Обмен макроэлементов у клариевого сома Clarias gariepinus (Burchell, 1822) при разных источниках экзогенного кальция

Казакова, Лейли Хыдыркулыевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Обмен макроэлементов у клариевого сома Clarias gariepinus (Burchell, 1822) при разных источниках экзогенного кальция
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Обмен макроэлементов у клариевого сома Clarias gariepinus (Burchell, 1822) при разных источниках экзогенного кальция"

КАЗАКОВА Лейли Хыдыркулыевна

ОБМЕН МАКРОЭЛЕМЕНТОВ У КЛАРИЕВОГО СОМА СЛопав §апершиз (ВигсИеИ, 1822) ПРИ РАЗНЫХ ИСТОЧНИКАХ ЭКЗОГЕННОГО КАЛЬЦИЯ

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2009

003480238

Работа выполнена на кафедре физиологии и биохимии животных Российского государственного аграрного университета -МСХА имени К. А. Тимирязева

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Иванов Алексей Алексеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Панов Валерий Петрович доктор сельскохозяйственных наук, профессор Раденко Вера Николаевна

Ведущая организация: ГНУ<*-Всероссийский научно-исследовательский институт ирригационного рыбоводства >>

Защита диссертации состоится «09» ноября 2009 г. в 16-30 часов на заседании диссертационного совета ■ Д 220.043.09 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу 127550, Москва, Тимирязевская ул., д. 49, ученый совет РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ им. Железнова ФГОУ ВПО РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева.

Автореферат разослан «О ас^с^л 200^г и размещен на сайте университета www.timacad.ru.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

А. А. Ксенофонтова

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ

БГКП - бактерии группы кишечной палочки ЖКТ- желудочно-кишечный тракт

КМАФАнМ - количество мезофильных аэробных и факультативно

анаэробных микроорганизмов

КОЕ - колониеобразующая единица

мг% - миллиграммов в 100 г

ПСР - полусинтетический рацион

ПЧ - пищевые частицы

ПЭФ - плотная эндогенная фракция

РФ - растворимая фракция

СОЭ - скорость оседания эритроцитов

СВ - сухое вещество

ЦХ - цельный химус

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Важным условием полноценного кормления является обеспечение организма животных минеральными веществами в необходимых количествах и соотношениях.

В настоящее время подробно описаны внешние проявления недостатка и избытка макроэлементов в организме животных, пути поступления и выведения из организма, особенности минерального обмена у разных видов (Георгиевский В.И., 1979, Кальницкий Б.Д., 1985, Хеннинг А., 1976). Показано, что макроэлементы, присутствующие в химусе, имеют четко выраженную локализацию у животных, принадлежащих к разным таксономическим группам (Полякова Е. П., 1996, 2003, 2005; Полякова Е.П., Ксенофонтов Д.А., Ксенофонтова A.A., 2000; Кибеб JI. Г., Каширина H.A., 2001; Полякова Е.П., Иванов A.A., Ревякин А.О. и др. 2003; Ксенофонтов Д. А., 2008).

Преобладающим макроэлементом в животном организме является кальций (1,2 - 1,5% в сыром веществе). Он является основным структурным компонентом скелета, участвует в процессах генерации нервных импульсов, работы мышц, свертываемости крови. В последнее время обнаружено его присутствие в большом количестве в полостной слизи и высказано предположение о важности кальция для слизистых образований желудочно-кишечного тракта птиц и млекопитающих, участвующих в процессе полостного гидролиза (Полякова Е. П., 1996; Полякова Е.П., Иванов A.A., Ревякин А.О. и др., 2003; Ксенофонтова A.A., 2004).

Процессы пищеварения у рыб изучены в меньшей степени. Однако исследования последних лет показали, что для этих животных характерны основные закономерности образования химуса, содержания и распределения в нем минеральных элементов, обнаруженные у птиц и млекопитающих (Полякова Е. П., 2003). Однако особенности пищеварения и минерального обмена у рыб изучены недостаточно. Это в равной мере касается и такого перспективного объекта рыборазведения, как клариевый сом.

Цель и задачи исследования. Целью нашей диссертационной работы являлось изучение влияния экзогенного кальция на обмен макроэлементов и особенностей формирования химуса у рыб.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. изучить влияние кальция рациона и кальция воды на рост и физиолого-биохимические показатели рыб;

2. выяснить особенности структурирования химуса рыб и локализацию катионов в нем;

3. изучить роль экзогенного кальция в структурировании химуса рыб;

4. выяснить влияние кальция на метаболизм фосфора, магния, натрия и калия у рыб;

5. изучить участие кожной слизи рыб в минеральном обмене.

Научная новизна н практическая значимость работы. Впервые на

фоне разного уровня Са в воде и в рационе изучена взаимосвязь энтерального метаболизма макроэлементов с их гомеостазированием во внутренней среде на примере клариевого сома. Изучен метаболизм кальция у клариевого сома при ограничении его поступления в организм через экзогенные источники. Изучена структура химуса рыб. Показана локализация макроэлементов в энтеральной среде рыб. Выявлена адсорбирующая способность слизей ЖКТ рыб по отношению к минеральным элементам. Обнаружены идентичные свойства полостной и наружной слизи накапливать макроэлементы, а также бактериостатические свойства кожной слизи рыб.

Результаты исследований позволяют скорректировать сложившийся в современном научном сообществе взгляд на процессы пищеварения и роль в них катионов. Полученные данные могут быть использованы в учебных целях, для планирования дальнейших исследований процессов пищеварения, при уточнении минерального состава рационов кормления рыб, для разработки концепций питательного гомеостаза, диетического питания и пищеварения.

Апробация результатов исследований. Основные положения диссертационной работы доложены, обсуждены и одобрены на Международной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 140-летию РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева (Москва, 2005), Международной научной конференции молодых ученых «Приоритетный национальный проект «Развитие АПК» - новые возможности для молодых ученых» (Москва, 2006), Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной выдающимся педагогам Петровской академии (Москва, 2008), XVI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2009», Международной научной конференции молодых ученых и специалистов «Вклад молодых ученых в развитие инноваций аграрной науки» (Москва, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано б работ.

На защиту выносятся положения

1. клариевый сом (возраст 1 год) устойчив к длительной депривации экзогенного кальция;

2. уровень кальция в химусе рыб относится к жестким константам гомеостаза;

3. кальций участвует в структурировании содержимого желудочно-кишечного тракта рыб;

4. кальций оказывает влияние на энтеральный обмен других макроэлементов.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 160 страницах компьютерного текста, включает в себя следующие разделы: введение, обзор литературы, материалы и методика исследований, результаты собственных исследований, выводы, заключение, список литературы, включающий 211 наименований, из них 64 на иностранном языке, приложения. Работа иллюстрирована 2 рисунками и 39 таблицами.

II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования были разделены на 2 этапа.

1. Изучение формирования знтеральной среды у пресноводных рыб.

2. Изучение влияния экзогенного кальция на обмен макроэлементов у клариевого сома. Этот этап состоял из двух частей:

• изучение влияния алиментарного кальция (опыт 1);

• изучение влияния степени минерализации воды (опыт 2).

Схема исследований представлена на рисунке 1.

Объектом первого этапа исследований были рыбы следующих видов -ленский осетр (Acipenser baeri), форель (Parasalmo mykiss), клариевый сом (Ciarías gariepinus).

Рыб брали из промышленных условий, где они содержались согласно технологиям, рекомендованным для каждого вида. Изучали структуру химуса и локализацию катионов во фракциях химуса.

Объектом второго этапа исследований служили самцы и самки клариевого сома (Ciarías gariepinus Burchell, 1822) в возрасте 1 года, со средней живой массой 1161 г, в количестве 29 голов.

Опыты проводились в условиях кафедры физиологии и биохимии животных РГАУ-МСХА им. К.А.Тимирязева в период с марта 2005 по март 2007 года, лабораторные анализы и обсчет результатов проводили с марта 2007 по март 2008 года.

Рыб содержали в аквариумах объемом 400 л, при температуре 27°С. Ежедневно производили подмену воды на 1/3 объема водой соответствующего состава.

На клариевых сомах провели два опыта. В первом опыте исследовали влияние поступления кальция из корма на состав энтеральной среды. Для этого в качестве корма рыбам предлагался полусинтетический рацион (ПСР) с фиксированным содержанием кальция. Для группы 1 использовался вариант рациона с очень низким содержанием кальция, для группы 2-е добавлением

элемента. Состав рационов представлен в таблицах 1 и 2. Рацион сходной рецептуры использовал Гусев Е.Е. (1970; 1970а) на карпах. Поэтому мы посчитали его пригодным для кормления всеядных рыб, к которым относится и клариевый сом.

Во втором опыте изучали влияние кальция в составе воды на минеральный обмен. Для этого группу 3 содержали в дистиллированной воде, а группу 4 - в водопроводной, дехлорированной путем отстаивания. Обе группы получали промышленный комбикорм «AQUAVALENT» FM 44/18 EX (Табл. 2).

Таблица 1. Состав полусинтетических рационов

Ингредиент ПСР без Ca (группа 1) ПСР с Ca (группа 2)

Манная крупа, г 100 100

Кукурузная крупа, г 200 200

Дрожжи, г 70 70

Желатин, г 220 220

Казеин, г 220 220

Масло кукурузное, г 130 130

Фильтровальная бумага, г 0,065 0,065

Тривитамин, мл 0,27 0,27

Глюконат кальция, г - 105

№С1, г 2,4 2,4

КН2Р04,г 40,4 40,4

Си504-5Н20, мг 13,4 13,4

гпсь, мг 19,7 19,7

Рыб в начале первого опыта в течение двух недель адаптировали к дистиллированной воде, используя дистиллят вместо водопроводной воды при ежедневной подмене. Затем в течение недели рыб приучали к новым кормам.

Аналогично во втором опыте рыб из группы 3 адаптировали к дистиллированной воде. Тридцать дней рыб в обоих опытах содержали в экспериментальных условиях, затем проводили взятие образцов органов, тканей и химуса.

Рис. 1. Схема исследований

Часть химуса фракционировали по методике, разработанной на кафедре физиологии и биохимии животных с выделением пищевых частиц (ПЧ), плотной эндогенной фракции (ПЭФ) и растворимой фракции (РФ) (Георгиевский В. И., Полякова Е. П.,1998).

Все образцы высушивали до абсолютно сухого вещества, определяли массу и процентное содержание сухого вещества в сыром, озоляли и определяли массу и процентное содержание золы в сухом веществе по общепринятым методикам. Далее определяли содержание кальция, магния, калия и натрия методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии, фосфора -колориметрическим методом (Георгиевский В.И., Полякова Е.П., 1977).

В образцах цельной крови определяли следующие показатели: СОЭ, содержание гемоглобина, осмотическую резистентость эритроцитов по традиционным методикам. В сыворотке крови и кожной слизи изучали содержание альбуминов, глюкозы и мочевины с использованием тест-наборов «Агат» и «Ольвекс Диагностикум».

Таблица 2. Химический состав полусинтетического рациона и комбикорма «AQUAVALENT» FM 44/18 EX, %

ПСР Комбикорм

Протеин 49 44

Жир 14 18

Углеводы 21 21

Зола 1,2-2,2 7,4

Клетчатка 1,6 1,6

Микробиологические исследования кожной слизи проводили в лаборатории кафедры микробиологии. Исследовали рыб, содержавшихся в водопроводной воде. Брали образцы кожной слизи и воды из аквариума. Определяли количество мезофильных аэробных и факультативно анаэробных микроорганизмов (КМАФАнМ) чашечным методом Коха, Clostridium perfringens и бактерий группы кишечной палочки (БГКП) методом предельных разведений. Определяли состав доминирующих форм бактерий в воде и слизи и способность кожной слизи подавлять рост представителей таких родов бактерий как Bacillus sp., Sarcina sp., Erwinia sp., а также микромицетов родов Mucor, Pénicillium, Aspergillus. Изучение антибиотической активности проводилось методом диффузии с применением бумажных дисков.

Полученные результаты были статистически обработаны с использованием программы MS Excel.

III, РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Структура химуса рыб и локализация катионов в его фракциях

Данные, полученные при изучении химуса разных видов рыб, показали, что содержание сухого вещества в ЦХ этой группы животных подчиняется общим закономерностям.

Максимальное содержание СВ у всех рыб наблюдалось в химусе желудка (18-34%). После эвакуации химуса в проксимальный отдел кишечника, концентрация сухого вещества снижалась до 11-15%. В химусе дистального отдела кишечника содержание сухого вещества в среднем по трем видам рыб составило 13-15%.

Повышение влажности химуса в кишечнике объясняется разбавлением химуса секретами пищеварительных желез и пилорических придатков (у форели) в проксимальном отделе кишечника и выведением лишней воды из организма в дистальном. Последнее характерно для ЖКТ пресноводных рыб и не свойственно наземным животным.

Структура химуса у рыб не зависела от видовой принадлежности (Рис. 2). В желудке на долю ПЧ приходилось 13-39% сухого химуса, на долю ПЭФ -3235%, на долю РФ - 26-54%. В проксимальном отделе кишечника межвидовые различия были еще менее выражены. На долю ПЧ приходилось 2-10%, на долю ПЭФ - 19-23%, РФ - 65 - 81% сухого вещества химуса. В химусе дистального отдела кишечника содержалось 14-19% ПЧ, 19-27% ПЭФ, 59-64% РФ.

4% ПЭФ

ТЫ

рф

81%

Желудок

Кишечник Проксимальный Дистальный

отдел отдел

Рис. 2. Структура химуса рыб.

кишечника из-за всасывания воды. Вместе с тем, ПЭФ + РФ в нативном химусе рыб образуют единое целое и составляют его основной объем, как и у наземных животных.

Изучение локализации катионов во фракциях химуса рыб показало следующее. Кальций накапливался в ПЭФ по мере продвижения по желудочно-кишечному тракту от 979 мг% в СВ у форели, 317 мг% в СВ у осетра и 823 мг% в СВ у сома в желудке до 7422 мг% в СВ, 3146 мг% в СВ и 2501 мг% в СВ соответственно в дистальном отделе кишечника. В ПЧ концентрация элемента снижалась с 7101 мг% в СВ в желудке форели, 2324 мг% в СВ в желудке осетра и 1860 мг% в СВ у сома до 6258 мг% в СВ, 1930 мг% в СВ и 595 мг% в СВ соответственно в дистальном отделе кишечника. В РФ содержание кальция было минимальным и составляло в среднем у форели 1791 мг% в СВ, у осетра - 1664 мг% в СВ, у сома - 3416 мг% в СВ.

Натрий у всех видов рыб, как и у птицы и млекопитающих (Полякова Е. П., Сунатро К., Георгиевский В. И., 1990; Полякова Е.П., Ксенофонтов Д.А., Ксенофонтова A.A., 2000), концентрировался преимущественно в РФ. У форели содержание элемента в растворимой фракции было на уровне 4772 мг% в СВ, тогда как в ПЧ и ПЭФ кальция содержалось в среднем 1036 мг% и 300 мг% в расчете на СВ. В химусе осетра в РФ содержание натрия было на уровне 2849 мг% в СВ, в ПЧ и ПЭФ - 452 и 652 мг% в СВ соответственно. У клариевого сома в сухом веществе РФ обнаруживалось 3526 мг% натрия, ПЧ и ПЭФ - 315 и 1298 мг% соответственно.

Полученные данные позволяют сделать выводы о важности ПЭФ для энтерального обмена кальция у рыб. Помимо того, что в ее составе элемент выводится из организма, вероятно, кальций необходим для нормального функционирования этой фракции и ее участия в полостном гидролизе. Мы предполагаем, что химус, и в первую очередь ПЭФ, гомеостазируются по содержанию кальция, с использованием эндогенных ресурсов рыбы.

3.2. Влияние экзогенного кальция на обмен макроэлементов у клариевого сома

Для подтверждения тезиса о влиянии экзогенного кальция на обмен макроэлементов мы ограничивали поступление кальция в организм клариевых сомов из корма (опыт 1) и из воды (опыт 2). После 30-дневной выдержки в экспериментальных условиях определяли физиологическое состояние сомов, параметры энтерального обмена макроэлементов, распределение минеральных элементов в их организме. Результаты этих опытов представлены ниже.

3.2.1. Минеральный состав воды и кормов

Анализ воды, используемой для содержания рыбы, показал, что зольность дистиллята была более чем в 44 раза ниже, чем водопроводной воды. При этом в дистиллированной воде концентрация кальция оказалась в 50 раз, магния - в 80 раз, натрия - в 58 раз, калия - в 46 раз ниже, чем в водопроводной.

Также мы изучали минеральный состав ПСР и комбикорма (табл. 3). Основные различия были обнаружены в содержании сухого вещества (50 % в ПСР и 90% в комбикорме), золы (1,2% в ПСР без кальция, 2,7% в ПСР с кальцием и 6,6 % в комбикорме (в сухом веществе)) и кальция (220 мг% в СВ в ПСР без кальция, 906 мг% в СВ в ПСР с кальцием, 1008 мг% в СВ в комбикорме). Концентрация остальных макроэлементов в кормах находилась на одном уровне. Содержание фосфора во всех видах кормов было 1391 мг%, магния - 234 мг%, натрия - 383 мг%, калия - 96 мг% в расчете на сухое вещество.

Таблица 3. Содержание сухого вещества, золы и минеральных элементов в кормах, мг% в сухом веществе

Показатель Опыт 1 Опыт 2

Группа 1 1 руппа 2 1руппа3 Группа 4

Сухое вещество, % 50 50 90 90

Зола, % в СВ 1,2 2,7 6,6 6,6

Кальций 220 906 1008 1008

Магний 238 238 224 224

Фосфор 1348 1348 1477 1477

Натрий 333 445 371 371

Калий 109 84 96 96

Анализ макроминерального состава воды из первого опыта (группы 1 и 2) показал, что содержание кальция было на уровне 0,5 мг/л в группе 1 и 1,5 мг/л в группе 2. Концентрация магния в воде составляла 0,5 мг/л. Фосфор, калий и натрий не были обнаружены в дистиллированной воде.

Был проведен мониторинг суточного накопления макроэлементов в воде из бассейнов в опыте 2 (группы 3 и 4). Отбирали пробы воды объемом 500 мл непосредственно перед ее подменой и после подмены.

Наши исследования показали, что в воде концентрация всех макроэлементов, кроме фосфора, увеличивалась на протяжении суток. Так, за сутки содержание кальция в аквариуме с использованием дистиллята

изменялось с 2,1 до 3,7 мг/л, в случае с водопроводной водой - с 18 до 33 мг/л. Концентрация магния в аквариуме с использованием дистиллированной воде изменялась в пределах с 0,51 до 0,71 мг/л. В аквариуме с водопроводной водой содержание магния не изменялось в течение суток (9,1 мг/л). Содержание натрия при использовании дистиллята увеличивалось с 1,2 до 2,7 мг/л, в воде из аквариума с водопроводной водой - с 4,1 до 6,8 мг/л. Калий возрастал - с 0,18 до 0,3 мг/л, и с 0,7 до 1,6 мг/л соответственно. Концентрация фосфора в течение суток снижалась как при использовании дистиллированной воды (с 3,8 до 3,3 мг/л), так и водопроводной (8 - 4,8 мг/л).

Полученные данные подтверждают, что для рыб, содержавшихся в дистиллированной воде, основным источником кальция являлся корм.

3.2.2. Общее состояние, рост и развитие рыбы

Наблюдение за рыбой показало, что ограничения потребления кальция и тип рациона не повлияли на поведение и общее состояние рыб. Рыбы во всех вариантах опытов активно питались, вели придонный образ жизни, демонстрировали типичное для своего вида поведение - всплывали для заглатывания воздуха, проявляли агрессию при выяснении иерархических отношений в группе.

Определение степени развития половой системы самцов и самок показало, что гонады у рыб находились на IV - V стадии по шкале зрелости (Анисимова И.М., Лавровский В.В., 1983).

За время опыта изменялась живая масса рыб. В группах 3 и 4 -отмечалось ее увеличение (с 1229±196 г до 1289±286 г и с 1304±105г до 1435186 г соответственно). В первом опыте наблюдалось недостоверное снижение живой массы рыбы на в каждой группе.

В результате измерения гематологических показателей установлено, что скорость оседания эритроцитов (СОЭ) (1,9 мм/ч) и содержание гемоглобина (12,1 г%) у рыб разных групп не различались. Осмотическая резистентность эритроцитов в группах 1 и 2 (0,14 % 1\'аС1) была достоверно выше (Р<0,001), чем у групп 3 и 4 (0,32 % №С1). Вероятно, это объясняется адаптацией рыб к воде с низким осмотическим давлением.

Во втором опыте живая масса рыб увеличивалась. На этом фоне концентрация альбумина в пределах 19-33 г/л сыворотки может быть оценена как физиологическая норма для растущего клариевого сома.

Снижение живой массы сомов в первом опыте можно объяснить недостатком какого-то компонента, содержавшегося в воде или корме и необходимом для роста рыб. Недостаток кальция в корме на живую массу не повлиял, так как ее снижение происходило как в группе 1, так и в группе 2.

Депривация экзогенного кальция не повлекла за собой нарушений общего физиологического состояния клариевого сома, как в первом, так и во втором опыте.

3.2.3. Влияние экзогенного кальция на структуру химуса рыб

На втором этапе исследований мы определяли содержание СВ в цельном химусе клариевых сомов. Полученные данные представлены в таблице 4.

Таблица 4. Структура сухого химуса клариевого сома при различных источниках поступления кальция, %

Отдел жкт Фракция химуса Опыт 1 Опыт 2

Группа 1 Группа 2 Группа 3 Группа 4

Желудок ПЧ 36±12*2 14±4 20±3*4 13±4

ПЭФ 21 ±5 34±8 39±5*4 32±4

РФ 36±6 49±10 41±4**4 54±8

Проксимальный отдел кишечника ПЧ 17±7*2 6±1 13±6 10±4

ПЭФ 26±6 30±5 29±4 23±5

РФ 57±12 69±8 60±7 65±8

Дистальный отдел кишечника ПЧ 25±15 21±3 14±6 19±4

ПЭФ 25±4 30±4 33±7 27±4

РФ 46±16 49±4 58±6 59±9

Здесь и далее: * - Р<0,05; ** - Р<0,01; *** - Р<0,001.

* - различия достоверны по сравнению с группой, указанной около знака.

В целом наблюдалась картина, сходная с ранее изученными видами. У сомов, получавших ПСР, содержание сухого вещества в цельном химусе во всех отделах ЖКТ было ниже, чем у тех, которые питались комбикормом. По мере продвижения химуса по желудочно-кишечному тракту содержание сухого вещества в нем снижалось с 17 - 31% в желудке до 11-24 % в дистальном отделе кишечника. Разделение химуса на фракции показало, что независимо от

условий содержания меньшую часть сухого химуса во всех отделах ЖКТ занимали ПЧ - от 6 до 36%, большую - РФ (31-69%).

Ограничение поступления кальция с кормом в первом опыте оказало определенное влияние на структуру химуса. В группе 1 в желудке и проксимальном отделе кишечника достоверно (Р<0,05) увеличилось содержание ПЧ на 12 и 11% соответственно. В свою очередь, несколько снизилось содержание эндогенных фракций (ПЭФ и РФ). В дистальном отделе кишечника различий между группами не наблюдалось.

При ограничении поступления кальция с водой (опыт 2) достоверно изменялась структура химуса в желудке. В группе 3 увеличивалось содержание ПЧ и ПЭФ на 7% (Р<0,05), и снижалось содержание РФ на 13% (Р<0,01). В кишечнике достоверных изменений не наблюдалось. ПЧ в проксимальном отделе кишечника занимати 12%, ПЭФ - 26%, РФ - 62,5%. В дистальном отделе - 16,5%, 30% и 58,5% соответственно.

Исходя из полученных данных, можно сказать, что ограничение поступления кальция в организм рыб повлияло на процессы формирования энтеральной среды в желудке. При воздействии через корм происходило снижение количества эндогенных образований химуса (ПЭФ и РФ). В связи с этим возрастало содержание ПЧ. В случае ограничения поступления кальция в организм рыб из воды, происходило снижение доли РФ в желудке и увеличение доли остальных фракций.

3.2.4. Обмен и распределение кальция в организме кларневого сома при ограничении поступления элемента из корма

Результаты, полученные при изучении содержания кальция в органах и тканях клариевых сомов, представлены в таблице 5. В целом разный уровень кальция в рационах (опыт 1) не оказал влияния на концентрацию элемента в костной, мышечной тканях, коже, сыворотке крови, почках, долях гепатопанкреаса, лежащих за грудными плавниками, жабрах, наджаберном органе, глоточных зубах, сердце и селезенке. Наши исследования показали, что низкий уровень поступления кальция с кормом достоверно повлиял на концентрацию элемента в гепатопанкреасе (Р<0,05) и кожной слизи рыб (Р<0,01).

В стенке всех отделов желудочно-кишечного тракта отмечалось более высокое содержание кальция в слизистых оболочках, чем в серозно-мышечных (табл. 6). Достоверных различий между группами не было, однако в группе 2 наблюдалась тенденция к увеличению всех показателей по сравнению с группой 1.

В полости желудочно-кишечного тракта наблюдалась следующая картина. Концентрация кальция в цельном химусе желудка клариевого сома зависела от содержания элемента в корме. В группе 1 содержание элемента в сухом веществе ЦХ (167 мг% в желудке, 439 мг% в проксимальном отделе кишечника и 400 мг% в дистальном отделе кишечника) было значительно ниже, чем в группе 2 (648 мг%, 745 мг% и 767 мг% соответственно).

Таблица 5. Содержание кальция в органах и тканях рыб, мг% в СВ

Образец Опыт 1 Опыт 2

Группа 1 Группа 2 Группа 3 Группа 4

Позвонки 8490±459 8723±224 7949±746 7867±1233

Лучи плавника 18549± 921 19377±988 17583±1028 16895± 2592

Коракоид 18349±752 18345±834 17781±940*4 15626±1689

Мышечная ткань 42±13 65±7 55±2***4 40±4

Кожа 122±15 106±24 49±9 57±22

Сыворотка крови 294±19 298±55 220±50 243±31

Кожная слизь 2972±659**2 1100±241 1810±374 1881±693

Почки, краниальная часть 166±22 165±19 8±3 5±3

Почки, каудальная часть 199±64 235±18 16±3 22±10

Гепатопанкреас 27±3*2 126±26 14±11 39±23

Доли гепатопанкреаса 33±12 44±15 6±2**4 30±12

Жабры 4213±660 4367±470 4208±847 5024±615

Наджаберный орган 376±153 213±44 182±165 138±65

1 'лоточные зубы 5558±521 5761±261 3567±250 3365±642

Сердце 185±59 175±31 70±22 48±21

Селезенка 228±68 161±43 30±13 21±3

Во фракциях химуса (рис. 3) в желудке и дистальном отделе кишечника кальций накапливался в основном в РФ, в проксимальном отделе кишечника -распределялся между ПЭФ и РФ. В группе 2 во всех отделах желудочно-кишечного тракта наблюдалась тенденция к увеличению концентрации элемента в ПЭФ. В ПЧ химуса всех отделов отмечалось минимальное содержание кальция.

Исходя из полученных данных, можно сказать, что при ограничении поступления кальция из корма клариевые сомы адаптировались к столь жестким условиям содержания.

Таблица 6. Содержание кальция в оболочках желудочно-кишечного тракта рыб,

мг% в СВ

Отдел жкт Оболочка Опыт 1 Опыт 2

Группа 1 Группа 2 Группа 3 Группа 4

Желудок Слизистая 480±108 650±234 229±86 272± 117

Серозно-мышечная 72±18 124±52 20б±33 233±159

Проксимальный отдел кишечника Слизистая 97б±189 1566±851 487±213 234±109

Серозно-мышечная 374±85 770±400 128±26 189±104

Дистальный отдел кишечника Слизистая 1900±387 1955±89 2956±1474 435±97

Серозно-мышечная 374±61 302±110 160±53 175±52

Затем, вероятно, элемент выводился из организма. Таким образом, можно говорить скорее об избытке элемента в рационе группы 2, нежели о недостатке в группе 1. Элемент не извлекался ни из костей, ни из мягких тканей. При добавлении в виде легко усваиваемого соединения кальций всасывался в кишечнике, накапливался в печени, почках и кожной слизи, а также адсорбировался ПЭФ и стенке ЖКТ.

5000 -

группа 11 группа 2, группа 3[грулпа А желудок

группа 1 труппа 2|группа З'^руппа < грокс.отдел к.

группа Тгруппа 2; группа 3|групта 4 дист.отдел к.

апч 377 230 ! 3499 3063 1477 I 1153 4245 3328 1322 1103 I 1754 3280

ПЭФ 607 886 , 1106

1011 1670 1946

3231 2560 1659 1393 \ 2877

1684

"Т"

ЗРФ 1466 I 1495 ; 1126

2448

1659 I 1632 1276 1053 2788 2767 ! 2032 2167 отдел ЖКТ

Рис. 3. Содержание кальция во фракциях химуса клариевого сома

В то же время эндогенные фракции химуса (ПЭФ и РФ), независимо от уровня поступления экзогенного кальция, практически не различались по его

концентрации. Высокое содержание элемента отмечалось и в кожной слизи. Вероятно, кальций играет важную роль для этих образований.

3.2.5. Обмен и распределение кальция в организме клариевого сома при ограничении поступления элемента из воды

При исключении воды как источника кальция (опыт 2), наблюдалось достоверное снижение концентрации элемента в долях гепатопанкреаса, лежащих за грудными плавниками с 30 мг% в СВ в группе 4 до 6 мг% в группе 3 (Р<0,01). В мышцах и коракоидной кости наблюдалась обратная картина -содержание кальция достоверно увеличивалось у рыб, содержавшихся в дистиллированной воде. В остальных органах и тканях различий между группами не наблюдалось (табл. 6).

По содержанию кальция в стенке желудка различий между группами не наблюдалось. Однако концентрация кальция в слизистой оболочке желудка была несколько выше, чем в серозно-мышечной. В проксимальном и, особенно, дистальном отделах кишечника содержание кальция в слизистой оболочке было значительно выше, чем в серозно-мышечной оболочке (табл. 6).

Энтеральная среда рыб второго опыта была более выровнена по содержанию кальция по сравнению с первым опытом. В сухом веществе ЦХ концентрация элемента отмечалось снижение показателя по мере продвижения по ЖКТ.

При рассмотрении состава отдельных фракций химуса наблюдалась следующая картина (рис. 2). В группе 4 кальций локализовался в основном в ПЧ (3223 мг% в СВ). В группе 3 в желудке и проксимальном отделе кишечника элемент также накапливался в ПЧ (3872 мг% в СВ). В дистальном отделе показатель снижался до 1754 мг% и был достоверно ниже соответствующего значения в группе 4 (Р<0,05). В сухом веществе ПЭФ уровень кальция был наиболее постоянным во всех отделах ЖКТ и составлял в желудке 1057 мг%, в проксимальном отделе кишечника - 2895 мг%, в дистальном отделе кишечника - 2280 мг%. В РФ желудка у рыб, содержавшихся в дистиллированной воде, концентрация кальция была достоверно ниже, чем в контрольной группе (Р<0,01). То есть в желудке элемент еще не вышел из ПЧ в обеих группах, поэтому его концентрация в ПЧ наиболее высока. В проксимальном отделе кишечника из ПЧ высвобождалась органика, увеличивая концентрацию золы и, в том числе, кальция в этой фракции. В дистальном отделе кишки элемент накапливался в РФ химуса. В отличие от наземных животных, у пресноводных рыб в дистальном отделе кишечника не происходит всасывание воды.

Полученные данные показали, что ограничение поступления кальция с водой не оказало существенного влияния на его энтеральный обмен и

распределение в организме. Очевидно, поступление элемента из корма восполняло недостаток кальция в воде. У рыб, содержавшихся в дистиллированной воде (группа 3), в дистальном отделе кишечника элемент активно извлекался из ПЧ и всасывался.

3.2.6. Влияние кальция на обмен и распределение фосфора, магния, натрия и калия в организме клариевого сома

По результатам проведенных исследований можно заключить, что изменение энтерального обмена кальция повлекло за собой изменение энтерального обмена магния и калия.

Полученные нами данные не показали закономерного влияния ограничения поступления кальция на обмен и распределения фосфора. Вероятно, это объясняется многообразием роли фосфора в организме. Так, помимо минерального обмена, он участвует в белковом, углеводном, липидном обменах, изучение которых не являлось целью данного исследования.

Влияние кальция на магний прослеживалось на уровне энтеральной среды - при добавлении кальция в ПСР в группе 2 отмечалась тенденция к увеличению связывания магния ПЭФ на 42% в желудке, на 18% в дистальном отделе кишечника и снижению концентрации элемента в слизистых оболочках ЖКТ на 2-64%.

Низкое содержание кальция в корме и воде не оказало заметного влияния на обмен и распределение натрия в организме клариевого сома.

Ограничение поступления в организм рыб экзогенного кальция повлияло на энтеральный обмен калия. При ограничении поступления с кормом происходило достоверное увеличение содержания элемента на 61% в ПЭФ и более, чем в 2 раза - в РФ дистального отдела кишечника (Р<0,05). При низкой степени минерализации воды происходило достоверное снижение концентрации калия на 9 - 83% в ПЭФ химуса всех отделов ЖКТ (Р<0,01).

3.3. Некоторые свойства кожной слизи рыб

Кожная слизь рыб выполняет ряд важных функций. Это образование принимает активное участие в таких физиологических процессах, как осморегуляция, газообмен, иммунная защита.

(167-975 мг% в СВ) по группам рыб достоверно не различалась. Содержание фосфора зависело от типа рациона. Показатели группы 1 были меньше показателей групп 3 и 4. В слизи рыб группы 2 элемент не был обнаружен. Содержание натрия в слизи в группе 4 (786 мг% в СВ) было достоверно ниже, чем у рыб других групп (Р<0,01). Это можно объяснить участием кожной слизи в обмене макроэлементов с окружающей водой. Из литературных источников известно, что у пресноводных рыб в воде с низким уровнем минерализации хорошо развито свойство слизистых оболочек и кожи избирательно удерживать катионы (Иванов А.А., 2003).

Концентрация кальция в слизи рыб всех четырех групп в расчете на сухое вещество была очень высокой и составляла 1-3%. Причем просматривается зависимость этого показателя от степени минерализации среды обитания рыб.

Наименьшие различия между группами наблюдались в содержании кальция, несмотря на то, что в воде концентрация элемента значительно различалась в разных группах. Очевидно, что данный катион имеет большое значение для нормального функционирования слизи и ее структурирования. Таким образом, наши исследования подтвердили общие способности кожной и энтеральной слизи к связыванию и накоплению макроэлементов.

Микробиологическое изучение кожной слизи показало, что она обладает бактериостатическими свойствами, подавляя рост ряда патогенных бактерий (Bacillus sp., Sarcina sp., Erwinia sp.) и грибов (Mucor sp., Pennicillum sp., Aspergillus sp.). Кроме того, в кожной слизи были обнаружены микроорганизмы, не встречающиеся в окружающей воде («диплококки»), жизнедеятельность которых препятствует росту других микробов. Слизь, освобожденная от «диплококков» также обладает бактериостатическими свойствами.

Выводы

1. Клариевый сом устойчив к экзогенной депривации кальция. При производстве товарной рыбы в кормлении клариевого сома можно использовать комбикорма с различным содержанием кальция (от 200 мг/кг и выше) и воду с разной степенью минерализации.

2. Снижение уровня кальция в рационе и/или воде не приводит к деминерализации органов и тканей клариевого сома.

3. Содержание макроэлементов в органах и тканях клариевого сома не может служить критерием алиментарной обеспеченности макроэлементами.

4. Макроэлементы Са, Р, Mg, Na и К распределяются по органам и тканям клариевого сома неравномерно. Наиболее высокая концентрация кальция, фосфора и магния обнаружена в сухом веществе костной ткани (18101 мг% , 5467 мг% и 298 мг% соответственно). Максимальное содержание натрия приходилось на сыворотку крови (3710 мг%). Калия больше всего было в мышцах (1734 мг%).

5. Химус рыб является структурированной гомеостатичной средой, состав которой не зависит от видовой принадлежности. На долю ПЧ приходится в среднем 17 %, ПЭФ - 27 %, РФ - 55% сухого остатка химуса. Большую часть химуса желудка и кишечника составляет гидратированная плотная эндогенная фракция (ПЭФ+РФ), в норме занимающая более 80 % объема натурального химуса.

6. Пониженная концентрация кальция в корме и воде изменяет структуру сухого химуса в желудке клариевого сома, в частности, приводит к увеличению доли ПЧ на 22% и снижению доли ПЭФ на 13%, РФ-на 13%.

7. Концентрация кальция в плотной эндогенной фракции химуса является жесткой константой гомеостаза и составляет в среднем для химуса желудка 952 мг%, для химуса проксимального отдела кишечника - 2352 мг%, для химуса дистального отдела кишечника -1762 мг% в сухом веществе. Депривация поступления кальция с водой и кормом не оказала достоверного влияния на концентрацию элемента в ПЭФ химуса желудка и кишечника.

8. Кальций функционально связан с магнием на уровне энтеральной среды. В ПЭФ клариевых сомов по мере продвижения химуса по ЖКТ динамика магния имела высокую степень корреляции с динамикой кальция (г=0,86 - 0,99).

9. Клариевый сом демонстрирует обильное кожное слизеобразование, что обеспечивает рыбам высокую устойчивость к асфиксии в воздушной среде. Кожная слизь клариевого сома содержит (в расчете на 100 г) 200-500 мг сухого вещества. Сухое вещество слизи имеет высокую зольность (25-45%) и включает 1-3% кальция, 0,6-2,0% фосфора, 0,2 - 0,6 % магния, 1-4 % натрия, 0,1-1,0% калия. Кожная слизь клариевого сома обладает бактериостатической активностью по отношению к Bacillus sp., Sarcina sp., Erwinia sp. и элиминирует рост ряда плесневых грибов (Mucor sp., Pennicillum sp., Aspergillus sp.).

Практические предложения

1. При производстве товарной рыбы для клариевого сома дополнительное введение кальция в рационы нецелесообразно в случае использования в бассейнах воды средней и высокой минерализации.

2. Полученные в экспериментах данные о механизмах гомеостазирования энтеральной среды могут быть использованы в учебных курсах физиологии и биохимии животных.

Список опубликованных работ

1. Полякова Е.П. Локализация катионов в химусе жкт рыб /Е.П. Полякова, А. А. Иванов, Л.Х Казакова // Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии, колопроктологии- М., 2005. - T. XV. - Приложение № 26. - С. 116.

2. Казакова Л.Х. Минеральный состав тела ленского осетра и клариевого сома/ Л.Х. Казакова // Материалы Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 140-летию РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 1-2 июня 2005 г. -М.,2006. - С. 528-533.

3. Казакова Л.Х. Видовые особенности состава кожной слизи экологически разных видов рыб/ Л.Х. Казакова // Сборник статей Международной научной конференции молодых ученых «Приоритетный национальный проект «Развитие АПК» - новые возможности для молодых ученых». - М., 2006 - С.234 - 237.

4. Казакова Л.Х. Распределение кальция в теле клариевого сома (Ciarias gariepinus Burchell, 1822) при его лимитированном поступлениииз экзогенных источников/ Л.Х. Казакова // Международная научная конференция молодых ученых и специалистов, посвященной выдающимся педагогам Петровской академии: сборник статей. - М.: Издательство РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, 2008. - С. 158 — 165.

5. Полякова Е.П. Влияние недостатка кальция на структуру химуса рыб/ Е.П. Полякова, A.A. Иванов, Л.Х. Казакова // Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии, колопроктологии. - М., 2008. - Т. XVIII. - Приложение № 32. - С. 144.

6. Казакова Л.Х. Гематологические показатели клариевого сома Ciarías gariepinus (Burchell, 1822) при лимитировании поступления кальция из

экзогенных источников/ Л.Х. Казакова, А.А. Иванов, Е.П. Полякова// Естественные и технические науки. - М., 2009. - № 1 (39). - С. 51 - 55.

Отпечатано с готового оригинала-макета

Формат 60х84'/16 усл. печ. л. 1,4. Тираж 100 экз. Зак. 502.

Издательство РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44 Тел.: 977-00-12, 977-26-90

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Казакова, Лейли Хыдыркулыевна

ВВЕДЕНИЕ

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биология клариевого сома

1.2. Строение и функции желудочно-кишечного тракта рыб

1.3. Механизмы пищеварения

1.4. Биологическая роль, распределение в организме и метаболизм изучаемых элементов

1.4.1. Кальций

1.4.2. Фосфор

1.4.3. Магний

1.4.4. Натрий

1.4.5. Калий

1.5. Особенности минерального обмена у рыб

1.6. Структура химуса и распределение макроэлементов по фракциям химуса

1.7. Некоторые свойства кожной слизи рыб

II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

III. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 62 3.1 .Структура химуса рыб и локализация катионов в его фракциях

3.2. Влияние экзогенного кальция на обмен макроэлементов у клариевого сома

3.2.1. Минеральный состав воды и кормов

3.2.2. Общее состояние, рост и развитие рыбы

3.2.3. Влияние экзогенного кальция на структуру химуса рыб

3.2.4. Обмен и распределение кальция в организме клариевого сома при ограничении поступления элемента из корма

3.2.5. Обмен и распределение кальция в организме клариевого сома при ограничении поступления элемента из воды

3.2.6. Влияние кальция на обмен и распределение фосфора, магния, натрия и калия в организме клариевого сома

3.2.6.1. Фосфор

3.2.6.2. Магний

3.6.2.3. Натрий

3.6.2.4. Калий

3.3. Некоторые свойства кожной слизи рыб 117 Заключение 121 Выводы 130 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 132 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Обмен макроэлементов у клариевого сома Clarias gariepinus (Burchell, 1822) при разных источниках экзогенного кальция"

Актуальность темы. Эффективное сельскохозяйственное производство предполагает полноценное, научно сбалансированное кормление животных. Нормы кормления уточняются и совершенствуются, что связано с появлением новых фактов в области экспериментальной физиологии и биохимии животных. Важным условием полноценного кормления является обеспечение организма животных минеральными веществами в необходимых количествах и соотношениях.

В настоящее время подробно описаны внешние проявления недостатка и избытка макроэлементов в организме животных, пути поступления и выведения из организма, особенности минерального обмена у разных видов (Георгиевский В.И., 1979, Кальницкий Б.Д., 1985, Хеннинг А., 1976). Показано, что макроэлементы присутствуют в химусе желудочно-кишечного тракта у животных, принадлежащих к разным таксономическим группам' (Полякова Е. П., 1996, 2003, 2005; Полякова Е.П., Ксенофонтов Д.А., Ксенофонтова А.А., 2000;,Кибеб JI. Г., Каширина Н.А., 2001; Полякова Е.П., Иванов А.А., Ревякин А.О. и др. 2003; Ксенофонтов Д. А., 2008).

Энтеральный обмен минеральных веществ может оказаться ключевым механизмом, регулирующим активность гидролитических и абсорбционных явлений в кишечнике. Это, в свою очередь, определяет эффективность использования животным организмом питательных веществ рациона.

В последние 20 лет были обнаружены новые реакционные зоны в полости желудочно-кишечного тракта - слой слизистых наложений и полостная слизь, активно участвующие в процессах пищеварения (Гальперин Ю.М., 1986). На кафедре1 физиологии и биохимии животных РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева изучались свойства и функции энтеральных слизистых образований на птице (Полякова Е.П., Георгиевский В.И., 1996), жвачных (Полякова Е.П., 2003; Полякова Е.П., Ксенофонтов Д.А., Ксенофонтова А.А., 2007), моногастричных животных (Полякова Е. П. и др., 2003; Ксенофонтов

Д.А., 2008) и рыбе (Казакова Л.Х., Полякова Е. П., 2003). Было обнаружено, что эндогенные образования составляют большую часть сухого и нативного химуса во всех отделах желудочно-кишечного тракта. Рентгеноструктурный анализ показал, что полостная слизь является упорядоченным образованием (Вазина А. А., 2002; Vazina А.А., Lanina N.F., Korneev V.N. and al., 2007; Vazina A.A., Lanina N.F., Vasilieva A.A. and al., 2009). Было установлено, что минеральные элементы имеют четкие места локализации в химусе и, видимо, играют важную роль в процессах полостного пищеварения (Георгиевский В. И., 1998).

Предварительные исследования на рыбах показали, что основные закономерности образования химуса и содержания и распределения в нем минеральных элементов, обнаруженные у более высокоразвитых животных (птица, млекопитающие), характерны и для них (Казакова Л. X., Полякова Е. П., 2003; Казакова Л.Х., 2004). Рыбы, являясь первичноводными животными, могут получать минеральные элементы не только из корма, но и из окружающей воды (Иванов А.А., 2003). Тем не менее концентрация макроэлементов в энтеральной среде рыб разных видов сходна с таковой у наземных животных. 1

Преобладающим макроэлементом в животном организме является кальций (1,2—1,5% в сыром веществе). Наибольшее его количество обнаруживается в костной ткани. Элемент участвует в процессах генерации нервных импульсов, работы мышц, свертываемости крови, является основным структурным компонентом скелета. У рыб кальций уменьшает проницаемость клеточных мембран и повышает гидрофобность клеточных связей, которые, вероятно, являются участком, где происходит осмотическая ультрафильтрация и диффузия (Смит Л.С., 1986).

Установлено, что 'у всех видов животных кальций в больших количествах обнаруживался в плотных эндогенных образованиях химуса. Неоднократно высказывались предположения о важности кальция для слизистых образований желудочно-кишечного тракта животных, участвующих в процессе полостного гидролиза (Полякова Е. П., 1996; Полякова Е.П., Иванов А.А., Ревякин А.О. и др., 2003; Ксенофонтова А.А., 2004). Ранее проведенные исследования позволили предположить, что элемент настолько важен для пищеварения, что даже при отсутствии поступления из корма и воды его концентрация в энтеральной среде будет поддерживаться на высоком уровне за счет эндогенного выделения в полость желудочно-кишечного тракта. Однако роль кальция в процессах пищеварения во многом остается неясной. Исследования на рыбах, судя по доступной литературе, вообще не проводились.

Это в равной мере касается и такого перспективного объекта рыборазведения, как клариевый сом.

Клариевый сом (Clarias gariepinus) является удобным объектом для проведения физиологических экспериментов за счет особенностей своей биологии. Он является частым объектом исследований в зарубежных научных учреждениях (Buttle, L.G. and al., 1996; Baker, R. Т. M. and al., 1996; Rognon X. and al., 1998 и др.).

В нашей стране клариевый сом - новый объект аквакультуры (первые рыбы этого вида были завезены на территорию нашей страны в 1995 г I

Бондаренко А.Б., 2005)). Его физиологические особенности (низкая требовательность к содержанию кислорода в воде, способность дышать атмосферным воздухом, всеядность, быстрый рост, несложное размножение) делают его перспективным видом для выращивания в тепловодных УЗВ (Микодина Е.В., Широкова Е.Н., 1997).

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. изучить влияние кальция рациона и кальция воды на рост и физиолого-биохимические показатели рыб;

2. выяснить особенности структурирования химуса рыб и локализацию катионов в нем;

3. изучить роль экзогенного кальция в структурировании химуса рыб;

4. выяснить влияние кальция на метаболизм фосфора, магния, натрия и калия у рыб;

5. изучить участие кожной слизи рыб в минеральном обмене.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые на фоне разного уровня, Са в воде и в рационе изучена взаимосвязь энтерального метаболизма макроэлементов с их гомеостазированием во внутренней среде на примере клариевого сома. Изучен метаболизм кальция у клариевого сома при ограничении его поступления в организм через экзогенные источники. Изучена структура химуса рыб. Показана локализация макроэлементов в энтеральной среде рыб. Выявлена адсорбирующая способность слизей ЖКТ рыб по отношению к минеральным элементам. Обнаружены идентичные свойства полостной и наружной слизи накапливать макроэлементы, а также бактериостатические свойства кожной слизи рыб.

Апробация результатов исследований. Основные положения диссертационной работы доложены, обсуждены и одобрены на Международной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 140-летию РГАУ-МСХА имени КА. Тимирязева (Москва, 2005), Международной, научной конференции молодых ученых «Приоритетный национальный проект «Развитие АПК» - новые возможности для молодых ученых» (Москва, 2006), Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной выдающимся педагогам Петровской академии (Москва, 2008), XVI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2009», Международной научной конференции молодых ученых и специалистов «Вклад молодых ученых в развитие инноваций аграрной науки» (Москва, 2009).

Основные результаты исследований опубликованы в 6 научных статьях.

На защиту выносятся положения

1. клариевый сом (возраст 1 год) устойчив к длительной депривации экзогенного кальция;

2. уровень кальция в химусе рыб относится к жестким константам гомеостаза;

3. кальций участвует в структурировании содержимого желудочно-кишечного тракта рыб;

4. кальций оказывает влияние на энтеральный обмен других макроэлементов.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Казакова, Лейли Хыдыркулыевна

выводы

2352 мг%, для химуса дистального отдела кишечника - 1762 мг% в сухом веществе. Депривация поступления кальция с водой и кормом не оказала достоверного влияния на концентрацию элемента в ПЭФ химуса желудка и кишечника.

8. Кальций функционально связан с магнием на уровне энтеральной среды. В ПЭФ клариевых сомов по мере продвижения химуса по ЖЕСТ динамика магния имела высокую степень корреляции с динамикой кальция (г=0,86 - 0,99).

9. Клариевый сом демонстрирует обильное кожное слизеобразование, что обеспечивает рыбам высокую устойчивость к асфиксии в воздушной среде. Кожная слизь клариевого сома содержит (в расчете на 100 г) 200-500 мг сухого вещества. Сухое вещество слизи имеет высокую зольность (25-45%) и включает 1-3% кальция, 0,6-2,0% фосфора, 0,2 -0,6 % магния, 1-4 % натрия, 0,1-1,0% калия. Кожная слизь клариевого сома обладает бактериостатической активностью по отношению к Bacillus sp., Sarcina sp., Erwinia sp. и элиминирует рост ряда плесневых грибов (Mucor sp., Pennicillum sp., Aspergillus sp.).

Практические предложения

2. Полученные в экспериментах данные о механизмах гомеостазирования энтеральной среды могут быть использованы в учебных курсах физиологии и биохимии животных:

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Целью данной работы являлось изучение влияния экзогенного кальция на минеральный обмен рыб.

Исследованиями ряда авторов показана важность кальция для функций энтеральной среды у животных, стоящих на разных ступенях эволюционного развития. Для рыб важным источником минеральных элементов наряду с кормом является окружающая вода, в связи с этим представляет интерес изучение влияния ее минерального состава на обмен макроэлементов. Также представляют интерес некоторые свойства кожной слизи рыб, как частный случай слизей организма.

Работу проводили в условиях лабораторий обмена веществ и этологии кафедры физиологии и биохимии животных, и лаборатории микробиологии кафедры микробиологии РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева на ленских осетрах (Acipenser baeri), форели (Parasalmo mykiss), клариевых сомах (Clarias gariepinus (Burchell, 1822)). У всех рыб изучали структуру химуса и распределение кальция в химусе. У сомов определяли содержание кальция, фосфора, магния, натрия и калия в химусе и теле. Было сформировано 4 группы методом пар-аналогов. Группа 1 содержалась в дистиллированной воде и получала полусинтетический рацион (ПСР) с низким содержанием кальция (220 мг% в СВ), группа 2 также содержалась в дистиллированной воде и получала ПСР с содержанием кальция 906 мг% в СВ. Группа 3 содержалась в дистиллированной воде, группа 4 содержалась в водопроводной воде, дехлорированной методом отстаивания. Обе группы получали комбикорм «AQUAVALENT» FM 44/18 ЕХ с содержанием кальция 1008 мг% в СВ.

Данные, полученные при изучении химуса разных видов рыб, показали, что содержание сухого вещества в ЦХ этой группы животных подчиняется общим закономерностям. По мере эвакуации химуса из желудка снижалось содержание сухого вещества с 18-34% в желудке до 11-15% в кишечнике.

Структура химуса у рыб не зависела от видовой принадлежности. В желудке на долю ПЧ приходилось 13-39% сухого химуса, на долю ПЭФ -3235%), на долю РФ - 26-54%). На долю ПЧ приходилось 2-10%, на долю ПЭФ -19-23%, РФ - 65 — 81% сухого вещества химуса. В химусе дистального отдела кишечника содержалось 14-19% ПЧ, 19-27% ПЭФ, 59-64%) РФ.

Высокое содержание растворимой фракции в дистальном отделе кишечника характерно только для пресноводных рыб. У наземных животных наблюдается снижение концентрации этой фракции в химусе толстого кишечника из-за всасывания воды. Вместе с тем ПЭФ + РФ в нативном химусе рыб образуют единое целое и составляют его основной объем, как и у наземных животных.

Натрий у всех видов рыб, концентрировался преимущественно в РФ. У форели содержание элемента в растворимой фракции было на уровне 4772 мг% в СВ, тогда как в ПЧ и ПЭФ кальция содержалось в среднем 1036 мг% в СВ и 300 мг% в СВ. В химусе осетра в РФ содержание натрия было на уровне 2849 мг% в СВ, в ПЧ и ПЭФ - 452 и 652 мг% в СВ соответственно. У клариевого сома в сухом веществе РФ обнаруживалось 3526 мг% натрия, ПЧ и ПЭФ - 315 и 1298 мг% соответственно.

Также мы изучали минеральный состав ПСР и комбикорма. Основные различия были обнаружены в содержании сухого вещества (50 % в ПСР и 90% в комбикорме), золы (1,2% в ПСР без кальция, 2,7% в ПСР с кальцием и 6,6 % в комбикорме (в сухом веществе)) и кальция (220 мг% в СВ в ПСР без кальция, 906 мг% в СВ в ПСР с кальцием, 1008 мг% в СВ в комбикорме). Концентрация остальных макроэлементов в кормах не различалась между группами. Содержание фосфора во всех видах кормов было на уровне 1391 мг% в СВ, магния - 234 мг% в СВ, натрия - 383 мг% в СВ, калия — 96 мг% в СВ.

Ограничения потребления кальция и тип рациона не повлияли на поведение и общее состояние рыб. Сомы во всех вариантах опытов активно питались, вели придонный образ жизни, демонстрировали типичное для своего вида поведение - всплывали для заглатывания воздуха, проявляли агрессию при выяснении иерархических отношений в группе. Определение степени развития половой системы самцов и самок показало, что гонады у рыб находились на IV — V стадии по шкале зрелости.

За время опыта изменялась живая масса рыб. В группах 3 и 4 — отмечалось ее увеличение (с 1229±196 г до 1289±286 г и с 1304±105г до 1435±86 г соответственно). В первом опыте наблюдалось недостоверное снижение живой массы рыбы на 100 г в каждой группе.

В результате измерения гематологических показателей установлено, что скорость оседания эритроцитов (СОЭ) (1,9 мм/ч) и содержание гемоглобина (12,1 г%) у рыб разных групп не различались. Осмотическая резистентность эритроцитов в группах 1 и 2 (0,14 % NaCl) была достоверно выше (Р<0,001), чем у групп 3 и 4 (0,32 % NaCl). Вероятно, это объясняется адаптацией рыб к воде с низким осмотическим давлением.

Концентрация глюкозы крови в группах 1 и 2 находилась на уровне 7,9 ммоль/л и была достоверно выше (Р<0,001), чем у рыб из групп 3 и 4 (4,8 ммоль/л). Содержание мочевины у всех рыб составляло в среднем 1,52 ммоль/л. Интересно, что в сыворотке крови рыб, которых содержали на полу синтетическом рационе, альбумины не обнаруживались, что указывает на напряженный пластический обмен и объясняет отсутствие приростов живой массы. Во втором опыте живая масса рыб увеличивалась. На этом фоне концентрация альбумина в пределах 19-33 г/л сыворотки может быть оценена как физиологическая норма для растущего клариевого сома.

У сомов, получавших ПСР, содержание сухого вещества в цельном химусе во всех отделах ЖКТ было ниже, чем у тех, которые питались комбикормом. По мере продвижения химуса по желудочно-кишечному тракту содержание сухого вещества в нем снижалось с 17-31% в желудке до 11-24 % в дистальном отделе кишечника. Разделение химуса на фракции показало, что независимо от условий содержания меньшую часть сухого химуса во всех отделах ЖКТ занимали ПЧ - от 6 до 36%, большую - РФ (3169%).

При ограничении поступления кальция с водой (опыт 2) достоверно изменялась структура химуса в желудке. В группе 3 увеличивалось содержание ПЧ и ПЭФ на 7% (Р<0,05), и снижалось содержание РФ на 13% (Р<0,01). В кишечнике достоверных изменений не наблюдалось. ПЧ в проксимальном отделе кишечника занимали 12%, ПЭФ - 26%, РФ - 62,5%. В дистальном отделе - 16,5%, 30% и 58,5% соответственно.

Ограничение поступления кальция в организм рыб повлияло на процессы формирования энтеральной среды в желудке. При воздействии через корм происходило снижение количества эндогенных образований химуса (ПЭФ и РФ). В связи с этим возрастало содержание ПЧ. В случае ограничения поступления кальция в организм рыб из воды, происходило снижение доли РФ в желудке и увеличение доли остальных фракций.

В целом разный уровень кальция в рационах (опыт 1) не оказал влияния на концентрацию элемента в костной, мышечной тканях, коже, сыворотке крови, почках, долях гепатопанкреаса, лежащих за грудными плавниками, жабрах, наджаберном органе, глоточных зубах, сердце и селезенке. Наши исследования показали, что низкий уровень поступления кальция с кормом достоверно повлиял на концентрацию элемента в гепатопанкреасе (Р<0,05) и кожной слизи рыб (Р<0,01).

В стенке всех отделов желудочно-кишечного тракта отмечалось более высокое содержание кальция в слизистых оболочках, чем в серозномышечных. Достоверных различий между группами не было, однако в группе 2 наблюдалась тенденция к увеличению всех показателей по сравнению с группой 1.

Во фракциях химуса в желудке и дистальном отделе кишечника кальций накапливался в основном в РФ, в проксимальном отделе кишечника - распределялся между ПЭФ и РФ. В группе 2 во всех отделах желудочно-кишечного тракта наблюдалась тенденция к увеличению концентрации элемента в ПЭФ. В ПЧ химуса всех отделов отмечалось минимальное содержание кальция.

При исключении воды как источника кальция (опыт 2), наблюдалось достоверное снижение концентрации элемента в долях гепатопанкреаса, лежащих за грудными плавниками с 30 мг% в СВ в группе 4 до 6 мг% в группе 3 (Р<0,01). В мышцах и коракоидной кости наблюдалась обратная картина - содержание кальция достоверно увеличивалось у рыб, содержавшихся в дистиллированной воде. В остальных органах и тканях различий между группами не наблюдалось.

В стенке желудка различий между группами не наблюдалось. Концентрация кальция в слизистой оболочке была незначительно выше, чем в серозно-мышечной. В проксимальном и, особенно, дистальном отделах кишечника содержание кальция в слизистой оболочке было значительно выше, чем в серозно-мышечной.

При рассмотрении отдельных фракций наблюдалась следующая картина. В группе 4 кальций локализовался в основном в ПЧ (3223 мг% в СВ). В группе 3 в желудке и проксимальном отделе кишечника элемент таюке накапливался в ПЧ (3872 мг% в СВ). В дистальном отделе показатель снижался до 1754 мг% в СВ и был достоверно ниже соответствующего значения в группе 4 (Р<0,05). В сухом веществе ПЭФ уровень кальция был наиболее постоянным во всех отделах ЖКТ и составлял в желудке 1057 мг%, в проксимальном отделе кишечника — 2895 мг%, в дистальном отделе кишечника — 2280 мг%. В РФ желудка у рыб, содержавшихся в дистиллированной воде, концентрация кальция была достоверно ниже, чем в контрольной группе (Р<0,01). То есть в желудке элемент еще не вышел из ПЧ в обеих группах, поэтому его концентрация там наиболее высока. В проксимальном отделе кишечника из ПЧ высвобождалась органика, увеличивая концентрацию золы и, в том числе, кальция в этой фракции. В дистальном отделе элемент накапливался в РФ, в отличие от наземных животных, так как у рыб в дистальном отделе кишечника отсутствует всасывание воды.

По результатам проведенных исследований можно сказать, что изменение энтерального обмена кальция повлекло за собой изменение энтерального обмена магния и калия.

Влияние кальция на магний прослеживалось только на уровне энтеральной среды - при добавлении кальция в ПСР в группе 2 отмечалась тенденция к увеличению связывания магния ПЭФ на 42% в желудке, на 18% в дистальном отделе кишечника и снижению концентрации элемента в слизистых оболочках ЖКТ на 2-64%. Динамика магния была тесно связана с динамикой кальция, особенно в ПЭФ. Коэффициент корреляции (г) в этой фракции химуса рыб всех групп был равен 0,86 — 0,99.

Наши исследования показали, что кожная слизь рыб обладает способностью к накоплению макроэлементов, участвуя при этом в осморегуляции и минеральном обмене с окружающей водой. Концентрация кальция и магния в кожной слизи различалась между группами в первом опыте. Содержание кальция у рыб из группы 1 достоверно увеличивалось, магния - снижалось (Р<0,01 в обоих случаях). Концентрация в слизи калия (167-975 мг% в СВ) по группам рыб достоверно не различалась. Содержание фосфора зависело от типа рациона. Показатели группы 1 были меньше показателей групп 3 и 4. В слизи рыб группы 2 элемент не был обнаружен. Содержание натрия в группе 4 (786 мг% в СВ) было достоверно ниже, чем во всех остальных (Р<0,01). Это можно объяснить участием кожной слизи в обмене макроэлементов с окружающей водой. Из литературных источников известно, что у пресноводных рыб в воде с низким уровнем минерализации хорошо развито свойство слизистых оболочек и кожи избирательно удерживать катионы (Иванов А.А., 2003).

Кальций имеет большое значение для нормального функционирования слизи и ее структурирования. Таким образом, наши исследования подтвердили общие способности кожной и энтеральной слизи к связыванию и накоплению макроэлементов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Казакова, Лейли Хыдыркулыевна, Москва

1. Абдурахманов Г.М., Волкова И.В., Ершова Т.С., Зайцев В.Ф., Шипулин С.В. Морфофизиологические особенности пищеварительной системы некоторых видов лососевых рыб. М.: Наука, 2006. - 216 с.

2. Алиев А.А. Достижения физиологии пищеварения сельскохозяйственных животных в XX веке (основные концепции) // Сельскохозяйственная биология. Сер. Биологипя животных. — 2007. № 2. -С. 12-22.

3. Анализы. Полный справочник. — М.: Изд-во Эксмо, 2006. — 768 с.

4. Андроников С.Б. Влияние качества воды на состояние рыбы в интенсивно эксплуатируемых рыбоводных прудах: Автореф. дис. на соискание уч. степени канд. биол. наук. М., 1987. - 24 с.

5. Андрушайте Р.Е. Роль митохондрий в процессе всасывания Са //Всасывание и обмен веществ у животных. — Рига, Зинатне: 1980. — С.17-26.

6. Анисимова И. М., Лавровский В. В. Ихтиология. — М.: Агропромиздат, 1991.-288 с.

7. Бауман В.К. Биохимия и физиология витамина D. Рига: Зинатне, 1989. -480 с.

8. Бауман В.К. Всасывание двухвалентных катионов // Физиология всасывания. М.: Наука, 1977. - С. 152-201.

9. Бауман В.К. Физиологическая роль, биосинтез и применение 1,25-диоксивитамина D3 // Прикладная биохимия и микробиология. — 1976. — Т. 12. № 6. - С.805-818.

10. Бауман В.К., Кирштейне Б.Э., Андрушайте Р.Е. Экстрацеллюлярный путь транспорта кальция в кишечном эпителии // Известия АН ЛатвССР. — 1978. -№1.-С.127-134.

11. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. — М.: Медицина, 1998.-704 с.

12. Беренштейн Ф. Я. Микроэлементы в физиологии и патологии животных. Минск: Ураджай, 1966.

13. Берман Ш. А. О некоторых закономерностях накопления в организме пресноводных рыб микроэлементов из окружающей среды // Ученые записки Латв. ГУ. Вопросы физиологии и зоологии 1969. - т. 100. - С. 311.

14. Берман Ш. А. Физиологическая роль микроэлементов в организме пресноводных рыб. — Обмен веществ и биохимия рыб. — М.: Наука, 1967. С. 275-279.

15. Берман Ш. А., Илзинь А. 3. К вопросу о содержании марганца, кремния, железа, меди, цинка, бария и стронция в теле пресноводных рыб из разных водоемов Латвийской ССР // Вопросы физиологии и зоологии. Ученые записки Латв. ГУ. 1969. - т. 100. - С. 12-20.

16. Блажевич Н.В., Спиричев В.Б., Поздняков А.Л. Динамика и механизм нарушений минерального обмена при избыточном содержании фосфора в рационе // Вопросы питания. 1978. - №3. - С. 19-27.

17. Богоявленская М. П. Изучение кальциевого обмена с целью использования Са45 в качестве метки для рыб. Москва, 1959. - 56 с.

18. Бондаренко А.Б., Сычев Г. А., Приз В.В. Клариевый сом в России и за рубежом. Перспективы его внедрения для тепловодных хозяйств России // Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры: сб.науч.тр. — 2005. — Вып.80. С.213 -218.

19. Валюшкин К. Д. Витамины и микроэлементы в профилактике бесплодия коров. Минск: Ураджай, 1993.

20. Василевский B.C., Борисюк А.Б., Самойлова Т.Д. Влияние марганца на ферментативную активность пищеварительной системы карпа // Рыбное хозяйство. Республиканский межведомственный научный сборник. — 1988. -Вып. 42.-С. 33-39.

21. Веригина Н. А., Жолдасова И. М. Эколого-морфологические особенности пищеварительной системы костистых рыб. — Ташкент: Издательство «ФАН» УзССР, 1982. 154 с.

22. Виноградов А. П. Геохимия редких элементов. М.: Геохимиздат, 1950.

23. Виноградов Г.А. Процессы ионной регуляции у пресноводных рыб и беспозвоночных. М.: Наука, 2000. - 216 с.

24. Власов В. А., Иванов А. А. Минеральный состав костяка чешуйчатого и зеркального карпа при различном содержании минеральных веществ в воде. //Известия ТСХА. 1985. - № 3. - С.164-171.

25. Власов В. А., Мустаев С. Б. Приусадебное хозяйство. Рыбоводство. — М.: Изд-во ЭКСМО-Пресс, Изд-во Лик пресс, 2001. 240 с.

26. Власюк П.А., Шкварук Н.М., Сапатый С.Е., Шамотиенко Г.Д. Химические элементы в жизни растений, животных и человека. Киев: Наукова Думка, 1974. - 220 с.

27. Волкова И.В., Зайцев В.Ф., Егоров С.Н. Активность пищеварительных ферментов у различных возрастных групп белого толстолобика // Первый конгресс ихтиологов России: Тезисы докладов. М.: Изд-во ВНИРО, 1997.-С.214.

28. Гальперин Ю. М., Лазарев П. И. Пищеварение и гомеостаз. М.: Наука, 1986.-304 с.

29. Георгиевский, В.И. Физиология сельскохозяйственных животных. -М.:Агропромиздат, 1990. 511 с.

30. Георгиевский В. И., Анненков Б. Н., Самохин В. Т. Минеральное питание животных/ В. И. Георгиевский, Анненков Б. Н., Самохин В. Т. — М.: Колос, 1979.-471 с.

31. Георгиевский В.И., Полякова Е.П. Методика определения некоторых микроэлементов в пробах тканей животного происхождения методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии // Доклады ТСХА. 1977. -Вып.230.

32. Георгиевский В. И., Полякова Е. П. Роль катионов в структурировании химуса // Доклады ТСХА. 1998. - Вып. 269. - С. 258 - 261.

33. Георгиевский В. И., Полякова Е. П., Хазин Д.А., Смирнова Л.Д. Перераспределение микроэлементов в тканях цыплят-бройлеров при разном уровне магния в рационе // Известия ТСХА. — 1993. Вып.1. -С.123-131.

34. Георгиевский В. И., Полякова Е. П., Хазин Д.А., Смирнова Л.Д., Бабышова Л.В. Белковый и минеральный обмен у цыплят-бройлеров при разном уровне Mg в рационе // Изв. Тимирязев, с.-х. акад. 1990. — Т . 6. -С. 150-160.

35. Горева В.А. Действие йодистого и бромистого калия на радужную форель // Гидробиол. журнал. 1984а. - Т. XX. - Вып. 5. - С.50-54.

36. Горева В.А. Исследование токсического действия ПВАЭ на рыб. -Труды Саратовского отд. ГосНИОРХ. 1975. - Т. 13. - С. 89-92.

37. Горева В.А. Оценка токсичности бромистого калия для рыб в пресной и солоноватой воде (на примере белуги Huso huso L.) // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. - 1984b. - Вып. 225. - С.85-89.

38. Горева В.А. Экспериментальное исследование токсичности калия бромистого для радужной форели // Состояние и охрана биорлогических ресурсов Волгоградской области: Тез. докл. II Межотр. Научн.-практ. Конф. Волгоград, 1981. - С.130-131.

39. Грищенко Л.И., Акбаев М.Ш., Васильков Г.В. Болезни рыб и основы рыбоводстваю М.:«Колос», 1999. - 456 с.

40. Грушкин А.Г., Полякова Е.П., Кибеб Л.Г. Сопряженность процессов образования и абсорбции ЛЖК с кальциевым обменом в рубце // Доклады ТСХА. 2002. - Вып. 274.

41. Грушкин А.Г., Полякова Е.П., Черемуха Е.Г., Кибеб Л.Г. Концентрации ЛЖК и кальция во фракциях рубцового содержимого жвачных животных // Доклады ТСХА. 2003. - Вып. 275.- С. 440-442.

42. Гусев Е.Е. Влияние витамина В1 (тиамина) на некоторые физиологические показатели сеголетков карпа//Доклады ТСХА. — 1970. — Вып. 157.

43. Гусев Е.Е. Роль тиамина в организме сеголетков карпа // Рыбоводство и рыболовство. 1970а. - № 1.

44. Давыдов О.Н., Балахнин И.А., Куровская Л.Я. Прижизненная оценка состояния организма инвазированных карпов по показателям кожной слизи // Экологическая физиология и биохимия водных животных. — 1999. Т.35. - № 3. - С.63-70.

45. Евтушенко Н. Ю. Метаболизм тяжелых металлов у рыб // VIII науч. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб: Тезисы докладов. — Петрозаводск, 1992. Т. 1. - С. 100-101.

46. Железная JI.A. Муцины — новый подкласс гликопротеинов // Успехи биологической химии. 1997. - Т.37. - с. 115-146.

47. Жигачева Е.В. Минеральный состав сеголеток карпа, выращенных на искусственных кормах // Вопросы физиологии и кормления рыб. Сборник научных трудов ГосНИОРХ НПО «Промрыбвод». 1983. - Вып. 194. -С.53-56.

48. Заки М., Абдула А. Размножение и развитие Clarias gariepinus (Pisces,Clariidae) из озера Манзала (Египет) // Вопр. ихтиологии. -1983, т.51, вып.23, С.48-58.

49. Запорожец Г.В., Запорожец О.М. Влияние солей кобальта и марганца на осморегуляцию молоди кижуча // VIII научная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб: Тезисы докладов. — Петрозаводск, 1992. Т. 1. - С.110-111.

50. Запруднова Р.А. Изменение показателей ионного обмена у леща при разных температурах // VIII научная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб: Тезисы докладов. Петрозаводск, 1992. -Т.1. —С.111-112.

51. Запруднова Р.А. Влияние искусственных условий содержания рыб на ионный обмен // VIII научная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб: Тезисы докладов. Петрозаводск, 1992а. - T.l. - С.112-113.

52. Иванов А. А. Физиология рыб. М.: Мир, 2003. - 284 с.

53. Иванов А. А., Полякова Е.П., Зобова JI.H. Плотная эндогенная фракция химуса как посредник взаимодействия цинка и каротина в желудочнокишечном тракте моно- и полигастричных животных // Доклады ТСХА. — 2007.-Вып. 279.-4.2.-С. 18-21.

54. Измаилов Т.У. Полостное и мембранное пищеварение у сельскохозяйственных животных. Алма-Ата:Гылым, 1991. — 144 с.

55. Ильина И.Д. Изменение соотношения мембранного и полостного пищеварения в период личиночного развития карпа // Тезисы докладов Всесоюзного совещания по промышленному рыбоводству и проблемам кормов, кормопроизводства и кормления рыб. 1987. - С. 40-41.

56. Казакова JI.X. Энтеральный обмен минеральных элементов у рыб // Сборник студенческих научных работ. Вып. 10. - М.: Изд-во МСХА, 2004. - С.256-259.

57. Казакова JI.X., Полякова Е.П. Изменение энтеральной среды у рыб (клариевый сом) по мере движения химуса по желудочно-кишечному тракту // Сборник студенческих научных работ. Вып. 9. - М.: Изд-во МСХА, 2003. - С.238-241.

58. Калинина М.В. Изучение влияния меди и цинка на картину крови молоди кеты (Oncorhynchus keta) // Первый конгресс ихтиологов России: Тезисы докладов. М.: Изд-во ВНИРО, 1997. - С.344.

59. Кальницкий, Б.Д. Минеральные вещества в кормлении животных. — JL: Агропромиздат, 1985. 207 с.

60. Казлаускене О. П. Экскреция кальция через кишечник рыбы как показатель его чрезмерного поступления в организм // Физиология прудовых рыб: Сборник научных трудов. — 1975. — Вып. 12. С. 15-23.

61. Кейстер И.А. Динамика показателей крови рыб как показатель состояния ихтиофауны Белого озера (Вологодская область).// Журнал научных публикаций аспирантов и докторантов. — М. 2007.

62. Кибеб Л.Г., Каширина Н.А., Некоторые показатели обмена веществ в пищеварительном тракте валухов. //Материалы научной конференции молодых ученых и специалистов. М.: Изд-во МСХА, 2001. - С. 95-97.

63. Кириленко Н.С., Трудова Н.В. Особенности процессов пищеварения у канального сомика при различных суточных рационах // Рыбное хозяйство: респ. межведомст. тематич. научный сборник. — Киев, 1987. -Вып.41. С. 39-42.

64. Кирштейне Б.Э., Бауман В. К. Пиноцитозный путь транспорта кальция через кишечный эпителий у новорожденных крысят // Цитология. 1980. -Т. 22.-№ 1.-С. 57-60.

65. Киселев А.Ю. Сравнительная характеристика времени прохождения пищи через кишечник сеголетков карпа // Физиология основных объектов рыбоводства. М. :ВНИИПРХ, 1984. - Вып.42. - С. 70-73.

66. Колобова И.Ю. Время прохождения пищи через кишечник белого и пестрого толстолобиков. //Вестник АГТУ. Астрахань, 1997. - С.27-28.

67. Коростелев С.Г., Егорова В.В., Уголев A.M. О температурных адаптациях кишечной мальтазы карповых рыб // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1990. - №6. - Т.26. - С.842-843.

68. Краюхин Б. В. Физиология пищеварения пресноводных костистых рыб. Москва-Ленинград: Изд-во Академии Наук СССР, 1963.- 138 с.

69. Крыжановский С. Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб // Тр. Ин-та морфологии животных АН СССР,-1949.вып. 1 .-236с.

70. Кузьмина В. В. Трофическая, защитная и трансформационная функция пищеварительной системы рыб // Первый конгресс ихтиологов России: Тезисы докладов. М.: Изд-во ВНИРО, 1997. - С.255-226.

71. Кузьмичев С.А., Новиков Г.Г., Павлов Д.С. Некоторые особенности осморегуляции молоди осетровых рыб // Вопросы ихтиологии. — 2005. — Т.45. -№6.-С. 844-853.

72. Кушак Р.И. Пищеварительно-транспортная система энтероцитов. -Рига:3инатне, 1983.-304 с.

73. Лаврова Е. А., Наточин Ю. В. Концентрация натрия и магния в среде обитания и водно-солевой обмен рыб // Экология. — 1978.- №2. — С. 49-54.

74. Методические указания по проведения гематологического обследования рыб. Министерство сельского хозяйства и продовольствия РФ, 1999.

75. Методические указания по санитарно-микробиологическому исследованию воды. Москва, 1977. - 47 с.

76. Метревели Т.В., Войнова О.А., Ксенофонтова А.А., Казарян Е.В. Изучение влияния ионов Mg на метаболизм рубцовой микрофлоры у бычков // Доклады ТСХА. 2000. - Вып. 27. - С.225-229.

77. Микодина Е.В., Широкова Е.Н. Биологические основы и биотехника аквакультуры африканского сомика Clarias gariepinus. /Информационные материалы ВНИЭРХ. вып. 2, сер. Аквакультура, (1997) - 44 с.

78. Митин И. Е., Мазо В. К., Петрова А. Е., Гриднева JI. Е. Исследование содержания некоторых кишечных пептидов в слизистых наложениях тонкой кишки собак // Биол. экспер. биол. и мед. — 1984. № 10. - С. 387 — 388.

79. Морозов С. В., Кузубова JI. И. Марганец в питьевой воде: Аналит. обзор/ГПНТБ СО АН СССР; Новосиб. Ин-т орган, химии. -Новосибирск, 1991. 68 с.

80. Наточин Ю.В., Лаврова Е.А. Физиологические механизмы водно-солевого гомеостаза у рыб различной экологии // Биологические основы рыбоводства. Актуальные проблемы экологической физиологии и биохимии рыб. М.: Наука, 1984. - С.133-166.

81. Остроумова И.Н. Минеральное питание рыб и техногенные процессы в водоемах / И.Н. Остроумова // Главный зоотехник. — 2004, №7. - С. 4243.

82. Полякова Е. П., Георгиевский В. И. Роль стенки кишки и различных фракций химуса кишечника птицы в связывании цинка и меди // Изв. ТСХА. 1996. - Вып. 4. - № 89. - С. 135-145.

83. Полякова Е.П., Ксенофонтов Д.А., Ксенофонтова А.А. Динамика содержания минеральных элементов во фракциях химуса разных отделов ЖКТ жвачных // Доклады ТСХА. 2000. - Вып. 272. - С.205-210.

84. Полякова Е.П., Ксенофонтов Д.А., Ксенофонтова А.А. Физиологическое значение адсорбционных свойств слизи ЖКТ в обмене минеральных элементов// Доклады ТСХА. — 2007. Вып. 279. - 4.2.1. С.14-17.

85. Пономарев В.И. Адаптация пищеварительной системы рыб в условиях севера // Первый конгресс ихтиологов России: Тезисы докладов. М.: Изд-во ВНИРО, 1997. - С.234.

86. Привезенцев Ю. А., Власов В. А. Рыбоводство. М.: Мир, 2004 — 456 с.

87. Пташкин А.А., Долгова М.С., Филлипов В.В., Баева Р.Х. Некоторые вопросы регуляции фосфорно-кальциевого обмена у жвачных животных // Физиолого-биохимические основы высокой продуктивности с/х животных. Л.:Наука, 1983. - С. 109-119.

88. Раденко В.Н. Проблемы витаминного и минерального питания рыб при промышленном выращивании // РГАЗУ Агропромышленному комплексу. Сборник научных трудов. -М.,1998. - С.56-57.

89. Раденко В.Н., Меньшиков И.Ю. Эффективнось использования цельного зерна карпами при различном сочетании с живой пищей // Ресурсосберегающие технологии в рыбоводстве: Сб. науч. трудов. М.: Изд-во МСХА, 1993. - С.9-16.

90. Раденко В.Н., Терентьев П.В. Рост и выживаемость личинок Coregonus peled (Gmelin) при разном уровне липидов в комбикормах // Известия ТСХА. 1993. - Вып.1. - С.137.

91. Ревякин, А.О. Энтеральный обмен и абсорбция минеральных элементов у коз при различном содержании цинка в рационе: автореф. дис. . канд.биол. наук. М., 2006. - 16 с.

92. Рекрут В.Д. Физиологические особенности пищеварения у карпа при различном кислотно-основном отношении макроэлементов в кормах // Рыбное хозяйство. Республиканский межведомственный научный сборник. 1988. - Вып. 42. - С.24-29.

93. Романенко В.Д., Арсон О.М., Соломатина В.Д. Са и Р в жизнедеятельности гидробионтов. Киев: Наукова думка, 1982. - 152 с.

94. Романенко В. Д., Соломатина В. Д., Гребенкина Т. Г. Метаболизм кальция у рыб при различных температурных условиях среды их обитания // Гидробиологический журнал. 1985. - Том 21. - №5. - С.40-43.

95. Савушкина С.И. Гематологические показатели молоди карпа, полученной с применением криоконсервированной спермы // Ресурсосберегающие технологии в рыбоводстве: Сб. науч. трудов. — М.:Изд-во МСХА, 1993. С.24-28.

96. Синещеков А. Д. Биология питания сельскохозяйственных животных. — М.: Колос, 1965.-399 с.

97. Скородинский 3. П., Павлов В. В., Филиц И. И., Шатурный Г. JI. Ультраструктурные особенности кишечного эпителия крупного рогатого скота. // Сельскохозяйственная биология. 1968. - Т. III. - № 5.

98. Смирнов Б.П., Клешторин Л.Б. Осморегуляция у молоди кеты при изменении температуры и солености // Эколого-физиологические аспекты и методы рыбохозяйственных исследований: Сб.науч. трудов. — М., 1990. С.82-102.

99. Смит Л. С. Введение в физиологию рыб. М.: Агропромиздат, 1986. -168 с.

100. Соломатина В. Д. Фосфорно-кальциевый обмен у пресноводных рыб при их акклиматизации к изменению абиотических факторов водной среды: Автореферат дис. на соиск. уч. степ, доктора биол. наук. — Киев, 1988.-38 с.

101. Справочник по диетологии / под. ред. А.А. Покровского, М.А. Самсонова. М.: Медицина, 1981. - 704 с.

102. Томеди Э.М., Тихомиров A.M. Клариевый сом перспективный объект аквакультуры.//Рыбоводство и рыболовство-М.:2000.-вып. 4 — С.14.

103. Уголев А. М. Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция. — Л.: Наука, Ленингр. отд., 1972. 356 с.

104. Уголев А. М. О существовании пристеночного пищеварения // Бюл. экспер. биол. 1960. - Т. 49. - № 1. - С. 12-17.

105. Уголев A.M., Кузьмина В.В. Пищеварительные процессы и адаптации у рыб. — Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1993. — 238 с.

106. Усович А.Т., Лебедев Г.Т., Методы исследования кормов, органов и тканей животных. — Россельхозидат, 1976.

107. Федоров А. И., Жаков М. С. Микроэлементы сельскохозяйственных животных. Минск: Ураджай, 1986. - 95 с.

108. Ферсман А. Е. Химический элементарный состав Земли и космоса/ А.Е. Ферсман- М.: Науч. хим.-техн. Изд-во, 1923.

109. Хазин Д.А., Ярнов А.А. Содержание и накопление кальция, фосфора и магния в организме цыплят при добавлении в рацион микроэлементов // Повышение продуктивности птицы и совершенствования технологии производства яиц и мяса. 1984. - С.54-58.

110. Хиггинс, К., Расшифровка клинических лабораторных анализов/ К.Хиггинс. -М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2008. 376 с.

111. Хеннинг, А. Минеральные вещества, витамины, биостимуляторы в кормлении сельскохозяйственных животных / А. Хеннинг. -М.: Колос, 1976.

112. Хомченко И.Г., Трифонов А.В., Разуваев Б.Н. Современный аквариум и химия. М.: Новая волна, 1997. - 190 с.

113. Шевелев, Н. С., Полякова Е. П., Лабунская Н. А. Слизистые образования пищеварительного тракта и их роль в обмене минеральных элементов у валухов // Доклады ТСХА. 2002. - Вып. 274. - С. 351 - 355.

114. Шемарова И.В., Нестеров В.П. Эволюция механизмов Са2+ -сигнализации. Роль ионов кальция в передаче сигнала у низших эукариот // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2005. - №4 - Т.41. — С 302-313.

115. Шеханова И.А. Фосфорный обмен у молоди карповых и осетровых рыб: Автореф. дисс. на соиск. . канд. биол. наук. — М., 1956. — 12 с.

116. Шпарковский, И.А. Физиология пищеварения рыб: Двигательная функция- JL: Наука, 1986. 176 с.

117. Щербаков Д.А., Власов В.А., Иванов А.А., Пуговкин Д.А. Толерантность красной тиляпии (Oreochromis sp.) к изменениям значений рН среды обитания // Доклады ТСХА. 2000. - Вып. 27. - С.220-225.

118. Щербина М.А. Переваримость и эффективность использования питательных веществ искусственных кормов у карпа. — М.: Пищевая промышленность, 1973.- 131 с.

119. Щербина М.А., Гамыгин У.Ф., Салькова И.А. О доступности фосфора различных кормовых средств для карпа (Cyprinus carpio L.) // Сборник научных трудов. Вопросы физиологии и кормления рыб. — 1999. — Вып. 74.-С. 76-89.

120. Щербина М.А., Киселев А.Ю. Изменение химического состава и потери питательных веществ комбикормов в воде // Рыбное хозяйство. 1985. - № 3.-С. 38-41.

121. Щербина М.А., Чапулис Р. Доступность и потребление фосфора молодью карпов при обогащении комбикормов фосфатами аммония //

122. Первый конгресс ихтиологов России: Тезисы докладов. — М.: Изд-во ВНИРО, 1997.-С.344.

123. Щербина М.А., Чапулис Р., Гамыгин Е.А. Питание и рост молоди карпа (Cyprinus carpiol) в зависимости от источника фосфора в рационе // Рыбное хозяйство. Серия «Корма и кормление в аквакультуре». 2003. -Вып. 3.-С.1-25.

124. Юлдашев А.Ю. Парпиев А.Т., Хамлов И., Салиев Н.Ш. Цитофизиология всасывательного цикла энтероцитов // Физиол. журнал. СССР. 1978. - Т.64. - № 9. - С. 1240-1244.

125. Ягодин Б. А. Кольцо жизни. М., 2002. - 144 с.

126. Ярнов А. А., Шевелев Н.С. Роль разных отделов пищеварительного тракта в обмене магния у коров// ТСХА, Агропром СССР, 1986. 7 с.

127. Anke М. Der Harstest fur Diagnose von Mineralstoff man gelerscheinungen.// Monatahefte Veterinarmedizin, 1971, 26, 12, 445-449.

128. Bar A., Hurwitz S. Reduce affinity of of intestinal receptor for 1,25 -dihydroxyholecalciferol in phosphorus-deficient chicks // J. Endocrinol. — 1986. -Vol.110. №2 .-P. 217-223.

129. Barritt G.Y. Calcium transport across cell membranes // TIBS. — 1981. — Vol. 3. — P.332-325.

130. Baxter L.A., De Luca H.F. Stimulation of 25-hydroxyvitamin D3 la-hydroxylase by phosphate depletion // J. Biol. Chem. Vol. 251. - P. 31583161.

131. Bikle D.D., Askew E.W., Zolock D.T. Calcium accumulation by chick intestinal mitochondria regulation by vitamin D and 1,25-dihydroxyvitamin D // Biochim. Biophys. Acta. 1980. - Vol. 598. - № 3. - P. 561-574.

132. Boris A., Pattrige J.J., Uskokovic M.R., Miller O.N. Structure-activity relationship of compounds relative to vitamin D // Endocrinilogy of calcium metabolism. New York, 1982. - P.297-320.

133. Bronner F., Pansu D., Stein W.D. An analysis of intestinal calcium transport across the rat intestine // Amer. J. Phisiol. 1986. - Vol. 250, № 5, pt.l. - P. 581-589.

134. Bruton, M.N. The breeding biology and early development of Clarias gariepinus (Pisces, Clariidae) in Lake Sibaya, South Africa, with a review of breeding in species of the subgenus Clarias (Clarias). // Trans. Zool. Soc. Lond. 1979. 35,-P. 1-45.

135. Bruton, M.N., 1979b. The food and feeding behaviour of Clarias gariepinus (Pisces, Clariidae) in Lake Sibaya, South Africa, with its emphasis on its role as a predator of cichlids. Trans. Zool Soc. London, 35:47-114.

136. Buttle, L. G., Uglow, R.F., Cowx, I.G. The effect of emersion and handling on the nitrogen excretion rates of Clarias gariepinus // Journal of Fish Biology. 1996.-№49.-P. 693-701.

137. Campbell A.K. Intercellular calcium (its universal role as regulator). — New York : H.Gutfre, 1985. 556 p.

138. Carafoli E. Intracellular homeostasis // Ann. Rev. Biohem. 1987. -Vol. 56. -P. 395-433.

139. Chervinski, J. Salinity tolerance of young catfish, Clarias lazera (Burchell) // Journal of Fish Biology. 1984. 25, P. 147-149.

140. De Labriolle-Vaylet C., Bouvet D., Brezillan P., et all. The kinetics of intestinal calcium absorption in the rat: An analytical and model building study // Proc. Soc. Experimental Biol. Med. 1986. - Vol.181. - № 4. - P. 602-610.

141. De Luca H.F. Recent advance in metabolism of vitamin D // Ann. Rev. Physiol. 1981. - Vol. 43. - P. 199-209.

142. Fafus M.J., Kathpalia S.C., Сое. F.L. Kinetic characteristic of calcium absorption and secretion by rat colon // Amer.J.Physiol. 1981. - Vol.240. - № 5.-P. 1350-1354.

143. Forstner J.F., Forstner C.G. Calcium binding to intestinal goblet cell // Biochim. Biophys. Acta. 1975. - Vol. 386. - № 1. - P. 283-292.

144. Carafoli E. Calmodulin-sensitive calcium-pumping ATPase in plasma membranes; isolation, reconstruction and regulation // Fed. Proc. — 1984. — Vol. 46.-№ 15. -P. 3003-3010.

145. Groenewald, A.A.v.J., 1964. Observations on the food habits of Clarias gariepinus Burchell, the South African freshwater Barbel (Pisces: Clariidae) in Transvaal. Hydrobiologia 23: 267-273.

146. Guerra, Santos, Cecarelli, Silva, Hemandez-Blazquez. Healing of skin wounds in the African catfish Clarias gariepinus II Journal of Fish Biology, Volume73, Number 3, August 2008 , pp. 572-583(12).

147. Hart L.E., De Luca H.F., Yamada S., Takayama H. Hydroxylation of carbon 24 or 25-xydroxycholecalciferol is not necessary for normal embryonic development in chickens // J. Nutrition. 1984. - Vol. 114. - №11. - P. 20592065.

148. Henken A., Boon J., Cattel B. & Lobee H. Difference in growth rate and feed utilization between male and female African catfish, Clarias gariepinus (Burchell, 1822). //Aquaculture 1987. 63, P. 221-232.

149. Hennig A., Anke M. In: Handbuch der vgl Ernahrungsphysiologie des Menschen und seiner Haustiere, VEB Gustav Fischer, Jena, 1966, p. 463.

150. Henning S.J., Kretchemer N. Development of intestinal function in mammals // Enzyme. 1973. -Vol.15. - № 4. - P. 3-23.

151. Hickman C. P., Jr. 1968. Urine composition and kidney tubular function in the southern flounder, Paralichthys lethostigma, in seawater. Canadian J. Zool. 46: 439-455.

152. Hunt L.I., Gurney J.W., Antonson D.L., Vonolerhauf J.A. Enhanced calcium absorption with in vive intestinal perfusion of bile // Clin. Research. 1980. -Vol. 28. - № 4. - P. 424-426.

153. Jone J., Toshima N. The utilization of phosphorus in fish meal by carp and black sae bream // Bull. Jap. Soc. Sci. fish. 1979. - 45 (6). - P. 753-756.

154. Jubb, R.A., 1961. An illustrated guide to the fresh water fishes of the Zambezi River, Lake Kariba, Pungwe, Sabi, Lundi and Limpopo Rivers. Bulawayo: Stuart Manning, (PVT) Ltd., 171 pp.

155. Lassiter J. W., Morton J. D., Miller W.J. Influence of manganese on skeletal development in the sheep and ratII Trace element metabolism in aninals. -Edinburgh, Livingstone, 1970. P. 130 - 132.

156. Legendre M. Seasonal changes in sexual maturity and fecundity, and HCG-induced breeding of the catfish. Heterobranchus longifilis Val. (Clariidae) reared in Ebrie lagoon (Ivory Coast). // Aquaculture, 1986. 55, P. 201-213.

157. Li Gui-feng, Li Hai-yan, Bi Ying-zuo // Y. Fish.Sci China,2001-v.8, 2, -P.72-75.

158. Manganese/ National Research Council Washington, DC National Academy of Sciences. 1973. -P.1-191.

159. Martin D.L., De Luca H.F. Influence of sodium on calcium transport by rat small intestine // Amer. J. Physiol. 1969. - Vol. 216. - № 6. - P. 1331-1359.

160. Meschan J. et al. The utilization of radioactive zinc and manganese in an effect to visual oration the pancreas// Radiology, 1959, 71, 1.

161. Micha, J.C., 1973. Etude des populations piscicoles de l'Ubangui et tentative de selection et d'adaptation de quelques especes a l'etang de pisciculture. Centre Technique Forestiere Tropical, Nogent sur Marne, 100 pp.

162. Miller J. K., Swanson E. W., Aschbacher P. W. et al. J. Dairy, Sci., 1967, v. 50, №8, p. 1301 -1305

163. Munro, J.L., 1967. The food of a community of East African freshwater fishes. J. Zool., bond. 151:389-415.

164. Nellans H.N. Goldsmith R.S. Transepitelial calcium transport by rat: High efficiency absorptive site // Amer.J.Physiol. 1981. - Vol.240. - № 6. - P.424-431.

165. Norman A.W., Roth J., Orci L. The vitamin D endocrine system: steroid metabolism hormonal receptors and biological response (calcium-binding proteins) // Endocrinol. Rev. 1982. - Vol.3. - № 4. - P. 331-365.

166. Oluah, N.S. Anaemia in the freshwater catfish Clarias albopunctatus (Teleostei: Clariidae) exposed to brewery wastewater effluent // African Journal of Aquatic Science, Volume 33, Number 2, August 2008 , pp. 157-160.

167. Owiti, D.O. and S. Dadzie, 1989. Maturity, fecundity and the effect of reduced rainfall on the spawning rhythm of a siluroid catfish, Clarias mossambicus (Peters). Aquaculture and Fisheries Management, 20:355-368.

168. Panagiotis A. Pantazis. Protein to energy ratios in African catfish fed purified diets: is Clarias gariepinus (Burchell) an ordinary carnivore? // Arch. Pol. Fish.-2005.-Vol. 13.-F. 2.-p. 157-170.

169. Potts W.T.W., Talbot C., Eddy F.B., Primmet D.R.N., Prunett P., Williams M. Sodium balance in adult atlantic salmon (Salmo salar L.) during migration into neutral and acid fresh water // Сотр. Biochem. Physiol. 1989. - Vol. 92A. - № 2. - P. 247-253.

170. Rasmussen H. Pathways of amplitude and sensitive modulation in the calcium messenger system // Calcium and cell function. — New yorkA Acad. Press, 1983.-Vol. 4.-P. 1-61.

171. Rognon X., Teugels. G.G., Guyomard R., Galbusera P., Andriamanga M., Volckaert F., Agnese J. F. Morphometric and allozyme variation in the African catfish Clarias gariepinus and C. anguillaris II Journal of Fish Biology. — 1998. -№ 53.-P. 192-207.

172. Sims D.W., Andrews P. L. R. The emetic reflex in African walking catfish develops with age // Journal of Fish Biology. 1996. - № 48. - P. 1231-1237.

173. Spataru, P., W.J.A.R. Viveen, and M. Gophen, 1987. Food composition of Clarias gariepinus (= C. lazera), (Cypriniformes, Claridae) in Lake Kinneret (Israel), Hydrobiologica, 144: 77-82.

174. Talbot C., Eddy F.B., Potts W.T.W., Primmet D.R.N. Renal function in migrating adult atlantic salmon, Salmo salar L. // Сотр. Biochem. Physiol. — 1989. Vol. 92A. - № 2. - P. 241-245.

175. Talbot С., Potts W.T.W. Osmoregulation in immature atlantic salmon (Salmo salar L.) following transfer from sea-water no fresh water // Сотр. Biochem. Physiol. 1989. - Vol. 92A. - № 2. - P. 235-239.

176. Tomoharu Watanabe, Ryouhei Yasutomi, Kazusi Imada. Effect of meltwater on acidification in small stream and osmoregulation in chum salmon juveniles and masu salmon fry // Sci. Rep. Hokkaido Hatchery. 2004. - 58. - P. 41-51.

177. Tyler A.V. Rates of gastric emptying in young cod. J. Fish Res. Board Can. - 1970. - Vol.27. - № 8. - 1177-1189.

178. Van Os C.H. Transcellular calcium transport in intestinal and renal epithelial cells // Biochem. Biophis. Acta. 1987. - Vol. 906, № 2. - P. 195 - 222.

179. Vazina A.A., Lanina N.F., Korneev V.N., Matyushin A.M., Naida O.V., Maevskii E.I., and Polyakova E.P. Nanostructure ordering of proteoglycans of some biological objects // Glass physics and chemistry. Vol. 33. - № 3. — 2007.-P. 294-301.

180. Wallyng M. W. Regulation of intestinal calcium and inorganic phosphate absorption // Endocrinology of calcium metabolism / Ed. By A. Parsons. New York: Raven Press, 1982. - P. 82-102.

181. Ward G.M. Potassium metabolism of domestic ruminants a review // J. Dairy Sci. Vol. 49. №3. 1966. P. 268-276.

182. Wassennan R.H. Fed. Proc., 40,1981, p.68-72.

Информация о работе

Казакова, Лейли Хыдыркулыевна
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.13

Диссертация

Обмен макроэлементов у клариевого сома Clarias gariepinus (Burchell, 1822) при разных источниках экзогенного кальция - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы