Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекция ячменя на устойчивость к болезням в условиях Северного Кавказа

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция ячменя на устойчивость к болезням в условиях Северного Кавказа"

л?

На правах рукописи_

^/1111111111111111

оозобтэг

Кузнецова Тамара Евгеньевна

СЕЛЕКЦИЯ ЯЧМЕНЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К БОЛЕЗНЯМ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

Специальность: 06 01 05 - селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Краснодар 2006

Работа выполнена в государственном научном учреждении -Краснодарском научно-исследовательском институте сельского хозяйства им П.П Лукьяненко в 1981-2005 гг.

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, член корреспондент РАСХН БЕСПАЛОВА Людмила Андреевна, доктор биологических наук,

Ведущая организация - ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт зерновых культур им И Г Калиненко

Защита состоится « 23 » января 2007г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.026 01 во Всероссийском научно-исследовательском институте риса по адресу. 350083, г Краснодар, п/о Белозерное.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института риса

АНТОНОВА Татьяна Сергеевна,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор КОТЛЯРОВ Владимир Владиславович

Тел (факс) (861) 229-41-49 229-44-23

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

/

Гончарова Ю К

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Ячмень — важная продовольственная, кормовая и техническая культура Последние годы наблюдается снижение посевных площадей под ячменем не только в России, но и в других странах Это связано с резким сокращением поголовья животных В настоящее время на Северном Кавказе площади посева ячменя составляют 1,3-1,5 млн га Эффективность возделывания ячменя в отдельные годы снижается из-за поражения его мучнистой росой, карликовой ржавчиной, сетчатой пятнистостью и пыльной головней Потери урожая от этих болезней составляют от 10 до 50% В связи с изменением климатических условий увеличилась частота эпифитотий листостебельных болезней В результате значительно возросла значимость устойчивого сорта в интегрированной борьбе с возбудителями болезней ячменя Селекция на устойчивость к патогенам является наиболее экономичным и экологически чистым методом К тому же непрерывные изменения в системе растение - патоген делают ее высоко актуальной во времени и в пространстве Успех селекционной работы по созданию высокопродуктивных, устойчивых к болезням сортов базируется на знаниях вредоносности каждого патогена, структуры их популяций, динамики развития, наличия эффективных доноров и источников устойчивости, закономерностей наследования признака резистентности, связи устойчивости к патогенам с продуктивностью и другими хозяйственно важными признаками Эти вопросы оставались малоизученными в зоне Северного Кавказа, что и определило цели и задачи работы

Цель и задачи исследований Главная цель работы - определить направление и методы селекции ячменя на устойчивость к болезням и создать новые высокопродуктивные сорта, резистентные к мучнистой росе, карликовой ржавчине, сетчатой пятнистости и пыльной головне Для достижения поставленных целей необходимо было решить следующие задачи

- определить вредоносность мучнистой росы, карликовой ржавчины, сетчатого «гельминтоспориоза», пыльной головни,

- изучить структуру популяций мучнистой росы Северного Кавказа и вирулентность выявленных рас к разным сортам и формам озимого ячменя,

- изучить генофонд озимого и ярового ячменя отечественной и зарубежной селекции в связи с использованием в гибридизации для получения исходного материала,

- выявить эффективные гены устойчивости к основным болезням ячменя,

- определить генетическую природу устойчивости выделенных источников,

- разработать стратегию селекции ячменя на устойчивость к болезням,

- показать эффективность экспериментального мутагенеза в селекции ячменя на устойчивость к болезням,

- изучить возможность сочетания в одном генотипе устойчивости к двум, трем патогенам и резистентность к болезням с другими хозяйст-

венно важными признаками,

- установить эффективность отборов в мутантных и гибридных поколениях,

-создать исходный материал для селекции озимого и ярового ячменя, обладающего групповой устойчивостью к распространенным болезням,

- вывести новые сорта, сочетающие высокую продуктивность с резистентностью к двум, трем патогенам, зимо-морозостойкостью, устойчивостью к полеганию

Объект и предмет исседования Теоретические исследования, создания и внедрения высокопродуктивных и адаптированных сортов ячменя являются основой биологизации, интенсификации и эффективности сельскохозяйственного производства

Для целенаправленного ведения селекции на устойчивость к болезням проводилось изучение взаимосвязи между расами одного патогена, разными видами возбудителей болезней, растением и патогенами

Основные объекты исследований - коллекционный и селекционный материал, которые послужили основой для создания новых сортов ячменя, сочетающих в своем генотипе высокую продуктивность с адаптационными признаками, в том числе с устойчивостью к болезням, отдельные расы и популяции мучнистой росы (возбудитель - Erysiphe graminis hordei Em Marchai), популяция карликовой ржавчины (возбудитель - Puccinia hordei Otth ), сетчатой пятнистости (возбудитель - Drechlera teres Ito), пыльной головни (возбудитель - Ustilago nuda Kell et Sw.).

Научная новизна. Работы по созданию высокопродуктивных сортов ячменя, устойчивых к группе болезней в условиях Северного Кавказа, проведены впервые Определена вредоносность мучнистой росы, карликовой ржавчины, сетчатого «гельминтоспориоза» и пыльной головни Изучен расовый состав популяции и специализации мучнистой росы Северного Кавказа на озимом ячмене, при этом установлена вирулентность агрессивных рас и популяций патогена к различным сортам и источникам устойчивости Выявлены эффективные гены устойчивости к мучнистой росе, карликовой ржавчине и пыльной головне Разработана стратегия селекции ячменя на устойчивость к распространенным болезням

С использованием индуцированного мутагенеза создан ценный исходный материал для селекции на устойчивость к болезням Три мутанта - 65М2,100М1 и 100МЗ под названием Секрет, Хуторок и Павел успешно прошли Государственное испытание и включены в Госреестр по шестому региону России

На основе изучения мировой коллекции, а также собственного селекционного и мутантного материала выявлены источники устойчивости к одному, двум, трем возбудителям болезней ячменя. Изучена генетическая природа устойчивости источников

к мучнистой росе - IW-18-7-5 2-5, HVW0024/78, 52М1, Ритм, Небраска, Харрисон, Метеор, Фриберга, Erfa,

к карликовой ржавчине - Комполти 4, Вавилон, Flamenso КТ-1116,

Panola, 65M2, Ipact, Eldorado, Alanda (озимый ячмень), Трумпф, Джорджия, Karat, Koru, Olga, Metton (яровой ячмень),

к сетчатой пятнистости Джефферсон, IW-18-7-5-2-5, Wysor и VA-88-

11-75,

к пыльной головне -615-1, Медикум 135, Bonanza, L-2401-6, L-2401-13, Первенец, Trebi Установлены гены устойчивости к карликовой ржавчине у сортов Olga, Metton и Alanda Установлена эффективность отбора устойчивых форм к патогенам в мутантных и гибридных поколениях

Изучена корреляционная связь между устойчивостью к основным болезням и хозяйственно важными признаками ячменя На базе выделенных источников создан исходный материал, перспективный для селекции, получены серии линий (273 ,315, 320, 334, 337, 339, 3 40- озимый ячмень, 606, 607, 615, 633, 636, 660, 666, 670 - яровой ячмень), обладающие групповой устойчивостью к болезням и комплексом других хозяйственно ценных признаков и свойств Выведены высокопродуктивные сорта ячменя с разной генетической основой устойчивости к распространенным болезням озимые - Радикал, Бастион, Вавилон, Секрет, Михайло, Добрыня 3, Сармат, Федор, Самсон, Платон, Романс, яровые - Перелом, Мамлюк, Пикет, Виконт, Рубикон, Стимул, Максим и Кумир

Теоретическая и практическая значимость работы определяется важностью ее конечных результатов как для селекционной практики, так и для производства Использование в гибридизации новых источников из мировой коллекции и индуцированных мутантов позволило резко увеличить результативность трансгрессивной селекции и получить рекомби-нанты большого практического значения Всего выведено (в соавторстве) 35 сортов, в том числе 25 озимого и 10 ярового ячменя, из них 20 включены в Госреестр селекционных достижений РФ, 8 проходят Государственное сортоиспытание

Выведенные сорта районированы и возделываются в Краснодарском, Ставропольском краях, Ростовской, Самарской, Пензенской областях Сорта озимого ячменя Скороход и Добрыня 3 также включены в Госреестр селекционных достижений Украины В 2005 году сорта ячменя селекции Краснодарского НИИСХ возделывались на общей площади 494,1 тыс га и занимали в Краснодарском крае 89,7% посевных площадей этой культуры, Ставропольском крае - 72,6%, Ростовской области - 3,0% (44,1 % — озимый ячмень, 1,6% - яровой)

Апробация работы. Исследования проводились в соответствии с планом научно-исследовательских работ Краснодарского НИИСХ им ППЛукьяненко в период 1981-2005 годы по заданиям 01 82 6 (064531), Р 01 05 26, 03 02 01, OCX 02 02, 02 01(Н6,Н7), Р 04(01-03), 04 08 03 02, 08 04 09, 08 04 1 Номер государственной регистрации 01 200 1 15504

Основные результаты работы докладывались на методической комиссии, Ученом совете КНИИСХ (1982-2005 гг), полевых семинарах КНИИСХ (1990-2005 гг), краевых и районных научно-производственных совещаниях в Краснодарском и Ставропольском краях (1995-2005 гг), Всесоюзном совещании «Селекция сельскохозяйственных культур на устойчивость к абиоти-

ческим факторам, вредителям и болезням» (Москва, 1985), Всесоюзном совещании «Селекция зерновых культур на иммунитет» (Москва, 1986), Всесоюзных совещаниях по химическому мутагенезу (Москва, 1987, 1988), Научно-практической конференции ученых и специалистов Прикубанского района г Краснодара (Краснодар, 1992), Научно-практической конференции посвященной 80-летию Татарского НИИСХ (Казань, 2000), Научно-практической конференции «Научное наследие академика И Г Калиненко« (Зерноград, 2001), Научно-практической конференции «Зеленая революция П П Лукьяненко» (Краснодар, 2001), Научно-практической конференции (Зерноград, 2003), IX международном симпозиуме по генетике ячменя (Brno, Czech Republic, 2004), конференции грантодержателей регионального конкурса РФФИ и администрации Краснодарского края (Сочи, 2003, Адлер, 2005)

Научные достижения автора отмечены двумя серебряными медалями ВДНХ

Соискателем опубликовано 78 научных работ Наиболее полно отражают тему диссертации монография и 38 научных статей Получено 16 авторских свидетельств и 7 патентов на созданные сорта озимого и ярового ячменя

На защиту выносятся следующие основные положения:

- расовый состав популяции мучнистой росы и его динамика в условиях Северного Кавказа,

- изучение и использование мирового генофонда ячменя в селекции на устойчивость к болезням,

- индуцированный мутагенез - один их эффективных методов для создания исходного материала ячменя, устойчивого к болезням,

- генетическая детерминация устойчивости источников резистентности к основным болезням,

- создание селекционного материала ячменя, сочетающего устойчивость к нескольким патогенам с комплексом хозяйственно ценных признаков,

- совершенствование селекционно-генетических подходов для создания новых перспективных линий и сортов ячменя

Обьем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, рекомендаций для селекционной практики и производства, списка литературы, включающего 475 источников, из них 196 на иностранных языках Работа изложена на 358 страницах машинописного текста, содержит 145 таблиц, 38 рисунков и приложения

СВЕДЕНИЯ О КУЛЬТУРЕ ЯЧМЕНЯ

В главе изложено происхождение ячменя, его распространение и народнохозяйственное значение, а также морфобиологические особенности культуры Дана характеристика основных болезней ячменя Приведены данные по производству зерна ячменя Площади посева ячменя в 1994-1995 гг по сравнению с 1980 годом были больше на 6,7%. При урожайности 2,20 т/га с площади 73 143 тыс гектаров собрано 161 007 тыс тонн зерна (Mareel Dek-

кег, Ж С, 2001) По посевным площадям (30859 тыс. га) и валовому сбору зерна ячменя (53386 тыс т) СССР занимал первое место

В связи с сокращением животноводства в конце 90-х годов, валовой сбор зерна ячменя в мире сократился на 20,7% (127, 735 тыс т) В последние годы наблюдается тенденция к увеличению производства зерна ячменя. В 2004 году валовой сбор составил 136112 тыс тонн

В Краснодарском крае удельный вес ячменя в производстве зерна составляет 20-22% Валовой сбор зерна озимого ячменя в 2001-2002 гг по отношению к 1996-2000 гг составил 174,2% (Романенко А А, Промогайбо В В, 2005)

Одним из основных факторов, лимитирующих дальнейшее увеличение производства зерна ячменя, являются болезни Более 200 видов грибов -возбудителей болезней вызывают поражение тканей корневой системы, веге-тирующих частей растения и зерновки ячменя Наиболее агрессивны и вредоносны мучнистая роса, карликовая ржавчина, полосатая и сетчатая пятнистости, пыльная и твердая головня

ДОСТИЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ ЯЧМЕНЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К БОЛЕЗНЯМ

Обобщены сведения о природе резистентности растений к болезням, донорах и источниках устойчивости к основным болезням ячменя, направлениях и методах создания исходного материала Показан успех селекции ячменя на устойчивость к мучнистой росе, карликовой ржавчине, сетчатой пятнистости, пыльной головне в других регионах возделывания культуры Отмечена значимость изучения мировой коллекции в каждой конкретной зоне и создания регионального Генофонда

УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевые и лабораторные исследования проводились с 1981 по 2005 годы в отделе селекции и первичного семеноводства ячменя Краснодарского научно-исследовательского института сельского хозяйства им П П Лукья-ненко (КНИИСХ) и на Северо-Кубанской сельскохозяйственной опытной станции (СК СХОС)

За 25 лет исследований метеорологические условия были разнообразными и в отдельные годы отмечались неблагоприятные факторы, как для развития ячменя, так и для распространения его болезней — почвенные и воздушные засухи (1995, 2003 гг), холодная бесснежная зима (1983, 1985, 1993, 1994,1998,2003 гг)

В целом климатические условия были благоприятными для развития возбудителей болезней, в результате проведена достоверная оценка экспериментального материала на устойчивость к патогенам

Материалом для исследований служили монопустулы и аскоспоры мучнистой росы, инокулюм карликовой ржавчины, сетчатой пятнистости и пыльной головни, ценные источники из мировой коллекции, индуцированные мутанты и сорта ячменя селекции КНИИСХ и других селекционных учреждений

В экспериментах использовали основные методики и схемы, общепринятые в селекционных центрах страны (Лукьяненко ПП, 1966, 1973) Инфекционные участки закладывались по методикам ВИР (1974, 1980, 1987) с некоторыми нашими дополнениями Заражение пыльной головней осуществлялось вакуумным методом (Кривченко В И , 1978)

Оценку устойчивости испытуемого материала проводили по шкалам интенсивность поражения - по Т И Захаровой, тип реакции к мучнистой росе - по Майнса и Дитца, вертикальное распространение по ярусам мучнистой росы и сетчатого гельминтоспориоза по девятибалльным международным Развитие и распространение карликовой ржавчины и пыльной головни учитывалось по унифицированным нами шкалам, разработанным ВИР (1974), ПФ ГаркавымиЕК Кирдогло (1980)

Изучение расового состава природной популяции мучнистой росы проводили по методике В И Кривченко (1980) на стандартном европейском наборе сортов - дифференциаторов Инфекционный материал в виде клейстотеций был собран с селекционных и производственных посевов, расположенных в различных почвенно-климатических зонах региона Лабораторные исследования проводились на растворе бензимидазола (Михайлова Л А , 1971)

Для выявления эффективных генов устойчивости к основным болезням ячменя в Краснодарском крае использовались сорта дифференциаторы, изогенные линии и сорта с известными генами

Обработку семян мутагенами и работу с мутантным материалом проводили по методикам, рекомендованным центром по химическому мутагенезу СССР (Ропопорт И А , 1966)

Наследование устойчивости к болезням изучали путем гибридологического анализа Степень соответствия экспериментальных и ожидаемых данных рассчитывали по методу «хи-квадрат» (Рокицкий П Ф , 1978)

При биометрической обработке полученных данных использовали методы дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов (Доспехов Б А , 1979, Лакин Г Ф , 1980, Дзюба В А , Шемелев Б Н , 2004)

Выражаю глубокую благодарность и признательность сотрудникам, лаборантам и рабочим отдела селекции и первичного семеноводства ячменя Краснодарского НИИСХ им П П Лукьяненко и лаборатории селекции ячменя Северо-Кубанской сельскохозяйственной опытной станции за помощь в проведении исследований

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ВРЕДОНОСТНОСТЬ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ И ГОЛОВНЕВЫХ БОЛЕЗНЕЙ НА ЯЧМЕНЕ

Распространение и влияние мучнистой росы на элементы структуры урожая озимого ячменя

До 90-х годов прошлого столетия в условиях Северного Кавказа сильное развитие мучнистой росы в фазе кущения наблюдалось раз в 7-8 лет, поражение растений в средней степени - 4-5 лет Последние годы почти ежегодно с осени наблюдается поражение посевов озимого ячменя на 50-60%

В Европейских странах ячмень снижает урожай от мучнистой росы на 10-25% (Klose, et AI, 1975, Slootmaker r A, J et al, 1976, Jenlgn J h,

Bolnbridge A, 1978, Carver T L W, Grittiths E, 1982 и др) В Советском Союзе потери урожая от патогена достигали 10-15 %, а в отдельные годы и 30-35 % (Чумаков А Е , 1964, 1968, 1979, Кривченко В И , 1925, Гаваре Л А , 1979, Пересыпкин В Ф , 1982, Сечняк В Е, 1984, Кузнецова Т Е , 1990)

Вредоносность мучнистой росы устанавливали путем сопоставления показателей элементов структуры урожая и урожайности сортов ячменя в вариантах опытов «инфекционный фон» и контроль Изучение проводили в поле и теплице Расхождение между двумя выборочными коэффициентами корреляции несущественно (t=0,28-0,98) Раннее и сильное заражение растений мучнистой росой отрицательно сказывается на урожае зерна снижается продуктивная кустистость, масса зерна с колоса, с растения, масса 1000 зерен Достоверное снижение общего урожая зерна находилось в пределах 1430% (поле) и 20-49 % (теплица) Значительное снижение всех элементов продуктивности отмечено при поражении растений в течение всей вегетации Появление и распространение инфекции в фазе кущения и отсутствие ее в более поздние фазы развития растений способствовало потере урожая в основном из-за снижения продуктивной кустистости (на 11-21%) и массы 1000 зерен (до 6,7%) При заражении растений только в фазе выхода в трубку потери общего урожая зерна зависели от массы зерна с колоса, массы 1000 зерен В среднем продуктивность скороспелых сортов Локус, Скороход достоверно зависела от массы 1000 зерен (dyx=53,29%), массы зерна с растения (dyx=46,74%) и массы зерна с колоса (dyx=45,02%) У среднеспелых сортов Циклон, Радикал и Козырь - от числа продуктивных стеблей (dyx=48,02%) и числа зерен в колосе (dyx=46,02%)

Распространение и вредоносность карликовой ржавчины на ячмене Карликовая ржавчина - самая злостная болезнь ячменя в условиях Кубани Из 24 лет (1981-2004 гг) пять лет были эпифитотийными, шесть она имела среднее распространение, пять практически отсутствовала на посевах ячменя Совместное возделывание озимого и ярового ячменя значительно увеличивает инфекционную нагрузку на последнем

В среднем урожайность ячменя вследствие сильного поражения карликовой ржавчиной снижается на 1,0-1,4 т/га Слабое поражение посевов вызывает снижение урожайности на 0,15-0,18 т/га, а при среднем развитии патогена недобор урожая составляет около 0,6 т/га

Распространение и вредоносность пятнистостей на ячмене На ячмене известны три типа пятнистостей полосатая, сетчатая и темно-бурая Особой вредоносностью обладают полосатая и сетчатая пятнистости По данным Шындина (1996) и А П Матвеевой (2002) в год эпифито-тии потери урожая от «гельминтоспориоза» доходят до 50% В наших исследованиях полосатая пятнистость снижала урожайность сортов ярового ячменя, в зависимости от степени их поражения патогеном, на 15,8-52,0% Проявление патогена было очень высокое на посевах ярового ячменя, где сев проводился в «февральские окна» Посевы, проведенные в марте, в период установившихся положительных температур, были чисты от полосатой пятнистости Вероятно, ее патологические свойства зависят от более продолжительных низких температур и влажности почвы в период прорастания зерна и по-

явления всходов

Наибольшее снижение продуктивности ячменя вызывает агрессивность сетчатой пятнистости в фазе налива зерна При сильном поражении посевов (более 70%) недобор урожая может составить 50 и более процентов При очень слабом и слабом поражении болезнью снижение урожайности составляет 0,18-0,28 т/га, при среднем поражении 0,8-1,1 т/га

Распространение и вредоносность головневых болезней на ячмене В нечерноземной зоне России пораженность посевов ярового ячменя пыльной головней достигает 8-10% (Родина H А, 1981), в Западной и Восточной Сибири - 20,3-34,0% (Степановских А С , 1990) С Г Лукашина и др (2004) отмечают нарастание в ценозе ячменя Краснодарского края твердой головни

В селекционных и производственных посевах ячменя до 1996 года выделялись единичные колосья, пораженные твердой и черной головней, в 1997 году их практически не было В 1998 году некоторые сорта были инфицированы патогенами на 5,8-12,0%. Соотношение видов головни в популяции составило Ustilago nuda - 90,2%, Ustilago hordei - 7,4%, Ustilago nigra -2,4% В вариантах, где семена обрабатывались протравителями, урожайность сортов по сравнению с контролем (без обработки) была выше на 0,5-1,02 т/га Из всех видов головни высокой вредоносностью обладает пыльная головня В годы эпифитотии (1987, 2000 гг) при поражении сорта озимого ячменя Скороход на 20%, линии ярового ячменя 191-4 на 39,5% недобор урожая составил 24,4-54,6 %

Данные свидетельствуют об огромных потерях урожая от возбудителей болезней ячменя Поэтому разработка новых эффективных методов подавления болезней является актуальной и важной задачей, стоящей перед учеными страны Одним из методов защиты растений от патогенов является выведение устойчивых сортов, которые должны быть краеугольным камнем в программе интегрированной борьбы с болезнями Создание устойчивых сортов предупреждает не только прямой недобор урожая от потерь, но и значительно снижает накопление инфекции на посевах Выращивание менее поражаемых сортов уже дает значительный экономический эффект При применении химических обработок эффект в борьбе с болезнями на таких сортах достигается при меньшем количестве химических обработок и сниженных нормах расхода препаратов

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ВОЗБУДИТЕЛЯ МУЧНИСТОЙ РОСЫ

ЯЧМЕНЯ

Академик H И Вавилов (1964) подчеркивал, что для успешной селекционной работы необходимо изучение биологии паразита, степени его специализации и интенсивности расообразовательных процессов, которые во многом зависят от размера площадей, занятых селекционными сортами, а также от эколого-географических условий Специализация и биология мучнистой росы ячменя изучены хорошо и описаны в трудах H И Вавилова (1919), А А. Ячевского (1927), П.Н Горленко (1960), M .В Горленко (1973, 1978), M. Marchai (1902), A Wiberg (1974) Выявлено более 200 рас патогена

(Кривченко В И , Черебедова М А , 1975, Кавацс Г Э , Дишлер В Я , Золотарев И В , 1977, Кавацс Г Э , 1982, Бабаянц Л Т, Дубинина Л А , 1977, Сечняк ВС, 1984, BreUcker F, 1964, 1981, Nover J, 1957, 1968, 1972; Plate D, Fischeck G , 1969, Moseman J, 1966, Кузнецова T E, 1988) Расовый состав популяции мучнистой росы ячменя Популяция мучнистой росы Северного Кавказа представлена большим разнообразием рас Выявлены 36 рас из групп А, В, С и D Годы исследований различались по количеству и соотношению рас в популяции Высокая жизнеспособность отмечена у рас C2g, С42, Di0 Высокую агрессивность имела раса С46, занимая в популяции от 13 до 37%

Изучение конкурентоспособности рас внутри популяции показало, что агрессивная раса С46 при первом появлении на растениях вступает в противоборство с некоторыми другими, позже появляющимися, и в результате подавляет их развитие Раннее распространение расы С29, как наблюдалось в 1984 году, индуцирует восприимчивость сортов и линий ко многим расам При заражении сортов Циклон, Новатор авирулентной расой А8 наблюдалось обратное явление, то есть индуцирование их устойчивости к вирулентным расам С5, Сю, D|0

Анализ популяции мучнистой росы из различных пунктов Северного Кавказа показал, что выборки, несмотря на незначительные различия в расовом составе, в общем сходны Имеются расы общие для всех пунктов А16, Ajo, В4, В6, В7, С5, С29, С42, С46, D3i Некоторые расы встречались лишь в отдельных выборках в единственных экземплярах

Во всех исследуемых выборках доминировала группа С Она выделялась не только большим числом входящих в нее рас, но и значительным удельным весом Частота встречаемости расовых групп в популяциях составила А-73 изолята (11%), В-82 (12,8%), С-370 (67,9%), D- 61 (8,4%) (табл 1)

Таблица 1 - Распространенность расовых групп мучнистой росы ячменя на

Северном Кавказе в 1984-1987 гг

Количество расовых Количество изу-

Зона групп (в %) ченных изолятов

А В С D число в %

Кабардино-Балкарская АССР - 2,5 87,6 9,9 60 13,7

Чечено-Ингушская АССР 9,8 - 90,2 - 63 14,4

Краснодарский край

центральная зона 13,4 18,0 56,7 11,9 130

северная зона 13,5 21,3 50,6 14,6 64

восточная зона 18,3 15,0 60,0 6,7 60

предгорная зона 9,9 11,2 78,9 - 60

по краю в целом 13,6 17,0 60,2 9,2 314 71,9

ИТОГО 10,9 12,8 67,9 8,4 437 100

В зависимости от генотипа сорта и фазы развития растения состав популяции был различным. Это подтверждает ранее полученные данные В И Кривченко, М А Черебедовой (1975), Г Э Кавацс (1982), Л Т Бабаянц и др

(1977), В С Сечняк (1984)

В фазе кущения ячменя популяции были представлены 7 расами и различие между ними не обнаружено Расы Аэ, Au, В4, Сю и Сл более адаптивны, меньше реагируют на температурный фактор Большинство рас лучше развиваются при температуре +18 - +22°С Л Вехет (Vechet L , 2003) отмечает, что решающая роль в развитии эпифитотий играет температура окружающей среды В настоящее время все районированные сорта озимого ячменя в фазе кущения поражаются мучнистой росой от средней до сильной степени (в естественных условиях). Данные свидетельствуют о возрастной устойчивости сортов (Резерв, Циклон, Монолит, Новатор) к патогену Наибольшее количество рас идентифицировано на восприимчивом сорте Дебют На сорте Новатор выявлена только раса Di0 На известном сорте Циклон, который имеет хорошую полевую устойчивость к патогену, обнаружено четыре расы А9, A,<¡, Сц, С46 Раса С46, выявленная на сорте Циклон, не была найдена в популяции, собранной на сорте Дебют Всё это доказывает о сложности связи в системе растение-патоген-среда

Таким образом, количество рас патогена зависит от разнообразия генотипов, погодных условий, а также от взаимоотношений отдельных рас внутри паразита

Специализация мучнистой росы к используемым источникам устойчивости

Оранжерейным и лабораторным изучением образцов, устойчивых к мучнистой росе в полевых условиях к пяти - девяти расам мучнистой росы и ее популяции, установлено, что степень поражения сорта популяцией патогена в основном совпадает с наивысшей пораженностью его отдельной расой Следовательно, при отсутствии возможности определения расового состава возбудителя заболевания, оценка исходного материала к популяции патогенна на искусственном и провокационном фонах достаточна для селекционной практики.

ЭФФЕКТИВНЫЕ ГЕНЫ УСТОЙЧИВОСТИ К ОСНОВНЫМ БОЛЕЗНЯМ ЯЧМЕНЯ В РЕГИОНЕ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

Изогенные линии, тест-сорта, сорта с известными генами устойчивости дают возможность селекционерам контролировать динамику популяции патогена и выявлять эффективные гены резистентности в каждой конкретной зоне

За все годы изучения высокая эффективность ко всем испытуемым популяциям мучнистой росы отмечена у генов Mla^+Mla,, (Р09), Ml (La) (Р23, Claudia), Mlal+Mlat (Alqenan С J 1129), mío (Jl, Sara, Гросс, Хенни), mlo3 (J3) и mlo3 (J5)

Высокую устойчивость к карликовой ржавчине показывают образцы, сочетающие в своем генотипе два гена резистенстности - Ра3 и Ра7 (табл 2) Эти гены проявляют себя только при комплементарном взаимодействии, в отдельности они не эффективны

Гены устойчивости к пыльной головне. Un„ Un2, Un7, Un9, UnI0, Un,,, Un12 и Un ,4 не представляют интереса для селекции по причине утраченной эффективности В последние годы потеряли эффективность гены Un4, Un6 и

Uri8 Высокую эффективность более 20 лет показывают гены Un3+Un6 (Paragon, Conkvist), Шц (Местный), Un15 (л-38-10)

Таблица 2 - Реакция тест-сортов на заражение популяцией карликовой ржавчины Краснодарского края ____,_

Сорт Гены устойчивости Год исследования

1984 1988 1992 2004

Speciale Pa S S S S

Sudan Pa S S S S

Boliva Pa 2 S S S S

Estate РаЗ R R S S

Karat РаЗ R R R S

KM 1192 РаЗ R R R S

Gold Pa 4 R R S S

Lechtaler Pa 4 S S S S

Quinn Pa 5 S S S S

С I 1243 Pa 9 R s S S

Cebada Capa Pa 7 R R S s

Edelmut РаЗ, 7 R R R R

Herso Pa 3,7 R R R R

Trumph «Trumph» R s S S

Примечание R - устойчивость, S - восприимчивость

Следует отметить, что для получения достоверных данных по эффективности генов устойчивости в генетический тест - сортимент необходимо включать несколько доноров с одним и тем же геном, так как они часто показывают разную реакцию на патоген Так например, сорта Karat и КМ 1192 (РаЗ) в 1992 году имели высокую устойчивость к карликовой ржавчине (8 балл), a Estate (РаЗ) был поражен патогеном на 60% Сорт Gold (Рад) два года (1984, 1988) не поражался карликовой ржавчиной, тогда как образец Lechtaler (РаО отнесен в группу восприимчивых

УЛУЧШЕНИЕ ПРИЗНАКОВ УСТОЙЧИВОСТИ ЯЧМЕНЯ К МУЧНИСТОЙ РОСЕ, КАРЛИКОВОЙ РЖАВЧИНЕ, СЕТЧАТОЙ ПЯТНИСТОСТИ И ПЫЛЬНОЙ ГОЛОВНЕ МЕТОДОМ ВНУТРИВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ И ИНДУЦИРОВАННОГО МУТАГЕНЕЗА.

Стратегия селекции ячменя на устойчивость к болезням

Учитывая достоинство и недостаток программ селекции самоопыляющихся культур на устойчивость к болезням, нами разработана стратегия выведения сортов ячменя резистентных к болезням

Основные этапы селекции предусматривают

- поиск источников устойчивости,

- изучение генетического контроля устойчивости,

- создание доноров высокоэффективных генов устойчивости,

- использование доноров и источников устойчивости в селекции высокопродуктивных сортов.

Для решения проблемы долговременной устойчивости ячменя к листо-стебельным и головневым болезням нами ведется работа по созданию сортов

- с полевой устойчивостью к листостебельным болезням с типом поражения 2-3 балла,

- сочетающих расоспецифическую устойчивость (тип реакции 0-1 балла) к листостебельным болезням, контролируемую одним или несколькими генами, с расонеспецифической,

- с активным иммунитетом к пыльной головне, у которых устойчивость детерминирована одним или двумя генами,

- комбинирующих активный и пассивный иммунитет к пыльной головне,

- с групповой комбинированной устойчивостью к болезням Реализация этих направлений возможна путем

- интеграции продуктивных доноров с разными генами устойчивости к одной или нескольким болезням в рекуррентном сорте,

- интрогрессии генов устойчивости к одной или нескольким болезням в улучшаемый сорт или высокопродуктивную форму методом бек-кроссов,

- индуцированного мутагенеза

Мировой генофонд и его значение для селекции ячменя Мировая коллекция является основным фундаментом в селекции ячменя по всем направлениям При изучении коллекции нами ставились три цели выявить источники резистентности к одному патогену, группе возбудителей болезней и образцы, благоприятно сочетающие устойчивость к болезням с другими хозяйственно-ценными признаками Всего изучено 12 194 сортов и линий озимого и 8 508 - ярового ячменя из 39 стран мира

Результаты нашей работы подтвердили отмеченный другими исследователями факт, что большинство сортов озимого ячменя имеют возрастную устойчивость К этой группе отнесено 7% изучаемого материала Резистентность к мучнистой росе у сортов 52 М2 (Россия), Эрфа, Фриберга, Борвина, HVW 527/72, HVW 705/74, HVW 743/74, HVW 0024/78, HVW 738/75 (Германия), Acton Halton (Канада), Н-5602 (Болгария) в фазе колошения выражена высокой и средней сверхчувствительностью Образцы из Эфиопии на заражение патогеном ответили слабой реакцией сверхчувствительности, в результате некрозные пятна занимали 30-50% поверхности листа Сорта Вавилон, Метеор (Россия), Соната (Германия), Эбодант, Нибелия, Сумо, Фламен-со (Франция), Визор (Канада), ВА - 84-44 (США) имели высокую устойчивость к мучнистой росе в течение всей вегетации растений. Наблюдалась тесная отрицательная связь (г=-0,74) между поражением образцов патогеном и продуктивностью растений

Сочетание в одном генотипе ряда положительных признаков и свойств с групповой устойчивостью к болезням - очень сложная задача В процессе изучения коллекции не выявлено форм иммунных к двум и более патогенам Обычно абсолютно устойчивые к карликовой ржавчине сорта сильно поражаются сетчатой пятнистостью и наоборот Большинство из них имеют не-

прочную соломину и низкую продуктивность. Недостатком сортов иммунных к мучнистой роса и карликовой ржавчине является образование некроз-ных и хлорозных пятен в ответ на проникновение патогенов в ткани растения. Поэтому особое внимание нами уделялось образцам, имеющим общую групповую среднюю и выше средней устойчивость к возбудителям заболеваний в годы эпифитотий,

В результате оценки коллекционного материала озимого ячменя на жестком естественном инфекционном фоне мучнистой росы (1981, 1982, 1984, 1988, 199!, 1996, 1998, 1999, 2003 гг.), карликовой ржавчины (1988, 1991,

1992, 1993, 1996, 1997, 1998, 2004), сетчатой пятнистости (1984, 1987, 1988,

1993, 1995, 1996, 1997), пыльной головни (1986, 1993, 1995, 1996, 2000) выделено 252 образца. Вели отнести к устойчивым слабо - и среднегшражаемые, то количество резистентных образцов к мучнистой росе в течение всей вегетации растений составило 1,5% к общему количеству, к карликовой ржавчине 1,0% , сетчатой пятнистости 0,8% , пыльной голой не 0,21%. Образцов, устойчивых к нескольким патогенам было значительно меньше, чем к отдельным (рис. 1).

3 4 5 6 7 8 3

Возбудители болезней

Рис. 1. Распределение коллекционных образцов озимого ячменя по устойчивости к болезням.

Примечание: Образцы, устойчивые к: 1 - мучнистой росе; 2 - карликовой ржавчине; 3 - сетчатой пятнистости; А - пыльной головне; 5 - мучнистой росе, карликовой ржавчине; 6 - мучнистой росе, сетчатой пятнистости; 7 -карликовой ржавчине и сетчатой пятнистости; 8 - мучнистой росе, сетчатой пятнистости, пыльной головне; 9 - мучнистой росе, карликовой ржавчине, сетчатой пятнистости.

Наибольший интерес представляют образцы из Германии, Франции, Англии и Дании. Они обладают интенсивным темпом начального роста, а некоторые и темпом весеннего отрастания, повышенной устойчивостью к полеганию и продуктивностью. Однако немецкие сорта более склонны к поражению сетчатой пятнистостью и образованию некротических пятен средней величины в ответ на проникновение мучнистой росы в ткани растения. Образцы север о-

американской экологической группы кроме устойчивости к двум болезням, имели высокую морозостойкость Недостатком этих образцов является слабая устойчивость к полеганию и восприимчивость к карликовой ржавчине Большая часть линий из Сирии отнесена в группу скороспелых сортов Обладая интенсивным темпом начального роста и весеннего отрастания, они хорошо конкурируют с сорной растительностью. В условиях продолжительной теплой осени растения из третьей вегетативной фазы органогенеза переходили в четвертую - генеративную и, когда случались небольшие морозы (1989, 1998, 2001, 2005 гг), наблюдались значительное изреживание посевов этих линий и резкое снижение урожая

Среди коллекционных образцов ярового ячменя не выявлены иммунные формы к пятнистостям (полосатой и сетчатой) В год эпифитотии полосатой пятнистости (1983 г) из 65 номеров только сорта Каскад, Меридиан, Дружба, Цертина, КМ - 1038 и NE 868-10 были поражены патогеном в средней степени, остальные образцы показали высокую восприимчивость Последующие годы из-за передвижения сроков сева с февраля на март проявление полосатого "гельминтоспориоза" на посевах практически не наблюдалось Это является доказательством того, что все методы борьбы с паразитами приемлемы, если они снимают проблему снижения урожая эффективно и без ущерба экологии В данном случае против такого агрессивного возбудителя заболевания Drechslera gramínea наиболее эффективным оказался агротехнический метод (сроки сева)

67 образцов показали среднюю устойчивость к сетчатой пятнистости Отобрано 84 образца резистентных к карликовой ржавчине (с типом реакции 1-3 и степенью поражения 1-50%) Устойчивость к пыльной головне отмечена у сортов Loca! (Эфиопия), Bonanza, Short Strow (Канада), Panola, Patty (Франция), L - 2401-6, L - 2401-13, К - 615-1 (Россия) Линия К - 615-1 (Краснодарский НИИСХ) обладает пассивным иммунитетом, сущность которого заключается в цветении и завязывании зерна во влагалище листа

Выделен ряд образцов, устойчивых к двум, трем патогенам 30 - мучнистой росе и карликовой ржавчине, 21 - мучнистой росе, карликовой ржавчине и сетчатой пятнистости, 5 - сетчатой пятнистости и пыльной головне

Лучшими источниками высокой продуктивности в сочетании с устойчивостью к группе болезней являются сорта Гонар (Беларусь), Terno, Tolar (Чехия), Koru (Великобритания), Patty (Франция), Olga, Harry, Metton (Швеция), Ca 249104 (Дания), Одесский 115, Престиж (Украина), Дивный (Россия) В годы эпифитотии карликовой ржавчины и сетчатой пятнистости они превосходили по урожайности стандартные сорта, восприимчивые к патогенам, на 0,5-0,8 т/га

Выделенные источники устойчивости к болезням широко включены в селекционную программу для улучшения отдельных признаков и свойств сортов и линий озимого и ярового ячменя

Эффективность химических и физических мутагенов в улучшении признака устойчивости ячменя к болезням

Использованием индуцированного мутагенеза в улучшении признака устойчивости сельскохозяйственных культур к болезням занимались И А

Рапопорт (1983), НС Эйгес (1984); В Л Брош, Р Я Серова, ТВ Сальникова (1988), Г Э Кавацс и др (1977), Е А Favret (i960, 1976), Н. Honsel (1966), RA Nilan (1976), А Micke (1983) и др С применением химического мутагенеза получены мутанты, устойчивые к грибным болезням пшеницы - к пыльной головне (Эйгес НС, Рапопорт И С. (1983), стеблевой ржавчине (Пыльнев В М , Бабаянц Л Т (1987), кукурузы - к пузырчатой головне (Гурьева Г А , Грамыко Г Н (1976), гороха - к аскохитозу (Тарасенков И.Н , Долгих С Т (1971), сои - к аскохитозу, септориозу и фузариозу (Машкина Е С, Николаева МИ , 1988), ячменя - к мучнистой росе и сетчатой пятнистости (Шевцов В М, 1978, 1988)

В течение 1984-2004 гг нами было изучено 115 900 мутантных семей Частота встречаемости положительных мутаций составила 2% Устойчивых мутантов не удалось выделить на восприимчивых сортах и линиях На сортах, частично устойчивых и со слабой реакцией сверхчувствительности получено 78 мутантов, резистентных к мучнистой росе, карликовой ржавчине и сетчатой пятнистости Наибольший выход положительных мутаций отмечен на среднеустойчивых сортах

Мутагены различались по способности индуцировать устойчивые формы По эффективности мутагены можно расположить в следующем порядке химические - НЭМ, ХПО, БЭО, НДММ, ЭИ, физические - у - лучи, ГМП, СВЧ

По количеству полученных устойчивых к пыльной головне мутантов физические мутагены оказались более эффективными, чем химические, за исключением НЭМ

Эффективность отбора в потомстве мутантов ячменя, устойчивых к болезням

Мутанты по-разному реагировали на отбор Высокоустойчивый мутант 65М за три года отборов (1981, 1988, 1991 гг) дал более 20% устойчивых к мучнистой росе семей из всех исследованных Устойчивые семьи мутанта 80М к 1991 году потеряли свою резистентность к мучнистой росе

Устойчивые к карликовой ржавчине мутанты озимого ячменя 65М, 80М, 83М, 86М и ярового ячменя 68М слабо реагировали на отборы (табл 3)

Таблица 3 - Результаты отборов среди резистентных мутантов ячменя на провокационном фоне с целью выделения высокоустойчивых к карликовой ржавчине семей _______

Номер мутанта Мутаген Среднее поражение мутанта за 1981-1991 гг, % 1981 г 1984 г 1988 г 1991 г Количество высокоустойчивых мутантов в 1991 г, %

1 2 3 4 5 6 7 8

Озимый ячмень

65М НЭМ 15 7 ± 4 8 25/5 60/32 150/10 150/10 6 1

80М НЭМ 25 2± 2 4 17/2 60/4 150/3 150/3 20

83М НДММ 30 ±141 20/0 60/7 150/0 150/1 07

84М НЭМ 10 2± 5 7 20/17 60/60 150/120 150/150 100 0

1 2 3 | 4 | 5 6 I 7 8

86М НДММ 25 6±13 2 | 24/5 60/33 150/10 1 150/13 8.7

Яровой ячмень

67М эи 20 0± 7 4 10/3 60/60 120/9 120/26 21 7

68М НЭМ 22 0± 5 7 15/7 60/34 120/3 120/9 75

72М эи 22 7± 7 8 20/3 60/47 120/9 120/20 16 7

73М НЭМ 32 4± 5 2 20/5 60/50 120/10 120/24 20 0

Примечание В числителе - число изученных семей, в знаменателе - число

высокоустойчивых к карликовой ржавчине семей

На первых этапах отбора количество устойчивых семей у мутанта 84М составило 80-85%, а в 1991 году все испытуемые семьи показали высокую и выше среднюю резистентность к карликовой ржавчине После четырехкратного отбора 16,7-21,7% семей ярового ячменя, отобранных из мутантов 67М, 72М и 73М, слабо поразились патогеном

За три года отбора из устойчивых к пыльной головне мутантов 93М, 94М, 96М1, 97М, 100М1 и 100МЗ выделено 63 семьи, невосприимчивые к патогену Из них в 2000 году высокую устойчивость к Ustilago nuda показали 27 семей Наибольшее количество устойчивых семей отобрано в потомстве мутанта 96М11

Частота выщепления устойчивых к болезням семей в потомстве мутантов, по-видимому, зависит от числа мутировавших генов, а также от силы их действия

В зависимости от реакции мутантов на отборы, их можно разделить на три группы

1) высокоустойчивые мутанты, выщепляющие в последующих поколениях устойчивые семьи - 20% и более, причем, высоко эффективным оказывается уже первый отбор В пределах этой группы мутантов, каждый отбор эффективен,

2) мутанты, выщепляющие значительно меньшее число высокоустойчивых семей Эффективными являются более поздние отборы,

3) мутанты, не выщепляющие устойчивых семей к патогену Отборы неэффективны или почти неэффективны

За девятнадцать лет в конкурсном сортоиспытании изучалось 68 му-тантных линий, сочетающих в своем генотипе устойчивость к болезням с другими хозяйственно важными признаками Мутанты 65 М2 (Секрет), 100 М1 (Хуторок), 100 МЗ (Павел), выделенные после первого отбора, успешно прошли Государственное сортоиспытание и включены в Госреестр по шестому региону России Методом повторного отбора из мутантной линии 65 М2, создан сорт "двуручка" Аванс

Включением ценных мутантов в программу скрещиваний получено более 3500 гибридно-мутантных линий Сочетание экспериментального мутагенеза с гибридизацией позволило значительно разнообразить исходный селекционный материал

Наследование устойчивости к болезням ячменя а) к мучнистой росе

На основании изучения генетических основ устойчивости к мучнистой росе выделенных источников установлено, что сорта IW - 18-7-5-2-5, HVW 0024/78, 52 М1, Ритм, Небраска, Харрисон с успехом можно использовать в качестве любого компонента в комбинации скрещивания, тогда как сорта Метеор, Эрфа, Фриберга - эффективнее в качестве материнской формы

Результаты гибридологического анализа F2 показали, что невосприимчивость к патогену контролируется одной - двумя парами генов Резистентность к возбудителю заболевания в фазе проростков и колошения обусловлена в одних случаях одними и теми же генами, в других - другими Генетический фактор устойчивости у источников IW - 18-7-5-2-5, Харрисон, Ритм, 52 М1 к расе С49 в течение онтогенеза растений не изменялся Устойчивость к данной расе у сорта IW - 18-7-5-2-5 обусловлена эпистатическим взаимодействием генов (13 3), у сорта Харрисон контролируется одним рецессивным геном (1 3), у сорта Ритм - двумя генами, притом наблюдается взаимодействие доминантного фактора устойчивости с доминантным супрессором (3 13) У мутанта 52 М1 - одним доминантным геном (3 1) Устойчивость сортов Фриберга и Эрфа в фазе проростков зависела от одного рецессивного гена (1 3), а в фазе колошения у образца Фриберга - от двух дупликатных рецессивных генов (7 9), у сорта Эрфа - от двух дупликатных доминантных генов (15 1)

При инфицировании растений популяцией патогена расщепление гибридов, полученных с участием источника устойчивости Метеор, шло по ди-факториальному типу (15 1), что говорит о присутствии двух дупликатных доминантных генов

При заражении растений гибридов F2 расами С« и С26 выявлено сходное расщепление, то есть реакция растений к используемым расам совпадала В комбинации с HVW 0024/78, при инфицировании расой С49 в фазе проростков наблюдали расщепление 7 9, а расой С26 - 9 7 Среди растений, восприимчивых к расе С49, встречались устойчивые к расе С26 и наоборот Это говорит о сложности генетики устойчивости сорта и может быть следствием неучтенных в опыте взаимодействий генов б) к карликовой ржавчине

В результате изучения наследования устойчивости к карликовой ржавчине гибридами Fi от реципрокных скрещиваний установлено, что резистентность к патогену у выделенных источников устойчивости является доминантным признаком На проявление иммунитета в комбинациях скрещиваний К - 249-1/КТ - 1116, К - 249-1/Panola, Радикал/65 М2 и Циклон/Ipact наблюдалось влияние материнской цитоплазмы В остальных случаях материнский эффект отсутствовал, что позволяет использовать источники устойчивости в скрещивание в качестве любого родительского компонента

Гибридологический анализ F2 показал, что реакция невосприимчивости у образцов Комполти 4, Вавилон, 65 М2, Flamenso детерминирована одной, а у источника устойчивости Ipact - двумя парами доминантных аллелей Расщепление в потомстве гибридов F2 К - 249-1/Panola и К - 305-1/Eldorado на

устойчивые и восприимчивые растения (203 45, 236 52) свидетельствует о присутствии гена супрессора у источников резистентности. Такое соотношение соответствует ожидаемому при высоком уровне вероятности 0 95>р>0 80,0.80>р>0 50 (табл 4).

Таблица 4 - Расщепление по устойчивости к карликовой ржавчине потомств гибридов Р; озимого ячменя_

Комбинация скрещивания Изучено растений, шт Соотношение устойчивых и восприимчивых X2 Вероятность

фактическое теоретическое

249-1/Комполти 4 348 256 92 3 1 0,382 0,80-0,50

Комполти 4/249-1 270 200 70 3 1 0,123 0,80-0,50

Паоли/Комполти 4 320 248 72 3 1 1,067 0,50-0,20

249-1/Вавилон 220 160 60 3 1 0,605 0,50-0,20

249-1/Panol а 248 203-45 13 3 0,059 0,95-0,80

Радикал/65 М2 317 241-76 3 1 0,172 0,80-0,50

Циклон/Вавилон 280 205 75 3 1 0,476 0,50-0,20

Циклон/Ipact 312 289.23 15 1 0,670 0,50-0,20

247-1/Flamenso 200 152-48 3-1 0,107 0,80-0,50

305-2/Alanda 176 163 13 15 1 0,387 0,80-0,50

305/Eldorado 288 236-52 13 3 0,091 0,80-0,50

в) к сетчатой пятнистости

Признак устойчивости у источников Джефферсон, IW - 18-7-5-2-5, VA 88-11-7, Wysor во всех гибридных комбинациях доминировал Исключение составил образец КТ - 1114, у которого все растения в F, были поражены патогеном

г) к пыльной головне

Расщепление гибридов F2 и BCi по генам устойчивости к пыльной головне высокой степенью достоверности не отличались от ожидаемых 3R 1S и IR 3S, что свидетельствует о контроле признака резистентности одним доминантным геном. Линия ярового ячменя К-615-1, в отличие от других доноров и источников устойчивости (Медикум 135, Bonaza, L - 2401-6, L - 240113, Первенец, Trebi), у которых поражение пыльной головней по годам колебалось 0,2-3,8%, полностью невосприимчива к патогену, и ее резистентность детерминирована одним рецессивным геном и является дополнением к пассивному иммунитету

Скрещивание образцов с разным типом устойчивости к мучнистой росе и эффективность отбора в гибридных комбинациях

В литературе очень мало данных по изучению влияния различных типов устойчивости ячменя на выход трансгрессивных форм по резистентности к возбудителям заболеваний В связи с этим, нами проанализированы следующие схемы скрещиваний сортов озимого ячменя по типу и степени устойчивости к мучнистой росе 1) восприимчивый/ расоспецифическиустой-чивый, 2) восприимчивый/среднеустойчивый, 3) восприимчивый/высокая полевая устойчивость, 4) среднеустойчивый/среднеустойчивый, 5) среднеус-

тойчивый/расоспецифическиустойчивый, 6) расоспецифическиустойчивый/ высокая полевая устойчивость, 7) два сорта с высокой полевой устойчивостью В проанализированных комбинациях скрещиваний использовались 76 сортов и 23 линии озимого ячменя

В зависимости от устойчивости к патогену родительских форм, распределение семей в Р3 было различным Среди семей, полученных от скрещивания восприимчивых сортов с среднеустойчивыми не обнаружено ценных форм, что свидетельствует о неэффективности данного скрещивания при создании исходного материала на иммунитет

Гибриды, созданные на основе двух высокоустойчивых компонентов, дали наибольшее количество высокорезистентных семей. Однако, в основном такие семьи имели низкую продуктивность и сильно поражались карликовой ржавчиной или сетчатой пятнистостью Наибольший размах изменчивости наблюдался в гибридах, где один из компонентов скрещивания был высокоустойчивым к патогену или оба имели среднюю устойчивость. Ценность в селекционном отношении представляют семьи со средней и выше средней полевой устойчивостью к листовым болезням На таких формах в системе растение-паразит лучше работает стабилизирующий отбор и, в результате, дольше сохраняется равновесие между единицами патогена и возбудителями других болезней

П П. Лукьяненко (1973) в селекции озимой пшеницы на устойчивость к листовой ржавчине начинал отбор резистентных форм со второго поколения В начальном этапе селекционного процесса отбор эффективен в том случае, если признак устойчивости обусловлен моногенно

По нашим исследованиям, отбор устойчивых форм эффективен на всех этапах селекционного процесса, если в качестве материнской формы взят источник устойчивости к патогену, или обе родительские формы резистентны к возбудителю болезни При этом выход устойчивых семей из гибридной популяции Р2 составил 34,3-89,0%, из Р3 - 52,0-82,2% и из Р4-Р5 - 52,4-82,0% При скрещивании сорта-рецепиента с источником или донором резистентности выход устойчивых семей, отобранных в Р2, был значительно меньше (10,1-20,3%) Из гибридной комбинации, полученной от скрещивания сред-неустойчивых сортов к мучнистой росе, выявлено всего 6,2% семей, резистентных патогену Когда признак устойчивости детерминирован полигенно, отбор лучше проводить в более поздних поколениях Семьи, отобранные в р4-р5, обычно более выравнены не только по устойчивости к патогену, но и по продуктивности Следует отметить, что в таких линиях, «молодых сортах», эффективен повторный отбор В результате повторного отбора из линии 307-11 создан сорт озимого ячменя Михайло (307-11-2), из линии 354-1 -сорта Кондрат (354-1-2-2), Зимур (354-1-8), Фараон (354-1-7)

Результаты анализа свидетельствуют, что время и эффективность отбора устойчивых форм зависит от признака резистентности компонентов скрещивания и от места расположения источников устойчивости в комбинации скрещивания.

Взаимосвязь устойчивости к болезням с основными хозяйственно ценными признаками

Несовместимость в одном генотипе устойчивости к нескольким патогенам связана со сложными генетическими взаимосвязями между растением-хозяином и паразитом и между видами возбудителей болезней

Анализ 317 линий показал отсутствие влияния мучнистой росы на проявление карликовой ржавчины (г = -0,13) и сетчатой пятнистости (г = -0,07)

Наблюдалась тесная отрицательная связь между устойчивостью линий к карликовой ржавчине и сетчатой пятнистости (г = -0,72) (рис 2) Линии, иммунные и высокоустойчивые к карликовой ржавчине, были сильно восприимчивы к сетчатой пятнистости и наоборот На среднеустойчивых линиях к обоим патогенам такого влияния не выявлено

Ф т »

•ч

г = -0,72 • • • j

•V » I

I

__,_,_,_—,--,----——i

123456789

Устойчивость к карликовой ржавчине, балл

Рис 2 Распределение линий по устойчивости к листостебельным болезням Примечание устойчивость 1-слабая, 5-средняя, 9-высокая

Линии, представленные в таблице 5, сочетают в своем генотипе устойчивость к мучнистой росе, карликовой ржавчине и сетчатой пятнистости Они созданы в основном с участием источников устойчивости Джефферсон, Вавилон, Радикал, Комполти 4, Panola, Flamenso, 65 М2,320 13М, Джорджия, Первенец, Кору, Тайфун, Patty Большинство линий устойчивы к мучнистой росе и карликовой ржавчине Линии из серии 273,315, 320,334,337 (озимый ячмень), 606, 607, 615, 636, 660 и 666 (яровой ячмень) резистентны к трем видам патогенов, что значительно увеличивает их значимость в практической селекции

Таблица 5 - Устойчивость линий ячменя к листостебельным болезням, балл Краснодар, КНИИСХ 1984-1998 гг

Сорт, линия Комбинация скрещивания Количество линий Мучнистая роса Карликовая ржавчина Сетчатая пятнистость

1 2 3 4 5 6

Озимый ячмень

Циклон - сп- 5,5 5,7 4,3

Козырь - ст. 1 6,0 6,5 5

'А

В

га

I

а> > и

е.

S

h

с

1 2 3 4 5 6

273 200- 1/Джефферсон// Циклон 2 60 5 5 5.0

305 Радикал/Вавилон 4 67 45 6 1

310 Вавилон/Радикал 4 70 75 40

311 Вавилон/Комполти 4 4 65 75 45

315 Комполти 4/Радикал 5 70 7.5 50

320 268-1/Радикал 4 67 5.5 55

334 Рапо1а/Радикал 3 60 70 50

337 247-2-6/Р1ашеп50 3 7.0 70 5 5

349 311-13/3 20-13М 7 6.5 75 45

384 65 М2/320-17 7 75 80 45

Яровой ячмень

606 Джорджия/Каскад 4 55 7.0 65

607 Первенец/Каскад 5 65 65 5 5

610 Кору/Курьер 2 75 70 45

611 Кору/Каскад 4 75 70 45

615 Р-491 -71 //Муромец/Каскад 2 73 70 50

636 611-1/Тайфун 7 70 72 5 7

648 Одесский 100//Кору/Курьер 3 65 45 50

660 Нушапс 752/606-2-6 3 67 6.8 52

666 191-4/Райу 5 70 7 5 55

Примечание устойчивость (балл) 9 — высокая, 5 - средняя, 1 - очень слабая

Высокую ценность представляют линии 339 - (2472/2401-6), 340 -(247-2/ Новатор// 615-1), 633-(615-1/2401-6), 607-(Первенец/Каскад), 670 -(615-1/ Кредит) Линии, полученные по программе объединения пассивного и активного иммунитета, были свободны от пыльной головни (633 и 670 линий), а остальные имели поражение 0,02-0,8% Все линии показали хорошую устойчивость к мучнистой росе, в слабой и средней степени поражались карликовой ржавчиной и сетчатой пятнистостью (табл 6)

Таблица 6 - Поражаемость линий ячменя, устойчивых к пыльной головне, % Краснодар, КНИИСХ, 1990-1992 гг_

Сорт, линия Количество линий, шт Мучнистая роса Карликовая ржавчина Сетчатая пятнистость

1 2 3 4 5

Озимый ячмень

Вавилон ст 27,3 47,9

339 7 17,1 26,1 63,2

340 12 7,0 27,3 25,7

НСР 0 05 4,8 3,9 12,4

Яровой ячмень

Перелом ст

607 8 20,4 34,8 53,2

1 2 3 4 5

633 7 3,8 17,7 32,4

670 7 8,9 25,9 23,8

НСР 0,05 7,8 8,5 9,4

Растения, инфицированные пыльной головней, а также чистые от данного патогена, были поражены листостебельными болезнями в равной мере (г = 0,08) Наши данные подтверждают результаты исследований Е Н Слю-саренко (1975)

Результаты исследований позволяют сделать вывод, что возможно комбинировать расоспецифическую устойчивость к мучнистой росе с полевой и наоборот, резистентность к мучнистой росе с карликовой ржавчиной или с сетчатой пятнистостью, невосприимчивость к листостебельным болезням с пыльной головней Сложнее сочетать в одном генотипе невосприимчивость к карликовой ржавчине с сетчатой пятнистостью

Вегетационный период По данным анализа устойчивого материала не выявлена связь между устойчивостью к мучнистой росе и продолжительностью вегетационного периода Линии с разной устойчивостью к патогену относились к трем группам спелости скороспелым, среднеспелым и позднеспелым Так, линия 254-(Метеор/Джефферсон) выколашивается в один день с материнской формой и относится к группе скороспелых Линии 249-(Паоли/52М1//Новатор), 262-(Метеор/52М1), 304-(Вавилон/3/ Циклон//200-1/ Джефферсон), 305-(Радикал/Вавилон) и 307-(Радикал/253-1) представляют группу среднеспелых сортов Это говорит о возможности отбора устойчивых генотипов в любой группе спелости

Такая же закономерность наблюдалась при изучении линий, устойчивых карликовой ржавчине и сетчатой пятнистости, и продолжительности вегетационного периода

Зимостойкость Основными факторами, определяющими зимостойкость озимого ячменя в условиях Северного Кавказа, являются морозостойкость, устойчивость растений к резким колебаниям температуры в зимне-весенний период

В зависимости от комбинаций скрещиваний связь между устойчивостью к мучнистой росе и морозостойкостью или практически отсутствовала или была незначительной В скрещиваниях Метеор/Джефферсон и Радикал / Вавилон коэффициенты корреляции 0,38, 0,52 указывают на то, что более морозостойкими являются восприимчивые к патогену линии

Наиболее тесная связь наблюдалась между устойчивостью к карликовой ржавчине и морозостойкостью (рис 3) Практически все морозостойкие линии были поражены патогеном в сильной степени Только линия 305-2-(Радикал/Вавилон) показала среднюю устойчивость

Для получения морозостойких форм, устойчивых к мучнистой росе, карликовой ржавчине необходимо вовлекать в скрещивание средне - и высокоустойчивые к патогенам генотипы, а материнская форма должна иметь высокую морозостойкость

А - Радикал В - Вавилон • - Радикал/Вавилон

г = 0,85

Д - 247-2-6 В -Фламенсо • - 247-2-6/Фламенсо

г = 0,74

15 30 45 60 75

Поражение карликовой ржавчиной, % Рис 3 Связь устойчивости к карликовой ржавчине с морозостойкостью у линий F4

Примечание морозостойкость, балл 1 - слабая, 5 - средняя, 9 - высокая

Отсутствовала связь мевду устойчивостью линий к сетчатой пятнистости, пыльной головне и морозостойкости (г = 0,07, г = 0,05) Данные свидетельствуют о возможности комбинирования этих признаков в одном генотипе.

Устойчивость к полеганию По данным многих авторов существенное влияние на устойчивость растений к полеганию оказывает их высота Установлена прямая связь между высотой растений и устойчивостью к полеганию (Неттевич ЭД, 1979, Беспалова Л А , 1982, Sell U, 1982) Также имеются сведения об отсутствии такой закономерности (Sova W, 1961)

Во всех комбинациях скрещиваний и низкорослые, и высокорослые формы поражались мучнистой росой, карликовой ржавчиной и сетчатой пятнистостью в равной мере Среди высокоустойчивых линий были и низкорослые, и высокорослые формы

Продуктивность.

Предварительный отбор по продуктивности начинали в F3 - F4 (селекционном питомнике) У семей озимого ячменя, устойчивых к мучнистой росе, карликовой ржавчине, масса зерна с рядка варьировала от 40 до 470 г, а ярового ячменя от 30 до 240 г Такая изменчивость признака свидетельствует о широкой возможности отбора более продуктивных форм Выявлена незначительная связь между устойчивостью к мучнистой росе и массой 1000 зерен (г = - 0,18) Основная часть устойчивых к патогену линий по размеру зерна занимала промежуточное положение между родительскими формами Однако, увеличение устойчивости до максимального значения приводило к снижению массы 1000 зерен, так же как и при чрезмерном её уменьшении Линии, высокоустойчивые к пыльной головне, значительно уступали по про-

дуктивности как родительским формам, так и стандартным сортам Не выявлена связь между устойчивостью к пыльной головне и массой 1000 зерен Установлено влияние признака высокой резистентности к патогену на продуктивную кустистость (г = -0,87) (рис 4) Соответственно снижение количества продуктивных стеблей приводило к уменьшению числа зерен и массы зерна с растения.

Данные исследований по изучению связи продуктивности ячменя с устойчивостью к болезням позволяют сделать вывод, что высокопродуктивные формы можно получить при увеличении резистентности до определенного предела Таким пределом является средняя и выше средней устойчивость культуры к возбудителям заболеваний

-Каскад

— —615-1/Кредит

— - 170-1-3/Первенец

Рис 4 Связь продуктивности линий ярового ячменя, устойчивых к пыльной головне с элементами структуры урожая.

1-количество растений на 1м2, шт, 2- количество продуктивных стеблей, шт, 3-число зерен с растения, шт, 4- масса зерна с растения, г, 5 - масса 1000 зерен, г

РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ.

Длительность сохранения устойчивости и степень ее эффективности зависят от генетических изменений в популяции патогена и от направления селекционных программ по созданию новых сортов В последние годы происходит быстрая смена сортов, что связано не только с потерей ими устойчивости к болезням, но и с изменениями технологии выращивания ячменя и запросами производства Хозяйства, где ячмень занимает значительный объем в структуре посевных площадей, должен иметь 3-4 сорта с разной генетической основой устойчивости к болезням Это послужит барьером для возникновения и распространения возбудителей заболеваний

В результате комплексного подхода к решению селекционных программ за четверть века (1981-2005 гг) с участием автора создано 25 сортов

озимого и 10 ярового ячменя, из них 20 включены в Госреестр, 8 находятся в Государственном сортоиспытании, 7 сортов не прошли Госкомиссию по сортоиспытанию (табл 7)

Таблица 7 - Сорта ячменя, созданные при участии автора

Сорт Доля авторства, % Год

передачи в ГСУ включения в Госреестр

Озимый ячмень

Радикал 5 1984 1988

Вавилон 5 1987 1990

Скороход 5 1987 1991

Бастион 5 1990 1994

Секрет 10 1991 1996

Козырь 5 1992 1996

Михайло 10 1995 1999

Добрыня 3 10 1997 2001

Павел 10 2000 2003

Хуторок 15 2001 2005

Федор 15 2003 2006

Кондрат 15 2004 2006

Сармат 15 2001 " 2006

Самсон 10 2004 изучается в ГСУ

Зимур 5 2005 изучается в ГСУ

Фараон 10 2005 изучается в ГСУ

Романс 15 2005 изучается в ГСУ

Платон 20 2005 изучается в ГСУ

Рубеж 20 2006 изучается в ГСУ

Яровой ячмень

Перелом 5 1987 1991

Мамлюк 5 1990 1994

Пикет 5 1992 1996

Виконт 10 1993 1997

Рубикон 10 1996 2000

Стимул 10 2001 2004

Безенчукский 2 5 1997 2000

Максим 10 2003 изучается в ГСУ

Кумир 15 2005 изучается в ГСУ

Три сорта районированы за пределами Северо-Кавказского региона и России (табл 8)

Таблица 8 - Сорта ячменя, районированные в других регионах

Сорт Место районирования Год районирования

Озимый ячмень

Скороход Украина 1991

Добрыня 3 Украина 2001

Яровой ячмень

Мамлюк Дальневосточный регион 1994

Озимый ячмень Радикал Выведен при сочетании методов мутагенеза и гибридизации В родословную сорта входят два мутанта 52М1 и 31М15и более 10 сортов Разновидность - \>аг рага11е1ит Коегп Сортсредне-спелый Он удачно сочетает хорошую устойчивость к полеганию, высокую морозостойкость с резистентностью к мучнистой росе и сетчатой пятнистости Сорт восприимчив к карликовой ржавчине

В год суровой зимы (1985) и в годы незначительного проявления болезней (1983, 1986,1989) сорт Радикал существенно превысил по урожайности стандарт Циклон (на 0, 51 т/га)

Сорт Радикал рекомендован в качестве основного для северной зоны, а для других зон как зимостойкий, устойчивый к мучнистой росе компонент на 30-40 % посевной площади в дополнение к Вавилону

Озимый ячмень Вавилон. Выведен методом гибридизации с использованием в скрещиваниях мутации гигантизма 31М13 (Краснодарский 1/НЭМ 0, 06% - 6 час) и сортов разных экотипов Оригинальное растение отобрано из гибридной комбинации Метеор/84-11-1 Разновидность - var рага11е1ит Коегп Сорт среднеспелый Преимущество сорта Вавилон перед районированными заключается в его хорошей зимостойкости, высокой устойчивости к полеганию и повышенном иммунитете Он обладает высокой полевой устойчивостью к карликовой ржавчине и мучнистой росе, в средней степени поражается сетчатой пятнистостью, восприимчив к пыльной и твердой головне

В годы эпифитотий карликовой ржавчины (1984) и сетчатого гельминтоспо-риоза (1984,1987) его урожайность по разным вариантам опыта составила 8,00-9,50 т/га, что на 0,8-1,0 т/га выше, чем у сорта Циклон Высокие иммунологические свойства сорта позволили сформировать хороший урожай и на сортоучастках края Его средняя урожайность по сортоучасткам края была выше стандарта на 0,78 т/га Большим достоинством сорта Вавилон является высокая пластичность Он широко возде-лывался в Ставропольском крае, республиках Северного-Кавказа, в Молдавии и некоторых областях Украины

Озимый ячмень Скороход получен от скрещивания устойчивого к мучнистой росе, сетчатой пятнистости скороспелого сорта Метеор и скороспелой мутантной линии 57МЗ, индуцированной химическим мутагеном на западногерманском сорте Регия (Регия/НДЭМ 1 1500-12 час) Разновидность - уаг рага!1е1иш Коегп Большим достоинством сорта Скороход является его скороспелость, которая удачно сочетается с хорошей зимостойкостью и урожайностью Сорт Скороход созревает на 8-12 дней раньше районированных стандартов Метеор и Циклон, что обусловливает существенные организаци-

онные выгоды и позволяет успешно возделывать повторные культуры По отношению к мучнистой росе и карликовой ржавчине он относится к сортам «уходящим» от инфекций В год сильного проявления листовых болезней (1988) сорт Скороход в Государственном сортоиспытании сформировал урожай наравне с сортами Циклон и Новатор

Потенциальная урожайность нового сорта довольно высокая - на уровне 8,0-9,0 т/га В 1990 году в Кировоградской области он занял первое место, превзойдя по урожайности все испытываемые сорта

Озимый ячмень Бастион выведен методом гибридизации сортов Радикал и Вавилон Разновидность - var parallelum Koerrt Среднеспелый Сорт Бастион удачно сочетает в себе важнейшие свойства родительских сортов морозостойкость Радикала и устойчивость к полеганию сорта Вавилон По данным четырех лет изучения в конкурсном сортоиспытания по урожайности он превысил сорт Радикал в КНИИСХ на 0,77 т/га, на СКСХОС - на 0,60 т/га, что послужило основой для передачи его в Государственное сортоиспытание Сорт Бастион в средней степени поражается мучнистой росой как в фазе кущения растений, так и в фазе колошение-налив зерна, устойчив к сетчатой пятнистости и ринхоспориозу, восприимчив к карликовой ржавчине и пыльной головне

Сорт Бастион на сортоучастках, расположенных в северной зоне края, по урожайности превысил Радикал на 0,75 т/га, а Вавилон и Циклон, соответственно, на 0,48 и 0,74 т/га

Сорт Секрет с альтернагивным типом развития Выведен методом химического мутагенеза (НЭМ) из сорта Монолит Разновидность - var parallelum Koern Сорт относи гея к группе среднеранних сортов Созревает на 7-8 дней раньше сортов Вавилон и Бастион По устойчивости к полеганию на уровне стандартов Зимостойкость выше сорта Вавилон, но ниже Бастиона Имеет высокую возрастную устойчивость к мучнистой росе, ниже средней степени поражается карликовой ржавчиной, восприимчив к сетчатой пятнистости, пыльной и каменной головне

За годы изучения в конкурсном сортоиспытании в озимом посеве сорт Секрет превысил по урожайности Вавилон на 0,47 т/га, а Бастион - на 0,23 т/га В яровом посеве он незначительно уступил высокопродуктивному сорту ярового ячменя Пикет На сортоучастках края сорт Секрет по продуктивности превзошел Новатор на 0,37 т/га.

Озимый ячмень Козырь выведен методом гибридизации Оригинальное растение отобрано из гибридной комбинации Рацикал/З/ЗавегЗ/ Одесский 100//ЗавегЗ Разновидность - var parallelum Koern Среднеспелый, устойчив к полеганию Зимостойкость хорошая Относительно устойчив к сетчатой пятнистости, в средней степени поражается мучнистой росой и карликовой ржавчиной

По результатам конкурсного сортоиспытания средняя урожайность его за пять лет (1991-1995 гт) составила 7,50 т/га. Высокую продуктивность сорт Козырь показал и на сортоучастках края Прибавки урожайности в сравнении с сортом Вавилон составили на Ейском сортоучастке 0,52 т/га, на Кавказском - 0,45 т/га, Лабин-ском - 1,58 т/га, Оградненском - 1,32 т/га, Абинском - 0,59 т/га В среднем по всем сортоучасткам края сорт Козырь по урожайности превысил стандартный сорт на 0,72 т/га.

Озимый ячмень Михайло получен в результате повторного отбора

из комбинации скрещиваний Радикал/3/3авет3/0десский31//3авет3 Сорт Ми-хайло во многом напоминает Козырь Преимущество нового сорта в большем числе зерен в колосе, массе 1000 зерен и устойчивости к болезням Эти признаки обеспечили прибавки урожайности по отношению к сорту Козырь от 0,3 до 0,6 т/га. В среднем за два года изучения в Государственном сортоиспытании сорт Михайло превысил по урожайности Козырь на 0,49 т/га, Вавилон на 0,53 г/га. Потенциальная продуктивность сорта Михайло высокая В 2002 году на Ейском сортоучастке зарегестрирована рекордная урожайность - 10,4 т/га. В 1999 году в КСП «Кубань», КСП «Хуторок», ТОО им Мичурина Новокубанского района его урожайность составила 7,87, 6,97 и 6,95 т/га соответственно

Озимый ячмень Добрыня 3 Выведен методом ступенчатой внутривидовой гибридизации Генеалогия сорта включает в себя сорта селекции КНИИСХ - Циклон и Метеор, американские (США) - Паоли, Джефферсон и Харрисон, мутанты, полученные в КНИИСХ на сортах Старт и Фогельзангер Гольд В результате повторного отбора из комбинации 273-1/262-1 отобрано элитное растение Разновидность - var paralleltim Koern Сорт Добрыня 3 выведен на смену Бастиону для северной зоны Краснодарского края Новый сорт, в отличие от стандарта, имеет высокий темп роста (8,0 балл), более мощную корневую систему, что и обусловливает его устойчивость к выпиранию Он уступает сорту Бастион по продуктивной кустистости, но значительно превосходит его по озерненноста колоса, устойчивости к карликовой ржавчине, сетчатой пятнистости и пыльной головне

По результатам конкурсного сортоиспытания сорт Добрыня 3 превысил по урожайности Бастион в КНИИСХ в среднем за три года (1995-1997) на 1,03 т/га, на Северо-Кубанской сельскохозяйственной опытной станции и Зерноградском испытательном пункте (Ростовская обл) за два года (1996-1997) - на 0,33,1,57 т/га За годы испытания (1998-2000) на Государственных сортоучастках Краснодарского края его урожайность в среднем была выше стандарта Бастион на 0,38 т/га, что позволило инспектуре Госкомиссии вынести решение о включении сорта Добрыня 3 в Госреесгр по шестому региону России с 2001 года

Озимый ячмень Павел. Выведен методом индуцированного мутагенеза. Элитное растение выделено из популяции М2, полученной после обработки линии 307-11 физическим мутантом СВЧ -7,2 мм 15'

Павел по многим признакам схож с сортами Козырь и Михайло Превышение его урожайности над стандартным сортом Михайло обусловлено более высокой продуктивной кустистостью, низкорослой, прочной и упругой соломиной

По результатам Государственного сортоиспытания прибавки урожайности сорта Павел по отношению к стандарту по центральной зоне Краснодарского края в среднем за три года (2001-2003) составили 0,29 т/га, по южно-предгорной зоне - 0,11 т/га В 2004 году сорт проходил экологическое испытание в Самарском НИИСХ и показал высокую продуктивность По урожайности сорт Павел превзошел стандарт Безенчукская 380 (озимая пшеница) на 1,25 т/га. В 2004 году Павел занял 57400 га пашни в Краснодарском крае, что составляет 23,3 % от общей площади озимого ячменя

Озимый ячмень Хуторок. Выведен методом индуцированного мутагенеза Оригинальное растение отобрано из популяции М2, полученной по-

еле обработки линии 307-11 химическим мутагеном БЭО в концентрации 1 3000 при экспозиции 12 часов

Хуторок по морфо-биологическим признакам практически не отличается от сортов Козырь, Михайло Отличительными особенностями нового сорта, способствующими формированию высоких урожаев, являются более высокая продуктивная кустистость, мощная корневая система и засухоустойчивость В засушливые годы его урожайность выше сорта Михайло на 0,90-1,10 т/га По данным Государственного испытания прибавки зерна сорта Хуторок по отношению к стандарту в среднем по зонам Краснодарского края составили 0,11-0,58 т/га. На Усть-Лабинском ГСУ в 2004 году получено 8,13 т/га, что выше сорта Михайло на 1,35 т/га В условиях засушливого года сорт Хуторок показал хорошие урожаи в производственных условиях АО «Хуторок» Новокубанского района (6,02 т/га), СПК «Родина» того же района (6,87 т/га)

Озимый ячмень Фёдор выведен методом внутривидовой гибридизации линии 80-5001 (Сирия) и К-305-1-24-2 Разновидность - var parallelum Koern Сорт среднепоздний, выколашивается на 1-2 дня позже Михайло Высокорослый (105-110 см), устойчивый к полеганию Зимостойкость средняя Среднеустойчив к мучнистой росе, снежной плесени, карликовой ржавчине При внесении в подкормку высоких доз азотных удобрений сорт Федор может поразиться сетчатой пятнистостью на 70 % Слабовосприимчив к головневым патогенам

В конкурсном сортоиспытании за три года изучения (2000-2002) Федор превысил по урожайности сорт Михайло в КНИИСХ на 0,77 т/га, на СКСХОС - 0,45 т/га. В 2003 году он передан в Государственное сортоиспытание В 2004 году на сортоучастках Ейский, Кутцевский, Каневской, Кавказский - по продуктивности занял первое место В среднем по краю за два года (2004-2005) прибавки составили 0,24 т/га. Сорт Федор включен в Госреестр, разрешено его производство с 2006 года в Краснодарском крае и Ростовской области

Озимый ячмень Кондрат выведен методом внутривидовой гибридизации путем многократного отбора из комбинации скрещивания линий К -273-1 и К - 262-1 Разновидность - var parallelum Koern

По результатам конкурсного испытания он превысил по урожайности сорт Михайло в КНИИСХ в среднем за три года на 0,52 т/га, на Северо-Кубанской СХОС - 0,70 т/га Относится к группе среднепоздних сортов, выколашивается на 3-4 дня позже Михайло Среднерослый, высота соломины 75-95 см, устойчивость к полеганию высокая

Имеет хорошую полевую устойчивость к карликовой ржавчине, сетчатой пятнистости Средневосприимчив к пыльной и твердой головне, поражается мучнистой росой, особенно в сильной степени (на 60-70%) на высоком азотном фоне

Средняя урожайность у нового сорта по 11 сортоучасткам Краснодарского края за два года составила 4,95 т/га, тогда как у сорта Михайло - 4,66 т/га В Центральной зоне края, где Кондрат допущен к использованию, его урожайность была на 0,65 т/га выше, чем у стандарта

На сортоучастках Республики Адыгея по продуктивности в 2005 году он занял первое место, превысив стандарт Козырь в среднем на 0,71 т/га На Красногвардейском ГСУ по предшественнику кукуруза на зерно он сформировал зерна на одном гектаре 6,28 тонн, что выше сорта Козырь на 0,58 тонн Высшие результаты получе-

ны и на сортоучастках Ставропольского края На сортоиспытательной станции и на 7 сортоучастках края урожайность Кондрата была выше Михайло на 0,081,37 т/га Максимальный урожай в производстве получили в Племзаводе "Кубань" Усть-Лабинского района - 8,07 т/га В 2004 году, в год эпифитотии карликовой ржавчины, с общей краевой площади 569 гектаров, занятой под сортом Кондрат, собрали по 5,43 т/га Сорт допущен к использованию в Краснодарском и Ставропольском краях с 2006 года

Озимый ячмень Сармат получен методом внутривидовой гибридизации Элитное растение отобрано из гибридной комбинации двурядного мутанта от сорта Соната (Германия) с многорядной плотноколосой линией К -305-44-1 (Радикал/Вавилон) Родословная сорта включает 13 сортов и 2 му-тантные линии из пяти агроэкогрупп

Разновидность -var nutans Schubl Относится к группе среднеспелых сортов, выколашивается на 2-3 дня раньше Козыря Соломина средней высоты (100 - 110 см), устойчивость к полеганию выше средней (6,5), имеет высокий темп начального роста, хорошо развитую корневую систему и высокую продуктивную кустистость По зимостойкости несколько уступает сорту Михайло Сорт обладает высокой полевой устойчивостью к мучнистой росе, карликовой ржавчине, среднеустойчив к пыльной головне и сетчатой пятнистости В естественных условиях при сбалансированном минеральном питании он практически не поражается листовыми болезнями

По результатам Государственного сортоиспытания средняя урожайность по зонам края составила 4,94-5,83 т/га. В среднем по краю сорт Сармат превысил Михайло на 0,12 т/га Максимальная урожайность (8,30 т/га) получена в 2004 году на Усть-Лабинском сортоучастке, прибавка по отношению к сорту Михайло составила 1,08 т/га

Озимый ячмень Самсон получен методом внутривидовой гибридизации Элитное растение выделено из гибридной комбинации К-330-l/Козырь. В генеалогию сорта входят 11 сортообразцов из 5 агроэкогрупп и 2 мутанта из КНИИСХ 31М15,52М1

Разновидность -var pallidum Ser Относится к группе среднеспелых сортов, выколашивается на 1-2 дня, созревает на 2-3 дня позже сорта Доб-рыня 3. Устойчивость к полеганию выше средней На высоком агрофоне склонен к полеганию Куст прямостоячий, продуктивная кустистость на 18% выше сорта Добрыня 3 Зимо-морозосгойкость высокая По зимостойкости сорт выделяется в года широкого распространения снежной плесени, так как практически не поражается возбудителем заболевания Fusarmm nivale Устойчивость к мучнистой росе и сетчатой пятнистости средняя, восприимчив к карликовой ржавчине

За годы испытаний в питомнике конкурсного сортоиспытания он превысил по урожайности сорт Добрыня 3 в КНИИСХ на 0,79 тУга на Северо-Кубанский СХОС - на 1,31 т/га, а по отношению к Михайло прибавки составили 0,52 т/га и 1,65 т/га

Сорт Самсон выведен для Северной и Южно-Предгорной зон Краснодарского края, где часто складываются неблагоприятные условия перезимовки озимого ячменя В связи с тем, что озимый ячмень в основном возделывается по стерневому предшественнику, новый сорт должен быть одним из составляющих в структуре сортовых посевов В Адыгейском НИИСХ в 2004 году его урожайность составила 7,41 т/га, что выше сорта Михайло на 0,86 т/га

Озимый ячмень Зимур выведен методом внутривидовой гибридизации и многократного индивидуального отбора из комбинации скрещивания К-273-1-К/262-1 Разновидность - var parallelum Koern. Новый сорт по многим признакам не отличается ог стандарта Добрыня 3 Ценной особенностью его является высокая зимостойкость, которая позволяет формировать высокий урожай, особенно в неблагоприятные годы перезимовки озимого ячменя

В экстремальных условиях зимы 2003 года на СКСХОС урожайность сорта Зимур была на 2,35 т/га выше, чем у Добрыня 3 Слабозимостойкий сорт Михайло он превзошел на 3,46 т/га. Сорт выведен на смену сорту Добрыня 3 для северной зоны Краснодарского, Ставропольского краев, Ростовской области В 2004 году он проходил экологическое испытание в Адыгейском НИИСХ При урожайности 7,61 т/га он занял первое место среди 22 районированных и перспективных сортов, превысив сорт Михайло на 1,06 т/га.

Сорт с альтернативным типом развития Фараон выведен методом внутривидовой гибридизации и двукратного индивидуального отбора из комбинации скрещивания К-273/К-262-1 Разновидность — vai parallelum Koern

По биологическому типу развития сорт - «двуручка» Выколашивается как при осеннем, так и весеннем сроке сева Относится к группе среднепоздних сортов, созревает на 5-6 дней позже стандарта Секрет Сорт среднерослый, устойчив к полеганию Тугорослый, начальный темп роста 4-5 баллов (у сорта Секрет - 8 баллов), по темпу отрастания уступает стандарту на 2 балла, что позволяет избегать повреждение весенними заморозками Значительно превосходит сорт Секрет по зимостойкости Средняя его урожайность за два года (2003-2004 гт) испытания на СКСХОС была выше сорта Добрыня 3 на 0,41 т/га, а Секрета на 0,72 т/га.

Он превосходит стандартный сорт Секрет по резистентности к возбудителям головневых заболеваний, но уступает ему по устойчивости к мучнистой росе, карликовой ржавчине Ценность нового сорта заключается в альтернативном типе развития, высокой зимостойкости и хорошей полевой устойчивости к сетчатой пятнистости

Озимый ячмень Платон выведен методом внутривидовой гибридизации Элитное растение отобрано из комбинации скрещивания мутантной линии 65М2 (Монолит + НЭМ 1 2000 - 12 ч ) с линией К-320-17 (268-1/Радикал) Разновидность-vor parallelum Koern

Куст прямостоячий, все листья в розетке вертикально ориентированы Относится к группе среднеспелых сортов Выколашивается на 1-2 дня позже сорта Михайло, но созревает с ним одновременно Устойчив к полеганию Зимостойкость средняя Платон - один из сортов, который имеет высокую полевую устойчивость к листовым болезням

По урожайности он значительно превосходит районированные сорта. В двух пунктах испытания (КНИИСХ, СКСХОС) прибавки его к сорту Михайло составили 0,95-1,18 т/га. В год эпифитотии карликовой ржавчины (2004 г.) эта разница, в зависимости ог предшественников, колебалась от0,68 до 2,30 т/га

Озимый ячмень Романс получен в результате сложного ступенчатого скрещивания линий, сортов и мутантов по принципу эколого-географической отдаленности Элитное растение отобрано из комбинации К-311-13/К-320-13НЭМ Генеалогия сорта включает 20 сортов из 5 агроэкогрупп и 5 мутантов из

Краснодарского НИИСХ Разновидность - var parallelum Коет Стебель прочный, устойчивый к полеганию Сорт скороспелый, созревает на 4-6 дней раньше стандартов, обладает зимостойкостью на уровне сорта Добрыня 3

Сочетание зимо-морозостойкости, устойчивости к полеганию с резистентностью к болезням позволяет формировать хороший урожай По итогам трехлетнего изучения в конкурсном сортоиспытании он превысил сорт Добрыня 3 в КНИИСХ на 0,67 т/га, а на Северо-Кубансой СХОС - на 0,69 т/га. Наивысшая урожайность получена на СКСХОС по предшественнику подсолнечник - 8,19 т/га, прибавка составила по отношению к Добрыне-3 0,85 т/га. В экологическом сортоиспытании на опьпном поле Азово-Черноморской ГАА занял первое место, при урожайности 7,51 т/га он значительно превзошел стандарты

Озимый ячмень Рубеж Получен в результате повторного отбора из гибридной комбинации 311-13/320-13 НЭМ Разновидность - var paralellitm Коет Относится к группе среднеспелых сортов Выколашивается на 1-2 дня раньше сорта Михайло Высота растения - 80-100 см имеет упругую, прочную соломину По устойчивости к полеганию превосходит все районированные сорта Морозостойкость на уровне сорта Михайло По результатам конкурсного испытания превысил сорт Михайло в КНИИСХ на 8,9 т/га, на СКСХОС - на 1,8 т/га Сорт имеет высокую полевую устойчивость к карликовой ржавчине и мучнистой росе, ниже средней степени поражается сетчатой пятнистостью и средневосприимчив к пыльной и твердой головне

Яровой ячмень Перелом выведен методом внутривидовой гибридизации Элитное растение отобрано из популяции F3, полученной от скрещивания сортов Надя и Каскад Разновидность - var nutans SchubI Сорт среднеспелый, вегетационный период 115-120 дней, выколашивается и созревает на 5-6 дней позже стандарта Темп Сорт Перелом высокоустойчив к мучнистой росе, в средней степени поражается карликовой ржавчиной, восприимчив к гельминтоспориозным пятнистостям и головневым патогенам Основными признаками, позволяющими формировать хороший урожай, являются высокая устойчивость сорта Перелом к полеганию и засухоустойчивость, что очень важно для северной зоны Краснодарского края, Ростовской области и других засушливых зерносеющих регионов.

В среднем за пять лет (1986-1990 гг) в двух пунктах испытания он превысил по урожайности сорт Темп на 1,09-0,66 т/га, а Каскад на 0,45-0,46 т/га Получены хорошие результаты и в производственных условиях В колхозе им Ленина Каневского района получено по 5,48 т/га, превысив сорт Каскад на 0,52 т/га, в совхозе Степной Ейского района его урожайность составила 4,53 т/га, что на 0,46 т/га выше стандарта Темп По данным государственного сортоиспытания он районирован в Краснодарском, Ставропольском краях и Черновицкой области

Яровой ячмень Мамлюк выведен методом химического мутагенеза Оригинальная мутация отобрана в М2 после обработки семян линии К-139-9-1 нитрозодиметилмочевиной (НДММ) в концентрации 1 2000 в течение 18 часов Разновидность-var nutans Schubl

Значительно превосходит стандарт Темп по устойчивости к полеганию Сорт раннеспелый, созревает на 1-2 дня раньше раннеспелого сорта Темп и

на 5-7 дней среднеспелого Каскада Высокий темп начального роста, короткая фаза кущения, быстрый выход в трубку, раннее колошение значительно сдерживают развитие мучнистой росы, карликовой ржавчины и пыльной головни Сорт Мамлюк отнесен в группу сортов "уходящих" от инфекции При соблюдении агротехники выращивания, новый сорт практически не поражается болезнями На специальных фонах (провокационном, при искусственном заражении) он поражается болезнями ниже средней степени

Потенциальная урожайность - 6,50-7,00 т/га По данным трехлетнего конкурсного сортоиспытания (1988-1990 гг) в г Краснодаре и ст. Ленинградской сорт Мамлюк превысил по урожайности Темп на 0,48 т/га

Преимущество сорта Мамлюк также доказано и результатами испытания на сортоучастках края, где он превзошел Темп в среднем за три года (1991-1993 гг) на 0,49 т/га С 1994 года включен в Госреестр по СевероКавказскому и Дальневосточному регионам России

Яровой ячмень Пикет создан методом сложной ступенчатой гибридизации Оригинальное растение отобрано из комбинации скрещивания сортов различных агроэкологических типов (Первенец/Каскад//Надя/137-43) Разновидность - var nutans Schubl Относится к группе скороспелых сортов, созревает на 3-4 дня раньше Каскада и на 3-4 дня позже скороспелого сорта Мамлюк По устойчивости к полеганию на уровне сорта Каскад Обладает средней устойчивостью к листовым болезням, слабо поражается пыльной головней

По данным конкурсного сортоиспытания сорт Пикет в среднем превысил по урожайности Мамлюк на 0,36 т/га, Каскад 0,39 га За три года испытания на сортоучастках Краснодарского края (1993-1995 гг) в среднем его урожайность составила 4,75 т/га, превысив стандартный сорт на 0,30 т/га

Яровой ячмень Виконт создан методом внутривидовой гибридизации Элитное растение отобрано из популяции полученной от скрещивания сортов различных агроэкологических типов - Одесский 100 - степной агро-экотип, Кору - западноевропейский, Курьер - северокавказский (Одесский 100//Кору/Курьер) Разновидность - vor nutans Schitbl

Сорт Виконт превосходит Мамлюк по количеству продуктивных стеблей на 16%, по числу зерен в колосе на 10% По устойчивости к полеганию на уровне Мамлюк, но уступает сортам Каскад и Перелом Обладает высокой устойчивостью к мучнистой росе, в средней степени поражается сетчатой пятнистостью и пыльной головней Сорт восприимчив к карликовой ржавчине

Таблица 9 - Урожайность сорта ярового ячменя Виконт в Государственном испыга-нии, 1996-2002 гг_

Сортоучасток Край, область Урожайность

т/га ± к стандарту

Ейский Краснодарский 4,32 +0,77

Кущевский — 3,32 +0,61

Красногвардейский Ставропольский 5,72 +0,98

Ростовский Ростовская 4,05 +0,77

Целинский 5,91 +0,34

Потенциальная продуктивность - 7,0-7,5 т/га Сорт высокопластичен, что подтверждается испытаниями на сортоучастках Северного Кавказа (табл 9) Средняя прибавка у сорта Виконт за годы испытания в условиях Зерно-града (АЧГАА, 1997-2002 гг.) над стандартами Зерноградский 584 и ТАН-1 составила 0,30 до 0,62 т/га при урожайности 4,62 т/га Максимальная урожайность получена в 1994 году — 7,25 т/га

Яровой ячмень Рубикон выведен методом внутривидовой гибридизации Оригинальное растение отобрано из гибридной популяции Одесский 115 / 606-1 Разновидность —var nutans Schubl По устойчивости к полеганию на уровне сорта Мамлюк Рубикон относится к группе среднеспелых сортов, выколашивается на 7-9 дней позже Мамлюк Имеет хорошую полевую устойчивость к карликовой ржавчине, сетчатой пятнистости, в средней степени поражается пыльной головней Восприимчив к мучнистой росе

Потенциальная продуктивность - 7,0 т/га Высокая урожайность обусловлена, кроме устойчивости к патогенам, повышенной продуктивной кустистостью (3,0-3,4) и устойчивостью к засухе За три года изучения в конкурсном сортоиспытании он превысил по урожайности сорт Пикет на 0,36 т/га, а Каскад на 0,19 т/га В условиях острейшей засухи 1998-99 гг прибавка по отношению к Мамлюку составила 0,28 т/га, к сорту Пикет 0,42 т/га, Азово-Черноморском ГАА при урожайности 4,0 т/га превысил засухоустойчивый стандарт ТАН-1 на 0,37 т/га Средняя прибавка за годы испытания на сортоучастках северной зоны Краснодарского края, приазовской и южной зон Ростовской области составила 0,36 т/га

Яровой ячмень Стимул выведен методом внутривидовой гибридизации Оригинальное растение отобрано из популяции F4, полученной от скрещивания гибридной (К-633-44) и мутантной (К-191 НЭМ) линий селекции КНИИСХ Генеалогия сорта включает источники устойчивости к мучнистой росе Надя и Каскад, карликовой ржавчине Муромец, пыльной головне К-615-1 и L-2401-6 Разновидность - var nutans Schubl Продуктивная кустистость на уровне сорта Мамлюк, на 15 % превышает стандарт по количеству зерен в колосе. Устойчивость к полеганию высокая (7,5 балла), весенним заморозкам (5 балл) Сорт скороспелый, выколашивается на 1-2 дня позже Мамлюк Сорт практически не поражается мучнистой росой, пыльной головней, выше средней степени устойчив к сетчатой пятнистости, в средней степени инфицируется возбудителем заболевания Puccinia hordei Кроме генетической устойчивости сорт также обладает пассивным иммунитетом, который заключается в избегании поражения патогенами за счет ускорения фаз развития растений

В конкурсном сортоиспытании средняя урожайность за четыре года (1997-2000 гг) составила 4,10 т/га, что выше сорта Мамлюк на 0,49 т/га. По трехлетним (2001-2003 ir) данным Госсортоучастков Стимул превысил скороспелый сорт Мамлюк на 0,25 т/га, Виконт на 0,16 т/га За годы изучения в питомнике экологического испытания (2000-2002 гг) в АЧГАА средняя прибавка нового сорта к стандарту ТАН-1 составила 0,38 т/га при урожайности 4,62 т/га

Яровой ячмень Безенчукский-2 выведен совместно Краснодарским,

Самарским и Пензенским научно-исследовательскими институтами сельского хозяйства методом внутривидовой гибридизации Элитное растение отобрано в Краснодарском НИИСХ им П П Лукьяненко из гибридной популяции F4 Генеалогия сорта включает сорта Брауне, Трумпф (западноевропейский экотип), Темп, Каскад (северокавказский экотип), Прерия (степной эко-тип) Разновидность — var medicum Koern Сорт среднеустойчив к листовым болезням и выше средней степени поражается пыльной головней Экологическое сортоиспытание сорт Безенчукский-2 проходил в Самарском НИИСХ и Пензенском НИИСХ, где по урожайности за три года (1998-2000 гг) он превысил стандарт Прерия на 0,12-0,29 т/га Аналогичные данные получены на сортоучастках этих областей В результате сорт Безенчукский-2 включен в Госреестр, и его производство разрешено в Самарской и Пензенской областях

Яровой ячмень Максим выведен методом внутривидовой гибридизации и индивидуального повторного отбора из линии К-666, полученной от скрещивания линии К-191-4 (Надя/Каскад) с сортом Patty Разновидность -var nutans Schubl Сорт относится к группе среднепоздних, созревает на 2-4 дня позже Виконта По устойчивости к полеганию занимает промежуточное положение между сортами Виконт и Рубикон

За годы изучения (1997-2004 гг) на естественном фоне сорт показал хорошую устойчивость к листовым болезням, особенно к карликовой ржавчине В эпифитотийный для карликовой ржавчины 2004 год в конкурсном сортоиспытании он сформировал самый высокий урожай, превысив сорт Виконт на 0,89 т/га Недостатком сорта является восприимчивость к возбудителям головневых заболеваний Комплексная устойчивость к листовым болезням, высокая продуктивная кустистость (2,3-3,4 шт) и число зерен в колосе (20-24 шт) обусловливают продуктивность сорта По четырехлетним данным конкурсного сортоиспытания средняя урожайность составила 3,57 т/га, что выше сорта Виконт на 0,28 т/га, а Рубикон на 0,30 т/га В 2004 году он испытывапся на сортоучастках Краснодарского края, где урожайность варьировала от 2,25т/га до 4,63т/га, средняя прибавка сорта Максим над сортом Виконт составила 0,48 т/га

Яровой ячмень Кумир выведен методом индивидуального повторного отбора из линии, полученной от скрещивания сорта Olga с линией 629-1 Генеалогия сорта включает сорта северокавказской (Каскад) и степной (Одесский 82) экологических групп Разновидность - var nutans Schubl Относится к группе среднеспелых сортов, выколашивается на 1-2 дня раньше Виконта Высота растений 60-80 см, по устойчивости к полеганию незначительно уступает сорту Виконт Имеет высокий темп роста и хорошо конкурирует с сорняками По результатам конкурсного испытания превысил сорт Виконт в КНИИСХ на 0,31 т/га, на СКСХОС - на 0,54 т/га

Сорт имеет высокую полевую устойчивость к карликовой ржавчине Ниже средней степени поражается мучнистой росой и сетчатой пятнистостью В год эпифитотии карликовой ржавчины (2004) он превосходит по урожайности восприимчивый стандартный сорт на 1,0-1,2 т/га Кумир будет изучаться в Государственном сортоиспытании с 2006 года

В последние годы произошли существенные! изменения в структуре сортовых посевов озимого ячменя в Краснодарском крае (рис, 5).

Доля сортов Козырь и Михайяо за пять лет уменьшилась с 22 до 2 %, и с 50,7 до 18,8 %, соответственно. Сорт Добрыня 3 в год внесения его в Госреестр селекционных достижений занимал 17,7% площади посева озимого Ячменя в Краснодарском крае. В последующие годы площадь посева этого сорта увеличилась и и 2003-2005 годах стабилизировалась на уровне 3335,5%. В Северной зоне Краснодарского края сорт Добрыня 3 занимает до 70% площади посева, так как имеет повышенную зимостойкость и дает высокие урожаи. Увеличиваются площади посева этого сорта в Ростовской области и Ставропольском крае. По данным Министерства сельского хозяйства и продовольствия Ставропольского края в 2005 году этот сорт занимал 10% площади посева озимого ячменя.

45

ювэ ! О Л 3 20Ы 1 О а 1

К и а 1.1 [, ■. ■ М „ >л й п о 1>Л Д й 111,1 н и 3 ¡М П X № С <1 СИХуторок

Рис. 5. Изменение структуры сортовых посевов озимого ячменя в Краснодарском крае.

В Центральной и Южно-Предгорной зонах Краснодарского края он занимает от 25 до 30% площади посева благодаря повышенной устойчивости к карликовой ржавчине. В эпифитотийном по поражению карликовой ржавчиной 2004 году урожайность сорта Добрыня 3 (по данным департамента сельского хозяйства и продовольствия Краснодарского края) составила 4,86 т/га. В то время, как урожайность сортов Козырь и Михайло - 4,38 и 4,44 т/га, соответственно.

Общая площадь посева этого сорта за 2001-2005 гг. только в Краснодарском крае составила 400 тыс. га. Он полностью заменил высевавшийся ранее на севере края сорт Бастион, Если учесть даже минимальную прибавку, то получится, что только за счет сорта Добрыпя 3 в крае дополнительно получено за 5 лет 120 тыс. т. зерна ячменя. При средней цене реализации 2000 руб. за I тонну экономический эффект составляет 240 млн. руб.

Сорт Павел предложен к использованию е 2004 года. Высокая устойчивость этого сорта к полеганию способствовала быстрому внедрению его в производство. Общая площадь, занимаемая сортом Павел в Краснодарском крае, составила более 160 тыс. га. В Ставропольском крае в 2005 году он возделывался уже на 15 % площади посева озимого ячменя. Его средняя

урожайность в 2004 году в крае составила 5,62 т/га, что на 1,24 т/га больше, чем у сорта Михайло Поэтому можно считать, что только за счет его внедрения получено дополнительно более 50 тыс тонн зерна ячменя, что, при цене 1700 руб за тонну, дает экономический эффект 85 млн рублей

Суммируя прибавку урожая только по этим двум сортам, причем в неполном объеме, получаем экономическую эффективность от их внедрения только в Краснодарском крае более 320 млн. рублей за 2001-2005 гг.

По яровому ячменю за пятилетку предложены к использованию два сорта Рубикон с 2001 года и Стимул с 2003 года К сожалению, информация по сортовым посевам ярового ячменя собирается лишь с 60% площади посевов, поэтому точных данных по площадям посева новых сортов мы не имеем Однако, данные департамента сельского хозяйства Краснодарского края свидетельствуют о ежегодном увеличении площадей, занимаемых новыми сортами

Сорт Рубикон характеризуется повышенной засухоустойчивостью и резистентностью к карликовой ржавчине, поэтому он занимает все большие площади в Северной зоне края По неполным данным, под урожай 2005 года он был посеян на площади более 20 тыс га В засушливые, эпифитотийные годы его прибавки к стандартному сорту Виконт составляют от 0,1 до 0,5 т/га К числу таких лет относились 2001 и 2003 годы, как остро засушливые в первый период вегетации, и 2004 год, как эпифитотийный Получение прибавки всего лишь 0,1 т/га зерна ячменя в эти годы позволяет рассчитывать на производство дополнительно порядка 5 тыс т зерна, что, при средней цене реализации 2000 руб за 1 т, дает экономический эффект в 10 млн рублей

Скороспелый сорт Стимул был предложен к использованию на 2003 год в дополнение к сорту Мамлюк Общая учтенная площадь посева этого сорта за 3 года с момента включения его в Госреестр селекционных достижений составила более 25 тыс га Взяв в расчеты среднюю прибавку в 0,3 т/га, получаем дополнительно 7,5 тыс. т зерна или, при цене реализации 2000 руб за 1 т, экономический эффект - 15 млн рублей

Таким образом, общая экономическая эффективность по двум новым сортам ярового ячменя, предложенным для использования в 2001-2005 гг составила 25 млн рублей

ВЫВОДЫ

1 В связи с глобальным потеплением климата значительно ухудшилась фитосанитарная обстановка на ячменном поле. Количество эпифитотийных лет мучнистой росы, карликовой ржавчины и сетчатой пятнистости увеличилось в 2,5 раза Поражение растений мучнистой росой вызывает снижение урожайности от 11 до 30%, карликовой ржавчиной - от 7 до 38,5%, сетчатой пятнистости — от 11,5 до 30 и более процентов в зависимости от сорта, времени появления патогенов на посевах и интенсивности их развития

Потери урожая от мучнистой росы обусловлены уменьшением всех элементов продуктивности, но в наибольшей степени за счет снижения числа продуктивных стеблей, количества зерен в колосе, массы зерна с растения и

массы 1000 зерен

Большинство районированных сортов восприимчивы к головневым возбудителям заболеваний Наибольшей агрессивностью и вредоносностью отличается пыльная головня Действуя прямо и косвенно при поражении сорта на 39,5% она снижает урожай до 54,6%

2 Многолетними исследованиями установлено, что для усиления фи-зиолого-патологических свойств полосатому "гельминтоспориозу" необходимы продолжительные низкие температуры и высокая влажность почвы в период прорастания зерна и появления всходов ярового ячменя Перенесение сроков сева ярового ячменя с февраля на март позволил снизить потери урожая ярового ячменя от полосатой пятнистости на 100%

3 На основании изучения популяции мучнистой росы Северного Кавказа выявлено 36 рас Количество рас и их соотношение в популяции зависело от генетического разнообразия ячменя, климатических условий и конкурентоспособности отдельных рас Широкое распространение имеют расы группы С Высокая жизнеспособность отмечена у рас Сю, С42 и D|0, наибольшую агрессивность имеет раса С46

4 Результаты инфицирования растений пятью-девятью расами и популяцией мучнистой росы показали, что поражение растений популяцией и вирулентной расой совпадает Таким образом, при отсутствии возможности определения расового состава патогена и заражения экспериментального материала отдельными расами, достаточно вести селекцию ячменя на популяци-онном уровне возбудителя заболевания

5 Для целенаправленного ведения селекции на устойчивость к болезням необходимо знание эффективных генов резистентности в каждой конкретной зоне возделывания культуры В настоящее время в условиях Северного Кавказа высокоэффективными генами к мучнистой росе являются М1а|з+ Mía, Ml(La), Mlal+Mlat, ш1оь mlo3 и ш1о5, карликовой ржавчине -Ра3+Ра7, пыльной головне - Un3+Un6, Unn, Un^.

6 Разработана стратегия селекции ячменя на устойчивость к болезням С использованием внутривидовой гибридизации и индуцированного мутагенеза селекция направлена на создание высокопродуктивных сортов со средней и выше средней резистентностью к группе листостебельных болезней, с активным иммунитетом или сочетающих пассивную и активную устойчивость к пыльной головне

7 Научно обоснованный подбор родительских форм и разнообразие исходного материала являются важнейшими факторами, определяющими эффективность метода гибридизации в селекции ячменя В результате оценки коллекционного материала, представленного 12194 сортами и линиями, из мировой коллекции озимого ячменя выделено 183 образца, устойчивых к мучнистой росе в течение всей вегетации растений, 122 - к карликовой ржавчине, 97 - к сетчатой пятнистости, 26 - к пыльной головне, 33 - к мучнистой росе и карликовой ржавчине, 41 - к мучнистой росе и сетчатой пятнистости, 17 - к карликовой ржавчине и сетчатой пятнистости, 17 - к мучнистой росе, сетчатой пятнистости и пыльной головне, 15 - к мучнистой росе, карликовой ржавчине и сетчатой пятнистости.

Из 8050 изученных образцов ярового ячменя 61,2% имели высокую и среднюю устойчивость к мучнистой росе, 0,79% были устойчивы к сетчатой пятнистости, 0,99% обладали резистентностью к карликовой ржавчине Выделены источники устойчивости к пыльной головне Local (Эфиопия), Bonanza, Short Srtow (Канада), Panola, Patty (Франция) и К-615 (Россия) Большую ценность в качестве источников продуктивности и устойчивости к нескольким патогенам представляют сорта Гонар (Беларусь), Terno, Tolar (Чехия), NDW 127 (США), Olga, Harry, Metton (Швеция), Ca 249104 (Дания)

8 Установлена высокая эффективность индуцированного мутагенеза как одного из методов селекции ячменя на устойчивость к болезням Частота мутаций устойчивости в основном зависела от генотипа сорта и вида мутагена Наибольший выход положительных мутаций отмечен на среднеустойчи-вых сортах Индуцированы ценные мутанты, сочетающие высокую продуктивность с устойчивостью к мучнистой росе, карликовой ржавчине и пыльной головне - 89 Ml, 89 М2, 92 Ml, 93 М2, пыльной головне - 96 Ml 96 М5, 96 Ml 1, карликовой ржавчине - 100 Ml, сетчатой пятнистости - 67 МЗ, 71 Ml, 100 МЗ, карликовой ржавчине и сетчатой пятнистости - 68 М2 Мутанты 65 М2, 100 Ml и 100 МЗ под названием Секрет, Хуторок и Павел прошли Государственное сортоиспытание и районированы по шестому региону России Использование в гибридизации мутантов, обладающих комплексом ценных признаков, позволило значительно увеличить размах трансгрессивной изменчивости и выделить новые ценные рекомбинанты 95% сортов ячменя созданы с участием мутантов При непосредственном скрещивании мутантов с линиями созданы сорта Стимул (районированный), Платон, Романс и Рубеж (находятся в ГСУ)

9 Эффективность отбора форм, устойчивых к болезням, в мутантных поколениях была различной Частота выщепления высокоустойчивых к болезням семей в потомстве мутантов зависит от числа мутировавших генов, а также от силы их действия В зависимости от реакции мутантов на отборы, они разделены на три группы

- высокоустойчивые, выщепляющие в последующих поколениях устойчивые семьи 20% и более В пределах этой группы мутантов каждый отбор эффективен;

- мутанты, выщепляющие значительно меньшее число устойчивых семей Эффективными являются более поздние отборы,

- мутанты, не выщепляющие устойчивых семей к патогену Отборы среди них неэффективны

10 Установлено, что устойчивость ячменя к мучнистой росе у гибридов первого поколения от скрещивания восприимчивых сортов и источников устойчивости зависело как от ядерных, так и от цитоплазматических факторов Выявлено полное, неполное доминирование и рецессивное проявление признака устойчивости к патогену Результаты гибридологического анализа показали, что невосприимчивость к мучнистой росе выделенных источников детерминирована одной - двумя парами генов Резистентность растений к патогену в фазе проростков и колошения обусловлена одними и теми же или другими генами Проявление признака устойчивости в некоторых случаях

зависело от сложного взаимодействия генов восприимчивого сорта и источника резистентности

11В результате генетического анализа гибридов Р] и Р2 установлено, что резистентность к карликовой ржавчине у выделенных источников является доминантной и контролируется одной - двумя парами генов При изучении источников устойчивости Комполти 4, Вавилон, Фламенсо, Еланда, Ель-дерадо, Трумпф, Джорджия, Карат, Кору, Ольга и Меттон реципрокный эффект не выявлен. Другие источники КТ-1116, Панола, 65 М2 и Ипакт желательно использовать в качестве материнских форм

Идентифицированы гены устойчивости к карликовой ржавчине у сортов Кору (Ра3), Ольга, Метгон и Еланда (Ра3 + Ра7)

12 Изучение расщепления гибридов Рг и ВС| по генам резистентности к пыльной головне показало, что признак устойчивости к патогену у выделенных источников контролируется одним доминантным геном

13. Выход трансгрессивных особей по устойчивости к возбудителю болезни мучнистой росы в значительной степени зависит от степени резистентности родительских форм Наибольшая изменчивость в гибридах выявлена, где один из компонентов скрещивания был высокоустойчив к патогену или оба имели среднюю резистентность Отбор устойчивых форм из таких гибридных комбинаций эффективен на всех этапах селекционного процесса В результате повторного отбора из линии 307-11 создан сорт озимого ячменя Михайло, из линии 354-1 - сорта Кондрат и Зимур Установлено, что время и эффективность отбора устойчивых форм зависят от признака резистентности компонентов скрещивания и от места расположения источника невосприимчивости в комбинации скрещивания

14 Доказана возможность комбинирования устойчивости к мучнистой росе с резистентностью к карликовой ржавчине, сетчатой пятнистости, пыльной головне и с другими хозяйственно ценными признаками Большинство созданных линий занимало по устойчивости к патогену промежуточное положение между родительскими формами Выявлена отрицательная связь между устойчивостью к карликовой ржавчине и сетчатой пятнистости (г= -0,72) Сочетание в одном генотипе признака устойчивости к нескольким патогенам возможно до определенного уровня Таким уровнем является средняя и выше средней устойчивость к группе листостебельных болезней Созданы серии таких линий 273, 315, 320, 334, 337 (озимый ячмень), 606, 607, 615, 636, 660, 666 (яровой ячмень) резистентных к мучнистой росе, карликовой ржавчине и сетчатой пятнистости Высокую ценность представляют устойчивые к листостебельным болезням и пыльной головне линии 339, 340, 633, 607 и 670

15 Не выявлена связь между резистентностью к листостебельным болезням и длиной вегетационного периода, что свидетельствует о возможности отбора устойчивых к патогену генотипов в любой группе спелости.

16 Для получения морозостойких форм, устойчивых к мучнистой росе и карликовой ржавчине, необходимо вовлекать в скрещивание средне- и высокоустойчивые генотипы, а материнская форма должна иметь высокую морозостойкость Отсутствие связи между морозостойкостью и устойчивостью

к сетчатой пятнистости, пыльной головне позволяет комбинировать эти признаки в одном генотипе Большое хозяйственное значение имеют сорта Радикал, Бастион, Добрыня-3 и Фараон

17 Установлено влияние материнского эффекта на проявление признака устойчивости к полеганию По результатам анализа во всех комбинациях скрещиваний связь между устойчивостью к полеганию и резистентностью к листостебельным болезням почти отсутствовала Гены, контролирующие высоту растений, не сцеплены с факторами резистентности к мучнистой росе, карликовой ржавчине, сетчатой пятнистости, свободно комбинируются в одном генотипе

18 В зависимости от комбинаций скрещиваний наблюдалось значительное варьирование по продуктивности Основная часть семей занимала промежуточное положение между родительскими формами по размеру зерна Не выявлена связь между массой 1000 зерен и устойчивостью к мучнистой росе, пыльной головне Установлена тесная отрицательная связь (г=-0,87) между высокой устойчивостью к пыльной головне и продуктивной кустистостью, что свидетельствует о сложности создания высокопродуктивных сортов, иммунных к патогену Возможно создание высокопродуктивного сорта с частичной поражаемостью (до 0,5%) пыльной головней или пассивным иммунитетом (615-1) или сочетанием двух типов устойчивости (Стимул)

19 Полученные экспериментальные данные послужили научной основой для создания 25 сортов озимого ячменя и 10 - ярового Из них 20 сортов включены в Госреестр, 8 проходят Государственное сортоиспытание В настоящее время основные площади в структуре посевных площадей озимого ячменя в крае занимают Добрыня - 3 (морозостойкий, устойчивый к полеганию, карликовой ржавчине), Павел (интенсивного типа, устойчивый к сетчатой пятнистости), Хуторок (засухоустойчивый, устойчивый к сетчатой пятнистости) С 2006 года допущены к использованию в Краснодарском и Ставропольском краях устойчивый к полеганию, карликовой ржавчине, толерантный к сетчатой пятнистости сорт озимого ячменя Кондрат, в Краснодарском крае и Ростовской области устойчивый к полеганию, среднеустойчивый к мучнистой росе и карликовой ржавчине сорт озимого ячменя Федор, в южнопредгорной зоне Краснодарского края пивоваренный сорт озимого ячменя Сармат с повышенной полевой устойчивостью к листостебельным болезням

Востребованным по настоящее время является мутантный сорт ярового ячменя Мамлюк, сочетающий скороспелость с повышенной устойчивостью к болезням и высокой урожайностью Сорт обладает высокой пластичностью и стабильностью урожая С 1993 года он включен в Госреестр по Северо-Кавказскому и Дальневосточному регионам России Яровой ячмень Виконт районирован по шестому региону России с 1997 года. Он устойчив к полеганию, мучнистой росе, пыльной головне, в средней степени поражается сетчатой пятнистостью Его потенциальная продуктивность - 7,0-7,5 т/га Сорт ярового ячменя Рубикон в засушливые годы значительно превосходит по урожайности стандарты Он обладает засухоустойчивостью, устойчивостью к карликовой ржавчине В 2004 году районирован сорт ярового ячменя Стимул Он удачно сочетает высокую продуктивность со скороспелостью,

практически не поражается мучнистой росой и пыльной головней

20 Внедрение нового сорта дает прибавку урожайности в среднем 0,3 т/га В 2005 году сорта селекции Краснодарского НИИСХ возделывапись в стране на общей площади 494,1 тыс га, и занимали в Краснодарском крае 89,7% площадей под ячменем, Ставропольском крае 72,6%, Ростовской области 3,0% (44,1% -озимый ячмень, 1,6% - яровой)

Экономический эффект от внедрения сорта в среднем составляет по Краснодарскому краю 85 млн руб , по стране около 135 млн руб.

Предложения селекционной практике и производству

1 При отсутствии возможности выделения вирулентных рас для селекционной практики достаточно оценки экспериментального материала к популяции патогена на инфекционном и провокационном фонах

2 В селекции на устойчивость к карликовой ржавчине можно использовать как доноры резистентности сорта Koru (Ра3), Olga, Metton и Alanda (Pa3+Pa7)

3 В селекции ячменя на устойчивость к болезням рекомендуем использовать выделенные образцы сочетающие резистентность

а) озимый ячмень - к мучнистой росе и сетчатой пятнистости 52 Ml, Прикумский 82, Метеор (Россия), Мироновский 87 (Украина), Erfa (Германия), Tipper, Calex (Англия), Motodor, Music (Франция), Nebraska, Hurrison, Dundy (США),

- к мучнистой росе и карликовой ржавчине Вавилон, Полет, Донской 11 (Россия), Трембита (Украина), Sonata, Friberga, HVW 0024-78, Sigra (Германия), Eldorado, Astress (Франция), Escape, Clara (Дания), Alanda, Austoria (Сирия),

- к карликовой ржавчине и сетчатой пятнистости Прикумский 85 (Россия), Narcis (Бельгия), Protidor, Express, Intro (Франция), Жерун (Болгария), Комполти 4 (Венгрия),

- к мучнистой росе, карликовой ржавчине и сетчатой пятнистости Impakt, Kendo (Англия), Ermo (Германия), VA-84-44 (США),

- к мучнистой росе, сетчатой пятнистости и пыльной головне 80-5001 (Сирия), Джефферсон, Henry (США), Acton, IW-18-7-5-2-5, Wysor (Канада), Pipkin (Германия), Flamenso, Abondant, Sumo (Франция),

б) яровой ячмень - к мучнистой росе и карликовой ржавчине Прерия, Тайфун (Украина), Джорджия, Laura (Франция), Trumph, Sissy (Германия), Metton (Швеция), Temo, Tolar, Karat (Чехия), Alanda (Сирия),

- к мучнистой росе, карликовой ржавчине и сетчатой пятнистости Одесский 100 (Украина), Olga, Harry (Швеция), Koru (Великобритания), Patty (Франция), Londora, Lux, Bake (Дания),

- к карликовой ржавчине и сетчатой пятнистости Ca 312697 (Дания), КМ 1192 (Чехия), Гонар (Беларусь), Одесский 115 (Украина), Mans Mink (Англия), Дивный (Россия)

4 Селекционеры могут использовать в качестве источников устойчивости и продуктивности созданные нами сорта озимого ячменя Вавилон, Секрет, Добрыня-3, Сармат, Кондрат, Федор, Платон, Романс, ярового - Перелом, Виконт, Стимул, Максим, обладающие потенциалом урожайности

зерна 9,0-10,0 т/га, 7,0-7,5 т/га, групповой устойчивостью к болезням

5 Во избежание отрицательного влияния признака иммунности к пыльной головне на продуктивность ячменя мы рекомендуем включать в программу скрещиваний образцы с пассивным иммунитетом к патогену (6151, Стимул) и слабой поражаемостью (Bonanza, Short Strow, Paragon, Konkvist, Jl-38-10, Jl-2401-6)

6 Для быстрого установления равновесия внутри популяции одного паразита, а также между возбудителями разных болезней необходимо вести селекцию на среднюю и выше средней устойчивости к группе листостебель-ных патогенов При таких типах устойчивости есть большая вероятность сочетания в искомом генотипе высокой продуктивности и морозостойкости с резистентностью к карликовой ржавчине, устойчивости к карликовой ржавчине с сетчатой пятнистостью

7 В селекции ячменя в целях создания исходного материала, устойчивого к болезням, рекомендуем использовать индуцированный мутагенез

8 Для получения высоких и стабильных урожаев ячменя необходимо возделывать в каждом хозяйстве 3-4 сорта, различающихся между собой по продолжительности вегетационного периода, зимо-морозостойкости, засухоустойчивости, особенно по устойчивости к болезняу

Лучшими в нрстоящее время являются сорта озимого ячменя Добры-ня-3, Хуторок, Кондрат, Федор, Сармат, ярового - Мамлюк, Стимул, Виконт, Рубикон

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ-

Монография

1 Кузнецова Г Е Селекция ячменя на устойчивость к болезням в условиях Северного Кавказа / Т Е Кузнецова, Н В Серкин - Краснодар Просвяше-ние-Юг, 2006 -277с

Материалы, опубликованные в зарубежной печт к

2 Kuznetsova, Т Е The result of experimental mutagenesis for barley improvement in the North Caucasus / V M Shevtsov, T E Kuznetsova, T V Povelueva // JAEA-BM-311 Vienna, 1990 -P 35-39

3 Tihomirova, T Barley production and reseaich in the Krasnodar Region/V Shevtsov, P Vasukov, N Serkin, T Tihomirova//Barley Newsletter, 1994 - vol 38 -P 118-120

4 Tihomirova, T Results of barley breeding for productivity and adaptation / V Shevtsov, Y Gruntsev, N Serkin, T Tihonmova// Barley Newsletter, 1995 -Vol 39/-P 123 - 125

5 Tihomirova, T New Environments Dictate New Parameters for Commercial Varieties / V Shevtsov, Y Gruntsev, N Serkin, T Tihomirova // Bai ley Newsletter, 1996 - Vol 40 -P 91 93

6 Kuznetsova, T Barley Breeding for Disease Resistance in the North Caucasus / V Shevtsov N Serkin T Kuznetsova, D Chanda, V Suprunenko, A Gerasimova, S Levshtanov II Barley Newsletter, 2003 - Vol 46

7 Kuznetsova, T Barley Production and Reseaich in Kiasnodar region / V

Shevtsov N Serkin T Kuznetsova, A Gerasimova, S Levshtanov // Barley Newsletter, 2003 - Vol 46

8 Kuznetsova, T Freezing injury and Breeding on the Frost Resistance in Continental Russia / V Shevtsov N Serkin T Kuznetsova // Proceeding of the 9-th International Barley Genetics Symposium - Brno, 2004 - P 357-362

9 Кузнецова, T E Методы селекции ячменя на Кубани / В М Шевцов, А А Романенко, Н В Серкин, Т Е Кузнецова, Ю А Грунцев // Агромериди-ан теоретический и научно-практический с -х журнал, 2005 - JSSN -8417 - С 25-31

Статьи в изданиях, в которых рекомендуются публикации основных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук

10 Кузнецова, ТЕ Расовый состав мучнистой росы на Северном Кавказе /ТЕ Кузнецова //Микология и фитопатология- 1988 -Т22, вып 4 -С 353-356

11 Кузнецова, Т Е Улучшение адаптационных признаков озимого ячменя с помощью химического мутагенеза /В М Шевцов, О М Тендит-ная, Н В Серкин, Т В Кириченко, Т Е Кузнецова // Новые сорта, созданные методом химического мутагенеза -М,1988 - С 137-143

12 Кузнецова, ТЕ Новый сорт озимого ячменя Кондрат / ТЕ Кузнецова, Н В Серкин, В М Шевцов [и др ] // Селекция и семеноводство -2006 — №4

13 Кузнецова,ТЕ Создание сортов озимого ячменя устойчивых к распространенным болезням /ТЕ Кузнецова // Селекция и семеноводство -2006 -№4

Материалы научно-практических, международных и всероссийских конференций, аналитических сборников

14 Кузнецова, Т Е Достоинства нового сорта /В М Шевцов, П В Васю-ков, В В Кириченко//Сельские зори- 1984 - Л'°3 -С 27

15 Кузнецова, ТЕ Современные проблемы теории химического мутагенеза /В М Шевцов, Т В Кириченко, Н В Серкин, Т Т Капядина // Возможности химического мутагенеза в селекции ячменя - Таллин, 1987 -С 149-155

16 Кузнецова, Т Е Изучение устойчивости озимого ячменя к мучнистой росе /ТЕ Кузнецова, Т Т Калядина // Интегрированная защита зерновых культур от вредителей и болезней при инетенсивных технологиях -Краснодар, 1987 - С95-99

17 Кузнецова, Т Е Наследование гибридами озимого ячменя устойчивости к мучнистой росе в реципрокных скрещиваниях /Т Е Кузнецова, Т Т Калядина, Е Н Юрченко // Селекция и генетика зерновых и зернобобовых культур - Краснодар, 1988 -С 4-8

18 Кузнецова, Т Е Интенсивные сорта ярового ячменя в Краснодарском крае / П П Васюков, Т Е Кузнецова // Возделывание зерновых культур интенсивные технологии - М, 1988 -С. 177-184

19 Кузнецова, Т Е Селекция озимого ячменя на устойчивость к мучнистой росе в условиях Северного Кавказа /Кузнецова Тамара Евгеньев-

на автореф дис канд с-х наук - Краснодар, 1990-23с

20 Тихомирова, Т Е Селекция озимого ячменя на устойчивость к болезням /ТЕ Тихомирова // Науч тр юбил вып, посвящ 95-летию со дня рождения акад ПП Лукьяненко / КНИИСХ - Краснодар, 1996 -С 360365

21 Тихомирова, ТЕ Ячмень / И Шевцов, Ю А Грунцев, ПП Васюков, Н В Серкин, Т Е Тихомирова // Характеристика сортов ячменя, гороха, конопли, кормовых трав и гибридов кукурузы, созданных в Краснодарском НИИСХ им ПП Лукьяненко - Краснодар, 1997 -С 3-10

22 Тихомирова, Т Е Селекция ярового ячменя на устойчивость к пыльной головне /ТЕ Тихомирова, П П Васюков, В Н Супруненко // Науч тр юбил вып , посвящ 100-летию со дня рождения М И Хаджинова /КНИИСХ -Краснодар, 1999 - С 129-133

23 Тихомирова, Т Е Исходный материал для селекции озимого ячменя на устойчивость к болезням / Т Е Тихомирова, Ю А Грунцев, Н В Серкин, В Н Супруненко // Науч тр юбил вып, посвящ 100-летию со дня рождения МИ Хаджинова / КНИИСХ - Краснодар, 1999 -С 133-137

24 Тихомирова, Т Е Изучение устойчивости некоторых сортов озимого ячменя к мучнистой росе /ТЕ Тихомирова // Науч тр юбил выпуск, посвящ 100-летию со дня рождения МИ Хаджинова / КНИИСХ - Краснодар, 1999 - С 137-141

25 Тихомирова, Т Е Исходный материал для селекции ячменя устойчивость к карликовой ржавчине / С В Ивкина, Т Е Тихомирова // Сб науч тр. посвящ 100-летию В А. Невинных //КНИИСХ - Краснодар, 2000 -С 161-164

26 Тихомирова, Т Е Направление и результаты селекции ярового ячменя на Кубани /ТЕ Тихомирова, Ю А Грунцев, Н В Серкин // Науч тр юбил вып , посвящ 80-летию со дня образования Татарского НИИСХ -Казань, 2000 С 184-188

27 Тихомирова, Т Е Ячмень всегда выручит / Ю А Грунцев, Н В Серкин, ТЕ Тихомирова // Сельские зори - 2001 -№4 - С 24

28 Тихомирова, Т Е Вредоносность мучнистой росы на озимом ячмене в условиях Краснодарского края /ТЕ Тихомирова // Вопросы селекции и возделывания полевых культур материалы науч -практ конф «Зеленая революция ППЛукьяненко» -Краснодар,2001 -С 28-32

29 Тихомирова, Т Е Селекция озимого ячменя на пивоваренные качества /ТЕ Тихомирова, ЮА Грунцев, Н В Серкин, Г В Пищулин// Вопросы селекции и возделывания полевых культур материалы науч -практ конф «Зеленая революция П П Лукьяненко» - Краснодар, 2001 -С 16-21

30 Рекомендации по комплексной защите сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней, сорной растительности в Краснодарском крае на 2001-2005 гг / ПП Васюков [и др], Департамент сельского хозяйства и продовольствия администрации Краснодарского края, Краевая станция защиты растений, Центр научного обеспечения АПК края -Краснодар, 2001 — 164 с

31. Кузнецова, Т Е Итоги селекции озимого ячменя на Кубани / В М

Шевцов, Н В Серкин, Т Е Кузнецова, П П Васюков, Ю А Грунцев, О М Кремзнна // Эволюция научных технологий в растениеводстве сб науч тр в честь 90-летия со дня образования КНИИСХ им П П Лукьяненко в 4-х т - Краснодар, 2004 - Т 2 Тритикале, ячмень, кукуруза - С 131143

32 Кузнецова, Т Е Вредоносность пятнистостей на ячмене /ТЕ Кузнецова, В Н Супруненко // Эволюция научных технологий в растениеводстве. сб науч. тр в честь 90-летия со дня образования КНИИСХ им П.П Лукьяненко в 4-х т - Краснодар, 2004.-Т 2 Тритикале, ячмень, кукуруза - С 153-159

33 Кузнецова, Т Е Селекция ярового ячменя на устойчивость к болезням /ТЕ Кузнецова, П П Васюков, В М Шевцов, Н В Серкин [и др ]// Эволюция научных технологий в растениеводстве сб науч тр в честь 90-летия со дня образования КНИИСХ им П П Лукьяненко в 4-х т -Краснодар, 2004. - Т 2 Тритикале, ячмень, кукуруза - С 144-152

34 Кузнецова, Т Е Селекция неполегающих злаковых культур / ИВ Лукьянова, Н В. Серкин, Т Е Кузнецова // Развитие инновационных процессов в рисоводстве - базовый принцип стабилизации отрасли материалы всесоюзной науч-практ конф 15-16 августа 2005г - Краснодар, 2005 -С 45-47

35 Кузнецова, Т Е Сорта озимого и ярового ячменя Краснодарского НИИСХ им П П Лукьяненко / А А Романенко, В М Шевцов, Н В Серкин, Т Е Кузнецова [и др ] буклет - Краснодар, 2005 - 28 с

36 Кузнецова, Т Е Разработка современных методов создания исходного материала для селекции сортов озимого и ярового ячменя для экологически безопасных технологий / В М Шевцов, Н В Серкин, Т Е Кузнецова, А И Герасимова // Ника Кубани - 2005 -№3 -С 166-169

37 Кузнецова, Т.Е Исходный материал озимого и ярового ячменя для экологически безопасных технологий / В М Шевцов, Н В Серкин, Т Е Кузнецова // Заключительная конференция грантодержателей регионального конкурса РФФИ и администрации Краснодарского края «р 2003 юг» . тез докл - Краснодар, 2005 -С 104-105

38 Кузнецова, Т Е Применение методов, использованных при создании озимой пшеницы Безостая 1, в селекции озимого ячменя / Н В Серкин, Т Е Кузнецова, Н.П Фоменко // Безостая 1-50 лет триумфа сб материалов междунар конф , посвящ 50-летию создания сорта озимой мягкой пшеницы Безостая 1 - Краснодар, 2005 - С 236-242

39 Кузнецова, Т.Е. Эффективность индуцированного мутагенеза в улучшении признака устойчивости ячменя к болезням / ТЕ Кузнецова , Н В. Серкин / Сб междунар науч -практ конф посвящ 50-летию со дня образования института - Краснодар, 2006. — С 74-80

Сорта озимого и ярового ячменя, внесенные в Госреестр и переданные в Государственное сортоиспытание:

1 Сорт озимого ячменя Радикал Авторское свидетельство №4660 от 02 08 1988г ( авторство 5%)

2 Сорт озимого ячменя Вавилон Авторское свидетельство №5267 от 27 09 1991 г ( авторство 5 %)

3 Сорт ярового ячменя Перелом Авторское свидетельство № 5292 от 27 09 1991 г ( авторство 5 %)

4 Сорт озимого ячменя Скороход Авторское свидетельство № 5539 от 21.10 1991 г (авторство 5 %)

5 Сорт ярового ячменя Мамлюк Авторское свидетельство № 6170 от 12 01 1994г (авторство 5 %)

6 Сорт озимого ячменя Бастион Авторское свидетельство № 6375 от 11 04 1994г (авторство 5 %)

7 Ячмшь озимий Скороход Авторське свщоцтво на сорт рослин № 575 1994г (авторство 5%)

8 Сорт озимого ячменя Козырь Авторское свидетельство № 6996 от 08 02 1996г (авторство 5 %)

9 Сорт озимого ячменя Секрет Авторское свидетельство № 6997 от 08 02 1996г (авторство 10%)

10 Сорт ярового ячменя Пикет Авторское свидетельство № 7002 от 08 02 1996г (авторство 5 %)

11 Сорт ярового ячменя Виконт Авторское свидетельство № 28535 от 08 04 1997г (авторство 10 %)

12 Сорт озимого ячменя Михайло Авторское свидетельство № 29954 от 10 02 1999г (авторство 10)

13 Сорт ярового ячменя Рубикон Авторское свидетельство № 31023 от 29 01 2001 г (авторство 10 %)

14 Сорт озимого ячменя Добрыня 3 Авторское свидетельство № 31025 от 01 01 2001 г (авторство 10%)

15 Сорт ярового ячменя Безенчукский2 Авторское свидетельство № 35198 от 22 04 2003г (авторство 5%)

16 Сорт ярового ячменя Стимул Авторское свидетельство №34796 от 21 01 2003г (авторство 10%)

17. Сорт озимого ячменя Павел Авторское свидетельство № 34795 от 20 01 2004г. (авторство 10%)

18 Патент на селекционное достижение № 0506 от 29 12 1999г. Озимый ячмень Михайло

19 Патент на селекционное достижение № 0862 от 01 02 2001 г Яровой ячмень Рубикон

20. Патент на селекционное достижение № 0863 от 01 01 2001г Озимый ячмень Добрыня 3.

21 Патент на селекционное достижение № 2353 от 14 07 2004г Яровой ячмень Стимул

22 Патент на селекционное достижение № 2438 от 14 12 2004г Озимый ячмень Павел

23 Патент на селекционное достижение № 2737 от 30 05 2005г Озимый ячмень Хуторок

24 Патент на селекционное достижение № 2623 от 24 03 2005г Озимый ячмень Сармат

25 Сорт ярового ячменя Корнет Заявка № 9101012 приоритет от 19 11 1990г (авторство 5%)

26. Сорт озимого ячменя 15 10 1991г (авторство 10%)

27 Сорт озимого ячменя 07.12 2000г (авторство 10%)

28 Сорт ярового ячменя 19 02 2004г (авторство 10%)

29 Сорт озимого ячменя 13 12 2001 г (авторство 15%)

30 Сорт озимого ячменя Сармат Заявка № 37494/9811705 приоритет от 13 12 2001 г (авторство 10%)

31 Сорт озимого ячменя Федор Заявка № 39153/9705630 приоритет от 17 12 2002г (авторство 15%)

32 Сорт озимого ячменя Кондрат Заявка №40662/9610364 приоритет от 15 10 2003г (авторство 15%)

33 Сорт озимого ячменя Самсон Заявка № 40665/9610366 приоритет от 15 12 2003 г (авторство 10%)

34 Сорт озимого ячменя Фараон Заявка № 42740/9463007 приоритет от 17 01 2005г (авторство 20%)

35 Сорт озимого ячменя Платон Заявка № 42736/9463005 приоритет от 17 01 2005г (авторство 20%)

36 Сорт озимого ячменя Зимур Заявка № 42734/9463004 приоритет от 17 01 2005г (авторство 15%)

37 Сорт озимого ячменя Романс Заявка № 42739/9463006 приоритет от 17 01 2005г (авторство 15%)

38 Сорт озимого ячменя Рубеж Заявка №43807 (авторство 15%)

39 Сорт ярового ячменя Кумир Заявка №43805 (авторство 15%)

Редут Заявка №9200541 приоритет от

Премьер Заявка №34797 приоритет от

Заявка № 41311/ 9553046 приоритет от

Заявка № 37492/9811704 приоритет от

Подписано в печать 28 112006 г. Формат 60x84 Х/Х1

Бумага офсетная Офсетная печать

Печ л 1,5 Заказ №650 Тираж 100 экз

Отпечатано в типографии КубГАУ 350044, г Краснодар, ул Калинина, 13

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Кузнецова, Тамара Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ

1. СВЕДЕНИЯ О КУЛЬТУРЕ ЯЧМЕНЯ

1.1. Происхождение ячменя

1.2. Распространение и народнохозяйственное значение ячменя

1.3. Биологические особенности ячменя

1.4. Основные болезни ячменя

1.4.1. Мучнистая роса

1.4.2. Карликовая ржавчина

1.4.3. Сетчатая пятнистость

1.4.4. Полосатая пятнистость

1.4.5. Пыльная головня

1.4.6. Твёрдая головня

2. ДОСТИЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ ЯЧМЕНЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К БОЛЕЗНЯМ

2.1. Природа устойчивости к болезням

2.2. Доноры и источники устойчивости к возбудителям болезней ячменя

2.3. Методы и приёмы повышения устойчивости ячменя к болезням

2.3.1. Оценка коллекционного материала и создание банка данных генетических ресурсов

2.3.2. Методы создания исходного материала для селекции на устойчивость к болезням

3. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Почвенно-климатические условия проведения исследований

3.2. Исходный материал

3.3. Схема и методика исследований

4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ВРЕДОНОСНОСТЬ ЛИСТО-СТЕБЕЛЬНЫХ И ГОЛОВНЕВЫХ БОЛЕЗНЕЙ НА ЯЧМЕНЕ

4.1. Влияние мучнистой росы на элементы продуктивности и урожайность ячменя

4.2. Распространение и вредоносность карликовой ржавчины на ячмене

4.3. Распространение и вредоносность пятнистостей на ячмене

4.4. Распространение и вредоносность головневых болезней на ячмене

5. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ВОЗБУДИТЕЛЯ МУЧНИСТОЙ РОСЫ ЯЧМЕНЯ

5.1. Расовый состав популяции мучнистой росы ячменя

5.2. Специализация патогена к используемым источникам устойчивости

6. ЭФФЕКТИВНЫЕ ГЕНЫ УСТОЙЧИВОСТИ К ОСНОВНЫМ БОЛЕЗНЯМ ЯЧМЕНЯ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

7. УЛУЧШЕНИЕ ПРИЗНАКОВ УСТОЙЧИВОСТИ ЯЧМЕНЯ К МУЧНИСТОЙ РОСЕ, КАРЛИКОВОЙ РЖАВЧИНЕ, СЕТЧАТОЙ ПЯТНИСТОСТИ И ПЫЛЬНОЙ ГОЛОВНЕ МЕТОДОМ ВНУТРИВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ И ИНДУЦИРОВАННОГО МУТАГЕНЕЗА

7.1. Стратегия селекции ячменя на устойчивость к болезням

7.2. Мировой генофонд и его значение для селекции ячменя

7.3. Получение новых источников устойчивости к болезням методом индуцированного мутагенеза

7.3.1. Эффективность химических и физических мутагенов в улучшении признака устойчивости ячменя к болезням 172 7.3.2. Эффективность отбора в потомстве мутантов ячменя, устойчивых к болезням

7.4. Наследование устойчивости к болезням ячменя: а) мучнистой росе б) карликовой ржавчине в) сетчатой пятнистости г) пыльной головне

7.5. Создание исходного материала для селекции ячменя на устойчивость к болезням методом внутривидовой гибридизации

7.5.1. Скрещивание образцов с разными типами устойчивости к мучнистой росе и эффективность отбора в поколениях гибридов

7.5.2. Схемы скрещиваний 210 7.5.3. Взаимосвязь устойчивости к болезням с основными хозяйственно-ценными признаками

8. РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ 249 ВЫВОДЫ 302 ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ 309 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 312 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекция ячменя на устойчивость к болезням в условиях Северного Кавказа"

Ячмень - важная продовольственная, кормовая и техническая культура. В конце 90-х годов прошлого столетия наблюдалось снижение посевных площадей под ячменем не только в России, но и в других странах. Это прежде всего связано с резким сокращением поголовья животных. В настоящее время на Северном Кавказе площади посева ячменя составляют -1,3-1,5 млн. га. Эффективность возделывания ячменя в отдельные годы снижается из-за поражения его мучнистой росой, карликовой ржавчиной, сетчатой пятнистостью и пыльной головней. Потери урожая от этих болезней составляют от 10 до 50 %. В связи с изменением климатических условий в сторону потепления увеличилась частота эпифитотий листостебельных болезней. В результате значительно возросла значимость устойчивого сорта в интегрированной борьбе с возбудителями болезней ячменя. Селекция на устойчивость к патогенам является наиболее экономичным и экологически чистым методом борьбы с болезнями. К тому же непрерывные изменения в системе растение - хозяин и патоген делают ее высоко актуальной во времени и в пространстве. Успех селекционной работы по созданию высокопродуктивных, устойчивых к болезням сортов базируется на знаниях вредоносности каждого патогенна, структуры популяций, динамики развития, наличия эффективных доноров и источников резистентности, закономерностей наследования признаков резистентности, взаимосвязи устойчивости к патогенам с продуктивностью и другими хозяйственно важными признаками. Эти вопросы оставались малоизученными в зоне Северного Кавказа, что и определило цели и задачи работы.

Цель и задачи исследований. Главная цель работы - определить направления и методы селекции ячменя на устойчивость к болезням и создать новые высокопродуктивные сорта резистентные к мучнистой росе, карликовой ржавчине, сетчатой пятнистости и пыльной головне. Для достижения поставленных целей необходимо было решить следующие задачи: - определить вредоносность мучнистой росы, карликовой ржавчины, сетчатого гельминтоспориоза», пыльной головни и влияние мучнистой росы на основные элементы продуктивности;

- изучить структуру популяций мучнистой росы Северного Кавказа и вирулентность выявленных рас к разным сортам и формам озимого ячменя;

- выявить эффективные гены устойчивости к основным болезням ячменя;

- изучить генофонд озимого и ярового ячменя отечественной и зарубежной селекции в связи с использованием гибридизации для получения исходного материала;

- определить генетическую природу устойчивости выделенных источников;

- разработать стратегию и обосновать направления селекции ячменя на устойчивость к болезням;

- определить эффективность экспериментального мутагенеза в селекции ячменя на устойчивость к болезням;

- экспериментально доказать возможность сочетания в одном генотипе устойчивости к двум, трем патогенам и резистентности к болезням с другими хозяйственно важными признаками;

- установить эффективность отборов в мутантных и гибридных поколениях для создания исходного материала;

-создать исходный материал для селекции озимого и ярового ячменя, обладающего групповой устойчивостью к распространенным болезням;

- вывести сорта, сочетающие высокую продуктивность с устойчивостью к двум, трем патогенам, зимоморозостойкостью, устойчивостью к полеганию.

Научная новизна. Работы по созданию высокопродуктивных сортов ячменя, устойчивых к группе болезней в условиях Северного Кавказа проведены впервые. Определена вредоносность мучнистой росы, карликовой ржавчины, сетчатого гельминтоспориоза и пыльной головни. Изучен расовый состав популяции и специализация мучнистой росы Северного Кавказа на озимом ячмене. Установлена вирулентность агрессивных рас и популяций патогена к различным сортам и источникам устойчивости. Определены эффектовные гены устойчивости к мучнистой росе, карликовой ржавчине и пыльной головне. Разработана стратегия и обоснованы направления селекции ячменя на устойчивость к распространенным болезням.

С использованием индуцированного мутагенеза создан ценный исходный материал для селекции на устойчивость к болезням. Три мутанта -65М2, 100М1 и 100МЗ под названием Секрет, Хуторок и Павел успешно прошли государственное испытание и включены в Госреестр по шестому региону России.

На основе изучения мировой коллекции, а также собственного селекционного и мутантного материала выявлены источники устойчивости к одному, двум, трем возбудителям болезней ячменя. Изучена генетика природы устойчивости источников: к мучнистой росе - IW-18-7-5 2-5, HVW0021-78, 52М1, Ритм, Небраска, Харрисон, Метеор, Фриберга, Erfa; к карликовой ржавчине - Комполти 4, Вавилон, Flamenso КТ-1116, Panola, 65М2, Ipact, Eldorado, Alanda (озимый ячмень), Трумпф, Джорджия, Karat, Koru, Olga, Metton (яровой ячмень); к сетчатой пятнистости Джефферсон, IW-18-7-5-2-5, Wysor и VA-88

11-75 к пыльной головне - 615-1, Медикум 135, Bonanza, L-2401-6, L-2401-13, Первенец, Trebi. Установлены гены устойчивости к карликовой ржавчине у сортов Olga, Metton и Alanda. Установлена эффективность отбора устойчивых форм к патогенам в мутантных и гибридных поколениях.

Изучена взаимосвязь между устойчивостью к основным болезням с хозяйственно важными признаками ячменя. На базе выделенных источников создан исходный материал, перспективный для селекции, получены серии линий (273 , 315, 320, 334, 337, 339, 3 40- озимый ячмень; 606, 607, 615, 633, 636, 660, 666, 670 - яровой ячмень), обладающих групповой устойчивостью к болезням и комплексом других хозяйственно ценных признаков и свойств. Выведены высокопродуктивные сорта ячменя с разной генетической основой устойчивости к распространенным болезням: озимые - Радикал, Бастион, Вавилон, Секрет, Михайло, Добрыня 3, Сармат, Федор, Самсон, Платон, Романс; яровые - Перелом, Мамлюк, Пикет, Виконт, Рубикон, Стимул, Максим и Кумир.

Теоретическая и практическая значимость работы определяется важностью ее конечных результатов как для селекционной практики, так и для производства. Использование в гибридизации новых источников из мировой коллекции и индуцированных мутантов позволило резко повысить результативность трансгрессивной селекции и получить рекомбинанты большого практического значения. Всего выведено (в соавторстве) 35 сортов, в том числе 25 озимого и 10 ярового ячменя, из них 20 включены в Госреестр селекционных достижений РФ, 8 проходят Государственное сортоиспытание.

Созданные сорта районированы и возделываются в Краснодарском, Ставропольском краях, Ростовской, Самарской, Пензенской областях. Сорта озимого ячменя Скороход и Добрыня 3 также включены в Госреестр селекционных достижений Украины. В 2005 году сорта ячменя селекции Краснодарского НИИСХ возделывались на общей площади 494,1 тыс. га и занимали в Краснодарском крае 89,7% посевных площадей этой культуры, Ставропольском крае - 72,6%, Ростовской области - 3,0% (44,1% - озимый ячмень, 1,6%-яровой).

Апробация работы. Исследования проводились в соответствии с планом научно-исследовательских работ Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко в период 1981-2005 годы по заданиям 01.82.6 (064531); Р.01.05.26; 03.02.01; 0.СХ.02.02.; 02.0ЦН6, Н7); Р.04(01-03); 04.08.03.02; 08.04.09; 08.04.10. Номер государственной регистрации 01.200.1.15504.

Основные результаты работы докладывались на методической комиссии, Ученом совете КНИИСХ (1982 - 2005 гг.), полевых семинарах КНИИСХ

1990 - 2005 гг.), краевых и районных научно-производственных совещаниях в Краснодарском и Ставропольском краях (1995 -2005 гг.), Всесоюзном совещании «Селекция сельскохозяйственных культур на устойчивость к абиотическим факторам, вредителям и болезням» (Москва, 1985), Всесоюзном совещании «Селекция зерновых культур на иммунитет» (Москва, 1986), Всесоюзных совещаниях по химическому мутагенезу (Москва, 1987, 1988), Научно-практической конференции ученых и специалистов Прикубанского района г. Краснодара (Краснодар, 1992), Научно-практической конференции посвященной 80-летию Татарского НИИСХ (Казань, 2000), Научно-практической конференции «Научное наследие академика И.Г. Калиненко» (Зерноград, 2001), Научно-практической конференции «Зеленая революция П.П. Лукьяненко» (Краснодар, 2001), Научно-практической конференции (Зерноград, 2003), IX международном симпозиуме по генетике ячменя (Brno, Czech Republic, 2004), конференции грантодержателей регионального конкурса РФФИ и администрации Краснодарского края (Сочи, 2003; Адлер, 2005).

Научные достижения автора отмечены двумя серебряными медалями ВДНХ.

Соискателем опубликовано 77 научных работ. Наиболее отражают тему диссертации монография и 39 научных статей. Получено 16 авторских свидетельств и 7 патентов на созданные сорта озимого и ярового ячменя. На защиту выносятся следующие основные положения:

- расовый состав популяции мучнистой росы и его динамика в условиях Северного Кавказа;

- изучение и использование мирового генофонда ячменя в селекции на устойчивость к болезням;

- индуцированный мутогенез - один из эффективных методов для создания исходного материала ячменя, устойчивого к болезням;

- генетическая детерминация устойчивости источников резистентности к основным болезням;

- создание селекционного материала ячменя, сочетающего устойчивость к нескольким патогенам с комплексом хозяйственно ценных признаков;

- совершенствование селекционно-генетических подходов позволило создать новые перспективные линии и сорта ячменя.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, восьми глав, выводов, рекомендаций для селекционной практики и производства, списка литературы, включающего 475 источников, из них 196 на иностранных языках. Работа изложена на 357 страницах машинописного текста, содержит 145 таблиц, 38 рисунков и приложения.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Кузнецова, Тамара Евгеньевна

ВЫВОДЫ

1. В связи с глобальным потеплением климата значительно ухудшилась фитосанитарная обстановка на ячменном поле. Количество эпифитотийных лет мучнистой росы, карликовой ржавчины и сетчатой пятнистости увеличилось в 2,5 раза. Поражение растений мучнистой росой вызывает снижение урожайности от 11 до 30%, карликовой ржавчиной - от 7 до 38,5%, сетчатой пятнистости - от 11,5 до 30 и более процентов в зависимости от сорта, времени появления патогенов на посевах и интенсивности их развития.

Потери урожая от мучнистой росы обусловлены уменьшением всех элементов продуктивности, но в наибольшей степени за счет снижения числа продуктивных стеблей, числа зерен в колосе, массы зерна с растения и массы 1000 зерен.

Большинство районированных сортов восприимчивы к головневым возбудителям заболеваний. Наибольшей агрессивностью и вредоносностью отличается пыльная головня. Действуя прямо и косвенно при поражении сорта на 39,5%) она снижает урожай до 54,6%.

2. Многолетними исследованиями установлено, что для усиления физио-лого-патологических свойств полосатого "гельминтоспориоза" необходимы продолжительные низкие температуры и высокая влажность почвы в период прорастания зерна и появления всходов ярового ячменя. Перенесение сроков сева ярового ячменя с февраля на март позволил снизить потери урожая ярового ячменя от полосатой пятнистости на 100%.

3. На основании изучения популяции мучнистой росы Северного Кавказа выявлено 36 рас. Количество рас и их соотношение в популяции зависело от генетического разнообразия ячменя, климатических условий и конкурентоспособности отдельных рас. Широкое распространение имеют расы группы С. Высокая жизнеспособность отмечена у рас Сю, С42 и Dio, наибольшую агрессивность имеет раса С46.

4. Результаты инфицирования растений пятью-девятью расами и популяцией мучнистой росы показывают, что степень поражения растений популяцией и вирулентной расой совпадает. Таким образом, при отсутствии возможности определения расового состава патогена и заражения экспериментального материала отдельными расами, достаточно вести селекцию ячменя на популя-ционном уровне возбудителя заболевания.

5. Для целенаправленного ведения селекции на устойчивость к болезням необходимо знание эффективных генов резистентности в каждой конкретной зоне возделывания культуры. В настоящее время в условиях Северного Кавказа высокоэффективны гены к: мучнистой росе - Mlai3+ Mia, Ml(La), Mlal+Mlat, mloj, ш1оз и mlo5; карликовой ржавчине - Раз+Ра7; пыльной головне - Un3+Un<5, Un13, Uni5.

6. Разработана стратегия селекции ячменя на устойчивость к болезням. С использованием внутривидовой гибридизации и индуцированного мутагенеза селекция направлена на создание высокопродуктивных сортов с средней и выше средней резистентностью к группе листостебельных болезней, с активным иммунитетом или сочетающих пассивную и активную устойчивость к пыльной головне.

7. Научно обоснованный подбор родительских форм и разнообразие исходного материала являются важнейшими факторами, определяющими эффективность метода гибридизации в селекции ячменя. В результате оценки коллекционного материала, представленного 12194 сортами и линиями, из мировой коллекции озимого ячменя выделено 183 образца, устойчивых к мучнистой росе в течение всей вегетации растений, 122 - к карликовой ржавчине, 97 - к сетчатой пятнистости, 26 - к пыльной головне, 33 - мучнистой росе и карликовой ржавчине, 41 - к мучнистой росе и сетчатой пятнистости, 17 - к карликовой ржавчине и сетчатой пятнистости, 17 - к мучнистой росе, сетчатой пятнистости и пыльной головне, 15 - к мучнистой росе, карликовой ржавчине и сетчатой пятнистости.

Из 8050 изученных образцов ярового ячменя 61,2% имели высокую и среднюю устойчивость к мучнистой росе, 0,79% были устойчивы к сетчатой пятнистости, 0,99% обладали резистентностью к карликовой ржавчине. Выделены источники устойчивости к пыльной головне: Local (Эфиопия), Bonanza, Short Srtow (Канада), Panola, Patty (Франция) и К-615 (Россия). Большую ценность в качестве источников продуктивности и устойчивости к нескольким патогенам представляют сорта: Гонар (Беларусь), Terno, Tolar (Чехия), NDW 127 (США), Olga, Harry, Metton (Швеция), Са 249104 (Дания).

8. Установлена высокая эффективность индуцированного мутагенеза как одного из методов селекции ячменя на устойчивость к болезням. Частота мутаций устойчивости в основном зависела от генотипа сорта и вида мутагена. Наибольший выход положительных мутаций отмечен на среднеустойчивых сортах. Индуцированы ценные мутанты, сочетающие высокую продуктивность с устойчивостью к: мучнистой росе, карликовой ржавчине и пыльной головне - 89 Ml, 89 М2, 92 Ml, 93 М2; пыльной головне - 96 Ml. 96 М5, 96 Ml 1; карликовой ржавчине - 100 Ml; сетчатой пятнистости - 67 МЗ, 71 Ml, 100 МЗ; карликовой ржавчине и сетчатой пятнистости - 68 М2. Мутанты 65 М2, 100 Ml и 100 МЗ под названием Секрет, Хуторок, Павел прошли Государственное сортоиспытание и районированы по шестому региону России. Использование в гибридизации мутантов, обладающих комплексом ценных признаков, позволило значительно увеличить размах трансгрессивной изменчивости и выделить новые ценные рекомбинанты. 95% сортов ячменя созданы с участием мутантов. При непосредственном скрещивании мутантов с линиями созданы сорта Стимул (районированный), Платон, Романс и Рубеж (находятся в ГСУ).

9. Эффективность отбора форм, устойчивых к болезням в мутантных поколениях была различной. Частота выщепления высокоустойчивых к болезням семей в потомстве мутантов зависит от числа мутировавших генов, а также от силы их действия. В зависимости от реакции мутантов на отборы, они разделены на три группы:

- высокоустойчивые, выщепляющие в последующих поколениях устойчивые семьи 20% и более. В пределах этой группы мутантов каждый отбор эффективен;

- мутанты, выщепляющие значительно меньшее число устойчивых семей. Эффективными являются более поздние отборы;

- мутанты, не выщепляющие устойчивых семей к патогену. Отборы неэффективны.

10. Установлено, что устойчивость ячменя к мучнистой росе у гибридов первого поколения от скрещивания восприимчивых сортов и источников устойчивости зависело как от ядерных, так и от цитоплазматических факторов. Выявлено полное, неполное доменирование и рецессивное проявление признака устойчивости к патогену. Результаты гибридологического анализа показали, что невосприимчивость к мучнистой росе выделенных источников детерминирована одной - двумя парами генов. Резистентность растений к патогену в фазе проростков и колошения обусловлено одними и теми же или другими генами. Проявление признака устойчивости в некоторых случаях зависела от сложного взаимодействия генов восприимчивого сорта и источника резистентности.

11. В результате генетического анализа гибридов Fj и F2 установлено, что резистентность к карликовой ржавчине у выделенных источников является доминантной и контролируется одной - двумя парами генов. При изучении источников устойчивости Комполти 4, Вавилон, Фламенсо, Еланда, Ельдерадо, Трумпф, Джорджия, Карат, Кору, Ольга и Меттон реципрокный эффект не выявлен. Другие источники КТ-1116, Панола, 65 М2 и Ипакт желательно использовать в качестве материнских форм.

Идентифицированы гены устойчивости к карликовой ржавчине у сортов Кору (Ра3), Ольга, Меттон и Еланда (Ра3 + Ра7).

12. Изучение расщепления гибридов F2 и ВС] по генам устойчивости к пыльной головне показало, что признак устойчивости у выделенных источников к патогену контролируется одним доминантным геном.

13. Выход трансгрессивных особей по устойчивости к возбудителю болезни мучнистой росы в значительной степени зависит от степени резистентности родительских форм. Наибольшая изменчивость в гибридах выявлена, где один из компонентов скрещивания был высокоустойчив к патогену или оба имели среднюю резистентность. Отбор устойчивых форм из таких гибридных комбинаций эффективен на всех этапах селекционного процесса. В результате повторного отбора из линии 307-11 создан сорт озимого ячменя Михайло, из линии 354-1 - сорта Кондрат и Зимур. Установлено, что время и эффективность отбора устойчивых форм зависят от признака устойчивости компонентов скрещивания и от места расположения источника невосприимчивости в комбинации скрещивания.

14.Доказана возможность комбинирования устойчивости к мучнистой росе с резистентностью к карликовой ржавчине, сетчатой пятнистости, пыльной головне и с другими хозяйственно ценными признаками. Большинство созданных линий занимало по устойчивости к патогену промежуточное положение между родительскими формами. Выявлена отрицательная связь между устойчивостью к карликовой ржавчине и сетчатой пятнистости (г= - 0,72 ± 0,34). Возможно сочетание в одном генотипе признака устойчивости к нескольким патогенам до определенного уровня. Таким уровнем является средняя и выше средней устойчивость к группе листостебельных болезней. Созданы серии таких линий 273, 315, 320, 334, 337 (озимый ячмень), 606, 607, 615, 636, 660, 666 (яровой ячмень) резистентных к мучнистой росе, карликовой ржавчине и сетчатой пятнистости. Высокую ценность представляют устойчивые к листостебел-ным болезням и пыльной головне линии: 339, 340, 633, 607 и 670.

15. Не выявлена связь между резистентностью к листостебельным болезням и длиной вегетационного периода, что свидетельствует о возможности отбора устойчивых генотипов к патогену в любой группе спелости.

16. Для получения морозостойких форм устойчивых к мучнистой росе и карликовой ржавчине необходимо вовлекать в скрещивание средне- и высокоустойчивые генотипы, а материнская форма должна иметь высокую морозостойкость. Отсутствие связи между морозостойкостью и устойчивостью к сетчатой пятнистости, пыльной головне позволяет комбинировать эти признаки в одном генотипе. Большое хозяйственное значение имеют сорта Радикал, Бастион, Добрыня-3 и Фараон.

17. Установлено влияние материнского эффекта на проявление признака устойчивости к полеганию. По результатам анализа во всех комбинациях скрещиваний связь между устойчивостью к полеганию и резистентностью к листо-стебельным болезням отсутствовала. Гены, контролирующие высоту растений, не сцеплены с факторами резистентности к мучнистой росе, карликовой ржавчине, сетчатой пятнистости - свободно комбинируются в одном генотипе.

18. В зависимости от комбинаций скрещиваний наблюдалось значительное варьирование по продуктивности. Основная часть семей занимала промежуточное положение между родительскими формами по размеру зерна. Не выявлена связь между массой 1000 зерен и устойчивостью к мучнистой, пыльной головне. Установлена тесная отрицательная связь (г=-0,87 ±0,21) между высокой устойчивостью к пыльной головне и продуктивной кустистостью, что свидетельствует о сложности создания высокопродуктивных сортов, иммунных к патогену. Возможно создание высокопродуктивного сорта с частичной пора-жаемостью (до 0,5%) пыльной головней или пассивным иммунитетом (615-1) или сочетанием двух типов устойчивости (Стимул).

19. Полученные экспериментальные данные послужили научной основой для создания 25 сортов озимого ячменя и 10 - ярового. Из них 20 сортов включены в Госреестр, 8 проходят Государственное сортоиспытание. Сорт озимого ячменя Радикал - первый сорт, в генотипе которого удачно сочетается хорошая устойчивость к полеганию и высокая морозостойкость с резистентностью к мучнистой росе и сетчатой пятнистости. На его смену в 1994 году районирован сорт Бастион, комбинирующий высокую морозостойкость с повышенной устойчивостью к сетчатой пятнистости и ринхоспориозу. Сорт озимого ячменя Вавилон широко возделывался в Краснодарском, Ставропольском краях, республиках Северного Кавказа, в Молдавии и некоторых областях Украины. Он т/га. В 2005 году сорта селекции Краснодарского НИИСХ возделывались в стране на общей площади 494,1 тыс. га., и занимали в Краснодарском крае 89,7% площадей под ячменем, Ставропольском крае 72,6%, Ростовской области 3,0% (44,1% - озимый ячмень, 1,2% - яровой).

Экономический эффект от внедрения сорта в среднем составляет по Краснодарскому краю 85 млн. руб., по стране около 135 млн. руб.

Предложения селекционной практике и производству

1. При отсутствии возможности выделения вирулентных рас для селекционной практики достаточно оценки экспериментального материала к популяции патогена на инфекционном и провокационном фонах.

2. В селекции на устойчивость к карликовой ржавчине можно использовать как доноры резистентности сорта Koru (Раз), Olga, Metton и Alanda (Ра3+Ра7).

3. В селекции ячменя на устойчивость к болезням рекомендуем использовать выделенные образцы сочетающие резистентность: а) озимый ячмень - к мучнистой росе и сетчатой пятнистости 52 Ml, Прикумский 82, Метеор (Россия), Мироновский 87 (Украина), Erfa (Германия), Tipper, Calex (Англия), Motodor, Music (Франция), Nebraska, Hurrison Dundy (США);

- к мучнистой росе и карликовой ржавчине: Вавилон, Полет, Донской 11 (Россия), Трембита (Украина), Sonata, Friberga, HVW 0024-78, Sigra (Германия), Eldorado, Astress (Франция), Escape, Clara (Дания), Alanda, Austoria (Сирия);

- к карликовой ржавчине и сетчатой пятнистости: Прикумский 85 (Россия), Narcis (Бельгия), Protidor, Express, Intro (Франция), Жерун (Болгария), Комполти 4 (Венгрия);

- к мучнистой росе, карликовой ржавчине и сетчатой пятнистости: 1ш-pakt, Kendo (Англия), Ermo (Германия), VA-84-44 (США);

- к мучнистой росе, сетчатой пятнистости и пыльной головне: 80-5001 (Сирия), Джефферсон, Henry (США), Acton, IW-18-7-5-2-5, Wysor (Канада), обладает высокой пластичностью, устойчивостью к полеганию и листо-стебельным болезням. Уникален скороспелый сорт озимого ячменя Скороход. Он относится к сортам "уходящим" от инфекции мучнистой росы, карликовой ржавчины. Включен в Госреестр России в 1991 году, а Украины - в 1994 году. В настоящее время основные площади в структуре посевных площадей озимого ячменя в крае занимают Добрыня-3 (морозостойкий, устойчивый к полеганию, карликовой ржавчине), Павел (интенсивного типа, устойчивый к сетчатой пятнистости), Хуторок (засухоустойчивый, устойчивый к сетчатой пятнистости). С 2006 года допущены к использованию в Краснодарском и Ставропольском краях устойчивый к полеганию, карликовой ржавчине, толерантный к сетчатой пятнистости сорт озимого ячменя Кондрат; в Краснодарском крае и Ростовской области устойчивый к полеганию, среднеустойчивый к мучнистой росе и карликовой ржавчине сорт озимого ячменя Федор; в южно-предгорной зоне Краснодарского края пивоваренный сорт озимого ячменя Сармат с повышенной полевой устойчивостью к листостебельным болезням.

Востребованным по настоящее время является мутантный сорт ярового ячменя Мамлюк, сочетающий скороспелость с повышенной устойчивостью к болезням и высокой урожайностью. Сорт обладает высокой пластичностью и стабильнсотью урожая. С 1993 года он включен в Госреестр по СевероКавказскому и Дальневосточному регионам России. Яровой ячмень Виконт районирован по шестому региону России с 1997 года. Он устойчив к полеганию, мучнистой росе, пыльной головне, в средней степени поражается сетчатой пятнистостью. Его потенциальная продуктивность 7,0-7,5 т/га. Сорт ярового ячменя Рубикон в засушливые годы значительно превосходит по урожайности стандарты. Он обладает засухоустойчивостью, устойчивостью к карликовой ржавчине. В 2004 году районирован сорт ярового ячменя Стимул. Он удачно сочетает высокую продуктивность со скороспелостью, практически не поражается мучнистой росой и пыльной головней.

20. Внедрение нового сорта даёт прибавку урожайности в среднем 0,3

Pipkin (Германия), Flamenso, Abondant, Sumo (Франция); б) яровой ячмень

- к мучнистой росе и карликовой ржавчине: Прерия, Тайфун (Украина), Джорджия, Laura (Франция), Trumph, Sissy (Германия), Metton (Швеция), Terno, Tolar, Karat (Чехия), Alanda (Сирия);

- к мучнистой росе карликовой ржавчине и сетчатой пятнистости: Одесский 100 (Украина), Olga, Harry (Швеция), Koru (Великобритания), Patty (Франция), Londora, Lux, Bake (Дания);

- к карликовой ржавчине и сетчатой пятнистости: Са 312697 (Дания), КМ 1192 (Чехия), Гонар (Беларусь), Одесский 115 (Украина), Maris Mink (Англия), Дивный (Россия).

4. Селекционеры могут использовать в качестве источников устойчивости и продуктивности созданные нами сорта: озимого ячменя Вавилон, Секрет, Добрыня-3, Сармат, Кондрат, Федор, Платон, Романс; ярового - Перелом, Виконт, Стимул, Максим, обладающие потенциалом урожайности зерна 9,0-10,0 т/га, 7,0-7,5 т/га, групповой устойчивостью к болезням.

5. Во избежание отрицательного влияния признака иммунности к пыльной головне на продуктивность ячменя мы рекомендуем включать в программу скрещиваний образцы с пассивным иммунитетом к патогену (615-1, Стимул) и слабой поражемостъю (Bonanza, Short Straw, Paragon, Konkvist, JI-38-10, JI-2401-6).

6. Для быстрого установления равновесия внутри популяции одного паразита, а также между возбудителями разных болезней необходимо вести селекцию на среднюю и выше средней устойчивости к группе листостебельных патогенов. При таких типах устойчивости есть большая вероятность сочетания в искомом генотипе высокой продуктивности и морозостойкости с резистентностью к карликовой ржавчине, устойчивости к карликовой ржавчине с сетчатой пятнистостью.

7. В селекции ячменя в целях создания исходного материала устойчивого к болезням рекомендуем использовать индуцированный мутагенез

8. Для получения высоких и стабильных урожаев ячменя необходимо возделывать в каждом хозяйстве 3-4 сорта, различающихся по продолжительности вегетационного периода, зимоморозостойкости, засухоустойчивости, особенно по устойчивости к болезням.

Лучшими в настоящее время являются сорта: озимого ячменя Добрыня-3, Хуторок, Кондрат, Федор, Сармат; ярового - Мамлюк, Стимул, Виконт, Рубикон.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Кузнецова, Тамара Евгеньевна, Краснодар

1. Абибулаев, О.А. Энеолит и бронза на территории Нахичеванской АССР / О.А. Абибулаев. Баку: Эли, 1982. - 315 с.

2. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. Гидрометеоиздат, Ленинград, 1975. - 276 с.

3. Александров, В.Я. История развития и морфология зерновки злака типа Яч-меневых / В.Я. Александров // Советская ботаника. 1943. - №4. - С. 24-35.

4. Алфимов, Н.В. Древние поселения на Прикубанье / Н.В. Алфимов. Краснодар, 1953.-204 с.

5. Афанасенко, О.С. Устойчивость сортов ячменя к возбудителю сетчатого гельминтоспориоза / О.С. Афанасенко, А.Я. Трофимовская // Труды ВИЗР. -1926.-Вып. 49.-С. 45-48.

6. Афанасенко, О.С. Структура популяций возбудителя сетчатой пятнистости ячменя по признаку вирулентности / О.С. Афанасенко, М.М. Левитин // Микология и фитопатология: Идентификация рас. 1979. - Т. 13. - Вып. 3. -С. 230-234.

7. Афанасенко, О.С. Источники устойчивости к сетчатой пятнистости ячменя / О.С. Афанасенко, А.Я. Трофимовская // Устойчивые к болезням сорта с.-х. растений в сулосвиях концентрации и специализации производства: Тр. ВИЗР.-Л., 1981.-С. 22-30.

8. Афанасенко, О.С. Изменчивость популяций возбудителей гельминтоспори-озных пятнистостей ячменя и генетический контроль устойчивости / Афанасенко Ольга Сильвестровна: автореф. дис. . докт. биол. наук. Санкт-Петербург, 1996.-41 с.

9. Баранова, Т.А. Гельминтоспориозы ячменя в Приморском крае / Т.А. Баранова // Тр. Приморского СХИ. 1976. - Вып. 44. - С. 3-12.

10. Бахарева, Ж.А. Устойчивость зерновых культур к головневым болезням в Западной Сибири / Бахарева Ж.А.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Л., 1982.-22 с.

11. Бахтеев, Ф.Х. Проблемы экологии, филогении и селекции ячменей / Ф.Х. Бахтеев. М.-Л: Изд-во АНСССР, 1953. - 218 с.

12. Бахтеев, Ф.Х. К биологии и морфологии видов Hordeum L. / Ф.Х. Бахтеев // Ботан. журн. 1954. - Т. 39. - №1. - С. 112-118.

13. Бахтеев, Ф.Х. К истории культуры ячменя в СССР / Ф.Х. Бахтеев // Материалы по истории земледелия в СССР. М.-Л.: Изд-во АНСССР, 1956. -С. 204-257.

14. Бахтеев, Ф.Х. Ячмень / Ф.Х. Бахтеев. -М., 1955. С. 171-173.

15. Бахтеев, Ф.Х. Современные проблемы происхождения и география культурных растений / Ф.Х. Бахтеев // Ботанический журнал. 1968. - Т. 53. - №12. -С. 1731-1736.

16. Бекк, Э.Г. Результаты изучения устойчивости образцов ячменя к пыльной головне / Э.Г. Бекк // Селекция и семеноводство. 1977. - №3. - С. 30-31.

17. Беспалова, Л.А. О наследовании высоты растений гибридами озимой мягкой пшеницы / Л.А. Беспалова // Селекция и генетика пшеницы. Краснодар, 1982.-С. 103-120.

18. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич. М.: Колос, 1984.-343 с.

19. Брундза, К. Паразитные грибы культурных растений Латвийской ССР / К. Брундза. Вильнюс, 1961. - 302 с.

20. Брюкнер, Ф. Возможность использования гетерогении в селекции на муль-тигенную устойчивость к мучнистой росе у ячменя: матер, координационного центра СЭВ / Ф. Брюкнер. Одесса, 1980. - С. 16-18.

21. Вавилов, Н.И. Очерк современного учения об иммунитете хлебных злаков к грибным заболеваниям / Н.И. Вавилов // Тр. Сел. станции при Московском с.-х. институте. М, 1913. - Вып. 1. - С. 1-46.

22. Вавилов, Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям / Н.И. Вавилов // Изв. Петровск. с.-х. акад. М., 1918. - Вып. 1-4.

23. Вавилов, Н.И. Центры происхождения культурных растений / Н.И. Вавилов // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1926. - Т. 16. - Вып. 2. - С. 3-248.

24. Вавилов, Н.И. Географические закономерности в распределении генов культурных растений / Н.И. Вавилов // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1927. -Т.17.-Вып.З.-С. 411-428.

25. Вавилов, Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям / Н.И. Вавилов // Теоретические основы селекции растений. М.-Л., 1935.-Т. 1.-520 с.

26. Вавилов, Н.И. Проблемы иммунитета культурных растений / Н.И. Вавилов // Избр. тр. М.-Л.: Наука, 1964. - Т. 4. - С. 4-61.

27. Вавилов, Н.И. Законы естественного иммунитета культурных растений к инфекционным заболеваниям / Н.И. Вавилов // Генетика и селекция: избр. тр.-М.: Колос, 1966.-С. 117-157.

28. Вавилов, Н.И. Селекция как наука / Н.И. Вавилов // Генетика и сельское хозяйство. Л., 1968. - С. 5-19.

29. Вальтер, У. О наследовании так называемой устойчивости "Trumph" к Рис-cinia hordei / У. Вальтер // Теоретические и практические аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя, тритикале. Прага, 1986. - С. 46.

30. Ван-дер-Планк, Я. Устойчивость растений к болезням / Я. Ван-дер-Планк. -М.: Колос, 1972.-254 с.

31. Ван-дер-Планк, Я. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений / Я. Ван-дер-Планк. М.: Мир, 1981. - 236 с.

32. Васильева, С.В. Исползование химического мутагенеза в фитопатологии / С.В. Васильева // Применение химического мутагенеза в сельском хозяйстве и медицине. М.: Наука, 1973. - С. 106-114.

33. Васюков, П.П. Интенсивные сорта ярового ячменя в Краснодарском крае / П.П. Васюков, Т.Е. Кузнецова // Возделывание зерновых культур: интенсивные технологии. М.: Агропромиздат, 1988. - С. 177-181.

34. Ведеревский, Д.Д. Вопросы иммунитета и оздоровления растений / Д.Д. Ведеревский. Киев: Урожай, 1964. - 83 с.

35. Ведеревский, Д.Д. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям / Д.Д. Ведеревский. Кишинев: Картя Молдавеняскэ, 1968. - 216 с.

36. Велибекова, Е.И. Зараженность семян ячменя пыльной головней и их посевные качества / Е.И. Велибекова, Г.Г. Котляров, Е.Д. Михайлова // Селекция и семеноводство. 1981. - №3. - С. 34-35.

37. Воронкова, А.А. Создание мультилинейных сортов / А.А. Воронкова // Гене-тикоиммунологические основы селекции пшеницы на устойчивость к ржавчине.-М.: Колос, 1980.-С. 163-167.

38. Вуйвидис, К.Р. Наследование устойчивости ярового ячменя к пыльной головне (Ustilago nuda (Sens) Roster) / Вуйвидис K.P.: автореф. дис. . канд. биол. наук. Л. 1977. - 23 с.

39. Гаваре, Л.А. Вредоносность мучнистой росы ячменя в Латвийской ССР /

40. JI.А. Гаваре // Микология и фитопатология. Л.: Наука, 1979. — Т. 13. — Вып. 5.-С. 399-401.

41. Гаркавый, П.Ф. Перспективы возделывания ярового и озимого ячменя на юге Европейской части СССР / П.Ф. Гаркавый, А.А. Линчевский // Сб. науч. тр. ВСГИ.-1973.-Вып. 10.-С. 17-24.

42. Гаркавый, П.Ф. Проблема мучнистой росы ячменя в связи с селекцией на устойчивость сортов / П.Ф. Гаркавый, Л.А. Дубина, В.Е. Малышева // Тез. докл. 4-го Съезда генетиков и селекционеров Украины, Одесса, 1981. Киев, 1981.-С. 77-79.

43. Гаркавый, П.Ф. Итоги и перспективы селекции озимого ячменя на юге УССР / П.Ф. Гаркавый, A.M. Шеремет, В.А. Перехрест // Ячмень в условиях интенсивного земледелия: сб. науч. тр. Одесса: ВСГИ, 1982. - С. 23-36.

44. Гаркавый, П.Ф. Устойчивость ячменя к возбудителю инфекционных заболеваний в связи с задачами селекции / П.Ф. Гаркавый, Е.К. Кирдогло,

45. О.П. Гаркавый // Микология и фитопатология. 1985. - Т. 19. - Вып. 6. -С. 502-506.

46. Гайке, М.В. Перспективы селекции ячменя в Латвийской ССР и исходный материал для их решения / Гайке М.В.: автореф. дис. . канд. биол. наук. -л., 1976.-161 с.

47. Гайке, П.Ф. Устойчивость сортов ячменя к сетчатому гельминтоспориозу -Helminthosporium teres / П.Ф. Гайке // Генетические основы болезнеустойчивости полевых культур. Рига, 1977. - С. 70-74.

48. Гешеле, Э.Э. Отношение ячменей к паразитному грибу Helmintosporium teres / Э.Э. Гешеле // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1928. - Т. XIX. - Вып. 1. -С. 371-381.

49. Гешеле, Э.Э. Роль ядра клетки ячменя в устойчивости к головневому грибу Ustilago nuda (Jens) Kell. et. Sv. / Э.Э. Гешеле, А.И. Богданов // Цитология и генетика. 1968. - Т. 2. - №6. - С. 568-569.

50. Гешеле, Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений / Э.Э. Гешеле. М.: Колос, 1978. - 97 с.

51. Гецен, Е. Исследование патогенности гриба Pyrenophora teres / Е. Гецен // Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале: тез. докл. Прага, 1986. - С. 60.

52. Головин, П.Н. Мучнисторосяные грибы, паразитирующие на культурных и полезных диких растениях / П.Н. Головин. М.-Л.: Изд-во АНСССР, 1960. -103 с.

53. Горленко, М.В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням / М.В. Горленко. М.: Высшая школа, 1973. - 366 с.

54. Горленко, М.В. Иммунитет растений к инфекционным болезням / М.В. Горленко // Биологическая наука. 1978. - №10. - С. 7-14.

55. Грачев, А.Ф. Исходный материал для селекции на устойчивость ячменя к грибным заболеваниям в условиях Приморского края / Грачев А.Ф.: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Л., 1965.-49 с.

56. Гребенчук, Е.А. Повышение устойчивости ячменя к мучнистой росе / Гре-бенчук Е.А.: автореф. дис. канд. биол. наук. Харьков, 1964. - 21 с.

57. Гребенчук, Е.А. Некоторые биохимические особенности устойчивости ячменя мучнистой росе / Е.А. Гребенчук // Биологическая наука в университетах и педагогических институтах Украины за 50 лет. Харьков, 1968. -С. 110-111.

58. Гриб, С.И. Создание и оценка селекционного материала ярового ячменя в условиях северо-восточной части Белоруссии / Гриб С.И.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., Горки, 1970. - 20 с.

59. Горностай, В .И. Drechslera Ito на злаках Приморского края / В.И. Горностай // Микология и фитопатология. 1970. - Т. 4. - №1. - С. 69-73.

60. Громачевский, В.Н. Селекционная работа с озимым ячменем / В.Н. Громачевский // Бюл. науч.-техн. информации. КНИИСХ, 1957. -Вып. 1.-С. 31-33.

61. Гормачевский, В.Н. Селекция и семеноводство серых хлебов / В.Н. Громачевский // Бюл. науч.-техн. информации. КНИИСХ, 1958. -Вып. 2.-С. 71-76.

62. Грематикова, М Использование мутгенеза в селекции озимого ячменя / М. Грематикова, Т. Стефанов // Теоретические и пикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя, тритикале. Прага, 1986. - С.62.

63. Громыко, Г.Ж. Результаты изучения районированных и перспективных сортов и коллекционных образцов ярового ячменя на устойчивость против пыльной головни / Г.Ж. Громыко, В.В. Сотников, Г.А. Корольская // Селекция и семеноводство. 1985. - №9. - С. 40-43.

64. Губернатор, B.C. Ямень / B.C. Губернатор. Киев: Урожай, 1977. - 104 с.

65. Гуляев, Г.В. Селекция и семеноводство полевых культур / Г.В. Гуляев, Ю.Л. Гужов. М.: Агропромиздат, 1987. - 447 с.

66. Гурьева, Г.А. Об устойчивости некоторых мутантов кукурузы к пузырчатой головне / Г.А. Гурьева, Г.Н. Громыко // Эффективность химических мутагенезов в селекции. М.: Наука, 1976. - С. 232-235.

67. Гусев, Н.Н. Устойчивые к болезням сорта сельскохозяйственных культур в защите растений / Н.Н. Гусев. М.: Колос, 1978. - 28 с.

68. Дзюба, В.А. Планирование многофакторных опытов и меоды статистической обработки экспериментальных данных / В.А. Дзюба, Б.Н. Шемелев. -Краснодар: Б.и., 2004. 83 с.

69. Дмитриев, А.П. Природа и эволюция типов устойчивости растений к обли-гатным паразитам как теоретическая основа прогнозирования и оценки стабильности признака / А.П. Дмитриев // Сельскохозяйственная биология. -1986. -№3,- С. 348-352.

70. Догнал, Л. История культуры ячменя и его распространение. Биологическая характеристика пивоваренного ячменя / Л. Догнал // Пивоваренный ячмень. -М.: Сельхозиздат, 1981.-С. 12-78.

71. Дорофеев, В.Ф. К вопросы о возникновении земледелия мира / В.Ф. Дорофеев, С.И. Барыш // Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. Л., 1985. -Т. 93.-С. 91-98.

72. Дубинина, Л.А. Устойчивость ячменя к болезнм причерноморской степи Украины в связи с задачами селекции / Л.А. Дубинина. В.Е. Сечняк // Ячмень в условиях интенсивного земледелия: Сб. науч. тр. Одесса, 1982. - С. 104-110.

73. Дубинина, Л.А. Исследования по устойчивости ячменя к мучнистой росе в связи с задачами селекции / Л.А. Дубинина // Сб. резюме Междунар. конф. ученых стран членов СЭВ. - Прага, 1986. - С. 75.

74. Дунин, М.С. Иммуногенез и его практическое использование / М.С. Дунин // Тр. ТСХА. 1946. - Вып. 40. - С. 5-20.

75. Дьяконов, Ю.Т. Гипотеза «ген против гена» / Ю.Т. Дьяконов // Генетические основы селекции растений на иммунитет. М.: Наука, 1973. - С. 137-149.

76. Дьяконов, Ю.Т. Программы создания сортов, длительно сохраняющих устойчивость / Ю.Т. Дьяконов, Н.Г. Одинцова // Генетические основы селекции растений на иммунитет. М.: Наука, 1973. - С. 181-203.

77. Дьяков, Ю.Т. Симпозиум «Генетика устойчивости растений к болезням» на XIV Международном генетическом конгрессе / Ю.Т. Дьяков // Микология и фитопатология. 1979. - Т. 13. - Вып. 2. - С. 168-169.

78. Доспехов, Б.А. Метрдика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1979. -С. 179-385.

79. Ершова, JI.A. Селекционно-генетическая ценность мутантов и источников устойчивости ярового ячменя к головневым болезням в условиях ЦЧП / Ершова JI.A.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. С.-П., 1993. - 19 с.

80. Жуковский, П.М. Взаимоотношение между хозяином и грибным паразитом на их родине и вне её / П.М. Жуковский // Вестник с.-х. науки. М., 1959. -№6.-С. 12-19.

81. Жуковский, П.М. Селекция на устойчивость сортов культурных растений к болезням / П.М. Жуковский // Вестник с.-х. науки. М., 1960. - №12. -С. 24-28.

82. Жуковский, П.М. Новые очаги происхождения и генцентры культурных растений и узкоэндемичные микроцентры родственных видов / П.М. Жуковский //Ботанический журнал. 1969. - Т. 53. - №4. - С. 430-460.

83. Жуковский, П.М. Мировой генофонд растений для селекции / П.М.Жуковский // Вавилов и сельскохозяйственная наука. М., 1969. -С. 120-202.

84. Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи / П.М. Жуковский. , Л.: Колос, 1971.-751 с.

85. Жуковский, П.М. Сопряженная эволюция растения-хозяина и паразита / П.М. Жуковский // Генетические основы селекции растений на иммунитет. -М.: Наука, 1973.-С. 120-134.

86. Жуковский, П.М. Избранные труды / П.М. Жуковский; под ред. В.Ф. Дорофеева. Л.: Агропромиздат, 1985. - 392 с.

87. Иванова, Н.С. Выявление доноров устойчивости ячменя к сетчатой пятнистости в условиях Белоруссии / Н.С. Иванова, Н.А. Кузнецова, Е.М. Обухович, А.Я. Трофимовская // Сб. науч. тр. Бел. НИИ земледелия. -Минск, 1981.-Т. 24.-С. 138-142.

88. Ильин, Л.Г. Селекция яровой пшеницы на Юго-Востоке / Л.Г. Ильин. -Саратов: Изд-во Саратовского университета, 1989. 160 с.

89. Ильичев, Г.А. Исходный материал для селекции ячменя на устойчивость к пыльной головне / Г.А. Ильичев, Д.П. Пшинник // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1976. - Т. 58. - Вып. 2. - С. 124-127.

90. Кавацс, Г.Э. Исследование генетики иммунитета ячменя к мучнистой росе / Г.Э. Кавацс, В.Т. Эйзенберг // Генетико-селекционные исследования в Латвийской ССР. Рига: Знание, 1976. - С. 37-38.

91. Кавацс, Г.Э. Наследование устойчивости к мучнистой росе у ячменя в ре-ципрокных гибридах F. / Г.Э. Кавацс // Генетические основы болезнеустойчивости полевых культур. Рига: Зинатне, 1977. - С. 27-30.

92. Кавацс, Г.Э. Получение устойчивых к мучнистой росе мутантных линий ячменя / Г.Э. Гавац, В.Я. Дишлер, М.В. Золотарев // Генетические основы болезнеустойчивости полевых культур. Рига: Зинатне, 1977. - С. 18-20.

93. Кавацс, Г.Э. Идентификация и классификация рас возбудителя мучнистой росы ячменя / Г.Э. Кавацс, Р.Х. Ланкуте. Рига: Изд-во АН Латв. ССР, 1982. -№3.-С. 89-98.

94. Кадыров, A.M. Генетико-фитопатологические аспекты ячменя по повышению продуктивности и устойчивости к комплексу грибных блезней /

95. A.М.Кадыров // Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Жодино, 2002. - 22 с.

96. Калашников, К.Я. Защита зерновых культур от головни / К.Я. Калашников. М.-Л.: Сельхозиздат, 1959. - 117 с.

97. Кирдогло, Е.К. Селекционно-генетические аспекты повышения устойчивости ячменя к возбудителям головневых и листо-стебельных заболеваний / Е.К. Кирдогло // Вест. с.-х. науки. М., 1985. - №1. - С.97-103.

98. Кирдогло, Е.К. Селекция ячменя на устойчивость к головневым и листостебельным заболеваниям / Е.К. Кирдогло. Одесса, 1990.

99. Кобылянский, В.Д. Дикие виды ячменя (Биологические особенности и перспективы использования в селекции) / Кобылянский В.Д.: автореф. дис. . канд. биол. наук. Л, 1964. - 48 с.

100. Комаров, В.А. Происхождение культурных растений / В.А. Комаров. М.-Л.: Сельхозиздат, 1938.-240 с.

101. ИЗ.Кривченко, В.И. Новый метод дифференциации рас пыльной головни.

102. Кишенев, 1967. 23 с. И4.Кривченко, В.И. Идентификация рас Ustilago nuda (Tens) Kell. et Sw. /

103. B.И. Кривченко, Л.Г. Щелко, Д.П. Пшинник // Расы некоторых видов головни.-Л., 1972.-С. 14-28.

104. Кривченко, В.И. Расы пыльной головни ячменя Ustilago nuda (Tens) Kell. et Sw. / В.И. Кривченко, Л.Г. Щелко, Д.П. Пшинник // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. JL, 1974. - Т. 53. - Вып. 2. - С. 240-241.

105. Кривченко, В.И. Расоспецифическая устойчивость ячменя к мучнистой росе / В.И. Кривченко, М.А. Черебедова // Бюл. ВНИИ растениеводства, 1975. -Вып. 50.-С. 29-31.

106. Кривченко, В.И. Изучение устойчивости зерновых культур и расового состава возбудителей головневых болезней / В.И. Кривченко, Д.В. Мягкова, Л.Г. Щелко, Э.В. Тимошенко // Метод, указания. Л., 1978. - 107 с.

107. Кривченко, В.И. Устойчивость зерновых культур к возбудителям головневых заболеваний / В.И. Кривченко. М.: Колос, 1984. - 304 с.

108. Кривченко, В.И. Селекция и генетический потенциал растений для создания сортов, устойчивых к болезням / В.И. Кривченко // Устойчивость кормовых культур к болезням и вредителям. Ставрополь, 1987. - С. 5-18.

109. Кривченко, В.И. Состав и эффективность генов устойчивости ячменя к пыльной головне для селекции / В.И. Кривченко, А.П. Хохлова // Матер. IV Съезда ВОГИС им. Н.И. Вавилова. М., 1987. - Т. 4. - С. 4-30.

110. Кузнецова, Т.Е. Изучение устойчивости озимого ячменя к мучнистой росе / Т.Е. Кузнецова, Т.Т. Калядина // Интегрированная защита зерновых культур от вредителей и болезней при интенсивных технологиях. Краснодар, 1987. -С. 95-99.

111. Кузнецова, Т.Е. Расовый состав мучнистой росы ячменя на Северном Кавказе / Т.Е. Кузнецова // Микология и фитопатология. Л., 1988. - Т. 22. -Вып. 4.-С. 353-356.

112. Кузнецова, Т.Е. Наследование гибридами озимого ячменя устойчивости к мучнистой росе в реципрокных скрещиваниях / Т.Е. Кузнецова, Т.Т. Калядина, Е.Н. Юрченко // Селекция и генетика зерновых и зернобобовых культур. Краснодар, 1988. - С. 4-8.

113. Кузнецова, Т.Е. Селекция озимого ячменя на устойчивость к мучнистой росе в условиях Северного Кавказа / Кузнецова Тамара Евгеньевна: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Краснодар, 1990. - 23 с.

114. Куширенко, И.Ю. Изучение устойчивости сортообразцов ячменя к возбудителю сетчатой пятнистости листьев на Южном Урале / И.Ю. Куширенко, О.С. Афанасенко // Сиб. вестник с.-х. наук. 1984. - №3. - С. 37-40.

115. Ласманис, В.Ф. Устойчивость гибридов ячменя к мучнистой росе и пыльной головне / В.Ф. Ласманис, К.А. Гусева // Селекция, семеноводство и технология возделывания зерновых культур в Северо-Западной зоне РСФСР. -1986.-С. 83-88.

116. Левитин, М.М. Генетика фитопатогенных грибов / М.М. Левитин, И.В. Федорова. Л.: Наука, 1972. - 215 с.

117. Лекеш, Я. Современные успехи зернового хозяйства Чехославакии и значение новых сортов в его дальнейшем развитии / Я. Лекеш / Вопросы селе-ции и генетики зерновых культур. М.: СЭВ, 1983. - С. 437-451.

118. Лукьяненко, П.П. Методы и результаты селекции озимой пшеницы / П.П. Лукьяненко // Труды Краснодарского НИИСХ. Вып. И. - Краснодар,1966.-С 16-49.

119. Лукьяненко, П.П. Селекция устойчивых к ржавчине сортов озимой пшеницы / П.П. Лукьяненко // Селекция и семеноводство. 1968. - №4. - С. 10-18.

120. Лукьяненко, П.П. Селекция и семеноводство озимой пшеницы: избр. тр. / П.П. Лукьяненко. М.: Колос, 1973. - 448 с.

121. Лукьянова, М.В. Ячмени среднеазиатского генцентра / М.В.Лукьянова, А.А. Басистов, З.В. Чемелева, Н.А. Шестакова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1976. - Т. 58. - Вып. 2. - С. 110-124.

122. Лукьянова, М.В. Иммунологический фонд сортов ярового ячменя / М.В. Лукьянова // Генетические основы болезнеустойчивости полевых культур. Рига: Зинатие, 1977. - С. 65-69.

123. Лукьянова, М.В. Культурная флора СССР / М.В. Лукьянова, А.Я. Трофиов-ская, Г.Н. Гудкова, И.А. Тереньтева, Н.П. Ярошо // Т. II, ч. 2 Ячмень. -Л.:Агропромиздат, Ленинградское отделение, 1990. 421 с.

124. Макарова, И.Г. Генетический контроль устойчивости ячменя к возбудителю сетчатой пятнистости / Макарова Ирина Геннадьевна: автореф, дис. . канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1996. - 16 с.

125. Макарычев, А.В. Селекционно-генетическая ценность источников устойчивости ярового ячменя к пыльной головне в условиях Центрального района Нечерноземной зоны РСФСР / Макарычев Алексей Васильевич: автореф. дис. канд. с.-х. наук. -Немчиновка, 1984. 52 с.

126. Макарычев, А.В. Селекционно-генетическая ценность доноров иммунитета ярового ячменя к пыльной головне / А.В. Макарычев // Биологические основы повышения продуктивности зерновых культур: сб. науч. тр.

127. Мироновского НИИ селекции и семеноводства пшеницы. Киев, 1985. -С. 98-101.

128. Малышева, В.Е. Селекция на устойчивость сортов ярового ячменя к идентифицированным расам мучнистой росы / В.Е. Малышева // Сб. науч. тр. -Харьков, 1981.-С. 52-54.

129. Мамонтова, В.Н. Селекция и семеноводство яровой пшеницы: избр. тр. / В.Н. Мамонтова. М.: Колос, 1980. - 287 с.

130. Марченкова, J1.A. Мучнистая роса злаков / JI.A. Марченкова, Н.П. Неклеса // Защита растений. 1987. - №3. - С. 67-70.

131. Машкина, Е.С. Эффективность химического мутагенеза в селекции сои на устойчивость к патогенным грибам / Е.С. Машкина // Новые сорта, созданные методом химического мутагенеза. М.: Наука, 1988. - С. 57-63.

132. Мережко, В.Е. Сорта озимого ячменя с высокой устойчивостью к карликовой ржавчине и мучнистой росе / В.Е. Мережко // Генетические основы болезнеустойчивости полевых культур. Рига: Знание, 1978. - С. 62-64.

133. Мережко, В.Е. Исходный материал для селекции озимого ячменя в условиях Краснодарского края / Мережко В.Е.: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Л., 1982.-22 с.

134. Метлицкий, Л.В. Как растения защищаются от болезней / Л.В. Метлицкий, О.А. Озерцковская. М.: Наука, 1985. - 186 с.

135. Методические указания по устойчивости злаковых культур к мучнистой росе / Сост. В.И. Кривченко. Л., 1975, 1980. - 78 с.

136. Методические указания по изучению иммунитета ячменя к пыльной головне и селекции устойчивых сортов / Сост. П.Ф. Гаркавый, Е.К. Кирдогло.-Одесса, 1980.-28 с.

137. Методические указания по изучению устойчивости ячменя к карликовой ржавчине. JL, 1974. - 33 с.

138. Методические указания по изучению мировой коллекции ячменя и овса. -Л., 1981.-33 с.

139. Методические указания по изучению изменчивости популяций фитопато-генных грибов / Соавт. М.М. Левитин, Л.А. Михайлова, О.С. Афанасенко. -ВИЗР, 1981.-55 с.

140. Методические указания по диагностике и методам полевой оценки устойчивости ячменя к возбудителям пятнистостей листьев / Сост. О.С. Афанасенко. ВИЗР, 1987. - 20 с.

141. Михайлова, Л.А. Генетика устойчивости пшеницы к бурой ржавчине / Л.А. Михайлова // Типы устойчивости растений к болезням: матер, науч. семинара. СПб, 2003. - С. 45-60.

142. Морданов, С.Ф. Исходный материал для селекции ячменя на устойчивость к пыльной головне / С.Ф. Морданов // Селекция и агротехника полевых культур в Приамурье. Хабаровск, 1987. - С. 43-47.

143. Морданов, С.Ф. Источники иммунитета ячменя к пыльной головне в Приамурье /С.Ф. Морданов // Информационный листок Хабаровского ЦНТИ. -Хабаровск, 1998. № 373. - 4 с.

144. Нагибин, А.Е. Ценный материал для селекции ячменя / А.Е. Нагибин // Селекция и семеноводство. 1980. - № 6. - С. 26.

145. Наволоцкий, В.Д. Гаплоидия и селекция ячменя / В.Д. Наволоцкий, A.M. Шеремет, С.Ф. Лукьянюк, С.А. Игнатова // Теоретические и прикладные аспекты селекции ячменя и пшеницы, ржи, ячменя и тритикале: сб. СЭВ.-Одесса, 1981.-С. 41.

146. Неттевич, Э.Д. Эффективность химических мутантов в селекции / Э.Д. Неттевич, А.В. Сергеев. М.: Наука, 1976. - 133 с.

147. Неттевич, Э.Д. Доноры устойчивости к гельминтоспориозу для селекцииячменя / Э.Д. Неттевич, К.Д. Титова // Селекция и семеноводство. 1979. -№6.-С. 22-23.

148. Неттевич, Э.Д. Селекция ячменя на урожайность, устойчивость к полеганию и качество зерна в Нечерноземном центре / Э.Д. Неттевич и др. // Зерновые культуры интенсивного типа Нечерноземной зоны РСФСР. Л., 1979. -С. 124-133.

149. Неттевич, Э.Д. Выращивание пивоваренного ячменя / Э.Д. Неттевич, З.Ф. Аниканова, JI.M. Романова. -М.: Колос, 1981.-207 с.

150. Неттевич, Э.Д. Селекционно-генетическая ценность различных источников устойчивости ярового ячменя к пыльной головне в Нечерноземной зоне РСФСР / Э.Д. Неттевич, А.В. Макарычев, J1.A. Марченкова // Доклады ВАСХНИЛ. М., 1984. - № 4. - С. 3-5.

151. Неттевич, Э.Д. Исходный материал для селекции ячменя на устойчивость к мучнистой росе / Э.Д. Неттевич, Н.В. Давыдова // Селекция зерновых культур на стабильность урожайности, иммунитет и качество зерна в Нечерноземной зоне. М., 1986. - С. 67-73.

152. Неттевич, Э.Д. Селекционная ценность источников устойчивости ярового ячменя к мучнистой росе / Э.Д. Неттевич, В.П. Смолин, Н.В. Давыдова, Л.В. Денисова//Селекции и семеноводство. 1989.-№ 1.-С. 18-21.

153. Новопокровский, Л.В. К физиологии прорастания спор головни хлебных злаков / Л.В. Новопокровский // Болезни растений. 1925. - Т. XIV. - № 2-3. -С. 82-100.

154. Новолоцкий, В.Д. Селекция кормового ячменя на улучшение качества зерна / В.Д. Новолоцкий // Ячмень в условиях интенсивного земледелия: сб. науч. тр. Одесса, 1982. - С. 37-43.

155. Оношко, Е.Н. Изучение селекционной ценности источников устойчивости ячменя к мучнистой росе / Е.Н. Оношко, В.Г. Демиденко, А.А. Усикова // V съезд Всероссийского общества генетиков и селекционеров: Тез. докл. М., 1987.-4.4.-С. 117.

156. Оношко, Е.Н. Изучение эффективности и селекционной ценности генов устойчивости к мучнистой росе ярового ячменя / Е.Н. Оношко // Генетические ресурсы растений как исходный материал для селекции: Науч.-техн. бюллетень. ВИР. Л., 1990. С. 3.

157. Оношко, Е.Н. Расовый состав возбудителя мучнистой росы ярового ячменя в Центральной Украине / Е.Н. Оношко // Генофонд и селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям: Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел.-Л., 1990.-Т. 132.-С.155-159.

158. Орлов, А.А. Ячмень / А.А. Орлов // Культурная флора СССР. 1936. - Т. 2. -С. 97-332.

159. Падерина, Е.В. Использование метода возвратных скрещиваний в селекции ячменя на устойчивость к головневым заболеваниям / Е.В. Падерина // Селекция и семеноводство зерновых культур в Сибири. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1981.-С. 107-109.

160. Падерина, Е.В. Иммунологическое изучение и селекция ячменя на устойчивость к головневым заболеваниям Южной и Лесостепи Западной Сибири / Падерина Е.В.: автореферат канд. с.-х. наук. Одесса, 1982. - 19 с.

161. Пересыпкин, В.Ф. Болезни зерновых культур. М.: Колос, 1979. - 279 с.

162. Пересыпкин, В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология / В.Ф. Пересыпкин // 3-е изд., перераб. и доп. М.: Колос, 1982. - 511 с.

163. Пересыпкин, В.Ф. Карликовая ржавчина ячменя, пятнистости злаков, вызываемые грибами / В.Ф. Пересыпкин // Сельскохозяйственная фитопатология. М., 1982. - С. 36,46-47.

164. Ш.Пересыпкин, В.Ф. Болезни зерновых культур при интенсивных технологиях их возделывания / В.Ф. Пересыпкин, С.П. Тютерев, Т.С. Баталова. М.: Агропромиздат, 1991. - 362 с.

165. Персон, К. Генетика взаимоотношений в системе хозяин паразит / К. Персон, Г. Сидху // Использование мутаций в селекции растений на устойчивость к болезням. - Д.: ВИР, 1974. - С. 3-18.

166. Поморцев, А.А. Хромосомная локализация гена устойчивости к пыльной головне Run 8 у ячменя / А.А. Поморцев, Н.А. Терещенко, Е.В. Лялина и др. //Генетика.- 1998. -Том 34.-№ 11.-С. 1513-1517.

167. Поморцев, А.А. Хромосомная локализация гена устойчивости к пыльной головне Run 8 у ячменя / А.А. Поморцев, Н.А. Терещенко и др. // Генетика. 1999. - Том 35. - № 7. - С. 1016-1018.

168. Пономарев, В.И. Селекция на устойчивость к болезням / В.И. Пономарев, К.А. Касаева, А.Н. Хитров // Основные тенденции производства зерна за рубежом. М., 1979. - С. 63-97.

169. Райнер, JI. Озимый ячмень / JI. Райнер, И. Штайнбергер, У. Дееке // Перев. с немецкого и предисловие В.И. Пономарева. М.: Колос, 1980. - 214 с.

170. Расовый состав Erysiphe graminis hordei Marchal в Латвийской ССР / Г.Э. Кавац, В .Я. Дишлер и др. // Изв. АН Латв. ССР. 1974. - № 5 (322). -С. 18-20.

171. Рассел, Г. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням / Г. Рассел. М.: Колос, 1982. - 420 с.

172. Расулов, У.У. Полосатый гельминтоспориоз ячменя в Узбекистане / У.У. Расулов, Т.И. Кравцова // Микология и фитопатология. 1970. - Т. 4. -№ 1.-С. 32-34.

173. Расулов, У.У. Исходный материал и перспективы селекции пивоваренного ячменя в условиях орошения Зеравашанского бассейна Узбекской ССР / Расулов У.У.: автореф. дис. канд. с.-х. наук. 1984. - 179 с.

174. Рапопорт, И.А. Генетические ресурсы доминантности в химическом мутагенезе и их селекционное использование / И.А. Рапопорт // Химический мутагенез и гибридизация. М., 1978. - С. 3-32.

175. Рашаль, И.Д. Расовый состав возбудителя мучнистой росы в Латвийской ССР / И.Д. Рашаль, Р.Х. Тюряпина // Известия АК Латв. ССР. 1987. - № 9. -С. 129-133.

176. Ребенко, В.П. О методике селекции ярового ячменя на устойчивость к болезням и урожайность / В.П. Ребенко, Т.Е. Тарасенко, И.Д. Прохожой // Селекция и семеноводство. 1972. - № 3. - С. 21-23.

177. Регель, Р.Э. Важнейшие разновидности и расы ячменей России / Р.Э. Регель // Тр. Бюро по прикл. бот. 1910. - Т. 3. - С. 229-257.

178. Регель, Р.Э. К вопросу о происхождении культурных ячменей / Р.Э. Регель // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1917. - Т. 10. - Вып. 7.10. - С. 591-627.

179. Роберт, Т. Первичные изучения в клетках эпидермиса при проникании паразита / Т. Роберт, Г. Шервуд, П. Кэрролл // Инфекционные болезни растений. М.: Агропромиздат, 1985. - С. 34-53.

180. Родина, Н.А. Оценка исходного материала ячменя на устойчивость к головне / Н.А. Родина, Е.А. Сотникова // Селекция зерновых культьур на устойчивость к болезням и неблагоприятным факторам среды в Волго-Вятском регионе.- 1966.-С. 27-30.

181. Родина, Н.А. Пути создания устойчивых к пыльной головне сортов ячменя / Н.А. Родина // Селекция и семеноводство. 1980. - № 6. - С. 17-19.

182. Родина, Н.А. Селекция ячменя на северо-востоке Нечерноземной зоны РСФСР / Н.А. Родина // Вестник с.-х. наук. 1981. - № 11. - С. 31-37.

183. Рокицкий, П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф. Рокицкий. -Минск: Высшая школа, 1978.-448 с.

184. Романенко, А.А. Влияние экономического механизма хозяйствования на повышение производства зерновых культур в Краснодарском крае / А.А. Романенко, В.В. Промогайбо / Доклады Российской академии с.-х. наук. -2005.-№1.-С. 3-6.

185. Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1976.-376 с.

186. Рядчиков, В.Г. Улучшение зерновых белков и их оценка / В.Г. Рядчиков. -М.: Колос, 1978.

187. Сальникова, Т.В. Индуцированные мутанты в селекционных программах скрещиваний / Т.В. Сальникова // Химический мутагенез и гибридизация. -М., 1978.-С. 33-40.

188. Сальникова, Т.В. Использование химомутантов сельскохозяйственных растений в скрещиваниях как способ повышения эффективности мутационной селекции / Т.В. Сальникова // Новые сорта, созданные методом химического мутагенеза. М.: Наука, 1988. - С. 30-50.

189. Серкин, Н.В. Некоторые особенности селекции озимого ячменя на зимостойкость в условиях Краснодарского края / Серкин Николай Викторович: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Краснодар, 1998.-24 с.

190. Сечняк, В.Е. Устойчивость к мучнистой росе ячменя Причерноморской степной зоны Украины и пути её повышения / Сечняк Вера Ефимовна: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Одесса, 1984. - 19 с.

191. Смирнова, З.Г. Селекция ярового ячменя в степной зоне Приморского края РСФСР: дис. . канд. с.-х. наук / Смирнова З.Г. Л., 1984. - 171 с.

192. Смолин, В.П. Селекция ячменя в центральном регионе России: дис. . док. с.-х. наук / Смолин В.П. Немчиновка, 1988. - 382 с.

193. Старченкова, М.В. Сорта ячменя, устойчивые к мучнистой росе и перспективы использования их в селекции / М.В. Старченкова // Бюллетень ВИР. -Л, 1968.-Вып. 13.-С. 54-57.

194. Статистический сборник: Агропромышленный комплекс Кубани. Краснодар, 2001.-237 с.

195. Статистический сборник: Агропромышленный комплекс Кубани. Краснодар, 2004.-238 с.

196. Степановских, А.С. Защита посевов ячменя от головни /

197. А.С. Степановских. М.: Росагропромиздат, 1989. - 62 с.

198. Степановских, А.С. Головневые болезни ячменя / А.С. Степановских. Челябинск: Южно-Уральское книжное изд-во, 1990. - 396 с.

199. Степановских, А.С. Головневые болезни ячменя / Степановских Анатолий Сергеевич: автореф. дис. док. с.-х. наук. Новосибирск, 1991. - 44 с.

200. Стефанов, Т. Достижения и проблемы в селекции озимого кормового и пивоваренного ячменя в НРБ / Т. Стефанов, С. Запрянов // Вопросы селекции и генетики зерновых культур. М., 1983. - С. 386-394.

201. Стокозов, И.П. Агрохимические картограммы и рекомендации по рациональному использованию удобрений: отчет за 1968 г. / И.П. Стокозов. -Краснодар, КНИИСХ, 1969.-С. 1-25.

202. Страхов, Т.Д. О механизме физиологического иммунитета растений к инфекционным заболеваниям / Т.Д. Страхов. Харьков: Изд-во ХГУ, 1959. -227 с.

203. Тамразов, Х.Ч. Листовые болезни ячменя в АзССР / Х.Ч. Тамразов // Тез. докл. VII Всесоюзн. сов. по иммунитету сельскохозяйственных культур к болезням и вредителям. Рига, 1986. - С. 193-194.

204. Тарасенков, И.Н. Хозяйственно-ценные формы овощного гороха и томатов, полученные при воздействии химических мутагенов / И.Н. Тарасенков, С.Т.Долгих // Химический мутагенез и селекция. М.: Наука, 1971. -С. 295-306.

205. Терентьева, А.И. Исходный материал для селекции на устойчивость к мучнистой росе / А.И. Терентьева // Бюллетень ВИР. Ленинград, 1975. - Вып. 47.-С. 12-15.

206. Терещенко, Н.А. Хромосомная локализация генов устойчивости к пыльной головне ячменя / Терещенко Н.А.: автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 1982.-21 с.

207. Толовая, П.А. Совершенствование химической борьбы с болезнями зерновых / П.А. Толовая // Тезисы докл. науч.-практ. конф. «Защита сельскохозяйственных растений в условиях применения интенсивных технологий». -Минск, 1987.-С. 19-20.

208. Трофимовская, А.Я. Биологические основы устойчивости ячменя к пыльной головне / А.Я. Трофимовская, Н.А. Цехановская // Тр. по прикл. бот., ген. и сел.-Л., 1957.-Т. 30. Вып. 3.-С. 178-188.

209. Трофимовская, А.Я. Проблемы селекции озимого ячменя в СССР и исходный материал / А.Я. Трофимовская // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1960. - Т. 32. - Вып. 2. - С. 101-142.

210. Трофимовская, А.Я. Классификация дикорастущих ячменей применительно к задачам селекции / А.Я. Трофимовская, В.Д. Кобылянский / Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1964. - Т. 36. - Вып. 1. - С. 53-88.

211. Трофимовская, А.Я. Устойчивость сортов ячменя к расам карликовой ржавчины / А.Я. Трофимовская, Э.М. Рогожина // Бюл. ВИР. Л., 1968. -Вып. 13.-С. 58-64.

212. Трофимовская, А.Я. Ячмень / А.Я, Трофимовская. Л., 1972. - 196 с.

213. Трофимовская, А.Я. Генофонд ячменя с повышенным содержанием белка / А.Я. Трофимовская // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1973. - Т. 49. - Вып. З.-С. 109-119.

214. Трофимовская, А.Я. Селекция ячменя на иммунитет и исходный материал / А.Я. Трофимовская // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л.: ВИР, 1977. - Т. 58. -Вып. З.-С. 97-103.

215. Туманян, М.Г. Основные этапы эволюции ячменей в Армении / М.Г. Туманян. Ереван: АН Армянской ССР, 1948. - Т. 1. - №1. - С. 73-85.

216. Тюлина, Л.Р. Оценка сортообразцов ячменя на устойчивость к грибным патогенам / Л.Р. Тюлина, З.Г. Ефремова, В.И. Кщшенникова, А.И. Мальцева // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1977. - Т. 58. - Вып. 3. - С. 117-119.

217. Уильяме, У.И. Генетические основы в селекции растений / У.И. Уильяме. -М.: Колос, 1968.-602 с.

218. Уокер, Д.К. Успех и проблемы защиты от болезней растений при помощиих устойчивости / Д.К. Уокер // Проблемы и достижения фитопатологии. -М.: Сельхозиздат, 1962.-С. 101-109.

219. Учет и выявление вредителей и болезней сельскохозяйственных культур // Защита растений 1986. - № 11. - 28 с.

220. Федорова, А.И. Исходный материал для селекции ячменя на устойчивость к пыльной головне (Ustilago nuda (Jens.) Kell. et Sv.) / Федорова А.И.: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Д., 1969. - 20 с.

221. Федотова, Т.И. Современные аспекты проблемы иммунитета растений к болезням / Т.И. Федотова, В.В. Шопина // ВННТЭИСХ. М., 1974. - С. 1-76.

222. Филатова, О.А. Доноры устойчивости ячменя к возбудителю сетчатой пятнистости и генетический контроль взаимоотношений в системе растение -патоген / Филатова Ольга Анатольевна: автореф. дис. биол. наук. Санкт-Петербург, 2005. - 22 с.

223. Харлан, Д.Р. Происхождение ячменя / Д.Р. Харлан // Ячмень. М., 1973. -С. 9-56.

224. Харлан, Д.Р. Происхождение ячменя / Д.Р. Харлан // Ячмень. М.: Колос, 1979.-С. 10-17.

225. Харлан, Д.Р. Ячмень: перев. с англ. / Д.Р. Харлан. М.: Колос, 1979. -255 с.

226. Хасанов, Б.А. Виды рода Drechslera на дикорастущих злаках в Средней Азии и Казахстане / Б.А. Хасанов, А.А. Выприцкая // Микология и фитопатология. 1990. - Т. 23. - №4. - С. 363-369.

227. Хасанов, Б.А. Определитель грибов возбудителей «гельминтоспориозов» растений из родов Biloparis, Drechslera и Exserohilum. Ташкент: «Фон» АНРУ, 1992.-242 с.

228. Хвостова, В.В. Экспериментальный мутагенез в селекции растений на устойчивость к болезням / В.В. Хвостова, Е.Б. Будашкина // Генетические основы селекции растений на иммунитет. М.: Наука, 1973. - С. 204-231.

229. Хенрих, В. Выделение и использование устойчивых к мучнистой росе ин

230. Аудированных мутантов ml0 локуса у ячменя / В. Хенрих // Материалы симпозиума по мутационной селекции. Одесса, 1979. - С. 34-42.

231. Херман, М. Значение и цели селекции на устойчивость к мучнистой росе для производства озимого ячменя в ГДР / М. Херман // Сб. резюме Международной науч. конф. ученых стран членов СЭВ. - Прага, 1986. - С. 334.

232. Хокряков, М.К. Специализация видов ржавчины хлебных злаков в нечерноземной полосе Европейской части СССР / М.К. Хокряков // Вестник защиты растений.- 1941. -№1.-С. 116-125.

233. Холтон, К.С. Генетическое регулирование взаимодействий хозяина и паразита при болезнях, вызываемых головневыми заболеваниями / К.С. Холтон // Проблемы и достижения фитопатологии. М., 1962. - С. 160-168.

234. Хохлова, А.П. Характеристика устойчивости новых образцов ячменя к пыльной головне / А.П. Хохлова // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. -Л., 1985.-Т. 92.-С. 28-33.

235. Черебедова, М.А. Иммунологическое изучение ячменя для селекции на устойчивость к мучнистой росе / М.А. Черебедова // Автореф. дис. канд. с.-х. наук.-Л., 1974.-23 с.

236. Чумаков, А.Е. Методика определения потери урожая хлебных злаков от головни / А.Е. Чумаков // Бюл. ВНИИ защиты растений. Л.: ВИЗР, 1962. -№7. - С.77-80.

237. Шаймарданов, И.М. Биологические особенности возбудителя мучнистой росы пшеницы в условиях орошения Нижнего Поволжья и Западного Казахстана / Шаймарданов И.М.: автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1974. -23 с.

238. Шевцов, В.М. Итоги работы по использованию химического мутагенеза вселекции ячменя на Кубани / В.М. Шевцов // Материалы симпозиума по мутационной селекции. Одесса, 1979. - С. 94-102.

239. Шевцов, В.М. Основные направления и результаты селекции ячменя на Кубани // В.М. Шевцов / В.М. Шевцов // Селекция и сортовая агротехника зерновых культур. М., 1980. - С. 39-43.

240. Шевцов, В.М. Селекция ячменя на Северном Кавказе / Шевцов Виктор Михайлович: автореф. дис. доктора с.-х. наук. Немчиновка, 1982. - 32 с.

241. Шевцов, В.М. Достоинства нового сорта / В.М.Шевцов, П.П. Васюков, Т.Е. Кузнецова // Сельские зори. 1984. - №3. - С. 27.

242. Шевцов, В.М. Улучшение зимостойкости ячменя с помощью химического мутагенеза / В.М. Шевцов, Ю.А. ГРунцев, О.М. Тендитная, П.К. Полухина, Н.В. Серкин // Химический мутагенез и гибридизация. М.: Наука, 1978. -С. 75-78.

243. Шевцов, В.М. Улучшение адаптационных признаков озимого ячменя с помощью химического мутагенеза / В.М. Шевцов, О.М. Тендитная, Н.В Серкин, Т.В. Кириченко // Новые сорта, созданные методом химического мутагенеза. М.: Наука, 1988. - С. 137-140.

244. Шевцов, В.М. Ячмень / В.М. Шевцов, Ю.А. Грунцев, П.П. Васюков и др. // Характеристика сортов ячменя, гороха, конопли, кормовых трав и гибридов кукурузы, созданных в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко. -Краснодар, 1997.-С. 3-10.

245. Шевцов, В.М. Методы селекции ячменя на Кубани / В.М.Шевцов, А.А. Романенко, Н.В. Серкин, Т.Е. Кузнецова // Агромеридиан. 2005. -JSSN- 8417. - С. 25-31.

246. Шигат, Г. Использование Hordeum bulbosum в селекции озимого ячменя / Г. Шигат, X. Вустрах // Сб. резюме Междунар. науч. конф. ученых-стран СЭВ.-Прага, 1986.-С. 230.

247. Шиндин, И.М. Селекция яровой пшеницы и ячменя на Российском Дальнем Востоке / Шиндин Иван Михайлович: автореф. дис. . доктора с.-х. наук. Хабаровск, 1996. - 55 с.

248. Широков, А.И. Изучение устойчивости сортообразцов ячменя к гельмин-тоспориозу в условиях Предуралья Свердловской области / А.И. Широков, А.В.Широков // Тр. Уральского НИИСХ. Свердловск, 1977. - Т.XIX. -Ч. И. - С. 30-34.

249. Широков, А.И. Распространение и расовый состав возбудителей головневых заболеваний ячменя в Омской области / А.И. Широков, Е.В. Падерина // Микология и фитопатология. 1981. - Т. 15. - Вып. 3. - С. 250-252.

250. Широков, А.И. Научно-методические основы и исходный материал пшеницы, ячменя, овса и проса для селекции на устойчивость к болезням в Западной Сибири / Широков А.И.: автореф. дис. . доктора с.-х. наук. Новосибирск, 1988.-32 с.

251. Шубенко, И.А. Устойчивость ячменя к болезням / И.А. Шубенко, О.П. Яхтенфельд // Сб. науч. тр. Мироновского НИИ селекции и семеноводства пшеницы. 1983. - № 8. - С. 114-115.

252. Щелко, Л.Г. Расовая дифференциация возбудителя и источники иммунитета к карликовой ржавчине / Л.Г. Щелко // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1974.-Т. 53.-Вып. 2.-С. 105-111.

253. Щелко, Л.Г. Дифференциация возбудителя карликовой ржавчины по отношению к перспективным источникам иммунитета / Л.Г. Щелко // Генетические основы болезнеустойчивости полевых культур. Рига, 1977. - С. 99105.

254. Щербаков, В.К. Генетические основы иммунитета растений /

255. B.К. Щербаков // Биологические основы растениеводства. М., 1970. - С. 977.

256. Щербаков, В.К. Главные генетические закономерности иммунитета и пато-генности в системе растение хозяин - паразит / В.К. Щербаков // Докл. 1-го Нац. симп. имун. раст. в Варне. - София, 1978. - С. 14-25.

257. Эйгес, Н.С. Изучение и возможности использования моногенной устойчивости к фитопатогенам у пшеницы / Н.С. Эйгес, И.А. Ропопорт // Химический мутагенез и качество сельскохозяйственной продукции. М.: Наука, 1983.-С. 54-72.

258. Эйгес, Н.С. Методы создания сортов, длительно сохраняющих устойчивость к фитопатогенам / Н.С. Эйгес // Химический мутагенез в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1984.1. C. 236-249.

259. Эйгес, Н.С. Возможности создания и применения полигенной устойчивости к пыльной головне у озимой пшеницы / Н.С. Эйгес // Химический мутагенез в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1984.-С. 54-72.

260. Яковлева, Р.С. Витовакс против пыльной головни ячменя / Р.С.Яковлева, Л.М. Измайлова, O.K. Трубочкина // Информации, листок Тамбовского ЦНТИ. Тамбов, 1984. - № 179.

261. Ячевский,А.А. Мучнисторосяные гибриды / А.А. Ячевский. Л., 1927. - 97 с.

262. Aist, J. Challenge appressoria of Erysiphe graminis fail to breach preformed papillae of a compactible barley cultivar / J. Aist, H. Kunoch, H. Israel // Phytopathology. 1979. - V. 69. - P. 1245-1250.

263. Allison, C.C. Hybridization between Ustilago hordei and Ustilago medians / C.C. Allison // Phytopathology. 1935. - V. 25. - № 1. - P. 5-17.

264. Amelung, D. Epidemiologie, Befalls-etnwicklung and Schadwickung der Netzfleckrancheit der Gerste, Veruracht durch Drechslera teres (Sace) Shoemaker / D. Amelung // Nachr. Pflanzenschutz in der DDR. 1985. - I. 39. - H. 3. -S. 45-49.

265. Andrews, J.E. Inheritance of reaction to loose smut Ustilago nuda and to stem rust Puccinia graminis in barley / J.E. Andrews // Can. Jour. Agr. Sci. -1956. V. 36. - №5. - P. 357-370.

266. Aust, H. Von Temperatur und Beleuchtungsstarke auf die Inkubationszeit des Gerstenmehltaus / H. Aust, B. Einflu // Can. Jour, of Plant Sci. 1975. - P. 273280.

267. Ayers, J. Reaction of various maize inbreds and single crosses in normal and malesterile cytoplasm to the yellow leaf blight organism / J. Ayers, R. Nelson, C. Koons, G. Scheifele // Plant Dis. Rep. 1970. - V. 54. - P. 277-280.

268. Barrett, A. Population genetics of powdery mildew epidemics / A. Barrett, M. Wolfe // Ann. Acad. Sci. 1980. - 287. - P.

269. Baulif, M. Inheritance of resistance to Pyrenophore graminnes in barley / M. Baulif, R.D. Wilcoxson // Plant. Dis. 1988. - V. 72. - № 3. - P. 233-238.

270. Bell, G.D.H. Plant Breeding Institute 1960-1970. Ten years of growth* staff, facilities and research strategy / G.D.H. Bell // Ann. Rep. Plant Breeding Institute. Cambridge, 1970. - P. 73-87.

271. Berenkamp, В. Disease survey of barley field in N.E. Saskatchewan / B. Berenkamp // Can. Plant Surv. 1988. - V. 68. - № 1. - P. 36-37.

272. Bever, W.M. Hybridization and genetics in Ustilago hordei and Ustilago nigra / W.M. Bever // Agric. Research. 1995. - V. 71. - № 2. - P. 41-59.

273. Biffen, R.H. Studies in the inheritance of disease-resistance / R.H. Biffen //1. Jour, of Agric. Sci. 1907. -V. II. - Part 2. - P. 109-128.

274. Biffen, R.H. Studies in the inheritance of disease-resistance / R.H. Biffen // II. Jour, of Agric. Sci. 1912. - V. IV. - Part 4. - P. 421-429.

275. Borlaug, N. New approach to the breeding of wheat varieties resistance to Puccinia graminis tritici / N. Borlaug // Phytopathology. 1953. - V. 55. - № 10. -P. 12-27.

276. Briggs, F. Linkage of factors to mildew resistance in barley / F. Briggs,

277. E. Stanford // J. Geneties. 1938. - Res. 37. - № 2. - P. 107.

278. Briggs, F. Linkage relations to coldfoil factors for resistance to mildew in barley / F. Briggs, E. Stanford // Geneties. 1943. - Res. 66. - № 4. - P. 123-148.

279. Bruckner, F. Erysiphe graminis on barley Rostlinna Vyroba / F. Bruckner // Z. Pflanzenzucht. 1964. - № 10. - S. 395-408.

280. Bruckner, F. Eine Komplementarwirkung der verschiedenen Gene bei Gerste /

281. F. Bruckner // Z. Pflanzenzucht. 1967. - № 2. - S. 276-291.

282. Bruckner, F. Breeding of spring barley for resistance to leaf rust and other diseases in Czechoslovakia / F. Bruckner // Cereal Rusts Bell. 1983. - № 1. -P. 26-28.

283. Bruckner, F. Die Resistenzzuchtung bei Sommergerste gegen Blattkrankheiten in der ESSR / F. Bruckner // Tagungsber. Akad. Landwirtschaftswiss. DDR. -1983. № 216. - Teil 2. - S. 541-546.

284. Carik, M. Mapping an validation of the genes of resistance to Pyrenophora teres f. teres in barley (Hordeum vulgare h.) / M. Carik, S. Gupta, G.J. Platz et al. // Austral. J. Agr. Ress. -2003. 54, № 10-12. - C. 1369-1377.

285. Carver, T. Relationship between powdery mildew infection, green leaf area andgrain yield of barley / T. Carver, E. Griffiths // Ann. appl. Biol. 1981. - V. 99. - № 3. - P. 255-266.

286. Carver, T. Effects of barley mildew on green leaf area and grain yield in field and greenhouse experiments / T. Carver, E. Criffiths // Ann. appl. Biol. 1982. -V. 101.-№3.-P. 561-572.

287. Carver, T.L. W. Initial events in the establishment of cereal powdery mildew infection / T.L.W. Carver, A.J. Wright, B.J. Thomas // Plant. Prot. Sci. 2002. -38.-Spec. Issue l.-P. 65-68.

288. Ceapolu, N. Ameliororea rezistentei la boli a plantelor agricola / N. Ceapolu, F. Negulescu // Probl. genet, teor. si apl. 1979. - 11. - № 6. - P. 409-533.

289. Cherewick, W. Studies on biology of Erysiphe graminis DC. / W. Cherewick // Canad. J. Res. 1944. - V. 22. - № 1. - P. 52-86.

290. Ciese, H. Allelism of genes in the Ml-a locus / H. Ciese, H. Jensen, J. Jjjorgensen // Barley Genet. Newslett. 1980. - № 10. - P. 22-24.

291. Clifford, B.C. Developing barley varieties with protected resistance to brown (leaf) rust / B.C. Clifford // 10th Int. Congress, Plant Prot., 1983. Proc. Conf. Brighton, 20-25 Nov., 1983. V. 2. - Croydor. s.a. - 833.

292. Cowley, T. Poliamine metabolism in an incompatible interaction between barley and the powdery mildew fungus Blumeria graminis f. sp. hordei / T. Cowley // Phytopathology. 2002. - V. 150. - № 11-12. - P. 581-586.

293. Crill, P. An assessment of stabilizing selection in crop variety development / P. Crill // Ann. Rev. Phytopathol. 1977. - № 15. - P. 185-202.

294. Czembor, H. Zrota adpornosci na maczniak jeczmienie Erysiphe graminis f. sp. hordei / H. Czembor // Hod. rosal, aklinat. i nasienn. 1979. - V. 20. - № 5. -P. 467-490.

295. Czembor, H. Zrota adpornosci na maczniak jeczmienie Erysiphe graminis f. sp. hordei / H. Czembor, E. Gacek, M.M. Kudla // Hod. rosal., aklinat. i nasienn. -1979. V. 23. - № 26. - P. 335-337.

296. Czembor, H. Dziedziczenic adpornosci jjeczmienia na maczniak (Erysiphegraminis DC. ex Merat f. sp. hordei Marchal) / H. Czembor // Hodow. rosl. ak-limat. I nasienn. 1981. - V. 25. - № 5-6. - S. 227-234.

297. Czembor, H. Adpornosci jeczmienia ozimego na maczniak (Erysiphe graminis DC. ex Merat f. sp. hordei) / H. Czembor // Hodow. rosl. atlimat. I nasienn. -1984.-V. 26.-№ l.-S. 1-31.

298. Davies, D. Agricultural mutagenesis in plant breeding / D. Davies, F. Wall // Nature. 1958. - № 182.-P. 4640.

299. Day, P. Genetics of host-parasite interaction / P. Day // San-Grancisco. 1974. -238 p.

300. Day, P. The evolution of host-parasite interaction / P. Day, J. Barrett, M. Wolfe // Genet. Eng. Plants. London, 1982. - P. 419-430.

301. Douglas, G.B. Quantitative genetics of net blotch resistance in barley /

302. G.B. Douglas, J.J. Cordon // J. Agr. Res. 1985. - V. 28. - № 11. - P. 157-164.

303. EBC. Documentation Tables EBC Barley Trials Harvest 1995 // Zeist Zoeter-woude, 1996.

304. EBC. Results Field Trials Harvest 1996 // Zeist Zoeterwoude, 1997.

305. EBC. Results Field Trials Harvest 1997 // Zeist Zoeterwoude, 1998.

306. EBC. Results Field Trials Harvest 1998 // Zeist Zoeterwoude, 1999.

307. EBC. Results Field Trials Harvest 1999 // Zeist Zoeterwoude, 2000.

308. Untersuchungen zur Infektionseffizienz, Inkubations und Latenzzeit beim Ger-stenmehltau Erysiphe graminis f. sp. hordei / H.Eckhardt, L.Steubihg, J. Kranz // Z. Pflanzenkrkh, 1984. Bd. 91. - H. 6. - S. 590-600.

309. Edwards, H.H. Development of primary germ tubes by conidia of Blumeria graminis f. sp. hordei on leaf epidermal cells of Hordeum vulgare /

310. H.H. Edwards // Can. J. Bot. 2002. - V. 80. - № 10. - P. 1121-1125.

311. Emara, J.A. Genetic control of aggressiveness in Ustilago hordei. 1. Natural varieability among physiological races / J.A. Emara I I Canad. J. Genet, a. Cytol. 1972. -V. 14.-№4.-P. 919-924.

312. Ermara, J.A. Polygenic inheritance of aggressiveness in Ustilago hordei /

313. J.A. Ermara, G. Stidhu // Heredity. 1974. - V. 32. - № 2. - P. 219-224.

314. Eskes, A. Bases geneticas da resistencia horizontal a patogenos em plants / A. Eskes // Cienc. e cult. 1980. - V. 32. - № 11. - P. 1461-1472.

315. Favret, E. Induced mutations in breeding for disease resistance / E. Favret // Rad. Bot.- 1960.-V. 5.-P. 521-536.

316. Favret, E. The gebetic basis of plant resistznce to pathogens / E. Favret // Cienc. ecult.- 1965.-V. 19. -№ l.-P. 1331-1396.

317. Favret, E. The host-pathogen system and its genetic relationships / E. Favret // Barley Genetics II. Washington State Univ. Press, Pullman, 1971. - 1971. -P. 257-471.

318. Favret, E. Discrimination between specific reaction in the host-pathogen relationship / E. Favret, J. Sarasova, K. Solari // Int. Atomic energy agency. Vienna, 1976.-P. 23-31.

319. Favret, E.A. Breeding for disease resistance using induced mutations / E.A. Favret // Induced mutations in cross-breeding. Vienna: JAEA, 1976. -P. 95-111.

320. Finney, J. The effect of an autumn attack of mildew (.Erysiphe graminis) on the growth and development of winter barley / J. Finney, D. Hall I I Plant Pathol. -1972.-V. 21.-№2.-P. 73-76.

321. Fisher, G.W. Induced hybridization in graminicolous smut frudi. I. Ustilago hordei x Ustilago bullato / G.W. Fisher // Phytopathology. 1951. - V. 41. - № 9. -P. 839-853.

322. Flor, H. Inheritance of pathogenicity in Melampsora lini / H. Flor // Phytopathology. 1942. - № 32. - P. 653-669.

323. Flor, H. The complementaiy genetic systems in flax and flax rust / H. Flor // Advances in genetics. N.Y., 1956. - V. 8. - P. 29-54.

324. Fossati, A. La selation pour in resistance aux maladies, point de depart de la lutte integree / A. Fossati // Rev. suisse agr. 1983. - V. 15. - № 5. - P. 199-200.

325. Freisleben, R. Uber die Auffindung einer mehltauresistenten Mutante nach

326. Fric, F. Translocation of 14C-labelled assimilates in barley plants infected with powdery mildew (Erysiphe graminis f. sp. hordei Marchal) / F. Fric // Phytopa-thol. Z. 1975. - Bd. 84. - № 1. - P. 88-95.

327. Fischbeck, G. Mehltauresistenz aus israclischen Populationen der zweizeiligen Wildgerste (Hordeum spontaneum) / G. Fischbeck, E. Schwarzback, Z. Sobel // Z. Pflanzenzucht. 1976. - Bd. 76. -№ 2. - S. 163-166.

328. Fuchs, W.H. Investigations on the horizontal resistance of barley and wheat against mildew and yellow rust / W.H. Fuchs, R. Heitefuss, G. Robbeln // Induced Mutant. Dis. Res. Crop. Plants. Proc. Meet, Novi Sad. Vienna, JAEA, 1974.-P. 79-84.

329. Griffiths, E. Effects of powdery mildew at different growth stages on grain yield of barley / E. Griffiths, D. Jones, M. Valentine // Ann. of Biology. 1975. -V. 80.-P. 343-349.

330. Han, De-jun Xibei zhiwu xuebao / Han De-jun, Zhen-gi, Cao Li, Chen Vao-feng // Acta. Bot. Boreali. Occident.Sin. - 2003. - 23. - №3. - P. 496-502.

331. Harlan, J.R. On the origin of barley / J.R. Harland // Barley, USDA Agricultural Handbook 338. Washington D.C., 1979. - P. 10-37.

332. Hartleb, H. The spread of Puccinia hordei Otth. in varieties and breeding lines of spring barley with different race nonspecific resistance / H. Hartleb, D. Cerlach, U. Walther // Cereal Rusts Bull. 1984. - V. 12. - № 2. - P. 42-51.

333. Hansel, H. Induction of mutations in barley: Same practical and theoretical results / H. Hansel // Mutations in Plant Breding. Vienna, 1966. - P. 467-490.

334. Hartleb, H. Neuer Erkenntnisse in der Resistenzforschung auf dem Wege zur dauerhaften Resistenz bei Getreide gegen Rost- und Mehltuapilze / H. Hartleb, U. Walter // Tagungsber. Akad. Landwirtschaftswiss. DDR. 1983. - № 216. -Teil 2. - S. 509-515.

335. Hayashi, J. Assiciation of a mildew resistance gene JMlh in Hanna 906 with chromosome 6 / J. Hayashi, H. Heta // Barley Genet. Newslett. 1986. - № 15. -P. 46-48.

336. Hentrich, W. Tests for the selection of mildew-resistant mutants in spring barley / W. Hentrich // Indue. Mutat. Plant Diseases, Proc. Symp. Vienna, 1978. -P. 333-340.

337. Heun, M. Heteroallelism in the ml-o locus of barley / M. Heun, G. Robbelen // Z. Pflanzenzucht. 1984. - Bd. 92. - № 4. - P. 281-288.

338. Hiura, U. Genetics of host-parasite interaction on barley mildew / U. Hiura // Rev. Osake. Inst. Landwirtsch. Biol. Okayama Univ. 1964. - V. 12. - № 2. -P. 212-230.

339. Honecker, L. Die Bestimmung der physiologischen Rassen des Gerstenmehl-taues (Erysiphe graminis hordei Marchal) / L. Honecker // Phytopath. Z. 1937. -Bd. 10. - № 2. - S. 197-222.

340. Honecker, L. Uber die physiologischen specializierung des Gerstenmehltaues als Grundlage fur Immunitatsziichtung / L. Honecker // Phytopath. Z. 1938. -Bd. 10. - № 7. - S. 169-181.

341. Hooker, A. Genetics of disease resistance in plants / A. Hooker, K. Saxena // Annu. Rev. Genet. 1971. - V. 5. - P. 407-427.

342. Houmoller, M. Virulence analysis of Danish powdery mildew populations 19851987 / M. Houmoller // Vaxtskyddsrapp. Konsulentavd. Vatskydd. inst. vaxt-ach skogsskydd. Jordbruk, 1987. - № 48. - P. 13-16.

343. Huggag, M. Disease as a factor in plant evolution / M. Huggag, P. Dyck // Crop Sci. 1983. - V. 23. - № 1. - P. 91-93.

344. Jahoor, A. Sources of resistance to powdery mildew in barley lines derived from Horedum spontaneum collected in Israel / A. Jahoor // Plant Breed. 1987. -V. 99.-№4.-P. 274-281.

345. Jenkin, J. Effects of mildew on the growth and yield of spring barley 1969-1972 / J. Jenkin // Annals, of app. Biology. 1974. - V. 78. - P. 281-288.

346. Jackson, L.F. Influence of environment on the spread of barley stripe diseases on Coliforinis / L.F. Jackson, R.K. Webster // Plant Dis. 1988. - № 5. - P. 406408.

347. Jureka, D. Prehled odrud oblinin 2000 / D. Jureca // UKZUZ, Brno, 2000.

348. Kenneth, R.G. On the taxonomy, morphology and geographic origins of Pyrenophora teres Drechslera and allied species / R.G. Kenneth // Bull. Res. Council of Israel, 1962. V. 1 ID. - № 2. - P. 55-82.

349. Khan, T.N. Relationship between net blotch (Drechslera teres) and losses in grain yield of barley in Western Australia / T.N. Khan // Aust. J. Agr. Res. -1987. V. 38. - № 4. - P. 671-679.

350. Khan, T.N. Effect of stubbleborne fungal inoculum on incidence of leaf diseases and yields of barley in Western Australia // Aust. J. Exp. Agr. 1988. - V. 28. -№4.-P. 529-532.

351. Khap, T.N., Boyd W.J.B. Australian J. Biol. Sci., 22, 5,1969.

352. Klose, A. Ztir yrage des Schadausmasses und der Schadenschweller von Mehltau Erysiphe gram. f. sp. hordei an Sommergste / A. Klose // Z. pflanzenkrankh, Pflanzenschuta. 1975. - Bd. 82. - S. 467-475.

353. Kunoh, H. X-ray microanalysis of air-dried conidia and conidiophores of Erysiphe graminis hordei / H. Kunoh, H. Ishizaki // Con. J. Bot. 1980. - V. 58. -P. 133-135.

354. Kunoh, H. Cytological studies of early stages of powdery mildew in barley and wheat / H. Kunoh, H. Ishizaki // Plant Pathol. 1981. - № 58. - P. 207-211.

355. Last, F. Effects of nutrition on the incidence of barley powdery mildew / F. Last // Plant Pathol. 1962. - № 4. - P. 169-173.

356. Last, F. Effects of temperature on cereal powdery mildews / F. Last // Plant Pathol. 1963. - V. 12. - № 3. - P. 132-133.

357. Leonard, K. Selection in heterogeneous populations of Puccinia graminis f. sp. avenae / K. Leonard // Phytopathology. 1969. - V. 59. - № 12. - P. 539-543.

358. Leonard, K. Genetic equilibria in host-pathogen system / K. Leonard // Phytopathology. 1969. - V. 59. - № 12. - P. 347-358.

359. Leonard, K. In response to selection pressures and plant pathogens: stability of equilibria / K. Leonard, R. Czochor // Phytopathology. 1978. - V. 68. - № 7. -P. 971-973.

360. Leonard, K. Population genetics of gene-for-gene interaction between plant host resistance and pathogen virulence / K. Leonard // New Delhi e.a. 1983. -P. 74-75.

361. Lim, S.M. Inheritance of virulence in Helminthosporium turcium to monogenic resistant corn / S.M. Lim, J.G. Kinsey, A.L. Hooker // Phytopathology. 1974. -V. 64.-№8.-P. 1150-1151.

362. Mains, E. Physiologic forms of barley mildew Erysiphe graminis hordei Marchal / E. Mains // Phytopathology. 1930. - V. 20. - № 3. - P. 229-239.

363. Marchal, M. Deela specialization du parasitisme ches Erysiphe graminis / M. Marchal // Compt. rend. J. Acad, de Sci. 1902. - № 135. - P. 210-212.

364. Mauler, A. Chemical control of barley net blotch by spraying or seed dressing / A. Mauler, H. Fehrman // Tagunsbericht. Acad, der Landwirtschaftswiss. -1987. -№253.-P. 149-153.

365. Metcalfe, D.R. Inheritance of loose smut resistance / D.R. Metcalfe, W. Jonsen // Can. J. PI. Sci. 1963. - V. 43. - № 3.

366. Moseman, J. Sources of resistance to powdery mildew of barley / J. Moseman // Phytopathology. 1958. - V. 39. - P. 967-972.

367. Moseman, J.G. Reaction of spring and winter barley to cultures of four races and culture p.35 of Ustilago nuda / J.G. Moseman, W. Reid, A. Devid // Plant Dis. Rep. 1958. - V. 42. - № 5. - P. 604-617.

368. Moseman, J. Function of the host and pathogen genetic systems in elucidating disease development / J. Moseman // Proc. 1st Internat. Barley Genet, Sympos. -Wageningen, 1963.-P. 83-90.

369. Moseman, J. Genetic studies with cultures of Erysiphe graminis f. sp. hordei virulent on Hordeum spontaneum / J. Moseman // Trans. Brit. Mycol. Sos. -1965.-V. 48. -№3.-P. 69-78.

370. Moseman, J. Inheritance of 5 genes conditioning pathogenicity in Erysiphe graminis on barley / J. Moseman // Phytopathology. 1960. - V. 50. - P. 647649.

371. Moseman, J. Genetics of powdery mildew / J. Moseman // Ann. Rev. Phytopathology. 1966. - № 4. - P. 269-290.

372. Moseman, J. Reaction of barley to Erysiphe graminis from North America, England, Ireland and Japan / J. Moseman I I Plant Disease Rep. 1968. - V. 52. -P. 462-467.

373. Moseman, J. Two new geens at the Ml-a locus in barley for resistance to Erysiphe graminis f. sp. hordei / J. Moseman, H. Jorgensen // Zeitschr. fur Pflanz. -1971.-V. 65.-P. 67-75.

374. Moseman, J. Resistance of Hordeum spontaneum collected in Israel toinfection with Erysiphe graminis hordei / J. Moseman, E. Nevo, D. Zohary // Crop Sci.1983. V. 23. - № 6. - P. 1115-1119.

375. Makea, К. Occurrence of Helminthosporium species on cereals in Finland in 1971-73 / К. Makea //1. Sci. See. Finland. 1975. - V. 47. - № 3. - P. 1-261.

376. Muller, H. Zum Stand der Resistenzziichtung by Wintergerste und Winterrogen in der DDR / H. Muller // Tagungsber. Akad. Landwirtschaftswiss. DDR. -1983. -№ 213. -S. 19-23.

377. Negassa, M. Genetics of resistance to powdery mildew in some Ethiopian barleys/М. Negassa//Hereditas.- 1985.- V. 109.-№ l.-P. 123-138.

378. Nelson, R. Mjoldaggsresistence nos korn / R. Nelson // Aktuelt Svalof. 1978. -S. 13-15.

379. Nelson, R.R. Genetics of horizontal resistance to plant diseases / R.R. Nelson // Ann. Rev. Phytopathol. 1978. - V. 16. - P. 350-378.

380. Newman, C.W. Nutritional quality of barley / C.W.Newman, C.F. Gguire. -Madison: American Society of Agronomy, 1985. P. 403-456.

381. Nicke, A. Some considerations on the use of induced mutations for improving disease resistance of crop plants / A. Nicke // Induced mutations for disease resistance in crop plants. Vienna: IAEA, 1983. - P. 3-19.

382. Nilan, R.A. Increasing the effectiveness, efficiency and specificity of mutation induction in flowering plants / R.A. Nilan // Genes, Enzymes and Populations. -1976.-P. 205-222.

383. Nover, I. Sechsjahrige Beobachtungen tiber die physiologische Spezialisierung des echten Mehltaues (Erysiphe graminis DC.) von Weizen und Gerste in Deutschland /1. Nover // Phytopath. 1957. - Bd. 31. - S. 85-107.

384. Nover, I. Rassen von Er. graminis DC. f. sp. hordei Marchal in Europa / I. Nover, F. Bruckner, A. Wiberg, M. Wolfe // Z. Pflanzenkrankh., Pflanzen-pathol. und Pflanzenschutz. 1968. - Bd. 75. - № 6. - S. 350-355.

385. Nover, I. Inheritance studies with a mildew-resistant barley mutant / I. Nover, E. Schwarzbach // Barley Gen. Newsletter. 1971. - P. 36-37.

386. Nover, I. Rresistenzeigenschaften im Gersten und Weizensortiment Gatersleben.

387. Priifung von Sommergersten auf ihr Verhalten gegen Mehltau (Erysiphe graminis DC. f. sp. hordei Marchal) / I. Nover // Kulturpflanzen. 1972. - Bd. 19.-S. 283-298.

388. Newton, M. Erysiphe graminis in Canada / M. Newton, W. Cherewick // Can. J. Res. 1949. - V. 25. - P. 73-93.

389. Oku, H. Phytoalexin activity in barley powdery mildew / H. Oku, S. Ouchi, T. Shizaishi, J. Komoto // Ann. Phytopathology. 1975. - V. 41. - P. 185-191.

390. Oku, H. Determinant for pathogenicity without apparent phytotoxicity in plant diseases / H. Oku // Proc. Japan Acad. 1980. - V. 56. - P. 367-371.

391. Park, R.F. Mapping genes for resistance to Puccinia hordei in barley / R.F. Park, D. Paulsen, A.R. Cakir et al. // Austral. J. Agr. Res. 2003. - V. 54. - № 11-12.-P. 1323-1333.

392. Parleviet, J., J. Zadoks // Eeuphytoca. 1977. - V. 26. - № 1. - P. 5-21.

393. Percival, J. Agricultural botany and practical / J. Percival. London, 1921. -Ed. 6.-133 p.

394. Piening, L.J. Barley disease survey in Central Alberta / L.J. Piening, D.D. Orr // Can. Plant Dis. Surv. 1988. - V. 68. - № 1. - P. 35.

395. Poehlman, J.M. Adaptation and Distribution / J.M. Poehlman // Barley: Monogr. / D.C. Rasmusson et al. Madison: American Society of Agronomy, 1995. -P. 1-15.

396. Powell, W. The manipulation of mildew resistance genes in a barley breedingprogram by the use of doubled haploids / W. Powell, M. Asher, W. Wood, A. Hayter // Z. Pflanzenzucht. 1984. - Bd. 93. - № 1. - S. 43-48.

397. Prichrandny, S. Response to fungus pathogen in susceptible and resistant barley cultuvars. II. Water uptake / S. Prichrandny // Phytopathology. 1977. - V. 90. -№ 11.-P. 1-11.

398. Prichrandny, S. Zmeny v prijme vody nasvelte a v ttme v jacmeni infikovanom muchtkou pri porovnani nachytneho a rezistentneho kultivaru / S. Prichrandny // Actabot. st. 1978. - V. 82. - P. 53-65.

399. Ramage, R.T. Plant Breed Rev. 1987. - V. 5. - P. 95-138.

400. Raman, H. Mapping of genomic regions associated with net from blotch resistance in barley / H. Raman, G.J. Platz, K.J. Chalmers et al. // Austral. J. Agr. Ress. 2003. - V. 54. - № 10-12. - P. 1359-1367.

401. Rudorf, W. Grundlagen und Methoden der Zuchtung von Konvergensorten mit differenzierter Genetik der Resistenz / W. Rudorf // Z. Pflanzenzucht. 1965. -Bd. 54.-№1.-S. 218-232.

402. Rushnell, W. Light and election microscope studies of cytoplasmic aggregates formed in barley cells in response to Erysiphe graminis / W. Rushnell, R. Zeyen //Con. J.-1976.-Bot. 54.-P. 1647-1655.

403. Ruttle, M.L. Studies on barley smuts and on loose smut of wheat / M.L. Ruttle // Agr. Exp. Tech. 1934. - № V. (Geneva). - 39 p.

404. Sacher, B. Murze und Bier aus Geiste des Jahregangs 1996 / B. Sacher // Brau-welt. 1997. - S. 702-707.

405. Sadowski, S. Obserwacje and wplywem nawozow mineralnych na jeczmieniu // S. Sadowski // Zesz. nauk. Wyzszej szkoly roln. Olsztynie. 1966. - 22. - № 1. -S. 151-156.

406. Salmon, E. On Erysiphe graminis DC. and its adaptive parasitism within the genus Bromus / E. Salmon // Ann. Mycolgici. 1904. № 8. - P. 255-267.

407. Samborski, D.J. Inheritance of virulence in Puccinia recondite on six backcross lines of wheat with single genes for resistance to leaf rust / D.J. Samborski,

408. P.L. Dyck // Canad. J. Bot. 1976. - V. 54. - № 14. - P. 1666-1671.

409. Schldbach, R. Versorgung mit moderne Braugerstenorten / R. Schldbach // Brauwelt. 1997. - V. 19/20. - S. 750-758.

410. Schldbach, R. Barley varieties and production the EBC and some other countes / R. Schldbach // VLB, 1998. P. 759-765.

411. Schaller, E. Inheritance of resistance to mildew Erysiphe graminis hordei in the barley variety Black Russian / E. Schaller, F. Briggs // Genetics. 1955. - № 4. -P. 288-309.

412. Schafer, P. Bipolans sorokiniana on cereals: a new model for molecular work on hemibiotrophy / P. Schafer, R. Hickelhoven, G. Langer et al. // Plant Prot. Sci. 2002. - V. 38. - Spec. Issue q. - P. 245-253.

413. Schick, B. Die Zuchtung der Kartoffell / B. Schick, A. Hopfe // Die Kartoffell. Landwirtschaftsverlag. Berlin, 1962. - Bd. II. - S. 369.

414. Schuhmann, G. Probleme des Pflanzenschutzes im Feldbau in der Bundesrepub-lik Deutschland / G. Schuhman // Mitt, schweiz. Landwirtsch. 1983. - Bd. 31. -N0V2.-S. 1-10.

415. Scott, P. Host-specificity in cereal parasites in relation to their control / P. Scott, R. Johnson, M. Wolfe et al. // Ann. Rept. 1978. - V. 12. - P. 27-62.

416. Sheridan, J.E. Culture differences in response to triadimenol seed treatment for ' control of barley net blotch caused by Pyrenophora teres / J.E. Sheridan, N. Grbavac // Plant. Dis. 1985. - V. 69. - № 1. - P. 77-80.

417. Show, V.W. Effect of temperature and wetness on Pyrenophora teres growing on barley Sonia / V.W. Show // Plant Pathol. 1986. - V. 35. - № 3. - P. 94.

418. Sell, U. Versuche zur Nutzung induzierter Kurzstrohmutanten der Sommergerste fur die zuchtung ertragreicher standfester Sorten / U. Sell // Tagungsber, Akad. Landwirtschaftswiss. DDR. 1982. - № 201. - S. 127-133.

419. Sidhu, G. Genetics of simple and complex host-parasite interactions / G. Sidhu, J. Webster // Indue. Mutat. Plant Diseases Proc. Symp. Vienna, 1977. - P. 5979.

420. Singh, H. NPK fertilizers in relation to incidence of powdery mildew of wheat caused by Er. graminis f. sp. tritici / H. Singh, J. Chohan // Indian J. Mycol. and Plant Pathology. 1982. - V. 12. - № 3. - P. 324-326.

421. Sidhu, G. Concept of major and minor genes in plant parasitic systems / G. Sidhu // Plenary Symp. Ses. New Delhi, 1983. - P. 75-76.

422. Sisterna, M.N. Especies graminicolas de los generos Drechslera, Bipolaris у Ex-serohilum en Argentina / M.N. Sisterna // Tirriabla. 1987. - V. 37. - № 1. -P. 45-51.

423. Sivanesan, A. Graminicolous species of Bipolaris, Curvularis, Drechslera Ex-serchilum and their Teleomorpha / A. Sivanesan // Mycol. Pap. 1987. - № 58. -P. 1-261.

424. Skou, J. Comparative studies on callose formation in powdery mildew compatible and incompatible barley / J. Scou, J. Jorgensen, U. Lilholt // Phytopathology Z. 1984.-V. 109.-№2.-P. 147-168.

425. Slootmaker, L. An international project in integrated disease control: Barley powdery mildew / L. Slootmaker // Barley Genetics III. Proc. 3rd Int. Barley Genet. Symp. Mtinchen, 1970. - P. 517-523.

426. Smedegaard-Petersen, V. Effect of energy-reguiring defense reactions on yield and grain quality in a powdery mildew-resistant barley cultivar / V. Smedegaard-Petersen, O. Stolen / Phytopatology. 1981. - 71. - №4. - P. 396-399.

427. Soogard, A. Penny von Wettsteinknowles. Barley: genes and chromosomes / A. Soogard // Carlsberg Res. Commun. 1987. - V. 52. - P. 123-196.

428. Sowa, W. Infestigations on the lodging resistance of the straw of four winter barley varieties / W. Sowa // Hodowla Roslin Aklimatyz Nasinnictwo. 1961. - № 5.-P. 99-115.

429. Sprague, R. Disease of cereals and grasses in North America / R. Sprague. -N.Y.: Ronald Press Co., 1950. 538 p.

430. Spuner, J. Zdroje pro slechteni jecmene ozimeho na rezistence vuci padli / J. Spuner, F. Bruckner, J. Zakopal // Sd. UVTIZ. Genet, a slecht. 1987.1. V. 23.-№ 4.-S. 283-288.

431. Sutton, J.C. Effect of seed and foliar fungicides on progress of net blotch and yield in barley / J.C. Sutton, P. Gteele // Can. J. Plant Sci. 1983. V. 63. - № 3. -P. 631-639.

432. Schwarzback, E. A high throughput jet trap for collecting mildew spores on living leaves / E. Schwarzback, L. Erik // Phytopath. Z. 1979. - V. 94. - P. 165171.

433. Stolzenburg, M. The role of papille in resistance to powdery mildew conditioned by the ml-o gene in barley / M. Stolzenburg, J. Aist, H. Israel // Physiol. Plant Pathology. 1984. -V. 25. -№ 3. - P. 347-361.

434. Szigat, G. Fertile Artbastarbe bei Gerste (Hordeum bulbosum x H. vulgare) / G. Szigat, C. Wustrack // Arch. Zuchtungsforsch. 1976. - Bd. 6. - №4. -S. 237-300.

435. Szigat, G. Hordeum bulbosum x H. vulgare hybrids and their backcrosses with cultivated barley / G. Szigat, W. Pohler // Cereal Res. Commun. 1982. - V. 10. - № 1-2.-P. 73-78.

436. Tekauz, A. Leaf stripe of barley by Pyrenophora graminias occurrence in Canada and comparisons with barley stripe mosaic / A. Tekauz, A.V. Chico // Can. I. Plant Pathol. 1980. - V. 2. - № 3. - P. 152-158.

437. Thomas, P.L. Interaction of virulence genes in Ustilago hordei / P.L. Thomas // Canad. J. Genet, and Cytol. 1976. - V. 18. - № 1. - P. 141-149.

438. Thomas, P.L. Barley smut in the Preirie Provinces of Canada 1978-1982 / P.L. Thomas // Canad. I. Plant Pathol. 1984. - V. 6. - № 1. - P. 78-80.

439. Thomas, P.L. Loose smut resistance in two introductions of barley from Ethiopia / P.L. Thomas, D.R. Metcalfe // Can. J. Plant Sci. 1984. - V. 64. - № 2. -P. 255-260.

440. Torp, J. Powdery mildew resistance genes in 106 northwest European spring barley varieties / J. Torp, H. Jensen, J. Helms // Royal veterinary and agricultural University. 1978. - P. 75-102.

441. Vander-Plank, J. Specific susceptibility and specific feeding in gene-foe-gene systems / J. Vander-Plank I I Adv. Pathol. London, 1986. - V. 5. - P. 199-223.

442. Vallega, J. Reaccion de algunas cebadas con respecto a "Erysiphe graminis" en Argentina / J. Vallega, E. Favret // Rev. Arg. Agron. 1947. - № 13. - P. 256276.

443. Vechet, J. Prtiben epidemic Erysiphe graminis hordei / J. Vechet, F. Kocourek // Sb. UVTIZ. Ohcr. rostl. 1986. - Bd. 22. - № 1. - S. 25-31.

444. Vechet, L. Development of powdery mildew and red rust epidemics in winter wheat cultivars / L. Vechet // Plant, Soil and Environ. 2003. - V. 49. - № 10. -P. 439-442.

445. Vizarova, G. Effect of powdery mildew on the level of endogenous cytokinins in barley with regard to resistance / G. Vizarova // Phytopathol. Z. 1975. -Bd. 84,-№2.-P. 105-114.

446. Walters, D. Growth and branching pattern of roots of barley infected with powdery mildew / D. Walters, P. Ayres // Ann. Bot. 1981. - V. 47. - № 1. - P. 159162.

447. Wei, F. Genome dynamics and evolution of the Mla (powdery mildew) resistance locus in barley / Fusheng Wei, Rod A. Wing, Roder P. Wise // Plant Cell.- 2002. V. 14.-№8.-P. 1903-1917.

448. Wenzel, G. Neuere Methoden zur Zuchtung resistenter Kulturpflanzen / G. Wenzel // Mitt. Biol. Bundesanst. Land- und Forstwirt. Berlin - Dahlem, 1984. -№233. -P. 244.

449. Whitehouse, R.N.H. Barley breeding at Cambridge / R.N.H. Whitehouse // Ann. Rep. Plant Breeding Institute, Cambridge, 1968. 268 p.

450. Wiberg, A. Physiologic races of barley powdery mildew, Erysiphe graminis DC. f. sp. hordei Marchal in the Scandinavian Countries / A. Wiberg // Phytopath. Z.- 1970.-V. 69.-P. 344-365.

451. Wiberg, A. Mutants of barley with induced resistance to powdery mildew / A. Wiberg // Hereditas. 1973. - V. 75. - № 1. - P. 83-100.357 Г'

452. Wiberg, A. Genetical studies of spontaneous sources of resistance to powdery mildew in barley / A. Wiberg // Hereditas. 1974. - V. 77. - № 1. - P. 89-148.

453. Wiberg, A. Sources of resistance to powdery mildew in barley / A. Wiberg // Hereditas. 1974. -V. 78. - № 1. - P. 1-40.

454. Wiebe, G.A. Introduction in barley / G.A. Wiebe // USDA Agricultural Handbook 338. Washington, D.C., 1979. - P. 2-9.

455. Wolfe, M. The genetics of barley mildew / M. Wolfe // Rev. Plant Pathol. -1972. V. 51. - № 8. - P. 507-522.

456. Wolfe, M. Report of the Plant Breeding Institute / M. Wolfe, P. Minchin. -Cambridge, 1976.-P. 145.

457. Wolfe, M. Population genetics of powdery mildew epidemics / M.Wolfe, J. Barrett // Ann. Acad. Sci. 1977. - V. 287. - № 4. - P. 151-163.