Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Видовой состав и экологические группировки дендрофильных жесткокрылых Юго-Западного Таджикистана
ВАК РФ 03.02.04, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Видовой состав и экологические группировки дендрофильных жесткокрылых Юго-Западного Таджикистана"
005010430
На правах рукописи
Шоев Мухаммаджон Джумаевич
Видовой состав и экологические группировки дендрофильных жесткокрылых Юго - Западного Таджикистана
03.02.04-зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Душанбе-2011
005010430
Работа выполнена на кафедре зоологии биологического факультета Таджикского национального университета.
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор А.Х.Кадыров
Официальные оппоненты:
доетор сельскохозяйственных наук, профессор М.М.Тошпулатов
■ кандидат биологических наук
А.У. Джалилов
Ведущая организация: -ТаджикскийГосударственный
педагогический университет им. С. Айни
Защита состоится ¿С~/ 2011г. в Ж' часов на заседании
объединенного диссертационного совета ОДМ 737.004.06 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Таджикском национальном университете.
Адрес: 734025, г. Душанбе, просп. Рудаки,17.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Таджикского национального университета.
Автореферат разослан 2011 года
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент ^ Бурханов Дж.Б.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Основные направления развития народного хозяйства Таджикистана на данном этапе и на последующие годы предусматривают освоение природных ресурсов всех районов, расширение научных исследований, в частности и эколого-фаунистических.
Необходимо отметить, что леса Средней Азии являются одним из главных природных богатств края. В то же время трудно переоценить их почвозащитное, гидрогеологическое и полезащитное значение, которые богаты дикими плодовыми, орехоплодовыми породами и, к тому же, служат основной кормовой базой для многих ценных животных, обитающих в них.
Между тем, недостаточная изученность лесов Средней Азии, в том числе и Таджикистана, до последнего времени затрудняет решение проблемы их всестороннего рационального использования и воспроизводства Усиление темпов эксплуатации и рубки лесов региона уже сейчас требует быстрого решения этой проблемы.
В Таджикистане, в силу большого разнообразия природных ландшафтов, комплекс насекомых, связанный с плодовыми, лесными культурами богат и разнообразен, а сведения о них, имеющиеся в научной литературе, носят большей частью отрывочный характер. Нет специальных исследований, посвященных изучению комплекса вредителей (нет достоверных сведений об особенностях биологии, экологии важнейших форм и закономерностях распределения комплексов вредителей по экологоландшафтным зонам республики и т.д.).
Вместе с тем следует подчеркнуть, что в последние десятилетия все более прослеживается тенденция перехода от чисто таксономических целей и методов к более широкому, комплексному изучению групп, при котором детально характеризуются все стадии развития, особенно биологии, уточняются ареалы, трофические связи и, в первую очередь, исследуются все доступные аспекты их экологии. Мы убеждены, что только такой комплексный подход может дать, с одной стороны, новый импульс к таксономическим исследованиям на новом, более высоком уровне, с другой-окажется той основой, которая позволит выявить наиболее вредные виды и разработать действенные меры борьбы с ними, с учётом экологических и биологических особенностей, степени вредоносности и экономических показателей.
Цель и задача исследования: Целью данной научной работы являлось изучение видового состава и экологических группировок дендрофильных жесткокрылых ЮгоЗападного Таджикистана. Учитывая все имеющиеся сведения, полученные в результате изучения дендрофильных жесткокрылых до наших исследований а также существующие сложности защиты древесно-кустарниковых насаждений в Таджикистане, мы поставили перед собой следующие задачи:
- Выяснение видового состава главнейших семейств дендрофильных
жесткокрылых (5сагаЬае 'к1ае, АпоЬШае, Вов^сШсЬе, ЬисИс1ае, Виргевй<1ае, МеЫсЬе, СегатЬуЫсЬе, СкгуьотеШае, Аие1аЫс1ае, СигсиПотскге, Бсо1уИс!ае) обитающих в ЮгоЗападном Таджикистане. '
- Провести зоогеографический анализ фауны дендрофильных жескокрылых Юго-Западного Таджикистана.
- Рассмотреть характер поярусного распределения жуков в растительных сообществах и изучить стационарные и экологические группировки видов.
- Рассмотреть группы жесткокрылых, развивающиеся на основных видах древесных и кустарниковых растениях, произрастающих в Юго-Западном Таджикистане.
- Изучить особенности биологии, экологии, кормовые связи дендрофильных жесткокрылых и оценить степень вредоносности отдельных видов.
Научная новизна. Впервые установлен видовой состав жесткокрылых насекомых, дана общая схема распределения дендрофильных жесткокрылых по высотно-растительным поясам И основным ландшафтным зонам Юго-Западного Таджикистана, выявлены фоновые, массовые, локальные и редкие виды. Также выявлены комплексы дендрофильных жесткокрылых, приуроченные к отдельным видам деревьев и кустарников, а также бояее подробно рассмотрены характер и этапы их заселения. При этом одновременно изучены взаимоотношения между исследованными насекомыми и растительными формациями; определено хозяйственное значение отдельных видов, а также выяснена степень поврежденности каждого дерева и кустарника в естественных насаждениях. Произведён общий зоогеографичеекий анализ хорологических элементов жесткокрылых на родовом и видовом уровнях. На основании многолетних исследований более подробно изучена биология и экология наиболее важных видов. жесткокрылых и: прослежены пути и способы формирования этих комплексов на различных высотах в связи с резкой сменой ландшафтов в пределах района. Также выяснен комплекс жесткокрылых, приуроченных к отдельным видам деревьев и кустарников, и рассмотрен характер их заселения.
, Выяснены закономерности изменения видового состава и численности основных видов фауны, жесткокрылых Юго-Западного Таджикистана под влиянием хозяйственной деятельности человека. ‘
Теоретическая и практическая ценность работы. Предлагаемая работа представляет собой исследование региональной фауны наиболее важных и вредоносных семейств, показывающих приуроченность их к условиям горных лесов. Для фауны дендрофильных жесткокрылых Таджикистана выявлены наиболее вредные для древесных растений виды, изучены распространение, численность и их вредоносность. Изучено распределение видов дендрофильных жесткокрылых по ландшафтным вертикальным зонам Таджикистана. Проанализированы трофоценотические связи и дана лесохозяйственная оценка различных экологических групп жесткокрылых. При изучении экосистем горных районов Центральной Азии, в,их естественной динамике, а также изменений, связанных с хозяйственной деятельностью человека, учтены экология дендрофильных насекомых, как наиболее характерного компонента экологических систем. Кроме того, выявлены наиболее массовые и вредоносные виды, которые наносят существенный вред лесному хозяйству. Также показано значительная роль этих жуков в биогеоценозах.
Для каждого из видов древесно-кустарниковой растительности указываются их вредители. Приводятся данные по характеру их вертикального распределения по высотным лесным поясам. Для каждой формы указаны кормовые растения и степень кормовой специализации.
Данные, приведенные в диссертации, могут быть использованы при чтении курсов лекций по энтомологии и экологии в вузах, при сравнительном анализе комплексов (Coleóptera) различных природных зон. Данные по численности и вертикальному распределению найдут применение при решении вопросов мониторинга и моделирования горных экосистем, охраны и рационального использования редких видов, ограничения массовых фитофагов.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на международном семинаре, «Современное состояние, рациональное использование, охрана биологических ресурсов в республике Таджикистан» (Душанбе, 2002), на 2-ой Международной научной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Душанбе, 2002), на Биологической научной конференции, посвященной 60-летию Таджикского национального университета (Душанбе 2008), на расширенном заседании кафедры зоологии биологического факультета ТНУ (Душанбе, 2011).
Публикации работ. По материалам диссертации опубликовано 8 работ, в которых отражены основное содержание диссертации.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводы, и списка литературы из 177 наименований, в том числе 31 работ иностранных авторов. Диссертация изложена на 165 страницах компьютерного текста, включает 24 фотографии 4 таблиц и 5 рисунков.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИИ РАБОТЫ Глава I. ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
Эта глава написана на основании литературных источников (Керзум, 1953, 1954; Кутеминский, 1960; Гончаров, 1937). Юго-Западный Таджикистан расположен между хребтами: Гиссарским на севере, Хазратишох на востоке, Бабатаг на западе и реками Пяндж и Амударья на юге. Юго-Западный Таджикистан по своим природным условиям имеет много общего с Северным Таджикистаном, но есть в нем и свои отличительные особенности. Территория Юго-Западного Таджикистана в геологическом отношении соответствует Таджикской депрессии. Тектонические разрывы, проходящие на севере и востоке области, отделяют ее от Гиссарского и Дарвазского хребтов.
Далее дается краткое описание природных условий края, рельефа, почв, климата и растительного покрова; рассмотрены основные типы поясного распределения растительности.
Глава П. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ
ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ТАДЖИКИСТАНА
Первые сведения о жесткокрылых Средней Азии содержатся в работах русских энтомологов Г.И. Фишера-Вальдгейма (Fischer-Waldheim, 1820-1828) и Е.Зубкова (Zoubkoff, 1883). Среди первых русских естествоиспытателей, посетивших Среднюю Азию, следует отметить Э.А. Эверсманна (экспедиция 1830 и 1840 гг.), А. Лемана (экспедиция 1841, 1842 гг.). Материалы А. Лемана обработал русский энтомолог Э. Менетриэ (Menetries, 1848,1849), описавший ряд новых видов усачей и златок. Большой вклад в изучение энтомофауны Средней Азии внес А.П. Федченко (1871-1873).
Значительному развитию наших знаний об энтомофауне Таджикистана способствовали экспедиции Б. Вильберга на Гиссарский хребет (1898), H.A. Зарудного в Вахшскую долину (1909), А.К. Гольбека в Каратегин (1908-1909), Д. Глазунова в Зеравшанскую долину (1892). В этот период осуществляет свою первую экспедицию в Таджикистан А.Н. Кириченко (1908), который впоследствии много работал в Таджикистане и внес неоценимый вклад в изучение энтомофауны края.
Наибольшую часть новых видов жесткокрылых из Средней Азии и Таджикистана в частности описали Фауст (Faust, 1881, 1884, 1885, 1887, 1891, 1894) и Рейтер (Reitterl890, 1894, 1897, 1908-1916); Fischer (1821, 1822), Ratzeberg (1885), Ganglebauer
(1884, 1888), Thery (1928,1929); Obenberger (1924, 1926, 1934, 1941), Eggers (1922, 1933, 1949), Ballion (1878), Heyden (1886) и др.
Наиболее ценные сведения по фауне, распространению и экологии усачей содержаться в монографиях Н.П. Плавилыцикова (1936, 1940, 1958), O.JI.
Крижановского (1965), в статьях А.П. Семенова-Тянь-Шанского (1935), златок - в сводках А.А. Рихтера (1949, 1952), короедов - В.Н. Старка (1952). Некоторые общие сведения по древогрызущим жукам также приводятся в справочнике «Вредители леса» (1955).
Большая работа проведена И.К. Лопатиным в области исследования жесткокрылых Таджикистана. Особый интерес представляют исследования жуков-листоедов в объеме всей Средней Азии, по которым завершились, изданы монографии «Жуки-листоеды Средней Азии и Казахстана» (1977). Вредителей лесных насаждений непосредственно в Таджикистане изучал В.П. Гречкин (1956). Всего им за период 19531954 гг. зарегистрировано 46 видов жуков, половина из которых являются стволовыми вредителями. Вредителям семечковых плодовых в Гиссарской долине посвящена работа
В.Г. Баевой (1960), где в основном приводятся материалы по чешуекрылым, листогрызущим и сосущим вредителям.
Некоторые сведения о фауне насекомых-вредителей сельскохозяйственных и плодовых культур содержатся в работах А.И. Карповой (1944, 1945), Ю.К. А1гговой (1951, 1958), А.Е.Семенова (1947, 1951), М.Г. Приписновой (1965), А.Х. Кадырова (1971).
Изучению вредителей плодовых и орехоплодовых культур южного склона Гиссарского хребта были посвящены работы П.Н. Кулинич (1965), в которых приводятся сведения по биологии и кормовой приуроченности 16 видов златок, 6 видов дровосеков, 8 видов короедов и 12 видов долгоносиков. Сведения о жуках-златках содержаться в работах А.В.Алексеева (1959, 1969, 1978, 1989), М.Г. Волковича (1976, 1978, 1979, 1982, 1984 и др.), МЛ.Данилевского и А.И. Мирошникова (1985). Этими авторами описано несколько десятков новых видов, решены некоторые вопросы зоогеографии, распространения видов, уточнены кормовые связи некоторых видов.
Наиболее полные сведения о многих жуках-ксилофагах Средней Азии, в частности Таджикистана, содержатся в работах А.Х. Кадырова (1976, 1977, 1978, 1988, 1989,1990,1991, 1992 и др.), Ф. Абдурахимовой ( 2000 г.).
Таким образом, из приведенного краткого обзора истории исследований дендрофильных жесткокрылых видно, что по Юго-ЗападноМу Таджикистану эта группа детально не изучалась.
Глава Ш. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Материал для диссертации собирался с 2000 года, когда автор, будучи аспирантом кафедры зоологии, Биологического факультета Таджикского Государственного национального университета, принимал активное участие в различных экспедициях и выездах в разные районы Юго-Западного Таджикистана.
В основном исследованием были охвачены Гиссарский хребет, хребты Каратегинский, Вахшский, Хазратишох, Суркух, Аруктау, Газималик, Сарсарак, Териклитау, Бабатаг (2000-2010). Почти регулярно в течение всех этих лет совершались кратковременные экспедиции в Гиссарскую и Вахшскую долинам.
Исследования проводились на стационарах в г.Душанбе, ущельях Варзоб, Кондара, Такоб, заповедниках «Ромит» и «Тигровая балка». Собранный материал
б
обрабатывался в лабораториях кафедры зоологии Таджикского национального университета.
Фаунистический материал собирался с использованием самых разнообразных, методов:
• ручной сбор в различных убежищах (в листьях, ветвях, корнях, стволах, стеблях, под корой, в древесине деревьев и кустарников, в лесной подстилке и т.д.);
• лов на свет ртутно-кварцевой или обычной лампы;
• кошение энтомологическим сачком по древесно-кустарниковым и травянистым растениям. Собранные жуки хранились в обработанных этилацетатных опилках.
Для выяснения кормовых связей насекомых обследованию подвергались все виды древесно-кустарниковой и травянистой растительности как естественных, так и искусственных экосистем. Сбор материалов проводился в разных районах, отражающих все ландшафтные зоны и пояса, по возможности регулярно в разное время года и суток.
При маршрутных учётах выясняли зараженность древостоев древоядными жуками в очагах разных типов и разной давности. С этой целью проводились глазомерные наблюдения, ленточные пересчеты (по 10-20 деревьев в пересчете), закладывались по 3-4 модельные породы.
Главные особенности экологии и биологии отдельных видов, наиболее серьёзно вредящих лесным культурам, были выяснены путём наблюдений над поведением этих видов, как в естественных, так и в лабораторных условиях. Мы старались по мере возможности выяснить число поколений, продолжительность развития отдельных стадий, связи с растениями, характер повреждения, вредоносность. Помимо этого, особое внимание было уделено выяснению отдельных экологических факторов, уточнению кормовых связей отдельных форм с естественными и культурными породами растений.
Помимо собственных материалов, нами широко использовались коллекционные экспедиционные материалы кафедры зоологии Таджикского Государственного национального университета, частные сборы профессора А.Х. Кадырова, робранные в течение 25 лет в различных районах Средней Азии, а также частные сборы ряда лиц.
Основная камеральная обработка материалов проводилась на кафедре зоологии ТНУ. Правильность проведения исследований, определений проверена доктором биологических наук, профессором А.Х. Кадыровым. Также в определений материалов принимали участие кандидаты биологических наук, доценты М.Г. Приписнова, И.Х. Зарипова (Meloidae), доктор биологических наук, профессор Г.В. Николаев (Scarabaeidae), кандидат биологических наук Х.А. Насреддинов (Curculionidae).
Глава IV. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ ДЕНДРОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ЮГО-ЗАПАДНОГО ТАДЖИКИСТАНА
По материалам собственных исследований и литературным данным (Кулинич, 1965; Лопатин, 1977; Насреддинов, 1975; Николаев, 1987; Кадыров, 2007) проанализирован состав жесткокрылых вредителей древесных и кустарниковых пород Юго-Западного Таджикистана. В настоящее время для этого региона отмечено 246 видов, принадлежащих 11 семействам и 114 родам.
В систематическом порядке указанные виды распределяются по следующим семействам: пластинчатоусые (Scarabaeidae)-21 вид (8,5%), точильщики (Anobiidae)- 3 вида (1,2%), капюшонники (Bostrychidae)- 5 видов (2%), древогрызы (Luctidae)- 1 вид
(0,4%), златки (ВиргеьЧс1ае)-(Л видов (27,2%), майки (.МеЫс1ае)-6 видов (2,4%), дровосеки (СегатЬуас1ае)-22 вида (8,9%), листоеды (СкгузотеИЖге)-64 вида (26,0%), долгоносики {СигсиИотс1аеуЪ& видов (15,4 %), слоники (Аие1аЫс1ае)-3 вида (1,2%), короеды (5со1уМае)-\6 видов (6,5%). (табл.1).
Фаунистический спектр жуков-дендрофилов Юго-Западного Таджикистана _________________________ ___________________________________________Таблица 1
№ п/п Семейства Число родов Число видов В процентах к общему числу видов в семействе
1. ЗсагаЬаеісІае 12 21 8,5
2. АпоЬіісІае 3 3 1,2
3. ВовІгусЬісІае 5 5 2
4. Ьисй<іае 1 1 0,4
5. Виргезіі<1ае 17 67 27,2
6. Меіоісіае 3 6 2,4
7. СегашЬусісІае 15 22 8,9
8. СИгузотеІісІае 23 64 26
9. Сигсиїіопігіае 23 38 15,4
10. АПеїаЬісІае 3 3 1,2
И. всоїугісіае 9 16 6,5
Итого: 114 246 99,7
Для определения тесной связи дендрофилов с растениями, при анализе их распространения, использовались данные по ботанической географии Е.П. Коровина (1962), Е.М. Лавренко (1962). При характеристике групп ареалов учтены предложения А.Ф. Емельянова (1974) по классификации и номенклатуре ареалов. Широко использовалась также литература, посвященная изучению распространения жесткокрылых, в частности в Средней Азии. Это, в основном, труды О.Л. Крижановского (1965), И.К. Лопатина (1977), В.Г. Каплина (1981), Х.А. Насреддинова (1975), А.Х. Кадырова (1988,1989,1990).
Таким образом, на основании имеющихся сведений по каждому виду мы будем рассматривать характеристики фауны дендрофыльных жесткокрылых отдельно по группам, так как зоогеографический облик фауны различных групп животных одной и той же территории всегда будет иметь свои характерные черты, обусловленные спецификой группы, особенностью ее генезиса и современной экологией.
Далее в диссертации подробно рассматривается зоогеографический анализ на родовом и видовом уровнях.
По нашим данным, в фауне 11 семейств жесткокрылых Юго-Западного Таджикистана преобладает группа видов со среднеазиатским типом ареала 150 видов (60%).
Эта группа видов также неоднородна по своим эколого-географическим характеристикам. В ней отчетливо выделяются следующие элементы:
- пустынные или полупустынные - туранские и южно-туранские элементы распространенные в равнинной части Средней Азии;
- тугайно-пойменные - приурочены к древесно-кустарниковой растительности рек, обычно обладают ленточными ареалами;
- горно-среднеазиатские, предгорно-низкогорные туранские элементы;
- локальные эндемики (экологически смешанная группа), приуроченные к одной горной системе или хребту и межгорной долине;
- виды, широко распространенные в горах и равнинах Средней Азии, обычно эвризональные элементы;
- субэндемики, экологически смешанная группа, выходящая за пределы региона.
Комплекс видов, обладающий обширными ареалами, составляют следующие
элементы:
- средиземноморские, распространенные от западной Европы до Средней Азии, преимущественно по аридным ландшафтам;
- восточносредиземноморские, распространенные на Передней Азии, Закавказье и Средней Азии;
- южно-палеарктические, распространенные на юге Европы, Закавказье, юге Сибири и Средней Азии до Дальнего Востока;
- палеарктические;
- голарктические;
- палеотропические.
Подводя итоги очень краткого анализа дендрофильных жесткокрылых исследуемого района, можно сказать, что здесь идет преобладание эндемичных форм над широкораспространёнными. Из выявленных 246 видов, 150 видов которые составляют (60,9%), являются эндемичными видами. Наибольшее число эндемиков содержится в следующих семействах жесткокрылых: златки - 36, листоеды - 33,
дровосеки - 16, пластинчатоуссые - 13 видов. Остальным 96 видам свойственны широкие ареалы (39%).
В заключение следует подчеркнуть, что анализ видового состава фауны дендрофильных жесткокрылых Юго-Западного Таджикистана приводит к выводу, о том что эта фауна представляет собой сложный комплекс, в формировании которого приняли участие элементы различного происхождения и возраста.
Глава V. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ДЕНДРОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (COLEOPTERA) ПО РАСТИТЕЛЬНЫМ ГРУППИРОВКАМ И ЛАНДШАФТНЫМ ВЕРТИКАЛЬНЫМ ЗОНАМ В ЮГОЗАПАДНОМ ТАДЖИКИСТАНЕ
Сложный и сильно расчлененный рельеф Юго-Западного Таджикистана и связанные с ним особенности климата, почв и растительности создают условия для существования разнообразных экологических группировок насекомых.
Для характеристики вертикального размещения дендрофильных жесткокрылых Юго-Западного Таджикистана нами за основу принимается деление его на вертикальные пояса, предложенное П.Н Овчинниковым (1957), а в последствии дополненного геоботаниками Р.В. Камелиным (1973), В.И. Запрягаевой (1976) и зоологами М.Н. Нарзикуловым (1962), В.Г. Баевой (1968), И.К. Лопатиным (1977), и другими.
Для Юго-Западного Таджикистана мы берём за основу 6 типов поясности: песчаные пустыни, тугаи, аридное редколесье, чернолесье, арчовники, белолесье.
Необходимо отметить, что для большинства дендрофильных жесткокрылых, как и для других насекомых характерна, строгая приуроченность к определенным стациям, что определяется в первую очередь их пищевыми связями с растительностью. На этой
основе складываются достаточно четко обособленные комплексы биологически сходных видов. Обработка наших сборов показала, что насекомые далеко не всюду следуют за своими кормовыми растениями.
В результате исследований выяснилось, что зоны распространения видов жесткокрылых не полностью совпадают с растительными сообществами. Это, безусловно, является следствием прямого влияния на насекомых физикоклиматических различных условий среды в связи с абсолютной высотой.
Таким образом, распределение фауны девдрофилов по территории Юго-Западного Таджикистана отражает в основном вертикальную поясность, наблюдаемую в отношении растительного и почвенного покрова горных склонов.
Опираясь на это, мы приводим на краткую характеристику группировок жесткокрылых, привязанных к основным, описанным выше, растительным сообществам.
1.Группировка жесткокрылых, связанная с песчаным редколесьем.
Пояс песчаных редколесий расположен в основном в долинах Кафирнигана, Бешкентской и Вахшской. Растительный покров представлен здесь различными группировками из джангалов или песчаных редколесий, состоящих из черного или белого саксаула, солянки, джузгуна, Польши, некоторых видов анабазиса и других.
Группировка дендрофильных жесткокрылых этого пояса имеет в общем пустынно
- ксерофильный облик и в зависимости от растительности образует группы песколюбивых и тугайных видов. Характерными представителями песчаных редколесий являются: Julodis variolaris Pall., J.bucharica Sem., J.eufratica Cast., Gory., Sphenoptera bifulgida Rtt., S. potanini Jak, S. exarata Fisch., S. mesopotamica Mars., S. psedoignata Alex., S.beckeri Dohrn., S. semenovi Jak, S. punctatisima Rtt., Cratomerus iliensis Obenb., Capnodis excisa Men., C. tenebricosa Ol., Thelyterotarzus similis Lop., Adoxinia spinipes Reitt., Phyllotretaparadoxa Lop., Esamus cilindricollis Reitt., Coniatus splendidulus F. и др. Всего на песчаных редколесьях нами зарегистрирован 46 видов (18,6 %).
2.Групировка жесткокрылых, связанная с тугайным лесом.
В пойменной части рек Кызылсу, Кафирниган, Вахш и Пядж расположены тугайные леса, которые представляют собой своеобразный биотоп пустынной и полупустынной растительности. Одним из основных компонентов древесной растительности тугаев является туранга, лох, тамариск приспособившиеся к жизни в чрезвычайно тяжелых условиях жаркого засушливого континентального климата. К тугайным лесам привязан комплекс видов состоящий из Polyphylla adspersa Motsh., Bostrychus capucinus L., Enneadesmus scopini Furs., Xulogenes dilatus Rtt., Julodis variolaris Pall., Xantheremia koenigi Ganglb., Acmaeoderella flavofasciata elaeagni Volk, Cratomerus elaeagni Richt., Melanophila picta Pall., Ancylocheira solomonii Thoms., Eurythyrea oxiana Sem., Capnodis miliaris Klug., Prionus angustatus Jak, Chlorophorus faldermanni Fald., Xylotrechus namanganensis Heyd., X.grumi Sem., Cryptocephalus turangae Lop., C. tamaricis Sols., Stylosomus weberi Reitt., Bedelía kokanica Sols., Myllocerus benignus Faust., Chloebius nasalis Reitt., Chlorophanus caudatus Fahr., Scolytus jaoroschevskyi Sokan. и другие, имеющие трофические связи с тополем-турангой, лохом и тамариксом. В целом, на древесно-кустарниковой растительности тугаев нами зарегистрированы 89 вид (36,1%).
З.Группировка жесткокрылых, связанная с аридным редколесьем.
Пояс шибляка, или аридного редколесья, занимает мелкоземисто-каменистые склоны низкогорий и лессовые холмы (адыры) на высотах 900-1500м над ур. м. Древесная и кустарниковая растительность данного пояса представлена различными
ю
теплолюбивыми полуксерофитами: миндаль бухарский и остистый, фисташка, клён, чилон, багрянник, дикий гранат, бояришник и груша.
Наиболее характерными жуками для данного пояса являются Pentodon idiota Hrbst., Epicometis turanica Reitt., Julodis eufratica Cast., J. kaufinanni Ball., [icmaeodera inquirenda Volk., A. babatauensis Obenb., Acmaeoderella caspica Gang!., Sphenoptera bifulgida Rtt., S. pubescens Jak., Capnodis parumstriata Ball., C.sexmaculata Ball.,
C.tenebricosa 01., Agrilus pistaciophagus Alex. et Kul., A.nivosus Ab., Lutta clematidis Pall., Cryptocephalus karakalensis Medv., C.globus Lop., Thelyterotarsus nigrifrons Jobs., Th. tadzhicus Lop., Labidostomis stenostoma Wse., Trichochrysea amygdali Ogl., Garerucella luteola Mull., Chloebius immeritus Bohem., Polydrosuspilifer Hochh., Chaetopt^lius vestitus Rey., Carphoborus kuschkensis Sokan., Hypoborus ficus Er., Phloetrieus caucasicus Reitt. и др.
Нужно отметить, что экологический пояс неоднороден. Здесь часто в непосредственном соседстве представлены статции очень разнообразные как в ботаническом, так и в микроклиматическом отношениях. Разнообразию условий соответствует и относительное богатство фауны дендрофильных жесткокрылых. В пределах этой высотной зоны нами отмечены около 86 видов, что составляет 34,9 % всего видового состава района.
4.Группировка жесткокрылых широколиственного леса (чернолесья).
Пояс занимает средние области гор на высоте от 1000-1200 до 2200-2500м. Древесно-кустарниковая и травянистая растительность здесь достигает наибольшего разнообразия. Доминирующий породой в лесном сообществе является грецкий орех, который имеет широкое распространение в пределах от 1100-2000м. Грецкий орех обычно перемежается туркестанским клёном, яблоней, боярышником, тополем, алычой, вишней-антипкой, крушиной, экзохордой, кое-где вязолистным миндалем, платаном, ясенем и кустарниками из жимолости, кизильников, барбариса и др.
Фауна дендрофильных жесткокрылых этого пояса представлена сравнительно богато и заметно отличается от фауны остальных поясов по количеству видов. Группировка жесткокрылых, связанная с главными широколиственными породами включает следующие виды Poluphulla gussakovskii Medv., М. melalontha L., Epicometi turanica Reitt., Cetonia interruptocostata Ball., Amphicoma kuschekevitschi Ball., Luctus brunneus Steph., Acmaeodera glasunovi Sem., Sphenoptera kasnakovi Jak, Anthaxia plavilschikovi Obenb., A. reitteri Obenb., Cratomerus intermedins Obenb., Dicerca obtusa Kr., Chrsobothris affinis Rieht., Litta clematidis Pall., L. menetriesi Faid., Carymbla cardinalis Dan., Aromia cruenta Bog., Rhopolopus nadari Pic., Turanium pilosum Reitt.. Cleroclytus banghaasi Rtt., Smaragdina discolor Sols., Clytra laeviuscula Ratzb., Crytocephalus polymorphic Sols., Phyllobius banghaasi Schilsk., Myllocerinus innoeuus ¡ Faust., M. conirostris Form., Polydrosus alajensis Faust., P.pilifer Hochh., P.obliguatus Faust., Sitono fronto Faust., Magdalis myochroa Rchdt., M. egregia Faust., Scolytus tadzhikistanicus Stark.,
S. gretshkini Sokan., S. rugulosus Reitt. и др.
В группировке, связанной с широколиственным лесом, нами зарегистрированы 124 вида (50,4%).
5.Группировка жесткокрылых пойменного леса (белолесья).
Мелколиственные леса распространены азонально по поймам рек, в горах выше
верхней границы широколиственных лесов. В них господствуют ива (иранская, туранская), береза туркестанская, тополь (таджикистанский, памирский), облепиха крушиновая, а нередко и смешанные леса из этих пород с кустарниками гребенщиков, мирикарии. Травянистая растительность ярколугового характера из осоки, клеверов
ползучего и полевого, ярышника теневого, люцерны, астрагалов, ряда видов мятликов полевиц и др.
В древесно-кустарниковой растительности этой группировки нами установлен следующий комплекс дендрофильных жесткокрылых:
Carymbia cardinalis Dan., Aeolesthes sarta Sois., Aromia cruenta Bog., Turanium pilosum Reitt., S. tadzhicus Lop., Plagiodera versicolora Laich.., Chrysomela populi L., Galerucella luteola Mull., Rhynchites auratus Scop., Phyllobius banghaasi Schilsk., Ph. solskyi Faust., P. obliquatus Faust., P. pilifer Hochh., Chlorophanus caudatus Faust., Rhyncolus culinaris Germ., Saliciphilus machnovskii Sokan и др. В группировке, связанной с пойменным лесом (белолесье), нами зарегистрированы 110 видов (44,7%).
б.Группировка жесткокрылых арчёвого леса. Арчовники - наиболее распространенный в Таджикистане тип ксерофитных, светлых, невысоких хвойных лесов и редколесий. Древостой арчовников состоит из можжевельников полушаровидного, туркестанского и зеравшанского. В этом поясе из древеснокустарниковой растительности в основном встречаются кара - арча, заросли розария, иргая, барбарис, эфедра и т.д. В поясе отмечены 26 видов, связанных с древеснокустарниковой растительностью.
Наиболее характерными жуками для данного пояса являются Melolontha afflicta Ball., Epicometis turanica Reitt., Cetonia interruptocostata Ball., C. turkestanica Kr., Anthaxia plavilschikovi Obenb., A. reitteri Obenb., A.contradti Sem., A. strangulate Ab. de Perrin., A. heudeni Ab., Melanophila akuminata Deg., Capnodis tenebricosa 01., Apatophysis pavlovskii Plav., Xenoleptura hecate Rtt., Carymbia cardinalis Dan., Semanotus semenovi Okun., Zeugophora scutellaris Suffi-., Smaragdina discolor Sols., Cryptocephaluspolymorphus Sols., C.tarsalis Wse., C.heudeni Wse., Luperuspopuli Lop., Aphtona hissarica Lop и др.
В группировке, связанной с арчёвым лесом нами зарегистрированы 40 видов, которые составляют 16,2% от всего состава представленных в Юго — Западном Таджикистане жесткокрылых, (таб.2).
Песчанное Арцдное Широколиственные Пойменные леса Тугаи Арчовники
редколесье редколесье леса
Таб. 2. Распределение дендрофильных жесткокрылых по вертикальным растительным поясам.
ГлаваУІ.КОРМОВЬІЕ СВЯЗИ ДЕНДРОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ В ЮГО-ЗАПАДНОМ ТАДЖИКИСТАНЕ
Отношения между насекомыми и растениями во всем их разнообразии складывались в течение сотен миллионов лет и продолжают развиваться в| настоящее время. При этом фитофаги - это насекомые - несомненно, самая древняя коэволюции этих двух крупнейших таксонов органического мира (Southwood, 1972; Родендорф, 1980).
Определение уровня освоения кормовой базы фитофагами при нормальной плотности популяции может помочь при характеристике консортивных отношений и нарушений в системе лесного биогеоценоза. Следует отметить, что изъятие биомассы растений насекомыми - фитофагами резко достигает уровня, гибельного для растения — хозяина. Б.Б. Родендорф (1980) указывает на то, что деятельность насекомых - фитофагов, которых можно назвать хищниками или паразитами растений, не всегда обусловливает серьёзное воздействие на жизнедеятельность растений. В связи с этим в данной главе рассматриваются некоторые аспекты взаимоотношений жуков-дендрофилов с кормовыми растениями.
По широте пищевой специализации можно выделить 3-группы жуков: полифаги, олигофаги и монофаги, рассматриваемых по Емельянову (1964).
1.Полифаги-виды, питающиеся на растениях из многих семейств. К ним относятся 116 видов или-47,1%. Из семейств Scarabaeidae (19 видов), Buprestidae (26 видов), Cerambycidae (16 видов), Chrysomelidae (17 видов) Curculionidae (28 видов). Наименьшим числом видов представлены семейство Anobiidae (1-вид), Meloidae (4 вида), Scolyíidae (4 вида), Attelabidae (1 вид).
2.0лнгофагн-виды, питающиеся на растениях, принадлежащих к одному семейству. К ним относятся 106-вида или 43%. Из этих 106-видов широкие олигофаги 40 видов, или 37, 7%, а узкие олигофаги 65-видов, или 61,3%, которые питаются на одном роде растений. К широким олигофагам относятся, например Cetonia interruptocostata, Ptilinus fuscus, Bostrychus capucinus, Sphenoptera semenovi, S.ovata, S.punctatissima, Anthaxia reitteri, Capnodis exisa, С,miliaris, C.miliaris metallica, Mylabris elegantissima, Xenoleptura hecate, Aromia cruetna, Pachybrachus gussakovskii, Chrysomela saliceti turkestanica и др.
К узким олигофагам относятся Phonapate deserti, EnneadesmiiS sinadskyi, Lucius brunneus, Acmaeoderella albifrons, Sphenoptera exaratct, S. mesapotamika, Anthaxia lauta, A. strangulata, Melanophila pida, Chrysobothris nana Chdeserticola, Cryptocephalus invisus, C.tarsalis, C.turangae, C.undulatus, Thelyterotarsfts pallidus mantanus, Th.similis, Tktadzhicus, Macrocoma sarvadensis, Luperus gussakovskii, L.populi, Corimalia komaroffi,. Scolytus kurschi и др. ^
З.Монофаги-виды, насекомых питающихся на одном виде растений. С достоверностью сюда можно отнести 24 вида или 9,7 %. К ним относятся, например: Acmaeodera inquirenda, A.ßavofasciata elaeagni, Anthaxia conradii, A.nanissima, Melanophila akuminata, Decerca obtusa, Agrilus pecirkoi, A.pistaciophagus, A.nivosus, Labidostomia stenostoma, Mecinus pyraster, Hupoborus ficus и другие.
Итак, по характеру пищевой специализации среди изученных видов выделены 3 группы: полифаги- 116 видов, олигофаги -106 вида и монофаги - 24 вида. (Рис. 4.)
В Полифаг-116(47Д%) В Олигофаг-Ю6(43Д%) □ Монофаг-24(9,8%)
Рис. 1. Пищевая специализация жесткокрылых в условиях Юго-Западного Таджикистана.
Не у всех зарегистрированных нами видов жесткокрылых вредителей лесных культур все стадии развития проходят на лесных породах. Имеется также много видов, у которых имаго связаны с древесной растительностью, а их личинки с травянистой, например Copnodis tenebricosa, Polydrosus pilifer, P.obliguatus, Corugetus conirostris; жуки Teratolyetta pilosella, T.kasabi питаются цветами плодовых, а личинки паразитируют в насекомых.
К видам, у которых все фазы развития вредителя проходят на древесных породах, относятся Capnodis sexmaculata, Sphenoptera kaznakovi, Agrilus pistaciophagus, Auletobius rubrorufus, Rhynchites zaitzevi, Anthonomus gemmicola, Magdalis myochroa, M. egregia Chaetoptelius vestitus и др. Имеются также виды, которые развиваются на травянистой растительности, а иногда жуки переходят на питание плодовыми и орехоплодными, а также на другие породы древесной растительности, например Smaragdina viridceps, Sitono fronto, Larinus bardus, Likus tricolor, L. algirus и др. (рис.2)
Ш Личинка-28(11,4%) ИЖук-110(44,7%)
О Личинка-Жун-108(43,9%)
Рис. 2. Количественное соотношение жуков-филлофагов по фазам развития:
Если рассматривать вопрос о кормовых связях жуков, то выясняется, что наибольшее число видов нами зарегистрировано на тополе-42, иве - 37, гребенщике -25, миндале - 25, лохе - 18, яблоне - 17, фисташке - 17, карагаче - 13, алыче - 12, саксауле - 12, вишне -11, шиповнике -11, курчавке -11, джузгуне - 9, груше - 7, боярышнике - 6, можжевельнике - 5. Наиболее бедна фауна вредителей на гранате - 4, клёне - 4, шелковице по 3 вида, а в инжире 2 вида (табл.З)
Таб. 3. Число видов вредителей по породам, деревьев и кустарников
Вред от жесткокрылых зарегистрированных на лесных культурах можно подразделить на физиологический и технический. Физиологический вред наносят виды, которые повреждают живые органы и ткани деревьев и кустарников. В эту группу входит основная часть зарегистрированных нами насекомых, и они наиболее вредят лесоводству. По характеру повреждений всех зарегистрированных нами вредителей можно разделить на четыре группы: 1-вредители корней, И-листьев, 111-коры, ветвей и стволов; IV вредителей генеративных органов (рис. 3)
При этом у некоторых, видов наблюдается переход с одной части дерева на другую или же личинки развиваются в одних частях дерева, а имаго питаются на других.
К 1 группе относятся следующие виды: личинки хрущей: Ро1урку11а ас1врег$а, Р. гМеШага, МеЫопЖа ^яа/соузки, М. а$1Ша, АтрЫтаИоп воШшШ и другие. Тонкие корни поедаются личинками целиком, на толстых - выедаются углубления. Некоторые виды из этой группы в имагинальной фазе во время дополнительного питания наносят вред листьям плодовых и лесных культур.
Вредители II группы питаются листьями плодовых и лесных пород. В эту группу входят листоеды и почти все долгоносики. Одни из них грубо грызут листья вместе с жилками, например; Ро/усАтош рШ/ег, Corygetus сотгоя^в, Ро1у(1го$и8 Ьап§кааз1, ЬаЫс1о$1от15 51епо8Юта, Тке1у1его1агяш раПМия, Сгур1осерка1ш polym.orph.us, другие их «актируют, как НаШса аспеоЬ, АрШкопа ргот1з$а, СЫоеЫив ттегЫш. В результате питания этих насекомых нарушается процесс фотосинтеза, дерево слабеет и подвергается нападению стволовых вредителей. Ашкопотш %етт1со1а, повреждая листовые почки миндаля, персика и сливы, не только задерживают развитие кроны, но и прирост этих пород.
К группе жуков-ксилофагов повреждающих побеги, ветви и стволы, относятся усачи, короеды, златки.
Личинки этих насекомых развиваются под корой или внутри стволов и ветвей плодовых и лесных культур, чем нарушают сокодвижение и, таким
Рис. 3. Количественное соотношение вредителей, приуроченных к различным частям повреждаемых растений
образом наносят физиологический вред. Деревья ослабевают, а при сильном заселении и засыхают. Capnodis tenebricosa к этой группе отнесен условно, так как вредит молодым побегам только во взрослой стадии. Некоторые: виды этой группы, дополнительно питаются на листьях плодовых и лесных пород. Так, Sphenopterct kaznakovi питается листьями миндаля; Agrilus pecerkoi-листьями шиповника, Agrilus ganglebaueri-лпаьямн ивы. Capnodis parumsíriaía подгрызает черешки плодовых и орехоплодных.
Из III группы наиболее вредоносными видами являются Chrysobothris afjinis, Aeolesthes sarta, Scolytus rugulosus, Chaetoptelius vestitus, Carphoborus kushkensis, Xylotrechus namanganensis, Melanophila picta, и др. Некоторые^ жуки этой группы, кроме физиологического вреда, портят древесину ходами, чем одновременно наносят и технический вред (Aeolesthes sarta, Xylotrechus namanganensis). Также среди них встречаются виды, развитие которых происходит в сухой древесине (сюда относятся виды Bostrychidae, древогрызы, Chlorophorus faldermanni, Rhyncolus nefarus, Rh. heydeni, Xexarthum culiharis). Большинство видов этой группы приурочено к определенным участкам ствола или корней. Так, A. sarta заселяет стволы и толстые ветви, многие виды златок из рода Agrilus, наоборот, повреждают только тонкие веточки. Melanophila picta, Cratomerus eleagni, Cleroclytus banghaasi повреждают как стволы, так и тонкие ветки.
К IV группе относятся следующее виды: Terotolytta pilosella, T.kaszabi, Epicometis turanica, Oxythyrea cinctella, Auletobius rubrorufus. Все они повреждают тычинки и пестики. Когда заканчивается период цветения плодовых, то шпанки Teratolytta pilosella, Т. kaszabi переходят на листья, a Epicometis turanica, Oxythyrea cinctella - на цветы травянистых растений. Личинки Auletobius rubrorufus развиваются в бутонах шиповника, в результате чего бутоны не распускаются. Rhynchites zaitzevi повреждает плоды миндаля. В богарном садоводстве наиболее вредными видами из этой группы являются Teratolytta pilosella, Epicometis turanica.
В заключение следует сказать, что установленные закономерности в сложении эколого-хозяйственных группировок вредных лесных жесткокрылых дают возможность объективно охарактеризовать их трофоценотические связи с учётом местных особенностей климата, рельефа и других экологических! факторов, включая и хозяйственную деятельность человека.
Глава VII. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДЕНДРОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ
(COLEOPTERA) ПО ОСНОВНЫМ ЛЕСООБРАЗУЮЩИМ ДЕРЕВЬЯМ И КУСТАРНИКАМ В ЮГО-ЗАПАДНОМ ТАДЖИКИСТАНЕ
Изучение закономерностей вертикального распространения дендрофильных жесткокрылых будет неполным без детального анализа консортивных связей видов и их роли в консортивных системах, как основных эдификаторов определенного типа растительности. Это связано с тем, что при общем анализе вертикального распределения фактически выпадает степень привязанности, в первую очередь, жуков-фитофагов и ксилофагов к определенной породе, то есть степень полифагии, локализации в определенном биотопе, характер и специфика поселения на определенных породах и т.д.
Изучение консорциумов древесно-кустарниковой растительности на описываемой территории проводилось путем кошения на маршрутах для каждого вида растений таким образом, чтобы охватить все наблюдающиеся на данной территории типы мест обитания насекомых отряда жесткокрылых (Coleóptera).
Систематические исследования консорций растений проводились в различных точках района и стационара.
Консортивные отношения насекомых с кормовыми растениями характеризуют одну из форм связей в лесном биогеоценозе. Состояние насаждений в значительной степени определяет динамику численности стволовых вредителей (Воронцов, 1963,; Петренко, 1968; Исаев, Гире, 1975; Мозолевская, 1982). В зависимости от численности дендрофильных насекомых и характера их влияния на древостой, экосистема может находиться в состоянии равновесия или испытывать нарушения устойчивости.
Таким образом, оценивая причины роста численности вредителей, мы имеем дело с двумя главными звеньями одной цепи - экологическими префендумами кормового растения и насекомого - дендрофила.
Лесообразующие породы в Юго-Западном Таджикистане характеризуются преимущественно как мезофиты, мезоксерофиты и ксерофиты. Следовательно, даже для некоторых пород, рассматриваемых ниже, засуха является фактором нарушения устойчивости, ведущим к усилению испарения и транспирации, что вызывает обезвоживание, перегрев растения и, в конечном итоге, его повреждение.
В результате наших исследований и по литературным данным для 246 видов жуков-фитофагов отмечены связи со 150 видами растений, относящихся к 22 семействам и 48-родам.
Наибольшее число видов жуков в Юго-Западном Таджикистане отмечено на плодовых-101. Затем идут группы, связанные с, ивовыми-79, гребенщиковыми-25, илмовыми-17, лоховыми-18, ореховыми-12, и в другими древесными и кустарниковыми по 7-5 видов.
Исходя из этого, мы впервые приводим сведения о комплексе дендрофильных жесткокрылых, трофически связанных с отдельными видами деревьев и кустарников исследуемого района.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В диссертации даются выводы, включающие 7 пунктов, основные положения, которых сводятся к следующему заключению.
Следует отметить, что список жесткокрылых - вредителей плодовых и лесных культур Юго-Западного Таджикистана, безусловно, нельзя считать окончательным т.к. некоторые виды малочисленны и в связи с тем, что не во всех поясах и не во все сезонные года удавалось проводить тщательные учеты.
В результате проведенных 10-летних работ по изучению колеоптерофауны древесной и кустарниковой растительности в Юго-Западном Таджикистане выявлено 246 вида насекомых, относящихся к И семействам (8сагаЬае1сЬе) 21 вид (8,6%), точильщики (АпоЬШае) - 3 вида (1,2%), капюшонники \Bostrychidae) - 5 видов (2%), древогрызы (ЫсМае) - 1 вид (0,4 %), златки (ВиргезМае) - 67 видов (27,4 %), майки (.Ме1оШе) - 6 видов (2,4 %), дровосеки (Cerambycidaг) - 22 видов (9%), листоеды (|Chrysomelidae) - 62 видов (25,4%), долгоносики (Сигси- 38 вида (15,5 %), слоники (Аие1аЬШае) -3 вида (1,2%) короеды (8со1уИс1ае) -16 видов (6,5 %).
Из числа этих видов выделены насекомые наиболее многочисленные и опасные для жизни древесных и кустарниковых пород. Изучен видовой состав вредителей по экологическим группам и кормовым породам, особенности их фенологии биологии и экологии. Прослежены пути формирования энтомокомплексов, образования
экологических группировок в связи с ландшафтными особенностями описываемой территории. •
Выполненная работа создает надежные биологические основы для построения системы мер борьбы с дендрофильными насекомыми в Юго-Западном Таджикистане и регулирования дальнейшего формирования биоценозов древесной и кустарниковой растительности.
Изученные взаимоотношения между представителями 11 семейств жесткокрылых с древесно-кустарниковой растительностью на территории Юго-Западного Таджикистана дают возможность определить хозяйственное значение отдельных видов и разработать критерии для назначения истребительных мероприятий.
Оказалось, что не все отмеченные виды насекомых имеют одинаковое хозяйственное значение и не все они распространены в одинаковой степени по отдельным районам. Из приведенных в работе 246 видов - 50 видов являются главнейшими, и они часто наносят значительный ущерб плодовым и лесным культурам. Виды, встречающийся нередко, но имеющие важное хозяйственное значение при массовом размножении, составляют 65 видов. Остальные виды мы относим к второстепенным и случайным, и они практически являются безопасными. Однако следует подчеркнуть, что к последним необходимо относится более осторожно, так как при благоприятных условиях они могут оказаться серьезными вредителями плодовых и лесных культур.
Знание видового состава насекомых древесно-кустарниковой растительности, позволяет организовать мониторинг за массовым размножением и появлением наиболее опасных видов.
Сведения по экологии и фенологии наиболее опасных видов стволовых вредителей дает возможность разработать необходимые местные санитарные правила по охране насаждений, своевременно проводить в них уход, уборку сухостоя, санитарные рубки, выкладку ловчих куч, обрезку ветвей.
Полученные фенологические наблюдения позволяют более или менее точно решать вопрос о сроках химической борьбы с главнейшими видами вредителей деревьев и кустарников.
Безусловно, выполненная работа обогатила наши представления о фауне дендрофильных жуков Таджикистана, и позволяет еще раз проанализировать степень эндемизма фауны и пути попадания представителей различных экологических группировок в новые географические районы и условия. Также в комплексе вредителей, как и во всей дендрофильной фауне Юго-Западного Таджикистана, самобытный, эндемичный элемент составляет сравнительно высокий процент.
Таким образом, мы полагаем, что наряду с практической значимостью наша работа имеет и научно-фаунистическое значение. Ее результаты будут использованы будущими исследователями при составлении фауны насекомых Таджикистана.
ВЫВОДЫ
Обобщая результаты собственных исследований и анализируя литературные данные мы пришли к следующим выводам:
1. В Юго-Западном Таджикистане обитают 246 видов жесткокрылых, принадлежащих 11 семейством и 114 родам. В систематическом порядке указанные виды разделяются по следующим семействам: 8сагаЬае1с!ае - 21 вид (8,5%), АпоЬПЛае-Ъ вида (1,2%), Во5ПусЫс1ае - 5 видов (2%), 1усМае - 1 вид (0,4), Вирге$Шг - 67 видов
(27,2%), Meloidae - 6 (2,4%), Cerambycidae - 22 вида ( 8,9 %), Chrysomelidae - 64 видов (26,0%), Curculionidae - 38 видов (15,5%), Attelabidae - 3 вида (1,2%), Scolytidae - 16 видов (6,5%).
2. Фауна жуков-дендрофилов отличается богатством видового состава и сложностью происхождения. Она включает как широко распространенные формы, так узколокализованные виды. Зоогеографический анализ на родовом и видовом уровнях показывает, что фауну дендрофильных жесткокрылых Юго-Западного Таджикистана составляют в основном среднеазиатские эндемичные и субэндемичные виды 150 которые составляют (60,9%), 96 видам свойственны широкие ареалы (39%). Наибольшее число эндемиков содержится в сем. Buprestidae - 36, Chrysomelidae - 33, Cerambycidae - 16, Scarabaeidae -13 видов.
3. На исследуемой территории, в соответствии с выявленными закономерностями распределение жуков-дендрофилов Юго-Западного Таджикистана, по высотнорастительным поясам и основным зонам, определены шесть зооценотических группировок связанных с основными растительными сообществами: на песчаных редколесьях зарегистрирован 46 вид (18,6%), тугаях - 89 вида (36,1%), аридном редколесье - 86 видов (34,9%), в широколиственных лесах - 124 вида (50,4%), пойменных лесах-110 видов (44,7%), в арчовники-40 видов (16,2%).
4. У 246 видов жуков-дендрофилов существуют пищевые связи со 150 видами растений из 48 родов относящихся к 22 семействам. Впервые указаны кормовые растения для 30 видов жесткокрылых и для 40 видов приведены растения, на которых жуки проходят дополнительное питание.
5. В соответствии с пищевой специализацией, в среде изученных видов, существуют 3 группы жуков-дендрофилов: 1. полифаги-116 видов (47,2%), 2. олигофаги-106 вида (43,1 %), 3. монофаги-24 вида (9,8%).
6. На основании выявленных типов повреждений древесно-кустарниковой растительности, характер повреждений всех зарегистрированных видов можно подразделить на четыре основные группы: а) вредители корней 18 видов (7,3%); б) вредители генеративных органов -14 видов (5,7%); в) вредители стволов и ветвей-182 вида (74,5%); г) вредители листьев -102 вида (41,8%).
7. Среди зарегистрированных видов жуков-дендрофилов наибольшее хозяйственное значение как вредителей леса и лесопосадок имеют следующие виды: Epicometis turanica, Teratolytta pilosella, Acmaeoderella glasunovi, Sphenoptera kasnakovi, Anthaxia plavilschikovi, A.reilteri, A.conradti, Cratomerus intermedius, Melanophila picta, Chrysobothis afinis, Agrilus pistaciophagus, Capnodis tenebricosa, C.miliaris, Aelesthes sarta, Turanium pilosum, T.sabrum, Cleclytus banghaasi, Cl.semenovi, Xylotrechus namartganensis, Pachybrchus issykensis, Bedelía kokanica, Plagiodera versicolorea, Chrysomela populi, Ch.turcestanica, Galerucella luteola, Luperus populi, Phyllobius banghaasi, Myllocer'mus conirostris, M.innocuus, Poludrosus alajiensis, P.obliguatus, P.pilifer, Magdalis myochroa, M.egregia, Chloebius immeritus, Ch.sterbai, Ch.nasalis, Megamecus cinctus, M.viridans, Chlorophorus caudatus, Scolutys rugulosus, S.kirchi, Chaetoptelius vestitus, Carphoborus kushkensis.
Список работ, опубликованных по теме диссертации:
1. Кадыров А.Х., Шоев М.Дж. Кормовые связи жуков-долгоносиков на южном склоне Гиссарского Хребта. // Материалы международного семинара «Современное состояние рациональное использование, охрана биологических ресурсов республики Таджикистан». Душанбе 15-16 октября 2002г.стр. 11-14.
2 Кадыров А.Х., Шоев М.Дж. Дендрофильные листоеды (<Chrysomelide) Ромитского заповедника и его окресностей. // Материалы международного семинара «Современное состояние рациональное использование, охрана биологических ресурсов республики Таджикистан» .Душанбе, 15-16 октября 2002 г. стр.14-16.
3. Кадыров А.Х., Шоев М.Дж., Исаев К.С. Анализ фауны жесткокрылых антропогенных участков заповедника Ромит. II Материалы международного семинар «Современное состояние рациональное использование, охрана биологических ресурсов республики Таджикистан». Душанбе, 15-16 октября 2002 г.стр.45-49.
4. Кадыров А.Х., Шоев М.Дж., Исаев К.С. Состав и структура жесткокрылых (iColeóptera) Рамитского заповедника. // Вторая международная научная конференция «Экологические особенности биологического разнообразия». Душанбе, 2002. стр.81-82.
5. Кадыров А.Х., Шоев М.Дж. Дровосек Aromia cruenta Bog. Как индикатор пойменного леса на Южном склоне Гиссарского Хребта. // «Проблемы охраны природы в условиях демократического строя на примере Таджикистана и Польши, как члена Европейского Союза». Opole 2007. стр.72-81.
6 Кадыров А.Х., Шоев М.Дж. Особенности распределения дендрофилных жесткокрылых (<Coleóptera) по растительным группировкам и ландшафтным вертикальным зонам в Юго - Западном Таджикистане. // «Избранные аспекты охраны природы и окружающей среды в Польше и Таджикистане». Opole 2008. стр. 103-113.
7. Кадыров А.Х., Шоев М.Дж. Анализ фауны дендрофильных жесткокрылых ЮгоЗападного Таджикистана. //Вестник.Т.Н.У. 2011г. №1 (65) стр. 106-110.
8. Кадыров А.Х., Шоев М.Дж. Кормовые связи дендрофильных жесткокрылых ЮгоЗападного Таджикистана.//Вестник.Т.Н.У. 2011г. №2 (65) стр.94-106.
Подписано к печати 20.11.2011. Формат 60X84. Печатано с оригинала автора на ризографе ОЯ 2710 Печатных листов. 1,5. Тираж 100 зкз. Заказ № 60.
Типография Таджикского национального университета, г. Душанбе, ул. Лахути 2.
Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шоев, Мухаммаджон Джумаевич, Душанбе
61 12-3/458 ТАДЖИКСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
ШОЕВ МУХАММАДЖОН ДЖУМАЕВИЧ /С\
«ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППИРОВКИ ДЕНДРОФИЛЬНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ЮГО-ЗАПАДНОГО
ТАДЖИКИСТАНА
03.02.04 - Зоология
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Научный руководитель доктор биологических наук, профессор А.Х.КАДЫРОВ
Душанбе - 2011
Содержание
Введение..........................................................стр. 2-6
Глава I. Краткий физико-географический очерк района исследований...................................................стр.7-10
Глава II. История исследования жесткокрылых Таджикистана..................................................стр.11-14
Глава III. Материал и методика исследования......стр.15-18
Глава IV. Зоогеографический анализ фауны дендрофильных жесткокрылых Юго-Западного Таджикистана ............................................. стр.19-33
Глава У. Особенности распределения дендрофильных жесткокрылых (Coleóptera) по растительным группировкам и ландшафтным вертикальным зонам в Юго-Западном Таджикистане............................. стр.34-53
Глава VI. Кормовые связи дендрофильных жесткокрылых в Юго-Западном Таджикистане.................................стр.54-72
Глава VII. Распределение дендрофильных жесткокрылых по основным лесообразующим деревьям и кустарникам в Юго-Западном Таджикистане..............................стр.73-144
Заключение........................................................стр.145-146
Выводы...........................................................стр.147-148
Литература......................................................стр.149-165
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Основные направления развития народного хозяйства Таджикистана на данном этапе и на последующие годы предусматривают освоение природных ресурсов всех районов, расширение научных исследований, в частности и эколого-фаунистических. Изучение групп насекомых, имеющих значительную практическую ценность для народного хозяйства, необходимо и для разработки мероприятий по наблюдению за состоянием окружающей среды. Опыт показывает, что ни одно серьёзное биологическое исследование невозможно без точного знания видовой принадлежности исследуемых организмов. Успешная работа в этом направлении возможна только при условии хорошей изученности таких групп насекомых, разработанности их систематики, обеспечивающей точность определения видов, изученности фауны, экологии, биологии и географического распределения.
Необходимо отметить, что леса Центральной Азии являются одним из главных природных богатств края. Особенно после получения суверенитета, с каждым годом растет роль лесов в развитии народного хозяйства региона. В то же время трудно переоценить почвозащитное, гидрогеологическое и полезащитное значение лесов Центральной Азии, которые богаты дикими плодовыми, орехоплодными породами и, к тому же, служат основной кормовой базой для многих ценных животных, обитающих на них.
Между тем недостаточная изученность лесов Средней Азии, в том числе и Таджикистана, до последнего времени затрудняет решение проблемы их всестороннего рационального использования и воспроизводства. Усиление темпов эксплуатации и рубки лесов региона уже сейчас требует быстрого решения этой проблемы. Наряду с разработкой эффективных приемов рубки и действенных мероприятий по
восстановлению лесов, крайне необходимо коренное улучшение защиты леса от вредных насекомых и грибковых болезней.
В Таджикистане, в силу большого разнообразия природных ландшафтов, комплекс насекомых, связанный с плодовыми, лесными культурами богат и разнообразен, а сведения о них, имеющиеся в научной литературе, носят большей частью отрывочный характер. Очень мало специальных исследований, посвященных изучению комплекса вредителей (нет достоверных сведений об особенностях биологии, экологии важнейших форм, закономерностях распределения комплексов вредителей по эколого-ландшафтным зонам республики и т.д.).
Всё это затрудняет организацию надзора, и проведение каких-либо мер борьбы с вредителями лесов республики.
Одной из таких малоизученных групп насекомых оказались дендрофильные жесткокрылые. Между тем, это одна из наиболее вредоносных групп насекомых, обитающая в каждом лесном биоценозе. Также надо отметить, что усиление антропогенного воздействия на лес создаёт благоприятные условия для этой группы насекомых, в результате, их отрицательное значение в народном хозяйстве постоянно возрастает.
Кроме того, отсутствует единая система мероприятий по борьбе с вредителями лесных и плодовых культур. Также нужно отметить, что защите лесных насаждений от вредителей в республике не уделяется должного внимания, а проводимые на местах работы по защите плодовых культур не всегда научно обоснованы. Поэтому эколого-фаунистическое исследование жуков-дендрофилов очень важно для разработки биологических основ мероприятий по борьбе с ними, которые приобретают большое теоретическое и практическое значение.
Таким образом, природные условия и уровень хозяйственного освоения отдельных районов Центральной Азии крайне неоднозначны. Это заставляет дифференцированно подходить к обоснованию зональных
систем лесозащитных мероприятий, с учетом хозяйственного значения лесов, степени использования лесных ресурсов, населенности территории и других факторов. Особенно необходим экологический анализ состояния лесных биогеоценозов, подвергающихся разностороннему антропогенному воздействию.
Жесткие лесорастительные условия, континентальность климата, периодически наступающие засухи, повышенная рекреационная нагрузка вызывают модификацию численности многих видов насекомых-обитателей горных лесов. Это предопределяет необходимость тщательного изучения различных эколого-лесохозяйственных групп и отдельных видов дендрофильных жесткокрылых в различных горных условиях лесной зоны.
Учитывая все сведения и достигнутые результаты в изучении дендрофильных жесткокрылых до наших исследований, а также проблемы по защите древесно-кустарниковых насаждений в Таджикистане, мы поставили перед собой следующие задачи:
1. Выяснение видового состава главнейших семейств дендрофильных жесткокрылых Юго-Западного Таджикистана.
2.Провести зоогеографический анализ дендрофильных жесткокрылых Юго-Западного Таджикистана.
3. Рассмотреть характер поярусного распределения жуков в растительных сообществах и изучить стационарные и экологические группировки видов.
4. Рассмотреть группы жесткокрылых, развивающиеся на основных видах древесных и кустарниковых растениях, произрастающих в Юго-Западном Таджикистане.
5. Изучить особенности биологии, экологии, кормовые связи дендрофильных жесткокрылых и оценить степень вредоносности отдельных видов.
Научная новизна. Впервые установлен видовой состав жесткокрылых насекомых, дана общая схема распределения дендрофильных жесткокрылых по высотно-растительным поясам и основным ландшафтным зонам Юго-Западного Таджикистана, выявлены фоновые, массовые, локальные и редкие виды. Также выявлены комплексы дендрофильных жесткокрылых, приуроченные к отдельным видам деревьев и кустарников, а также более подробно рассмотрены характер и этапы их заселения. При этом одновременно изучены взаимоотношения между исследованными насекомыми и растительными формациями; определено хозяйственное значение отдельных видов, а также выяснена степень поврежденности каждого дерева и кустарника в естественных насаждениях. Произведён общий зоогеографический анализ хорологических элементов жесткокрылых на родовом и видовом уровнях. На основании многолетных исследований более подробно изучена биология и экология наиболее важных видов жесткокрылых и прослежены пути и способы формирования этих комплексов на различных высотах в связи с резкой сменой ландшафтов в пределах района. Также выяснен комплекс жесткокрылых, приуроченных к отдельным видам деревьев и кустарников, и рассмотрен характер их заселения. Выяснены закономерности изменения видового состава и численности основных видов фауны, жесткокрылых Юго-Западного Таджикистана под влиянием хозяйственной деятельности человека.
Теоретическая и практическая ценность работы. Предлагаемая работа представляет собой исследование региональной фауны наиболее важных и вредоносных семейств, показывающих приуроченность их к условиям горных лесов. Для фауны дендрофильных жесткокрылых Таджикистана выявлены наиболее вредные для древесных растений виды, изучено их распространение, численность и их вредоносность. Изучено распределение видов дендрофильных жесткокрылые по ландшафтным
вертикальным зонам Таджикистана. Проанализированы трофоценотические связи и дана лесохозяйственная оценка различных экологических групп жесткокрылых. При изучении экосистем в условиях горных районов Центральной Азии, в их естественной динамики и изменений, связанных с хозяйственной деятельностью человека, учитены экология дендрофильных насекомых, как наиболее характерного компонента экологических систем. Кроме того, выявлены наиболее массовые и вредоносные виды, которые наносят существенный вред лесному хозяйству. Также показано значительная роль этих жуков в биогеоценозах.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждена на международного семинара, «Современное состояние, рациональное использование и охрана биологических ресурсов республики Таджикистан» (Душанбе, 2002), на 2-ой Международной научной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Душанбе, 2002), на Биологической научной конференции, посвященной 60-летию Таджикского национального университета (Душанбе 2008), на расширенном заседании кафедры зоологии биологического факультета ТНУ (Душанбе, 2011).
Публикации работ. Всего опубликовано 13 работ, по материалам диссертации опубликовано 8 работ, в которых отражено основное содержание диссертации.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводы и списка литературы из 177 наименований, в том числе 31 работ иностранных авторов. Диссертация изложена на 165 страницах компьютерного текста, включает 24 фотографии, 4 таблиц и 5 рисунков.
ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
Это глава написана на основании литературных источников ( Карзум, 1953, 1954; Кутеминский, 1960; Гончаров, 1937 и. др.) Юго -Западный Таджикистан расположен между хребтами: Гиссарским на севере, Хазратишох на востоке, Бабатаг на западе и реками Пяндж и Амударья на юге. Юго-Западный Таджикистан по своим природным условиям имеет много общего с Северным Таджикистаном, но есть в нем и свои отличительные особенности. Территория Юго-Западного Таджикистана в геологическом отношении соответствует Таджикской депрессии. Тектонические разрывы, проходящие на севере и востоке области, отделяют ее от Гиссарского и Дарвазского хребтов.
Территория Юго-Западного Таджикистана, в отличие от высокогорных областей республики, расположенных к северу и востоку от него, заполнена невысокими хребтами и широкими долинами. Высоты местности в пределах областей колебляются от 300 м на юго-западе до 3000 м на северо-востоке. Горные хребты области простираются преимущественно с северо-востока на юго-запад и отделяются друг от друга долинами правых притоков Пянджа и Амударьи. Наиболее значительные: Бабатаг (Зоркосса - 2292 м), Актау (Миндитай - 2227 м), Каратау, Джилантау, Териклитау и Сарсарак, являющиеся ответвлениями Каратегинского и Вахшского хребтов. Они сложены из осадочных пород, преимущественно песчаников, конгломератов, глин, известняков.
Между горными хребтами расположены широкие долины с плоскими или слабоволнистыми равнинами: Гиссарская, Нижнекафирниганская, Вахшская, Яванская, Кулябская, Дангаринская и др. Высота их над уровнем моря колеблется от 300 до 1200 м (на этих лёссовых равнинах размещены основные посевы хлопчатника, сады и виноградники). На окраинах равнины, постепенно повышаясь, сменяются
предгорными холмами (адырами), составляющими промежуточную полосу между равнинами и горными хребтами (на адырах расположены богарные посевы и зимне-весенние пастбища). В предгорьях проходит зона адыров, образующих переходную полосу от равнин к хребтам. Адыры - разные по форме и размерам: встречаются сопочные и грядовые, мелкие и крупные. Возвышенности нередко представляют плато. Эта юго-западная низкогорная часть республики, занимающая пониженное положение по отношению к окружающей ее высокогорной территории, соответствует Таджикской депрессии.
У подножия Гиссарского хребта протянулась Гиссарская долина, представляющая межгорную впадину длиной около 100 км и шириной от 1,5 до 24 км. В центральной части, ее абсолютная высота составляет 720 м. По краям долина переходит в адыры. Гиссарскую долину по диагонали пересекает р. Кафирниган, на западе Каратаг - верхнее течение Сурхандарьи.
На юге, в низовьях р. Вахш, расположена Вахшская долина, вытянутая в меридиональном направлении на 110 км, ее ширина колеблется от 7 до 25 км. В состав долины входят широкая пойма с тугайными зарослями, и пять отчетливо выраженных надпойменных террас. Абсолютная высота её в пределах от 300 до 450 м. Вахшская долина ограждена полукольцом невысоких гор и открыта в южном направлении. С севера к ней примыкают Яванская и Обигармская долины.
Таджикистану, как типичной горной стране, свойственна вертикальная поясность почвенного покрова. В зависимости от высоты расположения местности выделяются четыре пояса: 1) равнинно-низкогорный в основном с сероземными почвами; 2) среднегорный с горными коричневыми почвами; 3) высокогорный с высокогорными лугово-степными, степными, пустынно-степными, занговыми и пустынными почвами; 4) нивальный пояс.
Климат области - самый теплый в республике. Южное положение и высокие заслоны от северных холодных масс воздуха обуславливают сухой континентальный субтропический климат в долинах области. Средняя температура июля на пониженных равнинах до 30°. В отдельные дни температура воздуха доходит до 47-48 (Шаартуз, Нижний Пяндж). Средняя температура января на большей части территории, за исключением окраинных высоких хребтов, выше нуля. Горные районы юго-запада лучше обеспечены осадками, чем районы Северного Таджикистана. Годовое количество осадков от 140 мм на крайнем юге до 600-800 мм в северных и северо-восточных, более высоких горных частях области.
Северный Таджикистан Горный Таджикистан Юго-Западный Таджикистан Центральный Таджикистан Памир
Рис.1 Карта района исследований.
Юго-Западный Таджикистан отличается от Северного сравнительно густой речной сетью. Области пересекают несколько многоводных рек: Вахш, Кафирниган, Пяндж, Кызылсу и множество небольших рек, относящихся к бассейну Амударьи. Здесь различаются несколько
Ш
высотных почвенно-растительных поясов. Каждый из них имеет особый природный мир. Низкие долины юга области со светлыми сероземами покрыты эфемеровой растительностью с мятником, пустынной осокой и др. Только в поймах рек преобладает болотная и древесная тугайная растительность. В нижнем поясе огромные площади освоены под сельскохозяйственные культуры. Здесь разместились хлопковые поля, сады и виноградники. С расширением ирригационного строительства сельскохозяйственные культуры все более теснят естественную растительность. Выше лежит пояс крупнозлаковых полусаванн с более густой растительностью, с фисташкой, еще выше с арчовниками и розариями. Распространены обыкновенные и тёмные серозёмы. В горах преобладают скотоводство и богарное земледелие.
ГЛАВА II. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ
ТАДЖИКИСТАНА
Первые сведения о жесткокрылых Средней Азии содержатся в работах русских энтомологов Г.И. Фишера-Вальдгейма (Fischer-Waldheim, 1820-1828) и Е. Зубкова (Zoubkoff, 1883). Среди первых русских естествоиспытателей, посетивших Среднюю Азию, следует отметить Э.А. Эверсманна (экспедиция 1830 и 1840 гг.), А. Лемана (экспедиция 1841, 1842 гг.). Материалы А. Лемана обработал русский энтомолог Э. Менетриэ (Menetries, 1848, 1849), описавший ряд новых видов усачей и златок. Большой вклад в изучение энтомофауны Средней Азии внес А.П.Федченко (1871-1873). Сборы жесткокрылых насекомых обработал энтомолог С.М. Сольский (Solskyi, 1874).
В конце семидесятых годов XIX века, ряд экспедиций в Туркестан предпринимают энтомологи В.Ф. Ошанин, А.Э. Регель и П.С. Борщевский (1890-1895), совершившие ряд путешествий по Гиссару, Каратегину, хр. Петра 1, Дарвазу. В результате они собрали большие энтомологические коллекции, которые впоследствии были переданы в Зоологический музей Академии наук, где в течение ряда лет обрабатывались специалистами-энтомологами.
Значительному развитию наших знаний об энтомофауне Таджикистана способствовали экспедиции Б.Вильберга на Гиссарский хребет (1898), Н.А.Зарудного в Вахшскую долину (1909), А.К.Гольбека в Каратегин (1908-1909), Д.Гла�
- Шоев, Мухаммаджон Джумаевич
- кандидата биологических наук
- Душанбе, 2011
- ВАК 03.02.04
- Комплекс древогрызущих и внутристеблевых жесткокрылых (Scolytidae, Cerambycidae, Buprestidae) юго-востока Средней Азии
- Фауна и экология важнейших семейств жесткокрылых (Coleoptera) заповедника Ромит (Таджикистан)
- Эколого-фаунистическая характеристика жуков-дендрофагов южного склона Гиссарского хребта
- Сообщества жесткокрылых на ранних стадиях пирогенной сукцессии в сосняках лишайниковых Печоро-Илычского заповедника
- Ксилофильные жесткокрылые засечного ботанико-географического района Тульской области