nudisquarna Е. Р

Paratendipes "сопп.К 3" (1лр.) ь

*РЬаепорзес1га рипс^реэ (Wied.) I

*Polypedilum асиШт К. I

*Р.ЫсгепаШт К. ь

Р.согтсйдт (ЛУа1к.) ь

Р.ехесШт (К.) ь

Р.пиЬеси1озиш (Mg.) ЬР1

P.pedestre (М§.) ь

Р.зса1аепит (8сЬг.) ь

Polypedilum Бр. (СЫгопоттае gen.NЗ) (Ыр.) ь

Polypedilum ер. ь

КоЬаскла ёетеуеге! (Ктв.) ЬР1

Виды

Стадия развития

ЗаеШепа Шукв (Town.) ЬР1

*8ае1Ьепа эр. Р

*В1епосЫгопотш Гаварепхт (2еи.) I

*8ис1осЫгопотш зг1сИсиз (РаЬг.) ЬР1

*Зупе1к1о1е1кНре8т1раг (\Valk.) I

Тапу1аг51ги

*С^о1апу1аг8ш а11^огзит (К.) I

С. тапсш (\Valk.) Р1

**С.уа1^егуи1р1 Edw. I

Cladotanytarsus N 3 (Хуегеуа) Ь

СМо1апу1агзи8 N 4 (Zvereva) Ь

Cladotanytarsus N 7 (7,уетеуа) ь

Cladotanytaгsus эр. ЬР1

Мкгорзеига сигукоггш ТвЬет. ь

**М^гоеп1а1^са ь

Моишс1 (Mg.) ь

*М.гасНаН8 (О.) ь

*М.гесигуа1а в. ь

Рага1апу1агэиз сопГизиэ Ра1. ЬР

**Р.па1л^1 (О.) I

**Р.ЬурегЬогеиз Вг. I

*Р.ЯитШр1ех К. ь

P.siderophila (гуегеуа) ь

*К.11ео1апу1аг5из сиг^уШз О. р

pentapoda (К.) ЬР

*11.рЬо1;орЫ1и8 ¿. I

*81етреШпа а1пн Вг. р

Б. Ъаше1 (К.) ЬР

*81етреШпе11а штог Edw. ы

ТапзЯагеш arduennensis в. ь

*Т.Ьо1осЫопз Edw. Р

*Т. gr.lestagei С. ь

Т.п^шв К^ББ с1 Р1и. ь

*T.pseudolestagei БЬНоуа ь

*Т.уеггаШ О. ь

Виды

Стадия развития

*T.volgensis Miseiko Tanytarsus sp.

LI LI

Всего видов: 200

Примечание: * — виды впервые указанные для Коми республики,

** — виды впервые указанные для России, L — личинка, Р — куколка, I —■ имаго.

4. Особенности биологии некоторых видов хирономид

4.1. Фенология и количество генераций хирономид нижнего

Лет хирономид начинается во второй декаде мая, сразу после вскрытия реки. Первым вылетает Limnophyes asquamatus — немногочисленный вид. Основной вылет массовых видов Paratrissocladius excerptus, Bryo-phaenocladiusnidorum, Cricotopus silvestris, Synendotendipes impar, Clinotanypus nervosas, Smittia nudipennis происходит в июне-июле. Тогда же летят комары первой генерации дициклпчных видов Metriocnemus picipes, Saetheria thylus, Rheotany tarsus pentapoda, Paralauterborniellanigrohalteralis, Tany tarsus volgensis, Cricotopus trifascia и моноцикличные Stictochironomus sticticus, Polypedilum acutum, P. nubeculosum. В августе наблюдается вылет комаров второй генерации дицикличных видов. Последними в начале сентября вылетают имаго второй генерации Cricotopus bicinctus и Saetheria thylus.

Установлено число генераций для 19 видов. Из них 10 видов моно-цикличны, 9—дицикличны.

Моноцикличные хирономиды: Clinotanypus nervosas, Bryophaenocla-dius nidorum, В. tuberculatus, В. xantnogine, Synendotendipes impar, Stictochironomus sticticus, Polypedilum acutum, P. nubeculosum, Rheosmittia languida, O dontomesa fulva. Некоторые из них (Polypedilum nubeculosum, Synendotendipes impar, Odontomesa fulva) в Рыбинском и Учинском водохранилищах дицик-

течения р.Вымь

личны (Шилова, 1976; Соколова, 1980), а в нижнем течении р.Вымь имеют один цикл, что определяется более коротким вегетационным периодом.

Дицикличные хирономиды: ЫтпорИуез аициатагих, Спсо1орш т/аяасИш, СпсоЮрт Ыстс1и.ч, МеМоспетш рШрея, БтИНа пшИрегигй, Рга1ашегЬогте11а nigrochalteralis, БаеЛепа 1ку1т, Тапушгзт уо/^еида, Меошпушгяш реШаройа.

4.2. Партеногенез

В разделе дается обобщение известных сведений по партеногенезу хирономид и оригинальные наблюдения.

Нами наблюдался партеногенез у Согупопеию агсНса (СМЬоЫасЫпае). Взятые из временных водоемов бассейна реки Вымь зрелые личинки этого вида были рассажены в индивидуальные садки. Через 2-7 дней они окуклились, и спустя 3-6 дней вылетели имаго: 12 виргильных самок и 3 самца. 10 самок отложили кладки из которых в дальнейшем вылупились личинки. К сожалению, воспитать их до имаго не удалось. Самцы данного вида были встречены около тех же временных водоемов, из которых были собраны личинки.

Таким образом, мы впервые наблюдали факультативный партеногенез у Согупопеига агсйса.

5. Распределение личинок хирономид в тиманских реках

Качественное и количественное распределение хирономид (как и других групп донных беспозвоночных) тесно взаимосвязано с типами грунта. В соответствии с классификацией Е.С.Неизвестновой-Жадиной (1937) и В.И.Жадина (1940), нами для тиманских рек выделены следующие хироно-мидные комплексы, приуроченные к определенным биотопам:

1. Литореофильный и литофитореофильный хирономидные комплексы встречаются в верхнем и среднем течениях рек Тимана, практически на всем их протяжении. Доминируют представители подсемейства Ог1;Ьос1асШпае и трибы ТапуЧашш. Эти комплексы отличаются большим видовым разнообразием, высокой численностью и биомассой. Их можно разделить на две группы:

а) Хирономидпые комплексы галечно-валунного грунта. Доминанты: в Печорских притоках — Rheotanytarsus pentapoda, Orîhocladius gr. saxícola, Thienemanniella gr. clavicornis, p. Eukiefferiella\ в Вычегодских притоках — Rheotanytarsuspentapoda, Tanytarsus sp., p.Eukiefferiella.

б) Хирономидные комплексы гравийно-галечного грунта. Доминанты: в Печорских притоках — Tanytarsus sp., Polypedilum bicrenatum, Nilotanypus dubius, Orthocladius gr. saxícola; в Вычегодских притоках — Thienemanniella gr. clavicornis, Orthocladius gr. saxícola, Rheosmittia languida.

2. Литопсаммореофильные хирономидные комплексы, приуроченные к гравийно-песчаному грунту так же играют значительную роль, особенно в прибрежье. Доминанты: в Печорских притоках — Polypedilum bicrenatum, Saetheria thy lus, Cladotanytarsus sp:, в Вычегодских притоках — Cricotopus bicinctus, Orthocladius gr. saxícola, Stictochironomus sticticus.

3. Псаммореофильные хирономидные комплексы преобладают в нижнем течении тиманских рек. Для них характерна низкая численность и биомасса хирономид, ведущая роль принадлежит представителям подсемейства Chironominae. Доминанты: в Печорских притоках — Polypedilum bicrenatum, p. Cladotanytarsus, Stempellina bausei; в Вычегодских притоках — Paracladopelma doris, Stictochironomus sticticus, Robackia demeijerei.

4. Пелопсаммореофильные хирономидные комплексы встречаются в прибрежье, на замедленном течении, на плесах лесных ручьев. Доминанты: Stictochironomus sticticus и Tanytarsus sp.,

5. Фитофилъный хирономидный комплекс характерен для зарослей водной растительности прирусловых водоемов. Доминанты: Psectrocladius psilopterus, Psectrocladius limbatellus, Corynoneura arctica.

Наибольшая численность, биомасса и видовое разнообразие хирономид во всех водотоках наблюдалось на галечно-валунных грунтах. Данные грунты доминировали в р.Ухта. Этим и объясняются высокие количественные показатели личинок в этой реке: численность составила 31,2 тыс. экз./м2, биомасса — 2,6 г/м2. В остальных реках эти показатели значительно ниже. В р.Седью, где доминирует гравийно-галечный грунт, они составили 3,24 тыс. экз./м2и0,13 г/м2, в р.Вымь — 5,8 тыс. экз./м2и 0,68 г/м2(преобладает, особенно в нижнем течении, гравийно-песчаный), в ручье Ачим — 2,26 тыс.экз./м2 и 0,47 г/м2.

6. Сезонная и межгодовая динамика численности личинок хирономид нижнего течения р.Вымь

Динамика численности и биомассы хирономид определяется сроками вылета имаго массовых видов. Как правило, максимальные значения численности и биомассы личинок хирономид в р.Вымь приходятся на июнь, середину июля и начало августа, то есть наблюдалось три пика численности и биомассы. В ручье Ачим в 1995 г. пик численности и биомассы приходился на июль, в 1996 г. отмечено три максимума: третья декада июня, первая декада июля и начало августа.

Исследования, проводимые в течение двух лет, позволяют выявить различия в численности и биомассе личинок хирономид в зависимости от температурных условий года.

В 1995 г. средняя температура воды за период наблюдений в р. Вьшь составила 17°С, в ручье Ачим — 14.4°С. В 1996 г. соответственно — 15.4°С и 10.8°С, в этот же год в связи с обильными дождями уровень воды в ручье и русле реки значительно изменялся.

Средние за весь вегетационный период численность и биомасса личинок хирономид в данных водотоках в более теплый 1995 г. была достоверно выше, чем в более холодный 1996 г.

В более теплый год численность и биомасса личинок хирономид выше, чем в более холодный и многоводный год. К такому же выводу пришли В.Н.Шубина (1986), исследовавшая межгодовую зависимость численности хирономиднар.Щугор,иН.Н.Паньков (1997), установивший обратную зависимость между средней за летний период биомассой и усредненным за тот же период повышением условного уровня воды.

7. Личинки хирономид р.Ухта в условиях антропогенного загрязнения

В главе рассматривается влияние многофакторного загрязнения на личинок хирономид на примере реки Ухта, находящейся в сложной экологической ситуации. Большое количество промышленных предприятий, сельскохозяйственное производство, населеннее пункты оказывают серьезное негативное влияние на биологический режим водоемов. Река Ухта испыты-

вает сильный антропогенный пресс, поскольку на ее берегах сосредоточено более 50 крупных предприятий.

Выделено четыре участка реки, различающихся по степени и характеру загрязнения.

Участок I (протяженность 33 км) : от ручья Степанкоель до устья р.Тобысь. Относительно чистый участок, промышленные предприятия и населенные пункты отсутствуют.

Участок Г1 (протяженность 74 км): от устья р.Тобысь до водозабора г.Ухты. Умеренно загрязнен, характеризуется наличием поселков, а также интенсивной сельскохозяйственной деятельностью в пойме.

Участок III: отрезок реки от водозабора г.Ухты до стоков Ухтинского нефтеперерабатывающего (НПЗ) и кирпичного заводов.

Участок IV: русло реки ниже стоков НПЗ и кирпичного завода до

устья.

На участке I средняя численность личинок хирономид составила 42,3 экз./м2 (77,7% численности всех бентических беспозвоночных), биомасса — 3,99 г/м2 (10,5 % от общей биомассы). На этом участке зарегистрировано 57 видов и форм личинок, что составляет 79,1 % от общего числа видов, найденных на всем протяжении реки. 34 вида (59,6%) относятся в подсемейству Orthocladiinae. В большом количестве, с плотностью более тысячи экземпляров на 1 м2 встречаются личинки Cricotopus gr.silvestris, C.bicinctus, Eukiefferiellasp., E.ilklyenensis, E. gracei.

На участке II численность личинок снижается в 3,1 раза по сравнению с предыдущим участком и составляет 13,8 тыс. экз./м2. В то же время биомасса на этом участке уменьшилась незначительно, с 3,99 до 3,39 г/м2. Из 33 выявленных видов 21 (63,6%) относятся к подсемейству Orthocladiinae. В массовом количестве встречены фито- и литореофильные виды: Eukieffe-riellagracei, Orthocladinsgr. saxícola, Cricotopusgr. silvestris, С. trifascia, C.la-tidentalus, Thienemanniellagr. clavicornis. Наблюдалось снижение численности Micropsectra curvicornis и всех представителей подсемейства Tanypodinae. Несмотря на выпадение из фаунистического комплекса трех видов Tanytarsini (Stempellina bausei, Stempellinella minor, Micropsectrsjunicf), коэффициент сходства на этих участках по Серенсену довольно высок — 0,63.

На участке III численность личинок снизилась до 6,2 тыс.экз./м2, а биомасса составила 2,6 г/м2. Встречено 29 видов и форм хирономид. Доля представителей подсемейства Oríhocladiinae сократилась до 48,2%. Численность большинства видов Tanytarsini и Orthocladiinae также снизилась. Только количество Ciadotany tarsus N7 возрасло в 21 раз. Отмечено появление таких видов, как Demicryptochironomus vulneratus, Cryptotendipes holsatus, Patthastia gaedi и личинок p.Chironomus. Последнее свидетельствует о процессе эвтрофикации данного участка реки. Личинки равномерно распределены по всем биотопам, за исключением илистого, где встречены только Rheopelopia sp. и Smittiasp. В стоках очистных сооружений Ухтинского НПЗ обнаружен только Cricotopus bicinctus.

Участок IV. Наблюдается резкое снижение численности и биомассы личинок хирономид ( в 12,8 раза и 5,7 раза соответственно) по сравнению с чистым участком I. Количество видов уменьшилось до 26.

Значительное снижение численности и биомассы, а также сокращение числа видов личинок хирономид свидетельствует о неблагоприятной экологической ситуации на участках III и IV, что потверждается и данными по другим группам беспозвоночных (Лоскутова, 1995; Шубина, 1995).

Только на участке I обнаружены представители всех пяти подсемейств Chironomidae, характерные для фауны Северо-Востока европейской части России. Основу относительной численности личинок на участках I и II составляли Orthocladiinae. На участках, подверженных сильному антропогенному загрязнению (III и IV), их численность уменьшилась в 1,8 — 2,5 раза и составила 33,2 — 35,2% от общей численности всех хирономид. Также наблюдается уменьшение численности Tanypodinae в 2 — 7 раз (доля представителей данного подсемейства 1,4—3,7%). Численность личинок подсемейства Chironominae увеличивается до 59,2—63,1%. Доминируют личинки рода Cladotanytarsm, Polypedilumbicrenatum, Saetheria thy Ins, Orthocladius gr. saxícola, Potthastia gaedi.

Несмотря на явное сокращение и изменение качественного состава хирономид, достоверное снижение численности и биомассы, статистически значимых различий в значениях индекса Маргалефа и индекса Балушки-ной на указанных участках нами не выявлено.

Таким образом, на отрезках реки, подвергающихся наиболее сильному антропогенному влиянию наблюдается снижение численности и биомассы личинок хирономид, обеднение видового состава по сравнению с таковыми на относительно чистых участках реки, где хозяйственная деятельность человека минимальна.

Выводы

1 .В исследованных таманских реках выявлено 200 видов и форм хирономид, из них 102 (51 %) впервые указывается для Коми республики, 31 ( 15,5 %)—для фауны России. Большинство видов— 102 (51%) относится к подсемейству Orthocladiinae, 73 (37,5%) — Chironominae, 19 (9,5%) — Tanypodinae, по 3 вида (по 1,5%) — Diamesinae и Prodiamesinae. В р.Ухта встречено 72 вида, в р.Седью — 60, в бассейне р.Вымь —■ 172 (из них в русле — 87).

2. Установлены сроки вылета и число генераций для 19 видов. Из них 10 — моноцикличны, 9 —дицикличны. Вылет хирономид начинается в середине мая и заканчивается в середине сентября. Массовый вылет наблюдается в июне-июле.

3. Впервые отмечен факультативный партеногенез малоизвестного в России вида — Corynoneura arctica К.

4. Отмечено различие в количественных показателях хирономид изученных рек. Наибольшая численность и биомасса наблюдалась в р.Ухта — 31,2 тыс.экз ./м2 и 2,6 г/м2. Для остальных рек характерно значительное уменьшение этих показателей. В р.Седью они составили 3,24 тыс. экз./м2 и 0,13 г/ м\ в р.Вымь — 5,8 тыс. экз./м2 и 0,68 г/м2, в ручье Ачим — 2,26 тыс.экз./м2 и 0,47 г/м2. Во всех реках доминируют личинки подсемейства Orthocladiinae ( 45 — 57 % от общего числа видов).

5. Выявлено пять хирономидных комплексов, приуроченных к определенном биотопам: 1) литореофильный и литофитореофильный — основной комплекс медиали верховьев (домининируют Rheotanytarsuspentapoda, Orthocladius gr. saxícola, р.Eukiefferiella), 2) литопсамкю^е^т^ньт^-- в рипали верховьев (доминируют представители подсемействУСЫгопоттае),

3) псаммореофильный — основной комплекс медиали нижнего течения ( доминируют представители подсемейства Chironominae), 4) пелопсаммо-реофильный комплекс занимает рипаль нижнего течения (доминируют Chironominae и Orthocladius gr. saxícola), 5) фитофильный—в прирусловых водоемах и озерах (доминируют род Psecírocladius и Corynoneura árctico).

6. Динамика численности и биомассы личинок хирономид определяется сроками вылета имаго массовых видов. В течение сезона открытой воды наблюдается три пика численности и биомассы, приходящиеся на июнь, середину июля и август. В более "холодный" и многоводный год отмечается снижение численности и биомассы хирономид, по сравнению с таковыми в "теплый".

7. На участках реки, подверженных сильному антропогенному загрязнению, наблюдается снижение численности и биомассы личинок и обеднение видового состава преимущественно за счет выпадения оксифильных форм. На "грязных" участках увеличивается доля личинок подсемейства Chironominae, снижается доля Tanypodinae, Orthocladiinae, Diamesinae.

По теме диссертации опубликованы и находятся в печати следующие работы:

1. Кузьмина Я.С. Личинки хирономид р.Ухта в условиях антропогенного загрязнения II Тез. докл. XII Коми респ. молодеж. науч..конф. — Сыктывкар, 1994. — С.48.

2. КузьминаЯ.С.Некоторыесведенияоличинкаххирономидбассей-на р.Ижма // Тез. докл. III молодеж. научн. конф. Ин-та биологии Коми науч. центра Урал, отд-ния РАН. — Сыктывкар, 1995. — С.32.

3. Кузьмина Я.С. Личинки хирономид р.Ухта в условиях антропогенного загрязнения // Биологические последствия хозяйственного освоения водоемов Европейского Севера.—Сыктывкар, 1995.—С.78-90. — (Тр. Коми научн.центра Урал, отд-ния PAH,N 142).

4. Кузьмина Я.С. Хирономиды бассейна р.Вымь // Актуальные проблемы биологии. Программа и тезисы IV молодеж. научн. конф. Ин-та биологии Коми науч. центра Урал, отд-ния РАН. — Сыктывкар, 1996. — С.69.

5. Кузьмина Я.С., Фомина М.А. О неравномерном распределении бентоса р.Вымь (бассейн р.Вычегда) // Актуальные проблемы биологии.

Программа и тезисы IV молодеж. научн. конф. Ии-та биологии Коми науч. центра Урал, отд-ния РАН. — Сыктывкар, 1996. — С.69 — 70.

6. Кузьмина Я.С. Некоторые аспекты биологии и экологии Stictochironomus sticticus Fabr. (Díptera, Chironomidae) нижнего течения реки Вымь // Тезисы тринадцатой Коми респ. моледеж.научн. конф. — Сыктывкар, 1997. — С.108-109.

7. Kuzmina Yana S. Climate factors and some aspects of the Chironomidae (Díptera) timan rivers development //Symposium Climate Change Effects on Northern Terrestrial and Freshwater Ecosystems (Rovaniemi, 18-20 September 1997). Abstract. — Rovaniemi, 1997. — P.28.

8. Кузьмина Я.С. Влияние антропогенного загрязнения на хироно-мид таманских рек // Экология и молодежь (Исследования экосистем в условиях радиоактивного и техногенного загрязнения окружающей среды). Материалы I Молодежной научно-практической конференции. Т. 1,4.2. — Гомель, 1998. — С.104-105.

9. Кузьмина Я.С. Новая находка Corynoneura arctica KieíT. (Díptera, Chironomidae) в фауне России // Биология внутренних вод. (в печати).