Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Устойчивость медоносной пчелы к гипер- и гипотермии

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Устойчивость медоносной пчелы к гипер- и гипотермии"

§Ю<Ш)ВСКИИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ~ имени М.В. ЛОМОНОСОВА

сз

ии ------

<о <-•_ БИОЛОГ ИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

сч, ---------------------------------------------:----------------

На правах рукописи

БАБКИНА Наталья Г ригорьевна

УСТОЙЧИВОСТЬ МЕДОНОС! ЮИ К ШПЕР- И ГИПОТЕРМИИ

Специальность 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва {993

Работа выполнена'на кафедре зоологии Рязанского государственного педагогического института им. С.А. Есенина.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Е.К. ЕСЬКОВ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В.Б. ЧЕРНЫШЕВ, кандидат биологических наук С.В. ТОМС

Водущео учреждение - кафедра энтомологии Санкт-Петербург* кого ушгаорснтета

Защита диссертации состоится 22 .марта 1993 г. г» 15.30 часов ш иаиодаипи специализированного совета Д 053.05.34 при Московском государственном университете по адресу: 119899, ГСП, Москва, В-23 Вор ;б*.е»:ы горы, Биологически!'! факультет МГУ.

С диссертицисЛ можно ознакомиться к библиотеке Бнологиче« abra факультета МГУ.

Реферат разослан Чо» февраля 1993 г. , '

Учзкш'1 секретарь'сонета ,

клндндат биологически:: наук ЛИ. БАРСОВА

к

•Актуальность те??*. Ыэдоносная тага заняла гтгтрсггтг'1 ареал о? полупустень до зон с,холодным кл;гмзтс:г. Широгггл .температурная толерантность вида связана п зтчтггэльноЛ «э- . рэ с социальной организацией. Она позволяй? пчэлам коллогг-тивнкгш усилите противостоять КО б Л ОТ О Пр;; Х'П1 ovj еоздс^отпш гшшатттасских факторов, что вща.чваисп а еяттокой рзгуляцгп! внутригноздооого иигроклимата (Есьяоа, 1931, 1233, I5S0). • • Вместе с тел кизнеспособнссть.подлинен -семья во кюрсц зазп-спт о? адаптивная аозмоетоегеЛ с5 членов. При этом дггнсз сгачоттэ irase? их устойчивость п гштзр- я гипотор^ги. Пэ oíosíy вопросу тгезтся сучоствсгппэ пробега, fe зоспояггттлэ Ежтуальио для псяянашя сбз?гх прящапоо раэвя*кя торгегдпа-тациП у пасокогглх п эврэтэсэтостз у кздсясзтюП г-:згп. Пз> сг-robo otítx сводонпй возмсяш сопорт;;:стзоз£якэ тзхнсясггп ее дзрзшгая шёл с цольэ интзнспЗпкЕцтт шс исполмоаиглл г""' получеши кЗда, цзогтзгсЛ пнльщ!, проло.и-гса, г/зтетаеге лочгса, яда и других продуктов, a raxzo оттенка &к?сис$гкт&--isg сеяьсяояоэяпстЕсгпик кулг>гур.

Задачи исследован;.-!. D гирдчу гсссладозгушЛ оходлло:

1. 1Гзу?гш:э возрос ?ítcf} ti созкзгся гтс'-'сгг-шссгт^ ^гсГ.т.г-oocKí пчёл Et rimo- к гипертзршг.'

2. Опрэдолзнио т1,див:тдуаль::оЛ, пйзргстяоЯ н свзс;г:оГг изменчивости содвргшого разялшйк отдзлоэ тела пчэл.

3. Вшталеняэ влияния тро^гсеского йаятора па устсГл?-вость к заиэрзаншз.

4. Анализ динамики некоторых ф'лзйологкчвекте nonrss"?;.*; Л под влияниоц гигто- и гяпертершш.

5. Предпринята raicita попытка разработать cnoccCti, norr.i~ гагггуга устойчивость пчэл к занорзанго и перегреву.

Научная новизна. Вперга.о ус?м..жлено наг,гчта_ ieix отличий по температуре замерзания содертааого ргз.пг-пгз отделов тела и органов пчоли. Обнаружено вяидаяе ции растворов углеводов, потребляв««* пчЧлаия, а тпет.т тзгят*?-ратупы среда на устойчивость к з«керзаяиэ. Слрэд«rw/ д^ггл-зоня :п(диз!!ду,г.Ш;Н0П, воэрастно.1 я сезс"1ГЯ ^•.•исгпня'^г:'

; тойчивости пчёл к гипер- и гипотермии. Подтверждено влияние • хлорида'натрия и глицерина на изменение температуры эамерза-. шш. Установлено, что в течение летнего сезона у пчёл, ос и ■ шалой температура зщ,;зрзшшя содержимого различных отделов тела практически не отличается. ■» .

Практическое значение» Предложен способ контроля аиэне-.способности зимухпщ пчёл по температуре замерзания содергл-. ыого их ректумов (а.с. № 1Б53039). Выявлены возможности по- 1 вкпения устойчивости пчёл к перегреву и охлаждению посредством изменения, их трофического обеспечения и специфического "■ температурного воздействия (а.с.'1? .1500222; 1607757 и , 1680027). . ;. ■ ; ' , • ■ '

' .• Апробация работы. Результаты, представленные в работе, были доложены на заседаниях Рязанского Отделения МСИП (1988, 1989) и Всероссийской конференции по экологии (1992). . ' .' Структура и объём работы. Диссертация изложена на 141 странице машинописного текста', состоит из обзора литература, описания.материалу и методики исследований, двух глав, со- • держащих результаты исследований4, выводов, имеется .9 таблиц и 7 рисунков. Список цитируемой литературы состоит из 243 • названий. . • •

I Материалы и методы исследований

Исследования проводили на рабочих особях, половозрелых самках (матках) и трутнях медоносной пчелы, а также некото- . рых других' общественных насекомых (шмелях и осах). Влияние гипо- и гипертермии изучали на индивидуально изолированных особях или. группах пчёл, которых содержали некоторое время при определённой температура в холодильном шкафу или термостате ТС-80. Для изучения влияния высокой, температуры на возрастную динамику температуры максимального переохлаадення (1МП) 1-2-дневных пчёл метили быстросохнущей краской, а затем выпускали в улей.

ТШ регистрировали электротермометром, в котором в качестве термодатчика исполызоваги мнкротерморезистор СТ-31. Его вводили ь отч^енаинул (огпутировшшую') часть тога пчэли,

помечаемую в холодильную камеру. Температуру в ней подчеркивали на уровне.-1вЙ,5°С. Скорость переохл'аздения контроли-.' рогали по времени, в течение которого температура понижалась от 0°.до температурного скачка. ■

Содержание води в теле пчзл определяли методом высушивания при 100-Ю2°С до постоянной" насси. Для гистологических исследований отпрепарированный кишечник фиксировали в 10% , нейтральном формалине,'а, затем залипали в парафин.-Срезы ото раливали .гематоксилин-эозином.

Результаты исследований и их обсуждение

' / .' Гипертермия ,

' : - • Устойчивость к гипертермии . .

.Продолжительность аизни. Ояа зависит от температуры.' Так, при 45^3 пчёяз кквут 297±Ю,8 мин (0,= 22%), при .50 10743,1 мин. (0/= Ш) и при 55°С - ЗГ±1,6 мин (О, - 34%). .

Кратковременная- гипертермия отратшется на понижении продолжительности кизни пчел при оптимальной температура. Например, пч§5га; содеряавшиеся в садках по 200-200 особей, няяч • ■прп £7^1°С в течение 23*2,6 дней. Под слиянием Ю-минутной гипертермии при 55°С погибало 14-1,6/' пчёл. У выдергахлях гн-пэртзр.'яго продолжительность низки при оптимальной температу-рэ'.(27£1ЯС) сокращалась в средне»-на ?М>'.' .'

■ Обнарукено существенное различно по усгсГянвоста тЗл л -ос г: воздействия высоких температур. Так, разновозрастна оа-ботз пчёлы прп 50°С шли а среднем 84,7±2,78 и::н (С/ ~ 16%), • а осы ( \Гезри1а тга^агз.^ - всего 27,3±1,32 шш (0г=

Возрастная и сезонная' изменчивость теплостойкости. Наибольшей устойчивость!! к воздействии высоких температур отличается молодке пчёлы Сдо 3-х суток.)' весенней генерации. Про--доляительноеть их низни при 50°С составляй? 118^4,7 г-нн (С,-з ЗЗр), а у пчёл стараггх возраских групп (сг 15 до 40 су-то::) - 75*3,4 мин (0/= 34^). У пчЗл' июньской и тальсиой генераций это различие уменьшается до ггннимума ► Наименьшей ус-тойч;|востья к гипгртерг.т оглнчавтзя теш, закашивсящио зимовку, что связано, с общш понижением цх г.лзнеспосоРносхп.

В уйотаой'гл, пчоли из одних и тех so сшзй d авгус?а-сэн-

шли при 50°С с 1,46 раза (Р из нине 0,99) долшз, ~ i ' цен б фаврало-царгз. • • . i."

Взняшиа условий аннозкн. Sposoiii. шюргоэахраг и связан» ква с юс/ степень фзиологи«еск<$ изнсзанносга эицувдих mas c¿r;;,cvcs¡iHO вл;;яау на устойчивость к высокой яеупературэ. На то укозиаезг, налршар, го, что пчёлы, зимовавиие при ген- . поратуро I,6ÍI°C шиш в х.;артэ пр;а- 50°С в течение 73^4,0 ши (Cy=> 35J). Пчёлы из аналогичных семей,, но зимовавших под от,-> Rpiriisj нобсу при фсупоратура -12-10°, выдергивали указанный . уровень гипортершн в течение 52^4,7 шн 40%). ' .

Влиянио охлаждения до состояния холоцового оцепенения. Охлазденив до состояния холодового оцепенения поникает уо-тоПчивость к гипертермии. Налримор, пчалй, находившиеся в ' течение 12 ч при 0°С кили в 2,9 рада ыеньпе тох, историй подвергались гипертермии непосредственно после изъятия из улья. Лптнвисшроваааиеся .ппали гигеут при 50°С дольше, чей 0ЦСП8И0ВШИ0, но UOHbCd VeX, KOTOpi'.a из 'подвергались холодо-воцу воздействию. . . • . . -

Мррфофлзиологические изменения - .

•' ■ По,гштк:ат;а поди в'уеле'пчэл» В течение иыагинальной ста-jp,:r,j количество воды в тела пчёл изменяется. Естественная возросшая динамика вода не связана с изменчивость» устойчи-cocsíj пчЗл к гипортериин. Например, у пчёл в возрасте до 0,5. . , суге;: содерашш® воды s тела виза, чем у проанванх 2-1 су-?gs. Однако вгораэ кили при 50±0,5°С в 1,93 раза (Р но jmztñ 0,93) дояьза,' чем первые. • -

Количество пода в тале пчёл под действием гипертермии ¡■^аьааатся. Но ото уыеньпенно' зависну ог возраста пчол. Нал-йользецу нздомешга содержания воды подвергши головной отдел, иеадиьггцу - бртепоП/ íh::p;r»;ap, у пчёл ыладзей возростноП -ЩЩпи (до 3 суток), проаивятс при 50°С в среднем 102 сил (ro г;;йэя:|) содер^Ьияе вода в головной отделе уменьшилось на ■. з rpyrpjorj - на 3,8 и Op¿o¡o¿a - пг\ I,8,~u (Р оаоло 0,99). , Адаптация к jüsicrj кгтаагтоесккы условной влила» ш ко» г^чйсглм ¿иды, Kcíi^pacissa под влшашги гипертермия. Tai:, у

.пчёл, развивавшихся и ливших в Рязанской и .Ташкентской областях, обнаружено различие в скорости изменения содержания воды в процессе гипертермии. Первые теряли воды больше, чем вторые. Это связано с большей приспособленность» пчёл, адаптировавшихся к жаркому климату, экономно расходовать воду. > Гистологические изменения. Заметны:? морфофизнологнчез- ; кие изменения, сопряжённые со снижением жизнеспособности пчёл, происходят под влиянием гипертермии, экспозиция которой составляет примерно 30$ от средней продолжительности жизни в экстремальных условиях. Глубина повреждения кишечника возрастает,с приближением температуры и её экспсзицип к летальным значениям.

■■ С гипертермией связано нарушение секреторной активности эпителиальных клеток средней кишки. Повышение температур ры'отражается на уменьшении размеров складок кишки, что сопряжено с-прогрессирующим подавлением функции клеток (обра-' зование, накопление и отделение секрета) и повреждением их структуры. ч-

Специфические изменения ректальных желез.обнаружены после- 30-минутной экспозиции при 50°С. Под влиянием этого происходило набухание железистых клеток и их ядер, ч'го^ по-видимому, сопряжено с усилением функционирования ректальных желез в процессе регуляции водного обмена. .

При летальных экспозициях гипертермии рзктальные~~ железы, претерпевают значительные повреждения. Это чащо всего выражалось в их деструкции. Она нередко сопровождается выпадением эпителиального пласта.

'. Гипотермия 1 Температура максимального пэреохлавденйя

Приспособление насекомых к охлаждению связано с развитием комплекса физиологических механизмов, обеспечивающих устойчивость к низким температурам. Один из них основан на том, что жидкие фракции тела могут не зсмзрзать,' находясь п переохлаждённом состоянии. Температура максимального переохлаждения (ТШ) служит показателем устойчивости насекомых к

, О

/

замерзал™, поэтому она используется для видовой характерно-1 тики холодостойкости.. ТШ зависит от целого ряда факторов: . физиологического состояния, фазы развития насекомого, а так-ъо ряда других биотических и абиотических факторов. Нижняя• граница температурной толерантности определяется,»как правило,' значением ТиЯ. Лри переходе этой границы начинается кристаллизация, что приводит к механический повреждениям кглок и тканей (Кайабухов, 1946; Уиатинская, 1957; Еськов, 1990-, 1992 и др.).' ■ , '

' Возрастная изменчивость. Она прослежена в постзыбрио-палышй период и на разных'стадиях имаго. Обнаружено, что после окончания личиночной стадии происходит понижение ТИП, . достигающее минимума ца 4-7 день после.запечатывания ячеек. К. окончание постомбрионального развития температура замерзания повышается, приближаясь к еЗ уровню перед запечатыванием расплода., ' , ■ '

V взрослых пчёл по мерс.их старания 11Ш обычно понижается. У молодых рабочих пчёл (до 3-х сукон) температура за?*арза:шя содержимого головы раина в среднем -7,7,-груди -5,5, бркпка -6,2, сродней кишки -6,4 и задней -6,7°С. У. ■ пчол старших возрастных групп ТкЛ кирз? следующие значения: у содержимого головного отдела -10,2, грудного -7,3, брхено-го -7,0, средней кизки -7,6 и йеднеИ -7,9°С. Сходная тендон-цпя возрастной изменчивости характерна для маток и трутной медоносной пчеш.

Сезонная изменчивость. В.годовом цикле жизни ТИП достигает каксиуума к началу - сер-зцине зимовки. Минимальное значение ТМГ1 характерно для периода, активной ¡глзни пчёл (иесна-- лето). 1 '

В течение годового цикла жизни пчелиной семьи среднее значение Т:ЛП содерхпюго голоры рабочих особей старшх. возрастных групп изменяется в 1.4 раза (Р Е1г:е 0,59), грудп в 1,2 (? ог.ст-о 0,99) бр:г:г;а в 1,1 раза (Р около 0,95). У г;::."опых ггайл р-глннх генераций (от в оси;-: к ссгнк) Л:'Л гогог-и Гр..дЧ ярменде^я г; 1,7 ра.?/1, (Ик-'/г-э •• г 1,6 раз»: (Р но ну-

пэ 0,99), . .

■ ТИП У пчёл различных экологических популяций, Исслодо--!' вание проведено в полосе с умвр'егапм климатом (Нечерноземье ' Европейской части России) на местных пчёлах и 'интродуциро-ваншлг'из Узбекистана. Первые были- адаптированы к умеренному лоту и холодной зиме, вторые - к к&ркому лету и относительно тёплой и непродолжительной зиме. Соответственно этому следовало ожидать, что европейские пчёлы должны отличаться большей устойчивостью к замерзании.

В результате измерения ТИП у пчёл разного возраста' в течение активного периода их жизни и'эо время зимовки обнаружены незначительные различия у'европейских и узбекских пчёл по устойчивости к замерзанию. Содержимое некоторых отделов тела у первых замерзало при более высокой температуря, чем у вторых. Так, у европейских пчел летней генерации младших возрастных групп (до 2 суток) содержимое'головного отдела замерзало при -§,3*0,73°С, грудного ,при -5-,0*0,95, брюшного при -4,7*0»94* а у узбекских соответственно при. , -7,9*0,87, -7,7*0,75 и -4,8*0,74°С.

Итак, температура замерзания у'медоносной пчелы не претерпевает существенных изменений в связи с адаптацией к р£л-дичным климатическим условит). Индивидуальная изменчивость ШП у пчёл, проливших в течение большого числа поколений в условиях с относительно тёплой зимой находилась в пределах таковой у особей, приспособившихся к суровой и продолжительной зимовке. Это объясняется тем, что зимостойкость медоносной пчелы определяется преимущественно наличием у них еысо-косозсршэшюй системы внутригнездовой терморегуляции, получившей развитие в филогенезе пчелиной'семьи.

Скорость замерзания. Скорость переохлакдения от 0°С до-начала кристаллизации содержимого головного, годного и брюшного отделов составляет в среднем 0,1°С п секунду. И,-т-симальная продолжительность экспозиции охяатдзнвя з!«-ксп? :$ основном от температуры замерзания. При отом разучил пи се по кчеот существенного значении. 3 ччсгнос-га; п.'-лч.). г;-.-: •

.1 10

\ • них отделов у подопытных пчёл превосходила.грудные в 3,63

раза '(Р но ниже 0,99); ' "

Шароем, влияющие на изменение ТШ .. , ' ' Трофический фактор. Влияние трофвдеского фактора на ТМП поучали у развивающихся и взрослых пчёл, кормление которых ограничивали на определённое время. В опытах на личинках • рабочих пчёл использовали сетчатые изоляторы. Существенное влияние-оказывало 10-часовро ограничение кормления. Оно вле-1 кло за собой повышение температуры кристаллизации в 1,2 раза' (Р около 0,95). У особей, подвергавшихся ограничению кормления, понижение ТМП до максимального уровня в постэмбриональ-ныЛ период 'запаздывало на 1-2 дня. ■ '

Указанные изменения ТМП не связаны с содержанием воды, ' оказывающей влияние на температуру замерзания у пчёл (Есв-ков, 1984). Об этом свидетельствует то, что динамика содер- '. ■ кання воды у пчёл, подвергавшихся и не подвергавшихся огра-,-' ничению «кормления практически совпадала.

Ограничение кормления взрослых пчёл оказывает неодина-I ковое влияние на изменение ТШ содержимого различных частей. I тела. За б дней голодания в наибольшей мере изменилась температура кристаллизации содержимого головы. Она повысилась в среднем с -14,0 до -8,7° (Р не ниже*0,99). Изменение ТШГ других частей тела имело разную направленность.

Итак, голодание отражается на понижении устойчивости к замерзанию. Вместе с тем возможны исключения даже в отношении головных отделов, что 'обнаружено в одном из экспериментов на разновозрастных пчёлах летней генерации.

Роль солевых добавок. Исследование проведено на пчёлах летней генерации. Их -содержали по 500^70 особей в энтомологических садках. Подопытные пчёлы .имели неограниченный доступ к 60$-г.5 растворам сахарозы и .поилкам, в которых находилась дистиллированная вода или 5£-е растворы хлорида натрия, калия или кальция.,В процессе исследования у пчёл измеряли Ш1, а такне учитывали потребление корма ч воды или солевнх растворов. '

Количество углеводного корма, потребляемого пчёлами, возрастало от первых к последним дням их жизни. Воду и 1 растворы солей пчелы потребляли кшгьшз, чем углеводаый кори. ,Т!.5Г| содержимого головного и грудного отделов, a также сред- . ней и задней-ктаок повышалась с приближением дня гибели пчёл и соответственно понижения их жизнеспособноо,г". Изма-нение уровня ТМП зависело от химического состава соли. В частности, хлорид натрия в наибольшей мерз влиял на потто- ' ни9 температуры замерзания в течение первой половины периода содержания пчёл в садках. В период с 12 по 22 дни темпе- ',, ратура замерзания содержимого головных отделов у пчёл, пот- -' . реблявших хлорид натрия отличалось от таковой у ссобей, имевших доступ к дистиллированной водв на 2,0°,. грудного -на'3,1, средней кишки - на 2,0 и ректума - на 1,0°С. К 3143 дням жизни в садках эти различия уменьшились соответственно до 0,2°, 0,7, 1,0 и 0^8°С.

Влияние содержания воды в углеводном корме. Исследование, проведено на телах, которые в течение 10-12. дней посла окончания постэмбрионального развитая кили в гнёздах своих ¿семей.. В садках содержалось по 400¿70 пчёл. Они имели неограниченный доступ к раствора?! сахарозы или глсяозы 20 или 60$-й концентрации. Температуру замерзания определяли о содержимом головного к грудного отделов, а также з роктумах. Затем эти части тела высушивали до постоянной массы при 101— ±1°С. -

Потреблении растворов углеводов различной концснтряцяи ' влияло "на продолжительность их жизни» При потреблении растворов сахарозы или глюкозы 85-903 пчёл погибало1через 13 суток жизни. Такая же гибель пчёл, потреблявших £0v*-3 растворы углеводов, приходилась на 29 сутки.

Исходно (в день изоляции в спдчи) ТМЛ ссд*ра;?иого гт'лч-ного отдела равняласьч-5,1^0,63°, полного -3,1-0,27 а рсз-тумсг -4,0^0,33°С. Че{.-->з 13 суток температура згяпряяипя гч-'лcanoro отдела у пчел, потреблялся сетлрозу, .vcrr^v»-

лась в 1,95 раза (? но яте 0.9*9), груднсго- - в I (Р слога 0,99), рздтуиа - я 1,42 (Р ою.-о 0.9Р-), а грд яггрпбгъю

, ты:с¡'1 со концентрации - соответственно ц -I ,Е5 (Р "

около 0,93), в 1,38 (Р не'нино 0,9) и б 1,45 (Р около 0,95).; У пчол, потреблявших 60%-с растворы углеводов, в начале. • происходило понижение температуры замерзания, а перад гибелью - она вновь повышалась. IВ частности, у пчёл, имевших доступ к сахарозе, через 14 суток ШП головного отдела поникалась по сравнению.с исходным уровнем в 1,9 раза (Р не нияе 0-,9Э), х^рудного - в 1,6 (Р выше 0,95) ректуыа - б 1,8 (Р выше 0,95),' 3$1 ато ке время у пчёл, потреблявших глюкозу, ТМП понизилась соответственно в 2,0 раза (Р вше 0,99), в 1,5 (Р около ■ ■ 0,95} и 1,7 (Р не ниже 0,95). Через 28 суток произошло некоторое повышение температуры замерзания пчёл.-

Динамика измеяения температуры замерзания и содержания вода имеет наиболее выраженную связь в головном отделе. Здесь уменьшению содержания воды сопутствовало покиабние "ШП. В; грудном отделе прослеживался с основном такой ей характер . связи, но он был менее выражен, чем в головном отделе! В рок-туш ,ке чаде всего понижению температуры замерзания сопутствовало небольшое увеличение количества воды.' Однако у пчёл, потреблявших растворы углеводов разной концентрации, между содержанием воды в ректумах и температурой замерзания наблюдалась чётко выраженная обратная связь. В частности, в рек-туыах пчёл, потреблявших 20%-о углеводы, содержалось води большо, чем у особей, потреблявших 60^-е растворы. Соответст-. пенно зтоиу у первых температура замерзания была вш:е, чем у ■ вторых. Следовательно, существеннее различия по сбдерганпя ■ ьедц влия»т,на температуру замерзания. Она повышается с увеличением содержания воды.

Влияние гипертермии на ТЫЛ. Изменение ТМП, массы разянч-Ш"-: частей тела и содержания воды в них прйслег.;ьно на рабочих особях, ктзих с начала имагиналькоП стадии в разнж ухь&х. Для отого пчёл ь возрасте 1-2 дней пометили разной крьской к пус.-или I! два пчелшшо семьи. Одна из них цпла •) с&пяс: улье, другая - с улье с обогрево;;. Температура в оло г.ед|ху,:сишо^ пространство поддерглселось па уровне 40^0,5°С. ОЗн^.руиено, что ьигокал ьнутр^дьеъая теипзратура пев-

лигшГьа йолпзснш ТИП содвряимого грудя, бргяяа, срэдиоП si -тадзгзП шпинь Этому соответствовало различно по содортсшгз води, Погрев существенно повлиял га сЗ утгоиьсяЫо в содор-. г;г<см рактуиов: у пчЗл из обкчных ульоз - 83,1-2,4Х;,1, с соо-гревсм -.75,7^3,12^.. Что касаотся головного отдала, то его . ТИП практически по -отличалось от тйаовой у пчЗл, .еивпкпс п •

- обитаем ульо (у первых - б,2^0,65°С, .у вторьк - 6,4^0,63°С).

Под действием гипэртврмия происходит потпенко тсапэ--ртгур:? за.чорзания, что коррелирует с изменением содер-зетгтя пода. Например, у пчёл с всхода?! уровнем Ш1 -4,2°С пссго 6-чпсовой экспозиции при 45 °С температура окзорзшшл ердор-етюго.рониумов пошгаалась в срэдаси а 1,69 раза, а содержание вода в шве умеиьсги'оЬь на 3,4% (? но горю 0,99). роо пенизенио ТГЛП происходит, под действием лстллыся экспо-акций гипертермии. Этсну сопутствует уменьезннэ ссдзрэпшл вода, расходуемой на астату о? перогреса и п:?Д0л,тс:10.1 путей испарения. Очевидно, что лзмспонпо ТТЛ з этой ентупции иэ ппэет адаптивного значения. Эти результат« лкяь подчЗрпяггл? . натшше связи кегду содортгниеа сода в того счолн я турой их замерзания. Но указанная езлзь проеяетлэаотся тэдь-ко в одинаковых-отделах тела пчзл, н.1Х0Д/-г"гпсея :t ™c:.rj пз п сходном физиологическом состоянии. 3 случае ого изк'сг!с!:кл эта взаимосвязь меззт наругаться. Hanprriap, ТИП рзкзумоэ у пчел, .зимовавших з благоприятных условиях, под дейггзис! гя~ пэртермии понижалась в 1,44 раза (Р нэ шг:э 0,93), а у ачЪ пз сгкеЯ, згаговавзнх под открытия нобсм - всего з 1,05 рлзл (Р около 0,5). У пч§л из семьи, существенно ос."с0ге;~зсЛ :тз-*гз

- поражения нозематозом и эарроатозс-а, Г.!Г! рвятугюэ псс/з

портермяи и]*в"0 тснденциэ я повихсния.

У пчзл за время гмзии при гип«рт«р'»ия сд'.нг *ШП уу-.чъ-яаатсл с, увеличением температуры, приводящей :: усгороч:-;) г.<-бол !. При nicu у гттзл, бистро логика*« при i-?;cr,v:fx ypcrai-i гапэртёргая (сО°С), h«=°w.:o трспсхр'Т н~ утемнит*, .1 лгпекие годи л содерп»;к.ч рстгу-г.";:'. Зп ;< o^tw. рутением т;одного о г*» о »а гг:> т-'т:^;.';";,': , гг -'J ~

•и

Влияние охлаждения на ТМП. Существенный сдвиг ТИП в , сторону повышения вызывает длительное охлаждение при температуре, побуждающей холодовое оцепенение. Например, после 12-16-часового охлаждения при 0° ТМП содержимого головы по- 1 вшается в среднем в 1,23 раза. Что касается грудного и брюшного отделов, то оцепенение практически не оказывает влияние на ТМЛ их содержимого. Однако после активизации при неограниченном доступе к /гаду в течение 1-3 ч ТМП головы, . груди и брюшка понижается. При этом часто опускается ниже исходного уровня, что свидетельствует о повышении устойчивости к замерзаний. • •' , ■ •

*ШП пчёл безматочных семей. ТИП пчёл,, живших в семьях с матками и без маток (с овулирующими пчёлами) практически не .отличалась. Так, температура замерзания головных отделов'у пчел первой группы равнялась -9,0*0,28°, а у,второй -8,9* " ,*0,68°С. Практически не отличались по температуре замерзания грудные и брюшные отделы тех и других пчёл. Следовательно, существенное изменение физиологического состояния пчёл, связанное с развитием у них Свариол и участием в репродукции' ^ трутней, практически не влияют на изменение ШП.

, ' Влияние химического состава веществ, заполняющих зоби- ; ни, на температуру их замерзания. Для оценки влияния содержания углеводов-, глицерина и соли на ТМП использовали медовый -аобик пчёл. Подопытных пчёл вначале в течение" 20-30 ч содержали в садках без корма. Затем пчелам предоставлялся неограниченный доступ к кормушкам, в которых нелодился раствор гла-козы на дистиллированной воде. В разных вариантах опытов этот раствор содержал хлорид натрия' или глицерин. После окончания ■ кормления у пчёл ампутировали зобики, определяли температуру их -замерзания, а также массу и концентрацию глюкозы в них. '

С увеличением концентрации глюкозы примерно вдвое (с 6,4 до 13,7%) ТШ п-чикалась в среднем на 1,9°С (с 8,1 до Ю,0°С). Понижение температуры замерзания происходило такке. при добавлении в раствор глюкозы 1^-го хлорида натрия. Сходная тенденция изменения Т111 происходила под влиянием добавки в раствор ггваозы глицерина..

хо

; ' Получсккэ рззультати подтверддоэт извсстпкэ'сведоаия о-цлшйяг солза п. рлкцэрина на ТИП.- Однако хлорид натрия;-и глицерин вызывали сдвиг на величину," которая' значительно

со н"1;2!гч1:пос?!1 у'пчЗл, с^з^'ч-г-г'-зихея по фкзнологкчсско- . ,.".!у ' состояния; Следовательно, температура.зсморэмгая детерии-• гшруется на только' содерзаниегг солей и глицерина в тело •• пчэл. 0:1а зависит от сложного комплекса биохимических про- : .цзссо'а-, связанных. с измз)шнип!!и физиологического состояния.".

' '. ТШ других общеетвентлх насекомых. ¥ рабочих'ос ( Уеори<-. 1а" уи1еаг1а) летней генерации ТШ содержимого различим час- ' •гей'тела имеет.незначительные отличия. 7 ос,'.как и у гтчзл, ' ТШ под действием гипертермии попивается.' Но у ос .устойчивость к высокой температуре ниве, чем у пчел. Оси аивут при 50*1°С в течение 27,3*1,32 мин. За это время температура замерзания их головных отделов покидалась в 1,26 раза (Р около 0,95), грудных - в 1,63 (Р не'шг-е. 0,95) и брйпашх -в 1,27 ) (Р около 0,95). , '

'»'•' , У смелей ( в «Лиз авгогиц, как и у пчёл, температура замерзания содержимого головного; грудного и бржпного•отде~ , лев различается. От мел-коня к августу-сентябрю ТШ содержимого головного; отдела у рабочих особей пониаается в среднем. -а 1,24 раза (Р около 0,95), грудного - в 1,2 (Р около 0,9) и бркпшого - в 1,1 (Р ште 0,9). Температура замерзания различных частей тела у самок в конце лета - начале осени но ' газет достоверных отличий от таковой у_рабочих гг:зл в этот, период.

: - Таким образом, температура замерзания содержимого различных частей тела в период активной ялзни пчёл,- ос и схемой не имеет существенных отличий.'Рабочие особи и матки кэ-л у пчёл, так и у шмелей характеризуются сходной устойчивостью к замерзаний.

вывода ■. •

1. Устойчивость к.гипо- и гипертермии подвержена возрастной и сезонной изменчивости, что связано .'соответственно .с динамикой физиологического состояния пчёл. . ! . ■

2. Устойчивость к высокой температуре зависит от степени, физиологической изношенности пчёл. Поэтому пчёлы старших \ возрастных групп кивут при экстремально высокой температуре изншо, чем молодые. •'■ ; , . ■ •

3. По продолкительностн кизш: при высокой температура рабочие пчёлы превосходят ос, (Veapula vulgaris) и сиэлзй (Bcsabua agrorum). .' '.'■■.. \ ' '

■ 4. Охлаждение до состояния холодового оцепенения пони-каст-устойчивость к гштарторжи. Предварительная тепловая' рдоптация способствует повышенна устойчивости к высокой температуре. ' ' - 44 '.. '• • • 5. Количество вода в тело пчёл под дёйстеаеы'гипоргер-t;;;;; укш&сазтся. Её уменьшение.зависит от возраста тйл и прододкитольности г.из!ш при шсо;:с£! те^пзратурэ (у молодых* потери воды вшга, чем у сгарзс).'

. * б. Гибель пчёл под влиянием гипертермии сопряжена с потерями вода к нарупением сегсра^ортсП деятельности эпигеяиаль-,клеток средней ккеки.;По соотноабшю в' них гипнотических и коттнотических ядер uOdio прогнозировать ¿изнеспссобность гггЗл, подвергавшихся 'гипертермии. При летальных экспозициях • визовой температуры,рехталыша селезц претерпевает'значительна повреждения.' Это чацэ всего выраглстся в их .деструкции,"' ' сопровождавшейся нередко вшадениеа селез эпитзлисльного пласта задней киласи... ■ " "'■■..

7. Температура замерзания различных частей тела пчадд -к oil. с v существенно.отличаться. Независимо от итого холодос-• тоосvl пчелы определяется началом кристаллизации в каЗой , стдзхс, так кат: с откы связан:: 'необратимо пОврегДзиия тканей ы органов. Поэтому отлшм по температура замерзания раз-«:гжсз: частей тела но vxwv адаптивного 'значения..

8. Температура выгэрзажл у кедоносной пчелы ца'ирзтер-

пэвает. существенных изменений в связи с адаптацией к различные климатическим условиям. Это связано с тем, что зимостойкость медоносной пчелы определяется пренчущестзепно наличием у её семей отологически;: средств защиты от охлаждения..

9. Температура замерзания зависит от характера TpoJi'.t-ческого обеспечения. Устойчивость к замерзании понижается э результате ограничения кормления (голодания) и повыаения'содержания воды в углеводном корле. '

10. С потерями воды под влиянием гипертермии прд;о коррелирует понижение температуры замерзания, . • .

11. Гипотермия, подобно ограничению'кормления, приводи? к повышению ТГШ (устойчивость к замерзанию понт'жается). ES ' восстановление до исходного уровня или некоторое превстенко его происходит через 3-5 часов после активизации при неогрл-

, каченном потреблении мёда или висояояснцентрироБЗиного раствора углеводов.. ' '

12. Масса различных частей тела, а таяло заполнение' рзге-туг?а неперевариваемьши остатка;,!;! не влияет на температуру его замерзания. Но с увеличением количества вода d содержимом ректума температура его замерзания повышается.

' 13.%Примеси хлорида натрия и глицерина в углеводной корме, содержащемся в медовых зобиках, влияют на понижение температуры их замзрзанил. Однако значительный пргаеса зтих ' криопротекторов оказывают неньиеэ влияние на температуру замерзания по сравнению с изменениями физиологического состояния пчёл. . • .' • '

14. Температура замерзания содержимого рэзяичных отделез . .тела в период активной жизни пчёл, ос и сл.»-?-?«íí и: raen? существенных- отличий. ,

] ■ , Материалы диссертации ... опубликованы в следующих работах:

1. Бабкина Н.Г. Сезонная динамика устойчйвсстл пчёл к замерзанию. //В сб.: Развитие пчеловодства в условиях шгр-кого климата. Ташкент. 1937. С. 37-39. ' ' ;

2. Еськов Е*К., Бабкина Н.Г. Способ сохранение пязне-споцобности пчёл 'при термообработк&х. // а<.с. 1500222,

'Бал. Ji"1 30, 15.03.89. . - '■

3. Еськов Е.К:, Бабкина Н.Г., Харченко Г.И. Способ * ' , 'контроля кизнеспособности зимующих пчёл по состоянии рзк- .

тупа'; //a.Q. Р 1553039, Еол." К 12, 30.03.90.

. 4. Еськов Е.К., Бабкина Н.Г.,'Харченко r.Hi(Способ ' прогнозирования интенсивности весеннего развитияпчелиной' семьи, //а.с. № 1607757,' Еол. № 43, 23.II.39.,

5. Еськов Е.К., Бабкина Н.Г. Возрастная и сезонная динамика некоторых физиологических показателей, характеризующих устойчивость пчёл к гипо- и гипертермии. //Доп. в .'■" ■ ШНИТИ, 05.05.С9, )? 2935 В439, Рязань, 1939. 30 с: ;

6. Еськов Е.К., Бабкина Н.Г., Мур.авьаВа U.C., Сзлнва- . нова Т.В. Связь менаду устойчивостью медоносной пчелы к высокой температуре и морфологическими изменениями со сродней ■

.кишки. //Узбекский биол. курн. 1989. J? 4. С, 22-24.

1 Еськов Е.К., Бабкина Н.Г;, Муравьёва М.С., Селива-' V нова Т.В. Морфологические'изменения у рабочих особей издо-носной пчелы, поровдаеше" действием гипо- и гипертонии. //Деп. в ВИНИТИ 03.07.89 » 4357 - В S9. Рязань, 1939..12 с.

3. Бабкина Н.Г. Нрйот:гче эколого-физиологичес^ие механизмы холодовой защиты у медоносной пчелы. //Докл. ШШ. Зоология и ботаника. 1933. Ресурсы яибой природы, их использование и охрана. М.: "Наука". 1990*. С. 77-79.

' - 9. Еськоь Е.К., Габкина Н.Г., Хрусталёва H.В. £акторы, ' влияющие на температуру максимального переохлагдения медонос!.ой пчета. //Доп.' в ВИгЕШ I9.II.S0 № C0I9 - В '90. Рязань, 19Э0. 27 с.

'•.•10. 'Бабкина H.Г. Индивидуальная изменчивость тецла- и • холодостойкости рабочих особой медоносно!? пчела в условиях Рязанской области. //В сб. : Прлродвкв^ресу^и Рязанской о",я. Рязань, 1990. G. 134-135. ' ' . ,

II. Еськоз Е.К., Бабкина Н.Г. Возрастай и соэот?ая ио-«3№i!t30CTbi температура максимального пере-о;{лаадешт содержимого различных, частей тала медоносной ггчеян. //Изв. АН СССР. Сер. биол., IS90. Р5". С. 720-736., -

•'".. 12, ЕЬьк.эв U.K., Бабкина'H.Г. Возрастная и сезонная ия -. »:енчивость'индивидуальной устойчивости медоносной ¡тела. Api и râèliifera ь. к экстремальным условиям. //Эиточол, обоз» • 1920. ДО, № 3. С. 481-480. '

'■.".. 13, Бабкина'Н.Г. Сравнительный анализ изменчивосч-и температуры замерзания содержимого различных отделов тала у некоторых гидов общественноживущих-перепончатокртих. //Доп. в ГЛ1ПГК1 23.01.91. » 389 - В 91. Рязань, 1991. ТО с.

14.-Еськов Е.К., Бабкина Н.Г. Устойчивость к .гнгг;р7..--р« v ник и физиологическое состояние медоносной тегн. //Двн. г< ' Е1ШЗД*14.01.91 I? 390 - В 91.'Рязань, 1991..16 с.

.15. Бабкина Н.Г. Усовершенствованный экспресс-метод оп~ , рэделёния холодостойкости пчёл, //биформ, листок 118 - 90. ' .Д с. - ' ' .';.

16. Еськов Е.К., Бабкина HjP. Изменение устойчивости к .замерзанию У пчёл под влиянием некоторых 'биотических и ебио-тяческих.факторов. //Доклад« ВАСХНЙЛ. 1991. » 10.- С. 55-57.

;,, 17. Еськов Е.К., Бабкина Н'.Г., Муравьёва U.C., Селиванова Т.В. Способ определения продолжительности жизни пчёл ■' после гипертермии., //а.'с. J? I5E0027. Еюл. $.36 , 30.09.91.

18. Бабкина Н.Г. Влияние гипотермии на температуру» н«к-' симального переохлаждения. //'Тезисы докл. 2 Всероссийской научно-практической конференции "Экология й охрана ctfpyw»-цзй среды". Рязань, 15Л6 сент. IS92. С. 5.

■ 19.. Бабкина Н.Г. Влияние условий эиморки пчелиных семей на устойчивость к гипертермии рабочих особей. //Тезисн дтс?. 2 Всероссийской научно-практической конференции "Экология '<

охрана окружающей среда". Рязань, 15-16 сент. 1992, О.Гч

--