Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
УСТОЙЧИВОСТЬ ЗЕРНОВЫХ ЗЛАКОВЫХ КУЛЬТУР К ВОЗБУДИТЕЛЯМ ГОЛОВНЕВЫХ БОЛЕЗНЕЙ (ФИТОПАТОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ)
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений
Автореферат диссертации по теме "УСТОЙЧИВОСТЬ ЗЕРНОВЫХ ЗЛАКОВЫХ КУЛЬТУР К ВОЗБУДИТЕЛЯМ ГОЛОВНЕВЫХ БОЛЕЗНЕЙ (ФИТОПАТОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ)"
А-№<0
ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК имени В, И. ЛЕНИНА
ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА
На правах рукописи
КРИВЧЕНКО Владимир Иванович кандидат сельскохозяйственных наук
УСТОЙЧИВОСТЬ ЗЕРНОВЫХ ЗЛАКОВЫХ КУЛЬТУР К ВОЗБУДИТЕЛЯМ ГОЛОВНЕВЫХ БОЛЕЗНЕЙ (фитопат(»логические аспекты)
06.01.11 — Фитопатология и защита растений
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Ленинград 1973
•я
HJZ '-'-íu-píj ¿Г
'So/ic^ lu, « Щ^а^
f^ xi
. L'
• ^ r -/
Я J
oS A /
w
u0"
a
л
r J
•p '■!
f] /
всесоюзная ордена ЛЕНИНА АКАДЕМИЯ сельскохозяйственных НАУК
ни*|ш В. И. ЛКНННА
ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА НАУЧНО-ПССЛЕДОВАТЕЛЬСКИН ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА
На правах рукописи
КРИВЧЕНКО Владимир Иванокнч
кандидат сельскохозяйственных паук
УСТОЙЧИВОСТЬ ЗЕРНОВЫХ ЗЛАКОВЫХ КУЛЬТУР К ВОЗБУДИТЕЛЯМ ГОЛОВНЕВЫХ БОЛЕЗНЕЙ
(фитопатологпческие аспекты)
06.01.11 — Фнтонатюгня и защита растении
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моек, „'■■„,
им, К. А. *1имирпзев4
_Инв.
Ленинград 1973
\
Экспериментальные работы по теме выполнены с 11)57—1972 гг. во Всесоюзном ордена Ленина НИИ растение-водстиа им. II. И. Вавилова, во Всесоюзном НИИ защиты растений, бывш. ИНН защиты растений юго-западных районов СССР (ныне Всесоюзный НИИ биологических методов защити растений), а также на бывш, Се в с р о - О сет и 11 ско н сельскохозяйственной опытной станции (ныне Северо-Кавказский НИИ горного н предгорного земледелия) и Устимовской опытной станции ВИР.
Официальные оппоненты: академик ВАСХНИЛ, доктор сельскохозяйственных наук, профессор И. М, Полчков;
доктор сельскохозяйственных наук, профессор А, Я. Тро-фимовская;
доктор биологических наук, профессор Э. Э. Гешеле.
Ведущее учреждение—Ленинградский сельскохозяйственны!"! институт.
Автореферат разослан « ^ •» 1973 г.
Защита состоится
Мис^о^ 1973 г. в 4У ч.
на заседания Ученого совета Всесоюзного ордена Ленина НИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.
Отзывы н замечании но автореферату просим направлять по адресу: 190000, г. Ленинград, Центр, ул. Герцена, д. 44.
Ученый секретарь Совета доктор биологических наук, профессор Т. Я. Зарубайло
ВВЕДЕНИЕ
Болезни ежегодно причиняют значительный ущерб урожаю пшеницы, ячменя н овса. Ликвидация их имеет примерно такое же значение, как и увеличение посевной площади на 15—20% (М. С. Душ»!, 1955, 1964; П. М. Поляков, 1966),
Директивами XXIV съезда КПСС перед сельскохозяйственной наукой поставлена задача повысить эффективность исследовании, ускорить внедрение достижении в производство. Предложено сосредоточить внимание на разработке прогрессивных методов защиты растении от болезней путем выведения устойчивых сортов.
Особенно большие потерн урожая вызывают головневые болезни в большинстве зон возделывания зерновых культур. Широкое применение химических методов борьбы в последние десятилетия не сняло с повестки дня проблему головневых болезней. Наряду с защитой от заболевании вредное действие ядохимикатов на фауну и флору проявляете« на всех континентах. Химические соединения, особенно ртутные, попадая через почву в растения, а затем в организм человека к животных, вызывают необратимые патологические изменения, ведущие к смертельному неходу или увечью (Ж. Дорст, 1968; Д. Комитон, 1971), Признание факта вредного влияния фунгицидов привело к необходимости пересмотра методов борьбы с болезнями. В частности, это относится к возбудителям головни. Наряду с ограничениями в использовании ядопрепаратов серьезное внимание уделяется отысканию и использованию источников устойчивости у растении для селекции на иммунитет.
В связи с интенсификацией сельского хозяйства существенно повысились требования к методическим и проблемным вопросам иммунитета сельскохозяйственных растений, что вызвало необходимость уточнения н пересмотра некоторых положений в связи с решением практических задач изучения устойчивости.
Существенным недостатком в исследованиях многих на-
уч по-исследовательских учреждений являлась ограниченность использования эффективных методов изучения исходного материала к возбудителям головневых болезнен, Фитопа-тологи п селекционеры нередко ориентировались па естественные инфекционные фоны, не всегда обеспечивающие получение положительных результатов.
В нашей стране не было достаточно сведений о географии, экологии и локализации рас, а также их дифференциации. Изучение внутривидовой изменчивости возбудителен имеет не только теоретическое значение, по и непосредственно отвечает нуждам селекции. Хорошо известно, что так называемая потеря сортовой устойчивости является перманентной проблемой в селекции, органически связана с процессами раеообразования у паразитных грибов. Изучение расового состава дает основу для прогнозирования эффективности различных источников иммунитета на ближайшие годы.
Таким образом, развитие исследований исходного материала на устойчивость к головневым болезням отставало от современных требовании иммунологии.
Основной задачей настоящей работы являлась разработка системы изучения устойчивости зерновых культур, основанной на использовании современных эффективных методов нцокуляшш и оценки сортов. Серьезное внимание уделялось разработке аппаратов и способов искусственного заражения, методам анализа семян на грибную инфекцию и ускоренному определению устойчивости.
Большое внимание уделялось расовой дифференциации возбудителен, определению ареалов и вирулентности рас, что позволило восполнить существующие пробелы по устойчивости сортимента пшеницы, ячменя к овса. Получены данные по полевой и эмбриональной расоспецнфическон устойчивости зерновых культур. Показано варьирование иммунитета и локализация устойчивых форм к болезням в зависимости от их видовой принадлежности, уровня плондноети и географического происхождения. Выявлены ценные источники устойчивости к отдельным головневым заболеваниям и их комплексу.
Развитие исследований в указанных направлениях является закономерным процессом, логическим продолжением крупнейших теоретических разработок, осуществленных Н. И. Вавиловым, а также П. М. Жуковским, М. С. Луниным, Т. И. Федотовой, Э. Э. Гешеле, Т. Д, Страховым, М. В. Гор-ленко, М, К. Хохряковым, В, Ф. Пересыпкнным и др.
Исследования проводились в течение 16-летнего периода
{1957—1972 гг.) во Всесоюзном ПИП растениеводства им. Н. П. Вавилова, Всесоюзном ИМИ защиты растении, ПИИ защиты растении юго-западных районов СССР, Северо-Осетнпскон сел ьс ко х оз я ¡1 с т в е 11 [! о и опытной станции, Устимов-скок опытной станции ВИР.
Экспериментальные разработки начаты нами в лаборатории иммунитета ВИЗР, руководимой заслуженным деятелем пауки РСФСР, профессором Т. И. Федотовой. В дальнейшем исследования расширились. Ценный материал иод руководством автора получили научные сотрудник» отдела иммунитета ВИР Д. В. Мягкова и Л. Г. Щелко, аспиранты 3, В. Тимошенко, Д. П. Пшшшнк, А. М, Ямалеев, А, Л, Грязное.
Большой вклад в познание устойчивости мирового сортимента пшеницы, ячменя и овса в контакте с отделом иммунитета внесли ведущие ученые отделов пшеницы н серых хлебов ВИР.
Глава i. методические основы изучения устойчивости зерновых злаковых культур к возбудителям головневых заболевании
Опыт мировой фнтопатологпческои практики свидетельствует о том, что без правильно поставленной работы но изучению исходного материала нельзя ожидать прогресса в решении вопросов селекции растении на устойчивость к головневым болезням.
На основании многолетних экспериментальные исследований разработана система изучения устойчивости зерновых культур. Она построена на некоторых биологических особенностях возбудителей, методах инокуляции, учета п организационных мероприятии,
1, Биологические особенности возбудителей головневых болезной
В настоящем разделе рассматриваются 8 возбудителен: Tiiletia caries (DC) Tul. (Tüleiia îrifici (Bjerk.) Wint.; Tillelia levis Kuehn.—твердая головня пшеницы; Ustilago tritiei (Pers.) Jens. — пильная головня ншеницы; Ustilago nuda (Jens.) Kell, et Swing. — пыльная головня ячменя; Ustilago hordei (Pei's.) Kell, et Swing. — каменная головня ячменя;
Ustilago nigra Тарке— черная, пыльная головня ячменя; Ustilago avenae (Pers.) Jens. — пыльная головня овса; Ustilago kolleri Wille — твердая головня овса.
Наиболее важные биологические особенности, положенные в основу изучения устойчивости, следующие: специализация возбудителен, их отношение к факторам внешней среды, характер и скорость прорастания хламидоспор, способность их к сохранению в воздухе и почве н некоторые другие. Специальными опытами, а также анализом литературных источников определены основные показатели названных признаков.
Возбудители твердой головни пшеницы. Симптомы проявления заболевания н биология возбудителен идентичны. Они различаются некоторыми морфологическими признаками хламидоспор. Оптимум развития спор лежит в пределах 8— 10э при достаточной обеспеченности влагой. Патогены требовательны к аэрации почвы, индифферентны к свету. Кислотность сред для развития гриба лежит в широких пределах. Возбудители хорошо развиваются в окультуренных, хуже — в тяжелых суглинистых почвах.
Гифы возбудителей внедряются в проросток. Оптимальная инфекционная нагрузка спор — 1 г на 100 г зерна (А. И. Борггардт, 1961). Для прорастания хламндоспоры требуют периода покоя. В гербарпых образцах сохраняют жизнеспособность более 20 лет, в почве — несколько месяцев.
Возбудители пыльной головни пшеницы и ячменя. Характер проявления заболевании и биология возбудителен сходны. Они различаются специализацией к питающим растениям. U. 1 г i i ic i паразитирует на пшенице, U. nuda — на ячмене. Специфика биологии каждого вида проявляется в деталях полового процесса (W, Popp, 1955).
Оптимум для развития хламидоспор лежит в широких пределах: 18—25°. Гифы паразитов проникают в семя через стенки и рыльце завязи пестика, локализуются во всех частях семени, за исключением эндосперма. Максимальная концентрация гиф отмечается в зародыше (щиток, почка, корешки, колеоптнле, эппбласт). Распределение мицелия в частях эмбриона зависит от специализации возбудителя и степени устойчивости сортов.
Необходимо подчеркнуть, что у пшеницы наиболее чувствительная к заражению фаза длится несколько диен (два дня до и три дня после созревания пыльников). Нами отмечена сортовая реакция пшениц но выраженности наивысшей восприимчивости. Некоторые сорта более чувствительны в пе-
риод начала пожелтения пыльников, другие — сразу же после их созревания.
Сорта ячменя обладают максимальной восприимчивостью только в период начала цветения (слабое пожелтение пыльников).
Жизнеспособность хламидоспор возбудителен непродолжительна, В гербарпых образцах они хранятся в течение 3—4 месяцев. При пониженной температуре (0—1-5°) патоген сохраняет всхожесть более 6—8 месяцев. Многолетнее хранение (до 5 лет) спорового материала, необходимое для многих биологических исследовании, возможно в условиях разрежения воздуха в ампулах. Методика и аппарат для консервации хламидоспор разработаны нами (В. И, Крпвчепко, В. В. Шопнпа, 1966). Споры возбудителя помещают в ампулы и с помощью насоса PBII-20 откачивают из них воздух до 1Х10-1, проводят запайку и закладывают на длительное храпение.
Каменная головня ячменя. Болезнь па колосьях проявляется в виде конкрецп/i черно-коричневого цвета, прикрытых свинцово-серой оболочкой, Хламидоспор и склеены в твердую массу.
Температурный оптимум для развития возбудителя — + 20°. Гифы паразита проникают в растение через проросток. Жизнеспособность спорового материала в гербарпых образцах более 25 лет, в почве — несколько месяцев.
Черная пыльная головня ячменя. Биология возбудителя сходна с U. Iiordei, тип соруса, напротив, с U. nuda. Гифы возбудителя внедряются в проросток. Оптимальной температурой прорастания хламидоспор является 18—20°. Жизнеспособность патогена в гербарпых образцах не превышает 8— 10 месяцев, а при температуре 0—Ь5°— более года.
Черпая пыльная головня распространена во многих областях пашен страны. Сходство симптомов проявления с пыль-ион головней требует тщательного выяснения видовой принадлежности возбудителя микроскопическим путем во избежание^ ошибок при выборе инокулюма для изучения устойчивости ячменя. Нами установлены новые очаги этого возбудителя в СССР.
Пыльная и твердая головня овса. Указанные возбудители отнесены к различным видам, так как предполагают существенные различия в их биологии и симптомах. Споры пылыюн головни пропнкают под цветочные чешуи, образуя покоящиеся гифы. У твердой головни опн оседают па поверх-
и'остн зерновок. Оптимальная температура прорастания хла-мндоснор названных возбудителен 18—20°,
Определение видов грибов Лучше осуществлять микроскопическим путем. Опыты показали, что идентификация возбудителей по типу сорусов не может быть универсальной, так как многие сорта овса продуцируют всевозможные формы проявления болезни (пылящие, твердые и промежуточные типы сорусов).
В гербарных образцах возбудители сохраняют жизнеспособность до 13 лет, в почве хламндослоры погибают через несколько месяцев
2. Методы искусственного заражения
Успех экспериментов по определению устойчивости зависит от используемых приемов и методов искусственного заражения семян и растений н включает несколько общих для всех возбудителен операции: подбор, подготовку и хранение инокулюма, способы и приборы для ппокуляцин, проверку эффективности инокуляции.
Подбор инокулюма. Сорта растений существенно влияют на состав популяций возбудителей (Н. N. Bressman, 1931; Н. Н. Flor, 1933; С. S. Holion, 1962; В. И. Кривченко, 1970). Стабильная вирулентность возбудителей во времени и географическом аспекте, наблюдаемая у некоторых головневых грибов, в значительной мере определяется этим фактом. Естественное размножение патогена па районированных сортах с определенным генотипом осуществляется многие годы, а сортовая чистота обеспечивается правильно налаженной системой семеноводства. Поэтому именно популяции паразитов с районированных сортов должны служить основным инфекционным материалом для оценки устойчивости. Это положение в равной мере пригодно для большинства возбудителей, за исключением U. triüci и U. avenae. У пыльной головни пшеницы установлена четкая специализация к видам Т. aesti-vum н Т. durum (Э, Э. Гешеле, 1956). Видовая специализация отмечена также у возбудителя U. avenae,
Любая постановка опытов с искусственным заражением предусматривает использование жизнеспособного материала. Определять всхожесть спор U. tritici, U, nuda, U. nigra, U. hordei, U. avenae, U. kolleri можно в G% растворе пивного сусла. Специальные опыты показали, что указанная среда может быть универсальной для названных возбудителен (В. И. Кривченко, Д. В. .Мягкова, Л. Г. Щелко, 3, В, Тиыо-
шепко, Д. П. Пшшишк, 1972). Т. caries и Т. levis лучше развиваются в среде Пихлера (F. Pichler, 1957).
Метод инокуляции пшеницы возбудителями твердой головни. Применяется сухое заснореши.' семяп. Инфекционная нагрузка патогена исчисляется количеством хламидоспор на одно"зерно. Только при нанесении 1000 спор отмечается поражение растений (Э. Э, Гешеле, 1964). Лучшее соотношение хламидоспор н семян 1 : 100 (И. Л. Борггардт, 196Í; М. 3. Анпнлогов, ¡958). Сама техника инокуляции чрезвычайно проста — встряхивание семян вместе с хламндоспорамн. Надежность заражения проверена в многочисленных опытах.
Метод инокуляции ячменя и овса возбудителями головни. Для возбудителей каменной н черной Головин ячменя, пыль-нон и твердой головни овса сухое заспорение семян малоэффективно. Именно эта причина послужила толчком для разработки ряда методов инокуляции (G. М. Reed, 1924; V. F. Tapke, 1937; W. Popp, W. J.'Cherewick, 1953; Э. Э. Гешеле,
B. Ф. Кукин, О. Ю. Вальтер, 1962; В. И. Попировскнй, 1965;
C. Димитров, 1968 и др.).
В течение ряда лет нами изучались методы инокуляции ячменя и овса возбудителями головневых болезней. Была определена степень эффективности большинства способов. В той или иной мере растения заражаются, но не более чем 40—50%. Это вызвало необходимость поисков нового метода. Экспериментальным путем был разработан новый универсальный способ шюкуляцнн семяп ячменя и овса, названный нами «методом ВИР». В жидкой питательной среде (6% сусла, 0,2% агар-агара, 1% декстрина) обрабатывают семена ячменя и овса в гомогенизаторе РТ-1. Экспозиция !5сек.,суспензия содержит 2 г спор в 1 л раствора. Скорость вращения ножа 4000 об/мин. (В. И. Крпвчеико, Л, Г. Щелко, 3, В, Тимошенко, 1971). Пленки семян в процессе обработки частично травмируются и хламидоспоры получают свободный доступ к оболочке семян, быстро развивают патогенный мицелий. Инокулпрованные таким способом семена дают нормальные всходы. Поражение яч.ченя и овса высокое. Например, сорт ячменя Хеллас, ииокулнрованиып U. Iiordei, поражается до 88,4%, Нутанс 404 при заражении U. nigra—до 68,!%. Особенно эффективен метод в опытах с овсом. Поражение многих восприимчивых сортов достигает 100%.
Испытание нового метода проведено в различных географических условиях. Во всех опытах получено самое высокое поражение ячменя и овса в сравнении с другими методами искусственного заражения. Метод ВИР .характеризуется вы-
сокон производительностью. Два лаборанта в течение одного рабочего дня могут заразить до 500 сортообразцов. Таким образом, он дает возможность организовать. массовое изучение устойчивости исходного материала.
Метод инокуляции пшеницы и ячменя возбудителями пыльной головни. Заражать пшеницу и ячмень возбудителями пильной головни сложно, так как следует наносить ииоку-люм па рыльца завязей цветка. Введение хламндоспор в цветок кисточкой — самый распространенный в прошлом способ. Однако он чрезвычайно трудоемок и непригоден для массовой оценки сортов. Эта причина побудила многих исследователей к поискам более совершенных способов, среди которых следует отмстить эффективный метод Гешеле.
В настоящее время наиболее перспективным и эффективным является вакуумный способ. Он основан па использовании разрежения воздуха в специальном цилиндре, где размещаются колосья. Впервые разработан Муром (М. В, Moore, 1936). Впоследствии были сконструированы различные аппараты для заражения пшеницы и ячменя этим способом, имеющие сравнительно высокую производительность (А. J. Р. Oort, 1939; А. Д. Масловский, 1952; W. J. Clierewick, R. Н. Cunningliam, 1956; И. Сепешши, 1957; М. 3. Аннилогов, К. А. Гусева, 1964 и др.).
Для успешного изучения сортоустончнвостн пшеницы и ячменя к пыльной головне необходимо было решить вопрос массовой инокуляции растений в полевых условиях. Аппарат должен быть максимально простым, легким, компактным, высокопроизводительным. К решению этой задачи мы подошли путем упрощения отдельных детален и узлов уже известных аппаратов п разработали новое устройство для герметизации колосьев во время инокуляции. В i960 г. нами предложен вакуумный аппарат (В. И, Крпвченко, 1960). В настоящее время он широко применяется. Прибор состоит из стеклянного цилиндра, герметизирующего устройства, резиновых шлангов, насоса и сосуда для суспензии спор. Стебли размещают в разрезе пробки, герметизируют, одевают цилиндр н, создавая разрежение, заполняют его суспензией спор. Хламндоспо-ры проникают в цветки и ннокулируют завязь. Качество искусственного заражения высокое. Об этом свидетельствуют данные многолетних исследований. Восприимчивые сорта поражаются до 80—100% (Осетинская 3, Высоколитовка, Лютесиенс 62, Мильтурум 553 и др.).
Обслуживают прибор 2—3 человека. В течение рабочего дня можно ннокулнровать 1500—2000 колосьев пшеницы или
800—1000 колосьев ячменя. По нашим данным, производительность прибора в 15—20 раз выше ручного нанесения хла-мидоспор. Прибор получил широкое распространенно в па-
Схема аппарат» для инокуляции пшешты >1 ячменя возбудителями пильной юл он ни.
А — йбщнй вид ^.('. 1 — стеклянный и; 11,■ \I и>: — т;л')кХ
д,т откачивания воздуха; 3 — ипаиг для сн уем суспензии спор: 4 —вакуумная аажимная пробка; л — насос; в — резиновое кодьио; 7 -- V а для суси^изпн <:.чч\ I — г ерьАстти дующее устройство (ввкуучнач Зажгнмнаи поднл <'' половинок Пробки с мел кокор ист им слоем резин и; 9 — отверстие; 10 — упор; П — разрез и мел колористом слое, В — мсог: — шгок; 13 — манжет; 14 —клапан
шел стране. Его высокая производительность н эффективность подтверждены многими исследователями (Л. П. Шеста-кова, 1963; Д. А. Широков, 196?; В. С. Пеичукова, 1969; Л. Ф. Тимченко, 1969 и др.). Схема прибора приведена на рисунке.
3. Организация исследований устойчивости исходного материала
Постановка исследований с возбудителями головневых болезнен предусматривает выполнение ряда методических и организационных мероприятии.
Выбор участка для постановки опытов должен соответствовать условиям, наиболее благоприятствующим развитию паразита и растения. Для возбудителя пыльной головни должна быть предусмотрена пространственная изоляция питомников от семеноводческих посевов. Лучшим решением является создание специального инфекционного поля, удаленного от посевов родственных культур.
В опытах с возбудителем твердой головни пшеницы фактор пространственной изоляции менее важен, так как инфекция распространяется главным образом с семенами. Однако при выборе участков необходимо учитывать культуру, следующую за инфекционным посевом. В целях предосторожности такого рода опыты не следует размещать перед зерновыми культурами.
Глинистые, болотистые, тяжелые почвы менее пригодны для проведения опытов (G. Gassner, 1925; R. W, Leucel, 1947).
Внесение в почву избыточных доз минеральных удобрении снижает инфекционную нагрузку возбудителей в почве. Изменение поражаемости растений в условиях различного минерального питания происходит не только за счет гибели хламндоспор в почве, по и за счет неблагоприятных условии для паразита, которые создаются в тканях питающих растений и где мицелии претерпевает ряд регрессивных изменений типа вакуолизации и лизиса (Т. Д, Страхов, 1959; Т. В, Яро-шенко, 1970). Поэтому при организации опытов следует воздерживаться от одностороннего внесения каких-либо элементов питания, особенно азотного, ограничиваясь агротехническим комплексом, принятым конкретно в каждой зоне. Еще более жесткие требования должны предъявляться к внесению в почву различных пестицидов.
Температура почвы оказывает существенное влияние на развитие инфекционного процесса у возбудителей. Для твердой Головин пшеницы температура 8—10° наиболее благоприятна. Патологический процесс у растении, зараженных U. tritici и U, nuda, лучше протекает при более высоких температурах, Температура почвы выше 15" способствует лучшему развитию мицелия в тканях ячменя и овса, зараженных возбудителями U. nigra, U. Itordeí, U. avenae, U, kolleri, в со-
ответствии с чем следует организовывать опыты. Однако главным фактором, определяющим поражение растеши), является степень зараженности семян возбудителями.
Любой исследуемый коллекционный образец, семья, лн-ння лредставлены ограниченным числом семян. От количества искусственно зараженных семя» зависит н производительность методов инокуляции. Указанные причины побудили пас к поискам того объективного минимума ппокулиропапиы.ч семян, который может использоваться в работах по определению устойчивости зерновых культур. Экспериментальным путем в результате многолетних опытов с образцами мировой коллекции ВИР такие нормы были найдены. Для изучения устойчивости пшеницы к твердой головне необходимо ппоку-лнровать не менее 100—150 зерен, к каменной головне ячменя — 150, пыльной головне пшеницы, ячменя, овса— 120— 150 семян. Из этого числа зерен образуется не менее 200 колосьев (метелок), которых достаточно для определения характера устойчивости сортообразца.
Проверка качества инокуляции должна осуществляться высевом восприимчивого стандартного сорта, зараженного в одни и те же сроки и тем же возбудителем. Сильное развитие болезни на стандартных сортах дает основание для использования результатов опытов. Слабое их поражение свидетельствует о некачественной пнокуляцпп или неблагоприятных условиях для паразита, сложившихся на том или ином участке поля, В таких случаях сортообразцы исключают из опыта.
Для характеристики устойчивости сортов используют максимальное поражение, полученное в результате нескольких лет изучения,
В настоящее время при определении устойчивости зерновых культур используют два способа учета — по числу больных растений пли колосьев. Разный подход к способу учета ведет к получению несопоставимых данных, В наших специальных опытах, проведенных на сотнях сортообразцов пшеницы, ячменя и овса, показано, что различия могут достигать 50% и более. Это объясняется тем, что у многих сортов растения поражены неполностью, т. е. болезнь отмечается только на некоторых колосьях. Подобного рода проявление болезни — своего рода реакция растении на внедрение и развитие патогена. Поэтому для характеристики устойчивости следует проводить учеты по колосьям (метелкам).
Глава II МЕТОД УСКОРЕННОЙ ОЦЕНКИ
устойчивости пшеницы и ячменя к возбудителям пыльной г0ловни
I. Краткая история развития исследований
Несмотря на наличие различных методов инокуляций пшеницы и ячменя, полевая опенка к пыльной головне длится не менее 2—3 лет. Поэтому эксперименты многих фнтопатоло-гов были направлены на разработку ускоренных методов диагностики болезни и определения устойчивости растений, большая роль в этом принадлежит советским ученым.
Способов определения устойчивости, основанных на прямых или косвенных показателях, много. К ним можно отнести ипокуляшпо проростков растений хламидоспорамн патогенов (Т. Kavanagh, 1959, 1964), определение устойчивости по характеру цветения злаков (И. П, Рыжей, i960). Предпринимались 'попытки устанавливать зараженность растений препарированием зачаточных колосьев (Н. Л. Наумова, 1960). Ряд методов основан па выявлении грибницы возбудителей н определения защитных реакций растений (В. А. Яблокова, 1937; II, Я. Зубко, 1955 и др.). Все названные способы в определенной мере пригодны для диагностики, но чрезвычайно трудоемки или недостаточно эффективны.
Значительно успешней развивались исследования по анатомии инфицированного зерна. Среди многих удачных методов выделялся оригинальностью способ С. С. Скворцова (1937), основанный на анализе целых зародышей. Именно данный метод положен в основу всех последующих разработок (П. Шварц, 1939; Р. N. Sim'onds, 1946; Р. С. Rüssel, 1950; R. Е, Olims, W. М. Bever, 1954; W. Popp, 1959; D. J. Morton, i960).
Подавляющее число известных методик апробировано нами для установления возможности их использования в массовых анализах устойчивости пшеницы и ячменя. Установлено, что практически все упомянутые методы могут быть применены для исследований устойчивости, но они или чрезвычайно сложны (П. Шварц, 1939; W. Popp, 1959; D. J. Aiorton, i960), или недостаточно четко определяют инфекцию в тканях зародышей (Р. N. Sitrnmds, 1946; R. Е. Ohms, W. М. Beyer, 1954). Поэтому использование их в практике для определения зараженности семян н растений и установления устойчивости не нашло широкого применения. Это определило направление наших экспериментов по разработке лаборатор-
пого анализа семян на головневую инфекцию и ускоренного метода определения устойчивости,
2. Лабораторный метод определении зараженности семян пшеницы и ячменя мицелием возбудителей пыльной головни
При разработке метода стремились к унификации технологических процессов и сокращению числа операций. Был подобран наиболее доступный краситель — анилиновый синий, используемый в бытовых целях. Сущность метода состоит в следующем. Анализируемые семена кипятят в 3% растворе щелочи (ЫаОН) до полного отделения зародышей от эндосперма. На лабораторных решетах в струе воды проводят разделение составных частей семени. Зародыши повторно кипятят в 15% растворе щелочи, тщательно промывают в горячей воде и окрашивают анилиновым синим в уксусной кислоте. Перед просмотром эмбрионов при помощи .микроскопа их кипятят 20—30 сек, в 45% уксусной кислоте (В. И, Кравченко, 1962, 1963, 1967, 1972)." Пораженность семян устанавливают путем подсчета числа инфицированных зародышей и интенсивности развития мицелия в щитке, почке, корешках, колеоптиле, эпнбласте.
В процессе экспериментальных работ нами проанализированы сотни тысяч зародышей пшеницы и ячменя и установлены некоторые закономерности локализации в них мицелия,
1. В зараженном эмбрионе грибница паразита обязательно присутствует в щитке, независимо от ее нахождения в других частях. Щиток — это своего рода индикатор, свидетельствующий о наличии или отсутствии инфекции в зерновке,
2. Морфология гиф и их локализация в частях зародыша имеют специфические особенности. Щитку, почке, корешкам, колеоптнле, эпнбласту свойственны определенные расположения гиф.
3. Клубочки мицелия, нитевидные гифы и другие их фенотипы имеют ограниченные размеры, не распространяются широко. Каждое локальное образование является продуктом жизнедеятельности одной хламндоспоры. По числу отдельных гиф можно судить об активной инфекционной нагрузке возбудителя и реакции устойчивости растений в период заражения.
В зависимости от устойчивости сортов, специализации н вирулентности рас, инфекционной нагрузки определено несколько типов поражения зародышей, подлежащих учету при анализах.
<}. Определение степени поражаемости пшеницы и ячменя пыльной головней лабораторным методом
Исследования с озимой пшеницей показали высокую сопоставимость данных лабораторного метода с проявлением болезни в ноле, определили важную роль зародышевой почки в поражении пшеницы н ячменя (Т. И. Федотова, В. И. Крив-ченко, 1961). Некоторые данные этих работ приведены в табл. 1,
Таблица 1
Проявление пыльной головни в полевых условиях в зависимости от характера инфекции в частях зародыша
(Северо-Осетинская с.-х. оп. ст., ВИЗР, 1959—1961 гг.)
Поражение ('*,)
Сорт частей зародыша | (.¡а&ораторний анадня),1 раса ! . " 1 1И1ЛР частей ироды ш а {лабораторный анализ), ряса 2 в пол«
щ ЗП нор код ЗП кор кол
Осетинская 3 72 52 44 54 55 70 26 50 32 28
Земка 56 6 38 36 8 п 20 51 32 20
Лю гесценс 266 74 10 41 10 6 70 22 54 30 20
к-44929 70 0 8 0 0 18 0 16 0 0
Примечание: т—щиток, .4:: зариилисвач почка, кор—кореижк. |.ол—колеоптпле.
В некоторых эколого-географнческнх зонах страны проявление инфекции в полевых условиях лучше коррелирует с процентом поражения щитка. Высокому пли низкому поражению соответствуют примерно такие же результаты проявления щитковой инфекции. По-видимому, па развитие патологического процесса в прорастающем зерне влияют факторы внешней среды, специфичные для каждой зоны.
На основании многолетних данных (1960—1972 гг.) установлено, что прогноз болезни по лабораторному методу следует осуществлять по проценту инфицированных щитков и зародышевых почек. Первый показывает возможное максимальное проявление болезни, второй — минимальное (наиболее вероятное) поражение при благоприятных условиях для вегетации растений. В соответствии с этим рассчитаны возможные варианты прогнозирования головни на посевах с учетом инфекции, обнаруженной в частях зародыша (В. И. Крнвченко, 1971, 1972).
Производственная проверка лабораторного метода проведена в 1962 г, 70 партий семенного зерна нз большинства колхозов п совхозов Плекского района Оренбургской области проверялись на поражешюсть пылыюн головней. Данные анализов полностью совпали с проявлением заболевания в ноле. Некоторые результаты производственных опытов приведены в табл. 2.
Таблицы 2
Анализ массовых партий семян пшенииы Альбидум 43 из колхозов и совхозов Илекского района Оренбургской области (ВПЗР. 19152 г.)
Хозяйство Партии семни 1«) Нерадение р,> лаборатории Л эмали» к поле
щитка за роды с почки
Колхоз «Урал» 200 15,8 9,0 10
Колхоз ни. Калинина 200 4,9 2,Ь о
Совхоз тПривольный» 600 1,3 0.81 1.2
Колхоз «За мир» 2200 10,6 3,01 8.28
Колхоз им. Чапаева 500 7.3 4,25 5
Колхоз «Урал» 200 НО 9.1 10
В настоящее время лабораторный анализ на головневую инфекцию применяется во многих селекциоипо-опытпых станциях, научно-исследовательских учреждениях, госсортоучасг-ках н т. д. О сопоставимости данных лабораторного анализа п полевых учетов сообщают многие исследователи (Л. П. Шсстакова," 1963, 1970; Г. П. Громыко, 1965; Л. П. Широков, 1967; Д. П. Кондакова, 1968; Г. Л. Симонова, 1970; В. С. Пеп-чукова, 1969 и многие другие). Несколько паучпо-нсследова-тельских работ выполнено с использование,1« нашего .метода.
Лабораторный анализ применим и п исследованиях с ячменем. Характер поражения зародышей, локализация в них мицелия и совпадение данных с проявлением болезни в нолевых условиях неоднократно отмечались во все годы изучения. Как и у пшеницы, поражение растении коррелирует с числом больных щитков и зародышевых почек. В первом случае особенно высокая сопоставимость данных щитковой инфекции наблюдается у восприимчивых сортов ячменя (г = 0,905), При этом проявление заболевания в поле зависит главным обра-дом от глубины инфекционного процесса. Чем больше гиф локализуется в щитке, гел| выше корреляция (г = 0,810).
Заьа;) КЛ 17
h. Определение устойчивости пшеницы к пыльной головне с помощью лабораторного метода
На основании многолетних л а бор а торн о-полевых экспериментов доказана возможность классификации устойчивости по числу инфицированных зародышей и глубине инфекционного процесса в них. Определено несколько типов устойчивости и разработана специальная шкала: 0—иммунные. Мицелий отсутствует во всех частях зародыша. 1 —практически устойчивые. У озимых сортов поражение щитка может достигать 50%, у яровых — 20%. Зародышевые почки свободны от инфекции. В полевых условиях сортообразцы не поражаются головней или поражаются очень слабо (не более 5%). 2—слабо восприимчивые. Щитки могут быть заражены до 100%, зародышевые почки до 20%. В полевых условиях растения поражаются не выше 25%. 3 — средне восприимчивые. Щитки эмбрионов поражены сильно, зародышевые почки не более 40%, в поле инфекция развивается до 50%. 4— сильно восприимчивые. Щитки заражены до 100%, почки — более 40%. Проявление болезни в полевых условиях 50% и выше.
5. Ускоренный метод определения устойчивости пшеницы и ячменя к пыльной головне
Сокращение сроков изучения устойчивости исходного материала до 1—2 лет осуществляется с помощью лабораторного метода. Искусственно зараженное зерно анализируют в лабораторных условиях, О качестве проведенной инокуляции судят по поражению зародышей восприимчивого стандартного сорта. Сильная степень развития инфекции (щитковая—более 50%, почечная—35% и выше) свидетельствует о хорошем качестве искусственного заражения, что дает возможность классифицировать устойчивость опытных образцов.
Достоверность результатов лабораторной оценки дополняют исследованиями полевых опытов. Сопоставляя полевую восприимчивость образцов пшеницы н ячменя с данными лабораторного анализа, получают объективную характеристику устойчивости сорта (полевую и эмбриональную устойчивость), Таким же способом устанавливается и возрастная устойчивость пшеницы п ячменя (устойчивость типа Т, timoplieevi).
Ускоренный метод определения устойчивости особенно удобен для оценки гибридного материала. Задолго до посева
можно вскрыть иммунологический тип изучаемых линии гибридов и своевременно внести коррективы в селекцию на устойчивость к пыльной головне.
Ускоренный метод опенки устойчивости можно с успехом применять во всех фптопатологпческпх исследованиях.
Глава III. РАСОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ВОЗБУДИТЕЛЕН ГОЛОВНЕВЫХ ЗАБОЛЕВАНИИ
Значение вопросов специализации и расового состава фи-топатогепов в растениеводстве и селекции превосходно выразил Н. П. Вавилов; «Первой н основной закономерностью, определяющей существование видов и сортов растений, иммунных к тому или другому паразиту, является специализация паразитов, приуроченность их к определенному кругу хозяев, к тому пли другому виду или роду диких и культурных растений .. . Трудность селекции увеличивается дифференциацией видов паразитов па биологические или физиологические расы, нередко весьма различные в разных районах и областях» {Н, П. Вавилов, 1964).
Потеря сортами устойчивости в результате появления новых вирулентных рас возбудителей — установленный факт (Н. И. Вавилов, 1919, 1935, 1964; Т. И. Федотова, ¡963, 1966, 1968; Ф. Эллиот, 1961; П. М. Жуковский, 1971; Ван Дер Планк, 1972 и др.), В отношении головневых болезней это явление впервые отмечено Н. И. Вавиловым (1919, 1935). Использование сортов, обладающих признаками расоснецнфической устойчивости, способствует эффективной селекшш на иммунитет.
Физиологическую специализацию возбудителей головневых болезнен и их расовый состав начал]! изучать после исследований Кнншга и Циллнга (И. Кш'ер, 1919; Н, 1924). Под этим термином подразумевались различия у возбудителей по ряду признаков; характеру роста па питательных средах, некоторым биохимическим свойствам, особенностям прорастания хламидоспор, окраске спор, патогепности и некоторым другим.
Для многих облнгатных фитопатогеипых грибов определяется расовая принадлежность вегетативных мопоспоровых клопов, В применения к возбудителям головни хлебных злаков понятие о расе иное. Это связано со спецификой биологии грибов; отсутствием бесполого размножения в дикарпо-фазе, неспособностью к заражению растении мопоспорпдпя-
2*
19
ын, способностью возбудителей к росту па питательных средах в гаплофазе. Поэтому расы — либо различающиеся гаплоидные клоны па питательных средах, либо несходные по вирулентности диплоидные споровые популяции (G. W. Fisher, С. S. Holion, 1957).
У головневых грибов расы менее стабильны ввиду четко выраженного у них гетероталлизма (Н, Н. Flor, 1931). Возбудители имеют как минимум две половые группы, что обеспечивает пм значительные внутривидовые вариации. Происходит постоянное образование гибридного спорового материала. Поэтому теоретически в каждой споровой популяции головни новое поколение может отличаться от предыдущего по одному или многим признакам (Н. Н. Flor, 1932; С. S. Holten, 1947; W. Nicolaisen, 1934).
Несмотря на отмеченные особенности возбудителен, термин «физиологическая раса» был установлен и определяется как образец хламндоспор, который имеет относительно одинаковую вирулентность на определенных дифференцирующих сортах. Такое обозначение было рекомендовано VI Международным ботаническим конгрессом, состоявшимся в Амстердаме в 1936 г. (цитируется по J. Meer, 1968, 1971).
В Советском Союзе расовую дифференциацию возбудителей некоторых головневых болезнен начали осуществлять в конце 30-х гг. Первые исследования с твердой головней принадлежали Т. Е. СнапгеНбергу и Л. С. Гутпер (1936), С. П. Зыбипой (1936, 1939). В дальнейшем работами Д. И. Тетеревннковой-Бабаян (1941) и В. И. Ульяннщева (1950) была доказана внутривидовая дифференциация, установлены формы патогенов н нх значение для селекции устойчивых сортов. Специализацию возбудителя пыльной головни пшеницы н его возможную физиологическую изменчивость отмечали С. П. Зыби и а (1939) и Э. Э. Гешеле (1956). Однако дифференциация популяции этого возбудителя не была проведена.
В отечественной литературе отсутствовали сведения о расовом составе возбудителен головневых болезнен ячменя и овса.
В зарубежных странах этим вопросам исследователи придавали большое значение. Были разработаны сорта-дифференциаторы, методы определения внутривидовых таксонов, изучена изменчивость рас во времени и пространстве, определены их ареалы и вирулентность.
Значительные теоретические н практические разработки по расовой дифференциации твердой головни пшеницы прн-
падлсжат Е. N. Bressman. 1931; Н. Л. Rodenliiser, С. S. Holten. 1937; W. J. Cherewick, 1953; Е. L. Kendrick, 1964 ii^ др. Подобного рода исследования с возбудителем пыльной головни пшеницы осуществлены Р. Piekenbrock, 1928; J. K.Grevel, 1930; М. В. Moore, 1942; A. J. P. Onrt, 1947; W. M. Bevor, 1953; H. Мнтовым (1958, 1967) и др. Расовая дифференциация возбудителей головневых болезнен ячменя проведена J. A. Faris, 1924; С. С. Allison, 1937; V. F. Таркс. 1935, 1941; R. Thren, 1941; L. М. Yoseplison, 1942; W. J. Cherewick. 1953. Наиболее полно расы пыльной и твердой головни овса описаны в работах G. М. Reed, 1924, 1932, 1947; ¡. \V. Tervet, 1940; С. S. Ho]ton, H. A. Rodenliiser, 1948; E. L. Gray. 1958; P. Bartos, 1956.
Учитывая недостаточность сведении по расовой дифференциации патогенов, наши с 1959 г. были начаты исследования в этом направлении.
1. Расы возбудителей твердом головни пшеницы и методы их изучения
Изучение рас возбудителей твердой головни пшеницы нами было начато на сортах-дифференциаторах Родепхайзе-ра и Холтона (Н. Л. Rodenliiser, С, S. НоНоп, 1947). Исследования показали, что использованный тест-сортимент не рполне пригоден. В наших опытах на всех сортах преобладала восприимчивая реакция. Кроме того, большинство этих озимых сортов обладают слабой зимостойкостью, что существенно ограничивает возможность их широкого использования в нашей стране.
Определение рас твердой Головин необходимо для селекционных целен во всех зонах пашен страны. Следовательно, этот вопрос мог быть положительно решен только при условии подбора тестеров из яровых сортов пшеницы. В связи с этим в течение нескольких лет нами изучались сорта указанного типа. В итоге анализировано около тысячи различных по происхождению, а следовательно л по генотипу, сор-тообразцов мировой коллекции ВИР. Выделена группа пригодных для дифференциации сортов, различающихся по устойчивости к тем или иным расам возбудителей: Oroíen, Mayo 64, Карафуто 2, Аднснба. Местная (к-40769), Frassino, EAP 63А, Estacao, Conley. Для учета реакции сортов использовалась распространенная шкала Бнвера и Тапка (\V. М. Bever, 1953): R — поражение до 10% — устойчивость; S — поражение более 10% — восприимчивость.
На яровых сортах-дифференциаторах изучено 20 географических популяции головни из различных районов СССР. Установлено 9 рас Т. caries и 6 рас Т, levis. Они представляют популяции патогенов из областей и краев нашей страны, Т. caries. Раса 1-я распространена в Брестской области, 2-я—в Красноярском крае, 3-я—в Харьковской, 4-я—в Пермской, 5-я—в Московской, G-я—в Полтавской, 7-я—в Новосибирской, 8-я — в Смоленской, Новосибирской областях н Литовской ССР. В Калининской и Новосибирской областях распространена раса 9-я.
Т. levis. Раса 1-я обнаружена в Алма-Атинской, 2-я — в Чимкентской областях, 3-я — в Азербайджанской ССР,4-я—в Северо-Осетииской АССР, 5-я — в Туркменской ССР, 6-я — в Армянской ССР Ii Ставропольском крае. Характеристика рас возбудителей твердой Головин пшеницы приведена в табл. 3.
Таблица 3
Характеристика рас возбудителей твердой головни пшеницы
Реакция с о ртоа-яи фф f ряшн атарив
tí- i>:ie Orofett i cg Ir o, £ s o u s i=t < ÜJ , ^ 'jä с '■Ti O U. <<LUS 1 J irt 1 ш Conley
T. car i PS
1 S R R R R R R R R
2 S S s R R S R R R
:.t s S s R S R R R R
4 s S s S S S R R R
5 s S s S R R R R S
G s s R S R S-R R R R
7 s s S S-R S S S R R
S s s S S S S R S R
0 s s s s S S R s S
T. h vis
í s s s R R R R R R
2 s R R-S R R R S R R
3 s S S S S R R R R
4 s S R R R R R R R
s S S S R R R R R
6 s S S S S S R R R
Для селекции па иммунитет необходимо зиать отношение природных популяции паразита к используемым генам устойчивости, В настоящее время известно 14 генов, контролнрую-
щих устойчивость пшеницы и твердом головне (F. N. Briggs, 1933; D. С. Smelzer, 1952; С. Schaller, 1960; Е. L. Kendrrck, 1961 н др.). Некоторые из них {X, Y, V, U) имеют слабый фепотнпнческнй эффект, поэтому пе представляют значительного интереса. В Северной Америке гены Bt-8, Bt-9, Bt-10 контролируют устойчивость ко всем расам патогенов и поэтому ценны для селекции (J. L. Wang, R. J. Metzger, 1970). Вирулентность рас к остальным генам {В1-2, Bt-3, Bt-i. Bt-5, Bt-ß) встречается с различной частотой (Е. L. Kendrick, 1961). Эти данные свидетельствуют о перспективности генетического подхода к дифференциации возбудителей твердой головни.
На 10 мопогепиых линиях озимой пшеницы, полученных из США, нами изучена реакция 26 географических популяций возбудителей из различных областей СССР. Установлено 15 Л-рас. Наши эксперименты показали, что в генетическую шкалу для дифференциации целесообразно включить пе все известные гены устойчивости, а лишь Bt-3, 4, 5, 6, 8, 9, 10. Остальные гены неперспективны из-за слабой дифференцирующей способности.
Генетический набор сортов-дифференциаторов имеет некоторые недостатки, затрудняющие его повсеместное использование (слабая зимостойкость сортов, недостаточная дифференцирующая способность некоторых линий). Поэтому для решения вопросов фитопатологии п селекции предложена дифференциация возбудителен твердой головни по Австрало-Новозеландской системе, используемой для номенклатуры рас ржавчинных грибов. Определение рас ведется одновременно на тестерных сортах и моногенных линиях. При этом по эмпирической шкале определяется номер расы, на мопогепиых линиях—их вирулентность (В. И. Кривченко, Д. В. Мягкова, И. Г. Одинцова, 1973).
2, Расовая дифференциация возбудителя пыльной головни пшеницы
Анализ исследований по расовой дифференциации пыльной головнн пшеницы, проведенных за рубежом, показал чрезвычайно большое разнообразие тестирующих сортов, используемых для этой цели. Экспериментальная их проверка в ряде эколого-гсографнческпх зон пашей страны выявила ряд недостатков, ограничивающих их использование (В. П. Крнвченко, 1967, 1970, 1972), В связи с этим нами было изучено более 800 сортообразцов озимой пшеницы и подобрано 9 сортов. На них было определено 8 рас паразита.
Полностью подтвердились данные М. В. Moore (1942) н Э. Э. Гешеле (1956) о специализации возбудителя к наиболее распространенным видам мягкой и твердо)! пшеницы. Определены расы, специализированные к сортам Т, aestivum или Т. durum. Кроме того, установлена группа рас, имеющих широкую специализацию.
Для практических работ, связанных с оценкой исходного коллекционного и гибридного материала, учет специализации рас имеет большое значение, так как выведение сортов, характеризующихся устойчивостью к специфичным расам возбудителя, является одной из важнейших задач.
Изучение рас пыльной головни на озимых сортах-дифференциаторах продолжалось до 1966 г. Анализировано более 30 популяций патогена из различных зон пашей страны. На этом же сортименте исследования продолжены Л. П. Кондаковой (1968) и Л, Ф. Тымчепко (1968), которые установили несколько новых рас.
Озимые сорта-тестеры по многим признакам были подобраны удачно. Однако впоследствии выяснилось, что они могут быть использованы лишь в отдельных зонах, так как в районах возделывания яровой пшеницы озимые сорта-диффе-репциаторы часто гибнут из-за слабой зимостойкости.
Эти причины побудили пас к поискам нового метода дифференциации, Озимые сорта были заменены яровыми и предложен комбинированный лабораторно-полевон метод определения реакции сортов (В. И. Кривченко, 1967). В набор дифференциаторов включено 6 сортов Т. aestivum (Московка, Kota, Preston, Rümkers Dickkopf, Reward, Диамант) и три сорта Т, durum (Акмолннка 5, Mindum, Народная).
В результате многолетних исследовании изучено более 120 образцов головни и определены 42 расы. Использовав новую методику, А, П, Шеетакова установила в Поволжье 2 расы (16-ю, 17-ю), В. С, Пенчукова в Казахской ССР — 18-ю, Л. Ф. Тымчепко в Московской области — 28-ю расу.
Для унификации расового ключа проведена группировка рас по признаку вирулентности и агрессивности. Эти данные приведены в табл. 4.
Некоторые расы возбудителя распространены повсеместно. Широкие ареалы занимает раса 2-я (в Молдавии, Армении, на Северном Кавказе, в Одесской, Крымской, Запорожской, Московской, Ульяновской и Павлодарской областях), 10-я раса (на Северном Кавказе, Украине, в Казахстане, Поволжье, на Алтае), 12-я раса {в Сибири, Казахстане, Поволжье, на Украине, в Центральной Черноземной зоне),
to
(Л
Я < - < — — _ Группы
Gl 10 to tO tO f <-> CJ t-1 00 Cc¡ CJ o-CjtJWtoW —— '—4-tOO--Jo<CCrttO ЙЙ СЛ WOiKIJMMM-ÍO С7Э СЛ c^ Ю o от о сл to сo — расы
O — O — ^ I o — o г o o MIO to tO o wO— 1 O ~ oo Московка
o Kola
MtO»- [ to>~ — tO —— ООО —'Ю1——'ММ"-—1— ЮЮ м 1 to 1 totototo ю to ^ — o— o 1 — o
o "-O"—Oi—O O | — o ООО i—O — I-'OOC- toto -- --.-o------ OCMMO- o o Presión
,— ООО tó tO o »— to to ^' to ю to to to to —■ to Ю oo Rumfccrs Dícfíkopf = i S Ъ н о 55 ¿
ЮЮМММЮ-U ООО WtOtO—■ IO te — ЮЮ o W tO 1С to to to to ю ю to to to to Ю to Ю t^ o t— Rewarii
— O | tOO j Ю — — (—О to MM ^ to № ™ to to to to to totowtototo toto Диамант ñ 1Э £
— О — O ЮМ — too - = o o o o — i O | o o o — o-ofoo oo Акмо-лиика 5 w -» O ■S (0
e o ---1 -1 tO W го о о o — o o oo — o o o o o o o госО|o с o Mincfura
—
fj Ю "—OOCOO o o o -—ООО«—ООО o o o o o o o o Народная
■O
8 ®
3 "
О В
29-я раса (в Сибири, Поволжье, на Украине, в Нечерноземной полосе). Остальные имеют более локальные ареалы. Например, раса 1-я распространена в Северо-Осетинской ЛССР, 16-я — в Куйбышевской, 18-я — в Алма-Атинской,1 23-я — в Полтавской, Винницкой, Харьковской н Саратовской областях, 38-я — в Кустанайской области, 40-я — в Красноярском крае н т. д.
Наличие рас в широких ареалах объясняется их завозом с семенами в новые для них зоны с последующей адаптацией к местным условиям и сортам.
Несмотря на гетерозиготность, некоторые расы возбудителей головневых грибов характеризуются стабильно?! вирулентностью во времени (G. М, Reed, 1935; Н, Н. Flor, 1935; Н. A. Rodenliiser, С. S. Holton, 1937). Это же явление подтвердилось и в наших исследованиях с пыльной головней. Некоторые расы (2, 10, 12-я) в течение б—10 лет сохраняют вирулентность на сортах-дифференциаторах. Аналогичный случай недавно отмечен п Л. Ф, Тымченко (1972). Стабильность вирулентности имеет большое значение для практической селекции, так как определяет возможность получения сортов, длительно сохраняющих признак устойчивости.
3. Изучение расового состава возбудителей головневых заболеваний ячменя
Экспериментальные работы но дифференциации возбудителей головневых болезнен ячменя сначала осуществлялись с пыльной головней, так как данный патоген является наиболее вредоносным.
Первоначально для целен дифференциации был использован канадский тестирующий ряд ячменей (W. J. Cherewick, 1953). Однако несколько лет исследований показали недостаточную дифференцирующую способность ряда сортов. В связи с этим были проведены специальные работы по выявлению из мировой коллекции ВИР сортов, обладающих различной реакцией восприимчивости к расам пыльной головни. На основании экспериментальных данных был составлен набор тест-сортов для определения рас возбудителя (Regal, ОАС-21, Montcalm, Trebi, к-20441 и Keystone).
Изучено 85 популяций возбудителя из разных зон СССР. Установлено 13 рас возбудителя, составлен ключ для их определения (В. И. Крнвченко, Л. Г. Щелко, Д. П. Пшнипик, 1972). Эти данные приведены в табл. 5.
Наиболее распространенной (63,8%) является раса I. Ее ареал чрезвычайно широк —от Архангельской области до
Киргизии и от Закарпатья до Хакассии. Она зарегистрирована в большинстве областей страны.
Таблица 5
Характеристика рас возбудителей головни ячменя
Реакции сортаа-дн^еренцнйторов Ре« к цк я со ртов-диффе реи il и атпрон
Расы ЪЬ Qi ОАС-21 1 1 Js — я Ч" ( о s 1 IN О & j 1 I ® s m Й « 3 о Excelsior Himalaya R OJ ■s Cl с та Lion я о, V 2 Pannier 15 <LÏ 1hÉ
U. пи du U. horth'i
1 s S S S s R 1 R R S R R R S
V> s S R R s R S R S S R S S
3 s s S S R R 3 S R S S R R R
4 s s R S s R 4 R R S R R R R
,5 s s R S R R о S R R S R R S
« s R S s S R R R S S R R S
7 s R S s R R 7 R R R S R R S
а s R R s R R U. nigra
ii s S S s S S l R R R S R R R
10 R S S s S R 2 S R R S R R S
il R s R s S R 3 S R S s R S S
12 R s R s R R 4 s R S s R R R
13 R R S s S R
Пятую часть всех исследованных популяций составляет раса 3, которая также имеет широкий ареал. Она встречается на Украине, в Казахстане, в Нечерноземной полосе, на Урале п в других зонах.
Раса 2-я выделена с растений сорта Уральский в Свердловской области, 4-я поражает сорт Южный в Одесской области, 5-я — районированные сорта в Белгородской, Ленинградской и Целиноградской областях, 6-я—распространена в Волгоградской и других областях, 7-я — в Псковской, 8-я — в Смоленской, 9-я — в Ульяновской областях. В Восточно-Казахстанской области и Татарской АССР часто обнаруживается раса 10-я, в Тамбовской и Псковской—11-я, в Смоленской— 12-я, В Татарской АССР, кроме расы 10-й, встречается 13-я. Наиболее вирулентными являются расы 9, I, 10, 6, 3-я.
Исследования по расовой дифференциации возбудителей каменной и черной головни были начаты несколько позже, »чем с пыльной головней. Изучение внутривидовых таксонов
проводилось на сортах-дифференциаторахV. Р. Тарке (1945). Изучено 55 географических популяций каменной н 10 —черной головни.
У возбудителя и. 1югс1е1 определено 7 рас (табл. 5). Наиболее распространенными являются 2-я и 3-я. Они составляют 62% всей коллекции возбудителя. Раса 2-я наиболее вирулентна, распространена на Украине, в Казахстане, Сибири, Поволжье, на Северном Кавказе н в Закавказье. Третья раса определена в популяциях возбудителя на Украине, Северо-Западе, в Поволжье, Казахстане, Сибири и других районах страны. Раса 1-я также имеет широкий ареал (Закавказье, Поволжье, Западная Сибирь н др.). Остальные расы локализованы в отдельных зонах.
У возбудителя черной пыльной Головин установлено 4 расы. На Северном Кавказе, Украине и в Молдавии распространена 1-я раса, в Дагестане — 2-я, на Украине, в Поволжье и в Казахстане — 3-я. В Татарской ЛССР встречается раса 4-я. На сортах-дифференциаторах наиболее вирулентна рас а 3-я,
'к Физиологическая специализация и расовый состав видов головни овса
До 40—50-х годов распространение возбудителей видов головни овса на территории страны было относительно равномерным, хотя несколько преобладала пыльная головнл. По нашим данным, в последние годы замечается сокращение ареалов твердой головни. По-видимому, основную роль в этом сыграли меры по обеззараживанию семян фунгицидами.
Для определения рас возбудителей нами использован набор сортов-дифференциаторов Холтоиа и Роденхайзера (С. Э. Н«Ноп, Н. А. Нос1епЫ5ег, 1948) с некоторыми изменениями ввиду отсутствия в мировой коллекции отдельных сортов. В частности, включен сорт Льговский 1026,
Изучено 90 географических популяций видов головни овса.
У возбудителя пыльной голознн определено 17 рас (табл. С). Наиболее широкий ареал занимает раса 4. Распространена от Камчатки до Закарпатья. Большую территорию (от Ульяновска до Кустаная) занимает раса 5. На Украине, Северном Кавказе, в Закавказье, Поволжье и Казахстане распространена раса 6. В северных областях РСФСР, на Украине п в Снбирн отмечается раса 3, Остальные локализованы в более ограниченных ареала*.
Наиболее вирулентными расами пыльной головни яв-
ляются 13-я (Волгоградская область), 15-я (Черкасская область) и 17-я (Брянская область).
Таблица 6
Характеристика рас возбудителей головни овса
Реакция с(|ртов-Д1и('ф«рриц11»торов
Рас 1.1 о •а с й >1 ■о с и в йС Й « К
4 5 3 £ и <л и а
я; ч Б с о -> с О 5 £ 3 ь. I -л ч г; 2
и. «1ч7гш*
1. 5 и Б И К я I? Й
Б э И * 1? I? я
3* 5 5 р К к Й К Й я
4. К К к и И К Й
5. 5 р к к К R R I*
В. 5 К к й к Й К И &
7. 5 5 и и Й К в Я э
8, 5 Я Б к И И р Б
9, 5 5 5 к И И К
И К Й К я р 5
11. К R в й р Й К II 5
12. Б 5 5 к I? Й I* Д Д
13. Е-5 5 р И Б И К 3
14, Ь й и 5 и И д
15. Э Б 5 5 Э К 5 К Э
16. 5 И И к И R д Й
17. 8 Э К 5 К Р я 8
и. коИеп
1. 5 И К 5 К К р 5
У возбудителя твердой Головин зарегистрирована одна раса—1-я. Ее ареал довольно широк: Целиноградская, Кус-тананская, Тюменская и Новосибирская области. Вирулентность на сортах-диффереицнаторах относительно велика.
Глава IV. ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ РОДА тштюимь. ПО УСТОЙЧИВОСТИ К ГОЛОВНЕВЫМ ЗАБОЛЕВАНИЯМ
Н. И. Вавилов установил основные законы естественного иммунитета к инфекционным заболеваниям, которые полностью сохранили свое значение в настоящее время. Они при-
меиимы и к изучению иммунитета зерновых культур к головневым болезням.
Разработанные основы изучения устойчивости пшеницы к возбудителям пыльной и твердой головни дали возможность всесторонне и тщательно исследовать вариабельность признака иммунитета культуры, рассмотреть особенности взаимоотношения растения-хозяина и паразита па расовом уровне, выделить эффективные источники расоспецифнческой устойчивости.
1. Полевая расоспецифическая устойчивость пшеницы к возбудителям пыльной головки
В пашей стране изучение устойчивости с применением совершенных методов оценки проводили многие исследователи (Е. А. Фпалковская, [934, 1963; Э. Э. Гешеле, 1935, 1964; М. Ф. Летова, 1949; С. И, Борпсенко, 1953; М. 3. Аппилогов, 1958, 1961; М. М. Якубцпнер, 1968; Д. В. Мягкова, 1971 п др.). Полученный материал классифицирован по характеру устойчивости и применяется в селекции на иммунитет. Значительно меньше работ выполнено по расоспецифнческой полевой устойчивости у видов рода Triticum (R. J, Anderson, 1961).
В результате наших 16-летннх исследований представилась возможность характеризовать полевую устойчивость видов рода Triticum на фоне искусственного заражения растений разными по специализации и вирулентности расами возбудителя. Изучено 40 диплоидных, 716 тетраплопдпых, 2693 гексаплондных (преимущественно Т. aestivurn) и 3 образца октонлоидных пшениц.
Установлено, что все образцы 14-хромосомных видов пшеницы обладают высокой полевой расоспецифнческой устойчивостью.
Большая группа видов тстраплоидпой пшеницы выявляет значительные вариации иммунитета. Полностью подтвердились, по \-же на расовом уровне, данные М. М. Якубцинера (1934), В" Л. Менабде (1948), В. Ф. Дорофеева (1970) о высокой устойчивости вида Т. timopheevi к пыльной головпе. В наших опытах все образцы этого вида обладают полевой устойчивостью к расам патогена. Аналогичная реакция иммунитета отмечена у Т, mililinae и Т, ispahanicum. Остальные дифференцируются следующим образом: у Т. dicoccum, Т. dicoccoides, Т. persicuni, Т. turgidum, Т. polonicum большинство образцов устойчивы к возбудителю. Восприимчивые формы чаше встречаются у Т. turanicum, Т. aelhiopicum и особенно у Т. durum.
Сред» гексаплоидных пшениц лишь вид Т. zliukovskyi устойчив к пыльной головне. Т. vavilovi наряду с устойчивыми образцами содержит и восприимчивые (до 20%). Восприимчивы к пыльной головне (особенно к расам U. tritici f. aestivi) Т. spelta, Т. compactum, Т. aestivum, Т. spliaerococ-cum. Однако и среди них встречаются отдельные слабовосприимчивые и устойчивые сорта и образцы.
Октоплондные виды Т. fungicidum н Т, timonovum проявили высокую устойчивость ко всем расам возбудителя.
2. Эмбриональная расоспецнфическая устойчивость пшеницы к возбудителю пыльной головни
При изучении эмбриональной устойчивости учитывались типы реакции зародышей по локализации мицелия в щитке и зародышевой почке. Исследовано 54 диплоидных, 450 тет-раплондных, 467 гексаплоидных и 3 октоплоидных образца пшеницы.
Установлено, что у 14-хромосомпых пшениц в большинстве случаев отмечается иммунность, особенно к расам возбудителя U. tritici f. duri.
Эмбриональная устойчивость тетраплоидных видов пшеницы заметно варьирует. Наиболее богаты иммунными к расам возбудителя образцами виды Т. timopheevi, Т. dicoccoi-des, Т. dicoccum, Т. persicum, Т. palae-eolcliícum. Особенно ценной является часто встречающаяся иммунность у образцов видов Т, dicoccum и Т. persicum, которые часто используются в селекции. Среди образцов Т. turgidum, Т. turanicum, Т. pobnicum, Т, aethiopicum поражаемые образцы отмечаются чаще. Следует заметить, что большинство 28-хромосомных пшениц индифферентны к расам, относящимся к разным формам возбудителя. Лишь Т. militinae проявляет восприимчивость к U. tritici f. duri, а Т. ispahanicum. напротив, к U. tritici f. aestivi, У Т. durum, Т, turanicum, Т. aethiopicum несколько сильнее чувствительность зародышей к U. triíicí f. duri.
Иммунологический тип гексаплоидных пшениц сравнительно иизок. Лишь Т. vavilovi содержит много образцов, обладающих эмбриональной устойчивостью. Т. spelta, Т. macha, Т, compactum и особенно Т. aestivum содержат мало устойчивых образцов, а Т. spliaerococcum и Т. petropavlovskyi восприимчивы к пыльной головне. Завязь семян вида Т. zlm-kovskyi также восприимчива к возбудителю.
У ряда гексаплондп'ых пшениц (Т. тасЫ, Т. сотрасЦт1. Т. аезНушп, Т. зрЬаегососсит) отмечается различная реакций восприимчивости к специализированным формам возбудителя. У пих меньше образцов, устойчивых к и, (гШс( Г. аезИ\'1, Октоплоидные виды пшениц обладают иммунной реакцией ко всем расам пыльной головни.
3. Типы устойчивости видов пшеницы к расам пыльной головни
Высокая полевая устойчивость у пшеницы разного уровня плондностн наблюдается часто. У некоторых, кроме того, отмечена и эмбриональная невосприимчивость. Такого рода устойчивость нами отнесена к первому типу или иммунитету.
Генофонд иммунных форм в мировой коллекции обширен. Этим признаком обладают многие образцы диплоидных и тетраплондных пшениц, меньше — гексаилондиых. Все образцы октоплоидной пшеницы нммунны.
В процессе экспериментов установлено, что некоторые сорта, восприимчивые в эмбриональной стадии, обладают высокой полевой устойчивостью. Подобная реакция пшеницы впервые была нами отмечена у образцов Т. 1]'гпор11ееУ1. В данном случае отмечалась четко выраженная возрастная устойчивость растений к возбудителю пыльной головни. Подобная реакция растений отнесена ко второму типу и названа устойчивостью Т. (¡тор|1ее\г1 (по первоначальному установлению подобного факта).
Возрастная устойчивость пшеницы к возбудителю пыльной головни — ценный хозяйственный признак, обуславливающий практическую невосприимчивость сортов. Нами изучено значительное число пшениц разного уровня плондностн. Выделено много сортообразцов, обладающих этим признаком. Наиболее часто он обнаруживается у образцов диплоидных (Т. ЬоеоИсит, Т. топососсит) н тетраплоидпых пшениц (Т. тПШпае, Т. (игйЫит, Т. роЬтсит, Т. аеМтюркшп),
Среди видов гексаплоидной пшеницы возрастная устойчивость особенно четко выражена у Т. гЬикоуэкук Остальные виды содержат небольшое число подобных сортообразцов.
К третьему типу нами отнесена устойчивость, проявляющаяся в зависимости от специализации и расового состава возбудителя. Это наиболее распространенная категория устойчивости у сортов мягкой н твердой пшеницы.
h. Устойчивость пшеницы к возбудителям Твердой головни
К возбудителям твердой головни у видов рода TriUcum отмечено широкое варьирование признака устойчивости.
Диплоидные пшеницы в целом устойчивы к патогену. Лишь отдельные образны Т, monococcum имеют неустойчивую реакцию.
У 28-х ром осомных пшениц исследовано _ 868 образцов. Высокая устойчивость отмечена у видов Т, militinae, Т. timo-pheevi, Т. dieoeeoides, Некоторые виды по числу иммунных образцов заметно уступают упомянутым выше пшеницам, хотя и включают до 40% устойчивых форм (Т. dicoceum, Т. turgidum, Т. persicum, Т. polonicum). Т. aetliiopictnn, Т. turanicum, Т. durum содержат небольшое число устойчивых, но много слабовосприпмчивых сортообразцов,
Гексаплоидные пшеницы исследованы в большом объеме (3519 сортообразцов). Иммунитетом к твердой головне обладает вид Т. zfiukovskyi, восприимчивостью — Т. petropavtov-skyi, Т. sptiaerococcum. Большое число иммунных образцов выделено у Т. vavilovi. Т. aestivum и Т. sphaerococcum содержат незначительное число устойчивых сортов.
Октоплондные пшеницы иммунпы к возбудителям твердой головни.
5. Источники устойчивости для селекции на иммунитет
Результаты иммунологических исследований видов рода Triticum свидетельствуют о том, что генофонд мировой коллекции ВИР может обеспечить селекцию исходным материалом, обладающим всеми типами устойчивости. Особенно перспективны в этом отношении тетраплондные пшеницы, включающие большое число иммунных и практически устойчивых к пыльной и твердой головне сортообразцов.
Среди мягких и твердых пшениц источники устойчивости встречаются с различной частотой. По устойчивости к возбудителю пыльной головнн нами изучено 2693 сортообразца озимой и яровой пшеницы Т. aestivum. Классификация изученного фонда по устойчивости в зависимости от происхождения приведена в табл. 7, Полученные данные свидетельствуют о том, что генофонд устойчивых к расам пыльной головпн сортов составляет 14%, Большое число нспоражаемых сортообразцов содержат коллекции из стран Северной и Южной Америки. Некоторое их число выделяется из стран западного
3 3ata i (¡29
33
Средиземноморья, Балканского полуострова, Западной и Центральной Европы. Генофонд СССР также содержит определенное число перспективных форм. Из 771 изученных 87 сортообразцов характеризуется высокой устойчивостью.
Таблица 7
Классификация сортообразцов Т. ае$(Кгигп по устойчивости к возбудителю пыльной головни в зависимости от происхождения (ВИЗР, Северо-О сетииская с.-х. он. ст., НИИЗРЮЗР, Пушкинские лаборатории ВНР. 1У57—1972 гг.)
Па>оиеит ойрязиоч по степени устойчивости
1 !зучс-
! 1 ("ЛК :>.К N0 1 (0.1 -5-!. > I! 1П IV
Н (а-Мч) ("23—Ы!'„)
СССР (местные и се- 771 и. 3 31,4 28,6 57,8
лекционные сорта)
Северная Европа 80 6,0 12,5 40,0 27,7 13,8
Западная Европа 56 35,7 низ 19,6 ) 1,4 10,7
Центральная Европа 258 8,9 lfi.fi 40,8 24,4 »,3
Балканские страны и 156 17,; 8,9 26,V» 27,7 19,2
Юго-Восток Европы
Юго-Заиад и Юг Евро- 116 29,3 18.1 24,1 19,0 9.5
пы Ближний Восток 35 20,0 18,6' 25,9 11,8 31,4
Северная Африка 21 38,1 33,3 9,5 14,3 4,7
Восточная Африка 35 20,0 37,1 14,3 14,3 14,3
Передняя Азия 10 30,0 — 40,0 ЗД)
Юго-Западная Азия «4 11,3 13,1 35,7 16,7 20,2
Восточная Азия 147 8, К 23,8 28,6 21,8 17,0
Северная Америка 326 14,4 28,8 32,2 16,9 7,7
Центральная и Южная 191 15.6 13,6 35.2 22,0 П,6
Америка
Южная Африка 23 26,4 13,1 39,0 17,3 4,2
Австралия 84 10.7 19,1 36,9 15,5 17,8
Всего . . , 269,3 14,2 16,0 32,2 23,2 24,4
Значительная часть еортообразиов, устойчивых к специализированным расам пыльной головни, выделена из сортимента твердой пшеницы. Треть всех изученных пшениц (из 396 образцов) устойчива к заболеванию. Особенно большое число перспективных сортов выделено пз стран Средиземноморья, Северной и Южной Америки.
Значительно труднее рекомендовать для селекции исходный материал, устойчивый к возбудителям твердой головни. Исследования показали, что генофонд подобного рода форм резистентности очень ограничен, особенно среди .мягких пшениц (табл. 8).
Таблица 8
Классификация сортообразцов Т. а«и>ит по устойчивости к возбудителя№ твердо» головии в зависимости от происхождения (НИИЗРЮЗР, Пушкинские лаборатории ВИР, 1965—1972 гг.)
Процент образцов по степени устойчивости
Изуче-
Происхождение но 1 н Ш IV
0 (10-23 И) (25-Е0М С 50м
СССР (местные п селек- 051 0,15 3,8 21,«» 31,7 42.5
ционные сорта) 169 37,3
Северная Европа — 8,9 21,3 32.5
Западная Европа 121 __ 11,3 21,8 25,0 41.9
Центральная Европа 393 0,5 7,4 14,0 32,8 45,3
Балканские страны и 108 2,8 7,4 И,1 38,9 39,8
Юго-Восток Европы
Юго-Запад и Юг Евро- 128 3,9 6,3 22,6 32,8 31,4
пы Ближний Восток 56 5,4 8,9 14,1 41,1 жи
Северная Африка 10 2,5 17,5 ;ю,о 35,0 15,0
Восточная Африка 51 3,9 7,8 23,5 19,1 15.7
Передняя Азия 15 _ 20.0 13,4 60.« 6.6
Юго-Западная Азия 135 2,9 0,7 21.5 28,9 40.0
Восточная Азия 181 — 2,8 13,« 30,9 52,5
Северная Америка 53« 0,4 13,2 24,1 32,8 25.5
Центральная н Южная 690 — 4,5 13,1 29,5 52,9
Америка
Южная Африка 45 — — 26,7 42,2 31,1
Австралия 95 — 2,1 23,2 41,2 30,5
Всего . . . 3419 0,7 6.3 19,4 32,6 40,4
Анализ полученных данных свидетельствует о том, что селекция па устойчивость к твердой головне еще не отвечает современным требованиям. Лишь в Балканских странах, на Юго-Западс и Юге Европы, Ближнем Востоке, в Африке и Юго-Западной Азии выделяются устойчивые сорта и образцы мягкой пшеницы.
Из сортимента пашей страны, к сожалению, не было выявлено много иммунных сортов. Диалогичное положение отмечено в странах Северной, Западной и Центральной Европы, а также в странах Южной Америки.
У твердой ишепииы несколько больше сортов, характеризующихся невосприимчивостью и практической устойчивостью. Более высок процент и слабовосприимчивых" форм.
Приведенные данные говорят о том, что необходимы интенсивные попеки эффективных источников иммунитета в мировой коллекции ВНР типа ВЬ8, ВЬЭ, ВЫ0. Из 3848 нзу-
ченных нами выделено всего 86 иепоражаемых сортообраз-цов, причем большая их часть относится к виду Т. durum и только 23 —к Т. aestivum.
В процессе экспериментальных исследований установлено, что твердая пшеница обладает большей устойчивостью к возбудителям пыльной и твердой головни, чем мягкая. Достоверность различий в этом случае выше уровня 0,9999.
До сих пор не было полных данных о степени варьирования признака устойчивости у видов н сортов пшеницы в связи с их различным образом жизни. Математический анализ распределения устойчивых и восприимчивых сортообразцов яровых и озимых пшениц показал, что в группе сортообразцов, относящихся к Т. aestivurn, яровые содержат большее число устойчивых сортов, чем озимые. По устойчивости к возбудителям твердой головни наблюдается обратная картина, т. е. озимые сорта содержат больше устойчивых, чем яровые (табл. 9).
Таблица 9
Устойчивость сортообразцов мягкой пшеницы к возбудителям пыльной н твердой головнн с зависимости от образа жизни
Изучено оЛ- Процент сортообразцои
Oöp»3 ЖИЗНИ устойчивых восприимчивых
разцоп X±Sl I ttfif 1 Pdif X j. 5м ton i
К U, tritici
Озимые Яровые 792 1901 , зймЛ 18 I К Т. ctirics, 7', 1 57,4 !■ 1,7 i 29,3± 1,1)2 levis 1 » I 0.9УЭД
Озимые Яровые 1071 : 2348 ! 1 3i ! «WM 6.9 м>,05; tM I "" • 71 -f U 73,SN. 0,09 ,, | «KG
Неодинаковый характер распределения устойчивости к пыльной головне среди образцов различного образа жизни объясняется тем, что условия озимого сева в экологическом отношении менее благоприятны для выживания паразита. Можно предположить, что в эволюции озимых пшениц влияние отбора в пользу устойчивых форм было слабее, чем для яровых, условия произрастания которых более благоприятны для развития возбудителя.
К возбудителю твердой головни, напротив, в процессе, эволюции отбор в пользу устойчивых форм должен был быть более жестким для озимых и слабее для яровых, так как развитие патогена лучше происходит при пониженных плюсовых температурах.
Глава V. УСТОЙЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ И ОЙСА К ВОЗБУДИТЕЛЯМ ГОЛОВНЕВЫХ БОЛЕЗНЕН
Изучение устойчивости ячменя и овса к возбудителям головневых болезней впервые в нашей стране в широких масштабах осуществлено Н. И Вавиловым. По итогам изучения обширного набора сортообразцов Н. И. Вавилов классифицировал весь фонд видов, подвидов и групп ячменя и овса к наиболее опасным возбудителям, в том числе и к головневым болезням.
Наиболее широко исследования велись с возбудителем пыльной головни ячменя. Значительное число цепных материалов опубликовано в трудах А, Я. Трофнмовской, П. Ф. Гаркавого, В. А. Ганзен, М. 3. Анпилогова, О. И. Черниковой, Н, А. Цехановской, Л. Г. Щелко, Л. И. Федоровой н др. По устойчивости к возбудителям каменной и черной пыльной головни изучение сортимента ячменя проводилось в меньшем объеме.
Устойчивость мировой коллекции овса к пыльной головне определялась в ВИР в течение многих лет А. И. Мордвпнкн-нон н М. 3. Анпилоговым, Ими получен большой фактический материал, характеризующий значительное разнообразие этой культуры по устойчивости к головне. Создан фонд перспективных сортов. На фоне искусственного заражения исследования были продолжены В. И. Солдатовым, который изучил большое число образцов овса различного происхождения и выявил ряд перспективных по иммунологическим показателям форм.
Значительное число предыдущих исследовании проведено с использованием местных популяций возбудителей, без учета видовой и расовой дифференциации патогенов. Нередко использовался естественный инфекционный фон, который не во всех случаях обеспечивает получение объективных данных. В отечественной литературе отсутствовали данные о расо-специфической устойчивости ячменя и овса. Это послужило основанием к более детальному изучению устойчивости ячменя и овса к наиболее распространенным и вредоносным головневым болезням на фоне искусственного заражения растений наиболее вирулентными расами патогенов.
Классификация устойчивости сортообразцов проводилась по специальным шкалам, разработанным с учетом использования эффективных методов инокуляции; 0 — высокая устойчивость, I — практическая устойчивость, II —слабая воспри-
нмчивость, III — средняя восприимчивость, IV — сильная восприимчивость.
1. Устойчивость ячменя к возбудителям головневых заболеваний
Изучена устойчивость 1639 образцов ячменя из большинства генцентров происхождения этой культуры к возбудителю нылыюй головни, в том числе около 300 отечественных и местных ячменей и 60 районированных сортов (табл. 10),
Таблица 10
Классификация сортообразцов ячменя по устойчивости к возбудителю пыльной головни в зависимости от происхождения (ШШЗРЮЗР, Пушкинские лаборатории, Устимовская оп. ст. ВИР, 1966—1972 гг.)
Лронс^ожд^шх: ¡LiV'k'no о'фапцов Обр a h ни по DTSIIOHII уст о il чи пост п : ', J
и 1 И ш IV
СССР (местные и селек- 350 3,7 12.0 26,0 58,3
ционные сорта) 26,6 23,4
Северная Европа 94 — 50,0
Западная и Центральная 276 — 10,8 31,1 55,1
Европа 12 58,3 41,7
Балканские страны и — —■
Юго-Восток Европы 62,5
Юго-Занад и Юг Евро- 8 -— — 12,5 25,0
пы Ближний Восток 5 — __ 20,0 60,0 20,0
Северная Африка 7 _ 28.6 57,1 14,3
Восточная Африка 417 2,6 5,5 43,1 30,0 18,8
Передняя Азия 2 — — 50,0 ... 50,0
Юго-Западная Азия 219 2,7 10,0 42,5 30,6 14,2
Восточная Азия 145 0,7 2,0 22.7 40,7 33,9
Северная Америка 89 4,2 0,0 24,5 30,4 31,9
Южная Америка 9 — — 11.1 33.3 55,5
Австралия 4 — — — 50,0 50.0
Всего . . . 1Г.39 1,3 4,6 28,7 I 31,1 34,3
Наши данные в целом подтверждают результаты предыдущих исследователей об отсутствии практически устойчивых районированных сортов (за исключением сорта Харьковский 306). Слабой поражаемостью характеризовались лишь некоторые из них: Донецкий 4, Степовый, Нутапс 115 и др.
Сортимент европейских стран преимущественно восприимчив к пыльной головне. Обнаружено лишь небольшое число слабовоспршшчивы.ч сортов: Jotun из Норвегии, Prias
mus It из Швеции, Lenta из Данин, Emir СВ 211 из Голландии и др. Иммунных и практически устойчивых сортов пе .найдено.
Яровые ячмени из Переднеазиатского генцентра изучены в малом объеме. По нашим данным, слабой восприимчивостью характеризуются некоторые образцы из Турции, Сирии, Закавказья (к-8985, 18878, 6570 и др.).
Сортимент ячменей из Среднеазиатского генцентра наряду с восприимчивыми формами включает большое число слабоноражаемых и даже устойчивых образцов. Преимущественно это местные образцы Афганистана.
Восточноазиатский генцентр включает значительное число эндемичных форм, присущих .только этому району, хотя ячмень в Восточной Азии имеет вторичное происхождение (А, Я. Трофимовская, 1972), Наши исследования показали, что интродуцированные из Китая и Монголии ячмени в целом восприимчивы к пыльной головне. Однако и среди них встречаются местные сорта с высокой практической устойчивостью.
Индийские ячмени вариабельны но иммунитету. Наряду с сильно восприимчивыми довольно часто встречаются иммунные и практически устойчивые формы.
Средиземноморский гепцентр (по Н. И. Вавилову) имеет вторичное происхождение, что подтверждают современные археологические исследования (Л. Я, Трофимовская, 1972). Ячмени этого генцентра оказали влияние Fia сортимент Индии и Пакистана, поэтому предполагается нх ценность по иммунологическим показателям. В настоящее время основное разнообразие этой культуры из Средиземноморья изучается на фоне искусственного заражения наиболее вирулентными расами.
Местные сорта Абиссинского генцентра Н. И. Вавилов считал наиболее интересными в иммунологическом отношении. Этот центр многообразия нами изучен сравнительно хорошо. Преобладают слабовоспринмчнвые н устойчивые к отечественным расам возбудителя образцы. Особенно много устойчивых форм отмечается в группе шестнрядных голозерных ячменей. Восприимчивость отмечена у двурядных и ше-стнрядных пленчатых ячменей, хотя п среди них встречаются отдельные непоражаемые образцы.
Ячмени в Северной н Центральной Америке являются сравнительно молодой культурой. Их завозили переселенцы из стран Старого Света, а затем получали путем интродукции из других стран. Важную роль в формировании современного
американского сортимента сыграл русский ячмень (Л. Тро: фнмовская, 1971; Д. Д, Брежнев, Г. Е. Шмараев, 1972). Посевы ячменя в США н Канаде поражаются пыльной голов--ней. Это способствовало развитию исследований по селекции на иммунитет. Много цепных сортов (Keystone,, Fort, Conquest) созданы с помощью беккросса на базе пптродуцировап-ных пз Эфиопии и других стран сортообразцов (J. G. Mose-man, D, R. Metcalfe, 1969). Наши данные свидетельствуют о том, что нз всех селекционных сортов мира большая часть устойчивых к пыльной головне образцов происходит из США и Канады. Многие нз них сочетают свойство иммунитета с ценными хозяйственными признаками.
В странах Южной Америки планомерной селекции па иммунитет к головне не проводилось. Изученный сортимент в наших опытах оказался восприимчивым к болезни.
Характеристика устойчивости ячменя к возбудителю пыльной головни, которая получена на фоне искусственного заражения растении расами патогена, определяет эколого-географпчеекпе районы и страны, где можно обнаружить ценные исходные формы для селекции на иммунитет к этому заболеванию.
Изучение коллекции ячменя к двум наиболее вирулентным и распространенным расам пыльной головни— 1-й и 3-й — показало, что большинство сортообразцов сильнее поражается расой 1.
Разработанный метод инокуляции ячменя позволил провести на жестком инфекционном фоне изучение коллекции ячменей по устойчивости к возбудителям каменной и черной пыльной головни. Нами отмечена зависимость поражения ячменя от инокуляции их разными по вирулентности расами патогенов. Ряд сортообразцов проявляет устойчивость ко всем известным у пас в стране расам возбудителей (Campion пз Англии, Piatti из Австралии, Sicapri 7 нз Франции и т. д.), у других этот признак варьнрует(к-19571 пз Голландии, к-19664 из Франции и др.).
Изученный материал представлен местными н селекционными сортами нашей страны и районов Европы (табл. II),
К возбудителю каменной головни сортимент нашей страны в основном слабо и средне восприимчив (максимальное поражение до 40%), В то же время определено некоторое число ячменей, характеризующихся высокой устойчивостью к заболеванию. Особенно много ценных форм выделено нз сортимента Украины: к-18249 из Дрогобы чекой, 4770— Донецкой, 5473 — Днепропетровской, 16707 — Териоподь-
скоп областей и др. Можно предположить, что устойчивые местные сорта возникли путем естественного и искусственного отбора иа фойе сильного естественного заражения посевов ячменя каменной головней до применения систематической предпосевной обработки семян фунгицидами.
Таблица 11
Классификация сортообразцов ячменя по устойчивости к возбудителям каменной и черной пыльной головни в зависимости от происхождения.
(Пушкинские лаборатории. Уст ¡шов ска я оп. ст. ВИР, 1970—1972 гг.)
si р д. Ко Число образцов по степени устойчивости
к U.lwrdel к U.nigra
•1- П III IV 0 ] il Hl IV
СССР: селекционные 60 7 4 30 17 <¿ 2 9 20 21 8
местные сорта УССР 187 26 17 91 38 15 29 9 Si 58 7
Северная Европа 42 5 2 16 10 9 5 2 9 IS 8
Западная и Центральная 193 14 12 107 41 16 10 17 93 60 13
Европа
Юго-Восток Европы 15 о — 13 ■—- — i 1 H 4
Западное Средиземно- 5 3 1 — 1 — 2 — 3 — —
морье
Всего . . . 5021 57 ! 36 |25í¡| 110 | 41 50 38 217 lui 36
Районированные в СССР ячмени имеют некоторое число неноражаемых и практически устойчивых сортов. Среди них следует отметить Нгарбннский улучшенный, Черноморец, Ну-тзис 115 и др.
К возбудителю черной пыльной головни ряд местных сортов Украины также проявил высокую устойчивость (к-4125 из Волынской, 18335 — Станиславской, 12510 — Измаильской областей и др.). Устойчивостью к этому возбудителю обладают и некоторые районированные сорта {Харьковский 306, Южный, Черноморец, Джюгай и др.).
Западноевропейский сортимент был представлен 255 формами. Большое число устойчивых к каменной головне сортов обнаружено во Франции, Норвегии, Англии, Бельгии (Irma, Sicaurr 7, Varde, Herse, Campton, Наггаг), В то же время многие сорта Дании, Голландии, Польши, Чехословакии восприимчивы к этому патогену.
Ряд устойчивых к возбудителю черной пыльной Головин сортов обнаружен среди ячменей Франции, Норвегии, Румынии, Испании, Бельгии (Alger 48, Inerme, Varde, Frumos 240, Auíequerra, Monicos, Sicapri 7),
Проблема устойчивости ячмене» к возбудителям каменной н черной пыльной головни внешне не такая острая, как К U. nuda. Однако отмеченные патогены потенциально чрезвычайно опасны, о чем свидетельствуют многочисленные данные. 'Ма лей шее ослабление внимания к защите растений приводит к эпифитотпйному развитию болезнен, что ежегодно отмечается в нашей стране. Поэтому создание генофонда устойчивых к названным болезням сортов — одна из важнейших задач иммунологии. Установленные в наших экспериментах невосприимчивые сорта являются основой того фонда, который создается в ВИР, Oír уже насчитывает 93 сортооб-разца, перспективных для селекции па иммунитет.
Многолетний опыт селекционных работ показывает, что ценность исходного материала, используемого в гибридизации, определяется его устойчивостью не только к отдельным возбудителям, но и к их комплексу. Нахождение таких форм в мировой коллекции ВИР — чрезвычайно трудная, кропотливая, но многообещающая работа.
Нами выделено 32 сортообразца, характеризующихся высокой устойчивостью к каменной и черной головне (Наггаг 1982, Sicarpi 7, ряд местных ячменей Украины и др.). Подобного рода комплексная устойчивость, по-видимому, нередкое явление. По нашему мнению, это объясняется, с одной стороны, сходностью биологии возбудителен, с другой — генетической природой устойчивости самих ячменей.
К комплексу трех видов возбудителей иммунных сортов не установлено, но выделены некоторые слабопоражае-мые сортообразны. Наиболее цепным исходным материалом к комплексу возбудителей Головин следует признать районированный в пашей стране сорт Харьковский 306 и местный сорт (к-5489) из Днепропетровской области.
2. Устойчивость овса к возбудителям головневых заболеваний
По мнению И. И, Вавилова (1936), полиморфный род Avena наряду с восприимчивыми к болезням географическими подвидами обладает устойчивыми формами. Согласно данным А. И, Мордвинкнпон (1936, 1939), М. 3. Ашшлогова (1958), В. Н, Солдатова (1969), большинство местных и селекционных сортов овса восприимчиво к возбудителю пыльной головни.
По устойчивости к наиболее вирулентным расам пыльной и твердой головни нами изучено более 600 образцов овса раз-
личного происхождения, относящихся к пяти видам. Наиболее устойчивыми являются образцы 14-хромосомного вида A. strigosa. Вид A. abyssmica также характеризуется иммунностью к пыльной головне.
Полученные данные свидетельствуют о сравнительно широком варьировании признака иммунитета у A. byzantina. Отмечены все типы устойчивости, хотя преобладают иммунность и практическая устойчивость. Лишь единичные образцы этого вида характеризуются восприимчивостью к заболеванию.
Тип устойчивости межвидовых гибридов овса (A. sativaX XA. byzantina) близок к A. byzantina.
Слабее признак устойчивости выражен у самого распространенного внда A, sativa. Примерно треть всех изученных сортообразцов (из 499 изученных) относится к категории сильновоспрнимчнвых и только 14—15% иммунны к головне.
Менее перспективным по устойчивости является внд A. sativa L. nuda. Почти все исследованные его образцы характеризуются восприимчивостью.
Несмотря на несомненную важность обобщении но видовой иммунологической характеристике, для целей интродукции и практической селекции большое значение имеют вопросы локализации ценных исходных форм возделываемого овса. Нами изучен сортимент овса из различных стран и континентов. Характеристика устойчивости приведена в табл.12.
Районированные и местные сорта пашей страны в основном восприимчивы к головне. Эти данные согласуются с выводами А. И, Мордвинкнной (1957) и В. Н. Солдатова (1969). По нашим данным, сравнительно устойчивыми к возбудителям оказались сорта Харьковский 596, Артемовскнн I, Советский 339, Стендский желтый.
Иммунные и практически устойчивые овсы могут быть найдены в разных эколого-географнческих зонах мира. Следует заметить, что здссь существенную роль играет видовая принадлежность образцов. Например, у наиболее обширной группы высокоустончнвых селекционных сортов Северной Америки преобладают овсы, относящиеся к видам A. strigosa, A, byzantina. К тем же видам принадлежат устойчивые формы из Средиземноморья, Африки и Австралии.
Наиболее перспективный материал иптродуцпровап из стран, где планомерно ведется селекция культурного овса па устойчивость к пыльной головне с учетом расового состава возбудителя (Канада, США и др.)'. Нами определена устойчивость к отечественным расам пыльной головни у сортов
Florida 500, Bondvic, Schield, выведенных в США и Канаде совместными усилиями селекционеров н фптонатологов.
Сравнительно небольшое число устойчивых исходных форм овса обнаружено среди местных образцов (к-11527 из Алжира, 5200— Испании, 10974 —Индии, 11432—Чнлн и др.). Значительно больше их выделено из Эфиопии (к-11670, 11673, 11675).
Таблица Г2
Классификация сортообразиов овса по устойчивости к возбудителю пыльной головни в зависимости от происхождения
(Пушкинские лаборатории, Устимовская он, ст. ВИР, 1969—1972 гг.)
Происхождение Пече- (ис.ю tnl[)33m>n по ста term vCTOHMiiaACTH
но ой-
рашоп
и I Ш IV
СССР (селекционные и 4 8 10 22 21
местные сорта) 16
Северная Европа 56 4 4 12 20
Западная и Центральная 161 У 14 23 49 66
Европа
Юго-Восток Европы и 27 8 10 5 1 3
Балканские страны 23 1
Западное Средиземно- 15 5 —
морье 7 1 2 1
Ближний Восток 3
Северная, Южная и Вос- 26 20 5 - 1
точная Африка !> 0 2 1
Передняя Азия —
Восточная Азия 18 I о 4 8
Юго-Западная Азия К 3 — 2 3
Северная Америка 184 88 35 26 23 12
Центральная и Южная 18 7 _ 5 4 о
Америка
Австралия и Новая Зе- 38 17 5 9 4 3
ландия
Всего . . . 640 185 89 101 134 131
Налги выполнены исследования по расоспецифнческой устойчивости у наиболее перспективных образцов овса (расы 3, 6, 7 — и. а\тепае и I —и, коПеп), Установлено, что сорта овса различаются по устойчивости к отдельным расам возбудителей видов головни. Большинство изученных овсов сильнее поражалось 3-й и 7-й расами пыльной головни. Вирулентность 6-п расы к сортам, как правило, ниже. Соответственно и число устойчивых к ней сортов больше. Наиболее вирулентной и агрессивной ко всем изученным сортообразцам оказалась раса 7-я и. аУспае и 1-я и. коПеп.
Иммунные и практически устойчивые сорта встречаются среди многих видов из стран Средиземноморья, Северной и Южной Америки, Австралии и др. (Sauk, Florida 500, Portage, Argentina, Ombrone, Rodney, Asencao). Эти исходные формы — ценный материал для селекции новых устойчивых к наиболее вирулентным расам возбудителей U, avenae и U. kolleri сортов. Многие из них характеризуются, кроме того, невосприимчивостью к корончатой ржавчине, обладают ценными хозяйственными признаками.
Выводы
1. Возрастающая вредоносность головневых болезней зерновых злаковых культур определяет необходимость организации массовых исследований по мобилизации исходных форм и их изучению для селекции на иммунитет.
2. Система изучения устойчивости, основанная на разработанных методах, дает возможность унифицировать все процессы, связанные с исследованиями иммунитета у зерновых культур к возбудителям головневых болезней. Для инокуляции пшеницы возбудителями твердой головни лучшим является сухое заспорепие семян; пшеницы и ячменя пыльной головней — вакуумный метод; ячменя каменной и черной, овса пыльной и твердой головней — метод ВИР.
Показаны наиболее оптимальные сроки искусственного заражения, установлены правила работы с патогенами. Составленные классификационные шкалы и организационные мероприятия обеспечивают объективную характеристику устойчивости исходного материала,
3. Предложенный лабораторный метод определения зараженности семян пшеницы и ячменя пригоден ие только для прогнозирования развития пыльной головни, но и для ускоренного определения устойчивости.
4. Установленные закономерности локализации мицелия пыльной головни в частях зародышей могут быть использованы для изучения устойчивости пшеницы и ячменя, а также расовой дифференциации возбудителей,
5. Выделенные в результате многолетних исследований тестирующие сорта пшеницы, ячменя н овса позволили осуществить дифференциацию возбудителей головни и определить расовый состав патогенов па территории СССР, выявить наиболее вирулентные и широко распространенные расы для исследования устойчивости зерновых культур.
6. У возбудителей твердой головни определено 9 рас Т. caries и 6 рас Т. levis. На моногеиных линиях изучена вирулентность 26 географических популяций патогенов. Предложена комбинированная система дифференциации с использованием эмпирического набора и мопогенных линий.
На специальном наборе яровых сортов определены 42 расы пыльной головни» характеризующиеся различной специализацией к мягким и твердым пшеницам. По вирулентности и агрессивности они объединены в 9 групп. Составлены карты по локализации рас, изучешл их вирулентность и ареалы.
7. На эмпирических сортах-дифференциаторах проведено исследование расового состава возбудителей головневых болезней ячменя в СССР, Определено 13 рас U. nuda, 7 рас U. iiordei, 4 расы U. nigra, изучены их ареалы, вирулентность, составлены карты их локализации.
8. Установлена неравнозначность ареалов возбудителен головни овса на территории СССР. Возбудитель U. avenae распространен повсеместно, U. kolleri — лишь в отдельных зонах. Определено 17 рас пыльной н одна раса твердой головни. Изучены вирулентность и ареалы рас.
9. Род Triticum характеризуется широким варьированием полевой и эмбриональной устойчивости к возбудителю пыльной головни. Более четко иммунность выражена у диплоидных, тетраплоидных и октоплопдпых пшениц, слабее — у гексаплондных.
10. Для видов рода Trilicym характерны три типа устойчивости к пыльной головне: иммунность; устойчивость типа Т. timoplieevi (возрастная устойчивость); невосприимчивость, проявляющаяся в зависимости от специализации н расового состава патогена.
П. К возбудителям твердой головни высокую устойчивость проявляет большинство образцов диплоидных, тетраплоидных и октоплоидных видов (Т. boeoticum, Т. militinae, Т. palae-colchicuin, Т. ispalianicum, Т. timoplieevi, Т. dicoccoi-des, Т. fungicidum, Т. timonovum). Гексаплоидиые пшеницы (за исключением Т. zhukovskyi, Т. vavilovi) преимущественно восприимчивы к возбудителям.
12. Генофонд мягкой и твердой пшеницы характеризуется значительным разнообразием устойчивости к головневым болезням. Из 3089 изученных сортообразцов различного происхождения выделено 553 источника высокой устойчивости к пыльной головне, рекомендованных для селекции на иммунитет к этому возбудителю.
к возбудителям твердой головни ¿ортообразцов с высокой устойчивостью немного. Из 3848 изученных лишь 0,7% Т. aestivum и 14% Т. durum обладают высокой устойчивостью. Для селекции в нашей стране перспективны источники, несущие Bt-8, Bt-9, Bt-10-геиы, которые контролируют устойчивость ко многим популяциям патогенов в СССР.
13. Районированные в Советском Союзе сорта яровог<\ ячменя и овса преимущественно восприимчивы к головневым заболеваниям. Иммунологическая характеристика сортимента существенно зависит от условий, места и используемых рас патогенов.
14. Устойчивые к пыльной головне сорта ярового ячменя формировались на совместной родине хозяина и паразита: в Афганистане, Индии, Китае, Эфиопии и др. Путем интенсив-поп селекции на иммунитет они созданы также в странах, где это заболевание имеет экономическое значение.
Наблюдается корреляция между устойчивостью ячменя к каменной и черной пыльной головне. Иммунитет к названным возбудителям обнаружен у ряда сортов Украинской ССР н стран Западной Европы.
. 15. Степень восприимчивости коллекционных образцов овса к возбудителям пыльной и твердой головни связана как с видовой их принадлежностью, так и с географическим происхождением.
Виды A. strigosa и A. abyssinica в целом устойчивы к пыльной головке; A, sativa и A. sativa L. nuda преимущественно восприимчивы, однако также содержат отдельные непоражаемые образцы. Местные сорта устойчивых видов сосредоточены главным образом в странах Средиземноморья, Африки. Селекционные сорта с этим признаком созданы в странах Западной Европы, в Канаде, США, Австралии.
16. Полученный нами материал, отображающий вариабельность иммунитета зерновых злаковых культур к возбудителям головневых болезнен, свидетельствует о чрезвычайно ценном фонде, сосредоточенном в мировой коллекции ВИР. Дальнейшие исследования в этом направлении на единой методической основе целесообразны в связи с перспективами и задачами, возложенными на селекцию.
Список основных работ, опубликованных автором по теме
диссертации
1, Характер наследования гибридами озимой пшеницы устойчивости к пыльной головне. Тезисы докладов Ш Всесоюзного совещания по иммунитету растений к болезням и вредителям. Кншицев, 1959.
2. Использование силикатных бактерий с целью снижения поражаемое™ пшеницы пыльной головней и корневыми гнил им и. Бюллетень научно-технической информации Север о-Осетинской с.-х, опытной станции. Орджоникидзе, Лэ 2, 19(50.
3. Прибор для заражения пшеницы и ячменя пыльной головней. «Селекция н семеноводство», Лг 3, 1960.
4. О характере поражения пшенииы пыльной головней. В соавторстве с Т. И. Федотовой. «Защита растении от вредителей и болезней», № 9, 1961,
5. Ускоренный лабораторный метол определения устойчивости пшеницы к пыльной головне. «Защита растений от вредителей н болезней». № I. 1962.
6. Методика ускоренной оценки пшениц на устойчивость к нылыюй головне. М„ 1963.
7. Оценка и определение устойчивости пшеницы я ячменя к пыльной головне. Тезисы докладов IV Всесоюзного совещания но иммунитету растений к болезням и вредителям, Кишинев, 1965.
8. Специализация и внутривидовая изменчивость пыльной головни пшеницы. Тезисы докладов IV Всесоюзного совещания по иммунитету растений к болезням и вредителям. Кишинев, 1965.
9. Характеристика поражаем ости пшениц пыльной головней (методическое пособие для селекционеров). В соавторстве с М, М. Якубципе-ром. М„ 1965,
10. Устойчивые к пыльной головне образцы пшеницы. «Селекция и семеноводство», № 5, 1965.
11. Внутривидовая изменчивость возбудителя пыльной головни пшеницы и ее практическое значение. Тр. ВИЗР, вьш. 26. Иммунитет сельскохозяйственные растений к болезням и вредителям, Л„ 1966,
12. Длительное сохранение жизнеспособности спор видов ржавчины л пыльной Головин пшеницы. В соавторстве с В. В. Шопиной. Тр, ВИЗР, вьш, 26, Иммунитет сельскохозяйственных растений к болезням н вредителям, Л„ 1966.
13. Пыльная головня пшеницы и ячменя, «Сельское хозяйство Молдавии», № 8, 1966.
¡4. Определение рас пыльной головни пшеницы. «Зашита растений от вредителей и болезней», № 2, 1967.
15. Некоторые особенности вредоносности пыльной головня пшеницы. Сб. трудов Молдавского филиала ВИЗР (1901—1965), вин, 5, 1967,
16. Расы нылыюй головни пшеницы н их агрессивность. Сб. трудов Молдавского филиала ВИЗР (1961—1965), вып. 5, 1967,
17. Новый метод дифференциации рас нылыюй головни. Кишинев, 1967.
18. Институт Защиты растений Юго-Западным районов СССР. «Вестник с.-х. науки», № И, 1967.
19. Методика ускоренной оценки пшеницы на устойчивость к пыльной головне. Указатель законченных работ НИИЗРЮЗР. Кишинев, 1968.
20. Взаимоотношения растения-хозяина и возбудителя пыльной головни. В соавторстве с Д. В. Мягковой. Тр. V Всесоюзного совещания по иммунитету растений к болезням н вредителям, вып. 2. Киев, 1969,
21. Изучение н характеристика рас пыльной головни пшеницы и их распределение. В соавторстве с Д. В. Мягковой и А. П, ШестаковоК. Тр. V Всесоюзного совещания по иммунитету растений к болезням н вредителям, вып, 2. Киев, 1969.
22. Иммунитет сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям, Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, т. 41, вып. 1, 1969.
23. Физиологическая специализация и распространение рас
1гШс1 (Регз.) Лепэ. в СССР. «Микология и фитопатология», Й» 2, 1970.
24. Интродукция на службе защиты. В соавторстве с К. 3, Будишм. «Защита растении от вредителей и болезней», № t, 1971.
25. Каталог но изучению устойчивости зерновых культур к винам головни. В соавторстве с Д. В. Мягковой, Л, Г. Щелко, В, Н, Солдатовым, 3. В. Тимошенко. Изд. ВИР. вып. 72, 1971.
26. Устойчивость яровой пшеницы к расам пыльной головни. В соавторстве с Д. В. Мягковой. Тр. по прикладной ботанике, генетике п селекции, т. 43, вып. 3, 1971.
27. Анализ соле растворимых фракций белков рас возбудителя пыльной головни и сортов пшеницы при пх заражении. В соавторстве с В, С. Бабий п О. Ф, Гаврилюк. Тр. по прикладной боталике, генетике и селекции, т. 43, вып. 3, 1971.
28. Методика определения зараженности семян пшеницы и ячменя пыльной головней. М„ 1971,
29. Immunological characteristic of useful Plant species. M., 1971.
30. Каталог по изучению устойчивости пшешшы к видам твердой головни. В соавторстве с Д. S. Мягковой. Изд. ВИР, вып. 79, 1071,
31. Методы изучения устойчивости зерновых культур к возбудителям головневых заболеваний, В соавторстве с Д. В. Мягковой, J1. Г, Щелко, 3. В. Тимошенко, Д. П. Пшинник. Изд. ВИР, 1971.
32. Метод определения устойчивости ячменя к каменной п овса к пыльной головне. В соавторстве с Л. Г, Щелко и 3. В, Тимошенко. «Микология и фитопатология», т. 5, вып. 6, 1971.
33. Расы головневых грибов зерновых культур в СССР. «Микология н фитопатология», т. 6, вып. I, 1972,
34. Типы устойчивости видов пшеишш к расам пыльной головни. Бюллетень ВИР, вып. 24, 1972,
35. Обоснование методов учета головни на зерновых культурах. «Микология и фитопатология», т. 6, вып. 4, 1972.
36. Определение видового состава возбудителей болезней злаковых трав и учет поражаемое™ образцов (методическое указание). В соавторстве с С. И, Рипшой-Тра¡шиной, Т. М. Хохряковой н Л, Г. Щелко, Изд. ВИР, 1972.
37. Характеристика устойчивости ячменя и пыльной головне, мучнистой росе ft карликовой ржавчине. В соавторстве с А. Я- Трофимовской, Л. Г, Щелко, С. И. Траннимой. Каталог, вып. 97, 1972.
38. Расы возбудителей твердой головни пшеницы (Tilletia caries Tul. и Т. levis Kühn.), В соавторстве с Д. В. Мягковой. В кн.: «Расы некоторых видов головни». Л., 1972.
39. Дифференциация пыльной головни пшеницы. В соавторстве с Д. В, Мягковой. В кн.: «Расы некоторых видов головни». Л., 1972.
4(1. Идентификация рас Ustilago nuda (Jens.) Keil, et Swingle. В соавторстве с Л, Г. Щелко и Д, П. Пшинник. В кн.: «Расы некоторых видов головни». Л„ 1972,
41. Физиологическая специализация и расы U, hördei Kell, et Swingle, В соавторстве с Д. П. Пшинник. В кн.: «Расы некоторых видов головни». Л., 1972.
42. Расовая дифференциация U. nigra Tapke. В соавторстве с Д. П. Ншииннк, В кп,; «Расы некоторых видов головни». Л., 1972.
43. Распространение и расы видов головни овса. В соавторстве с 3. В. Тимошенко. В кн.: «Расы некоторых видов головни». Л„ 1972.
44. Вариации иммунитета видов культурных растений в связи с нх происхождением. В соавторстве с К- 3, Будшшм. «Вестник сельскохозяйственной науки», № 1, 1973.
4 Заказ 629
49
45, Иммунологическое разнообразие мировой коллекции ВИР и методы ее изучения. Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекшш, т. 49, вып. 3, 1973.
46, Разные формы проявления и методы учета головневых заболеваний. Бюллетень ВИР, вып. 36, 1973.
47, Генетическая дифференциация возбудителей твердой головни пшеницы. В соавторстве с Д, В. Мягковой и И. Г. Одинцовой. «Микология и фитопатология» {в печати).
Формат бум. 60 X 90'Ле. Печ. л, 3. Тираж 299. Заказ 629. Бесплатно.
Типография ВИР, г. Павловск,
БЕСПЛАТНО
о*
-
Кривченко, Владимир Иванович
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Боровск, 1973
-
ВАК 06.01.11
- Экологические аспекты защиты озимой пшеницы от карликовой головни на выщелоченных черноземах Ставропольского края
- Совершенствование защиты озимой пшеницы от карликовой и твердой головни в Ставропольском крае
- Головневые болезни ярового ячменя в условиях Нижнего Поволжья и меры борьбы с ними
- Совершенствование защиты ярового ячменя от видов головни и корневых гнилей в условиях ЦЧР
- Селекция ячменя на устойчивость к головневым грибам в условиях Кемеровской области
