Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Комплекс древогрызущих и внутристеблевых жесткокрылых (Scolytidae, Cerambycidae, Buprestidae) юго-востока Средней Азии

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Комплекс древогрызущих и внутристеблевых жесткокрылых (Scolytidae, Cerambycidae, Buprestidae) юго-востока Средней Азии"

РГб од

, 1 О;и МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННОЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В.ЛОМОНОСОВА

Биологический факульт-з?

На правах рукописи

КАДЫРОВ АВДУСАЛОМ ХАФИЗОВИЧ

КОМПЛЕКС ДРЕВОГРЫЗУЩИХ И ВНУТРИСТЕБЛЕВЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ( Зсо1уЫй.ае, СегатЪус1йае, ВиргеЕ-Ыйаэ ) ЮГО-ВОСТОКА СРЕДНЕЙ АЗИИ

03.00.09 -энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 1993

Работа выполнена б Тадашкском государственном университете им.В.И.Ленина

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Л.Н.МЕДВЕДЕВ

доктор биологических наук,профессор Е.Г.М030ЛЕВСКАЯ

доктор биологических наук, Д.П.ЖУЖИКОВ

Ведущее учреждение:

Московский педагогический государственный университет им.В.И.Ленина

" " часов на заседании специализированного совета Д 053.05.34 при Московском государственном университете по адресу: 119899, ГСП, Москва-В-234,Ленинские горы, Биологический факультет МГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Защита состоится "¿5

Г!

Автореферат разослан

Ученый секретарь Совета кандидат биологических наук

Л.И.Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность прблемы. Одной из задач современной биологической науки является изучение сообществ организмов к видов, принципов и закономерностей, на основе которнх протекает совместное существование видов в сообществе, его мрмировакиз к сунк-ционированне. Познание закономерностей строения сообществ, а такт-е факторов, регулирующих в них видовой состав, одна из центральных проблем экологии. Эта проблема чрезвычайно важна, так как зыводит на решение вопроса устойчивости биологичзских систем..

Комплекс дрезогрызущих и внутристеблевых жесткокрылых,представляющих собой одну из важнейших групп |Ъито4агов естественкьк и антропогенных лщ-даафтов, является также очень удобным объектом для изучения.

Интерес с теоретической и практической точек зрения имеет анализ не только отдельных ландаафтно-экологлческях группировок, но и целостное представление о распределении и особенностях Нормирования в сложных условиях горной страны, где на ограниченной территории соседствует контрастные условия обитания. С этой точки зрения выбор горных территорий для изучения комплексов древо-грызущих и знутристеблгвкх жесткокрылых приобретает особый а.ися, поскольку здесь можно прследить пути освоения этим:'. насекомыми сложной эколого-геограскчэсяой среды.

Наибольщук; роль в лесах к лесных культурах засушливых районов игЬр-ст жуки-ксило?аги, которые способны б течение сезона развиваться в нескольких поколениях. Эти жую: обитают на ослабленных дергвълх, и поэтому, чем сильнее человек воздействует на леса, тем кнтенсивнее становится деятельность ксилотагоь, расширяющих и усиливающих неблагоприятные последствия этих воздействий.

Особенно существенна роль в лесных сообществах к велико хозяйственное значение тех ксилофагов, которые могут заселять !•: псниодить к усыханик жизнеспособные, обратимо ослабленные деревья.

• Особенности биологии и экологии большинства еидов, заселяющих лиственные породы б засущливых районах, изучены крайне недостаточно. К тому же видовой состав экологических гругширо-

вок жуков по растительным сообществам, характер заселения, пути и способы формирования этих комплексов, причины возникновения очагов, зоогеографическая характеристика, генезис Фауны , оставались совершенно не изученными, а в систематическом отношении запутанными.

Наряду с этим надо отметить, что биологические особенности, общие для ксилоФагов аридноП зоны, до сих пор не описаны, а их взаимоотношения с деревьями и между собой детально не изучены.

Недостаточная изученность г^ауны жуков короедов, дровосеков и златок региона, необходимость широких исследований и критического обобщения имеющихся сведений, определяют актуальность рассматриваемой проблемы.

Цель и задачи исследования. Целью работы было изучение видовсгс состава, закономерностей ландшафтного и вертикально-поясного распределения, биологии и экологии, зоогеографии и генезиса комплекса древогрызущих и внутристеблевых жесткокры -лых юго-востока Средней Азии.

В процессе работы решались следующие задачи:

I. Выявить видовой состав комплекса древогрызущих и внутристеблевых жесткокрылых ( Coleóptera :Scolytidae, Cerasibycidae,Sup-restidaa) Юго-Востока Средней Азии.

Z. Изучить закономерности вертикально-поясного распространения видов и экологических группировок жесткокрылых по растительным сообществам.

3. Изучить закономерности распределения жуков по древесно-кустарниковой растительности.

4. Дать общую оценку особенностей биологии и экологии наиболее массовых видов.

5. Выявить основные особенности развития иссгедуемой группы насекомых и специфику региона.

6. Определить характер антропогенного воздействия на йауну, экологию и распространение жесткокрылых.

-57. Провести зоогеограЗмческий анализ и реконструировать возможные пути генезиса (Ьауны комплекса древогрызущих и внутристеб-левьгх жесткокрылых.

Научная новизна. Диссертация является первым полным исследованием комплекса древогрызущих и внутристеблевых жесткокрылых семейств Scolytidae, Cerambycidae и Briprestidae юго-востока Средней Азии.

Впервые произведен общий зоогеографический анализ хорологических элементов древогрызущих и внутристеблевых жесткокрылых Средней Азии и на родовом и видовом уровнях проанализирована фауна юго-восточной части Средней Азии.

На основании истории изменения рельефа, климата, растительности и фауны сделана попытка реконструкции основных направлений генезиса Фауны дрэвогркэущих и внутристеблевых жесткокрылых.

Вывода основаны, на большом оригинальном материале. Так, в фауне Средней Азии всего выявлено 448 видов, а в пределах юго-восточной части региона зарегистрировано 230 видов. Впервые для исследуемого района указаны 77 видов, а для Средней Азии -16.

Для 90 видов древогрызущих жесткокрылых впервые установлены трофические связи со 120 видами деревьев и кустарников. В том числе, для 50 видов установлено дополнительное питание на 60 видах растений.

Изучены взаимоотношения между представителями семейств жесткокрылых и растительными формациями, определено хозяйственное значение отдельных видов.

На основании многолетних исследований более псдробно изучена биология и экология наиболее важных видов короедов, дровосеков и златок и прослежены пути и способы формирования этих комплексов на различных высотах и склонах различной экспозиции в связи с резкой сменой ландшафтов р пределах региона. Также выяснен комплекс ксилойагов, приуроченных к отдельным видам деревьев и кустарников, и рассмотрен характер их заселения.

Впервые четко изучен комплекс ксилофагов искусственных(особенно декоративных) насаждений, отличающийся видовым разнообразием, которое слагается из экологически пластичных видов и аллох-

тоннюс элементов.

. Проанализировано проникновение некоторых кесткокрылых Из других регионов сФраны, а также установлен переход целого ряда местных древоядных жесткокрылых на интродуцированные породы. При этом нами впервые отмечено, что при переходе некоторые виды не возвращаются на свои исконные кормовые растения. Выявлены Фоновые, массовые, локальные и редкие виды.

Теоретическая и практическая ценность работы.

Результаты исследования вносят существенный вклад в изучение ^ауны древогрызущих л впутристеблевых жесткокрылых 'Зсо1у-, С^гшпЪусхЗ.ае , Виргез1;:М.ае ) Средней Азии.

Установленные закономерности вертикально-поясного распределения жесткокрылых и их экологических группировок по основным типам растительных сообществ имеют важное теоретическое и практическое значение.

Полученные данные с успехом можно использовать для решения вопроса о целесообразности борьбы с насекомыш-ксилосгагами в горных к долинных районах. Приведение сведения о степени повреждаемости позволяют подбирать для региона древесные и кустарниковые породы, устойчизые к воздействию жуков-ксилофагоз.

Сведения по биологик, экологии и вредоносности древогрызу-юос" жесткокрылых можно широко использовать как для разработки систем интегрированной борьбы с вредными видами, так и для мероприятий по охрана полезных и редких видов.

Предлагаемая реконструкция генезиса $ауны древогрызущих и внутристеблевых жесткокрылых в сочетании с оценками перспектив изменения окружающей среды может быть использована для приблизительного временного прогноза деятельности этих насекомых в пределах исследованной территории.

Новые данные по биологии, экологии, фаунистике, распространению и вредоносности жуков короедов, дровосеков и златок уже включены в курс энтомологии, сельскохозяйственной и лесной энтомологии (Таджикский госуниверситет) и в рекомендованное для студентов учебное пособие по энтомологии на таджикском языке (Кадыров, 1991,1992,1992а,19926).

Апробация работы. Матеркалъ иссертационной работы докладывались и обсуждались: на IX и X съездах Всесоюзного энтомологического общества (1984, 1989); на Всесоюзном совещании эмбриологов (Ленинград, 1986); на X Всзсоюзном совещании по проблемам почвенной зоологии (Новосибирск, 1991); на республиканских конференциях молодых ученых (Душанбе, 1970,1974,1975,197? гг.); на юбилейном совещании Инсчтута зоологии к паразитологии АК Таджики!•-■•ана и на заседаниях нагедры зоологии Таджикского государственного университета (Душанбе, 1937,1966,1989,1990,1991, 1992 гг.); а такие на заседании кафедры энтомологии МГУ, 1993г.

Публикации. Всего опубликовано 65 работ, по материалам диссертации опубликовано 40 работ, в том числе 2 брошюры и одаа монография.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав и выводов, Изложено на 350 страницах машинописного текста, включая 60 рисую ;в и 10 таблиц.- Список использованной литературы содержит 300 наименований, в том числе 50 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Очерк истории изучения древогрызущих и внутри-

стеблевых жесткокрылых Юго-Восто-г Средней Азии и прилегающих территорий

История изучения энтомофауны Средней Азю насчитывает немногим более 150 лет. Первые сведения о жесткокрылых региона содержатся в работах русскиу энтомологов Г.И.Фикерз-В&г">дгейма (1821-1828) и Е.Зубкова С1883). Среди первых г/сскюс естествоиспытателей, посетивших Среднкго Азию, следует откатить Э.А. .версманна (1820-1827), Г.С.Карелина (1830-1840), А.Лекана (1841-1842), А.П.&едченко(1871-1873). В познание жесткокрылых региона большой вклад внесли экспедиции, организованные русскими естествоиспытателями, участниками котор -. были выдающееся ученые К.А.Север! *, И.В.Йушкетов, энтомол!. л В.й.Ояанин и П.С. Барщевекий, ботаники А.Э.Регель, М.Б.Груам-Гржимайлс, А.П.Се-

менов-Тян-Шанский.

. Значительный вклад в изучение энточофауна Юга Средней Азии внесли экспедиции Д.Н.Глазунова в Зеравшаяскую долину, Н.В.Богоявленского в Алайскую долину, на Памир,Зеравшанский хребет (1895-1893), а таете А.С.Берга во время Аральской экспедиции (1900-190!), Г.Соболевского во время путешествия по Голодной степи, Каракумам и Гисзарскому хребту (1912), Голь-бека -в Каратегин (I90S-I909), А.Н.Кириченко и А.Н.Авинова-на Памир (1908), Н.А.Зарудаого -в Вахшску<о долину в 1909 г.и др.

Начинал с первого десятилетия XX века, начдаается изучение насекомых-вредителей сельскохозяйственных и плодовых культур (Плотников, 1926; Невский, 1929-1937; Прутенский,1Э40; Архангельский, 1941).

Наиболее ценные сведения по йауне, распространению и экологии усачей, златок и короедов на территории бывшего СССР,содержатся в общих сводках Н.Н.Плавилыцикова (1936,1940,1958),' А.А.Рихтера (1949,1952) и В.Н.Старка (1952).

Сведения об отдельных видах жуков семейства златок, дровосеков и короедов, вредящих древесным породам в Узбекистане имеются в работах В.Е.Крайцберга'(1939), И.К.Махновсного(1955, 1959,1966), М.С.Гершуна (1951,1954), В.В.Яхонтова, А.Г.Дазлет-шиной (1954), Т.С.Еременко (1960,1964).

Вредителей лесонасаждений Киргизии изучали сотрудники Киргизской лесной опытной станции Д.И.Прутенский, Р.П.Караваева и К.Е.Романенко (1954,1958,1981).

Вредителям плодовых и орехоплодных культур в Таджикистане посвящены работы Б.П.Гречкина (1956), П.Н.Кулинич (1965) и А.Е. Семенова (1945,1951).

Выявлением видового состава вредителей древесно-кустарни-ковой растительности Казахстана занимался ряд авторов: В.Я.Пар-фентьев (1951), Б.А.Вайнштейн (1955), Г.Я.Матесова (i960), И.Д. Коствд(2973) и многие другие.

Многочисленные сообщения об отдельных■видах и фауне жуков златок и дровосеков в Каракумах содержатся в работах В.Я.Яхонтова, А.Г.Давлетшкной (19546), Ю.В.Синадского (1963), Т.Б.Так-гаева (1959,1967), А.Ягдыева (1975,1976,1978,1980),Н.П.Криво-

шейной (1975а,19756), П.Бегова (1975), Б.М.Мамаева и А.Ягдыева (i960), Н.П.Кривошеиной,Б.М.Мамаева,А.Ягдыева (1975),А.Г.Дав-летшиной, Г.А.Аванесовой,А.К.Мансурова (197Э), В.Г.Каплина{1978, 1981) я других.

Больше заслуги в изучении фауны и систематики жуков-златок Средней Азии принадлежат В.Н.Степанову (1958,1959); A.B. Алексееву (1959а,19590,1978,1979,1968 и др.) и ЬЦГ.Волковичу (1976,1978,1979,1984,1986, и др.).

Определенный вклад в изучение систематики исследуемых се-*^Йств яухов внесли также и зарубежные энтомологи { Heitter , Scalitzki, Kenig, Ballion, Kraatz, Ganglebauer, Klug, Eggers, Ot>eriberger, Cobos, Bily u др.)-

Оценивая в целом степень изученности древогрызущих и вну-тристеблевых жесткокрылых Средней Азии следует отметить, что большинство выполненных работ касается пустинной зоны и преимущественно горных районов Копетдага,резко отличающихся по климату и составу растительности от исследуемого региона.

Глава 2. Материал и нетодика

В основу работа положены материалы, собранные лично автором на территории Таджикистана я других республик Средней Азии с 1967 по 1990 гг. стационарно и во время маршрутных экспедиций. Кроме того, использована энтомологические коллекции ЗИН РАН (Санкт-Петербург) и зоологического музея МГУ (Москва).

йаунистический материал был собран с привлечением catEK разнообразных методов:

Для выяснения кортовых связей насекомых обследованию яэд-вергались все виды древесно-кустарниковой и травянистой растительности как в естественных, так и в искусственных экосистемах. Материал собирали по возможности регулярно в разное время года и суток. При маршрутных учетах выясняли зараженность дре-вос.тоев стволовыми вредителями в очагах разных типов и разной давности. С этой целью проводили визуальные наблюдения,ленточные пересчеты (по 20-30 деревьев в пересчете), закладывали временные пробные площади, на которых анализировали по 3-4 модельных породы. Для выяснения видового состава постояно собирали

ж>ков-ксилофагов, при этом учитывали степень заселенности ими разных пород. Б теч&няз многих лет повторялось подробнее описание состояния всех деревьев на постоянных пробных площадях, и таким образом выявлялись особенности формирования комплексов древогрызущих вредителей в поврежденных насаждениях. При анализе последних прослеживались последовательность и характер заселения их вредителями. Для этого учитывалось размещение видоь по лереву, плотность поселения личинок, их тюзрг.гг, характер ход'я.

Всего в очагах разных типов было заложено более 40 постоянных и 30 временных пробных площадей, проанализировано 400 модельных деревьев и кустарников.

В целях выяснения Фенологии и эколеги" стволовых насекомых регистрировалось время лёта, сроки откладки яиц и развития личинок, условия зимовки.

Для уточнения видовой принадлежности личинки воспитывались до имаго в отрубках древесины в садках. •- - -

Ветви и стволы с летными отверстиями или яйцами вредителей распиливали на отрезки длиной 40-60 см. Концы срезанных вет< обмазывали горячим парафином и ветки закладывали в мейок,который помещали в инсектарий со стенками из метчлической сетки. Садки проверяли 1-2 раза в месяц, отмечая при этом всех вылетавших жуков. Каждый садок на-одился.в инсектарии 3-4 года,после чего все ^етки ошкуривали, подсчитывали плотность их заселения, измеряли длину ходов и фотографировали.

Для удобства изучения биологии жуков-ксияофагов использовали также певчие кучи из незаселенных вредителя:.« деревьев или веток. Кучи помещали в разных экологических условиях; на освещенных и затененных местах и склонах разных экспозиций. За ловчими кучами проводили постоянные наблюдения и Фиксировали начало лёта имаго, спаривания, откладки яиц.

Изучение внутристеблевых жесткокръшч, обитающих г тканях травянистых растений, проводилось в различных вертикальных поясах а разное время Года,-

Садками сяу&ййк 1-0,5 -литровые стеклянные банки, а для

мелких насекомых использовали бактериологические пробирки.Кормовое растение меняли в садках ежедневно или через день.Следует отметить, что выкармливание личинок очень трудно, поэтов, учитывая наш условия, вполне возможно и очень удобно вести наблюдения на тех же растениях, с которых взяты личинки для фиксации, з природных условиях проводить наблюдения за развитием личинок до взрослых насекомых.

Кроме того, в работе использованы все общепринятые энтомологические, экологические и почвенно-зоологические методы.

Собранные материалы по возможности определены наш, и определения подтверждены специалистами.

В обработке материала принимали участие: А.В.Алексеев,М.Г. Волкович (златки), А.Л.Лобанов, М.Л.Данилевский (дровосеки).По ряду вопросов автор получил ценную консультацию от И.К.Лопатина, О.Л.Крижановского, 3.Д.Долина.

Всем перечисленным специалистам, принимавщим участие в определении материала, а также способствовавшим своими советами и консультациями успешному завершения работы, автор выражает глубокую признательность.

Глава 3. Краткая физико-географическая характеристика Юго-Восгока Средней Азии

В главе,основанной почти исключительно на литературных данных, содержатся краткие описания характера рельефа,климата,почв и растительного покрова района исследования, имеющие важное значение для познаний состава и распространения комплекса древогры-зуаих и внутристеблевых жесткокрылых региона.

Глава 4. Общая характеристика фауны древогрызущих и

внутристеблевых жесткокрылых Юго-Восточной части Средней Азии,

В настоящей главе для каждого семейства приводятся следующие сведения: общая характеристика, перечень родов, количество видов в Средней Азии и для Юго-Востока Средней Азии.

■ В результате исследований на территории Средней Азии нами

•. -12-

зарегистрироЕано 448 видов жуков древогрызущих и внутристебле-БЫХ,

Сем. Scolytidaa -короеды.

Следует отметить, что фауна жуков-короедов Средней Азии и особенно юго-восточной части региона изучена крайне слабо. До последнего времени отсутствовали сводки по фауне жуков-короедов Средней Азии, за исключением монографии 8.Н.Старка(1952), где приводятся некоторые сведения по 31 виду. Из опубликованных работ последних лет заслуживает внимания монографии И.К.Махнов -ского (1966)," где автор для горных лесов Средней Азии указывает 16 видов короедов, и П.Н.Кулинич (1965), которая для Таджикистана приводит всего 3 видов.

По нашим данным (Кадыров,1989,1930), в настояпее время в Средней Азии обитает 39 видов короедов, относящихся к 19 родам: Scolyt-;s-IO, Hylesin.us-2,Chaetoptelius-I,HylasteG-2,Carpliobarus-I, Hypob огиз-I,Cisurgus-2,TrTpophloeus-I,SalicipUilus-1,Phloe-otribus-I, Piiloeo3inus-2, Thamnurgu3-2, Taphronurgus-I, Cynan-chopbagus-I, Pityophthorus-2, Itypodendron-I-, PItiogenas-I, Ips-2, Orthotomicus-3, Xyloborus-2.

На территории юго-восточной части региона выявлеА) 29 видов, что составляет 74,4$ фауны короедов Средней Азии и'4,4 % фауны Падеарктики. Из них впервые указаны для региона 16 видов, а для Средней Азии впервые приводится 5 видов (scolytus kirschi, Ortliotoaicus eroaus,0.1aricis,0.sut-aialis,Ips hauseri ). Также впервые идентифицированы и описаны ранее неизвестные личинки 10 видов жуков короедов. • . .

Кроме того, установлены закономерности распределения луков короедов по высотно-растительнкм поясам и основным биотопам Средней Азии (Кадыров,1989), а также впервые изучены особенности биологии, экологии (Кадыров,1990). '

Йаунистическое разнообразие жуков-короедов меняется в зависимости от флористического состава каждого района юго-восточной части Средней Азии. Для хребтов Тянь-Шаня, которые отличаются наличием пояса хт^Сной растительности, короеды представлены большим числом видов, чем в южных частях региона. Например, только

на ели Шренка отмечено 9 видов короедов. Для Гиссаро-Дарваза отмечено 13 видов.

Следует отметить, что подавляющее большинство видов (35) относится к числу потребителей древесно-кустарннковой растительности, а на травянистых растениях отмечено всего три вида.

Сем. Се1-аЕЪус1(1ае -дровосеки

Фауна дровосеков Средней Азии включает 165 видов, относящихся к 59 родам, 22 трибам, б подсемействам, что составляет 19,1 % от общего числа видов (865), отмеченных на территории бывшего СССР. Необходимо заметить, что по сравнению с северными регионами Палеарктики фауна усачей Средней Азии небогатая, однако она хорошо отличается родовым разнообразием, наличием монотопических родов и разнообразием жизненных Форм.

Самая яркая и характерная черта э^ой фауны -ее исключительная самобытность: около 60,4 % всех видов эндемичны. Кроне того, имеется ряд видов с преимущественно среднеазиатским распространением, а также виды распространенные за пределам;! Средней Азии. Имеются эндемики и более высокого систематического ранга,а именно 5 родов: БокЬ*иготг1а,3?ига111г1а,С1егоо17биз, ¡ГигЬазпАезаа, 1.!а11оз1о2а .В целом они включают 15 видов. Однако,названные роды очень различны по биологии, экологии и систематико-геограе-и-ческим связям.

В оауне дровосеков Средней Азии имеются роды, пироко распространенные в западной Палеарктике. Сюда относятся: Сагбойега, БЬепорЬега, ¿з1аЗ| ВогсаЙоп, -Леарап-ЬМа, Coptosia г. Р1гп1а.

Следует отметить,- что в состав фауны входит около 20 родов с обширны?® палеарктичсскшги и голарктическими ареалами.У дровосеков, ареалы которых лежат за пределам! Средней Азии или заходят- в нее лишь частично, представлены палеарктическке, ккно-палеарктические, западнопалеарктичесхие к среднезападногзиат-скоезропейские элементы, Например, на территории Таджикистана встречается ижнопалеарктический вид Баратйа . Пргдста-

вктелем среднезападеогзиатскоезропейского хорологического элемента на территории Средней Азии является только один вид -

Agapaathia тгЮХаоеа . Что касается, среднезападаоазиатских видов,, то они чащй всего встречаются в районе Копетдага.

В фауне жуков-дровосеков Средней Азии наибольшим видовым разнообразием отличаются триба Rxytoeciinl .включающая 31 вид, | затем триба DoBoadioninl -23 вида, Agapaathini -17, Clytini -14, Pricnini -12, CaXliotiBi -9, Apatbopàyseiai -7, Molorcii-ni -7, H-llonçyphinl -7 видов. К монотопичным родам относятся Rosalía -I, ¿naglypfrus - I, Acantliocinus -I. Остальные роды представлены -3-5 видами.

В юго-восточной части региона наш отмечено 53 вида дровосеков (32,1 % видов известных из Средней Азии). Впервые для этой части мы указываем II видов. Анализируя особенности распространения дровосеков в пределах Средней. Азии, не трудно заметить следующие закономерности: местная фауна усачей, не отличаясь большим количеством видов, достигает наибольшего разнообразия в сезерозападных районах региона. По мере продвижения к sufy фауна дровосеков заметно беднеет. " ■ ■—

Надо отметить, что основная масса иуков-дровосеков в юго-восточной .части отмечена нами в поясе широколиственных лесов. Даже травянистые формы в большей степени локализованы яа лесных полянках, чем в безлесных территориях. Многие виды, обитающие на хвойных деревьях, обладают обширными ареалами зонального типа.Наряду с этим среди усачей очень много видов с узкими ареалами. Их имеют как нелетающие .дровосеки ( Dorcadion , Brionus , Apatopisy-. sis ), Tait и активно летающие виды, например. Arcala cruenta , Sapeada similis ■ .распространенные только "на южном склоне Гиссар-ского хребте. Как видно, ограниченность ареала в данном случае -связана не только с ограниченной способностью к расселению,но и со специфическими условиями обитания, что особенно характерно для горных видов.

Сем. Buprestiàae -златки.

Всего на территории Средней Азии зарегистрировано 244 вида златок, относящихся к 28 родам и подсемействам.

Наиболее богаг -ми по количеству видов является рода: Sphe-noptera (70 видов), Acmaeodara (60), Anthazia (26), Agrilus (18),

Capaodis (9 видов). Остальные роды представлены -3-7 видами.

Самой характерной чертой семейства златок является их термоФильность и фотоФильность. Поэтому естественно, что фауна златок региона представлена значительно богаче, чем в двух упомянутых выше еемсйствах жуков.

Подавлявшее большинство златок Средней Азии развивается в стеблях или в корневой системе однолетних или. того летних трав (65 %). Л-лчхнкк некоторых златок развиваются под корой или в древесине древесно-кустарниковой растительности (30 %). Нами было установлено, что личинки отдельных форм Juiodis , Sphenoе-tera способны жить в почве. Также среди них имеются виды, развитие. которых происходит ( Eurythyrea oxiana ) в мертвей древесине.

Анализ видового и родового состава Фауны златок Средней Азии приводит к выводу, что она представляет собой сложный комплекс, в формировании которого приняли-участие элементы различного происхождения я возраста.

В общем фауна златок Средней Азии складывается за счет видов, относящихся к почти всесветным ( Chryscbotbris , inthaxia 5 или широкораспространекным родам с максимумом разнообразия з южной Паяеаркткке ( Suheaopte^E , Agrilus ). Участие в фауне при-нимаят также представители эфиопско-палеарктического рода Хах^-theresia , запагнопалеарктических родов Acnaeoierella , Cap-nodi s , тропического -bsicpctir и тнопалеарктических (степных) родов Paracylindroncrphus И Cylindroaorptus.

В целом'видовой эндемизм фауны златок юго-востока Средней Азии довольно высок (82,8 % от общего числа известных еидов), родовой-откосктедько незначителен: из эндемичных родов можно назвать только Йена . Julo.ialla . Наличке эндемичных родов и довольно больного шила эндемичных видов указывает на значительную самобытность Фауны златок Средней Азии к на достаточно длк-• тельнугз Эвелин-аз ¡-:а данной территории.

Личинки златок развиваются таог.е. внутри тканей растений и там же окукливзвтек, сэеспочкЕая как раз независимость развития от условий среды, что слузагг предпосылке"- для освоения яанрпгФ-

тов с высоким дефицитом влажности. Поэтому ата группа в условиях цуетынк, полупустыни и з аридных редколесьях получила наибольшее развитие.

: В-пго-восточной части региона т собрали 148 видов златок: Julodj.s-5«-Tulodslla-2,Acsiaecdesa-A, Xanthereaia-JjAcoiasodeirella-22, Spiienop-bera-48, Antbaxla-9,Cratoi2.eru3-I2, МеХалорЬ±1а-3, Ancylocheira-I, Eurychyrea-I, Lampra-I, Dicerca-2, Capnodis~7s Cyphosoaa-Ij Lampeiis-I, CitEyaoboihris-A, Msllboeus-4, Ägcilus-9, Eraoiiys-3. Hatoolcaa-I, Aphanisticus-I, Clema-I, Faracylin.-dsomorpbas-3, Cyllndroiaorpfcni3-2.

Для этой части региона 50 видов указываются впервые.

Причины обеднения фауны жуков-ксилофагов на юго-востоке Средней Азии

По сравнению с многими группами жесткокрылых Средней Азии фауна-/..уков-ксилофагоБ представлена намного беднее. Например, на территории бывиего СССР зарегистрировано 880 видов жуков дровосеков(Лобанов,Данидевский,1981,ГЭ82), на Кавказе 343 вида (Данилевский,Мурзин,1935), Дальнем Востоке -250 видов. В настоящее время на территории Средней Азии отмечено только 165 видов. :' ~

Ущербность фауны ксилофагов Средней Азии наиболее четко просматривается ка примере короедов. Если в пределах бывшего СССР отмечено более 320 видов, то з Средней Азии всего нами зарегистрировано 39 видов,

По всей вероятности, главной причиной обеднения фауны среднеазиатских ксилофагов является продолжающийся и ныне процесс обеднения флористического состава дреЕесно-иустарниковой растительности. Фактически, начиная с конца плейстоцена, на юге Средней Азии исчезли хвойные порода, в консорцяи которых входили десятки видов жуков-ксилофагов.

Вторая причина дефицитности фауны ксилофагов Юга Средней • Азии заключается в относительной "безлесности" региона. Процесс деградации лесного пояса в горах сопровождался не только обеднением йлоры, но сокращением площадей, занятых формациями древесно-кустарниковой растительности. Исчезли целые типы растительности, а общая площадь, покрытая лесом, в Таджикистана

госгазяяет псего 1,3-? '<*, На схяоша зкной экспозишя остались небол'.сне фрзпжкты ¡¡вфоаоякстеазшх лесов, сильно нэрежешшз з результата хоояйсгвештой деятельности человека.

Третья прачика ободггшм фзуш гсуков-нсклофатов заключается з тс.:, что оЗцтш процзсг арядизацчк клпната на Юга Средней Азии отражается л на ¿аунз насекоив:. По зссй вероятности про-десо; аргцгангли кхяжга и хзкзнски биоти сопровождалась сокращенней глзсс сбхгаш» ::ззсф::зькш: садов к форкироранигм ксерофит-нкх кзшгсФагоз (златки). Лкзкнэ поэто:."у в ({аунз гыоржлнх нэгз: групп преобладал? специализированные к аридны.:, условиям существования.

Глава 5. Закономерности распределения дрэзогрызущих л внутристеблеЕых жесткохрылых по вертикальным растительны?! поясам з ¡сго-восточиой части Средней Азии.-

Характер распределения любой группа животных, в том числе древогрызущих и внутристеблезых жесткокрылых, ка территории региона зависит от сложности рельефа территория и связанного с гот Формирования вертикальных поясов, еззникнозгния разнообразных растительных сообществ, зональных или кнтразональных.

Эта особенность фауны необычайно четко п^гражена з Таджикистане, территория которого харагггзрлзузтея большой расчленен -ностьв н контрастшки почЕенно-ялпггатичесякми вертикалы-гка пояса.^;: I. Пояс низкотравных полуоавани, или птзрксерофилькых редколесий; 2. Пояс субтропического, или аридного редколесья (щибляка), 3. ¡¿злколисткые кжротерхныз горные леса, или евзтле-лесьз; 4. Пояс яжрокояиственной мезофигьной лесной растительности, ил:-; чернолесья; о. Арчэвники (Овчинников, 1957; Запрягазва, 1975; Камэлин, 1972).

Осногагааясь на этой, в местных фаунах насекомж можно выселить зооцзнотичеекпе грукяровки» связанные с определенны».!!! фитоценоза)«. В эависйиозтк с? трофического типа каеекокых,составит? :гас .лннус зооц-зкота* ?с:гуз группировку, сна может быть связана с разного ранг: фетонзноззхы ил:! крутой фитоценозсв.В случае исследования «пая дрввогрвзуетс и зкутрястеблекк хр-угч крагис,

' . -18-

отвечащих упомянутым требованиям, можно считать вполне обоснованным дать характеристику зооценотиче.ских группировок,связанных с основными ...описанными выше растительными сообществами. Так, мы выделили следующие группировки:

-Группировка жесткокрылых, связанная с песчаным редколесьем, где нами зарегистрировано 57 видов (24,8 %).

-Группировка жесткокрылых, связанная с тугайным лесом: отмечен 61 вид (26,5 %).

-Группировка жесткокрылых ксерофитного редколесья: отмечено 125 видов (54,3 %). '

-Группировка жесткокрылых пойменного леса: отмечено 49 видог (21,3 %).

-Группировка жесткокрылых широколиственного леса: отмечено 98 видов (42,6 %).

-Группировка жесткокрылых широколиственного редколесья: отмечено од видов (25,2 %). • " *

-Группировка жесткокрылых арчевого леса: отмечено 27- видов- -(П,7 %),

Как видно, самой малочисленой группировкой оказалась группировка, связанная с арчевыми лесами (27 видов), а самая многочисленная группировка связана с ксерофитными: лесами (125 видов';

Анализ названных группировок древогрызутцих и внутристебле-вых жесткокрылых,проведенный в работе,показывает, что каждая и: них имеет своеобразный состав.

Для анализа сходства между выделенными группировками жесткокрылых мы использовали -коэффицент.Шимкевича ( Коа-ЬгоиЗ-ока , .1965), который, на наш взгляд, лучше других (например,, кобффи-цента Жаккарда или Смирнова) пригоден -в случаях сравнения местных фаун или зооценотических группировок с явно разным числом . видов.

Вычисленные коэффициенты сходства были упорядочены в, диа -. . грамме Чекановского, называемой 'некоторыми, симметричнымматрик-сом.

Из анализа результатов видно, что степень сходства между, разными группировка..« довольно низкая, чем подчеркивается их-

а

Ы

Ы □

100-61 80-61 50-46 -5-31 30-0

=' :: Ч i 1

ÍKC i/vi i

А /Сч -4-^-Í; V V ^ К

-¿у'

./Ч 4

/.ÍS Lx

\ к

—

Рис. I, Д и а г1 р а и м а

сходства группировок жесткокрылых в основных типах растительных сообществ (в квадратах указана зэяичина коэффициентов сходства).

• ~20~

свсеобрелко. Сакоа шгогое сходство «маэдг группировками широколиственного шза и пвроисдагсгвешаго редколесья, где коэффициент Шпаасавата. галгот везаднау б?,2. Самое малое сходство между группировка.«« тугаев к арчевызс лесов, где коэффигдаент сходства равняется нуля (г«е»1). .

Глава 6. Комплекс древогрызущих жесткокрылых в консор- .

«явных системах основных видов древзсно-кустарниковой растительности Памиро - Алая -

Изучение закономерностей вертикального распределения жу-ков-ксилофагоз будет неполным без детального анализа консор-тибных СЕязей видов и роли их в консортивных системах основных пород -эдификаторов определенного типа растительности-'

Это связано с тем, что при общем анализе вертикального распределения фактически выпадает степень привязанности,в первую оч -редь- стволовых вредителей к определенной породе,- т.е. степень полифагии, локализации в определенном биотопе,характер и специфика поселенля на определенных породах и т.д.

Следует заметить, что в литературе, посвященной группам жуков-ксилофагов обычно прослеживается две крайности; или берутся комплексы отдельный зоны в целом и отмечается приуроченность к определенному высотноцу поясу,,или приводятся списки видов, обитающие на наиболее обычных видах деревьев.Мы считаем, что необходим комплексный-подход,'который дает не только чисто научные результаты, но и послужит основой для составления рекомендации специалистам прикладного профиля. В основе этих рекомендаций должны быггь выводы о подборе дикорастущих пород, применяемых: для озеленения городов и поселков,создания лесопарков и зон рекреации,берегоукрепительных посадок и т.д.

Учитывая.это» в донкой главе нами впервые приводятся сведения о комплексе. жуков-ксилоФагов, тропически связанных с отдельными видами деревьев к кустарников региона и более подроб-. но рассмотрен характер и этапы их заселения. Также определено хозяйственное значение отдельных видов. Для 90 видов древогрызущих жесткокрыл^ ' впервые уотановазна трофические связи со 120 видами деревьев и кустарников. В том числе, для 5С видов уста-

новлено дополнительное питание на 60 видах растений. Кроме этого определена степень повреждаемости каждого дерева и кустарника в естественных и искусственных насаждениях.

Классификация очагов размножения -древогрызущих жесткокрылых и причины их возникновения

Следует отметить ,• что причины и предпосылки возникновения очагов массового размножения стволовых вредителей горных лесов и долинных насаждений Средней Азии не известны. В других регионах выделены 3 группы факторов уеыхания древостоев; абиоти- ' ческие, биотические и антропогенные СВоронцов,1963).

Безусловно, возникновение очагоз стволоеых вредителей в лесах и насаждениях прежде всего определяется географическим местоположением и особенностями лесных формацнй-породным составом и физиологическим состоянием леса.

В пределах региона нами выделены следующие основные эколо-го-фгунистические группировки насекомых: долинные, предгорные и горные. Каждая из этих группировок характеризуется своеобразием видового состава и включает разнообразные зоогеографичес-кие элементы.

Соотношение зколого-фаунистических элементов и их геогра,-фическая характеристика существенно меняются в зависимости от широтного расположения хребта и породным составом. Среди вредителей древесно-нустарниковой растительности выделяется группа "активных видов", способных в силу своих биологических особенностей (несколько поколений в году,, высокая степень ьагильнос-ти) сформировать очаги массового размножения. К ним в частности относятся такие вида, как iblanopbila picta, Chiysobotbris af fiáis, Acaaeodsrella glasunovi, Aeolesthas sarta, Cleroolytus banghaasi,Zylotrechus nam&aganen3:is,SeoIyinis rugulos,üs,_g~,]£ir-зсМ, Carphoborua kusohfcsnaia ■ и другие. Причинами, способствующими массовому размножению и широкого распространению некоторых из отмеченных ваге видов жуков на вто-востоке Средней Азии, являются их экологическая пластичность, отсутствие или крайне ограниченное число конкурентов и паразитов.

Способность к вспкзкаи кассового' размножения характерна для гидов, обладающих цеяыа рядсы сзоеобрагшх экологически; чзрг'. Со всей вероятности, в результате об'лг'л аридлзедик климата к деградаций сплошных растительных поясов ¡: лесных: формаций е целом, сформировалась группа о яэнш преобладанием пояа-фагов-зврибконтов. йиенко отк вадц смогли перенести достаточно резкуя перестройку бкоты Фактически на всех поясах.

Используя опыт классификации очагов, разработанных для других регионов страны (Воронцов, Кб'?; 19855, а также

откаченные особенности стеоловых врздкзеяеЗ изучаемого региона, мы предложили следующие типы очагоз массового размножения: пи-рогеннне, гидрогенные, знто^огоачкз, макогеннке и техногенные.

Следует отметить, что для среднеазиатского региона глазным и вз^уаям Фактором, вызывающим усыхание древостоев. является засуха, которая и служит причиной возникновения очагов кассовых "азмпежекий многих стволовых вредителей. Крокз этого,при-чиной необычайно кассового размножения шопк схрагоствокоивс является антисанитарное состояние лесов региона. К ссжало;::;в надо отметить, что Фактически именно хозяйственная деятельность человека, в большей степени способствует вознихновенкв очагов стволовых вредителей.

Глава 7. Биология наиболее важных видов дресогры-зущих и внутристеблевых жесткокрылых

Необходимо отметить, что биология и экология многих жуков-ксило(?агоЕ, относящихся к Европейскому, Сибирскому или Дальневосточному регионам, изучены хорошо'(Воронцов,1963,196?; Криво-луцкая,1965; Мамаев,1985; Исаев,1966,1971; Исаев, Гире,1975; Петренко, 1965;' Рожков, 1981 к другие), что нельзя сказать о среднеазиатском регионе.

Как показали наси исследования, для данного региона почти полностью отсутствуют данные по биологии не только отдельных еи-дов, но и целых комплексов ксклоФагов. Понятно, что ото наиболее трудоемкая часть энтомологических исследований вообще. Однако, без знания Фенологии,экологии наиболее вредных видов, приуроченности к определенным видам растений личинок и имаго, особенное-

тоЛ дополнительного- питания негог::экяс сделать как::е-л"бо серьезны;; кию;;: о ггрг.чт-чсе^латзгоз ~сс-5и;о л о сначенли от-дальнее гледг. и зстеот-екнь::-: л пскусегвегшю: зхсскстеизх. Достаточно с:£?.г_'..гть, тпго п старж работах И.К.!Ьхновс::ого(1566) •л П.Н.Кулкнлч(19сэ) :грезясь •'ррзгхекгйркгго доккпз бнологического характера, г:асв.<тленкь;з зядс:, обктещкп а яго-всссэчкой части Средне?! Азии.

Сгопзпгааяся еитуец^я и ,тг::згсъ присной ¡ирохого изучения бислскгл и й,еколог;к: :куко;;-:;с;:лссагов региона, с выделением обработанных хатеряалов з отдельную глазу.

Огвояовьсг ^рздлтзг^г . чкзухгл " древесной л кустарниковой растительности ГЬ:::;ро-1гпя, присуди некоторые своеобразные черты ст стголовых вредителей друг;:х частей стрша. Это псйг.до зеего связано с особенностям фгздао-гсогрсфп-гестзое уггсзяЯ асследуеюй территория я сссбзнкссгяак растительного по креза,

5д:-.гл;\аря тому, что тго-дссто:: Сргдней Азия характоризует-сл рано наступаете!: корст::ой госноЗ, прсбундежз растительности, а есо?зетстде::но и :-:асе:-:о:.^г,с наступав? довольно рано. Позтст.-у, пзреход х активно;;;/ разггтпто растсннй. п насекоках .в Тадяитаста-не начинается па 35-45 раньше, чек в других районах напей

СТр5.1-Л„

Характер растительности, гадовей еоетаз и сроки развития ксплосагс-з з известной мере сависяг от пестроты клжатических ус.товт.л з разных частях республики. В зкянх, центральных, север-ьгьге районах и особенно в поясе ¡гкрокояигтаеикшс яееок к выше, сроки и интенсивность развития различны.

Например, на :сгз лёт большинства видов короедов начинается в начале марта, а з Гиссарской долине в конце марта или в первой половина апреля. В поясе, пироколкстзенкых лесов (12002600 »..'.над ур.м) лёт короедов начинается в середине кзя. Таким образом, ка основании своих наблюдений ка шже» определенно утверждать, что развитие дровогркзущих и особенно внутристеблевых жесткокрылых как в долинах, тая и з горах протекает не в одни сроки, по утверждению некоторых авторов.

Наши наблюдения подтверждают отмеченное ранее положение о значительных различиях температуры и влажности на разных высотных уровнях в условиях Таджикистана.

Немалую ряль в поведении нуков-ксилофагов, выборе ими веста размножения играют микроклиматические условия микробиотопов -такие как температура, влажность, освещенность и т.д.

Так, леса на склонах различных экспозиций, изреженше насаждения, опушки леса, открытые, хорошо прогреваемые места то берзгаи горных рек, и нетронутые рубками леса, неоднородны по своим микроклиматическим условиям и заселяются ксилофагами по-разному.

Леса, расположенные на склонах южной экспозиции, заселяются преимущественно короедами и златками, так как в дневные часы эти участки лучшг прогреваются, при этом преобладающее значение на таких участках приобретают златки. Поэтому златки-наибо-лее многочисленное в видовом разнообразии семейство ксилофагов в Средней Азии. Они характеризуются ббдьшиы, чем усачи, богатством экологических форм адаптации и преобладают во всех типах . растительности.

В этом отношении, некоторые аабопошики и лубоеды, как йсоХу-■Ьиз ги^иХоЕиз ,3 ,К1гзсЫ, Е1роЪогиа :£1сиз,также являются свето- ' зюбивыми и предпочитают селиться на хорошо освещенных местах. Они также весьма чувствительны к колебаниям температуры.

Следует отметить, что интенсивность лёта на разных высотных уровнях (на вершине, в нижних частях склонов и у подножья) в разное время дня неодинакова.

Что касается дровосеков, то они предпочитают больше всего северные экспозиции гор, где в основном произрастают широколиственные порода и выше влажность. Даже травянистые.формы дровосеков чаще всего встречаются на открытых полянах в лесу, хотя их кормовые растения в достаточном количестве встречаются и на безлесных хребтах.

Серьёзным препятствием для расселения короедов на большие расстояния является ветер. Даже слабый ветер, начинающийся во время лёта, быстро сбивает летящих жуков, вследствие чего лёт прекращается. '

С другой сторок-1?яё? некоторых дрзтегрззус£« и внутристеб-девых лееткокрылнх наблюдается голько в cyispira после захода солнца (ЗуХоЪогиз n.i-¿eseni,F¡ilocot£iribt:jj саисаз1сиэ ). Сумеречный образ низнл свойствен л шопы дровосекам. Например, все зиды Prionus яетавт только после захода солнца.

Еще одна закономерность, которая характерна для некоторых древогрызущих, особенно для внутристеб.тевых жесткокрылых аридной зоны -это впадение в летнее время (когда температура достигает максимума) в диапаузу.

Многие луки-ксилофаги также очень чувствительны к изменению погоды. При неясной погоде лёт затихает и прекрашзется полностью во время дождя.

У большинства жуков-ксилофагэв юго-востока Средней Азии нет четкой последовательности фенологических фаз, что наблюдается з других регионах страны, ría обследованной территории наблюдается чрезвычайно Сольное разнообразие одновременно представленных стадий развития. Например, у заболонника Кирша, фруктового забо-донника в перЕой половине июня отмечаются одновременно взрослые жуки, яйца я куколки. Примерно такая же картина сохраняется ча протяжении всего лета до октября. '

Продолжительный летний период юго-восточной части Средней Азии позволяет короедам развиваться в нескольких поколениях в год (например,заболопяпк Киряа, фруктовый заболсннкк на юге рас-публики развиваются в трех поколениях). При этом наблюдается сильная растянутость лёта и спутанность фенологических фаз, что может указывать на разное число поколений" в пределах данной популяции. Для большинство мелких форн усачей к згатак характерна одногодовая генерация. Это четко прослеживается у видав разви-ваагдехся в стеблях травянистых растений. У древогрызущих усачей и златок генерация обычно двухгодичная. Что касается почвенных форм,как ( Doícadioa, Erianus, Sphcnoptera. }, то продолжительность генерац;ш в. большинстве случаев равна трем годам.

Глава 8. Изменения комплекса древогрызущих к

внутристеблевых жесткокрылых региона в результате хозяйственной деятельности человека

Хозяйственная деятельность человека к настоящему времен:: стал е ведущим экологическим фактором воздействия не. природ}' и происходящие в ной процессы. Под ее влиянием произошли к происходят глубокие изменения г> кивотном кирв, в том числе з фауне древогрызущих и внутристеблевых кесткокрылых.

Срздк различных. форм воздействия чзвовека на природу одной из наиболее касаяабньвс и сильных ко вызываемы« процгеегк является распашка и освоение целинных земель, приводящие к образованию вторичных биоценозов.

Полная распадка и освоение пустынной части региона приводит к резкому обеднении видового состава насекомых. В распаханных участках сокращается, численность или исчезают насекомые, развивающиеся в твердых почвах и не переносящие обработкуС^3-0-шда,иогсйй1оп, БрЬепор-Ьсге. ). в засушливых ландшафтах заметна, микрокомплексность в распределении насекомых, которые концентрируются около корней крупных растений. Нарушение кикроком-плексноств безусловно влияет на численность древогрызущих к внутристеблевых жесткокрылых. Только немногочисленные в:1да сохраняются, в основном, на межах, залежах, клочках неосвоенных участков. Кроме того, сокращение растительности в целом приводит к резкому сокращении дрзвогрызущкх к особенно внутристеблевых жесткокрылых.

Большое влияние на фауну региона оказала вырубка древесно-кустарниковой растительности. В Таджикистане.территория которого располагается почти целиком б пределах горной системы Пами-ро-Алая, лесом занято всего 1,8-2 % общей площади республики. В прошлом лоса покрывали склоны гор большими, а в ряде районов сплошными массивами (Федченко,1873, ¿1асальский,1913).

Уничтожение деревьев и кустарников привело к исчезновении на этой территории очень многих древоядных жесткокрылых и особенно многих обитателей гнилой древесины. В первую очередь,это явление воздействовало на специализированные виды жуков-ксило-

фагов, которые исчезли зместо со своими кормовыми растениями. Сократилась численность многих гигрофильных и иезофильных насекомых (дровосеков). Наряду с этил произошла ксерофилизацая энто-мофауны, и освободившиеся участки постепенно заселили пустынные или степные виды.

На численность комплекса древогрыэуцих и внутристеблевых хесткокрылых сильно повлияло снижение полноты и возрасга насгче-дений, выкаливание и вытаптывание трав, неумеренный выпас скота и- т.д.

- Следует отметить, что изменения фауны жуков-ксилофатов в последние десятилетия происходят при развитии горного и богарного садоводства, создании лесных полезащитных полос, лесопарков, интенсивном озеленении городов и т.д.

Ощутимое влияние на комплексы древоядных жесткокрылых оказало строительство водохранилищ. Так, сооружение Нурекского водохранилища и зарегулирование стока Вахща прекратили енегод-ные весенние затопления общирной поймы' з нижнем течении рек Вахша, Кафирнигана и привели к остепнению и сокращению тугайных лесов.

Резкое сокращение площадей тугайных лесов привело к обеднению фауны древогрызущкх я внутристеблевых жесткокрылых. В первую очередь, снизилась'численность более крупных форм, таких как Rrioaud angustatus, Cäpnodls ailiaris mefraXXica, Julodis, . Ьатрга и др.

Наблюдается изменение состава энтомокошзлексов искусственных насаждений. При этом численность короедов в декоративных' наса-здениях возрастает, а златок и дровосеков, наоборот,снижается. Фауна стволовых вредителей искусственных насаждений отличается большим видовым разнообразием,- которое определяется наличием в них как экологически пластичных видов, так и аллохтонных элементов. ' . -

Проанализированы случаи проникновения в обследованные районы некоторых асесткокрьшк. из- других, регионов. страны. Нами установлено,, что короеды OrthotCaicus erosus,0.1ariois, O.sutura-Из, loa ' tTPograpboa' проникли , в наш регион с лесоматериалами. Эти виды в настоящее время- хорсшй адаптировались и успешно раз-

швшатоя на различных видах--сосен: (кавказской, каяабрийекой, ольдарской).

Также нами установлено проникновение целого ряда косил::; кукоЕ-ксилофагов на датродуадрованнне порода. Некоторые мастные насекомые, освоизпже гл-гтрод^цкровашыз древесные порода, могут оказаться физиологически более «агигкака к хозяйственно более вредными, чек "корзншо" обитатели стих пород з пределам: естественного ареала. Hanpaasp.Aealesibcs eartatCiayßofcattärii aiiinisjAcsoteodarEiia clacimovi, Zyiotrcohui nsj.ar.r.'aacnsas

и др. псвршдао* ояьху казказокуа, гледичию, i.«,:;-яюру> орех калифорнийский, дуб, белую акац^о. Часто степень врздоносности достигает 50-60 % от обзрй шикцадд дрзвовяоя.

Глава 9. Зоогеографическая-характеристика и происхождение йауны дрввогрызучах .и внутристзблевьк: жесткокрылых юго-восточной части Средней Азии

Зоогеограямчзский анализ хорологических элементов фауны

жуков-короедов, дровосеков и златок юго-восточной части • Средней Азии.

За основу нашего зоогеографичзского анализа фауны древогры-зуцих и внутристеблевых'.жесткокрылых юго-востока Средней Азия и выделения хорологических элементов принято предложенное A.C. Кастровицким (1955) хорологическое деление Падеарктикк, которое сделано на основе анализа распространения 12,5 тысячи видов дневных чешуекрылых 108 местных фаун. Автор разделил Пале-арктическую область на 8 подобластей, где в среднеазиатской подобласти выделил 5 провинций: Туранскую, Арало-Каспийскую, Алткнтагскую, Казахскую, Афганскую, ц Гобкйскув (Рис.2).

3 оэс. езтствии с таким деление;.: Палеарк-гики и на основе анализа современных дреал'э лидов дтзевогрызущих и внутристеблевых жесткокрылых юго-востока Cpe^H-«' А яг; н?мк гэедягже^ы следующие хорологические элемента:

1. Голарктические -к нему относятся 2 вида, пли 0,9 %. ■

2. Палеархтич-ский -6 видев (2,6 й).

3. Южнопалеарктиче.-кий ~ 7 видов (3,1 %)-

'.Ä

i

Ю I

Рис.2. Хорологическая регионализап^яТйлеарктики. Римскими цифрами обозначены подобластиСПЕ

каронезийская, П-Североафриканская, ÎII-Еврозападносибирская. 1У-Запздноазиатская, У-Среднеази-атская, УГ-Тибетская, УП-Восточноазкатскал.УШ-Беркнги^ская),арабскими~провинции Среднеазиат-атской подобласти(1-Казахская,2-Арало-ЕаешйскаягЗ-Дфгш^

екая).

-304. Западнопале&рктический -8 видов (3,5 %).

5. Среднезападноазиатскоевропейсхкй - 8 видов (3,5 %).

6. Субсреднезападноазиатский -4 вида <1,6 %).

7. Среднезападноазиатский -19 видов (8,3 %).

8. Средневосточноазиатекий -6 видов (2,6 %).

9. Субсреднеазиатский -8.видов (3,5 %).

10. Среднеазиатский -58 видов <22,5 %).

11. Туранский -104 вида! (45,2 %).

Среди хорологических элементов, выделеных в фауне древогрызущих и внутристеблевых жесткокрылых, преобладают эндемики ту-ранской провинции, которые составляют 45,2 % фауны,. Число эндемичных видов в разных семействах кесткокрылых неодинаково:ко-роедов -20,7 %, дровосеков -45,3 % и златок -50,0 %. Среднеази- ■ атские элементы (клесте с элементами субсреднеазиатскими) в, фауне короедов составляют -31,3 %, дровосеков -15,1 /¿,златок-32,8%.

Следует отметить, что эндемичные элементы вместе с элементами среднеазиатскими составляют 71,2 % (среди короедов этим элементам принадлежит 52,0 %, дровосеков 60,4 %. и златок 82,8%. Среди широко распространенных хорологических элементов первое место занимают субсреднеазиатские и среднеазиатские группировки, составляющие 26,0 % от обаего число видов. Из этого числа короедам принадлежит 31,3 %, дровосекам 13,2 %, а златки составляют 28,1 %.

В сЬауне короедов преобладают широкораспространенные элементы (голарктические, палеарктические, юлснопалеарктические, за-паднопалеарктические), к которым принадлежит 41,3 % видов. Этот факт еще раз доказывает отличие &ауны короедов от двух других исследуемых семейств кесткокрылых. Например, у дровосеков широкораспространенные элементы составляют 22,6 %,-а. у златок 4,6 %.

Общая схема происхоздения комплексов древогрызущих и внутристебневых жесткокрылы;: иго-восточной части Средней Азии.

Истории (Нормирования современного комплекса древогрызущих и внутркстеблевшс кест.скрияых юго-восточной части Средней Азии нельзя рассматривать вне сьлзи с историей Формирования Флоро-

Хорологические элементы фауны древогрызущих и внутристеблевых жесткокрылых юго-восточной части Средней Азии

Таблица I

Короеды . Дровосеки. Златки . Всего

Элемент

о и о я 1 |о « о ю

• о V я % я о. о д: § И % ¿3 ¡=( к и ю уь *; а о =С З5 3 %

I.Голарктический I 3,4 - - I 0,7 2 0,9

2.Палеарктический 4 13,8 2 3,8 - - 6 2,6

З.Южнспалеарктический 2 6,9 4 7,5 I 0,7 7 3,1

4.Западаопалеарктический 2 6,9 5 9,4 I 0,7 8 3,5

5,Среднезападаоазиатско-- европейский 3 10,3 I 1,9 4- 2,7 8 3 5

6.Субсрёдаезапздноазиат-ский _ — 3 5,7 I 0,7 4 1,8

7 ."Среднезападноазиатский I 3,4 I 1,9 17 11,5 19 8,3

8;Среднего сточноазиат-ский I 3,4 5 9,4 - - 6 2,6

9.Субсреднеазиатский - - I 1,9 7 4,7 ,8 3,5

10.Среднеазиатский 9 31,3 7 13,2 42 28,1 58 22,5

П.Туранский 6 20,7 24 45,3 74 - '50 104 45,2

Всего 29 100 53 100 148 100 230 |юо

ценотипоь, а также ландшафтов и климатов, на Фоне которых они развивались. Кроме тоге, важное значение имеют представления об истории формирования флоры соседних территорий, исчезновении видов растений, обеднениях или обогощениях растительности. Все эти данные имеют исключительное значение именно при реконструкциях этапов фауногенеэа групп фитофагов. Б свою очередь, полученные наш данные могут дополнить флорогенетический анализ отдельных территорий и. региона в цело;,:.

В неогене на территории Средней Азии проходили кощныг оро-генетическиэ процессы,-которые сопровождались неоднократным и постепенным похолоданием климата. Важнейшими событиями неогена можно считать также формирование современных типов пустынной растительности," формирование предгорных лессовых поясов, разделение типов горной растительности с появлением типичной поясности. Однако самым главным событием, в частности, плиоцена, было установлений сухопутных связей с Восточным Средиземноморьем. Именно это событие явилось решающим в изменении бйоты Бцеаоы.,

В конца неогена произошли новые изменения климата, связанные с увеличением конти&евзпльности сашх поднятий региона. Снижается воздействие цуссоноз юзагх корой, а в конце периодаг и средиземноморских воздушных пасе. Перераспределение осадков вызвало значительно большую контрастность климата равнин и гор. В основных чертах в позднем неогене сформировались речные системы Средней Азии.

Ранее нами было доказано (Кадыров,1989,1990), что подавляющее число видов, в частности жуков-ксилофагоь, не являются специфичными только для одного вида растений и связаны трофически или топически с многими другими древесно-кустарниковыми породами. В различных частях ареала кормового растения или в различных фитоценозах существуют конссрщш, отличающиеся по видовому составу. Ииачз говора,- наряду с константными консортами данной экосистема существуют дополнительные, специфичные для группы экосистем или целого региона.

При реконструкции а»апов фауногенеэа большое значение икс— ет выяснение степени трофической приуроченности. Напрккзр,

вряд пи специализированные монофаги.могли сменить кормовые объекты при вымирании последних. Именно поэтому мы мажем предполагать,что среди аллохтонных элементов монофаги значительно уступают полифагам в связи с тем, что инвазии насекомых идут более интенсивно, чем распространение растений при изменении ландпафтно-климатических условий.

Этапы формирования современной фауны можно представить следующим образом.

1. В палеоген-неогене на территории аго-востока Средней Азии сформировались пустыни, где в плиоцене существовала флора, характерная для современных саксауловых ассоциаций и другие типично-пустынные растения. Этим временем можно датировать переход на пустынные растения видов рода Рг^-оп-из из островных или прибрежных тропических лесов и златок, рода Ьааре-Ыэ , СГи1оа1з ( СГи1о<1е1Д.а . к концу неогена возникли пояса предгорий с адырными грядами, на которых сформировались типичные са-ванновые ассоциации с элементами "прошибляка". Именно с плиоценом необходимо связывать один из самых "революционных" моментов перестройки равнинной фауны вообще, установление сухопутных связей с западным Средиземноморьем, образование автохтонного туранского очага и инвазия флористических и фаунисти-ческих элементов Восточного Средиземноморья в Среднюю Азию.При этом необходимо заметить, что первые аллохтонные элементы из Малой Азии, Ирана и Закавказья проникли на территорию Турана именно в пустынные районы. Наступление и отступление моря приводило к образованию изолятоз и интенсифицировало процесс формирования туранскоЯ фауны. В последующие периоды к автохтонному ядру туранских элементов примкнули прищельцы из Малой я Передней Азии и образовалась самобытная иранс-туранская фауна, которая оказала значительное влияние и на другие районы Средней Азии.

В настоящее время типично пустынные формы проникли в предгорные пояса низкогорных хребтов Южного Таджикистана, а на за-сушлизах участках пойм горных рек распространились и в горы.

2. В конце плиоцена на территории современной хиной части Средней Азии леса гималайско-среднеазиатского типа занимали

площади среднегорий и частично предгорий. По данным О.М.Григи-ной (1968), б Западном Тянь-Шане в это время также были выражены пояса широколиственной и хвойной растительности, однако,более обедненные чем на юге Памира и Дарваза.

Аридные условия Парапамиза и Копет-Дага в плиоцене (Пахомсв, 1972) не могли способствовать повсеместному развитию гималай -ской_ флоры и гималайских лесов к западу от Гиндукуша. Однако,в отложениях среднеплиоценового возраста в Западной Туркмении встречена богатая флора. Видимо, разрыв между флорами Копет-Дага и остальной частью Средней Азии произошел еще в миоцене. Последнее положение хорошо согласуется с нашими данными .Например, горносреднеазиатские лесные виды ХуХоЪогиг БахеБеги ,Еу1еЕХпиз 1;иро-1ег1,8со1у£игГгиегй05-шз(3со1з^;1аае){С1ех-ос1у±и5 ЬадеЬаазд.,С.уе211-•Ьгш »Э-ЬганеаНа Ьы^е(Сегаш.Ъус1йае)}А^Ьах1а г1с1гЬег1, (Виргеа^йае) трофически связаны с компонентами широколиственных лесов Гиссаро-ДарЕаза и Тянь-Шаня. Вместе с тем, общих для Гиссаро-Дарваза и Копет-Дага лесных видов нами не отмечено.Учитывая, что уже в раннем плейстоцене сложилась в общих чертах современная фауна жесткокрылых Средней Азии, можно представить облик древней фауны внутристеблевых и древогрызущих комплексов . Гиссаро-Дарваза. Во-первых, ш можем с уверенностью утверждать, что видовое разнообразие групп, связанных с древесно-кустарни-ковой растительностью было неизмеримо большим, чем в настоящее время. Обеднение флористического состава и исчезновение дубов, буков, каштана, сосен, елей, гималайского кедра,пихты и многих других древесных пород привело к исчезновению их консортов и,в . первую очередь, монофагов. Во-вторых, в плиоцен-плейстоценовых лесах обитали виды, связанные ныне с реликтовыми породами, такими как грецкий орех, клен, некоторые виды плодовых. В эту группу видов, доживших до наших дней, можно включить также выходцев из амфипалеарктических лесных центров.

Нами установлено, что ареалы многих видов растений, составляющих ныне различные типы полусаванн и аридного редколесья и их потребителей, четко совмещаются. Например, ареал рода Г*ап-б°е вытянут от Аппенинского полуострова до Синьцзяна. Род свя-

зан преимущественно с горами и отличается множеством зккарирую-™их видов. Подобный ареал характерен и для рода Agapanthia' , виды которого преимущественно связаны с аганом. При зтом Agapar-•fchia violácea распространен в Средиземноморье, Передней и Средней Азии. Со среднеазиатскими видами югана связаны эндемичные А.зогог и A.detrita f проникшие за своими кормовыми растениями вплоть до субальпийского пояса. Боле« ширскодкапазонный род férula встречается как на равнинах, так и з горах до высоты 3600 м., от Сахары и Средиземноморья до Синьцзяна и Гималаев. По мнению О.Е.Агаханянца (1981), активный морфогенез внутри рода происходил в низкогорьях и ерзднегорьях Средней Азии влечение среднего-позднего пдиопена. При дальнейшем росте гор возникли многочисленные изоляты, в которых ныне сосредоточена основная часть видов рода. Та же картина характерна и для потребителей Jsrula ) часть из которых имеет локальные ареалы, а некоторые виды распространены по всей области произрастания рода. Например, эндемичный род Malloaiola принадлежит я трибе

eciini t биологически связанной с травянистыми растениями,в частности ферулой. Единственный вид рода J&lloaiola regina в Гиссяро-Дарвазе развивается на феруле и реже на других зонтичных. Е восточном Средиземноморье живут близкие рода- Mailosia, Pfceronallosia и другие. По мнению О.Л.Крыкановского (1э65),происхождение Hallosiola связано с восточной частью области Древнего Средиземья, где они сформировались совместно с поясом круп-нотразного эфемеретука. Распространенный по Средней Азии, Ирану и Афганистану,Plocasderus scapularís также тропически связан с ферулой и не выходит за пределы произрастания кормового растения.

Одним из самых древних типоз растительности в области Древнего Средиземья является лиственное аридное редколесье, представители которого обнаружены еще а раннем палеоген.:. Ведущий в составе типа род Pistacia, отличается обширным ареалом -от Западного Средиземноморья до гор Средней Азии и Гималаев. С -этим родом на территории Средней Азии связан целый комплекс эндемичных и аллехтенных элементов, ареалы которых точно совпадают с

кормовым растешем. В комплекс потребителей фисташки входят лубоеды Ci^aвtoptelius-vestit^is , СегрЬоЪотов кизсЫсепзХс, златки из рода Сарпо<31е, АбШиз piБtaciopllaeu.s.

Б заключение, необходимо сделать вывод о сборном характере фауны юго-восточной части Средней Азии, в состав которой входят элементы, отличающиеся происхождением от разных анцестраль-дах групп. Нами выделяются следующие кошшесы видов внутристеб-левых и древогрызущих жесткокрылых:

-древние виды, обитавшие на территории региона, начиная с палеогена и имеющие ныне голарктические или транспадеарктичес-хие ареалы.

-виды, среднеазиатско-гималайского типа, в том числе и па-леоэндемики, обитавшие на территории Гиссаро-Дарваза в неогене, -средиземноморские аллохтонные элементы, проникшие на .территорию региона в постнеогеновое время и распространенные на территории Древнего Средиземья в настоящее время,

-молодые эндемичные виды, сформировавшиеся в плиоден-плей-стоценовое время на основе различных анцестральных групп, как автохтонов так и аллохтонов, в процессе изменения биоты, орогенеза, изменения климата в изолятах различного типа.

Выводы

1. В результате фаунистическсго исследования древогрызущих и внутристеблевых жесткокрылых ( ЕссйуМйае , Сегал£Ьус1йае, Вир геБ^йае ) Средней Азии к настоящему времени удалось выявить 448 видов, относящихся к 107 родам (короедов -39 видов, дровосеков -165, златок -244), а для юго-восточной части региона от-, мечено всего 230 видов (короедов -29, усачей -53, златки -148 видов), из которых 77 видов указываются впервые.

2. Установлено, что происходит постепенное обеднении фауны исследуемого комплекса вследствие нескольких причин. Главной причиной обеднения фауны жуков-ксилофагов является продолжающийся и ныне процесс обеднения флористического состава дреЕесно-кус-тарниковой растительности. Немаловажное значение имеют также относительная "безлесность' региона л наблюдаемое сокращение мест обитания иезофильных видов ( ксидофагов ) всле'дствки процессов

аридйзации и изменения биоты.;

3. Рассмотрены закономерности распространения комплекса древогрызущих и внутристеблевых жесткокрылых юго-востока Средней Азии по высотно-растительным поясам и основным биотопам. Для исследуемой территории нами выделено семь зооценотичесхих группировок жуков-ксилофагов, связанных с основными растительными сообществами: группировка жесткокрылых песчаного редколесья,где нами зарегистрировано 57 видов (24,8 %), группировка жесткокрылых тугайного леса -61 вид (26,5 %), пойменного леса -49(21,3%), ксерофитного редколесья -125 (54,3 %), широколиственного леса-98 (42,6 %), широколистзенного редколесья -58 (25.2 %) и группировка жесткокрылых арчевого леса-27 видов (11,7 %).

4. Впервые выяснен комплекс ксилофагов, приуроченных к отдельным видам деревьев и кустарников, и более подробно рассмотрен характер и этапы их заселения. При этом одновременно изучены взаимоотношения между исследуемыми насекомыми и раститель-ними-формациями, определено хозяйственное значение отдельных видов. Для 90 видов древогрызущих жесткокрылых впервые установлены трофические связи со 120 видами деревьев и кустарников, в том числе для 50 видов установлено дополнительное питание на

60 видах растений. Также выяснена степень повреждаемости каждого дерева и кустарника в. естественных и искусственных насаждениях.

5. Е процессе исследования уточнено санитарное состояние горных лесов и долинных насаждений Средней Азии. ВперЕые изучены факторы, вызывающие усыхание древостоев. Рассмотрены основные типы очагов массового размножения стволовых вредителей(пиро-генше, гидрогенные, энтомогенные, микогенные, техногенные) и выяснены причины и способы их формирования.

6. На основании многолетних исследований подробно изучены биология и экология наиболее ванных видов древогрызущих и внутристеблевых жесткокрылых (80). Впервые отмечается, что стволовым вредителями, живущим в древесной и кустарниковой растительности юга Средней Азии,присущи некоторые своеобразные черты биологии и экологии, отличающие их от ксилофагов других регионов (сроки лёта, число поколений, впадение*: в диапаузу в летний пе-

риод и др.).

7. Определены основные направления изменения фауны древо-грызупих и внутристеблевых жесткокрылых юго-восточной части Средней Азии под влиянием антропогенных факторов. Отмечено уменьшение численности дендрофильных видов (Anagijptus bicalosus,Eu-гуеа.тхеа oxiaca и др.), развивающихся в -гнилой и отмерсей древесине, резкое сокращение.видов связанных-с пойменными лесами ÍAroaia cruenta , Carymbia cardinaiis, bicerca obtusan Др.), уменьшением их площадей и деградацией, вследствии усиленной рекреационной нагрузки, особенно в долине рр. Швдк, Вахша, Кафир-нигана. Вместе с тем глобальное освоение целинных, пустынных пространств, уничтожение тугайной растительности приводят к резкому обеднению состава древогрызущих и внутристеблевых жесткокрылых.

8. Установлен комплекс жуков-ксилофагов потребителей искусственных (особенно декоративных) насаждений, отдичаащих л." видовым разнообразием, кото; ое слагается из экологически пластичны/, видов и аллохтонных элементов. Проанализировано пути проникновение некоторых жесткокрылых из других регионов страны (Orthotomi-cus erosus,0.1ancis,ü.suturslis,Ips typofwapirjc). Впервые установлен переход целого ряда местных жуков-ксилофагоБ (Aeoles-tnes sarta, Xylotrecims namaiiganensis, Cleroclytus banghaasi,Ac-masoderella glasunovi и др.) на интродуцировадаые порода.

9. Впервые произведен общий зоогеографический анализ комплекса древогрызущих и Енутристеблевых жесткокрылых Средней Азии на родовом и видовом уров к, проанализирована фауна юго-восточной части Средней Аз mi. Этот комплекс представляют: Голарктические виды -2 (0,9 %), Палеарктические -6 (2,6 %), Южнопалеаркти-ческке -7 (3,1 %), Западног1алеарктичгские -8 (3,5 %), Среднеза-г.гдноаэиатскоевропейские -Р (3,5 %), Субсреднезападноазиатские -4 (1.8 %), Среднезападноазиатские -19 (6,3 %), Средневосточно-азиатские -б (2,6 %), Субсреднеазиатские -8 (3,5 %), Среднеазиатские -58 (22,5 %) и Туранские виды -104 (45,2 %).

в.). Б фауне региона 71,2 % являются эндемиками Средней Азии,

среди которых отчетливо выделяются специфические элементы ~av-ны отдельных горных систем. Зоогеограгичесхие элементы арздотаз-лены по зертикальным поясам неоднородно. -До мере поднятия к альпийскому поясу уменьшается число видов туракского, стопнзп средиземноморского корней и увеличивается число пндемиков Ccsn-ней Азии.

б>. Высокий эндемизм свидетельствует о достаточной древности самостоятельных очагов госмиосвания шауны юго-востока С~эд-чей Азия и о пеовестзпенком значении прокскоаяоях э чтем ovsrs активных процессов автохтонного тюЕмооссазсвания.

X. ha основании изучения истощи изменения сельегга, климата. растительности и -дауны гаелана попытка свкснсттзукотн основных направлений генезиса сауны яревогтагауяих и знутристейлевых хесткокшлых гго-зссточноя части Сседнеа Азии.

Процесс нормирования исследуемых групп происходил з палеогене, когда на территории Средней Азии ссссрмисозались зустани. з дальнейшем з плиоцене начинают устанавливаться сухопутные связи с западным Средиземноморьем, происходит образование автохтонного Туранского счага и наблюдается инвазия Флористических л фаунистичесиих элементов Восточного Средиземноморья в Среднюю Азию. Первые аллохтенные элементы из Малой Азии, Лрана и Закавказья проникли на территорию 'Гурана. Наступление и отступление ■/оря приводило к образованию изолятоз и интенсифицировало процесс Формирования туранской фауны. Б последующие периоды к автохтонному ядру туракских элементов примкнули пртпцеяьцы из йа-пей и аеездней Азии -л образовалась самобытная ирзно-туранская фауна, которая оказала значительное злигагае я на друтиз^-вайсны Средней Азии.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

I. Кадыров А.Х. Насекомые-вредители ив (р. Saline ) исползуе-мые для озеленения городов и поселков ГиссарсксЙ долины // Изв. АН 'Гали.CCF. Отд.бкол.наук -Душанбе, 1969.-» 2. -с.90-93.

Кадаров А.Х. Жуки-стволовые вредители зеленых насаждений городов и насаленных пунктов Вго-Западного Таджикистана // Сб. -аОот аспирантов ТГУ.-Душанбе, 1969а. Ч.З. -с.З--7.

3. Кадаров А.Х. К биологии карагачевой златки в Душанбе//Там же. -с. 8-12.

4. Кадаров А.Х. Материалы к биологии и вредоносности жуков-короедов ( Coleóptera , Scolytidae ) вредителей декоративных насаждений городов и поселков Юго-Западного Таджикистана // Там же. -с.13-17.

5. Кадыров А.Х. Жуки-вреДИ$ели ильмовых насаждений в Таджикистане // Материалы респ. конф.молодых ученых Тадаикистана.-Душанбе, 1970. -с. 70-71.

6. Кадаров А.Х. Насекомые-вредители зеленых насаждений г.Душанбе и поселков Юго-Западного Таджикистана // Автореф. дис. канд. биол.наук. -Душанбе, 197I. -23 с.

7. Кадыров А.Х. Материалы к биологии и вредоносности некоторых малоизученных видов жуков-вредителей лесных насаждений Таджикистана // Сб.работ аспирантов ТГУ. -Душанбе. 1972.4.4. -с. I06-II2.

8. Кадаров А.Х. Материалы к изучению вредаой энтомофауны зеленых насаждений г.Душанбе и поселков Юго-Западного Таджикистана // Б кн.: фауна и экология членистоногих Таджикистана. -Душанбе. 1973. -с.50-65.

9. Кадаров А,Х. Пути и способы формирования вредной энтомофауны зеленых насаждений в Таджикистане // Там же. -с. 65-74.

10.Кадыров А.Х. К изучению скрытостволовых вредителей древесных пород в г. Душанбе и его окрестностях // Материалы респ. конф.молодых ученых и специалистов Таджикской ССР. -Душанбе, 1974. -с.76-77.

11. Кадаров А.Х. Материалы к фауне жуков-златок (Coleóptera, Buprestidae ) Юго-Западного Таджикистана // Изв. АН Тадж.ССР.

Сер.биол.наук. 1976. №2. -с.45-53.

12. Кадаров А.Х. Жуки-лжекороеда (Bostrychidae )-вредители тугайных лесов Таджикистана // Изв.АН Тадж.ССР. Сер.биол. наук. 1977.№ 4. -с.80-83.

13. Кадаров А.Х. Материалы к фауне жуков-долгоносиков (coleóptera, Attelabidae, Cirrculionldae ) вредителей древесно-кустар-никовой растительности вжного Тадаикистана // Изв.АН Тадж. ССР. Сер.биол.наук. 1977. -с.17-22.(Соавтор-Насреддинов X.).

14. Кадыров А.Х. Значение зеленых насаждений и защита их от вредителей //Материалы научно-теоретич.конф.молод.ученых и специалистов Таджикистана. -Душанбе. 1975. -с.81-82.

15. Кадыров А.Х. йуки-вредители березы в Таджикистане //Материалы респ. конф.молодых ученых и специалистов Таджикистана.-Душанбе. 1977. -с.147-148.(Соавтор-Зайдов П.).

16. Кадаров А.Х. Материалы к биологии и экологии урюковой златки ( Chrysobothrls affinia Rieht. ) в Таджикистане //Изе. АН 'Гада.ССР. Сер.биол.наук. 1978. № I. -с.84-85.

17. Кадыров А.Х. Забояонник Кирша-зредитель ильмовых насаждений г. Кабула // Вестник Кабульского университета. -Кабул. 1983. -с.30-36.

18. Кадыров А.Х. Городской усач-вредитель древесных насаждений Афганистана и Средней Азии //Материалы 3-научн.конф.-Кабул. 1984. -с.130-131.(Соавтор- Ахмадио-Джалол).

19. Кадыров А.Х. Распространение жуков-дендрофагов ( Coleop -ter^' в Таджикистане и их связи с типами растительности //В кн.?

Фауна и экология живбтных Таджикистана. -Душанбе.1978. -с.19-34.

20. Кадыров А.Х. Жуки повреждающие виноградную лозу в Таджикистане // Там же. -с.35-40.(Соавтор-Додобаев X.).

21. Кадыров А.Х. Причины и особенности отмирания ильмовых насаждений в Таджикистане // Тем же. -о.40-44.(Соавтор-Зайдов П.).

22. Кадыров А.Х. К фауне короедов (Ooieoptera, scolytidae ) древесных пород Юго-Западного Таджикистана //Энтомол,обозр.-1988. -т.27. вып.1. -с.42-47.

23. Кадыров А.Х. Короеда (ooleoptera',Scolytiaae ) искусственных насаждений Таджикистана // Докд.АН Тадес.ССР,1988.-Т. 31. » 10. -с.691-693.

24. Кадыров А.Х. Материалы к биологии и экологии дровосекоЕ ( GoIecptera, Ceraabycidae У, повреждающих древесные породы в Тадкикистзне //Изв.АН Тада.ССР.Сер.биол.наук. 1988. 4..-с. 61-66.

25. Кадаров А.Х. Итоги изучения комплекса древогрызущих жесткокрылых Таджикистана //Материалы X съезда энтомол. об-ва, JI., 1989.

26. Кадароь А.л. К биологии малой тополевой златкк í i&elancphilE ?;etc. ) е Таджикистане /Дез.докл. Материалы реап.конш. молоды? ученых и специалистов Тадж.ССР. 1976. -с.69-70.

27. Кадыров А.Х. Жесткокрылые в консортивной системе дикой яолони //Материалы X съезда bees.онтомол. Общ-ва. -Л.,1989. (Соавтор-ЗайдоЕ П.).

2Б. Кадаров А.Х. Некоторые рекомекдащш по применению отдельных' пород в озеленении // Б кн.: Фауна и экология членистоногих Таджикистана. -Душанбе. 1973. -с. 61-65.

29. Кадыров А.Х. Проникновение местных древогрызущих жесткокрылых (Coleóptera ) ка иктрегуцкреванные породы //Изв.АН Тадк> ССР. Сер.биол.наук. IS39.» 4. -с.30-35.

30. Кадыров А.Х. Короеда (Ooleoptera, Scolytldae ) Средней Азии //Изв.АН Тада.оСР. Сер.биол.наук. 1939а.}?2. -с. 23-27.

31. Кедаров А.Х. Обзор фауны жуков-дровосеков (Coleop-cerá t СегасЪусхйае) Таджикистана //Изв.АН Тадж.ССР. Сер.биол.наук.

№ I. 19896. -с.30-35.

32. Кадаров А.Х. Комплекс жукоБ-ксилофагов, развивающихся на можжевельнике // Докл.АН Тадж.ССР. 1990. T.33.J? 3. -199-202.

33. Кадыров А.Х. Жуки-стволовые вредители тополей и ибы в Таджикистане'//Докл. АН Тадж.ССР. Т990. Т.ЗЗ. №3. -с.199-201.

34. КадыроЕ А.Х. Древогрызущие жесткокрылые', развивающиеся под корой и в древесине миндаля к фисташки в Таджикистане // Докл.АН Tajase.ССР, 19Э06. Т.ЗЗ. № 4. -с.276-279.

35. Кадаров А.Х. Комплекс жуков-ксилофагов, развивающихся на грецком орехе //Изв.АН Тадж.ССР. Сер. (¡иол. наук. 1990. Х> 3.

-с.61-63.

36. Кадыров А.Х. Экспого-сЬаукистический обзор короедов( Colé-opters, Scolytldae ) Средней Азии //Деп. в ВИНИТИ, № 4731-

Ъ -35 с.

3". Кадыров А.Х. Некоторые особенности биологии и экологии короедов (Coleóptera, Scolrtícse) Таджикистана// Энтсмол.обозр. СВ печати).

36. Кадаров А.Х. Морйюлогия личинок короедов новых и малоизвестны:-: из Таджикистана //Знтомол.о&озр.(Соавтор-Аксентьев С.А.) ,Ь печати).

39. Кадыров А.Х. Насекомые-вредители древесно-кустарнйкоЪоЯ растительности Тадкикистана. -Душанбе: Изд-во "Панора&а",ЗФ92. -120 с.

40. Кадаров А.Х. Комплекс древогрызущих и внутристебяй&к жесткокрылых юго-восточной части Средней Азии. : Изд-во "Панорама", Душанбе, -160 с. (в печати).

Подписано к печати 10.05.93 г. Формат 60x84 I/I6. Бумага газетная. Офсетная печать. Объем I п.л. Тираж loo. Заказ Л 229.

г.Душанбе, типография Щ "Замира", ул.Чехова.