Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Весовой и линейный рост африканского сома (Clarias gariepinus Burchell) в зависимости от факторов среды и качества корма
ВАК РФ 06.02.04, Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства

Автореферат диссертации по теме "Весовой и линейный рост африканского сома (Clarias gariepinus Burchell) в зависимости от факторов среды и качества корма"

Мехрд ад Фаттал ахи 003054501

Весовой и линейный рост африканского сома (Ciarías gariepinus Burchell) в зависимости от факторов среды и качества корма

Специальность - 06.02.04 - частная зоотехния, технология производства продуктов

животноводства

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва 2006

003054501

Работа выполнена на кафедре аквакультуры Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К. А. Тимирязева

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, Власов Валентин Алексеевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

Серветник Григорий Емельянович; кандидат биологических наук Ананьев Валентин Илларионович

Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Защита диссертации состоится «/£» О/ 2007 г. в ^'ч&даъ на заседании диссертационного совета Д-220.043.07 в Российском государственном аграрном университете -МСХА имени К.А. Тимирязева у . ^

Адрес: 127550, г.Москва, ул. Тимирязевская, 49, Ученый совет РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева

С диссертацией можно ознакомится в ЦНБ РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева

Автореферат разослан и размещен в сети Интернет на сайте университета www.timacad.ru « //» /2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доцейт

Д. Калинина

1. Общая характеристика работы и ее актуальность.

Рост рыб, формирование их хозяйственно полезных признаков и эффективность выращивания определяются в основном кормлением и факторами внешней среды, влияющими на развитие организма. От качества корма во многом зависят рыбоводные результаты в искусственных условиях. Рациональное кормление рыбы предполагает получение биологического и экономического эффекта. Высокая биологическая эффективность используемых кормов зависит от методов его приготовления и может быть получена при соответствии качества и количества корма потребностям рыб.

В последнее десятилетие в промышленной аквакультуре России получил распространение новый объект - африканский сом. Этот представитель был завезен в Европу в конце 20-го столетия, а в Россию в 1994 году. Биологические особенности африканского сома делают его одним из перспективных объектов культивирования в установках замкнутого водоснабжения и садковых хозяйств Он предпочитает температуру воды 25-32°С, обладает высокой толерантностью к повышению содержания в воде соединений азота. Благодаря наличию наджаберного органа сом может переносить предельно низкие концентрации кислорода в воде.

В естественном ареале (Африка) он хищник. Однако, как показывает практика голландских, венгерских рыбоводов, он потребляет при выращивании в искусственных условиях комбикорма со значительным содержанием растительных компонентов. Известно, что он достаточно хорошо растет на комбикормах с невысоким содержанием протеина. Вместе с тем, интенсивность роста рыб увеличивается пропорционально повышению в рационе уровня кормов животного происхождения (Гордеев, Власов, 2003).

В кормлении рыб, наряду с вышеуказанными показателями, значительная роль отводится физическим и химическим свойствам кормов. Рыбам следует скармливать комбикорм определенного размера, формы, цвета, жесткости, вкуса и запаха - в соответствии с потребностями и размерами данного вида рыб (Касумян, 2002). Использование этих знаний при создании определенных комбикормов позволяет повысить их эффективность.

В связи с малой изученностью вышеуказанных аспектов при

выращивании африканского сома в индустриальных условиях, нами проведены эксперименты по изучению весового и линейного роста африканского сома в зависимости от качества корма и факторов среды.

Работа выполнялась в рамках темы «Разработать индустриальную технологию воспроизводства и выращивания африканского сома», выполняемой на кафедре Аквакультуры РГАУ- МСХА им. К.А.Тимирязева.

Целью работы предусмотрено изучить весовой и линейный рост африканского сома в искусственных условиях в зависимости от качества корма и факторов среды.

Задачи исследования:

- изучить рост сомов в условиях УЗВ;

- определить экстерьерно-интерьерные показатели рыб;

- определить химический состав и мясные качества товарной продукции;

- установить потребление рыбами корма;

- установить избирательную пищевую способность рыб;

- изучить реакцию рыб на запах, цвет и вкус пищи;

- установить роль органов чувств при поиске пищи;

- изучить влияние факторов среды на рост рыб и их поведение;

- изучить иерархию взаимоотношений рыб при выращивании в искусственных условиях.

Научная новизна. Впервые проведены комплексные исследования по установлению влияния на интенсивность роста африканского сома качественных характеристик корма, определены значения освещенности и концентрации растворенного в воде кислорода, роль зрения и хеморецепции в поиске пищи рыбой и иерархические отношения при выращивании в искусственных условиях.

Практическая значимость. Установлены наиболее оптимальные по питательности, цвету и вкусу комбикорма, изготавливаемые российскими комбикормовыми заводами, при скармливании которых можно получить наибольшую интенсивность роста рыбы и наименьшие затраты корма. Установлены параметры освещенности и концентрации в воде кислорода, позволяющие рекомендовать их при выращивании африканского сома в индустриальных условиях.

Апробация работы. Международная научно-практ. конференция «Проблемы аквакультуры» (Москва, 2005); научно-практ. конференция «Человек и животные» (Астрахань, 2005); международная научно-практ. конференция «Поведение рыб» (Барок, 2005); научная конференция молодых ученых и специалистов МСХА (2005,2006).

Публикации. Результаты исследований и основные положения диссертации освещены в шести публикациях.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на/у/страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов исследований, выводов и предложений производству, списка литературы, включающего источников, из которых

/бУ на иностранных языках. В основной текст диссертации включено ^ таблиц иД^рисунков.

2. Схема опытов, материал и методы исследований

Исследования проведены в лаборатории кафедры аквакультуры РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева в бассейнах рыбоводной установки с замкнутым водоснабжением (УЗВ, опыты 1,2), а также в аквариумах (опыты 3-5).

Схема исследований

В опыте 1 использованы 4 варианта: в первом использовали комбикорм рецепта 111-1, во втором варианте - комбикорм АК-2ФП, в третьем -комбикорм АК-2КЭ и в четвертом - АК-1ФП. Африканских (клариевых) сомов Ciarías gariepinus содержали в четырех 250 литровых бассейнах при температуре 25-26°С. Водообмен в бассейнах составлял 1 л/мин и был одинаковым во всех вариантах. Содержание кислорода в воде поддерживали на уровне 5-6 мг/л. Кормили рыб вручную, 3 раза в сутки, в объеме 1,8-2 % от их массы. Продолжительность опыта составила 66 суток.

Для выяснения роли различных органов чувств, прежде всего зрения и органов хеморецепции, в пищевом поведении африканского сома, а также для оценки влияния стресса, вызванного манипуляцией и пересадкой на интенсивность питания сома, были выполнены поведенческие эксперименты по разработанной нами методике. Исследования проведены на сомах массой 80-95 г с интервалом 3, 24, 48, 72, 96 и 120 ч при освещенности 200-250 лк и в темноте. Опыты в темноте начинали через 30 сек. после выключения света. Во время опыта в емкость с рыбой одномоментно вносили 30 цилиндрических

гранул комбикорма или кусочков свежезамороженной говяжьей печени. Через 5 мин. после начала опыта несъеденный корм из емкости удаляли с помощью сифона и рассчитывали количество потребленного рыбой корма. При проведении исследований на свету использовали гранулы, приготовленные на основе агар-агарового геля (2%) и экстракта мотыля, окрашенных с помощью пищевых красителей в зеленый, красный или синий цвета.

Эксперименты по выяснению роли хеморецепции в пищевом поведении сома проводили в емкостях размером 150*65*30 см. Они были оборудованы системой подачи стимульных растворов - двумя пластиковыми трубками (внутренний диметр 5 мм) для стимульных растворов или чистой воды. В качестве стимульных растворов использовали свежеприготовленный водный экстракт личинок хирономид концентрацией от 0,005 г/л до 0,2 г/л, для тестирования использовали также растворы классических вкусовых веществ ( сахарозы, хлорида натрия, лимонной кислоты и хлорида кальция).

Всего выполнено 3 серии исследований. С момента начала поступления в аквариум растворов или чистой воды по трубкам регистрировали следующие показатели: начало реакции первой рыбы, (ti), время схватывания трубки первой рыбой, сек (t2), время завершения реакции, (tj), продолжительность поиска, (t2-ti), продолжительность реакции, (t3- ti), число рыб в зоне подачи экстракта, число рыб, схватывавших трубки, число схватываний рыбами трубок.

В процессе опытов ежедневно измеряли температуру воды, содержание растворенного кислорода (оксиметром Кит-1), каждые 4 дня - аммонийный и нитратный азот - по общепринятым методикам (Привезенцев, 1972). Гистологические исследование проведены по методам Г.А. Попковой (1976) и А.И. Кононского (1976). Для изучения особенностей роста сомов проводили индивидуальное взвешивание рыб на электронных весах (Scout-sc 2020) с точностью 0,01 г, показатели интенсивности роста рассчитывали по формулам : абсолютный прирост рыб (Ga6c), (Рикер, 1983), коэффициент (Км) массонакопления (Баранов и др., 1978).

Морфометрические показатели и расчеты индексов телосложения проведены по В. В. Лавровскому (1981). Экстерьерно-интерьерные показатели определяли по общепринятым в рыбоводстве методам (Правдин, 1966; Смирнов и др., 1968; Шварц и др., 1972).

Стандартный обмен у рыб, изучаемый в зависимости от качества потребляемого корма, проводили трижды - в начале, середине и конце опыта, по методике Н.С. Строганова (1962). Химический состав тела сомов был определен по методикам, описанным H.A. Лукашик и В.А. Тащилиным (1962).

Статистический анализ полученных результатов, осуществлен с применением критерия Фишера и /-критерия Стьюдента с помощью

программного обеспечения Microsoft excel 2002 и статистической программы SPSS.

3. Результаты

3.1. Выращивание африканского (клариевого) сома на различных по качеству комбикормах.

3.1.1. Гидрохимический режим

Условия содержания (температурный, кислородный режимы, значения рН, содержание в воде соединений азотной группы) в период опытов находились в пределах технологической нормы и соответствовали поставленным задачам. Наилучшие показатели поддерживались в вариантах 2 и 4, в которых сомы выращивались на форелевых высокопротеиновых кормах.

3.1.2. Рост сомов и эффективность использования корма Более высокие результаты по интенсивности роста получены в вариантах 2 (комбикорм АК-1ФП) и 4 (комбикорм АК-1ФП). Во втором варианте сомы к концу опыта достигли массы 547г, а в четвертом — 518г. Несколько худшие результаты по росту рыб получены в первом (комбикорм 111-1) и в третьем вариантах (комбикорм АК-2КЭ), конечная масса рыб составила 348г и 313г соответственно. Наблюдения за поведением рыб в период кормления показали, что при одном и том же количестве внесенного корма наиболее интенсивно он потреблялся сомами во втором и четвертом вариантах опыта. В первом и особенно в третьем вариантах установлена более низкая реакция рыб на корм. Потребление более качественных форелевых комбикормов, обладающих привлекательным запахом и вкусом, обусловило более интенсивный рост рыб.

Потребление кормов различного качества вызвало не только различный рост рыб, но и эффективность использования корма. По периодам опыта отмечаются различия в эффективности использования рыбой корма.

В первую половину опыта, когда сомы имели массу 160 - ЗООг, эффективнее использовался форелевый комбикорм и значительно хуже -карповый. Повышение эффективности использования карповых комбикормов во вторую половину опыта, по-видимому, обусловлено тем, что организм более крупных сомов приспособился к усвоению рациона, содержащего значительную часть компонентов растительного происхождения. Это согласуется с данными М.А. Щербины (1987) и И.Н. Остроумовой (2001), полученных на других видах рыб. Следует отметить, что в первую половину опыта сомы, потреблявшие карповый комбикорм (111-1), росли интенсивнее своих сверстников, выращиваемых на комбикорме АК-2КЭ с более высоким

_ Таблица 1

Рыбоводные результаты опыта по использованию различных кормов

Показатель Вариант 1 Период опыта, сут. Вариант 2 Период опыта, сут. Вариант 3 Период опыта, сут. Вариант 4 Период опыта, сут.

0 30 30 60 0 30 30 60 0 30 30 60 0 30 30 60

Средняя масса рыбы, г 163± 10 237=1= 13 348± 19 348± 19 177± 15 299± 19 547± 38 547± 38 188± 8 235± 11 313± 20 313± 20 173± 9 305± 15 518± 31 518± 31

Су, % 30 1 28 27 27 43 32 32 32 19 22 29 29 26 25.5 28 28

Количество рыб, шт 27 27 26 26 27 27 22 22 24 23 22 22 26 26 24 24

Израсходовано корма, г 3502 4156 7658 4045 4646 8691 3066 3605 6671 3784 5784 9568

Получено итномассы, г 4401 6400 9048 9048 4779 8073 12034 12034 4512 5405 6886 6886 4498 7930 12432 12432

Выживаемость рыб, % 100 96 96 100 81 81 100 96 96 92 100 100 92 92

Прирост пхтиомассы, г 1998 2649 4642 3294 3961 7255 893 1481 2374 3432 4502 7934

Выход ихтиомассы, кг / куб. м 17,6 25,6 36,2 36,2 19,1 32,3 48,1 48,1 18,0 21,6 27,5 27,5 18,0 31,7 49,7 49,7

Абсолютный прирост, г/шт 74 111 185 122 248 370 47 78 125 132 213 345

Среднесуточный прирост, г/сут. 2,5 3,7 3,1 4,1 8,3 6,2 1,6 2,6 2,1 4,4 7,1 5,8

Коэффициент массонакоплення 0,072 0,084 0,078 0,107 0,149 0,128 0,044 0,062 0,053 0,116 0,130 0,123

Относительная скорость роста, % 1,26 1,29 1,27 1,76 2,03 1,90 0,75 0,96 0,85 1,90 1,78 1,84

Суточный рацион, % от массы рыбы 2,16 1 82 1,92 2,10 1,66 1,82 1 2,10 1,99 2,02 2,03 1,95 1,92

Затраты корма, кг/кг 1,75 1,57 1,23 1,17 1,20 I 3,43 2,43 2,81 1,10 1,28 1,21

содержанием протеина и жира. Так, если за 30 суток выращивания рыбы в первом варианте сомы увеличили свою массу в 1,45 раза, то в третьем -только в 1,25 раза.

Не исключено, что низкий темп роста сомов третьего варианта обусловлен физическими свойствами гранул - низкой водостойкостью и жесткостью данного комбикорма. Во второй половине опыта, когда сомы имели более высокую массу, гранулы стали более доступными для них и интенсивность роста рыбы в этом варианте несколько увеличилась (табл.1).

Различия в конечной массе сомов и их сохранности обусловили неодинаковое получение рыбопродукции с единицы водной площади. Наибольший ее выход из бассейнов отмечен в вариантах 2 и 4 (48,1- 49,7 кг/м3), где рыбу кормили форелевыми комбикормами. При кормлении же сомов карповыми комбикормами (варианты 1 и 3) выход рыбопродукции был на 37,280,7% меньшим.

Анализ экономической эффективности выращивания африканского сома на различных по питательности и стоимости кормах показал, что она тесно связана со скоростью роста, затратами корма и уровнем выхода рыбопродукции, В зависимости от стоимости кормов себестоимость 1 кг продукции колебалась в пределах 34-75 руб./кг. Минимальные значения получены на сравнительно дешевых кормах при относительно невысокой скорости роста рыб (3,1 г/сут.) и затратах на 1 кг прироста 1,65 кг корма. Выращивание сома на дорогих, но высококачественных кормах хотя и привело к увеличению себестоимости продукции на 29-41%, являлось экономически более выгодным. В результате быстрого роста рыб этих вариантов (7-8 г/сут.) и получения высокого уровня рыбопродукции (48-50 кг/м3) получен достаточно высокий уровень рентабельности (89-106%), а срок окупаемости основных фондов сокращается с 1,5 до 1,1 года.

3.1.3. Экстерьерная характеристика сомов

Особый интерес представляют данные по изменению некоторых морфометрических признаков у сомов в зависимости от качества потребляемой пищи (табл.1). Сомы, потребляя различные комбикорма, не только росли с неодинаковой скоростью, но и имели некоторые различия экстерьера. Особенно это проявилось в вариантах, в которых рыба потребляла форелевый комбикорм. Безусловно, влияние корма происходило через показатель интенсивности роста рыб и отложения жира. Различия коснулись прежде всего тех частей тела, где мышечная ткань превалировала над костной тканью. Данные (табл. 2) свидетельствуют о том, что рост скелета не обладает такой пластичностью по сравнению с мягкими тканями организма и его изменения в меньшей степени зависят от качества пищи.

Интенсивно растущие сомы вариантов 2 и 4 имели достоверно более высокие индексы высоты тела в спинной, анальной и хвостовой части. Суммарный индекс этих показателей также был выше у этих рыб. Более высокие показатели индекса толщины тела сомов второго и четвертого вариантов, наряду с более высокими показателями индексов высоты тела, обусловили наивысший индекс суммарного обхвата тела (84%), что косвенно свидетельствует о более высоком выходе съедобных частей у этих рыб.

Таблица 2

Экстерьерная характеристика сомов

Показатель Варианты опыта

1 I 2 3 I 4

| Масса рыб, г 348±18,73 | 547±37,92 313±19,49 518±30,673

Длина тела без хвостового плавника(8Ь), мм. 337,0±6,1 373,8±10,3 328,41±7,22 373,79±7,99

Индекс длины головы (ЬХ1),% 31,34±0,24 31,70±0,37 31,5±0,27 31,2±0,37

Индекс высоты хвостового стебля (УЬ1),% 10,2±0,13 11,4±0,19 10,3±0,16 11,5±0,19

Индекс высоты анальной части тела (УЬ2),% 13,0±0,21 13,8±0,14 13±0,2 I 13,9±0,16

Индекс высоты сланной части тела (УЬЗ),% 13,5±0,25 15,3±0,35 13,7±0,26 14,4±0,18

Индекс высоты головы у затылочной части (УЬ4),% 7,6±0,14 8,0±0,15 I 7,9±0,29 7,8±0,12

Индекс толщины тела в зоне анального плавника (ЬХ1),% 10,1±0,17 10,3±0,14 9,4±0,15 10,5±0,12

Индекс суммарный высоты тела 0X1+2+3+4),% 44,4±0,52 48,4±0,53 44,9±0,64 47,6±0,48

Коэффициент упитанности, ед. 0,91 1,05 0,88 I 0,99

Индекс суммарного обхвата тела (Р1+2),% 82,2±1,11 83,7±0,81 76,4±0,9б 84,3±1,02

3.1.4. Морфофизиологическая и гистологическая характеристика сомов

Сомы отличаются высокими пищевыми качествами. Выход порки у них составляет 90,1%. Это связано с относительно небольшой массой внутренних органов. Вследствие этого доля (66%) съедобных частей (тушки) и выход мышечной ткани (44%) у сомов достаточно высокие. Внутренние органы у сомов занимают небольшой объем - 9,9% от массы рыбы. Сердце, печень, жабры и наджаберный аппарат в совокупности занимают всего лишь 4,2%.

Сомы, выращенные на различных по качеству комбикормах, несущественно различались по химическому составу мышечной ткани. Она на

21,4-22,2% состояла из сухого вещества (табл. 3). Отмечена тенденция увеличения этого показателя в мышцах рыб, выращиваемых на высокопротеиновых, калорийных кормах. Очевидно, что это произошло за счет увеличения накопления в мышцах этих рыб жира. Так, если рыбы, потреблявшие карповые низкокалорийные комбикорма, содержали в мышцах 10,1 -11,4% жира, то у сомов при потреблении высококалорийных форелевых кормов этот показатель был выше (12,28-14,23%). Большее накопление жира в мышцах рыб обусловило снижение в их организме относительного содержания протеина.

Таблица 3

Химический состав мышц сомов

Вариант опыта

Показатель 1 2 3 4

Влага, % 78,1±1,0 78,3±0,9 78,6±1,5 77,8±0,6

Сухое вещество, % 21,941,21 21,7±1,1 21,4±1,8 22,2±0,7

К сухому веществу:

Сырой протеин, % 82,3 82,0 83,0 79,5

Сырой жир, % 11,4±2,8 12,3±2,4 10,1±0,5 14,2±1,5

Зола, % 6,3±0,4 5,7±0,2 б,9±10,3 6,3±0,6

Гистологический анализ строения мускулатуры сома показал, что 95% осевой мускулатуры данного вида представлено глубокой боковой мышцей. Толщина мышечных волокон сильно варьирует и в среднем составляет 66,6 мкм. Доминировали в глубокой боковой мышце волокна диаметром 60-80 мкм. Они составляли 35% от общего числа волокон. Затем 33% поперечной площади мышцы представлены волокнами диаметром 40-60 мкм. Меньший по площади объем (18,3%) составляли более крупные волокна толщиной 80-100 мкм. Небольшой по площади объем представлен волокнами другого диаметра: 20-40 мкм - 6%, 100-120 - 5,3%, 120-140 мкм - 1,3% и менее 20 мкм - 0,3%.

3.1.5. Потребление сомами кислорода и выделение аммонийного азота

Уровень потребление кислорода рыбами зависит от многих факторов среды и, прежде всего, от уровня и качества потребленной пищи (Кляшторин, 1982). Выделение аммонийного азота, количество которого равно 90% от общего выделения азотистых веществ, также свидетельствует о величине и качестве потребляемого протеина (Остроумова, 2001). Результаты исследования свидетельствуют о том, что максимальное потребление рыбой кислорода отмечено через 2 часа после кормления. Через 3 часа потребность в кислороде

снижается в 1,8-2,1 раза, что в определенной степени дает возможность говорить о высокой скорости переваривания и усвоения питательных веществ корма сомами. Интенсивность выделения рыбой аммонийного азота находилась в пределах 19,5—21,9 мг на 1 кг массы рыбы в час и зависела от количества и качества потребляемого протеина (табл. 4).

Выделение аммонийного азота в пересчете на единицу потребленного протеина снижается с 0,87 до 0,43 мг/кг массы рыбы. Сомы, выращиваемые на карповом комбикорме рецепта 111-1, в котором протеин представлен растительными компонентами, выделяли значительно больше азота. Это подтверждает, что аминокислотный состав протеина растительных компонентов не отвечает физиологическим потребностям организма сомов, значительная их часть дезаминируется на уровне промежуточного обмена и выделяется в воду - в основном через жабры в виде аммиака.

Таблица 4

Интенсивность потребления сомами кислорода и выделение аммонийного

азота

Показатель Вариант 1 Вариант 2 Вариант 3 Вариант 4

Потребление рыбой кислорода из воды, мг/кг в час: -через 2 ч после кормления -через 3 ч после кормления 132±18 62±22 95±22 52±17 169±11 78±19 101±33 65±17

Выделение рыбой азота: -мг/кг в час -иг/% потребленного протеина 20,1±6,2 0,87 21,9±5,5 0,55 19,0±5,3 0,61 19,5±4,2 0,43

3.2. Влияние освещенности на рост сомов и эффективность использования

корма

Условия освещенности бассейнов оказывают влияние на поведение рыб и интенсивность их роста. Отмечено, что рыбы в варианте с низкой освещенностью в период между выдачами корма были менее подвижны. Однако при внесении корма они становились более активными и потребляли корм более энергично по сравнению со сверстниками в другом варианте. Не исключено, что сравнительно высокая активность сомов в период между кормлениями в варианте с освещенностью 250-300 лк обусловлена менее комфортными условиями по этому показателю, что не могло не сказаться как на росте, так и на эффективности использования потребленного корма. Сомы, выращенные в затененных условиях, достигли за 61 сутки опыта достоверно

более высокой массы (на 21%) при лучшей их сохранности. Низкий уровень освещенности (30 лк) дал возможность на 28% увеличить выход рыбопродукции (табл. 5).

Таблица 5

Результаты выращивания сомов при различной освещенности

Показатель Период выращивания, сут.

0 14 32 61

Средняя масса рыбы, г при освещенности: - 30 лк: - 250-300 лк: 2,2±0,08 2,2±0,07 3,9±0,18 3,5±0,18 8,4±0,41 7,3±0,36 17,4*0,96 14,5±0,90

Выход рыб, шт: - 30 лк - 250-300 лк 66 67 64 62 50 49 50 49

Выход ихтночяссы, г: - 30 лк - 250-300 лк 250,0 216,0 418,0 359,0 869,0 713,0

Прирост ихтномассы, г: - 30 лк - 250-300 лк 105,0 71,0 168,0 143,0 452,0 353,0

Израсходовано корма, г: - 30 лк - 250-300 лк 135,0 130,0 205,0 176,0 523,0 439,0

Затраты корма, кг/кг: - 30 лк - 250-300 лк 1,28 1,85 1,22 1,23 1,16 1,24

3.3. Влияние различной концентрации кислорода на рост и эффективность

использования сомами корма

На основании полученных результатов установлена тенденция более высокой скорости роста рыб в условиях высокой концентрации кислорода. Наблюдения за поведением рыб показали, что в бассейне с более высокой концентрацией кислорода сомы были более активными, проявляя иерархическое поведение. В этом бассейне захватывали корм в первую очередь крупные сомы, отгоняя мелких от мест кормления. Это не могло не отразиться на равномерности роста рыб в популяции, обусловливая увеличение разброса массы сомов почти в 1,7 раза (табл. 6).

Различное содержание кислорода оказало влияние на эффективность использования потребляемого корма. Затраты корма в аэрируемых условиях соответствовали 0,98 - 1,04 кг/кг, тогда как при низкой концентрации кислорода в воде они составляли 1,07 - 1,12 кг/кг. С увеличением массы рыб влияние концентрации кислорода на усвоение пищи снижалось. По-видимому, на первом этапе развития молодь нуждалась в высокой концентрации кислорода в воде, так как наджаберный аппарат еще недостаточно развит и не в состоянии

усваивать кислород из атмосферы. В последующий период, когда основная нагрузка по обеспечению организма кислородом легла на наджаберный аппарат, различия в показателе оплаты корма сгладились и при его низкой концентрации (без аэрации) этот показатель даже был ниже.

Таблица 6

Результаты выращивания сомов при различных концентрациях кислорода _(5,2 -5,5 мг/л с аэрацией, 1-2 мг/л без аэрации) _

Период выращивания, сут

0 35 55 70

Средняя масса рыбы, г - с аэрацией - без аэрации 2,1 ±0,08 2,2±0,08 8,9±0,40 8,4±0,45 18,1±1,14 17,3±1,04 28,2±2,05 26,6±1,68

Выход рыб, шт - с аэрацией - без аэрации 59 59 59 58 57 57 57 56

Выход ихтиомассы, г - с аэрацией - без аэрации 258 257 522 488 1030 987

Прирост ихтиомассы, г - с аэрацией - без аэрации 135 130 264 231 508 500

Израсходовано корма, г - с аэрацией - без аэрации 140 145 260 247 505 480

Затраты корма, кг/кг - с аэрацией - без аэрации 1,04 1,12 0,98 1,07 0,99 0,96

Эффективное использование сомами атмосферного кислорода и в связи с этим их агрессивность наглядно демонстрируют данные проведенных наблюдений. Сомы, выращиваемые в бассейне с аэрацией, перед кормлением заглатывали атмосферный воздух 6,9 раз/мин., тогда как их сверстники в бассейне без аэрации осуществляли это в 1,48 раза чаще. После кормления частота заглатывания рыбами воздуха увеличилась. В бассейне с аэрацией - в 1,59 раза, а без аэрации - в 1,13 раза. Отмечена прямая коррелятивная связь между количеством подъемов рыб к поверхности для заглатывания воздуха и числом агрессивных атак.

После кормления аналогичная зависимость сохранилась, но количество атак увеличилось в 1,3-1,5 раза. Следует отметить, что сомы, содержащиеся в лучших кислородных условиях, хотя и проявляли больше атак, однако они были менее агрессивны и их атаки носили в основном характер отпугивания.

Проведенные исследования дают основание полагать, что при выращивании сомов в искусственных условиях необязательно поддерживать

высокий уровень растворенного в воде кислорода, как это принято для других объектов аквакультуры. Вместе с тем, его повышение дает возможность в определенной степени увеличить интенсивность роста рыб, снизить затраты корма и их агрессивность.

3.4. Влияние освещенности и концентрации в воде кислорода на изменчивость структуры популяции рыб по массе

Изменчивость массы рыб, т.е. «иерархия по размеру», определяет в конечном итоге рост особей в группе. Эффект доминирования и иерархии в группах хищных рыб, и в частности африканского сома, необходимо использовать при технологии его выращивания в индустриальных условиях.

В период 14-суточного выращивания в варианте с низкой освещенностью отмечали наименьшую суммарную изменчивость массы молоди (15-30,6%). Наибольшей она была в варианте с высокой освещенностью, в которой скорость роста рыб была сравнительно меньшей (табл. 7). Во второй период выращивания суммарная изменчивость массы молоди сократилась на 6,2-20%. Особенно сильное снижение произошло в варианте с высокой освещенностью. Это произошло за счет изменения групп М-2о и М-о.

В последующий период выращивания (до 61-х суток) в условиях низкой освещенности, наиболее приемлемой для данного вида, изменчивость рыб по массе снижалась до 4%. Однако, по-прежнему основную массу в бассейне занимали рыбы со средней массой М±о. Сомы, выращиваемые при высокой освещенности, имели сравнительно больший коэффициент вариабельности массы (48%). Однако, как и в другом варианте, наибольший процент в группе занимали рыбы массой М±ст. За этот период 10% рыб массой М-о перешли в группу М+а. Анализ вышеуказанных данных свидетельствует о том, что высокая освещенность среды (воды), в которой выращивали молодь массой 2-17 г, оказывает негативное воздействие не только на их интенсивность роста, но и на повышение изменчивости показателей индивидуальной массы рыб в бассейне.

На изменчивость массы рыб в бассейне наряду с освещенностью значительное влияние оказывала концентрация в воде кислорода. В процессе выращивания коэффициент вариабельности массы сомов увеличился с 28% до 54%. Наибольший разброс по массе произошел в группе, выращиваемой в бассейне с более низким показателем концентрации кислорода, где сомы были более агрессивными. На первом этапе выращивания (35 суток) в этой группе, выращиваемой при низкой концентрации кислорода, вариабельность увеличилась на 7,1% в сравнении с другой группой.

Таблица 7

Структура популяции сомов при различных условиях освещенности

Группа Изменчивость после первого периода, % Изменчивость после второго периода, % Изменчивость после третьего периода, %

при освещенности ниже 30 лк

М-2а 3,1 1,5 2

М - о 8,5 3,3 0

М + а 0,7 1,9 2

М + 2а 2,6 0,1 0

суммарная изменчивость 15 6,8 4

при освещенности 250-300 лк

М-2а 8,2 4,6 0

М-с 14 3,5 10,3

М + о 7,1 1,8 10,3

М + 2с 1,3 0,7 0

суммарная изменчивость 30,6 10,6 20,6 |

На этом этапе у мелких особей произошло изменение в структуре этой группы (табл. 8). Уменьшилось количество особей группы М-2о и увеличилось - М+2о. Суммарная изменчивость в этой бассейне после первого периода выращивания была на 9% выше, чем у сверстников в другой группе.

Несколько иная зависимость просматривается после второго периода (55 суток) выращивания рыб. Произошло увеличение в бассейне самой мелкой группы рыб (М-2с) и самой крупной (М+2о). Однако суммарная изменчивость этого показателя была по-прежнему меньше, чем в другом бассейне. В группе (бассейне), которая содержалась при меньшей концентрации кислорода, отмечено большее перемещение особей из одной весовой группы (класса) в другую. Так, существенно уменьшилось количество сомов группы М+а и увеличилось группы М-а. В третьем периоде выращивания, когда индивидуальная масса рыб превысила 25 г и они в меньшей степени зависели от содержания кислорода, растворенного в воде, отмечали снижение суммарной изменчивости массы сомов. Это произошло за счет снижения количества самых мелких групп (М-2о и М-а) в бассейне. По-видимому, произошел компенсаторный рост рыб в этих группах за счет более эффективного

использования кислорода с помощью жабр при улучшении абиотических условий, и они перешли в другую группу (М- о) в кривой распределения.

Таблица 8

Структура популяции сомов при различной концентрации кислорода

Группа Изменчивость после первого периода, % Изменчивость после второго периода, % Изменчивость после третьего периода, %

с аэрацией (5,2- 5,5 мг/л 02)

М - 2о 1.7 2,2 5,2

М-в 1,7 2 9,6

М + о 3,4 0,8 0

М + 2в 3,4 0,6 1,7

суммарная изменчивость 10,2 5,6 13,8

без аэрации (1-2 мг/л 02)

М-2о 1,5 1,9 1,5

М - о 7.5 6,1 1,1

М + в 8,1 7,4 2,3 ■

М + 2о 2,1 3,2 0,3

суммарная изменчивость 19,2 18,6 5,2

Таким образом, для молоди сомов свойственны внутригрупповые отношения, которые тесным образом связаны с условиями выращивания. Эффект конфликтного поведения, а соответственно изменчивость массы рыб в группах, увеличивается при повышении интенсивности освещения среды и снижении концентрации в воде кислорода. При этом рыбоводные результаты выращивания ухудшаются.

3.5. Роль зрения и химической рецепции в пищевом поведении сомов 3.5.1. Адаптация сомов к новым условиям, вызванная пересадкой, и их поведение в период формирования внутри групповой иерархии В первые часы после посадки в экспериментальный аквариум сомы лежат на дне без движений, нередко располагаясь близко или вплотную друг к другу. Чем ниже температура воды или выше освещенность, тем дольше продолжительность этого периода. Спустя некоторое время рыбы начинают плавать и проявлять агрессию - удары и укусы за туловище, плавники, усы, преследования и драки. Во время таких взаимодействий более слабые рыбы, спасаясь от атак противника, бьются о стенки и углы аквариума, часто выпрыгивают из воды. В результате таких взаимодействий довольно быстро определяется лидер, завершается период формирования в группе иерархии.

При внесении в аквариум небольшого количества корма, пищевой поиск первым проявлял доминант (лидер), который не допускал к месту кормления других рыб и преследовал субдоминантов, если им все же удавалось схватить корм. При внесении большего количества корма результативность питания субдоминантов становилась намного выше.

3.5.2. Адаптация сомов к разной освещенности Отлов и перенос в новые условия существенно влиял на физиологическое состояние и поведение рыб. Через 3 ч после помещения рыб в аквариумы у них отсутствовала реакция на корм. Приближение экспериментатора к емкости и манипуляции, связанные с внесением корма, часто вызывали дополнительное беспокойство сомов. В этот период лишь в отдельных случаях происходило потребление сомами нескольких гранул. Аналогичные результаты получены как в освещенных условиях, так и в темноте (табл. 9).

Таблица 9

Потребление сомом корма в зависимости от продолжительности

адаптации и освещенности

Время после посадки рыб в аквариум, ч Комбикорм | Печень

Свет Темнота Темнота

М±т Размах М±т Размах М±т Размах

3 0,4±0,15 0-2 0,4±0,15 0-2 - -

24 22,5±1,7 7-30 22,5±1,7 9-21 27,6±0,9 18-30

48 26,4±0,9 15-30 25,0±1,7 10-30 27,6±0,3 26-30

72 23,8±1,5 13-30 23,2±1,6 12-30 29,0±0,8 18-30

96 25,3±1,1 16-30 25,7±1,5 7-30 - -

120 25,1±1,3 14-30 25,3±1,5 7-30 - -

Спустя 24 ч поведение рыб нормализовалось, резко возросло потребление корма. В последующие сутки объем потребления корма изменялся незначительно. Статистические расчеты не выявили существенных различий между потреблением рыбами корма через 1-5 суток после начала опыта при любых вариантах, т.е. адаптация наступала после пересадки рыб в новые условия на следующие сутки.

3.5.3. Реакция сомов на гранулы разного цвета Предпочтение к определенному цвету корма проявляют многие виды рыб. Нами установлено, что для африканского сома наиболее привлекательными при определенной освещенности являются гранулы синего цвета, а не красного, как

у большинства других видов рыб. В ситуации альтернативного выбора первыми всегда потреблялись синие гранулы, если они не вносились совместно с кусочками печени. Гранулы красного цвета чаще потреблялись, если их вносили вместе с зелеными. Наименее охотно рыбы потребляли гранулы зеленого цвета. Красные гранулы по этому показателю занимали промежуточное положение. При совместном предъявлении рыбе синих и красных гранул чаще потреблялись синие. Столь же очевидным было предпочтение гранул синего цвета, нежели зеленого. Однако при совместном предъявлении гранул синего цвета и печени последняя потреблялась значительно чаще.

Исследования показали, что сомы в поиске и выборе корма при освещенности среды полагаются на обонятельную и зрительную рецепцию. В темноте же рыбы используют только обонятельную рецепцию. На это указывают данные о предпочтении рыбой гранул определенного цвета на свету и отсутствие такой избирательности в темноте.

3.5.3. Влияние пищевых химических стимулов и классических вкусовых веществ на поиск корма сомами.

По мере снижения концентрации подаваемого в воду экстракта хирономид время, затрачиваемое рыбами на его поиск и локализацию места, возрастало. Концентрация экстракта хирономид в объеме 0,005 г/л не являлась пороговой для африканского сома, уровень чувствительности рыб намного выше.

Исследования по изучению влияния на интенсивность пищевого поведения сомов при использовании классических вкусовых веществ (сахарозы -15 г/л, хлорида натрия -15 г/л, лимонной кислоты -1,5 г/л и хлорида кальция -0,01 г/л воды) показали наличие у рыб избирательной способности. Наиболее эффективным в стимулировании пищевой активности рыб оказался экстракт, содержащий сахарозу, несколько меньшим - экстракт с хлоридом натрия. Минимальными по эффективности были экстракты с лимонной кислотой и хлоридом кальция (рис. 1).

Полученные результаты свидетельствуют о том, что пищевое поведение у сомов имеет полисенсорную основу. В регуляции их пищевого поведения участвует не только зрительная рецепция, но и органы химического чувства -прежде всего обонятельная и вкусовая рецепция. Быстрое обнаружение корма и проявление пищевой избирательности при разных условиях освещенности позволяет заключить, что у африканского сома отсутствует глубокая сенсорная специализация в пищевом поведении и при изменении внешних условий роль ведущей сенсорной системы может легко переходить от одного органа чувств к другому. Такая особенность предполагает высокий уровень развития многих сенсорных систем, что характерно, прежде всего, для рыб-эврифагов.

Щ горький

Д соленчй

Ц сладкий

2] КИСЛЫЙ

Рис. 1. Число реакций у сомов на трубки с различными вкусовыми смесями

Примечание: Вкусовая смесь: горький и кислый (1), соленый и кислый (2), кислый и сладкий (3), соленый и сладкий (4)

Выводы

1. При культивировании африканского сома в условиях УЗВ наилучшие рыбоводные показатели получены при выращивании на форелевых (вы с око протеи новых -40-45%) комбикормах. По сравнению с использованием карповых (низкопротеиновых-23-34%) комбикормов отмечены более высокие показатели интенсивности роста рыб (в 1,9-3,0 раза), рыбопродуктивности (на 37-81%), при меньших (в 1,4-2,3 раза) затратах корма.

2. Молодь африканского сома не нуждается в высокой освещенности среды обитания. При освещенности 30 лк, по сравнению с 250-300 лк, рыбы потребляют корм более активно и в большем объеме, что обусловливает повышение выхода рыбопродукции на 19%.

3. Выращивание молоди сомов возможно при низких (1-2 мг/л) концентрациях растворенного в воде кислорода. Вместе с тем, повышение концентрации до 5,2-5,5 мг/л вызывает повышение скорости роста рыбы, снижение агрессивности и, соответственно, уменьшения отхода рыб.

4. При формировании групп рыбо по садочного материала для выращивания товарной продукции необходимо добиваться их однородности по массе. Это дает возможность снизить коэффициент вариабельности данного показателя, что повышает уровень сохранности рыб,

5. Африканские сомы отличаются высокими пищевыми качествами. Выход тушки у них составляет 65,8% при содержании в рыбе 44% мышечной ткани.

В мышцах содержится 80-83% сырого протеина и 10-14% жира (на сухое вещество). Сомы, выращиваемые на высокопротеиновых, калорийных комбикормах имеют тенденцию к увеличению отложения в организме жира.

6. Мышцы сомов не содержат мелких межмышечных косточек в отличии от большинства объектов аквакультуры. Осевая мускулатура на 95% представлена глубокой боковой мышцей, образованной белыми гликолитическими волокнами, содержащими низкий уровень липидов. Толщина волокон мышцы варьирует в пределах 20- 100 мкм. Доминируют (35%) волокна диаметром 60-80 мкм.

7. Сомы, выращенные на форелевых (высокопротеиновых) комбикормах, отличались более высокими показателями индексов высоты тела, толщины тела и обхвата тела, что косвенно свидетельствует о более высоком выходе у этих рыб съедобных частей.

8. Расчет экономической эффективности производства сома для комплекса мощностью 100 т/год товарной продукции показывает, что наиболее высокую рентабельность (166%) можно получить при использовании карповых (низкопротеиновых) дешевых комбикормов. Однако срок окупаемости дорогостоящих капиталовложений сокращается (с 1,5 до 1,1 года) при выращивании сомов на форелевых комбикормах, что вызывается наиболее интенсивным ростом рыб и получением более высокого уровня рыбопродукции.

9. Африканский сом обладает хорошо развитой зрительной рецепцией, позволяющей успешно отыскивать корм и производить его селективный выбор по цвету. Наибольшее предпочтение рыбы проявляют к гранулам синего цвета, наименьшее - к гранулам зеленого цвета.

10. Африканский сом в равной мере эффективно отыскивает корм в темноте и на свету. В темноте поиск пищи обеспечивается незрительными сенсорными системами, прежде всего хемосенсорными - обонятельной и вкусовой. Пищевые экстракты вызывают у сома активный поиск корма, интенсивность которого зависит от присутствия в экстрактах классических вкусовых веществ.

11. Африканский сом проявляет высокую агрессивность по отношению к особям своего вида. Формирование внутригрупповой линейной иерархии заканчивается в течение первых суток совместного содержания. Перенос рыб в новую группу приводит к временному полному отказу от питания. Эта особенность поведения должна быть учтена при разработке технологии культивирования африканского сома.

Предложения производству

При выращивании африканских сомов в индустриальных (бассейновых) условиях необходимо использовать высокопротеиновые комбикорма, позволяющие обеспечить высокие показатели скорости роста рыб и рыбопродуктивности, снижение затрат корма и срока окупаемости капиталовложений.

Сомы при индустриальном выращивании не нуждаются в высоком уровне освещения среды и концентрации растворенного в воде кислорода. При формировании групп посадочного материала для выращивания товарной продукции в искусственных условиях необходимо добиваться однородности рыб по массе, что позволит повысить их сохранность за счет снижения каннибализма.

Список работ, опубликованных по теме диссертации 1. Фаттолахи М., Власов В.А. Рост африканского сома (Ciarías gariepinus) в условиях установки с замкнутым водоснабжением (УЗВ)// Межведомственный сборник научных и научно-методических трудов «Проблемы аквакультуры»,-М: 2005.-€.21-25.

2 Фаттолахи М. Рост африканского сома (Ciarías gariepinus) при кормлении различными комбикормами в условиях УЗВ // Материалы научной конференции молодых ученых и специалистов МСХА. Т.2 2005. -М.: Изд-во МСХА. 2006. -С.573- 577.

3. Фаттолахи М. Влияние массы рыб и качества комбикормов на экстерьерные показатели африканских клариевых сомов (Ciarías gariepinus)/1 Материалы научной конференции молодых ученых и специалистов МСХА. Т.2. -М: Изд-во МСХА. 2006. -С.269-272.

4. Власов В.А., Никифоров А.И., Фаттолахи М. Рост клариевого сома (Ciarías gariepinus) в УЗВ и его морфологические качества// Материалы III научно-практической конференции. Человек и животные. Астрахань. 2005. -С.89-91

5. Фаттолахи М., Касумян А.О. Роль зрения в пищевом поведении африканского сома Ciarías gariepinus II Материалы международной конф. Поведение рыб. Барок. Изд-во АКВАРОС. 2005 . - С. 511-514

6. Фаттолахи М., Касумян А.О. Исследование сенсорного обеспечения пищевого поведения африканского сома Ciarías gariepinus (Clariidae, Siluriformesjll Вопросы ихтиологии, т. 46, тем. вып. 2 (английская версия Supplementary issue 2). -М.: 2006. -С. 161-175.

Благодарность. Выражаю искреннюю благодарность за научное руководство при выполнении раздела «Роль зрения и химической рецепции в пищевом поведении сомов» данной работы д.б.н., профессору МГУ Касумяну Александру Ованесовичу.

1,25 печ. л._Зак. 838._Тир. 100 экз.

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ — МСХА имени К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Мехрдад Фаттолахи

Введение.

1. Обзор литераторы.

1.1. Влияние питательности кормов на рост рыб.

1.2. Поведения рыб по форме классификаций механизмов.

1.3. Структура пищевого поведения рыб.

1.4. Характеристика последовательных фаз пищевого поведения.

1.4.1. Рецептивная фаза (фаза готовности к проявлению пищевого поведения).

1.4.2. Фаза пищевого возбуждения.

1.4.3. Фаза поиска пищи.

1.4.4. Консуматорная фаза, или фаза потребления.

1.4.5. Фаза покоя.

1.5. Африканский сом (Clarias gariepinus), новый объект исследований в России.

2. Схема опытов, материал и методы исследований.

2.1. Выращивание клариевого сома на различных по качеству комбикормах.

2.2. Влияние различной освещенности и концентрации в воде кислорода на рыбоводные показатели африканского сома.

2.3. Исследование сенсорного обеспечения пищевого поведения африканского сома

2.3.1. Оценка влияния стресса у сомов, вызванного хендлингоммм.

2.3.2. Определение роли зрения в пищевом поведении сома.

2.3.3. Оценка роли хеморецепции в пищевом поведении сома.

3. Результаты.

3.1. Выращивание африканского сома на различных по качеству комбикормах.

3.1.1. Гидрохимическое состояние бассейнов в зависимости от вида скармливаемого рыбам корма.

3.1.2. Рост сомов и эффективность использования корма.

3.1.3. Экстерьерная характеристика сомов.

3.1.4.Морфо-физиологическая и гистологическая характеристика сомов.

3.1.5. Потребление сомами кислорода и выделение аммонийного азота.

3.2. Влияние различной освещенности и концентрации в воде кислорода на рыбоводные показатели клариевого сома.

3.2.1. Влияние освещенности нарост сомов и эффективность использования корма.

3.2.2. Влияние нарост и эффективность использования сомами корма при различной насыщаемости воды кислородом.

3.2.3. Влияние освещенности и концентрации в воде кислорода на изменчивость структуры популяции рыб по массе

3.3. Роль зрения и химической рецепции в пищевом поведении африканского сома

3.3.1. Адаптация к новым условиям и поведение африканских сомов в период формирования внутригрупповой иерархии

3.3.2. Влияние хэндлинга на потребление корма.

3.3.3. Предпочтение африканским сомов гранул разного цвета.

3.3.3.1. С ер и я «1 + 1».

3.3.3.2. Серия «1+3».

3.3.3.3. С ер и я «5 + 5».

3.3.3.4. Серия «1 + 1 + 1».

3.3.3.5. С ери я «15 + 15 + 15».

3.3.4. Влияние пищевых химических стимулов на поисковое поведение сома.

3.3.4.1.Зависимость интенсивности пищевого поведения от концентрации экстракта.

3.3.4.2. Влияние на интенсивность пищевого поведения внесения в экстракт классических вкусовых веществ

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Весовой и линейный рост африканского сома (Clarias gariepinus Burchell) в зависимости от факторов среды и качества корма"

Рост рыб, формирование их хозяйственно полезных признаков и эффективность выращивания определяются в основном кормлением и факторами внешней среды, влияющими на развитие организма. От качества корма во многом зависят рыбоводные результаты в искусственных условиях. Рациональное кормление рыбы предполагает получение биологического и экономического эффекта. Высокая биологическая эффективность используемых кормов зависит от методов его приготовления и может быть получена при соответствии качества и количества корма потребностям рыб.

В последнее десятилетие в промышленной аквакультуре России получил распространение новый объект - африканский сом. Этот представитель был завезен в Европу в конце 20-го столетия, а в Россию в 1994 году. Биологические особенности африканского сома делают его одним из перспективных объектов культивирования в установках замкнутого водоснабжения и садковых хозяйств. Он предпочитает температуру воды 25-32°С, обладает высокой толерантностью к повышению содержания в воде соединений азота. Благодаря наличию наджаберного органа сом может переносить предельно низкие концентрации кислорода в воде.

В естественном ареале (Африка) он хищник. Однако, как показывает практика голландских, венгерских рыбоводов, он потребляет при выращивании в искусственных условиях комбикорма со значительным содержанием растительных компонентов. Известно, что он достаточно хорошо растет на комбикормах с невысоким содержанием протеина. Вместе с тем, интенсивность роста рыб увеличивается пропорционально повышению в рационе уровня кормов животного происхождения (Гордеев, Власов, 2003).

В кормлении рыб, наряду с вышеуказанными показателями, значительная роль отводится физическим и химическим свойствам кормов. Рыбам следует скармливать комбикорм определенного размера, формы, цвета, жесткости, вкуса и запаха - в соответствии с потребностями и размерами данного вида рыб (Касумян, 2002). Использование этих знаний при создании определенных комбикормов позволяет повысить их эффективность.

В связи с малой изученностью вышеуказанных аспектов при выращивании африканского сома в индустриальных условиях, нами проведены эксперименты по изучению весового и линейного роста африканского сома в зависимости от качества корма и факторов среды.

Работа выполнялась в рамках темы «Разработать индустриальную технологию воспроизводства и выращивания африканского сома», выполняемой на кафедре аквакультуры РГАУ- МСХА им. К.А.Тимирязева. Задачи исследования:

- изучить рост сомов в условиях УЗВ;

- определить экстерьерно-интерьерные показатели рыб;

- определить химический состав и мясные качества товарной продукции;

- установить потребление рыбами корма;

- установить избирательную пищевую способность рыб;

- изучить реакцию рыб на запах, цвет и вкус пищи;

- установить роль органов чувств при поиске пищи;

- изучить влияние факторов среды на рост рыб и их поведение;

- изучить иерархию взаимоотношений рыб при выращивании в искусственных условиях.

Научная новизна. Впервые проведены комплексные исследования по установлению влияния на интенсивность роста африканского сома качественных характеристик корма, определены значения освещенности и концентрации растворенного в воде кислорода, роль зрения и хеморецепции в поиске пищи рыбой и иерархические отношения при выращивании в искусственных условиях.

Практическая значимость. Установлены наиболее оптимальные по питательности, цвету и вкусу комбикорма, изготавливаемые российскими комбикормовыми заводами, при скармливании которых можно получить наибольшую интенсивность роста рыбы и наименьшие затраты корма.

Установлены параметры освещенности и концентрации в воде кислорода, позволяющие рекомендовать их при выращивании африканского сома в индустриальных условиях.

Апробация работы. Международная научно-практ. конференция «Проблемы аквакультуры» (Москва, 2005); научно-практ. конференция «Человек и животные» (Астрахань, 2005); международная научно-практ. конференция «Поведение рыб» (Берок, 2005); научная конференция молодых ученых и специалистов МСХА (2005,2006).

Публикации. Результаты исследований и основные положения диссертации освещены в шести публикациях.

Объем работы. Диссертационная работа изложена на 141 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов исследований, выводов и предложений производству, списка литературы, включающего 336 источников, из которых 161 на иностранных языках. В основной текст диссертации включено 23 таблицы и 25 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства", Мехрдад Фаттолахи

Выводы

1. При культивировании африканского сома в условиях УЗВ наилучшие рыбоводные показатели получены при выращивании на форелевых (высоко протеиновых -40-45%) комбикормах. По сравнению с использованием карповых (низко протеиновых-23-34%) комбикормов отмечены более высокие показатели интенсивности роста рыб (в 1,9-3,0 раза), рыбопродуктивности (на 37-81%), при меньших (в 1,4-2,3 раза) затратах корма.

2. Молодь африканского сома не нуждается в высокой освещенности среды обитания. При освещенности 30 лк, по сравнению с 250-300 лк, рыбы потребляют корм более активно и в большем объеме, что обусловливает повышение выхода рыбопродукции на 19%.

3. Выращивание молоди сомов возможно при низких (1-2 мг/л) концентрациях растворенного в воде кислорода. Вместе с тем, повышение концентрации до 5,2-5,5 мг/л вызывает повышение скорости роста рыбы, снижение агрессивности и, соответственно, уменьшение отхода рыб.

4. При формировании групп рыбопосадочного материала для выращивания товарной продукции необходимо добиваться их однородности по массе. Это дает возможность снизить коэффициент вариабельности данного показателя, что повышает уровень сохранности рыб.

5. Африканские сомы отличаются высокими пищевыми качествами. Выход тушки у них составляет 65,8% при содержании в рыбе 44% мышечной ткани. В мышцах содержится 80-83% сырого протеина и 10-14% жира (на сухое вещество). Сомы, выращиваемые на высоко протеиновых, калорийных комбикормах имеют тенденцию к увеличению отложения в организме жира.

6. Мышцы сомов не содержат мелких межмышечных косточек в отличие от большинства объектов аквакультуры. Осевая мускулатура на 95% представлена глубокой боковой мышцей, образованной белыми гликолитическими волокнами, содержащими низкий уровень липидов. Толщина волокон мышцы варьирует в пределах 20 - 100 мкм. Доминируют (35%) волокна диаметром 60-80 мкм.

7. Сомы, выращенные на форелевых (высокопротеиновых) комбикормах, отличались более высокими показателями индексов высоты тела, толщины тела и обхвата тела, что косвенно свидетельствует о более высоком выходе у этих рыб съедобных частей.

8. Расчет экономической эффективности производства сома для комплекса мощностью 100 т/год товарной продукции показывает, что наиболее высокую рентабельность (166%) можно получить при использовании карповых (низкопротеиновых) дешевых комбикормов. Однако срок окупаемости дорогостоящих капиталовложений сокращается (с 1,5 до 1,1 года) при выращивании сомов на форелевых комбикормах, что вызывается наиболее интенсивным ростом рыб и получением более высокого уровня рыбопродукции.

9. Африканский сом обладает хорошо развитой зрительной рецепцией, позволяющей успешно отыскивать корм и производить его селективный выбор по цвету. Наибольшее предпочтение рыбы проявляют к гранулам синего цвета, наименьшее - к гранулам зеленого цвета.

10. Африканский сом в равной мере эффективно отыскивает корм в темноте и на свету. В темноте поиск пищи обеспечивается незрительными сенсорными системами, прежде всего хемосенсорными - обонятельной и вкусовой. Пищевые экстракты вызывают у сома активный поиск корма, интенсивность которого зависит от присутствия в экстрактах классических вкусовых веществ.

11. Африканский сом проявляет высокую агрессивность по отношению к особям своего вида. Формирование внутригрупповой линейной иерархии заканчивается в течение первых суток совместного содержания. Перенос рыб в новую группу приводит к временному полному отказу от питания. Эта особенность поведения должна быть учтена при разработке технологии культивирования африканского сома.

Предложения производству

При выращивании африканских сомов в индустриальных (бассейновых) условиях необходимо использовать высокопротеиновые комбикорма, позволяющие обеспечить высокие показатели скорости роста рыб и рыбопродуктивности, снижение затрат корма и срока окупаемости капиталовложений.

Сомы при индустриальном выращивании не нуждаются в высоком уровне освещения среды и концентрации растворенного в воде кислорода. При формировании групп посадочного материала для выращивания товарной продукции в искусственных условиях необходимо добиваться однородности рыб по массе, что позволит повысить их сохранность за счет снижения каннибализма.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Мехрдад Фаттолахи, Москва

1. Ананьев В.И. К вопросу исследования динамики состава высших непредельных жирных кислот у карпа в период зимовки // Доклады ТСХА. 1968, вып. 116. С.74-81.

2. Асланиди К.Б., Харакоз Д.П., Влияние температурной адаптации на потерю координации у рыб: Механизмы покатной миграции рыб // Материалы док. межд. конф. (Поведение рыб), Борок, Россия, 2005. С 19-24.

3. Баранов С. А., Резников В. Ф., Стариков Е. А. и др., Стандартная модель массонакопления рыбы // Сб. научи,, тр.- М: ВНИИПРХ. 1978. Вып. 22. С.225.228.

4. Бастаков В.А., Дьячкова JI.H., Мантейфель Ю.Б. Особенности поведения и морфофункциональной организации зрительной системы ювенильных особей русского осетра Acipenser guldenstadti brandt II Поведение рыб. M.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1981. С. 46-80. *

5. Бакауов В.Н., Менькин В.К. Кормление сельскохозяйственных живодных, -М.: Агропромиздат, 1989. 511с.

6. Боброва Ю.П. , Бобров А.С. О нормах кормления двухлетков карпа в прудах // Биологические основы рационального кормления рыбы, -М. : ВНИИПРХ, 1980, вып. 27. С. 3-4.

7. Барон В.Д., Моршнев К.С., Ольшанский В.М., Орлов А.А. Электрические разряды африканских сомов при социальном поведении // Доклады РАН, 1994, Т.334. №3. С. 149-152.

8. Бастаков В.А., Дьячкова JI.H., Мантейфель Ю.Б. Особенности поведения и морфофункциональной организации зрительной системы ювенильных особей русского осетра Acipencer guldenstudti Brandt // Поведение рыб, М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1981.-С. 46-80.

9. Бородин Р.Г. О некоторых промыслово-биологических критериях управления эксплуатируемыми морскими живыми ресурсами // Всеросс. науч. исследов. ВНИРО, Вопр. теор. и практ. промыш. Рыболовства, Москва , изд. ВНИРО, 1998.-С. 54-66.

10. Бородин Р.Г. Теоретические основы оценки экономической эффективности регулирования промысла морских животных // Всеросс. науч. исследов. ВНИРО, Вопр. теор. и практ. промыш. Рыболовства, Москва, изд. ВНИРО, 1998.-С. 66-80.

11. Бойко Н.Е., Григорьян Р.А. Реакции нейронов (ТОРУСА) средного мозга молоды осетровых на слабые электрические поля // Морфология, экология иповедение осетровых, сбор. науч. труд., изд.: Наука, Москва, 1989. С. 165170.

12. Бондаренко В.Ф. Спектры аминокислот, вызывающих пищевые реакции у мальков, сеголеток и годовиков карпа // Рыб. хоз-во., № 10, 1985. С. 39 - 40.

13. Бондаренко В.Ф., Кузьмин С.Ю., Шутов В.А, Реакция личинок карпа на растворы различных аминокислот // Рыб. хоз-во. № 10, 1984. С. 30-31.

14. Бронштейн А.И. Вкус и обоняние, -M.-JL: Изд-во АН СССР, 1950.- 306 с.

15. Будаев С.В., Сбикин Ю.Н. Оборонительные реакции молоди севрюги на приближающиеся объекты // Морфология, экология и поведение осетровых. М.: Наука, 1989.-С. 194-198.

16. Бурлаченко И.В. Влияние добавок жира на питательную ценность кормовых смесей для молоди кефали // Вопросы физиологии морс. и проходных рыб, -М., 1987. С. 160-168.

17. Виноградов В., Бекин А., Магомедов Ф, Непрерывное выращивание прудах (основные рекомендации) // Рыбоводство, 1986. С. 13.

18. Власов В.А, Пути интенсификации вынашивания посадочного производства продуктов животноводства, Дисс. ^С-хн. МСХА. М: 1992.-430 с.

19. Власов В.А. Эффективность добавок крсталлического лизина и куколки тутового шелкопряда к растительным рационам для сеголетков карпа. Автор, дисс. канд. биол. наук. -М.: ТСХА., 1974. -22с.

20. Власов В.А. Эффективность выращивания сеголеток карпа при различном содержание в кормосмесях растительных липоидов // изд. ТСХА, 1990, вып. I. С. 167-178.

21. Власов В.А. Выращивания сеголеток карпа на диетах, содержащих различный уровень жира // доклады ТСХА, 1977, вып. 235 . С. 85-89

22. Ьогатова И.Б., Петренко И.Н. О влиянии выращивания на выживаемость годовиков карпа при зимовке в бассейнах //Тр. ВНИПРХ, 1963, T.III. -С. 77-86.

23. Восилене М. 3., Лебедева Н.Е., Головкина Т.В. Воздействие факторов различной природы на физиологический статус у радужной форели Salmo salar П Вопр. Ихтиологии, 1999, Т. 39, № 2.-С. 241-246.

24. Герасимов Ю.В.,Линник В.Д. Влияние присутствия хищника-засадчика на поведение и условия кормо-добывания мирных рыб // Вопр. Ихтиологии, 1988, Т. 28, Вып. 6, С. 1034-1038.

25. Гамыгин Е.А. Корма и кормление рыбы // Обзорная информация ЦНИИЭИРХ.-М., 1987, вып. I.-C. 1-82.

26. Гиляров A.M. Факторы, определяющие выбор жертвы при питании пресноводных рыб зоопланктоном // Вопр. ихтиологии, 1987, Т. 27, Вып. 3. С.446.457.

27. Гирса И.И. Освещенность и поведение рыб, М.: Наука, 1981.-163 с.

28. Гирса И.И. Влияние изменяющейся освещенности на доступность кормовых организмов для хищных рыб разных экологических групп // Вопр. ихтиологии, 1962,Т.2, Вып.1.- С. 183-191.

29. Герасимов Ю.В. Линник В.Д. Влияние присутствия хищника-засадчика на поведение и условия кормо-добывания мирных рыб // Вопр. Ихтиологии, 1988, Т.28,Вып. 6,-С. 1034-1038.

30. Герасимов Ю.В., Павлов Д.С., Чуйко Г.М. Пищевое поведение леща при хроническом действии кадмия // Тр. Всес. совещ. по вопросам поведения рыб, М.: ИЭ-МЭЖ АН СССР, 1991. -С. 196-203.

31. Глейзер С. Ж. О возможности цветовой адаптации зрения рыб//Вопр. ихтиологии, 1983,Т.23, вып.б.-С 1043-1045.

32. Голованов В.К, Экологические и эволюционные аспекты терморегуляционного поведения рыб // Материялы докл. межд. кон. (Поведение рыб), Борок, Россия, 2005.-С 115-120.

33. Гусельников В.И, Логиков Б.В. Зрительные анализатор рыб ( электрофизиологические исследования), изд. МГУ, 1976. -150 с.

34. Дьюсбери Д. Поведение животных: сравнительные аспекты, М.: Мир, 1981.-480 с.

35. Дмитриченко А.П., Зайцева Н.И. Эффективность дополнения рацинов свиней и рогатого скота препаратами синтетического лизина // лизин-получение и применение в животноводстве . -М: Наука, 1973.-С. 87-98.

36. Есавкин Ю.И. Стимуляция роста молоди радужной форели дополнительными освещением //Рыбное хозяйство, 1979, № 5.-С. 21-23

37. Зайцева Е. Суточный ритм питания сеголеток карпа // Тр. ГосНИОРХ, 1981, вып. 170.-С. 93-95.

38. Заки М.И, Абдула А. Размножение и развитие Clarias gariepinus из озера Мнзола (Египет) // Вопр. Ихтиологии, 1983, т. 23, вып 6.-С. 941-951.

39. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения. Учебник. 2-е изд. М.: Изд-во МГУ, 1986 : Изд-во «Высшая школа», 2002.- 383 с.

40. Желтов Ю.А., Федоренко В.А., Стецюк З.А и др. Влияние ферментных препаратов на рост карпа и активность пищеварительных ферментов //рыбное хозяйство. -Киев, 1976, вып. 22.-С. 29-33.

41. Иванов А.А. Физиология рыб, учебники и учеб. пособия для студентов высших учебных заведений, изд. Мир, 2003.- 284 с.42. .Иванов А.П. Выращивание сеголетков карпа на различных кормовых рационах // Тр. ВНИРО, 1961,т. 44.-С. 117-125.

42. Калашников А.П., Клейменов Н.И., Баканов В.Н. и др. Нормы и рационы кормления с.-х. животных (справочное пособие). -М.: Агромромиздат, 1985. -352 с.

43. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А. Руководство по кормлению радужной форели полноценными гранулированными кормами. -М.: ВНИИПРХ, 1977.- 91 с.

44. Канидьев А.Н., Гамыгин Е.А. О поведении эффективности искусственного разведения лососовых рыб // Итоги науки и техники, -М.: ВИНИТИ АН СССР, 1979, т. 10.-С. 108-151.

45. Касаткина А.Е, Копылова Т.В, Виляние живой пищи в рационе сеголеток карпа на рост и выживаемость двухлеток в начальный периодвырашивания // 'интенсификации товарного рыбоводства Молдавии,Тез. Докл. Кишинев, 1986. -С. 42-44.

46. Касумян А.О. Вкусовая рецепция и пищевое поведение рыб, Вопр. ихтиологии, 1997,Т. 37, № 1.-С 78-93.

47. Касумян А.О. Обонятельная и вкусовая рецепция и поведение рыб: эколого-физиологические и онтогенетические аспекты, Автореф. дис. д.б.н. М.: МГУ, 1995.- 45с.

48. Касумян А.О, Воздействие химических загрязнителей на пищевое поведение и чувствительности рыб к пищевым стимулам // Вопр. Ихтиологии, 2001, т. 41, вып. 1.-С. 82-95.

49. Касумян А.О. Обонятельная система рыб, Учебное пособие к курсу лекций «Физиология рыб», изд. МГУ,2002 .-87с.

50. Касумян А.О. использование хемосенсорных предпочтений осетровых рыб в аквакультуре // Рыбноб хозяйство, Москва, 2000, вып. 4, серия корма и кормление в аквакультуре. -С. 8-16.

51. Касумян А.О., Тауфик J1.P. Поведенческая реакция молоди осетровых рыб (Acipenseridae) на аминокислоты // Вопр. ихтиологии, 1993, т. 33, № 5.- С. 691-700.

52. Касумян А.О, Лебедева Н.И. О химической природе репецента из кожеIгольяна // Науч. дакл. выше школы, Биологические науки, 1977, № 1.-С. 37- 41.

53. Касумян А.О, Морей А.М.Х, Вкусовые предпочтение классических вкусовых веществ молоды белого амура {Cetenopharyngdon idella ) выращенной на разных кармах // докл. РАН, 1997, т. 37, вып. 2.-С. 284-286.

54. Касумян А.О., Морей А.М.Х. Вкусовая чувствительность карпа к свободным аминокислотам и классическим вкусовым веществам // Вопр. ихтиологии, 1996, т. 36, вып. З.-С. 386-399.

55. Касумян А.О, Пащенко Н.И, Оценки роли обоняния в защитной реакции белого амура {Cetenopharingdon idella){Cyprinidae) // Вопр. Ихтиологии , 1982 , том 22 , вып. 2.-С. 303-307.

56. Касумян А.О, Пащенко Н.И. Оценка степени оформированности пищевой поисковой реакций у молоди осетровых рыб к моменту завершения покатной миграций // конф. (Поведение рыб), Тезы докл. всероссийского сообщения, Барок, 1996.-С. 36-37.

57. Касумян А.О, Паномаров В.Ю, Исследование природы естественных пищевых химических сигналов рыб // Вопр. Ихтиологии, том 31, вып .3, 1996 .С. 479-486.

58. Касумян А.О, Понмарев В.Ю. Способ-Мёчения рыб // Рыбной хозяйство, 1986, № 2.-С. 40-42.

59. Касумян А.О., Пономарев В.Ю. Формирование пищевой поисковой реакции на естественные химические сигналы в онтогенезе карповых рыб // Вопр. Ихтиологии, 1998, т. 30. вып. З.-С. 447-456.

60. Касумян А.О, Сидоров С.С, Пащенко Н.И. Отношение молоды кеты к-форме, цвету, запаху и вкусу гранул искусственного корма // Рыбной хозяйство; Мисква, 1992гвнй. 1, серия Аквакультура.-С. 1-11.

61. Касумян А.О., Сидоров С.С. ^лияние голодания на вкусовой поведенческий отве^"карпа // Материалы докл. мбжд. кон. (Поведение рыб), Борок, Россия, 2005. -С. 237-241.

62. Касумян А.О, Сидоров С.С., Пащ€йко Н.И. Влияние антиоксидантов на запаховую и вкусовую привлекательность рыбной муки для молоди севроги, , 1 Рыбной хозяйство, Москва, 1993, вып.1, серия Аквакультура .-С. 7-18.

63. Касумян А.О., Сидоров С.С., Пащенко Н.И., Немчинов А.В. Экстраоральная и интраоральная вкусовая чувствительность молоди русского осетра Acipenser gueldenstaedti к аминокислотам // докл. АН СССР, 1992, т. 322, № 1.-С. 193-195.I

64. Касумян А.О., Тауфик JI.P. Поведенческая реакция молоди осетровых рыб (Acipenseridae) на аминокислоты // Вопр. Ихтиологии. 1993. Т. 33. № 5.-С. •691-700.

65. Кашин С.М., Малинин.Л.К., Орловский Г.Н., Поддубный А.Г. Поведение некоторых рыб во время охоты // Зоол. журн., 1977, т. 56, вып. 9. С. 1328-1339.

66. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб, -JL; Наука, 1987, 519 С.

67. Кляшторин Л.Б. Водное дыхание и кислородные потребности рыб. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1982.- 168 с.

68. Кокорин Н.В, . ~ Лов рыбы ярусами, Москва: РИО ВНИРО, 1994.- 423 с.

69. Коноский А.И. Гистохимия, Киев: Вища. школа, 1976.- 278 с.

70. Корнеев А.Н. Влияние состава кормов на рост и обмен веществ карпов при выращивании в садках // Тр. ВНИИПРХ, 1963, т. 12. С. 77-83.

71. Коротков В.К., Уловистость тралов при лове окуня-клювача в море Ирмингера // Всеросс. науч. исследов. ВНИРО, Вопр. теор. и практ. промыш. Рыболовства, Москва,-Изд. ВНИРО, 1998 .-С 80-83.

72. Коротков В.К. Распределение и поведение окуня-клювача в море ирмингера // Всеросс. науч. исследов. ВНИРО, Вопр. теор. и практ. промыш. Рыболовства, Москва, Изд. ВНИРО, 1998 .-С 83-88.

73. Крушшский JT.B., Биологические основы рассудочной деятельности, 2-е изд. М. Изд-во МГУ, Изд-во «Высшая школа», 1986.

74. Кремптон Э.У., Харржс Л.Э. Практика кормления с.-х. жвотных перев. с англ.). -М.: Колос, 1972.-372с.

75. Кудряшова Ю.В. Влияние кормов на рост ц, размножение карпов // рыбоводство и рыболовство, -М.: Колос, 1961. С. 7-8.

76. Кучеренко Л.А. Эффективность добавок животного происхождения рацион карпа при выращивания в садках на теплых водах Молдавской ГРЭС // Рациональное использование прудов и ест. водоемов Молдавии. Кишинев, 1986.-С. 97-104.

77. Кузьмина В.В., Регуляция пищевого поведения рыб // Материялы докл. межд. кон. (Поведение рыб), Борок, Россия, 2005.-С. 262-269.

78. Кузнецов В.В. Изучение реакции рыбы на колебания канатных элементов // Всеросс. науч. исследов. ВНИРО, Вопр. теор. и практ. промыш. Рыболовства, Москва, Изд. ВНИРО.-С. 163-168.

79. Лабас Ю.А. Нейроэтологические механизмы зрительного выбора пищи у рыб-эврифагов // Тез.докл. Всес. совещ. по поведению рыб, М., 1989.- С. 87-88.

80. Лабас Ю.А. Сенсорнро-этологические основы пищевой избирательности у рыб-эврифагов // Распределение и поведение рыб. М. ИЭМЭЖ АН СССР. 1992.-С. 165-216.

81. Лавровский В.В. Морфометрическая и мофофизиологическая характеристика канального сома (Ictalurus punctatus), автореф. к.с.х.н, ТСХА, 1981.- 23с.

82. Лавровский В.В, Мустаев С.Б. Первый опыт применение автокормушек на выростных прудах//Рыбоводство,-М.: Агропромиздат, 1986, №3.-С. 3-17.

83. Лаздин А.В, Протасов В.Р. Электричество в жизни рыб, изд. Наука, Москва, 1977.- 89 с.

84. Лещева Т. С., Жуйков А. Ю. 1989, Обучение рыб, М.: Наука.- 109 с.

85. Лебедева Н.Е, Касумян А.О, Головкина Т.В. Коррекция изологического статуса карпа Cyprinus carpio естественными химическими сигналами, Вопр. Ихтиологии, 2000,т. 40,№2.-С. 247-255U

86. Лобченко В.В., Куринный С.А. Итоги работ по селекции и гибри-дзации карпа в Молдавии // Рыбохозяйственные ресурсы водоемов Молдавии и их использование. -Кишнев, 1988.-С. 47-52.

87. Люкшина В.Д., Кушнирова С.А. Влияние режима кормления на скорость роста товарного карпа в бассейнах на теплых водах Конаковской ТЭЦ // Тр. ВНИПРХ.- М„ 1984. -С. 65-69.

88. Мак Доналъд П., Здвардс Р., Гринхалдж Дж. Питание животных пер. с англ. -М.: Колос, 1970.- 503 с.

89. Максимова Г.Д. Питание и объем пищевой конкуренции в зимнее время у озерных рыб // Гидробиология и рыбное хозяйство внутренних водоемов Прибалтики, Таллин: Валгус, 1969.-С. 216-221.

90. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: психобиология, этология и эволюция, М.: Мир, 1988.- 520 с.

91. Маликова Е.М., Аузиня Р.Э., Бодрова Т.И. и др. Выращивание молоди балтийского лосося на гранулированном корме до податной стадии // Искусственное разведение радужной форели и балтийского лосося. -Рига,: ЗВАЙГЗНЕ, 1978.-С. 13-20.

92. Малюкина Г.А, Касумян А.О, Пащенко Н.И. Значение обоняния в обонятельном поведении растительноядных рыб // изД. Наука, Тру. ВНИПРХ, 1985, вып. 44.-С. 105-110.

93. Малюкина Г.А и др. 1980, Обоняние и проблема управления поведением рыб // В.КН.: экологические основы управления поведение животных, М:1980.-С. 65-81.

94. Малюкина Г.А., Касумян А.О., Марусов Е.А., Пащенко Н.И. Феромон тревоги и его значение в поведении рыб // Журн. общей биологии, 1977, т. 38. вып. 1.-С. 123-131.

95. Малюкина Г.А., Мартемъянов В.И., Флерова Г.И. Феромон тревоги как стрессовый фактор для рыб // Вопр. ихтиологии, 1982, т. 22, вып. 2.-С. 338-341.

96. Мантейфель Б.П. Экологические и эволюционные аспекты поведения животных // М.: Наука, 1987.- 270 с.

97. Мантейфель Б. П., Гирса И. И., Лещееа Т. С., Павлов Д. С. Суточные ритмы питания и двигательной активности некоторых пресноводных хищных рыб // Питание хищных рыб и их взаимоотношения с кормовыми организмами, 1965,-М.: Наука. -С. 3-81.

98. Марусов Е.А. Особенности реагирования беломорской трески Gadus morhua marisalbi и молоди беломорской кумжи Salmo trutta на корм и пищевые химические стимулы //Вопр. ихтиологии, 1997, т. 37, № 1.-С. 138-142.

99. Мельников В. Н. Биофизические основы промышленного рыболовства, -М.: Пищевая промышленность, 1973.- 392 с.

100. Мельников В. Н., Основы управления объектом лова. -М.: Пищевая промышленность, 1975.- 358 с.

101. Михеев Б. Н. 1984. Размеры потребляемых жертв и избирательность питания у молоди рыб // Вопр. Ихтиологии, 1986,т. 24. вып. 2.-С. 243-252.

102. Михеев В.Н., Пакульская Д.С. Двигательная активность в пищедобывательном поведении личинок Hamigrammufr caudovittatus II Вопр. ихтиологии, 1988, Т. 28, Вып. 6.-С. 1007-1013.

103. Мустаев С.Б., Трубников А.И. Влияние технологических стресс факторов на интенсивность питания карпа // Тр. ВНИПРХ, Вопр. интенсификации прудового рыбоводства. -М., 1988.-С. 53-56.

104. Нефедова Н.П. Доступность аминокислот рыбной и мясокостной двухлеткам форели //Пластический обмен у рыб.-Калининград, 1985.-С. 3-9.

105. Никитина И.П. Условные рефлексы у рыб на химические раздражители //Физиол. журн. 1975, № 2. -С. 288-292.

106. Никольский Г.В. 1974. Экология рыб. М.: Высш. шк,- 368с.

107. Никольская М.П. Развитиесистемы ампулярных рецепторов у осетрообразных рыб (Chondrostei, Acipenseriformes ) и ее функциональное значение // Сигнализация и поведение рыб, Апатиты, 1985.-С. 46-56.

108. Николаевна О.З. Влияние различной освещенности и фотопериода на рост и развитие тиляпии, Дис. Канд. Наук. МСХА им. К.А. Тимирязева, Москва, 2004.- 118 с.

109. Никоноров И. В. Лов рыбы на свет ( теория и практика), М: Москва, 1969.- 166 с.

110. Остроумова И.Н. Эколого-физиологические основы высокой потребности рыб в белке и пути ее удовлетворения в рыбоводстве // Всес. конференция по экологической физиологии и биохимии рыб, -Киев, 1982, вып. I.-C. 121-123.

111. Остроумова И.Н. Потребность рыб в белке и ее особенности у личинок в связи с этапами развития пищеварительной функции // Тр. Госнирох, 1983, вып. 194.-С.-31-19. , ^ '

112. Остроумова И.Н. Экойого-физи дологические основы белкового питания, рыб и пути повышения эффективности индустриального рыбоводства, автореф. дисс. докт. биол. наук, -М., 1985,- 43 с.с

113. Остроумова И.Н. Эколого-физиологические основы платических и энергитических потребностей рыб и пути их удовлетворения //Современные проблем ы экологической физиологии и биохимии рыб, -Л., 1988.-С. 201-221.

114. Остроумова И.Н. Биологические основы кормления рыб, Санкт Петербург, 2001.-372 с.

115. Павлов Д.С. 1962. Некоторые данные об обонянии морского налима (Gaidropsarus mediterraneus) и его значение при отыскании пищи // Вопр. Ихтиологии, т. 2, вып. 2.-С. 361-366.

116. Павлов Д. С. Оптомоторная реакция и ориентация рыб в потоке воды. М.: Наука, 1970. -197 с.

117. Павлов Д.С, Касумян А.О. Изучение поведения и рецепция рыб в СССР // Воп. Ихтиологии, 1987, т. 27, вып. 5.-С. 761-770 .

118. Павлов Д.С, Касумян А.О. Сенсорные основы пищевого поведения рыб //Вопр. Ихтиологии , Москва, 1990, т.30, вып. 5.-С. 720-732.

119. Павлов Д.С, Касумян А.О, 1996, Изучение поведения и сенсорных системtу рыб в России // Вопр. Ихтиологии, 1996, т. 34, вып. 5.-С. 703-718.

120. Павлов Д.С, Касумян А.О. Структура пищевого поведения рыб // Вопр. Ихтиологии, 1998, том 30 , вып.1.-С. 123- 236.

121. ПавловД.С., Сбикин Ю.Н. Некоторые результаты изучения поведения молоди осетровых // Морфология, экология и поведение осетровых, М,: Наука, 1989.-С.124-141.

122. Пащенко Н.И., Касумян А.О., Дегенеративные и восстановительные процессы в обонятельной выстилке белого амура Ctenopharyngodon idella (Cyprinidae) после действия на нее детергента тритон-Х-100 // Вопр. Ихтиологии, 1984, т. 24. № 1. -С 128-137.

123. Попкова Г.А, Методические указание по гистологии и гистохимии мыщечной ткани, М: ВАСХНИЛ, 1974.-74 с.

124. Потапов А.А. Тонические афферентные и эфферентные влияния в обонятельной системе карпа, выявляемые блокадой обонятельных трактов II Сенсорные системы, 1991, т. 5, № 4.-С 100-103.

125. Правдин М.Ф. Руководство по изучению рыб , М.:Пищевая промышленность, 1966,- 376 с.

126. Привезенцев Ю.А. Гидрохимия, -М. ТСХА, 1972. 96 с.

127. Привезенцев Ю.А , Власов В.А. Рыбоводство (учебник для ВУЗов), М.: Мир, 2004. 456 с.

128. Просяный B.C., Чинь Хоанг Чи, Рост и химический состав с^алетков карпа в зависимости от состава рациона //Рыбное хозяйство, -М., 1972, вып. 14.- С.13-18.

129. Павловский Е.Н, Курепина М.Н, Строение мозга рыб в связи с условиями их обитания, Очерки по общем вопросам ихтиологии, изд. Акад. Наук СССР, Москва-Ленинград , 1954.- С. 135-182.

130. Протасов В.Р. Поведение рыб, М: пищевая промышленность , 1978.296 с.

131. Пчеляков. В.Ф. Особенности строения роговой облучки глаз рыб // Архив анатомии , гистологии и эмбриологии, 1979, №3 С. 59-69.

132. Рамирес З.Р. Влияние режимов кормления на физиолого-биохимическже показатели у карпов при выращивания в прудах // Тр. Укр.НИИ физиологии и биохимии с.-х. ж-х. -Львов, 1989. -18с.

133. Радаков Д.В. Стайность рыб как экологическое явление, М.: Наука, 1972.174 с.

134. Рекубратский В.А. Экологические стереотипы пищедобывательного и защитного поведения рыб // Поведение и рецепции рыб, М.: Наука, 1967.- С. 121-125.

135. Рикер У. Е. Количественные показатели модели роста рыб. Биоэнергетика и рост рыб: Пер. с англ. /Под ред. У. Хоара, Д. Рендола, Дж. Бретта.-М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983.-408 с.

136. Ручин Б. Влияние светового режима на эффективность использования пищи и скорость роста рыб // Рыбохозяйственная гидробиология и ихтиология, 2004, т. 40, №3.-С 49-52.

137. Садыхов Д.Р. Использование синтетических аминокислот при кормлении товарного карпа // Вопросы прудового рыбоводства. .-М.: ВНИИПРХ, 71, вып. 5.-С 134-142.

138. Садыхов Д.Р., Петренко В.П. Белки и белковые фракции сыворотки крови двухлетков карпа, выращенных на разных кормах // Тр, ВНИИПРХ, 1969, т. XXI. -С. 67-76.

139. Сбикин Ю. Н. Возрастные изменения зрения рыб в связи с особенностями их поведения. Изд. Наука, Москва, 1980,- 90с.

140. Сбикин Ю.Н., Лапина Н.Н. Двигательная и пищевая активность молоди севрюги Acipenser stellatiis Pallas (Acipenseridae) при резком повышении солености //Вопр. ихтиологии, 1982, Т. 22, Вып. 5.-С. 864-868.

141. Сергеева Н.Т. Ус воение радужной форелью жирных кислот рыбная-жира, подсолнечного масла и свиного жира в составе гранулированной корма //Рыбное хозяйство, 1984, №3.-С. 29-30.

142. Сиверцов А.П., Петренко В.П. Влияние ферментного препаратапротосубтилина в комбикорме на рост молоди карпа // Тр. ВНИПРХ, 1978, № 21.-С. 224-230.

143. Скляров В.Я., Гамыгип Е.А., Рыжков Л.П., Справочник по кормление рыб, -М: Легкая и пищевая промышленность, 1984. -120 с.

144. Смирнов В.С, Божко А.М, Рыжков Л.П и др. Применение метода морфофизиологических индикаторов в экологии рыб // Тр. СевНИИОРХ, -Петрозаводск, 1972, т. 7.-168 с.

145. Сметанин М. М., Статические методы в экологии рыб, Борок, 2003.- 198 с.

146. Слуцкий Е.С. динамика развития рыб в экспериментальных условиях // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1987, вып. 262.-С. 4-14.

147. Соколов Л.И. Питание сибирского осетра Acipenser baeri brandt р.Лены I I Вопр. ихтиологии, 1966, Т. 6, Вып. З.-С. 550-560.

148. Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб. -М: Легкая и пришивая промышленность, 1982.- 247с.

149. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М.: МГУ, 1962.- 444 С.

150. Схосматомото Е., Разведение рыб (пер. с япон.). Всес. центр переводов Токио : Косейса, 1972.-С. 43-51.

151. Суховерхов Ф.м. Кормление карпа отходами промышленности и сельского хозяйства. -М.: Пщепромиздат, 1957.-139с.

152. Тимошина Л., Ермакова С., Остроумова И. Опытные рационы для молоди // Рыбоводство и рыболовство, -М.: Агропромиздат, 1980, № 11.-С. 6-7.

153. Тимошина Л.А., Ермакова С.В., Соколова Ю.Я. Введение синтетических аминокислот в корм двухлеткам карпа при содержании его в садах // Изв.ГосНИОРХ, -Л. ,1977, вып. 127.-С. 67-70.

154. Титарева Л.Н. Оценка качества сеголетков карпа, выращенных в прудах и садках//Тр. ВНИПРХ, 1977, вып.17.-С. 143-153.

155. Харпер А.Е., Камта Ю.С. Пищевая ценность белков злаков с точки зрения усвояемости аминокислот // Тр. Международного биохимического конгресса, -М.: АН СССР, 1962. -С. 113-122.

156. Хайнд Р. Поведение животных, Синтез этологии и сравнительной психологии, М.: Мир, 1975. 855 с.

157. Чинарина А.Д. 1975. Морфо-физиологическая организация анализаторных систем пищевого поведения рыб // В кн.: Сигнализация морских животных. Апатиты. Изд-во Кольск. АН СССР.-С. 88-121.

158. Чинарина А.Д., Трошичева Н.В. Пищедобывательные реакции трески Gadus morhua morhua (L.) и европейского керчака Myoxocephalus scorpius (L.)при выключении зрительной рецепции // Вопр. Ихтиологии, т. 15, вып. 6.-С. 1107-1114.

159. Чинарина А.Д., Трошичева Н.В. Питание и пищевое поведение ската Raja clavata (Donovan) в экспериментальных условиях // Сигнализация и поведение морских рыб, М.: Наука, 1980, С. 65-74.

160. Шеховцев JI. Н., Исследование возможности лова рыб и ракообразных на подводных возвышенностях Атлантического океана // Всеросс. науч. исследов. ВНИРО, Вопр. теор. и практ. промыш. Рыболовства, Москва, Изд. ВНИРО, 1998.-С. 168-174.

161. Шутов В.А., Кузьмин С.Ю. Пищевая хеморецепция личинок карпа // Рыб. хоз-во. 1986, № 4.-С. 33-34.

162. Шманенков Н.А. Аминокислоты в кормление животных, -М: Колос, 1970.- 180 с.

163. Щербина М.А. О методическом подходе к определению потребностей рыб в питательных веществах и расчетам рационов // Экологическая физиология и расчетам биохимия рыб. Тез. докл. -Вильнюс: АН СССР, 1985.-С 540-542.

164. Щербина М.А., Першина И.Ф. Потребление и перевариванипе основных питательных веществ и энергии комбикорма ВБС-РЖ у сеголетков карпа при дозированной добавке к нему личинок хирономид // Тр. ВНИПРХ, 1984, вып.42.-С. 46-54. ^

165. Щербина М.А., Трофимова JI.H., Салькова И.А. Питательная ценьность кукурузы как компонента комбикормов для карпа // Вопросы физиологии и биохимии питания рыб, -М.: ВНИПРХ, 1987, вып. 52.-С. 3-18.

166. Шовен Р. Поведение животных, М.: Мир, 1972,- 487 с.

167. Янушайтис П. П., Малькявичю С.К. Стробоскопические установки и их использование при изучении зрение рыб // вопр. ихтиологии, 1984, т.21, вып.З .-С. 513-517.

168. Ali М.А. 1961. Hystophysiological studies on the juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) retina. II. Response to light intensities, wave length, temperature and continuous light and darkness // Can. J. Zool. V.39. № 3. -P.511-526.

169. Almaza' n Rueda P, Photoperiod affects growth, behaviour and stress variables in Clarias gariepinus // Journal of Fish Biology, 2005( 67).-P. 1029-1039.

170. Almaza' n Rueda P., Schrama, J. W. & Verreth, J. A. J. Behavioural responses under different feeding methods and light regimes of the African catfish (Clarias gariepinus) juveniles // Aquaculture, 2004 (231) .-P. 347-359.

171. Alves, C.B.M.; V. Vono and F. Vieira. 1999. Presence of the walking catfish

172. Clarias gariepinus (Burchell) (Siluriformes, Clariidae) in Minas Gerais state hydrographic basins //Brazil. Revta bras. Zool. V.16. N1.-P.259-263.

173. Anthony P.D. 1981. Visual contrast thresholds in the cod Gadus morhua L. // J. Fish Biol. V.19.-P. 87-103.

174. Appelbaum S., McGeer J.C. 1998. Effect of diet and light regime on growth and survival of African catfish (Clarias gariepinus) larvae and early juveniles // Aquaculture Nutrition, V.4, № 3.-P.157-164.

175. Atchison G.L, Henry M.G., Sandheinrich M.B. Effects of metals on fish behavior: a review // Env. Biol. Fish, 1987, V. 18, № l.-P. 11-25.

176. Atema.J., Holland K., Ikehara W. Olfactory responses of yellow-fin tuna (Thunnus albacares) to prey odors: chemical search image // J. Chem. Ecol., 1980, V. 6. № 2.-P. 457- 465.

177. Batty R.S., Hoyt R.D. The role of sense organs in the feeding behaviour of juvenile sole and plaice// J. Fish Biol, 1995, V.47.-P.931-939.

178. Bardach J.E, Todd J.H, Crickmer R.K. Orientation by taste in fish of genus Ictalurus//Science, 1967, V. 155.-P.1276-1278.

179. Baron V.D, Orlov A.A, Golubtsov A.S. 1994. (African Clarias catfish elicits long lasting weak electrics pulses // Experientia. 1994aV.50.-P.644-647.

180. Bateson W. The sense-organs and perceptions of fishes; with remarks on the supply of bait //J. Mar. Biol. Ass. U.K, 1890, V. l.-P. 225-256.

181. Batty R.S, Hoyt R.D. 1995. The role of sense organs in the feeding behaviour of juvenile sole and plaice // J. Fish Biol. V.47.-P.931-939.

182. Beitinger T.L. Behavioral reactions for the assessment of stress in fishes // J. Great Lakes Res, 1990, V. 16, № 4.-P. 495-528.

183. Bruton M.N. The food and feeding behaviour of Clarias gariepinus (Pisces, Clariidae) in Lake Sibaya, South Africa, with its emphasis on its role as a predator of cichlids // Trans. Zool. Soc. London. 1979,V.35.-P. 47-114.

184. Bieder -Wlacshny M, Pfeffer E. Gelatinised maize starch versus sunflower oil or beef tallow as sources of non protein energy in diets for rainbow trout // J.anim.physiology anim. Nutrition, 1987, № 3.-P.117-122.

185. Blaxter J. H. S. Fish vision and applied research // Vision Fish. New Approaches Research, N. Y., 1975.-P. 751-773.

186. Blaxter J.H.S. Pattern and variety in development // Fish physiology. / Eds. W.S.Hoar, DJ. Randall, 1988, V.l 1 A, New York: Acad. Press.-P. 1-58.

187. Brawn V.M. Feeding behaviour of cod (Gadus morhua) // J. Fish, Res. Board Can, 1969, V. 26, № 3.-P. 583-596.

188. Britz P. J. , Pienaar A. G. Laboratory experiments on the effect of light and cover on the behaviour and growth of African catfish, Clarias gariepinus (Pisces: Clariidae) // Journal of Zoology London, 1992 (227).-P. 43-62.

189. Browman H.I. Behavioural ecology of foraging in a zooplanktivorous fish, Pomoxis annularis, and a predaceous invertebrate, Leptodora kindti: ontogenetic and neuroethological perspectives, Ph. D. thesis, Univ. of Kansas, Lawrence, 1989. 1691. P

190. Browman H.I., O'Brien W.J. The ontogeny of search behavior in the white crappie, Pomoxis annidaris II Env. Biol. Fish. 1992, V. 34, pp. 181-195.

191. Browman H.I., Marcotte B.M. 1987. Effects of prey color and background color on feeding by Atlantic salmon alevins // Progr. Fish Culturist. V.49. N2.-P.140-143.

192. Brown J.A., Colgan P. Interspecific differences in the ontogeny of feeding behaviour in two species of centrarchid fish // Z. Tierpsychol. 1985, V. 70.-P. 70-80.

193. Bruton M.N. The food and feeding behaviour of Clarias gariepinus (Pisces, Clariidae) in Lake Sibaya, South Africa, with its emphasis on its role as a predator of cichlids // Trans. Zool. Soc. London. 1979, V.35.-P. 47-114.

194. Burgess W.E. 1989. An atlas of freshwater and marine catfishes. A preliminary survey of the Siluriformes // T.F.H. Publications, Inc., Neptune City. -784 p.

195. Caprio J. 1982. High sensitivity and specificity of olfactory and gustatory receptors of catfish to amino acids // Chemoreception in Fishes. T.J.Hara (ed.). Amsterdam: Elsevier Scientific Publishing Comp.-P. 109-134.

196. Carter C. G, Davies. S. J, Changes to feeding and dominance ranks following the introduction of novel feeds to African catfish // Journal of Fish Biology (2004) 65.-P. 1096-1107.

197. Caddy J.F. Bazigos G.P. Guidelines for statistical monitoring of fisheries in manpower limited situations, Rome ,FAO FISHERIES TECHNICAL PAPER, 1985.-36 p.

198. Carter C. G, Davies. S. J. Changes to feeding and dominance ranks following the introduction of novel feeds to African catfish // Journal of Fish Biology, 2004 (65).-P. 1096-1107.

199. Colgan P.W., Brown J.A., Orsatti S.D. Role of diet and experience in the development of feeding behaviour in large-mouth bass, Micropterus salmoides 11 J. Fish Biol., 1986,V. 28. № 2.-P. 161-170.

200. Coughlin D.J., Strickler J.R. Zooplankton capture by a coral reef fish: an adaptive response to evasive prey // Env. Biol. Fish, 1990, V. 29, P. 35-42.

201. CoyerJ. Use of a rock as an anvil for breaking scallops by the yellowhead wrasse, Halichoeres garnoti (Labridae) II Bull. Mar. Sci, 1995, V. 57, № 2.-P. 548549.

202. Cray R.H. Fish behavior and environmental assessment//Environ. Toxicol, and Chem, 1990,V. 9, № l.-P. 53-67.

203. Clarke L.A., Sutterlin A.M. 1985. Associative learning, short-term memory and colour preference during first feeding by juvenile Atlantic salmon // Can. J. Zool. V.63. No.4.-P. 9-14.

204. Dendrinos P., Dewan S., Thorpe J.P. 1984. Improvement in the feeding efficiency of larval, post larval and juvenile Dover sole (Solea solea L.) by the use of staining to improve the visibility of Artemia used as food // Aquaculture. V.38.-P. 137-144.

205. Dill L.M. Adaptive flexibility in the foraging behavior of fishes // Can. J. Fish and Aquat. Sci., 1983, V. 40, № 4.-P. 398-408.

206. Dill L.M., Fraser A.H.G. Risk of predation and the feeding behavior of juvenile coho salmon (Oncorhynchus kisutch) //Behav. Ecol. and Sociobiol, 1984, V. 16, № l.-P. 65-71.

207. Doving K.B., Marstol M., Andersen J.R., Knutsen J.A. Experimental evidence of chemokinesis in newly hatched cod larvae {Gadus morhua L.) I I Mar. Biol, 1994, V. 120.-P. 351-358.

208. Doving K.B., Selset R. Behavior patterns in cod released by electricalstimulation of olfactory tract bundlets // Science, 1980, V. 207.-P. 559-560.

209. Drivers D.R., Stein R.A., Chesson PL. Sunfish foraging among patches: the patch-departure decision // Anim. Behav, 1989, V. 37, № 3.-P. 455-464.

210. Drost M.R. Relation between aiming and catch success in larval fishes // Can. J. Fish. Aquat. Sci, 1987, V. 44.-P. 304-315.

211. Drost M.R., Van den Boogaart J.G.M. The energetics of feeding strikes in larval .carp (iCyprinus carpio) И J. Fish Biol, 1986, V. 29.-P. 371-379.

212. Elst R.P. van der, Roxburgh M. Use of the bill during feeding in the black marlin {MakairaMica)IICopeia, 1981,№ l.-P. 215.

213. Evans B.I., O'Brien W.J. A reevaluation of the search cycle of planktivorous arctic grayling Thymallus arcticus II Can. J. Fish, and Aquat. Sci, 1988, V. 45, № l.-P. 187-192.

214. Fraser D.F., Huntingford F.A. Feeding and avoiding predation hazard: the behavioral response of the prey // Ethology, 1986, V. 73, № l.-P. 56-58.

215. Frazer Т.К., Lindberg W.J., Stanton G.R. Predation on sand dollars by gray triggerfish Balistes capriscus in the northeastern Gulf of Mexico // Bull. Mar. Sci., 1991, V. 48, № l.-P. 159-164.

216. Frisch K., von. 1913. Weitere Untersuchungen tiber den Farbensinn der Fische // Zool. Jahrb. Allg. Zool. В. 34.-P. 43-68.

217. Friske H.W. Behaviour as part of ecological adaptation: in situ studies in the coral reef/ Helgol. Wiss. Meeresunters, 1973, V. 24.-P. 120-144.

218. Frith H.R., Blake R.W. The mechanical power output and hydromechanical efficiency of northern pike {Esox lucius) fast-starts // J. Exp. Biol, 1995, V. 198, № 9.-P. 1863-1873.

219. Fukusho К. Время пищевого насыщения личинок морского карася (Oplegnathus fasciatus) II Суйсан дзосёку, Aquaculture, 1976, V. 23, № 4. -Р. 139-144.

220. Frith H.R., Blake R.W. The mechanical power output and hydromechanical efficiency of nothern pike (Esox lucius) fast-starts III. // Exp. Biol., 1995,V. 198. № 9.-P. 1863-1873.

221. Gehrke P.C. Influence of gut morphology, sensory cues and hunger on feeding behaviour of spangled perch, Leiopotherapon unicolor (Gunther, 1859), (Percoidei, The-raponidae) // J. Fish Biol, 1988, V. 33, M. 2.-P. 189-201.

222. Ginetz R.M.A., Larkin P.A. 1973. Chois of colour of food items by rainbow trout (Salmo gairdneri) //J. Fish. Res. Board Can. V.30.-P. 229-239.

223. Giles N. Predation risk and reduced foraging activity in fish: experiments with parasitized and non-parasitized three-spined sticklebacks, Gasterosteus aculeatus L. // j.Fish Biol, 1987, V. 31, № 1. -P. 37-44.

224. Godin J.G.J. Risk of predation and foraging behaviour in shoaling banded killifish {Fundulus diaphanus) // Can. J. Zool, 1986, V. 64, No. 8, P. 1675-1678.

225. Gosselin S., Fortier L., Gagne J.A. Vulnerability of marine fish larvae to the toxic diniflagellate Protogonyaulax tamarensis //Mar. Ecol. Progr. Ser, 1989, V. 57, № 10.-P.1-10.

226. Grobecker D.B., Pietsch T.W. High-speed cinematographic evidence for ultrafast feeding in atennariid angler-fishes // Science, 1979, V. 205.-P. 1161-1162.

227. Groenewald A.A.V.J. Observations on the food habits of Clarias gariepinus Burchell, the South African freshwater Barbel (Pisces: Clariidae) in Transvaal // Hydrobiologia. 1964, V.23.-P. 267-273.

228. Hart P.J.B., Cornelian B. Cost of prey capture, growth rate and ration size in pike, Esox lucius L., as functions of prey weight // J. Fish Biol, 1984,V. 25.-P. 279292.

229. Hecht T. and Appelbaum S. Observations on intraspecific aggression and coeval sibling cannibalism by larval and juvenile Clarias gariepinus (Clariidae: Pisces) under controlled conditions //J. Zool., bond. 1988, V.214.-P. 21-44.

230. Helfman G.S., Clark J.B. Rotational feeding: overcoming gape-limited foraging in anguillid eels // Copeia, 1986, № 3, P. 679-685. Hester F.J. 1968. Visual contrast thresholds of the goldfish (Carassius auratus)//Vision Research. V.8.-P. 1315-1335.

231. Hinshaw J.M. 1985. Effects of illumination and prey contrast on survival and growth of larval yellow perch Perca flavescens // Trans. Am. Fish. Soc. V.114.-P. 540-545.

232. Hodgson E.S., Mathewson R.F. Electrophysiological studies of chemoreception in elasmobranchs // Sensory biology of sharks, skates and rays / Eds. E.S. Hodgson, R.F. Mathewson, Office of Naval Research, Arlington, 1978.-P. 227-267.

233. Hoese H.D., Hoese D. Studies on the biology of the feeding reaction in Gobiosoma bosci// Tulane Stud. Zool, 1967, V. 14.-P. 55-62.

234. Holland K.N. Chemosensory orientation to food by a Hawaiian goatfish (Parupeneus porphyreus, Mullidae) // J. Chem. Ecol, 1978, V. 4.-P. 173-186.

235. Holland K.N., Teeter Т.Н. Behavioral and cardiac reflex assays of the chemosensory acuity of channel catfish to amino acids // Physiol. Behav, 1981, V. 27, №4. -P. 699-707.

236. Hoogerhoud R.J.C. Prey processing and predator morphology in molluscivorous cichlid fishes // Trends Vertebr. Morphol. Ptoc. 2nd Int. Syrnp. Vertebr. Morphol. Stuttgart, 1989.-P. 19-21.

237. Hoogland R., Morris D., Tinbergen N. The spines of sticklebacks (Gasterosteus and Pygosteus) as means of defense against predators (Perca and Esox) // Behaviour,1957, V. 10. -Р.205-216.

238. Hoyle J.A., Keast A. Prey handling time in two piscivores, Esox americanus vermiculatus and Micropterus salmoides with contrasting mouth morphologies // Can. J. Zool, 1988, V. 66, № 2.-P. 540-542.

239. Holland K.N., Teeter Т.Н. 1981. Behavioral and cardiac reflex assays of the chemosensory acuity of channel catfish to amino acids // Physiol. Behav., V. 27, № 4.-P. 699-707.

240. Holmes R. A., Gibson R. N. Visual cues determining prey selection by the turbot, Scophlhalmus maximus (L.)//J. Fish. Biol. 1986, V. 29, S. A. -P. 49-58.

241. Hossain M. A. R., Beveridge, M. С. M. & Haylor, G. S. The effects of density, light and shelter on the growth and survival of African catfish (Clarias gariepinus Burchell, 1822; fingerlings//Aquaculture 1988 (160).-P. 251-258.

242. Hoyle J.A., Keast A. Prey handling time in two piscivores, Esox americanus vermiculatus and Micropterus salmoides with contrasting mouth morphologies // Can. J. Zool., 1988,V. 66, № 2. -P. 540-542.

243. Hunter J.R. Swimming and feeding behavior of larval anchovy, Engraulis mordax //U.S. Fish. Bull, 1972, V. 70. -P. 812-838.

244. Hunter J. R. The feeding behaviour and ecology of marine fish larvae // Fish behaviour and its use in the capture and culture of fishes. Manila. 1980.-P. 287-330.

245. Huisman E.A., Richter C.J.J. Reproduction, growth, health control and aquacultural potential of the African catfish, Clarias gariepinus (Burchell 1822) // Aquaculture, 1987,V.63.-P. 1-14.

246. Hyatt K.O. 1979. Feeding strategy // Fish physiology. V.8. P.71-119.

247. Ibrahim. A.A., Huntingford F.A. The role of visual cues in prey selection in three-spined sticklebacks {Gasterosteus aculeatus) // Ethology. 1989, V. 81, № 4, P. 265-272.

248. Jakobsen P.J., Johnsen G.H., Holm J.C. 1987. Increased growth rate in Atlantic salmon parr (Salmo salar) by using a two-coloured diet // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.44. P. 1079-1082.

249. Johnsen P.B., Teeter J.H. Spatial gradient detection of chemical cues by catfish //J. Сотр. Physiol. 1980. V.140. A. N2.-P.95-99.

250. Jones K.A. Food search behaviour in fish and the use of chemical lures in commercial and sports fishing // Fish chemoreception / Ed. T.J. Hara, London:

251. Chapman and Hall, 1992.-P. 288-320.

252. Kaiser H., Weyl 0., Hecht T. The effect of stocking density on growth, survival and agonistic behaviour of African catfish // Aquaculture International, 1995 (3) .-P. 217-225.

253. Kasumyan A.O. Olfactory and gustatory responsivity of young sturgeons and paddlefish to natural and artificial chemical stimuli // Proc. of Intern. Symp. on Acipenserids, Moscow: VNIRO Publishing, 1995.-P. 22-33.

254. Kasumyan A.O., Ryg M., Doving K.B, In press. The effect of amino acids on the swimming activity of newly hatched turbot larvae (Scophthalmus maximus L.) // Mar. Biol.

255. Kasumyan A.O. The lateral line in fish: structure, function, and role in behavior // J. of Ichthyology, 2003, V.43, Suppl. 2, "Behavior, distribution and migration of fishes" .-P. 175-213.

256. Kasumyan A.O., Doving K.B, The taste preferences in fish // Fish and Fisheries, 2003, V.4, № 4.-P. 289-348.

257. Kestemont P., Baras E. Environmental factors and feed intake: mechanisms and interactions // Food intake in fish. Editors Houlihan D., Bonjard Т., Jobling M. Oxford: Blackwell Sci.,2001.-P. 131-156.

258. Kleerekoper H. The role of olfactory in the orientation of fishes // Chemoreception in fishes / Ed. T. J. Hara, Amsterdam: Elsevier Sci. Publ. Comp, 1982.-P. 201-225.

259. Kleerekoper H., Taylor G., Wilton R. Diurnal periodicity in the activity of Petromyzon marinus and the effects of chemical stimulation //Trans. Amer. Fish. Soc., 1961, V. 90.-P. 73-78.

260. Knights B. Feeding behaviour and fish culture//Nutrition and feeding in fish / Eds. C.B. Cowey, A.M. Mackie, J.G. Bell, London: Acad. Press, 1985.-P. 223-241.

261. Koebele B.P. Growth and the size hierarchy effect: an experimental assessment of three proposed mechanisms: activity differences, disproportional food acquisition, physiological stress // Env. Biol. Fish, 1985, V. 12, № 3.-P. 181-188.

262. L'Abe'e-Lund J.H., Aass P., Saegrov H. 1996. Prey orientation on piscivorous brown trout//J. Fish Biol. 1996, V. 48.-P. 871-877.

263. Labass Y.A. 1959. Etude des reflexes conditionnes naturels provoques par 1spect de la nouriture chez les saumoneaus // Union Intern. Sci. Biol. Sect, de Psych. Experim. et Сотр. anim. Reunion de Arcachon.-P.l 11-124.

264. McBride J.R, Idler D.R, Jones R.E, Tomlinson N. Olfactory perception in juvenile salmon. I. Observation on response of juvenile sockeye to extracts of food // J-Fish. Res. Board Can, 1962, V. 19, № 2.-P. 327-334.

265. McCarthy I.D., Carter C.G, Houlihan D.F. The effect of feeding hierarchy on individual variability in daily feeding of rainbow trout, Oncorhynchus mykiss (Walbaum) //J. Fish Biol,1992,V.41.-P. 257-263.

266. McGoodwin J. R, Understanding the Cultures of Fishing Communities: A Key to Fisheries Management and Food Security, Rome , FAO FISHERIES TECHNICAL PAPER, 2001, № 401.- 229 p.

267. McMahon I.E., Tash J.C. The use of chemosenses by threadfin shad, Dorosoma petenense to detect conspecifics, predators and food //J. Fish Biol, 1979, V. 14, № 3.-P. 289-296.

268. McNicol R.E, Scherer E, Murkin EJ. Quantitative field investigations of feedings and territorial behaviour of young-of-the-year brook charr, Salvelinus fonlinalis II Env. Biol. Fish, 1985, V. 12, № 3.-P. 219-229.

269. Metcalfe N.B. Differential response to a competitor by Atlantic salmon adopting alternative life history strategies // Proc. Royal Soc. London, 1989, V.236.-P. 21-27.

270. Metcalfe N.B., Huntingford F.A, Thorpe.I.E. 1986, Seasonal changes in feeding motivation of juvenile Atlantic salmon {Salmo salar) И Can. J. Zool, V. 64, № 11, P. 2439-2446.

271. Mikheev V.N. An experimental study on foraging movement and spatial distribution in larval fish //Russian J. Aquatic Ecol, 1992, V. 1,№ l.-P. 61-71.

272. Miller T.J. Knotting: a previously undescribed feeding behavior in muraenid eels // Copeia, 1987,№4.-P. 1055-1057.

273. Morgan W.L, RitzD.A. Sensory cues and mechanisms involved in the captureof euphausiids by the Australian salmon, Arripis trutta (Bloch et Schneider) // J. Fish. Biol, 1983, V. 23, № 4.-P. 489-493.

274. Morshnev K.S., Baron V.D. Electrical activity of the African catfish Clarias gariepinus during ontogeny//Doklady Biol. Sci., 2001,V. 380.-P. 467-469.

275. Mrowka W. 1984, Brood care motivation and hunger in the mouthbrooding cichlid Pseudocrenilabrus multicolor // Behav. Process, V. 9, № 2-3.-P. 181-190.

276. Munakata A., Bjornsson B.Th., Jonsson E., Amano M., Ikuta K., Kitamura S., Kurokawas Т., Aida K. 2000. Post-release adaptation processes of hatchery-reared honmasu salmon parr//J. Fish Biol. V.56.-P.163-172.

277. Munro J.L. 1967. The food of a community of East African freshwater fishes //J. Zool., Lond. V. 15l.-P. 389-415.

278. O'Brien W.J., Evans B.I., Browman H.I. Flexible search tactics and efficient foraging in saltatory searching animals // Oecologia, 1989, V. 80, № l.-P. 100-110.

279. O'Brien WJ., Evans B.I., Howick G.L. A new view of the predation cycle of a planktivorous fish, white crappie {Pomoxis annularis) // Can. J. Fish, and Aquat. Sci. 1986, V. 43, № 10.-P. 1894-1899.

280. Olmsted J.M.D. Experiments on the nature of the sense of smell in the common catfish, Amiurus nebulosus (Lesueur) // Amer. J. Physiol, 1918, V. 46.-P. 443-455.

281. Ohguchi O. 1981. Prey density and selection against oddity by three-spined sticklebacks //Advances in Ethology. V.23.-P. 1-79.

282. Paszkowski C.A., Olla B.L. Foraging behaviour of hatchery-produced coho salmon (Oncorhynchus kisutch) smolts on live pray // Can. J. Fish, and Aquat. Sci, 1985, V. 42, № 12.-P. 1915-1921.

283. Pavlov D.S., Kasumyan A.O. Feeding diversity in fishes: trophic classification of fish // J. of Ichthyology. 2002, V.42. Suppl. 2. "Behavior, distribution and migration of fishes" .-P. 137-159.

284. Pawson M.G. The responses of cod Gadus morhua (L.) to chemical attractants inmoving water // J. Cons. Int. Explor. Mer, 1977, V. 37, № 3.-P. 316-318.

285. Pickering A.D., Pottinger T.G., Christie P. Recovering of the brown trout, Salmo trutta L., from acute handling stress: a timecourse study //J. Fish Biol, 1982, V. 20, № 2.-P. 229-242.

286. Pitcher T. J., Magurran A. E., Winfield 1. J. 1982. Fish in larger shoals find food faster//Behav. Ecol. and Sociobiol., 1982,V. 10.-P. 149-151.

287. Randolph K.N., Clemens H.P. Some factors influencing on feeding behavior of channel catfish in culture ponds //Trans. Amer. Fish. Soc, 1976, V. 105, № 6.-P. 718724.

288. Reimchen T. Evolutionary attributes of head first prey manipulation and swallowing in piscivores // Can. J. Zool, 1991, V. 69.-P. 2912-2916.

289. Resink J.W., Van den Hurk R., Groeninx Van Zoelen R.F.O., Huisman E.A. The seminal vesicle as source of sex attracting substances in the African catfish, Clarias gariepinus II Aquaculture, 1987, V.63.-P. 115-127.

290. Rosenthal H. 1969. Investigations regarding the prey catching behavior in larvae of the herring (Clupea harengus) // Mar. Biol. V. 3.-P. 208-221.

291. Rosenthal H. Investigations regarding the prey catching behavior in larvae of the herring {Clupea harengus) //Mar. Biol, 1969, V. 3. P, 208-221.

292. Rosenthal H., Hernpel G. Experimental studies in feeding and food requirements of herring larvae (Clupea harengus L.) // Marine Food Chains / Ed. J.H. Steel. Edinburgh: Oliver and Boyd, 1970.-P. 344-364.

293. Sazima I., Machado FA. Underwater observations of piranhas in western Brazil // Env. Biol. Fish, 1990, V. 28, № 4.-P. 17-31.

294. Scarfe A.D., Steele C.W., Rieke G.K. Quantitative chemobehavior of fish: an improved methodology//Env. Biol. Fish, 1985, V. 13.-P. 183-194.

295. Schmitt P. D. Prey size selectivity and feeding rate of larvae of the northern anchovy, Engraulis mordax Girard //Calif. Coop. Ocean Fish. Invest. Repts., 1986, V. 27.-P. 153-161.

296. Scott A. Prey selection by juvenile cyprinide from running water // Freshwater Biol., 1987, V. 17, № l.-P. 129-142.

297. Sibbing F.A. Food capture and oral processing // Cyprinid fishes: systematic, biology and exploitation / Eds. I.J. Winfield, J.S. Nelson, London: Chapman and Hall, 199 l.-P. 377-412.

298. Sibbing F.A., Osse J.W.M., Terlouw A. Food handling in the carp (Cyprinus carpio): its movement patterns, mechanisms and limitations //J. Zool. Soc. of London, 1986, V. 210(A), №2.-P. 161-203.

299. Spataru P., Viveen W.J.A.R., Gophen M. 1987. Food composition of Clarias gariepinus (= C. lazera), (Cypriniformes, Clariidae) in Lake Kinneret (Israel) // Hydrobiologica. V.144.-P.77-82.

300. Skelton P. 1993. A complete guide to the freshwater fishes of Southern Africa. Halsway House: Southern Book Publishers Ltd.- 388 p.

301. Steven D.M. Studies in the shoaling behaviour of fish, Responses of two species to changes in illumination and to olfactory stimuli // J. Exp. Biol, 1959, V. 36, № 2.-P. 261-280.

302. Stradmeyer L., Thorpe J.E. The responses of hatchery-reared Atlantic salmon, Salmo salar L., parr to pelletted and wild prey // Aquacult. Fish. Manag, 1987, V. 18, № l.-P. 51-61.

303. Tester A.L., van Weel P.B., Naughton.J.J. Response of tuna to chemical stimuli // Spec, scient, Rep. U.S. Fish. Wild. Serv. Fish, 1955, V. 10.-P. 1-62.

304. Skelton P. A complete guide to the freshwater fishes of Southern Africa. Halsway House: Southern Book Publishers Ltd., 1993.- 388 p.

305. Sloman K.A., Armstrong J.D. Physiological effects of dominance hierarchies: laboratory artifacts or natural phenomena? // J. Fish Biol. 2002, V.61.-P. 1-23.

306. Street N. E., Hart P. J. 1985. Group size and patch location by the stoneloach, Nemachiius barbatulus, a non-visually foraging predator// Fish. Biol., V. 27, № 6.-P. 785- 792.

307. Teugels G.G. A systematic revision of the African species of the genus Clarias (Pisces; Clariidae) // Ann. Mus. R. Afr. Centr., Sci. Zool. 1986, V.247.-P. 1-199.

308. Townsend C.R., Risebrow A.J. The influence of light level on the functional response of a zooplanktonivorous fish // Oecologia. 1982,V.53.-P.293-295.

309. Utne-Palm A.C. 1999. The effect of prey mobility, prey contrast, turbidity and spectral composition on the reaction distance of Gobiusculus flavescens to its planktonic prey // J. Fish Biol. V.54.-P. 1244-1258.

310. Wainwood K.G., Smith S.J., Petersen M.R. Feeding of Atlantic cod (Gadus morhua) at low temperatures // Can. J. Fish, and Aquat. Sci, 1991, V. 48, № 5.-P. 824831.

311. Wanzenbock J. Ontogeny of prey attack behaviour in larvae and juveniles of three European cyprinids // Env. Biol. Fish, 1992, V. 33.-P. 23-32.

312. Wanzenbock.J., Schiemer F. Prey detection in cyprinids during early development // Can. J. Fish, and Aquat. Sci, 1989, V. 46.-P. 995-1001.

313. Webb P.W. Chase response latencies of some teleostean piscivores // Сотр. Biochem. Physiol, 1984, V. 79A, № l.-P. 45-48.

314. Webb P.W., Skadsen J.M. Strike tactics of Esox //Can. J. Zool. 1980, V. 58, № 8.-P. 1462-1469.

315. Winfield I.J., Peirson G., Cryer M., Townsend C.R. The behavioural basis of prey selection by underyearling bream (Abramis brama (L.)) and roach (Rutilus rutilus (L.))//Freshwater Biol, 1983, V. 13,№2.-P. 139-149.

316. Wolf H., Wales J.H. 1953. Color perception in trout // Copeia. V.83. N4.-P. 234-236.

317. Woo P.T.K., Sin Y.M., Wong MX. The effects of short-term acute cadmium exposure on blue tilapia, Oreochromis aureus // Env. Biol. Fish, 1993, V. 37, № 1 .-P. 67-74.

318. Wootton R.J. Ecology of teleost fishes. Dordrech: Kluwer Academic Publ., 1998 .-386 p.

319. Wunder W. Sinnesphysiologische Untersuchungen uber die Nahrungsaufnahme bei verschiedenen Knochen-fischarten//Z. Vergl. Physiol. 1927, Bd. 6,№ l.-P. 67-98.