Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Устойчивость ячменя (Hordeum vulgare L. ) к карликовой ржавчине (Puccinia hordei Otth. ) в условиях Северного Кавказа

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Устойчивость ячменя (Hordeum vulgare L. ) к карликовой ржавчине (Puccinia hordei Otth. ) в условиях Северного Кавказа"

iTfi од

t в jfzk 2.1c.:

На правах рукописи

МИСРИЕВА

Бичихан Усмановна

УДК 633.16:631.527.632

УСТОЙЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ (HORDEUM VULGARE L.) К КАРЛИКОВОЙ РЖАВЧИНЕ (PUCCINIA HORDEI ОТТИ.) В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

06.01.05 — Селекция и семеноводство 06.01.11 — Защита растений от вредителей и болезней

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации па соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Санкт-Петербург 2000 г.

Работа выполнена на Дагестанской опытной станции Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова и в Пушкинских лабораториях ВИР в 1987—1990 гг.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Кривченко В. И.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, Рад-ченко Е. Е; доктор биологических наук, Михайлова Л. А.

Ведущее предприятие: Дагестанская сельскохозяйственная академия.

Защита диссертации состоится « ^ » ¡^е^-я-Яр 2000 г. в

44 час. 01> мин. на заседании диссертационного совета К 020.37.03 во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан « /? » " ° 2000 г.

Ученый секретарь

доктор биол. наук Костина Л. И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЬГ

Актуальность темы, Основным и решающим условием получения высоких к стабильных урожаев ячменя является предотвращение потерь от инфекционных заболеваний, ь том числе и от карликовой ржавчины (возбудитель —- Рисслта kardeíQtth.). Наиболее дешевый и экологически чистый способ борьбы с бопетяин —»селекция усгойчквых-соргов.

К сожалению, селекция ка иммунитет отстает от современных требований, что связано, прежде всего, с острым дефицитом источников устой-• чиййстн к карликовой ржавчине и отсутствием сведений о генетической природе устойчивости. Исследования по генетике устойчивости ячменя к карликовой ржавчине до настоящего времени проводили с использованием только западноевропейских популяций и клонрв гриба (Pdrlevliet J.E. et al, 1984), Поскольку проявление устойчивости зависит от генотипов патогена, весьма актуальны исследования, с применением восточно-европейских популяций и клопов возбудителя заболевания.

Разграничение типов устойчивости (неспецифической и специфической) имеет большое значение для выделения сортов с высоким иммунологическим потенциалом,, сбладаюших длительной и стабильной устойчивостью к болезни.

К ешсалгнню, методы такого разграничения разработаны не в полной мерс, особенно да» взаимодействуй, цсй пары ячмень - возбудитель карликовой ржазчшш.

■Цеди н задачи исследований. Целью работы явилось иммунологическое изучение коллекции образцов ячменя и выделение источников устойчивости к карликовой ржавчине для использования их в практической селекции.

В задачи исследований входило:

— изучнзъ устойчивость образцов ячменя мировой коллекции ВИР к карликовой ржавчине;

—разработать способы разграничения специфической и.несгсецифиче-ской устойчивости и изучить выделившиеся по этим типам образцы для целей селекции;

— изучить генетику.устойчивости источников, выделившихся врезуль-тате экспериментов.

Научная новизна. В условиях эвдфитотийной зоны карликовой ржавчины на Северном Кавказе и с применением методов искусственного заражения. выделено 182 высакоусгойчивыхобразца ячменя (34/4% от. изученных), среда которых 65 образцов проявили высокую устойчивость к -заболеванию на всех этапах онтогенеза. Среди изученных форм ячменя выделено 65 образцов, проявивших высокую устойчивость к карликовой ржавчине,- мушмстой росе м ссп&тому тедьминтошориозу.

Впервые показано, что критерий "Площадь под кривой нарастания болезни® (ПГЖНБ) позволяет классифицировать фенотипы на предположи' теяьно обладающие специфической и (или) неспецифической устойчиво-.С1Ш во -взаимодействующей паре ячмень возбудитель карликовой, ржавчины,- Образцы, проявившие неспецифическую устойчивость, в зависимости от вешчины'ППКНБ, распределены в две группы (1,5 -3,6 см2 и 3,0 -"6,0 см2). Сорта ячменя первой группы обладают сравнительно высоким уровнем устойчивости <тип реакции "I я, "2") л являются более перспективными; для селекции.

У стародавних сортов ячменя из Дагестана (к-4468, к-10468, к-1.3238, к-53497, Дагестанский 239), а также у сортов европейской селекции .Таатап, Х)арЬ.пе а ВМга, проявивших высокую устойчивость к болезни, изучена генетика устойчивости к карликовой ржавчине. Устойчивость образцов к-4468, к-1СИ68,"Та8тап контролируется геном Раз, сорт Витка защищен геном устойчивости Ра?.

Идентифицировано 9 эффективных ловых генов устойчивости к карликовой ржавчине, отличающихся от используемых в селекции Раз к Ра?.

Нозым генам присвоены временные символы: РаБ,, Раь2, РаБз (к-!3238), раБ4. раБ5 (к-13497). раД«, раД, (к-27951),'раДаг», раДаг, (к-15240).

Практическая ценность работы. Адаптирован для конкретной задачи метод. позволяющий классифицировать образцы ячменя по приближенности к специфической и неспецифической устойчивости (ППКНБ). Он позволяет определить з условиях эксперимента тип устойчивости у выделенных образцов: Выделены умеренно устойчивые сорта, обладающие высокой продуктивно-сгмо. хорошей адаптационной способностью, высокой массой ¡000 *ерен. Они также представляют ценный материал для селекции. Для практической селекции рекомендуются 182 источника устойчивости к карликовой ржавчине, характеризующиеся высоким иммунологическим типом, в том числе 65 образцов обладающих комплексной устойчивостью к грибным болезням (карликовой ржавчине, мучнистой росе и гельмйнтоспоризозу). Это наиболее ценный материал для вовлечения в селекцию с целью создйншг новых сортов. Для использования в селекции рекомендуются образцы, защищенные генами устойчивости Ра3 ( к-4468, к-1046Я Гаятап), Ра- (В1гка>. а также впервые идентифицированными генами РаБ,. РаБ:. РаБ3 (к-13238); раВ4, ра65 (к-13497), раД6. раД? (к-27951), раДаг8; раДаг, (к-15240).

Апробация работы. Результаты исследований доложены в отделе иммунн-тета ВНИИР им. Н.И.Вавилова, на научно-производственном совещании Дагестанской Республиканской станции защиты растений, ка Ученом Совете кафедры растениеводства, генетики и селекции Дг.г с-танс.кой сельскохозяйственной академии.

Диссертация изложена на 87 страницах

машинописного текста, «одержит 16 таблиц Очя состоит нз введения, обзора литературы, экспериментальной чзстк я ¡клводоз. Спчсок литературы включает 102 наименования, в том числе на иностранных языках 33.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Исследования проводили на Дагестанской опытной станции ВИР в 1987 -1990 гг. Материалом исследований служили 529 образцов озимого и ярового ячменя различного происхождения из Мировой коллекции ВИР, Анализ устойчивости коллекции ячменя к карликовой ржавчине проводили в три этапа: 1-изучение коллекции в полевых условиях при естественном развитии болезни; 2. оценка ячменя в ржавчинном питомнике (при создании искусственного инфекционного фона); 3. лабораторное испытание коллекции на устойчивость к местной популяции карликовой ржавчины, собранной с восприимчивых сортов.

Использовали общепринятые методы исследований. Учет поражснностк проводили по 9-ти бальной шкале поражаемое™, согласно "Методике по изучению коллекции ячменя к озса" (Лукьянова М.В, и Др., 1981 ).

Обязательным условием проведения всех экспериментов (особенно в полевых условиях) являлось использований восприимчивого контроля — к-14891 (Дагестан). Сильное его поражение (100%) свидетельствовало о достаточной ипфскциинной нагрузке.

Лабораторные исследования проводили согласно методике Михайловой Л.А., Квиггко К.В. (1970).

Нами разработан метод, позволяющий классифицировать образцы ячменя на предположительно обладающие специфической и неспецифической устойчивостью. В качестве "инструмента" для разграничения типов устойчивости служил критерий "Площадь под кривой нарастания болезни" (ППКНБ). Динамику развития болезни отмечали путем последовательных учетов (4-х кратно, с интервалом 3-4 дня), после чего определяли ППКНБ.

По критерию ППКНБ определяли тип устойчивости к болезни: определенно специфической и предположительно неспецифической.

Наследование устойчивости изучали у образцов: к-4468; к-10468; к-13238: к-13497; к-15240 (Дагестан); к-27956; к-27951 (Великобритания); к-28149

(Швеция). Характер наследования устойчивости изучали в популяциях Р2. Гибридный материал (одновременно с родительскими формами) в полевых условиях заражали местной популяцией карликовой ржавчины.

Соответствие теоретических и фактических данных определяли по критерию х-квадрат (Рокицкий П.Ф., 1973).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Иммунологическая характеристика озимого и ярового ячменя по устойчивости к карликовой ржавчине,

Изучение коллекционного материала ка фоне искусственного заражетпвг и в условиях естественного развития болезни в полевых условиях позволило выявить большую амплитуду изменчивости по степени поражения ржавчиной.

Из 529 образцов ячменя популяцией патогена в сильной и средней степени (50 - 100%) поражались 136 образцов, 114 образцов характеризовались пора-женностью 25 - 30%, 97 образцов проявили устойчивость к болезни, 182 образца были высокоустойчнвы (табл. 1).

Таблица 1. Устойчивость образцов озимого и ярового ячменя

Изучено I _. Распределение образцов по устойчивости. ППКНБ. см2

образцов о 0,2-1,5 1,5-3,0 3,0 - 6,0 6,0-12,

529 182 97 114 94 42

34,4 18,3 21.5 17,7 7,9

Большое количество устойчивых форм обнаружено среди образцов ранних поступлений из Дагестана и Армении. Среди 105 изученных образцов из Дагестана высокую устойчивость к болезни (тип реакции "0") проявили 26 образцов, причем 14 из них высокую устойчивость к карлшеовой ржавчине сочетали

с рядом других хозяйственно ценных признаков (табл. 2).

Таблица 2. Образцы ячменя из Дагестана, устойчивые к карликовой ржавчине в полевых и лабораторных условиях. _ДОС ВИР, Пушкинские лаборатории ВИР, 1987 - 1990 гг._

Xs по каталогу ВИР Разновидность Образ жизни

1032 pallidum озимый

4468 _ I» _

10439 • " Щ н

10468 _ II в

13226 . »» И _

13233 nigrum И

-13235 pallidum н

14154 и _ и

15240 и и

15273 ' • и • и

11410 т п т яровой

15031 nudum к

18183 pallidum и

18373 и N

Горизонтальная устойчивость ячменя к карликовой ржавчине.

На естественном фоне развития болезни и при искусственном заражении дагестанской популяцией карликовой ржавчины оценены 529 образцов ячменя на частичную, предположительно горизонтальную устойчивость. В качестве критерия для разграничения определенно специфической и предположительно неспецифической устойчивости использовали "Площадь под кривой нарастания . болезни" (ППКНБ).

В результате исследований выделили 4 класса образцов: с ППКНБ от 02, до 1,5 см2 (18,3% от общего количества изученных образцов)Д ,5-3,0 см2 (21,5%); 3,0 - 6,0 смг (17,7%) и 6,0 - 12,0 см2 (7,9%).

Для сортов обладающих определенно специфической устойчивость^характерна ППКНБ от 0,2 до 1,5 см2. Сорта с предположительно неспецифической устойчивостью к болезни составили 39,2% от общего количества изученных, сортов ячменя. Сюда отнесены два класса образцов ячменя: с ППКНБ от 1,5 до 3,0 см1 и 3,0-6,0 см2.

В настоящее время в селекции широко используется специфическая устойчивость к патогену, однако при этом не Исключается присутствие в генотипе хозяина и разного уровня неспецифической устойчивости. Анализ коллекции ячменя позволил выявить формы, сочетающие оба типа устойчивости, то есть имеющие сравнительно небольшую ППКНБ и относительно высокий конечный балл поражения. Так, для образца й-26685 в начале вегетации характерно проявление горизонтальной устойчивости против всех рас возбудителя заболевания, однако накопление вирулентных рас приводило к быстрому нарастанию поражения в результате автоинфекции (рис. 1).

з

г» 2 1.« 1

0,8 -

-Ф-1

■ 26. V ЗО.У З.М 6.У!

Рис. 1. Кривые нарастаНия болезни, характерные для сортов с разными типами устойчивости

1. к-27953 — с характерным проявлением специфической устойчивости;

2. к-11434 — образец с неспецифической устойчивостью;

3. к-26685 — с характерным проявлением двух типов устойчивое™. Очевидно, и данном случае мы имеем дело со слабо эффективной, во (можно и слабопроявляющейся, но определенно расоспецифической устойчивостью.

, Всего было выделено 90 образцов, сочетающих 2 типа устойчивости (17.0% от общего числа изученных).

Генетическая природа устойчивости ячменя к карликовой ржавчине.

ИзушЛи наследование признака устойчивости у 8 сортов. кчменя:к-4468, к-10468, к-13238, к-13497, Дагестанский 249. (Дагесган);Та»Цап, Daphne (Великобритания); Birka (Швеция).

Для определения числа пгнов устойчивости образцы скрещивали с универсально восприимчивым сортом к-14891, поражеыносгь которого на инфекционном фоне составляла 100%. G целью выяснения аллельных отношений генов устойчивости образцы скрещивали между собой. Для идентификации генов устойчивости образцы скрещивали с линиями-тестерами эффективных в наших условиях носителями генов устойчивости — Раз (линия-тестер Aim}» Par (линия-тестер Cebada Сара). К устойчивому классу (К) относили.растения, сходные по степени поражения с материнской формой. Растения, сходные с отцовской формой или контролем, считали гомозиготно неустойчивыми^).

Установлено; что образцы к-4468, к-10468, Taaman, Bifka имеют по одному доминантному гену устойчивости; сорта Дагестаискйй'239, Daphne и образец к-13497 — по два рецессивных гена. Образец к-13238 защищен 3-мя доминантными генами устойчивости (табл. 3).

Таблица -3. Расщепление по устойчивости K .PUcama-honíeÉ-Fa гибридов от скрещивания устойчивых образцов с восприимчивым

тестером

Комбинации Соотношение фенотипов

Скрецивания Фактическое Теоретическое ■ X3 Р

K.-44Ó8 х к-14891 102:35 3:1- 0,026 0,90 - 0,80

к-10468 х к-14891 110:27 3:1 '2,02 • 0,20-0,10

Tasman х к-14891' 74:21 ' 3 г 1 0,14 0,75 - 0,í)0

Birka х к-14891 120:36 3 : 1 0,28 0,70 - 0,60

• к-13238 х K-1489Í 102:3 63:1 0V67 -0,50 -.&2S

к-13497 х к-14891 6СИ81- 7:9 1,2 0,50 -Q.25

Daphne х к-14891 76:97 . 7:9 0,002 —

Дагестанский 239 х к-14891 85: 109* 7:9 0,003

В популяциях гибридов Рг ох схрещивания между устойчивыми сортами во всех случаях получены расщепления, свидетельствующие об

отсутствии обших генов устойчивости.

В Fj от скрещивания устойчивых сортов х-4468, к-10468, Tasman с

тестерпсй шишей Aim, расщепление не выявлено, т.е. устойчивость этих сортов контролируется геном Paj либо аллельным, либо тесно с ним сцепленным геном. В F2 Birka х Cebada Сара расщепление отсутстяспало, что свидетельствует о контроле устойчивости сорта Birka геном Par (табл. 4).

...... пспулзцгетх F; глбpiçtos * Cebmit* Сара,-«(-¿0463 -х-Cebada

Capa, Tasman * Cebada Capa, Birka x Aim соотношение фенотипов (13R : 3S) соответствовало расщеплению по двум генам устойчивости — одному доминантному и одному рецессивному. Наши данные свидетельствуют о наличии у изучаемых образцов по одному доминантному гену устойчивости (табл. 3). Гены Paj (Aim) и Рв7 (Cebada Сара) по литературным данным также домр-'лаитиы, то есть мы ожидали расщепление 15R : US. Однако ни в одном из изученных случаем соотношение фенотипов не соответствовало теоретически ожидаемому п;>н наличии двух доминантных генов. Предположили, -ш> у одного из двух компонентов скрещивания имеется один доминантный re;:, .оторый лодгвляег зкспрессшо гена устойчивости зторого компонента, Оо веет "-гетырех комбинациях скрещивания полученные фактические данные яорешо соответствуют |'еоретически ожидаемым 5' R : 13S. Возможно также, что гены Paj и Ра? з наших условиях проявляются как рецессивные (табл. 4).

Поедположоше о рецессивном проявление« генов Paj и Рат подкрепляет »нализ Fj гибридов к - 13238 х Airo, к - (3238 у Cebada Сара. Полученные соотношения фенотипоз свидетельствуют скорее о расщеплении по трем доминантным генам образца к-13238 и рецессивным генам устойчивости Рад ч Pe?(v2!5,s 0,21. t(!mj!3- 0,15 ¡соответственно). Гипотезн о расщеплении по 4-м доминантным генам устойчивое!» отвергается (x;j?s:i > 3.81; Р< 0,05), что, однако, может

быть обусловлено недостаточностью анализируемой выборки. В то же время, наличие восприимчивых фенотипов в гибридных популяциях свидетельствует об отличии 3-х локусов образца к-13238 от локусов, контролирующих устойчивость у сортов Aim (Paj) и Cebada Capa (Ра7).

Таблица 4. Соотношение устойчивых и восприимчивых фенотипов Fj от скре-_. щивания с линиями-трстерами__

Комбинации Соотношение фенотипов

скрецивания фактиче- теоретиче- хг P

ское ское

к-4468 х Aim 154:0 ■ — .

к-4468 х Cebada Сара , 120:27 15 :1 36,8

13:3 \ 0,04 0,90-0,80

51 :13 0,29 0,70-0,60

к-10468 х Aim 111 :0 —

к-10468 х Cebana Сара 82:18 15:1 23,6

13:3 Ó,04 ■ 0,90 - 0,80

51 :13 0,32 0,70-0,60

Tasman х Aim 201:0 —

Tas man х Cebana Capa 148:35 15:1 51,8

13:3 0,016 0,95

51:13 0,17 0,75 - 0,50

Birka x Aim 97:25 15: .1 42,2

13:3 0,24 0,75-0,50

51:13 0,01 0,95

Birka x Cebana Capa 197:0 ■ — ■

к-13238 x Aim 198:3 253:3 0,21 0,75 - 0,50

255: 1 6,26 0,050-0,025

к-13238 x Cebada Capa 201 :3 253:3 0,15 0,75-0,50

255:1 6,09 0,050 - 0,025

к-13497 x Aim 93:16 55:9 0,1 0,75

K-13497 x Cebada Capa 71 :10 55:9 0,2 0,70-0,50

Daphne x Aim 95: 15 55:9 0,2 0,75 - 0,50

Daphne x Cebada Capa 86:14 55:9. 0,001 0,95

Дагестанский 239 x Aim 84 :16 55:9 0,29 - 0,75 - 0,50

Дагестанский 239 x Ce- 76:13 55:9 0,02 0,90

bana Capa

Всем трем генам образца к-13238 были присвоены временные символы РаБь PaBj, PaBj. Идентифицированные гены контролируют доминантное проявление устойчивости. Мы не можем судить о фенотнпическом проявлении каждого из трех генов устойчивости, т.к. не имеем моногенных линий по этим генам. В совокупности они контролируют тип реакции "О". Можно предположить, что каждый из них также контролирует достаточно низкий тип реакции, т.к. в популяциях гибридов F2 от скрещивания к-13238 с восприимчивым сортом растения, с.типом реакции "2" отсутствовали. По этой яге причине мы считаем, что все три по отдельности гена высокоэффективны против природной популяции возбудителя в Дагестане.

В гибридных популяциях Fj от скрещивания устойчивых сортов к-13497, Daphne, Дагестанский 239 с тестерными линиями Aim (Раз) и Cebada Сара (Ра7) фактически полученные соотношения фенотипов соответствовали теоретически ожидаемому 55R : 9S, что свидетельствует о независимости генов. Устойчивость этих сортов вероятно контролируется двумя дупликатными рецессивными генами (табл. 3). Всем новым генам присвоены временные символы (табл.

V

Таблица 5. Новые гены устойчивости к риссШа ЪогЛе '1 ОиЬ. идентифицированные у изучавшихся сортов ячменя

Сорт Характер наследования Временный символ

к-13238 доминантный РаБ,; PaB¿ РаБ3

к-13497 рецессивный paEv, раБ5

, Daphne н раД<. раД7

Дагестанский 239 » П м раДаг8; раДаг,

выводы

1. В результате иммунологического изучения коллекции ячменя выделено 65 образцов с комплексной устойчивостью к карликовой ржавчине, мучнистой росе и сетчатому гельминтоспориозу. Наибольшее количество устойчивых форм встречается среди стародавних образцов из Дагестана и Армении. Наиболее перспективными для селекции являются Í4 образцов, которые обладали комплексной устойчивости) к указанным болезням и другими хозяйственно-ценными признаками: к-1032, к-4468, к-10439, к-10468, к-13226, к-13233, к-13235, к-14154, к-15240, к-15273; к-11410, к-15031, к-18183, к-18375.

2. Выявлено 182 образца ячменя, обладающие высокой устойчивостью к возбудителю карликовой ржавчины (34,4% от общего количества изученных).

3. Иммунологическое изучение коллекции ячменя по количественным признакам ("Площадь под кривой нарастания болезни" — ППКНБ) позволило выделить образцы с определенно специфической и предположительно неспецифической устойчивостью. Образцы со специфической устойчивостью составляют 18,3% от общего количества изученных образцов ячменя. Образцы, проявившие неспецифическую устойчивость, составляют две группы: с ППКНБ 1,5 -3,0 см2 (21,5% от общего количества изученных образцов; с ППКНБ 3,0 - 6,0 см2 (17,8% от общего количества изученных образцов).

4. Установлено, что устойчивость к карликовой ржавчине у сортов к-4468, к-10468, Tasman контролируется геном Ра3> copra Birka защищен геном устойчивости Par.

5. Идентифицировано 9 новых эффективных генов устойчивости к карликовой ржавчине, отличающихся от используемых в селекции Ра3 и Ра7. Новым генам присвоены временные символы РаБь РаБг, РаБ} (к-13238); раБ4, paBj (к-13497); раДб, раД7 (Daphne); раДаг8, раДаг, (Дагестанский 239 у.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1 Предложен метод, позволяющий по величине площади под кривей нарастания болезни классифицировать типы устойчивости ячменя к ржавчине на определенно специфический и прадчзяоамтельно неспеикфяч®-ский.

2 Выделены образцы, предкшожктелы«) о&ясаюшиа кеспецифязоэтЧ устойчивости к патогену, среди них наиболее перспективны для сеяе-сгяя:î*

«у^тмпявдщих «чминигодис ;ww« устойчивости.

3. Для практической селекции рекомендуются í32 источника угтэ?.-";?г~гл к карликопой ржавчине, характеризующиеся высоким иммунологачезгшм талом, в том числе 65 образцов, обладающих комплексной устойчивостью к главным болезням (карликовой ржавчине, мучнистой росе и гельмшгтосЕоржзсзу). Лучшими по устойчивости к указанным болезням и другими хозяйетзвкка-цвк-1Г!ЛУ! нГ'-"1 : ■¡■г>""'-"1 тенишь ! i лйггзцоа: *-lím. к-4468, к-10439, «.10463*. ! i К-ЫИ4. v-1 х.-П4К> "-ГУУ-

<ч!»>>.(Ьзопа1Ц1Л 2 »мюодн :.,сх*л.к*гаю1с.ч 0 човых jdxbwcrrc'íw ~ ¡«•.h усjоьчньч v,'íi к карликовой -..>>• >цпк'Восны врсмепнь.','-ли:-.

ï'4h- í-'зЬ; Haïs, paß... pabs рзДс, Р»Дг раДаг«, раДаг»

•>. ШСОК ОПУБЛИ'СОВА1ШЬ!Х РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. ¿Дасрисза (i.V. 'Jcp.r.KíKHh-.оть признаков горизонтальной улоЯ-пж.".-: ячменя к карликовой ржавчкне Puccima hordei Otth. // Электротшсе кздаккв ВД "Пгаос11 >60329600034 в НТЦ №формрегистр"№81а БС. 2000.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Мисриева, Бичихан Усмановна

Введение

1. Селекция ячменя на устойчивость к карликовой ржавчине

1.1. Биология, распространение и вредоносность карликовой ржавчины

1.2. Внутривидовая дифференциация карликовой ржавчины ячменя

1.3. Генетика устойчивости ячменя к карликовой ржавчине

1.4. Методы селекции ячменя на устойчивость к карликовой ржавчине

2. Условия проведения опытов. Материалы и методы исследований

2.1. Агроклиматические условия мест проведения опытов

2.2. Материалы и методы исследований

3. Иммунологическая характеристика озимого й ярового ячменя на устойчивость к карликовой ржавчине

4. Горизонтальная устойчивость ячменя к карликовой ржавчине

5. Генетическая природа устойчивости ячменя к карликовой ржавчине

Выводы

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Устойчивость ячменя (Hordeum vulgare L. ) к карликовой ржавчине (Puccinia hordei Otth. ) в условиях Северного Кавказа"

Увеличение производства зерна является одной из ключевых проблем сельскохозяйственного производства. В ее решении основную роль играют зерновые колосовые культуры, в частности ячмень.

Ячмень является одной из главных сельскохозяйственных культур после пшеницы, уступая ей по посевным площадям.

По данным ФАО (1970) посевы ячменя в мировом земледелии достигли 77,4 млн. га. Это более чем в 2 раза превосходит посевы овса, кукурузы и ржи.

Ячмень широко возделывают во многих зонах с контрастными природно-климатическими условиями. В высокогорных районах ячмень достигает возможных пределов земледелия. Так в Тибете граница выращивания ячменя достигает 4500 м над уровнем моря. Удельный вес ячменя осенних и зимних сроков сева определяется примерно в 30% от всей площади на земном шаре (56,25).

Ячмень культура разностороннего значения. Зерно ячменя отличный концентрированный корм, а солома и мякина используются в качестве грубого корма или силоса. Зерно содержит много белка (до 15%) и крахмала. Белок содержит весь набор незаменимых аминокислот, включая особо дефицитные — лизин и триптофан (44,56,47).

Ценным качеством ячменя является скороспелость. Это позволяет рано освобождающиеся земли использовать под посев других сельскохозяйственных культур.

В течение длительного времени ячмень используется в качестве продовольственной культуры для выпечки хлеба, лепешек и различных утоляющих жажду напитков (49,56).

Добавление 30%) ячменной муки к ржаной или пшеничной позволяет получать хлеб высокого качества.

Огромное значение ячмень имеет в пивоваренной промышленности. Большая часть посевов пивоваренного ячменя сосредоточена в таких странах как Чехия, Германия, Франция, США, Канада, Австралия и др.(35,44).

Основная задача, стоящая перед сельскохозяйственным производством — обеспечение дальнейшего роста и стабильности получения урожаев.

Ячмень при благоприятных условиях способен обеспечить высокие урожаи зерна. Так средняя урожайность ячменя составляет 17,9 - 20,0 ц/га. (максимальная урожайность 60-72 ц/га). Однако потенциал его продуктивности в настоящее время используется еще не в полной мере (38).

Основным и решающим условием в получении высоких и стабильных урожаев является предотвращение потерь урожая от болезней и вредителей.

Лимитирующим фактором производства ячменя является значительное поражение сортов болезнями, среди которых карликовая ржавчина является наиболее вредоносной (20,21,53,60).

При поражении карликовой ржавчиной потери урожая варьируют от 20 до 80%. При сильном развитии это заболевание может полностью уничтожить урожай (4,20,40).

Одним из эффективных и экономичных способов защиты ячменя от болезней и в частности карликовой ржавчины — является создание устойчивых сортов.

Основная причина отставания селекции от современных требований — это острый дефицит источников устойчивости. Большинство современных районированных сортов ячменя сильно поражаются карликовой ржавчиной, поскольку создание не поражаемых генотипов лимитируется отсутствием необходимого количества эффективных источников устойчивости. Поэтому изучение сортового многообразия мировой коллекции ВИР имеет огромное значение. Чтобы обеспечить селекционный процесс качественным исходным материалом требуется постоянно вести поиск доноров устойчивости. В этом плане важное значение приобретает исходный материал, сосредоточенный во ВНИИР, который является мировым генетическим банком. Богатый фонд зарубежных, отечественных, местных стародавних сортов, представленных в коллекции ВИР позволяет при их комплексном исследовании выделить новые источники иммунитета к грибным заболеваниям.

Однако, несмотря на это, изученность по иммунологическим признакам коллекции ячменя не достаточная. Поэтому одним из главных задач улучшающим качество селекционного процесса на устойчивость является обеспеченность новым материалом, несущим наряду с высокой продуктивностью и высокую устойчивость к карликовой ржавчине — как наиболее опасной болезни.

В связи с вышеизложенным в задачи исследований входило:

1. Изучить устойчивость сортов и образцов ячменя мировой коллекции ВИР к карликовой ржавчине.

2. Разработать способы разграничения специфической и неспецифической устойчивости и изучить выделившиеся по этим типам образцы для целей селекции.

3. Изучить генетику устойчивости источников, выделившихся в результате экспериментов.

Научная новизна. В условиях эпифитотийной зоны карликовой ржавчины на Северном Кавказе и с применением методов искусственного заражения выделено 182 высокоустойчивых образца ячменя (34,4% от изученных), среди которых 65 образцов проявили высокую устойчивость к заболеванию на всех этапах онтогенеза. Среди изученных форм ячменя выделено 65 образцов, проявивших высокую устойчивость к карликовой ржавчине, мучнистой росе и сетчатому гельминтоспориозу.

Впервые показано, что критерий "Площадь под кривой нарастания болезни" (1111КНБ) позволяет классифицировать фенотипы на предположительно обладающие специфической и (или) неспецифической устойчивостью во взаимодействующей паре ячмень - возбудитель карликовой ржавчины. Образцы, проявившие неспецифическую устойчивость, в зависимости от величины

2 2

ГТПКНБ, распределены в две группы (1,5 - 3,0 см и 3,0 - 6,0 см ). Сорта ячменя первой группы обладают сравнительно высоким уровнем устойчивости (тип реакции "1", "2") и являются более перспективными для селекции.

У стародавних сортов ячменя из Дагестана (к-4468, к-10468, к-13238, к-13497, Дагестанский 239), а также у сортов европейской селекции Tasman, Daphne и Birka, проявивших высокую устойчивость к болезни, изучена генетика устойчивости к карликовой ржавчине. Устойчивость образцов к-4468, к-10468, Tasman контролируется геном Ра3, сорт Birka защищен геном устойчивости Ра7.

Идентифицировано 9 эффективных новых генов устойчивости к карликовой ржавчине, отличающихся от используемых в селекции Ра3 и Ра7. Новым генам присвоены временные символы: РаБь РаБ2, РаБ3 (к-13238), раБ4, раБ5 (к-13497), раД6, раД7 (к-27951), раДаг8, раДаг9 (к-15240).

Практическая ценность работы. Адаптирован для конкретной задачи метод, позволяющий классифицировать образцы ячменя по приближенности к специфической и неспецифической устойчивости (ППКНБ). Он позволяет определить в условиях эксперимента тип устойчивости у выделенных образцов. Выделены умеренно устойчивые сорта, обладающие высокой продуктивностью, хорошей адаптационной способностью, высокой массой 1000 зерен. Они также представляют ценный материал для селекции. Для практической селекции рекомендуются 182 источника устойчивости к карликовой ржавчине, характеризующиеся высоким иммунологическим типом, в том числе 65 образцов, обладающих комплексной устойчивостью к грибным болезням (карликовой ржавчине, мучнистой росе и гельминтоспоризозу). Это наиболее ценный материал для вовлечения в селекцию с целью создания новых сортов. Для использования в селекции рекомендуются образцы, защищенные генами устойчивости Ра3 (к-4468, к-10468, Tasman), Ра7 (Birka), а также впервые идентифицированными генами РаБь РаБ2, РаБ3 (к-1323 8), раБ4, раБ5 (к-13497), раД6, раД7 (к-27951), раДаг8, раДаг9 (к-15240).

Апробация работы. Результаты исследований доложены в отделе иммунитета ВНИИР им. Н.И.Вавилова, на научно-производственном совещании Дагестанской Республиканской станции защиты растений, на Ученом Совете кафедры растениеводства, генетики и селекции Дагестанской сельскохозяйственной академии.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Мисриева, Бичихан Усмановна

ВЫВОДЫ

1. В результате иммунологического изучения коллекции ячменя выделено 65 образцов с комплексной устойчивостью к карликовой ржавчине, мучнистой росе и сетчатому гельминтоспориозу. Наибольшее количество устойчивых форм встречается среди стародавних образцов из Дагестана и Армении. Наиболее перспективными для селекции являются 14 образцов, которые обладали комплексной устойчивостью к указанным болезням и другими хозяйственно-ценными признаками: к-1032, к-4468, к-10439, к-10468, к-13226, к-13233, к-13235, к-14154, к-15240, к-15273, к-11410, к-15031, к-18183, к-18375.

2. Выявлено 182 образца ячменя, обладающие высокой устойчивостью к возбудителю карликовой ржавчины (34,4% от общего количества изученных).

3. Иммунологическое изучение коллекции ячменя по количественным признакам ("Площадь под кривой нарастания болезни" — ППКНБ) позволило выделить образцы с определенно специфической и предположительно неспецифической устойчивостью. Образцы со специфической устойчивостью составляют 18,3% от общего количества изученных образцов ячменя. Образцы, проявившие неспецифическую устойчивость, составляют две группы: с ППКНБ 1,5 -3,0 см (21,5% от общего количества изученных образцов; с ППКНБ 3,0 - 6,0 см (17,8% от общего количества изученных образцов).

4. Установлено, что устойчивость к карликовой ржавчине у сортов к-4468, к-10468, Tasman контролируется геном Ра3, сорта Birka защищен геном устойчивости Ра7.

5. Идентифицировано 9 новых эффективных генов устойчивости к карликовой ржавчине, отличающихся от используемых в селекции Ра3 и Ра7. Новым генам присвоены временные символы РаБь РаБ2, РаБ3 (к-13238); раБ4, раБ5 (к-13497); раД6, раД7 (Daphne); раДаг8, раДаг9 (Дагестанский 239).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Предложен метод, позволяющий по величине площади под кривой нарастания болезни классифицировать типы устойчивости ячменя к карликовой ржавчине на определенно специфический и предположительно неспецифический.

2. Выделены образцы, предположительно обладающие неспецифической устойчивости к патогену, среди них наиболее перспективны для селекции 114 образцов, обладающих сравнительно высоким уровнем устойчивости.

3. Для практической селекции рекомендуются 182 источника устойчивости к карликовой ржавчине, характеризующиеся высоким иммунологическим типом, в том числе 65 образцов, обладающих комплексной устойчивостью к грибным болезням (карликовой ржавчине, мучнистой росе и гельминтоспоризозу). Лучшими по устойчивости к указанным болезням и другими хозяйственно-ценными признаками оказались 14 образцов: к-1032, к-4468, к-10439, к-10468, к-13226, к-13233, к-13235, к-14154, к-15240, к-15273, к-11410, к-15031, к-18183, к-18375.

4. Для использования в селекции предлагаются 9 новых эффективных генов устойчивости к карликовой ржавчине, им присвоены временные символы: РаБь РаБ2, РаБ3 раБ4, раБ5; раД6, раД7, раДаг8, раДаг9.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Мисриева, Бичихан Усмановна, Санкт-Петербург

1. Андреев Л .И. Исследования по ржавчине зерновых культур в Канаде // Ж. с.-х. за рубежом №3.1966. С 45-48.

2. Ахмедов С.А.,Рагимов У.А., Рзаева С.И. Фунгициды в борьбе с селто-риозом, гельминтоспориозом пшеницы и ячменя: Тез. 12-ой сессии Закавказского совещания по коорцинации НИР по защите растений. Тбилиси, 1986. -С. 104-106

3. Бахтеев Ф.Х. Современные проблемы происхождения и географии, культурных растений //Ботанический журнал 1968. - Т. 53, №12 - С.1731 -1738.

4. Брюкнер Ф. Сортовая устойчивость ярового ячменя против ржавчины ячменя (Pucciniahordei Otth) в ЧССР Gen.aslecht (Praha) 6/2/ 143-151.1970.

5. Будашкина Е.Б. Использование чужеродной генетической изменчивости при создании устойчивых к болезням форм с.-х. культур // В кн.

6. Изменчивость фитопатогенных микроорганизмов. Всесоюзная академия с.-х. наук им. Ленина М. 1983.С.69.

7. Вавилов Н.И.Селекция устойчивых сортов как основной метод борьбы с ржавчиной //Избранные труды М.,Л. "Наука" 1964

8. Вавилов Н.И.Проблема происхождения культурных растений в современном понимании //В кн.: Достижения и перспективы в области прикл. ботаники генетики и селекции Л ., 1929,С. 11-22.

9. Ван дер Планк Я. Болезни растений М. "Колос", 1966. С. 1-359.

10. Ван дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням. М."Колос" 1972.С.353.

11. Ведцеревский Д .Д .Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. Кишинев. "Картя Молдовеняска" 1969.

12. Войлоков А.В., Кошелева О.М. Гены ячменя //Генетика культурных растений. Зерновые культуры. Д.: Агропромиздат, Ленинградское отделение. -1986. - С.234-243.

13. Гаркавый П.Ф., Кирдогло Е.К., Гаркавый О.П. Устойчивость ячменя к возбудителям инфекционных заболеваний //Микология и фитопатология -1985.Т.19. В.6. С.502-507.

14. Гаркавьй П.Ф. О некоторых вопросах селекции ячменя //Селекция и семеноводство. 1971. - №3. - С. 35-38.

15. Гешеле Э. Э. Полевая устойчивость растений к заболеваниям и методы ее определения // С.-х. биология, 1969, IV.5.С.673-682.

16. Гешеле Э. Э . Фитопатологические оценки в селекции зерновых злаковых культур //Экспресс информация Юго-Западного селекцетра, вып.1, 1976.

17. Горленко М.В. Ржавчина хлебных злаков //Защита растений 1960, №9,С.17-18.

18. Господинова Е. Физиологическая специализаиия бурой карликовой ржавчины ячменя (Pucciniahordei Otth) в Болгарии.

19. Грачев А.Ф. Ржавчина ячменей в Приморье //Сб. трудов аспирантов и молодых научных сотрудников Л., 1963 С.291-298.

20. Грачев А.Ф. Исходный материал для селекции на устойчивость ячменя к грибным заболеваниям в условиях Приморского края:

21. Автореферат дис. канд. с.-х. наук Л. 1965. - 149 С.

22. Гусева К.А., Щелко Л .Г. Расовый состав возбудителя карликовой ржавчины ячменя и исходный материал для его селекции на устойчивость к заболеванию //В кн. селекция и семеноводство с.-х. культур в Северо-западной зоне. Л. ,1979. С. 129-134.

23. Гусева Т.А., Шопина В.В. Ржавчина хлебных злаков //В кн.:Труды ВИЗР Л.1964.С.167.

24. Гусева Н.Н. Изменчивость фитопатогенных грибов и селекция болезней устойчивых сортов. //В кн.: Изменчивость фитопатогенных организмов. Всесоюзная академия с.-х. наук им.ЛенинаМ.,1963 С.З.

25. Дьяков Ю.Т., Одинцова И.Г. Программа создания сортов, длительно сохраняющих устойчивость //Генетические основы селекции растении на иммунитет. М., 1973 .-С. 181-204.

26. Доспехов Б.А.Методика полевого опыта М., "Колос".1977. С.196-199.

27. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи Л.: "Колос", 1964.-791С.

28. Захарова Т.И ., Чумаков А.Е. Вредоносность основных грибных болезней зерновых культур //Микология и фитопатология, 1986, т.20,С.143-153.

29. Кабалкина Н.А. Проблемы сортоиспытания на иммунитет //В кн.:Проблемы защиты растений от вредителей, болезней и сорняков. Всесоюзная академия с.-х. наук им.Ленина М. 1979. С. 128.

30. Кривченко В.И. Проблема размещения источников устойчивости к инфекционным болезням зерновых культур для селекции на иммунитет. //Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1977. т.56,В.З.С.24-28.

31. Кравченко В.И. Идентифицированные гены устойчивости растений к болезням и возможности их практического использования //Генетика, 1994, Т.30, №10.С.1334-1342.

32. Кириченко В.В .Изучение устойчивости сортов ячменя к основным болезням в ГДР //Селекция и семеноводство №10, 1981. С.6-47.

33. Кузнецова Т.Е.,Коладина Т.Т. Интегрированная защита зерновых культур от вредителей и болезней при интенсивной технологии возделывания. Краснодар. 1987. С. 95-99.

34. Кулешова В.А. Листовые ржавчины хлебных злаков и условия внешней среды. //Сб. студенческих научно-исследовательских работ в.1. Киев 1954. С.15.

35. Левитин М.М. Генетические механизмы изменчивости фитопатоген-ных грибов. В кн.: Изменчивость фитопатогенных микроорганизмов // Всесоюзная академия с.-х. наук им.Ленина М.,1963 С. 31.

36. Лисюк Г.М., Сибирцев А.И., Харунжина С.И. Исследование возможности производства пивоваренного ячменя в Новосибирской области // Сибирский вестник с.-х. наук. 1985.-№1.

37. Мамонтова А.Н.Изменение паразита в процессе питания на растении как одна из причин потери устойчивости сортами. //Доклады академии наук1. СССР. 1952. T.№3.C.493

38. Мартин Дж.,Сэлман С. Карликовая ржавчина ячменя //В кн.: Болезни растений ежегодник Министерства земледелия США. Изд. иностр. литература. М., 1956, С.321-335.

39. Метлицкий JI.B., Озерецковская O.JI. Фитоиммунитет.М., 1968."Наука"

40. Мережко В.Е. Исходный материал для селекции озимого ячменя в условиях Краснодарского края: Дис. канд. с.-х. наук. Д., 1982 - С.90.

41. Наумов Я.А. Ржавчина хлебных злаков в СССР M.,JI.,1939. - 401 С.

42. Неттевич Э. Д.,Аниканова З.Ф., Романова JI.M. Выращивание пивоваренного ячменя. М.:"Колос" 1981. - 206 С.

43. Новолоцкий В. Новый метод селекции ячменя. //ВДНХ. СССР. Инф.бюлл. 1986 №10 С.11.

44. Орлов А.А. Ячмень //Культурная флора СССР. 1936. - Т.2 -С. 97-332.

45. Пересыпкин В.Ф. Карликовая ржавчина ячменя; пятнистости злаков, вызываемое грибами //Сельскохозяйственная фитопатология. -М., 1982. С.36,46.47.

46. Пиотровский Б.Б. Основные этапы древнейшего земледелия в Армении 1951.

47. Пшинник Д.П. Иммунологическое изучение исходного материала для седекции ячменя:

48. Дис. на соиск. ученой степени канд. биолог, наук -JL, 1973. 143С.

49. Ракицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск, 1973,С.320.

50. Рогожина Э.М.Физиологическая специализация в условиях Советского Союза: Автореферат дис . канд. биолог, наук. Л.,ВИИФ. - 1968.

51. Рогожина Э.М.,Трофимовская Л.Я. Устойчивость сортов ячменя к расам карликовой ржавчины //Бюллетень ВИР Л.1968-С.58-63.

52. Русаков Л.Ф. из результатов по исследованию ржавчины хлебов в 1922 1924 гг. - Л.:3ащита растений от вредителей и болезней. 1925. Т.2.№7. С. 569-571.

53. Русаков Л.Ф. К вопросу о перезимовке ржавчины хлебов //Материалы по микологии и фитопатологии. -Л., 1926,Т.5,№1, С. 17-31.

54. Трофимовская А.Я. Ячмень /Эволюция, классификация, селекция/. -Л.:Колос,1972 294 С.

55. Траншель В.Г. Обзор ржавчинных грибов СССР. Изд. АНСССР, М.-Л.,1939.

56. Трофимовская А.Я., Кобылянский В.Д. Классификация дикорастущих ячменей применительно к задачам селекции // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции Л.,1964 - Т.36, вып1. С.53-88.

57. Чембер Х.,Гацек Э. Исследование способов увеличения постоянства генетической устойчивости ячменя к мучнистой росе и другим заболеваниям. //Сб. "Вопросы генетики и селекции зерновых культур", в.3,1987.

58. Щелко Л.Г., Есимбаева Е.М. Исходный материал ячменя для селекции новых сортов, устойчивых к пыльной головне и карликовой ржавчины. //В кн: Селекция, семеноводство и сортовая агротехника зерновых культур Л., СЗНИИСХ, 1982, С.74-81.

59. Щелко Л.Г. ,Трайнина С.И. Иммунологическая характеристика ячменя различного происхождения //Тр. по прикладной ботанике, генетике селекции -Л., 1974 Т.53, вып.2 - С.113-126.

60. Щелко Л.Г. Рассовая дифференциация возбудителя и источники иммунитета к карликовой ржавчине. //Труды по приклацной ботанике, генетике и селекции 1974. т.53. вып.2, С. 105-112.

61. Хохлова А.П. Гены устойчивости против карликовой ржавчины ячменя. //Тр. по прикл. бот., генетике и селекции Т. 71, в.З. С.63-67, 1982.

62. Хохряков М.К. Специализация видов ржавчины хлебных злаков в нечерноземной полосе Европейской части СССР //Вестник защиты растений-1941.-№1 С.116-125

63. Хохряков М.К. Токсономия и номенклатура возбудителя ржавчины хлебных злаков //Ржавчина хлебных злаков. 1975. С.6.

64. Briickner F. Breeding of spring barley for resistance to leaf rust and Ather diseases in Czechoclovakia // Cereal Rusts Bull, 1983. V.l 1. №1. P.26-28.

65. Browning I.A. Frey K.I. Multiline cultivars as a means of disease control Annual Rev. Phytopathol., 1969.

66. Browning I.A., Frey K.I. Multiline cultivars as a means of diseas control. -Annual Rev. Phytopathol., 7, 1969.

67. Cllifford B.C. Stable resistance to cereal diseases: problems and progress. Rep. Welsh. Plant. Breed. Sth. 1974. P. 107-113.

68. Ellingboe А.Н/ Horisontal resistance. An artifact of experimental procedure // Austr. Plant Pathol. Soc. News, 1975, v4, №1, p.44-46.

69. Flor H.H. Comstock V.E. Flaxcultivars with multiple rustconditioning genes // Crop Sci. 1971. v. 11 p.64-66.

70. Flor H.H. The complementary genie systems in flax rust. Adv. Genet., 8, 1959, p.p. 29-54.

71. Flor H.H. Host parasitic interacthion in flax rusts its genetics and ather implications // Phytopatology - 1968. v7.p.29-54

72. Frey K. J., Browning J.A., Simons M.D. Managment of host resistance genes to control diseases // Z. Planzenrucht. 1973. V.80. P. 160-180

73. Jensen N.F., Kent G.J. Newapprcach to an old problem in oat production. // Form. Ros. -1963. v.29. №2. F. 45-48.

74. Johnson R. Acritical analysis of durable resistens // in self pollinated cereals // Euphytica.-1978. v.25. №2. P. 529-540.

75. Jahnson R. Acritical analysis of durable resistance // Ann. Rev. Phytopathology, 1984. v22. p.309-330.

76. Jensen N.F. Jntra-varietal diversification in oat breeding. Agron. J. 44, 3034, 1952.

77. Janter E.N., Enns H. The inheritance of resistance in four barley varieties immune to race 2 of loase smut//Canad. J. Plant Sci., 1962. v.42. №1. p. 69-77

78. Zeonard K. J. Selection in heterognous populations of Puccinia graminis f. sp. avenae. Phytopathology, 58,№19,1969.83 "a". Zevine M.W., Cherewick W.J. USDA, Tech. Bull.,

79. Nelson R.R. Genetics of horisontal resistance to

80. Parlevliet J. E. The genetics of seedling resistance to leaf rust Puccinia hardei Otth in some spring barley cultivars // Euphytica, 1976. V. 25. №2. P. 249259

81. Parlevliet J. E. Race specific aspects of polygenic resistance of barley to leaf rust Puccinia hordei // Neth J. PI. Pathal., 1978, v.84, №2, p. 121-126

82. Parlevliet J.E., Kuiper H.J. Partial resistance of barley to leaf rust Puccinia hordei . IV. Effect of cultivar and development stage on infection freguency //Eyphytica, 1977, v.26, №2, p. 257-262

83. Parlevliet J.E., Kuiper H.J.Accumulating palygenes for partial resistance in barley to leaf rust Puccinia hordei.

84. Selection for latent periods// Euphytica, 1985, v.34, №1, p. 7-1588 «а». Parlevliet J.E., Zadoks J.S. The integrated concept of dicease resistance. F new view including horisontal and vertical resistance in plants // Euphytica, 1977,v.26,№l,p.5-21.

85. Rudorf W. Grand lagen und Methoden der Zuchtung von Kanvergensorten nut differenzierter Genetik der Resistenz.-z. P. Flanzenzucht., 54, №1, 1965

86. Starling T.M., Camper H.M., Roane C.W.-Registration of Henry barley. Resistration of Manroe barley// Crop Sci., 1980 v.20. №2 P. 287-285

87. Udeogalanya A.C. Atechnigue for identifying for major genes for resistance to Puccinia hordei Qtth. Combined in Midas spring barley // Beit. Trop. Zand-wirt und Weterinar 1982. V. 20.№3 p. 183-286

88. Van der Plank J.E. Pathogenic races, host resistance and analysis of pathogenicity // Netherl. J. PI. Pathal, 1969, v/ 75,№1-2, p. 45-52

89. Van der Plank J.E. Plant diseases epidemics and control, 349 p.p. Academic Press. New York, 1963

90. Van der Plank J.E. Epidemiology of fungicidal action. Jn Fangicides (D.C. Forge son, ed.) vol.1 63-92 Academic Press. New York, 1967

91. Borlaud N.E. Wheat, rust, and people. Phytopalagy, 55. 1088,-1098. 1965

92. Borlaud N.E. The use of mnltilineal or composite vorieties to control airborne epidemic diseases of self-pollinated crop plants. Proc. Jntern. Wheat Benetics Symp., 12-27, 1958.

93. МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

94. ДЕПАРТАМЕНТ КАДРОВОЙ ПОЛИТИКИ И ОБРАЗОВАНИЯ

95. ДАГЕСТАНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ367032, г. Махачкала, ул. М. Гаджиева, 180, тел. 68-24-70fS Mfapfi ШОх. № И-/.9

96. СПРАВКА о селекционно-генетическом использовании образцов озимого ячмсня-донеров устойчивости к грибным болезням, ш.тяелснкых и рекомендованных в исследованиях Б.У.ЫИСРИЕВОЙ

97. Особы" интерес для нас представляет образец K-I5240 (Дагестанский 239), гтдлящийся аборигенным сортом нашего региона.

98. Проректор по научной работе, доцент1. А.КУРБАНОВ1. МСХ СССР —влехнил

99. Всесоюзный ордена Ленина и ордена Дружбы народов научно-исследовательский институтрастениеводства им. Н. И. Вавилова

100. ДАГЕСТАНСКАЯ 0~ПЫ Т Н А Я СТАНЦИЯ368600, г. Дербент Дагестанской ЛССР, п/я 85 тел. 15:031. Л+З.а №1. СПРАВКАо селекционном использовании образцов ячменя, рекомендованных в исследованиях Б. У. Мисриевой.

101. Лучшими по устойчивости и другим хозяйственным показателям являются сорта: к-15240; к-4468; к-13238; к-13233; к-13235 и др.