Экологические особенности пчелы медоносной (Apis mellifera L.) на юге России

Морева, Лариса Яковлевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические особенности пчелы медоносной (Apis mellifera L.) на юге России
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности пчелы медоносной (Apis mellifera L.) на юге России"

На правах рукописи

Морева ~

Лариса Яковлевна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЧЕЛЫ МЕДОНОСНОЙ (APIS MELLIFERA L.j НА ЮГЕ РОССИИ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Ставрополь 2007

003057738

Диссертация выполнена в Кубанском государственном университете

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Ярошенко Вячеслав Андреевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Замотайлов Александр Сергеевич

доктор биологических наук, доцент Котти Борис Константинович

доктор биологических наук, профессор Ишемгулов Амир Минниахметович

Ведущая организация: ГНУ «Научно-исследовательский институт

пчеловодства» РАСХН

Защита состоится "11" апреля 2007г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, корпус 2, аудитория 506.

Факс: (8652) 32-12-76

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан 10 марта 2007г.

Ученый секретарь диссертационного совета канд. биол. наук

А.В.Аулова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Медоносная пчела {Apis mellifera L.) входит в состав надсемейства Apoidea, образующего большую группу (около 20 % видового состава) в прогрессирующем отряде Hymenoptera.

Исследование влияния абиотических факторов на живые организмы в природных условиях с целью установления пределов толерантности и оценки устойчивости организмов внешним воздействиям имеют важное значение при разработке концепции и стратегии рационального использования биоресурсов, одними из составных компонентов которых на юге России являются чистопородная серая горная пчела и её помеси. Высокая эффективность пчелиных, как опылителей, эволюционно предопределена и коадаптивно обусловлена соответствующей стратегией формирования их мутуалистических взаимоотношений с энтомофиль-ными растениями, что описано в многочисленных трудах отечественных и зарубежных ученых. Несмотря на это, крайне скудны сведения о специфике развития пчелиных семей в условиях региона исследования. Востребованными являются также и новые технологии, основанные на соответствии экологии пчелиной семьи к местным климатически условиям. Эти обстоятельства определили выбор темы исследования.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение влияния экологических факторов, обусловленных географическим положением территории на особенности чистопородных серых горных кавказских пчел и их помесей.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Установить пределы толерантности и оценить устойчивость местной породы пчел к внешнем воздействиям

2. Изучить особенности микроклимата в пчелиных семьях в условиях юга России и, учитывая их, разработать оптимальную конструкцию улья.

3. Выявить аспекты сезонной и годовой динамики развития пчелиных семей в условиях юга России.

4. Определить параметры изменчивости морфометрических признаков пчёл в разных ландшафтных зонах исследуемого региона.

5. Провести анализ асимметрии парных органов (крылового аппарата) пчёл обусловленной климатическими условиями и высотной зональностью.

6. Дать сравнительную оценку сезонного изменения содержания жира, белка и влаги в теле чистопородных серых горных кавказских и помесных пчёл.

7. Исследовать лётную и опылительную деятельность помесных пчёл, их трофические связи и продуктивность на основных видах медоносных растений.

Научная новизна. Впервые для юга России у медоносных пчел установлена репродуктивная диапауза при высоких летних температурах. Изучены особенности развития помесных пчелиных семей серой горной кавказской породы, обусловленные различной степенью влияния абиотических факторов.

Для помесных пчёл в условиях юга России впервые проведены морфологическая, физиологическая и экологическая характеристики.

Определены пределы изменчивости размеров хоботка, крыльев, тер-гитов, стернитов, количества зацепок у пчёл из разных ландшафтных зон исследуемого региона.

Впервые изучена годичная динамика запасных питательных веществ (жира, белка) и влаги в организме чистопородных серых горных кавказских и помесных пчёл. Установлена зависимость продуктивности, зимостойкости и резистентности к заболеваниям, ройливости и эффективности медосбора от содержания питательных веществ и влаги в теле пчелы в различные периоды жизни.

Установлены трофические связи пчелы с медоносными растениями и определена эффективность их опылительной деятельности.

Теоретическая и практическая ценность работы. В результате исследований создана биотехнологическая модель, способствующая повышению эффективности опылителей, построенная на принципах эко-логобиоценотических связей пчёл и медоносных растений. Выявлена и изучена летняя репродуктивная диапауза, которая крайне редко проявляется в центральной части России и полностью отсутствует в северных регионах. Это позволяет расширить количество модельных форм развития медоносных пчёл на территории Российской Федерации.

Выявлены трофические связи медоносных пчёл с основными энто-мофильными медоносами различных агроценозов на юге России и определён видовой состав нектаропыльценосных растений из 74 семейств.

Определены морфометрические признаки медоносных пчёл различных ландшафтных зон юга России, выявлены признаки идентификации чистопородных пчёл.

культур" в Кубанском государственном университете и Кубанском государственном аграрном университете. Разработан проект улья новой конструкции и технология содержания пчёл в нём в условиях тёплого климата юга России (патент № 2229801 от 22.12.2003), используемого в настоящее время в хозяйствах Краснодарского края. При поддержке фонда содействия развитию малых форм предприятий в научно-технической сфере им. И.М. Бортника (программа "Старт") в Павловском районе Краснодарского края создан пчелокомплекс ООО "Павловский мед". Исследования также поддержаны грантом РФФИ, проект №06-04-96733,2006 год.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Выявленная нами репродуктивная диапауза при высоких летних температурах, сокращение сроков зимовки пчелиных семей с полным отсутствием расплода до двух месяцев по сравнению с тремя и более в центральных и северных регионах является пределом толерантности и устойчивости пчел серой горной кавказской породы к абиотическим факторам исследуемого региона.

2. Наибольшие параметры морфологических признаков (длина хоботка и крыльев, количество зацепок) имеют пчелы, обитающие в горно-лесной ландшафтной зоне, что увеличивает их возможности в получении нектара от большего числа видов медоносных растений.

3. Асимметрия парных органов и структур у пчел серой горной кавказской породы проявляется в основном в период летних максимальных колебаний температуры. Различие по длине левых и правых крыльев достигает 3-5 %. Начиная с сентября, ассиметрия не проявляется.

4. Новая конструкция улья по сравнению со старой позволяет использовать потенциал яйцекладки нескольких маток, что значительно повышает продуктивность пчелиной семьи. Реконструкция рамок способствует уменьшению потери тепла в улье.

5. Сокращенная до 2-2,5 месяца зимняя репродуктивная диапауза, а также меньший (по сравнению с северными регионами) процент жира, белка и влаги в теле пчел исследуемого региона - четко проявленная адаптация их к зимним условиям юга России.

ции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора А.Д. Фурсова (Саратов, 2000); Международной научной конференции "Пчеловодство -XXI век" (Москва, 2000); I Европейской научной конференции по пчеловодству (Пулавы, Польша, 2000); Всероссийской научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды" (Москва, 2001); 2-й Всероссийской научно-практической конференции "Человек и ноосфера" (Краснодар; Геленджик, 1999, Краснодар, 2001); Координационном совещании и конференции, ВВЦ (Москва, 2002); XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002); 2-й Международной научно-практической конференции "Функциональные продукты питания" (Краснодар, 2003); 2-й Всероссийской научно-практической конференции "Создание и перспективы развития пчеловодства на северо-западе России" (Москва, 2003); научно-практической конференции "Экологические аспекты производства, переработки и использования продуктов пчеловодства" (Рыбное, 2004); собрании общества пчеловодов столицы и Московской области (Москва, 2004); заседании кафедры пчеловодства Московской сельскохозяйственной академии им. Тимирязева (Москва, 2004); 3-й Всероссийской научно-практической конференции "Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов" (Краснодар, 2005); 1-й Международной практической конференции в Белоруссии "Успехи и проблемы современного пчеловодства" (Минск, 2005); Третьем европейском конгрессе по общественным насекомым (Санкт-Петербург, 2005); XII Всероссийской конференции "Успехи современной апитерапии" (Рыбное, 2006).

По материалам диссертации опубликовано 37 работ. В 1998 г. вышел практикум "Особенности опыления растений и медосбора пчёлами в условиях экосистем Кубани"; в 2005 г. издана монография "Трофические связи медоносных растений и пчёл в условиях Северо-Западного Кавказа"; получено три патента.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 308 страницах текста, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, содержания работы из 5 глав, выводов и предложений, содержит 60 рисунков, 34 таблицы. Список литературы включает 350 наименований, в том числе 90 на иностранном языке и 4 приложения объемом 34 страницы.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. В основу работы положены материалы, полученные автором во время полевых экспедиций и стационарных наблюдений. С 1975 г. проводились исследования трофических связей медоносных пчёл с энтомофильными культурами, а с 1995 по 2006 г. изучалась биология и развитие пчелиных семей в раз-

ных ландшафтных районах юга России: в Западном Предкавказье и на Северо-Западном Кавказе.

Материалом для исследований послужили пчелиные семьи серой горной кавказской породы и местные помесные пчелиные семьи, развивающиеся на исследуемых ключевых территориях под влиянием местных абиотических факторов. Работа выполнялась на учебной пасеке АПИ-лаборатории Кубанского государственного университета, экспериментальной пасеке ООО "Павловский мед" в Павловском районе и пасеках ключевых территорий. На всех экспериментальных участках были выделены пчелиные семьи разной силы.

Температурный режим гнезда определяли по предложенной Е.К. Есько-вым (1991) методике с помощью термодатчиков типа ММТ-4, изготовленных в НИИ пчеловодства для определения температуры в разных точках улья. Измерения проводили в 1998-2005 гг. ежедневно в 8, 12, 16 и в 20ч. Сначала измеряли температуру и влажность окружающего воздуха, а затем температуру внутри гнезда.

Отбор материала для морфометрических исследований проводили каждый месяц. При этом на сотах с расплодом на выходе ставили колпачок и на следующий день проводили отбор молодых пчел, которых обрабатывали горячей водой (90-95 °С) и фиксировали в 70-градусном этиловом спирте. Все морфометрические исследования проводили на препарированных пчелах по методике, предложенной В.В. Алпатовым (1948). Всего было исследовано 15 тыс. препаратов по 12 морфометрическим признакам.

Препараты изготавливали по методике Г.Д. Билаша и Н.И. Кривцова (1985). Препарированные части тела пчёл помещали на предметное стекло в каплю глицерина и накрывали покровными стеклами. Морфометрические признаки измеряли с помощью окуляр-микрометра стереоскопического микроскопа МБС-10, деления которого переводили в миллиметры.

Анализировали 12 морфометрических признаков: длину переднего левого крыла (LBL), длину переднего правого крыла (LBR), ширину переднего левого крыла (HBL), ширину переднего правого крыла (HBR), длину заднего левого крыла (LSL), длину заднего правого крыла (LSR), ширину заднего левого крыла (HSL), ширину заднего правого крыла (HSR), число зацепок на заднем левом крыле (ZL), число зацепок на заднем правом крыле (ZR), длину тер гита (Т), длину стернита (S). Латинскими буквами при компьютерной обработке символизировали признаки.

Количество расплода определяли рамкой-сеткой с квадратами 5*5 см, вмещающими 100 ячеек пчелиного или 80 ячеек трутневого расплода

(Методические указания к постановке экспериментов в пчеловодстве. М.: РАСХН, 2000).

Для определения содержания влаги в различных отделах тела пчелы их расчленяли на 3 части: голову, грудь и брюшко. Общее количество влаги определяли взвешиванием отдельных частей тела пчелы (от пяти особей). Взвешивание проводили на торсионных весах типа ВТ-500 в сыром виде и после высушивания в термостате при температуре 102 °С в течение 24 ч. Количество влаги в теле пчёл определяли по разнице между массой в свежем и высушенном виде. Этот анализ повторяли два раза в месяц. Учитывая, что с ноября в пчелиной семье матка не откладывает яйца и отсутствует расплод, материалом исследований стали пчёлы, которых брали непосредственно с сотов, то есть из зимней группы пчёл. При низких внешних температурах и резком уменьшении численности пчёл в зимний период пробу пчёл брали один раз в месяц по 25 особей от каждой семьи. Процесс подготовки к анализу зимних пчёл был таким же, как и в летне-осенний период.

Для определения содержания азота и жира в теле пчёл пробы (по 100-120 пчёл) брали с крайних сотов. Содержание жира определяли извлечением его из пчёл растворителем в аппарате Сокслета, азота по методу Кьельдаля (Методы проведения научно-исследовательских работ в пчеловодстве, 2002). Биохимический анализ проводили в испытательной лаборатории зернопродуктов ГПУ ВНИЗ РАСХН (Кубанский филиал).

Суточную динамику активности пчёл-фуражиров, приносящих пыльцу и нектар, определяли с момента вылета пчёл из ульев и до окончания лёта. Через каждый час в течение трех минут подсчитывали количество пчёл, прилетающих в улей с обножкой, и с нектаром. Для определения пчёл, приносящих в улей нектар или воду, брали пробы из 20 особей, вычленяли у них зобик и взвешивали его на торсионных весах ВТ-500, после чего на рефрактометре ИРФ-22 определяли процентное содержание сахара в нектаре.

Для анализа массы обножки перед летком пинцетом отлавливали пчёл, снимали у них обножку и взвешивали на аналитических весах. При определении видовой принадлежности пыльцы в утренние часы с 8 до 11 ч на летки подопытных семей ставили пыльцеуловители отбора её в массовых количествах. Видовую принадлежность пыльцы определяли по атласу (Бурмистров, Никитина, 1990).

Полученные данные были подвергнуты статистической обработке методом вариационной статистики с проверкой достоверности результатов с помощью критерия Стьюдента и уровня значимости (Р) по специально разработанным компьютерным программам.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Влняние абиотических факторов на жизнедеятельность медоносных пчёл

Гнездо медоносных пчёл служит убежищем, создаёт постоянную среду, в которой происходит превращение нектара и пыльцы в кормовую массу для питания личинок, сглаживает природные возмущения и поддерживает оптимальный микроклимата (Брайен, 1986).

Температурный режим гнезда находится в прямой зависимости от климатических условий среды, о чем свидетельствуют данные температурных датчиков, расположенных в разных участках улья. Когда внешняя температура падает ниже +10 °С, пчёлы образуют группу, её наружный слой представлен плотно прижавшимися друг к другу особями. Пчёлы, находящиеся внутри группы, активно двигаются, чтобы продуцировать тепло. Зима на юге России теплая, что способствует продолжительной лётной активности пчёл в осенний период. В результате частых оттепелей вылеты пчёл могут наблюдаться несколько раз в течение зимы. Вылеты в зимний период являются сигналом для матки к началу ее репродуктивной деятельности, если они подкрепляются приносом пыльцы с первоцветов (лещина). Период зимовки с полным отсутствием расплода в пчелиных семьях в условиях теплого климата сокращается максимум до двух месяцев. Иногда уже в январе наблюдается появление яиц и повышение температуры в гнезде до 34-36 °С (при наружной температуре от -11 до+ 9 °С) (рис. 1).

По температурным характеристикам ряда лет (1998-2005 гг.) для юга России март, апрель и май являются наиболее оптимальными месяцами для развития пчелиных семей. Начиная с марта, внешняя температура постепенно повышается и к апрелю-маю достигает значений, приближающихся к оптимальным условиям развития пчёл (рис. 2). Такой стабильности способствует большая масса пчёл, расплода и нектар, собранный в первый медосборный период. Для поддержания температуры в зоне расплода пчёлы затрачивают мало энергии; их основные силы уходят на медосбор, поскольку эти месяцы и являются на юге России первым медосборным периодом. Температура в пчелиной семье наиболее стабильна в мае. В этот период амплитуда колебаний на датчиках 1, 2 и 3 не превышает 3 °С, а амплитуда на датчике 5 (периферия улья) составляла 7 °С и зависела от температуры в центре группы и температуры атмосферного воздуха.

1 2 Э 4 5 6 7 О 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

дни

— 1-««агм — » 2-я■ • ■ д*ч« I • I Одатч» •^•Мдги

Рис. 1. Зависимость температуры внутри улья от наружной температуры

(за январь).

Май 2001,1в часов

Л я

* / \ Л_/ V, Л » 1 -

дни

-14Д«ТЧИ( — -Л— -г-ял*т**к--- -»Мог

Рис. 2. Зависимость температуры внутри улья от наружной температуры

(в мае).

Период (июнь-июль) является наиболее сложным для жизнедеятельности пчёл по нескольким причинам: сокращается число цветущих видов растений, повышается внешняя и внутриульевая температура, что в отдельные годы приводит к летней репродуктивной диапаузе у пчёл. Например, в отдельные годы (2001, 2005-2006 гг.) лето было весьма жарким. Высокие внешние температуры наблюдались в июле. Максимальная температура воздуха в тени была зарегистрирована на уровне 38-39 °С в 2001 г., а в 2005-2006 гг. температура воздуха достигала в тени 42 °С. Температура внутри улья повышалась, особенно в краевых зонах, так как в центре из-за отсутствия репродуктивной диапаузы находился расплод. Было отмечено, что в этот период наступает резкое ухудшение кормовой базы. Следовательно, ульевым пчёлам необходимо было поддерживать постоянную температуру в зоне расплода (35-36,5 °С), в то время как на крайних сотах температура в течение суток превышала 41 °С. Чтобы сохранить расплод, активно работали пчёлы-фуражиры и водоносы.

Чем сильнее семья, тем она лучше регулирует температуру во всех участках улья. При снижении жизнеспособности пчелиной семьи повышается средняя максимальная температура внутри улья в период с 12 до 15 ч (период максимальной внешней температуры).Наиболыпей температурной вариабильностью в дни с максимальными внешними температурами отмечались слабые семьи, так как их силы недостаточно для поддержания оптимальной температуры в области расплода, а на периферии гнезда она достигала 38 °С (рис. 3). Медоносные пчёлы способны очень тонко регулировать температуру гнезда летом с учетом того, что активная регуляция микроклимата требует расхода большого количества энергии пчёлами из-за фиксированное™ расплода на сотах. Поэтому в слабых семьях, неспособных поддерживать нужный температурный режим, наступает репродуктивная диапауза, т.е. полное, отсутствие расплода.

Зависимость температурного режима гнезда медоносных пчёл, особенно в летний период (от резко меняющихся температурных параметров внешней среды), вызвала необходимость проектирования ульев новой конструкции и разработки технологии содержания пчёл на юге России. Нами разработан проект улья, в котором можно содержать несколько семей. Пчелиные семьи в дальнейшем можно объединить в одну мощную семью с одной маткой. Пчёлы, содержащиеся в таком улье, постоянно будут находиться в рабочем состоянии и в зависимости от состояния наличия и силы медосбора их легко можно переключить на сбор нектара или выращивание расплода. При этом происходит постоянное наращивание силы семьи.

Рис. 3. Изменение температурного режима на датчиках в пчелиных семьях различной силы.

К кот медосборного сезона пчелиная семья становится настолько мощной, что при подготовке к зимовке ее приходится делить. В начале следующего сезона такая пасека будет увеличена в несколько раз, что позволит в дальнейшем продолжить создание сильных семей в одном улье (Мо-рева, 2002, 2003; Щербак, Морева, 2005). Конструкция улья, который по размеру сопоставим с ульем-лежаком, позволяет за короткое время организовать: семью-медовик; семью (в случае прекращения медосбора), которая будет наращивать силу, причем биологическая масса пчёл может достигнуть 30 кг, что зависит от варианта конструкции. Сила семьи не только важна в период главного медосбора, но и для зимовки, требующей от семьи особых усилий. В улье нашей конструкции возможен более простой и практичный способ вывода маток, весеннее содержание большего количества пчелиных семей, а также предусмотрена улучшенная зимовка, так как в улье с высокой рамкой тешюпотери меньше (рис. 4).

Секция А Секция В

13 рамок 13 рамок

Секция С | Секция Б Кормушка и Секция Е Секция Р

5 рамок ! 5 рамок обогрев 5 рамок 5 рамок

Рис.4. Схема улья новой конструкции (пунктир - съемные перегородки).

На юге России пчёлы зимуют не в помещении, поэтому при колебаниях температуры, особенности улья нашей конструкции помогают без утепления экономнее использовать корм пчёлами. В 2006 г. при низких температурах зимнего периода (-38 °С) многие пчелиные семьи погибли из-за быстрой кристаллизации меда в ульях с конструкцией на широкую рамку, что не было отмечено в ульях нашей конструкции. Перед началом медосбора, оценив силу основных семей, в нашем улье оставляем лучшую матку и убираем съемную перегородку. В гнездовой части основной пчелиной семьи оставляем только соты с печатным расплодом, дополняя их сотами из вспомогательных семей, одновременно недостаток сотов во вспомогательных семьях пополняем сотами с открытым расплодом и медо-перговыми, изъятыми из основной пчелиной семьи,

при этом, у бра п съемные крышки над отделениями, обеспечиваем проход пчёл-сборщиц из основной и вспомогательных семей в съемную надставку, расположенную под крышкой улья, для складывания меда. ¡3 таком улье быстро наращивается биологическая масса пчелиной семьи.

Расчет биологической массы в улье нашей конструкции ведётся по следующей формуле;

Мбу ММбое + пМбд,

где МцУ - биологическая масса семьи (яйца, личинки, взрослые особи); N - число секций, из которых будет формироваться семья-медовик; М&н; - биологическая масса основных семей; п - число семей-помощниц иди доноров; Мг,„ - биологическая масса семей-помощниц.

Указанная модель прошла испытания и подтвердила правильность наших расчетов: ульи весной должны быть многосемейными, затем следует содержать одну "многоматочную семью", из которой впоследствии организовать семью-медовик с одной маткой I сем ьи-помощницы. Биологическая масса основной семьи, содержащейся в улье такой конструкции, может быть более 20 кг. И, несмотря на это, она не роится, так как постоянно находится в рабочем состоянии. Результаты работы пчёл в ульях различной конструкции можно проиллюстрировать показаниями контрольного улья (рис.5).

к б

■ I I ГГтГТТТХ 1 I 1 ■

4 5.6 7 : К 9 101112 13 114 15 16 17 11Я 19 20 21 22; 23 24 '25 Июль 2001 года

О Улей новой конструкции

I У лен 12-рамочиый

Рис, 5. Суточные приросты массы контрольных пчелиных семей в ульях разных конструкций.

На медосборе суточный привес семей в улье новой конструкции в 2-6 раз больше, чем в улье 12-рамочном. При уменьшении медосбора в улье новой конструкции можно провести перестановку сотов и семью-медовик перестроить на роль воспитательницы расплода, тогда пчёлы будут собирать больше пыльцы (Морева, Щербак, 2004).

Дополнительным достоинством новой конструкции является то, что при подготовке к зиме семьи не объединяют, а делят. Это позволяет ранней весной автоматически увеличить пасеку в несколько раз или создать ранневесенние семьи-медовики.

Предлагаемый способ содержания пчёл и улей для его осуществления позволяет использовать потенциал яйцекладки нескольких маток, что значительно повышает продуктивность пчелиной семьи. Новая технология содержания пчёл способствует оптимизации температуры внутри улья и, в частности, в области расплода даже в самые жаркие дни (рис. 6), позволяет заниматься доставкой нектара, развивать силу семьи.

Все это повышает выход товарного меда, а использование их на опылении дает возможность значительно повысить урожай энтомофильных культур. Кроме того в обычных ульях можно получать до 50 кг меда, а в ульях новой конструкции — 200 кг и более.

Наши исследования показали, что при температуре ниже 10 °С и при освещенности до 9—12 тыс. лк пчёлы не реагировали на нее, так как в зимнее время важным фактором является не освещенность, а температура, это же отмечает Е.К. Еськов (1995). В зимний период пчёлы не вылетают из улья до тех пор, пока температура воздуха не прогреется до +12 °С и выше. При пониженной температуре пчёлы могут подходить к летку и находиться некоторое время у его входа, а затем опять возвращаются в зимний клуб.

Обычно первые вылеты пчёл на Кубани начинаются в февральские "окна", когда температура повышается до 10-12 °С, а освещенность достигает максимальной величины от 5000 до 20000 лк. Обычно в этот период в ульях появляется расплод, для которого необходим корм. Например, весна 2003 г. была затяжной, и первые очистительные облеты на территории предгорья Горячий Ключ начались во II, а в Ейском районе в 1П декаде марта. В результате этого зимний период на нашей территории составил 4,5 месяца, что увеличило безрасплодный период почти в 2 раза в сравнении с прошлыми годами. Климатические условия зимнего периода 2004 г. резко отличались от таковых 2003 г. Так в декабре 2003 г. не было зарегистрировано отрицательных температур, а в январь было несколько дней с понижением температур от 0 до -1 °С.

Улей двенадцати рамочный

8 .9 10 11 12 13 14 ,15 16 17 13 19 • 20 ; •

•-1-й датчик - ■ ■ — 2-й датчик3-й датчик с 4-й датчик —СЬ^5-й датчик

Улей новой конструкции

—1-й датчик —а—2-й датчик ------- 3-й датчик с 4-й датчик 5»й датчик

Часы

относительная влажность

-'■ тепмература воздуха ■

Рис. 6. Суточные изменения температуры внутри ульев разной конструкции в зависимости от максимальной внешней температуры . Незначительные похолодания в ночные и утренние часы привели к снижению активности пчёл, но повышение температуры в обеденные ча-

сы от J-8 до +12 °С способствовало дневному вылету пчёл и их работе на почках и стеблях растений при сборе прополиса. Сбор пыльцы медоносными пчёлами в Ейском районе начался с 19 февраля 2004 г. в период цветения лещины. Дневная температура повысилась с 12 до 13 °С, а освещенность, при которой пчёлы активно работали, составляла 8 80010 100 лк. В результате этого безрасплодный зимний период 2004 г. составил всего 2,5 месяца, а не 5, как в 2003 г. Если в весенний период пчёлы могут вылетать при температуре 10 °С, то в летний период, в случае, снижения температуры до 10 °С, даже при повышенной освещенности, пчёлы практически не вылетают из ульев. Иными словами, температура и освещенность являются доминирующими факторами лётной активности медоносных пчёл; для зимующих пчёл главными факторами являются температура и освещенность, у летних пчёл - температура, поскольку при яркой летней освещенности и низкой температуре от +6 до +8 °С пчёлы не вылетают.

Однако здесь особое значение имеет и состояние самой семьи, так из сильных пчелиных семей пчёлы активнее вылетают на сбор пыльцы. Наблюдения показали, что очистительные облеты начинались с 12 ч при освещенности 1800 лк. Но в весенний период продолжительность работы пчёл из разных по силе семей резко отличалась. Сильные семьи с 60-70 тыс. особей заканчивали летную активность в 17-20 ч при освещенности 645 ± 50 лк. Пчёлы из средних семей (35-40 тыс. особей) заканчивали летную активность в 16-16 ч 30 мин при освещенности 800 ±50 лк. Слабые семьи (25-30 тыс. особей) прекращали работу в 15 ч при освещенности 1300 ± 80 лк. Отдельные слабые семьи характеризовались вылетом единичных особей, которые не могли играть большой роли в образовании запасов белкового корма (пыльцы).

Наблюдения показали, что если температура остается такой же, но день более пасмурный, то пчёлы в средних и слабых семьях или вообще не вылетают, или вылетают только в обеденное время при освещенности 1600 лк, а сильные семьи работают продолжительное время уже при освещенности 900 лк, и даже при кратковременном дожде, хотя количество работающих пчёл значительно снижено по сравнению с численностью их в ясные дни. Проведенные исследования свидетельствуют о том, что явление фотопериодизма у пчёл отражается на многих сторонах их жизнедеятельности.

Следовательно экологический подход к проблемам развития пчелиных семей основан на выяснении механизма влияния абиотических факторов на жизнедеятельность медоносных пчёл. Главными ритмосинхронизирующи-ми сигналами выступают высокая температура и влажность окружающей среды, что и послужило основой для разработки улья новой конструкции,

позволяющей содержать пчёл при значительном колебании высоких и низких температур на юге России.

Глава И.Особенности роста и развития пчелиных семей

Динамика роста пчелиных семей в течение активной их жизнедеятельности в условиях юга России не изучена. Такие данные имеются в основном для центральных и северных областей России и сопредельных государств (Азимов, 1976; Лебедев, 1978; Кодесь, Снегур 1997; Маде-бейкин 2002; Сафиуллин, 2005; Лебедев, Сафиуллин, 2005 и др.). На этих территориях закономерность роста пчелиной семьи в течение года, в соответствии с данными Г.Ф. Таранова (1961), в графическом варианте имеет вид одновершинной кривой.

Проведенные нами наблюдения показали, что выращивание расплода в семьях начинается с февраля и продолжается до начала июня, после чего количество пчёл в семьях убывает и в'зависимости от климатических условий развитие их прекращается. В годы с жарким летом интенсивность выращивания семьями расплода графически имеет вид двухвершинной кривой с летней репродуктивной диапаузой (рис. 7). На основе полученных нами данных можно утверждать, что характер развития медоносной пчелы в условиях юга России сопрягается с температурным режимом и влажностью по сезонам года. Биологические особенности сезонной адаптации медоносной пчелы имеют большое практическое значение для содержания их в условиях этого климата, а диапауза, свойственна для сухого периода юга России. Летняя репродуктивная диапауза факультативная и зависит от влажности, температуры почвы и воздуха. Высокая температура, сухость почвы и воздуха ведут к сокращению кормовой базы, что и обуславливает репродуктивную диапаузу у маток медоносной пчелы.

-"- 1999 г. —*-2000 г. —«--2003 г. -*-2005 г.

Рис. 7. Интенсивность выращивания расплода семьями медоносных пчёл в годы с жарким летом. 18

Летнюю репродуктивную диапаузу следует рассматривать как приспособление к переживанию условий, неблагоприятных для жизнедеятельности пчелиной семьи. Неоднократное возбуждающее действие высокой температуры, которое благодаря сходству с эффектом длинного дня является экологически нейтральным и поэтому не устраняется естественным отбором, так как может действовать или отсутствовать в зависимости от погодных условий года (Виноградова, 1991). По нашим данным при температуре, повышающейся до 38-41 °С днем в тени, репродуктивная днапауза длится в среднем около двух недель. Такая высокая температура вызывала быстрейшее наступление репродуктивной диа> паузы у маток старших возрастов, а молодые матки, появившиеся в этот период могли откладывать яйца. При возобновлении медосбора репродуктивная диапауза быстро устранялась. Способности матки переходить из состояния диапаузы к репродукции различны. Чем дольше матка находится в состоянии репродуктивного покоя, тем медленнее она вступает в стадию репродукции, и, напротив, если матка уже работала, то с наступлением благоприятных условий для репродукции она быстро переходит к усиленному откладыванию яиц. После непродолжительной репродуктивной диапаузы пчёлы готовятся к зиме. Матки начинают откладывать яйца и активизировать работу пчёл-фуражиров.

В годы с холодной весной при низкой наружной температуре (15-17 °С) в апреле-мае медосборный период сдвигается на июнь-июль. В этот период не наблюдалось летней репродуктивной диапаузы, а только происходил незначительный репродуктивный спад в конце мая-начале июня и сразу же начинался второй пик роста пчелиной семьи, т.е. развитие имело вид двухвершинной кривой без летней репродуктивной диапаузы. Только в годы с прохладным летом, когда температура не была выше 31—33 °С в тени, развитие пчелиных семей в графическом варианте имело вид одновершинной кривой.

На территории юга России период смены перезимовавших пчёл и интенсивный рост пчелиных семей является первым периодом и проходит одновременно. Обычно интенсивный период роста семьи начинается с III декады февраля в зависимости от погодных условий. Одновременно в это же время начинается замена старых пчёл молодыми. В апреле пчелиная семья имеет большое количество молодых особей, занятых приносом нектара и пыльцы совместно с перезимовавшими пчёлами. Смена старых пчёл на молодых происходит постепенно и заканчивается во время цветения яблонь в первой декаде мая. Второй период затухающего роста происходит в момент цветения белой акации. Третий период - приостановка роста и летняя репродуктивная диапауза. Если отсут-

ствует летняя репродуктивная диапауза, то идет период накопления резерва молодых особей и подготовка семей к зимовке.

Для исследований по развитию трутней были взяты три пчелиные семьи, приблизительно одинаковой силы. Учет количества трутней проводили с помощью рамки-сетки в течение всего активного периода функционирования пчелиной семьи (табл.1).

Таблица 1

Динамика выращивания трутневого расплода в пчелиных семьях

(кол-во ячеек)._

Количество трутневых ячеек расплода

№ семьи 25.04 10.05 25.05 10.06 25.06 10.07 25.07 10.08 15.08

1 - 0,5 1,5 5 13,5 22 3,5 1 -

2 0,1 1,5 2,5 5,5 12 22,5 4 1,5 0,5

3 0,1 1 2 6 14 21 3 1 -

Первый трутневой расплод наблюдался в семьях во II декаде апреля. Срок появления трутней зависит от индивидуального физиологического состояния той или иной семьи. Нами установлено, что суровые условия зимы 2006 г. повлияли на откладку матками неошюдотворённых яиц. Так, в годы с теплыми зимами единичный трутневой расплод фиксировался в I и II декадах апреля, а в 2006 г. в отдельных семьях единичный трутневой печатный расплод появился уже во II декаде марта (15 марта), а в конце Ш декады марта вышли первые трутни. В помесных семьях трутни развиваются раньше, чем в чистопородных. Их семьи раньше вступают в роевое состояние, которое у них продолжается 2-3 недели - до III декады июля.

Максимальное количество трутней в пчелиной семье было зафиксировано в конце первой - начале второй декады июля (рис.8). Это соответствовало пику главного медосбора. Летние трутни достигали 275 мг и были активными, массовый вылет трутней на спаривание отмечался с 14 ч и достигал максимума в 15-16 ч, а к 17 ч он практически прекращался.

При осмотре экспериментальных семей была отмечена тенденция к понижению количества расплода после окончания главного медосбора. Последний вывод трутней в пчелиных семьях наблюдался во II декаде августа, а в III декаде августа 2005 г. как в семьях чистопородной серой горной кавказской, так и в помесных семьях отмечалось активное изгнание трутней из ульев.

Рис. 8. Сезонная динамика развития трутней в пчелиной семье.

Трутни, как и матки, играют основную роль в образовании генетической структуры семьи. В период исследования мы выявляли оптимальный возраст трутней, пригодных для осеменения, определяя их массу и массу семенных пузырьков, концентрацию спермы, степень их половой активности в различные периоды жизнедеятельности. По размерам ранневесен-ние трутни отличаются от весенних и летних. Трутни ранневесеннего вывода имеют размеры 13—15 мм, так как они развивались в пчелиных ячейках. Летние поколения трутней развивались в трутневых ячейках на нижнем краю сота, поэтому размеры тела у них больше чем у ранневесенних поколений и разница составляла 3-6 мм. Сопоставляя результаты возрастных изменений массы тела трутней, мы выяснили, что основная потеря массы тела приходится на неполовозрелый возраст. Однодневные трутни имеют массу больше, чем 25-дневные, т.е. от рождения идет снижение массы тела. Полная половая зрелость трутней наступает на 12-тый день после выхода из ячейки. Мы исследовали подвижность сперматозоидов у трутней в возрасте 8 и 12 дней. К 8-му дню масса семенных пузырьков возрастает до 4 мг. Было установлено, что сперматозоиды уже подвижны у трутней 8-дневного возраста, однако их сперма еще недостаточно зрелая. Исследования трутней 12-дневного возраста показали, что количество сперматозоидов у них значительно больше и составляет 4,5—5 млн. в 1 мм3, а активность их значительно выше. В это время сперма лучше поддается извлечению из половых органов трутней и наиболее пригодна для осеменения маток. Так как некоторые пчелиные семьи могут выйти из зимовки без матки и без открытого расплода, то подставленный пчеловодом открытый расплод из другой семьи помогает пчелиной семье выводить новую матку. К моменту ее выхода (И-Ш декада апреля) уже будут трутни, способные к спариванию.

Температурный режим гнезда играет существенную роль в росте и развитии пчелиной семьи. Во второй половине зимовки пространство, занимаемой клубом, колеблется (расширяется или сокращается). В период всей зимовки мы фиксировали все элементы клуба: температурный центр, толщу и оболочку. За пределами оболочки постоянно имелась часть гнезда, обычно не посещаемая пчёлами. Наши наблюдения показали, что температура гнезда семьи пчёл зимой находится в периодическом колебании, причем это изменение температуры - закономерное явление для пчелиных семей разной силы: слабой, средней и сильной (рис 9) и находится в прямой зависимости от температуры внешней среды. На юге России зимний период за ряд лег (1998-2006 гг.) имел среднюю температуру от -5,5 до 1 °С, а самая низкая внешняя температура --38 °С (в декабре-январе в 8 ч утра). Понижение температуры влечет за собой изменение внутригнездовой температуры.

В зимующем гнезде отсутствует расплод и температура поддерживается пчелами. Разогрев теплового центра зависит от количества пчёл. Так в слабой семье в центре гнезда в 8 ч утра температура составляла 24-26

Рис. 9. Форма зимнего клуба при низких и высоких дневных температурах в семьях разной силы: а) слабая и средняя семьи; б) сильная семья.

В зимний период в результате увеличения плотности гнезда температура в его центре (Д2) составляла 28-29 °С. На поверхности гнезда температура понижалась от 15 до 20 °С (ДЗ). Датчики, расположенные вне клуба, показывали резкое снижение температуры в улье от 10 до 1 °С.

На крайней рамке (Д5) температура при внешней отрицательной была от 6 до 1 °С, а при положительной внешней - от 13 до 6 °С. Сверху рамки (Д4) колебания были соответственно при отрицательной внешней-от 10 до 2 °С, а при положительной - от 16 до 8 °С. Такие температурные режимы в зимнем гнезде отмечены в 8 ч при самой низкой суточной температуре. Такая же зависимость наблюдается зимой в теплое время суток (в 14 ч), но с повышением температуры в гнезде и на периферии в 3-5 °С.

В сильных семьях пчёлы занимают большую площадь и форма их клуба различная, причем пчёлы находятся в более активном состоянии, так как температура даже на периферии при отрицательных температурах воздуха равна 10—15 °С, а в 14 ч повышается до 13-16 °С. В слабых и в средних семьях количество пчёл значительно меньше и объём гнезда сокращен. Происходит это за счет уплотнения корки в результате заполнения пчёлами пустых ячеек, что и уменьшает объем гнезда. При понижении температуры воздуха выделение тепла у слабых и средних семей не увеличивается, а снижается. Его потери уменьшаются путем уплотнения пчёл не только в пространстве, но и в ячейках сотов, образуя уплотненный слой, что позволяет пчёлам сохранить тепло и дает возможность слабым и средним семьям переносить похолодание, не увеличивая расхода корма.

С появлением свежего белкового корма в улье (пыльца с лещины) матки слабых и средних семей начинают яйцекладку раньше на 2-3 недели, чем сильные. В этот период под воздействием внешнего тепла повышается температура тела пчёл, что заставляет их уходить в более прохладные места улья, и объём гнезда расширяется. Температура внутри летнего гнезда и на периферии отличается на 2-4 °С, при температуре воздуха 28-31 °С. Учитывая, что на юге России в этот период в пчелиной семье идет интенсивное наращивание расплода, летом температура внутри гнезда на расплоде постоянная — 35—36,5 °С, а на периферии с незначительными колебаниями от 30 до 35 °С.

Оценку терморегулирующей активности и зависимость температурного режима улья от внешней среды мы провели, используя метод регрессионного анализа. Внешняя температура (Т) выступала как независимая переменная (аргумент), а температура на втором датчике в месте расплода (ДО - как зависимая (функция). Использован аппарат анализа линейной регрессии, позволяющий определить как значение коэффициента регрессии, так и его стандартную ошибку.

Уравнение линейной регрессии имеет следующий вид:

Д2 = а + В1,

где Д2 - температура на втором датчике (в центре расплода); 1 -внешняя температура; В - коэффициент линейной регрессии; а- свободный член уравнения.

Величина коэффициента регрессии показывает* на сколько градусов изменяется температура на втором датчике при изменении внешней температуры на единицу измерения, т.е. 1 °С. Вся совокупность данных о динамике регрессии за сезон наблюдений разделилась на 3 периода: выращивания расплода, летней репродуктивной диапаузы и зимней диапаузы. Уже предварительный анализ выявил основную закономерность: во всех опытных семьях коэффициенты регрессии относительно низки в период выращивания расплода и повышаются как в период летней, так и зимней диапаузы. Динамика коэффициента регрессии в принципе одинакова, он относительно низкий в период выращивания расплода и повышается в период летней или зимней диапаузы. Различия между периодом выращивания расплода и зимней диапаузы оказались достоверными только для сильной семьи ^ = 2,3; р < 0,05).

При усреднении данных коэффициенты регрессии оказались следующими: в период выращивания расплода - 0,07 ± 0,005; в период летней диапаузы — 0,23 ± 0,205; в период зимней диапаузы — 0,21 ± 0,040. В целом по итогам регрессионного анализа можно заключить, что в период летней или зимней диапауз температура внутри улья в большей степени зависит от внешней температуры, и в период расплода - в меньшей. Коэффициенты регрессии сильно различаются, а работа пчелиной семьи по регуляции температуры в улье с этих позиций выглядит весьма эффективной.

Ежедневно в течение ряда лет (1998-2006 гг.) мы проводили измерение температурного режима внутри гнезда пчелиной семьи. В зимний период измерения проводились в 8, когда наружная температура воздуха самая низкая, и в 14 ч, когда температура воздуха наиболее высокая. В летний период, когда в пчелиной семье есть расплод и температура воздуха самая высокая в течение дня (в 16 ч), установлено, что температура внутри гнезда на расплоде не зависимо от внешней температуры и поддерживается на оптимальном уровне (рис. 10). Так в центре расплодного гнезда (Д2) температурный режим поддерживается в пределах 35,5-36,8 °С только в сильных семьях при любых наружных температурах. В верхней крайней части расплода (ДЗ) температура держится на уровне 37-37,1 °С.

Крайняя область расплода является той частью гнезда, где находятся запасы меда, перги, пустые ячейки, поэтому в этой области в течение суток наблюдаются более значительные колебания температуры на 4-6

Весной и в конце лета на периферии расплода (ДЗ) температура бывает ниже, чем в центральной части и колебания ее достигают 10 °С. В слабых семьях наивысшая температура в области расплода поднималась до 37,2 °С. Такие колебания температуры оказывали влияние на развитие пчёл, что приводило к изменению морфометрических признаков.

Лето 2000 1 улей, 16 часов

1-й датчик

40 35 30 25 20 15 10

3-й датчик

4-й датчик

• -III "II'-I-IV *i I

5-й датчик

20 1л

40 20

Рис. 10. Температурный режим внутри улья в период выращивания расплода.

Глава III. Изменение морфометрическнх признаков пчёл в зависимости от природных условий

В летний период на юге России доминантным абиотическим фактором является температура. С целью определения влияния высокой температуры воздуха на изменение морфометрическнх признаков у отродившихся в этот период пчёл мы провели сравнительное морфометри-ческое исследование на трёх группах особей: весенней, летней генерации, и выведенных после летней диапаузы. Оценка различий по каждому из перечисленных признаков между особями различных сроков вывода представлена на рис. 11.

а <i.ä" 6.J-5Д

MÜ угл ММ ММ IUI ШГ ИИ И

¡г, Гт 9,651 3.4Л 6,75] Г-,3.20"! 2Ц_ 4.Ш .1,41)'

h У W I 3.40-6,65" 2.1Г Ш 2lH 3.3S-

flu

2.40 2.1 S"

il.su.

3,40

3,3*-

VM 4M МЧ

9,60] 3,501 7,0Ö] 9,4ClLBJ 3.3öj_U., JixMljJ-p

1 1 3 4 5 6 7 S

iöl 4M 4M MM Ч1М шт im MU

'-Л60!., J'4Ti 2,30Tl 4'so1 j-!ul

«.(H U 9.41.1- П 3,3-'П 6.7ГГ, Г 2,15-j 2<r. Li 4.65; 3,1V _ 5,tt3 ■ ■ I i LS _Ji l:.;>c

Hü .¿UvoLLD

□

Гемерашги

[ | жзслслеп1е& .-¿uns>3u

Рис. 1 i. Mорфометрические при знаки молодых пчёл; А первая группа; Б— вторая группа; В -третья группа; 1 - длина хоботка; 2 - длина переднего крыла; 3 - ширина переднего крыла; 4 - длина заднего крыла; 5 - ширина заднего крыла; 6 - число зацепок; 7 - длина третьего тергита; 8 — длина третьего

стерн ита.

Статистически обоснованное заключение, которое может быть сделано по сводным данным рис, 11, состоит в следующем; пчелы весеннего вывода отличаются наибольшими средними значениями большинства мор-фо метр ячеек их признаков, т.е. являются более крупными, а тенденция к их увеличению начинается после летней репродуктивной диапаузы.

Приспособленность медоносных пчёл к окружающим условиям среды проявляется как в биологических, хозяйствен но-полезных свойствах, анатомических особенностях структуры тканей органов различных особей, так и во внешних морфологических признаках, определяющих облик особей отдельных пчелиных семей и породы в целом.

Нами была выбрана семья с чистопородной маткой. Для проведения сравнительных морфометрических исследований потомства этой матки и потомство двух дочерних ее семей. Из этих семей отбирали особей весенней, летней и генерации после летней диапаузы. В общей сложности по комплексу 8 морфометрических признаков изучено по 270 пчёл из каждой выборки. В комплекс учитываемых признаков вошли: длина хоботка (Н); длина переднего крыла от основания до вершины (KBD); ширина переднего крыла (в максимально широкой части - KBS); длина заднего крыла (KLD); ширина заднего крыла (KLS); число зацепок (Z); тергит (Т); стерпит (S). В скобках после названия признака приведен символ переменной, приданный признаку для анализа данных на ПЭВМ.

Основная задача исследования состояла в оценке различий по каждому из перечисленных признаков между особями различных генераций. Было установлено, что статистически достоверные межгрупповые различия устанавливаются по признаку Н, KBD, KBS, KLS, Z, Т (тергит-длина). По двум оставшимся признакам (KLD и S) различия не достоверны.

Следует отметить, что количество зацепок в летний период у помесных пчёл на 1,5-4 зацепки, а в весенний на 0,5—3 зацепки больше, чем у потомства чистопородной старой матки. Следовательно, количество зацепок определяет породность пчёл. У чистопородной серой горной кавказской пчелы среднее количество зацепок варьирует от 18,5 до 21, а у помесных - от 20 до 24.

Юг России является местом зимнего содержания не только аборигенных пчёл, но и пчёл из других регионов России. Перемещение пчёл оказывает влияние на появление новых генетических комбинаций, все более ослабляющих принадлежность пчёл к определенной природной популяции.

Мы выделили ландшафтные зоны на юге России с различными природно-климатическими условиями, имеющие свои разновидности медоносной пчелы, изучили их морфометрические признаки. Было выделено 5 групп из различных ландшафтных зон (равнинная, предгорная и горнолесная зоны) с общим числом - 15 пчелиных семей (в каждой выборке по 3 семьи). Пробы пчёл для измерения морфометрических признаков отбирали ежемесячно, начиная с апреля.

Сравнительное исследование полученных данных по длине хоботка у пчёл из различных ландшафтных зон показало, что у пчёл горной территории (К.П.к.т.) хоботок на «6,3% длиннее, чем у равнинных (К.к.т.) на юге России. Следовательно, пчёлы горных территорий юга России имеют более длинный хоботок. Исключительное разнообразие биоценозов, часто изолированных друг от друга возвышенностями, также является причиной огромного многообразия биологических и экстерьерных признаков кавказских пчёл. По данным А. и Э. Рут (1938), с увеличением длины хоботка наблюдается также увеличение длины крыльев и ног. На территории юга России наибольшим отличием морфометрических признаков служит изменение длины передних и задних крыльев. По нашим данным, максимальная длина крыльев у пчёл наблюдается в период развития расплода в условиях, температурного оптимума. Максимальные размеры переднего крыла достигают у пчёл весной и осенью: в апреле (9,520 ± 0,07 мм) и в сентябре (9,46 ± 0,05 мм). С повышением температуры идет тенденция к их уменьшению во всех географических зонах исследуемой территории. Минимальных размеров они достигают в июле. Самая минимальная длина переднего крыла отмечена на территории Горячего Ключа (Г.к.т.). Если пчелы не MOiyr поддерживать тем-

пературу на расплоде и она будет превышать 38 °С и выше, у молодых пчел, закончивших развитие, крылья остаются в зачаточном состоянии. Развившиеся на крайней границе верхнего температурного оптимума я* 37-37.2 °С оказывались с минимальными размерами крыльев.

Такие же различия характерны и для задних крыльев. Максимальные их размеры отмечены весной, в апреле, и составляют в среднем 6,70 ± 0,05мм, а минимальные отмечены в июле - 6,30 ± 0,04 мм при температуре, выходящей за пределы оптимальной.

На юге России наблюдается постепенное увеличение длины хоботка с северной территории по направлению к югу, а также от равнинной части к высокогорью изменение длины хоботка с начала лета к осени (рис. 12). Одновременно с увеличением длины хоботка увеличивается и длина крыльев у высокогорных пчёл. Такая же зависимость по длине крыла наблюдается и у пчёл с северной границы юга России до центральной равнинной зоны (ландшафтная территория (Кр. к. т.).

У всех пчёл прослеживается тенденция к увеличению и переднего и заднего крыла с лета к осени. Ширина переднего и заднего крыльев с весны до максимальных летних температур уменьшается, а затем к осени увеличивается, но определенного закономерного увеличения не отмечается.

Апрель Май Июль Июль Август Сентябрь

□ Кущевский район К Ейск □ Краснодар В Горячий Ключ Ш Камышанова поляна

Рис. 12, Сезонные изменения длины хоботка у пчёл из различных ландшафтных зон.

По данным ряда авторов (Радченко, 1980; Михайлов, 1980), количество зацепок не подвержено сезонной изменчивости. Е.К. Есысов {1990, 1992) отмечает, что количество зацепок на крыльях пчёл одной и той же расы может варьировать.

Проведённый нами учёт крыловых зацепок показал, что участок крыла, занимаемый зацепками, имеет максимальное их количество у пчёл,

которые развиваются при оптимальной температуре. Отклонение от нее к верхней границе выше оптимального диапазона отражается на уменьшении размеров заднего крыла, а следовательно к уменьшению числа зацепок.

При развитии расплода при температуре 37 °С вариабельность зацепок выражена в пределах от 19 до 20 штук. Существует зависимость, проявляющаяся в укорочении длины крыльев в июле, что приводит и к снижению количества зацепок. Весной и осенью размеры заднего крыла и число зацепок увеличиваются. Анализируемый показатель отличался наибольшим диапазоном изменчивости у пчёл весенне-летней генерации, в сравнении с пчёлами, выведенными в августе-сентябре. Количество зацепок варьировало в апреле-мае: от 20,5 до 23,9. В июне-июле: от 18,9 до 19,6, в августе-сентябре от 20,8 до 21,3 штуки. Это происходит к началу завершения их репродукции, когда пчёлы готовятся к зимнему периоду, увеличивая свои размеры и массу.

Измерение тергитов и стернитов проводили на третьем сегменте брюшка. Учитывая, что эксперимент проведен на метизированных пчёлах, данные по средним величинам тергитов у помесных пчёл различных климатических зон юга России имели значительное отличие от чистопородных. Условная ширина 3-го тергита чистопородных пчёл составляет в серднем 4,700 ± 0,031 мм. Так обнаружено, что наибольшей шириной тергита обладают пчёлы центральной зоны (Краснодар). Максимальная величина отмечена в июне, т.е. в период главного медосбора, а к осени ширина тергита начинает снижаться. В сентябре ширина тергита самая наименьшая у помесных пчёл разных ландшафтных зон.

Обнаружено, что размеры тела пчёл (размеры тергитов и стернитов), напротив, уменьшаются при продвижении в горы. Нами установлено, что длина хоботка и размеры тела пчёл связаны обратной зависимостью: с увеличением хоботка уменьшаются тергиты. Например, у пчёл среднего горного пояса (К.П.к.т.) наблюдается максимальная длина хоботка (7,1 мм) и мишшальные размеры тергитов и стернитов (4,342 и 4,295 мм, соответственно). Проведенный нами анализ абсолютных величин размеров тела позволяет сопоставить соотношение частей тела у пчёл из разных ландшафтных зон юга России.

На территории юга России недостаточно изучена асимметрия мор-фометрических признаков парных органов медоносных пчёл (Apis mel-lifera caucasica Gorb.). Измерения парных органов крылового аппарата проводили на помесных пчёлах, которые сформировались на территории юга России в результате многолетней их интродукции из разных регионов, подвергающихся, искусственному и естественному отбору. Материал для исследований был собран в различных районах, отличаю-

щихся по высоте над уровнем моря: долинном (пригород г. Краснодара), предгорном (г. Горячий Ключ) и горном (нагорье Лаго-Наки, биостанция Камышанова поляна).

Нами проведено сравнение показателей асимметрии крылового аппарата помесньгх пчёл летне-осенней генерации выводов в различных ключевых территориях - равнинной (Кр.к.т), предгорной (Г.к.т) и горной (К.П.к.т.); (табл. 2).

Таблица 2.

Показатели асимметрии морфометрических признаков у пчёл

Место Признак Средние Асимметрия

Июль Август Сентябрь Июль AßiycT Сентябрь

равнина LBL 8,85 8,86 8,96 0,07 0,07 0

LBR 8,92 8,93 8,96 + + -

HBL 2,92 2,94 3,23 0,01 0 0,01

HBR 2,93 2,94 3,24 - - -

LSL 6,29 6,3 6,55 0,05 0,06 0,01

LSR 6,34 6,36 6,54 + + -

HSL 1,73 1,74 1,76 0,01 0 0

HSR 1,74 1,74 1,76 - -

ZL 20 21 21 0 0 0

ZR 20 21 21 "" - - -

пред гор LBL 8,85 8,92 9,01 0,07 0,07 0

LBR 8,92 8,99 9,01 +• +; -

HBL 2,96 2,98 2,91 0 0 0,01

HBR 2,96 2,98 2,92 - -

LSL 6,32 6,37 6,55 0,06 0,07 0

LSR 6,38 6,44 6,55 + — -

HSL 1,76 1,76 1,74 0 V ;.....0 0

HSR 1,76 1,76 1,74 - . ' - -

ZL 20 21 21 0 0 0

ZR 20 21 21 " - ' -

Горы LBL 8,84 8,94 9,02 0,07 0,08 0

LBR 8,91 9,02 9,02 +.- . +■■ - -

HBL 2,94 2,97 2,99 0,01 0 0

HBR 2,95 2.97 2,99 -" ' . -

LSL 6,28: 6,34 6,42 0,06 0,07 0

LSR 6,34 6,41 6,42 4 - - ■ '

HSL 1,74 1.74 1,76 0,02 0,01 0

HSR 1,76..... 1,75 1,76 +

ZL 20 . 21 : 22 0 0 - 0

ZR 20 21 22 - .-' -

Сравнительный анализ асимметрии морфологических признаков показал, что у пчёл юга России на равнинной зоне, где имеется воздействие токсичных веществ в результате действия различных промышленных, и сельскохозяйственных предприятий по данным В.Н. Тюрина, А.А. Мищенко, Л А. Моревой (2005 г.), нами отмечено и увеличение асимметрии в строении парных хитиновых органов медоносной пчелы, причём.эти изменения наиболее затрагивают крыловой аппарат.

Проведенные сравнительные исследования морфометрических признаков пчёл, отобранных из различных ландшафтных зон показывают, что асимметрия парных органов в сентябре на горной территории (К.П.к.т.) исчезает, а в предгорной (Г.к.т.) и равнинной (Кр.к.т.) частично сходит на нет у некоторых пчёл в парных органах - 0,01.

Такая закономерность сохраняется не только у чистопородных серых горных кавказских, но и у помесных пчёл, хотя по хозяйственному и физиологическому критерию последние значительно уступают первым.

Глава IV. Сезонные изменения биохимического состава тела медоносной пчелы

Живой организм всегда находится в состоянии динамического равновесия с окружающей средой. Периодические изменения условий внешней среды (температуры, влажности, фотопериода, солнечной радиации др.) влекут и к изменениям в процессах, протекающих в организме. Известно, что осенние особи самые крупные. Сильно развиты их некоторые внутренние органы :глоточные железы, жировое тело и яичники. В них накапливаются резервные питательные вещества (белки, жиры и углеводы), которые необходимы пчёлам в течение зимнего периода и весной следующего года, когда возобновляются основные функции семьи: выращивание расплода, принос нектара и пыльцы.

На юге России с января по февраль количество жира в теле пчелы постепенно снижается в среднем на 0,75 мг. Это связано с расходованием запасных питательных веществ зимой. С началом цветения первых весенних медоносов или подкормкой пчёл белково-углеродным кормом в весенний период количество жира в теле пчёл начинает возрастать. Возрастание жира также зависит от интенсивности выкармливания пчёлами расплода в весенний период. Пчёлы, выкармливающие расплод, содержат жира значительно больше, чем зимующие, - более чем в 2 раза.

У помесных пчёл юга России по содержанию жира в теле наблюдается 2 пика его максимального содержания: первый - в мае-июне, второй - в августе-сентябре. Как показали лабораторные исследования, количество жира в мае-июне возрастает в 2-3 раза. Увеличение жирового тела в этот период связано с особенностями развития пчелиных семей, у многих из

них наступает роевое состояние. В этот период установлена схема взаимодействия жирового тела и яичников, указывающая на то, что для формирования яйца необходимы белки вителлогенины, которые продуцируются жировым телом, выделяясь в гемолимфу, и путем пиноцитоза поглощаются растущими ооцитами в виде желтка. Обычно в чистопородных семьях с матками процессы оогенеза у рабочих особей полностью заторможены, так как феромоны пчелиной матки предотвращают развитие яичников у рабочих особей. Поэтому чистопородная серая горная кавказская пчела отличается слабой склонностью к роению.

Проведенные нами исследования показали, что семьи помесных пчёл более подвержены роению. При препарировании яичников установлено, что у чистопородных пчёл серой горной кавказской в июне было от 8 до 10 яйцевых трубочек, а у помесных в среднем от 9 до 16 и даже до 20 и более яйцевых трубочек. Развитие яйцевых трубочек у помесных пчёл приводит к образованию трутовок. На юге России этот процесс наблюдается в июле.

Мы поставили перед собой задачу определить физиологические изменения в организме чистопородных серых горных кавказских пчёл и их помесей, которые отличаются между собой по зимостойкости. В результате установлено, что содержание жира в зимний период у чистопородных пчёл значительно выше, чем у помесных (табл. 3).

Таблица 3

Динамика уровня жира в период зимовки у чистопородных серых

горных кавказских и помесных пчёл (мг на 1 пчелу)

Дата отбора пчёл Породность пчёл

чистопородные помесные

М±т СУ% М±т о%

20.08 3,56 ± 0,25 13,00 3,46 ±0,718 2,39

20.09 3,90 ±0,184 10,45 3,77+0,062 3,79

20.10 4,20 ±0,155 10,37 2,68 ± 0,325 1,70

20.11 4,00 ±0,142 9,77 2,63 ±0,120 1,98

20.12 3,90 ±0,281 22,08 2,58 ± 0,266 2,11

20.01 3,48 ±0,186 7,00 2,46 ± 0,286 3,35

20.02 2,72 ± 0,086 9,72 1,71 ±0,408 1,19

20.03 2,31 ±0,078 10,04 2,13 ± 0,268 2,16

20.04 2,92 ± 0,085 12,25 3,75 ± 0,574 3,40

В осенний период пчёлы серой горной кавказской породы и их помеси уходят в зиму примерно с одинаковым запасом жира в теле. Однако у

помесных пчёл в октябре с незначительными похолоданиями начинает расходоваться запас жира, а чистопородные продолжают сохранять жировой запас и только в декабре у них происходит незначительное его снижение.

Исследование интенсивности питания, продолжительности жизни пчёл, устойчивость их к низким температурам, состояние жирового тела и глоточных желез в зимний период дают основание полагать, что с середины декабря до середины января обменные процессы у пчёл находятся на минимальном уровне.

Наши наблюдения позволяют также утверждать, что температура в середине зимы не является решающим фактором в регуляции интенсивности питания и обменных процессов у пчёл и начала откладки яиц маткой. Она также не определяет сроков прекращения или начала выкормки расплода в зимний период. Так, в зимний период 2005-2006 гг. при низких температурах (до -25 °С и ниже) матки начали откладывать яйца, поэтому можно считать, что начало роста и развития семьи определяет длина дня. Минимальное количество жира в теле помесных пчёл определено в феврале. В этот период на территории юга России отмечено наличие первого расплода в помесных семьях, и с появлением в природе корма они начинают накапливать жир. Уровень развития жирового тела имеет особенно важное значение при переходе пчелиных семей в активное состояние весной и поэтому осенью он может рассматриваться как показатель их потенциальных возможностей в выкармливании расплода весной. Чистопородные пчёлы задерживают весной свое развитие, до появления в природе значительного количества цветущих нектароносных растений. Поэтому при теплых зимах помесные пчёлы, а особенно помеси первого поколения, по хозяйственно-полезным признакам очень часто превосходят чистопородных пчёл из-за своего раннего вылета за кормами в природу.

Мы определили содержание белка в теле зимующих пчёл. Для зимующих пчёл запас белковых веществ имеет и то биологическое значение, что они расходуют его при выделении молочка, которым выкармливают расплод весной. Пчёлы из регионов России с более суровым климатом и продолжительной зимовкой нуждаются в большем количестве резервного белка, а пчёлы юга России восполняют эти потребности за счет раннего появления на данной территории медоносных растений.

Сравнивая содержание азота в теле пчёл помесных и чистопородных серых горных кавказских на протяжении активного сезона, можно отметить, что у помесных пчёл содержание азота в теле значительно сильнее варьирует по сезонам года, чем у чистопородных пчёл (табл. 4).

Таблица 4

Динамика содержания азота в брюшке пчёл чистопородной серой горной кавказской породы и помесной в период зимовки (мг на 1 пчелу)

Дата отбора пчёл Породность пчёл

чистопородные помесные

М±ш С\'% М±ш С\%

15.08 5,84 ± 0,38 10,18 3,78 ± 0,49 2,56

20.09 6,68 ±0,19 9,91 2,38+0,06 2,70

20.10 4,13 ±0,22 8,82 2,15 ±0,08 2,20

20.11 3,20 ±0,21 8,12 2,47 ± 0,03 2,07

20.12 4,96 ±0,17 7,02 2,70 ± 0,29 2,66

20.01 6,58 ±0,18 7,17 3,26 ± 0,04 4,37

20.02 7,01 ± 0,24 9,28 4,36 ±0,10 3,33

20.03 6,34 ± 0,13 6,36 6,26 ±0,39 6,33

10.04 5,05 ± 0,20 5,84 3,27 ±0,25 3,33

Наибольшее количество азота отмечено в феврале и марте, чистопородные пчёлы содержат максимальное его количество в феврале, а помесные - в марте. Большее содержание общего азота в теле пчёл свидетельствует о большей потенциальной возможности выкармливания ими весной расплода.

Общий баланс влаги в организме каждой особи и всей семьи в целом определяется ее поступлением и удалением. Общее количество её от весны к зиме снижается. Мы определяли количество влаги в различных отделах тела (голова, грудь, брюшко) пчёл (табл. 5).

Таблица 5

Сравнительное содержание влаги в голове, груди и брюшке пчелы

(мгна 1 пчелу)

Часть тела Лето (июнь) Осень(октябрь)

Брюшко 37,31 ± 1,05 25,08 ± 4,65

Голова и грудь 26,44 ±0,82 24,72 ±0,43

Разница 10,87 0,36

Предзимний период жизнедеятельности пчёл характеризуется определенными физиологическими изменениями, направленными на повышение их зимостойкости. Проведенные нами исследования на пчелиных семьях Тихорецкого района Краснодарского края по содержанию влаги в их теле показали, что при подготовке пчёл к зимнему периоду их масса увеличивается, а содержание общей влаги в теле уменьшается (табл. 6).

Таблица 6.

Процентное содержание влаги в теле пчёл по временам года

Показатель Летние пчёлы Осенние пчёлы Зимние пчёлы Весенние пчёлы

Сырая масса, мг 2340 2568 3780 2568

Сухая масса, мг 505 723 1324 1778

Содержание воды, % 78,4 71,4 64,9 69,2

Снижение содержания влаги в теле пчёл в период подготовки их к зимовке следует рассматривать как приспособление, обеспечивающее повышение устойчивости к переохлаждению. Уменьшение общего количества влаги в теле пчелы осенью свидетельствует о переходе ее из свободного состояния в связанное; наибольшее количество ее находится в жире.

Существенное сезонное различие содержания влаги в головном отделе наблюдаются в период перехода с лета на осень. У пчёл осеннего вывода наблюдалось снижение общего содержания её от 8,40 ±0,11 до 5,8 ±0,18 мг. Такое снижение является значительным, т.е. составляет 2,6 мг. В грудном отделе у пчёл после выхода из ячеек содержание общей влаги существенно не изменяется и находится на среднем уровне от 18,92±0,69 до 20,68 ± 0,22 мг; разница несущественная - 1,76 мг. Значительного накопления влаги в грудном отделе не происходит, так как она расходуется на функционирование мышц, поскольку пчёлы находятся в движении и в зимний период. Количество влаги в брюшных отделах пчёл зависит в основном от содержания веществ в различных отделах пищеварительного тракта и сопряжено с возрастной изменчивостью и физиологическим состоянием. Проведенные нами исследования показали, что количество её в брюшке выше, чем в головном и в грудном отделах, кроме того в середине зимовки брюшной отдел содержит влаги значительно больше, по сравнению с осенью, в 2-2,5 раза (октябрь 25,10 - январь 58,32 мг.).

Мы провели сравнение содержания влаги у медоносных пчёл зимне-весеннего периода на территории различных зон: одна - с территории Тихорецкого района (Т.к.т.), более северная на юге России, а другая — с

пасеки АПИ-лаборатории г. Краснодара (Кр.к.т.), расположенная в центральной части.

Полученные данные показывают, что содержание влаги в теле ггчёл, из более южной зоны (Кр.к.т.), меньше, чем у пчёл территории более северной (Т.к.т.) (рис. 13).

70-------------

60 50 АО зо 20 ю

Ноябрь Декабрь Январь, Февраль, Март, Апрель. Май

» брюшко Тихорецк голова Тнхорспх — - груджа ТихорсИк

| * брююте© Краснодар — У? голова Краснодар • - грудка Краснодар

Рис. 13. Содержание влаги в теле пчёл из северной и центральной ключевых территорий по временам года.

Пчёлы юга России по своим физиологическим процессам сходны с пчёлами северных и центральных регионов, но по своим индивидуальным адаптациям к климатическим условиям отличаются, что выражается в сезонной изменчивости содержания влаги, липидов, азота. В годовом цикле южных пчёл периоды с положительными температурами гораздо продолжительнее, чем у северных. В связи с этим, по удельному весу основных фракций белков и жиров они значительно уступают.

Глава V. Трофические связи пчёл с основными медоносными растениями юга России

Одной из самых значительных территорий, входящих в состав юга России (площадь 87 тыс. км2), является территория Краснодарского края. Здесь произрастает более 500 видов диких и культурных нектароносных растений, входящих в 74 семейства, последовательное их цветение в течение 9-10 месяцев обеспечивает пчёл небольшим, но непрерывным сбором свежего нектаро-пыльцевого корма. Полный список медоносных растений представлен в приложении к диссертации (см. табл. 17 приложения).

За сезон пчелиные семьи выкармливают 170 тыс. и более личинок. Постоянная потребность в белковом корме удерживает семью на определенном уровне активности сбора пыльцы. Он варьирует и по периодам сезона, и по годам наблюдений. Установлено, что повышенное поступление пыльцы в улей совпадает с дефицитом перги, который наблюдается обычно после зимовки. Чтобы ликвидировать угрозу белкового голодания, семья при первой же возможности усиливает пыльцесо-бирательную активность.

Во время цветения ранних весенних медоносов, плодовых культур и разнотравья отмечается большая стабильность в сборе медоносными пчёлами пыльцы, и это продолжается до цветения белой акации. Во время цветения высокопродуктивных медоносов пыльцесобирательная работа может быть сведена к минимуму. На медосборе с белой акации число приносов пыльцы снижается и составляет 20-12,8% от общего количества.

Перераспределению функций в заготовке корма способствует сбор 1,5-3 кг нектара в день (масса контрольного улья). В наших опытах наблюдались случаи, когда почти все летные пчёлы были заняты на медосборе, сводя сбор пыльцы до минимума. Когда напряжение в заготовке меда спадало в связи с отцветанием сильных медоносов, сбор белкового корма сразу же возрастал.

При наступлении второго медосборного периода (при цветении подсолнечника) пчелиные семьи не всегда используют весь свой потенциал на накопление углеводного корма, а наряду с ним выполняют большое число вылетов на сбор пыльцы (рис. 14—16). В процессе исследований установлено, что повышенная пыльцесобирательная активность связана с расходованием запасов перги.

Если перед медосбором, вследствие нелетной погоды или по другим причинам, нарушается соотношение между наличием и потреблением белкового корма, то семья вынуждена ликвидировать дефицит даже при обильном выделении нектара. Поэтому очень важно, чтобы в период медосбора в семье было достаточно перги, тогда пчёлы отдают предпочтение только сбору нектара, а заготовка белкового корма снижается до величин, исчисляемых несколькими граммами.

Суточная активность пчёл-фуражиров зависит от вида растения, с которого они собирают пыльцу и нектар, погодных условий, от этого же зависит и масса обножки, вносимой в улей. Наибольшее количество пыльцы пчёлы приносят весной во время усиленного выращивания расплода.

8 9 10 II 12 13 14 14.30 15 16 17 18 19 20

часы

—*— пыльца —"— нектар

Рис. 14. Суточная динамика лета пчёл-фуражиров в период цветения плодовых.

у X

А х

*—\

у/ \

7 8 9 10 1 1 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

время суток

■ ♦ ■ пыльца —~— нектар

Рис. 15. Суточная динамика лета медоносных пчёл-фуражиров в период цветения белой акации.

«рнм суток

—♦— вшьца —"— не пар

Рис.16. Суточная динамика лета медоносных пчёл-фуражиров в период цветения подсолнечника.

Семьи, отличающиеся ранним развитием, собирают намного больше пыльцы, чем семьи, развивающиеся позже. Мы установили, что наибольшее количество расплода у помесных семей на данной территории - в конце мая-июня. В этот период количество пыльцы, приносимой пчёлами наибольшее (табл. 7). Максимальный сбор пыльцы и нектара осуществляется при средней температурой воздуха 22-28 °С. Облачные дни, дни с утренними туманами, с сильными ветрами и дни с высокой температурой воздуха до 36 °С и выше относятся к неблагоприятным. Эти факторы влияют на деятельность пчёл и физиологические процессы, происходящие в нектарниках, что находит отражение в изменении количества и качества выделяемого растениями нектара.

Таблица 7

Зависимость сбора пыльцы от количества расплода в семье _медоносных пчёл__

Месяц Количество открытого расплода, тыс. ячеек Принесенная пыльца, г

Март 1900 20,49

Апрель 2 000 22,84

Май 12 000 138,18

Июнь 16 000 269,25

Июль 2 600 34,17

Август 12 400 142,26

Сентябрь 6 200 74,32

Октябрь 1 800 24,64

Результаты исследований показали, что сила пчелиной семьи влияет на процентное соотношение пыльцы, собранной с различных видов растений. Сильные семьи собирают пыльцу практически со всех видов растений, цветущих в радиусе продуктивного лёта пчёл. Слабые и средние семьи предпочитают посещать растения, расположенные ближе к пасеке. Это можно объяснить тем, что у сильных семей большая потребность в белковом корме, и они могут выделить для его сбора и больше пчёл (Морева, 1999). Кроме того, особи сильных семей более жизнеспособны и могут отыскивать корм на значительных расстояниях от пасеки, чего нельзя сказать о пчёлах из слабых семей. Таким образом, сильная семья способна лучше сбалансировать корм по питательности, полноценности и проч., чем слабая. От корма, заготовленного для кормления личинок, из которых в конце лета выйдут зимующие пчёлы, зависит их

жизнеспособность, устойчивость к болезням и эффективность использования кормовой базы в весенне-летний период.

На юге России располагаются большие площади, занятые сельскохозяйственными энтомофильными культурами, для опыления которых следует использовать сильные и здоровые пчелиные семьи (Морева, 1998; Морева, 2006). В первый период медосбора в условиях юга России во время цветения акации белой и гледичии трехколючковой пчёлы начинают активизироваться в ульях задолго до рассвета при освещенности, которая достигает 0,05-0,1 лк. В это время пчёлы совершают активную миграцию к летку, но не вылетают из улья, а как бы становятся подготовленными к вылету. Немаловажное значение имеет качество корма. При максимальном выделении нектара этими растениями пчёлы раньше начинают и позже заканчивают работу. С понижением привлекательности, т.е. в период отцветания растений пчёлы раньше заканчивают полеты. Например, при отцветании акации белой (28 мая), расположенной на расстоянии 50 м пчёлы заканчивают работу при освещенности 6—10 лк. А при отцветании гледичии трехколючковой, расположенной на расстоянии 1000 м, заканчивают полёты при освещенности 30-40 лк. На подсолнечник пчёлы вылетают в 5.45-6.00 при освещенности, варьирующей от 80 до 130 лк, а в пасмурные дни или в дни после дождя пчёлы вылетали в 7.00 при освещенности 500 лк. На подсолнечнике пчёлы работали продолжительное время и заканчивали свою работу в солнечные дни в 20.50-21.40 при освещенности 130-250 лк. В пасмурные дни пчёлы также вылетали при освещенности 80-120 лк, но время вылета варьирует от 6.15 до 6.45. Заканчивают летать в 19.0020.10 при освещенности 250-300 лк. В жаркие дни при вечерней температуре воздуха 27 °С возвращались в улей в 21.00-22.00 при освещенности 5 лк.

При полнолунии пчёлы очень долго продолжали посещать подсолнечник при обильном выделении нектара и заканчивали свой лёт при освещенности 1-2 лк и ниже. При пасмурной погоде или перед дождем (снижение освещенности до 500-400 лк) у пчёл наступает вынужденное прекращение полётов. Их опережающее реагирование на понижение освещенности позволяет им до наступления темноты или до начала дождя возвращаться в улей. Так, например, 18 августа пчёлы вылетели в 6.35 при освещенности 130 лк, но изменившаяся погода и резко образовавшиеся тучи способствовали тому, что в 16.00 при освещенности 400 лк все пчёлы вернулись в улей, и их лётная активность была прекращена Следовательно, в суточном цикле изменения лётной активности четко выделяется утренняя фаза подъема и вечерняя фаза понижения, поскольку они совпадают с динамикой освещенности.

Пчелы Заготавливают и пополняют свои запасы на протяжении всего активного сезона, lío время цветения ранних медоносов, которыми на юге России являются плодовые культуры и весеннее разнотравье, отмечена большая стабильность r сборе пыльцы (рис. 17), так как в этот период в ульях имеется большое количество расплода и идет смена старых пчёл на молодых.

16.IV 26.IV 5.V 12.V 17.V 22.V 25. V UJ.VT 25.VT 15 Vil 25.VII 5.VIII

9 Плодовые культуры Я Белая акация (робиния) В Разнотравье И Подсолнечник

О пыльца-—♦— нектар

Рис. 17. Работа пчёл-фуражиров на юге России на протяжении активного сезона.

В период цветения высокопродуктивных медоносов пыльцееобирй-тельяая работа может быть сведена к минимуму, как это отмечено при цветении акации белой (рис. 17), Перераспределение функций заготовки корма способствует увеличению работы пчёл по приносу нектара: они могут собирать 4—6,5 кг нектара.

В наших наблюдениях отмечено, что почти все лётные пчелы были заняты на медосборе. Следовательно, семья медоносных пчёл обладает 1 достаточной пластичностью, чтобы в разном состоянии кормообеспе-ченности соответствующим образом реагировать на изменение медо-сборных условий и заготавливать корма в нужном для нее количестве. Обычно на юге России в конне мая — начале июня развитие семьи достигает максимума. В этот период в пчелиных семьях находится достаточное количество углеводного корма, собранного в виде нектара с белой акации, и для семей может не доставать белкового корма в виде перги. Несмотря на то, что в природе сокращается цветение сильных I медоносов, пчёлы усиленно собирают пыльцу с различного разнотравья,

пополняя так необходимые им запасы белка для развития большого количества расплода. В целом пыльцесобирательная деятельность пчёл характеризуется определенной стабильностью — и весной, и летом дневной сбор пыльцы равен 200 г. Иногда чаще всего сильные семьи и семьи, содержащиеся в нашей конструкции улья, могут собирать более 400 г пыльцы, что позволяет успешно их использовать для получения, как меда, так и пыльцы.

ВЫВОДЫ

1. Изучено влияние экологических факторов юга России на изменчивость пчел серой горной кавказской породы и помесей. Впервые для юга России установлена репродуктивная диапауза пчел при высоких летних температурах. В климатических условиях исследуемого региона период зимовки с полным отсутствием расплода сокращен до двух месяцев по сравнению с тремя (и более) месяцами центральных и северных регионов нашей страны.

2. С учетом климатических условий юга России и зимовки пчёл вне помещения предложена новая конструкция улья с более современной технологией содержания пчёл (патент №2229801 от 22.12.2003)

3. Годовой цикл развития пчелиных семей на юге России в графическом виде представляет собой двухвершинную кривую в отличие от северных и центральных регионов с одновершинной кривой развития. Динамика откладки яиц матками в летнее время нарушается прекращением откладки яиц с третьей декады июня до второй декады июля, когда снижается принос нектара и температура воздуха достигает 36 °С и более. В годы с прохладным летом развитие пчелиных семей идет по аналогии с северными регионами.

4. Высокая продуктивность серых горных кавказских пчёл и их помесей в значительной мере определяется их экстерьерными особенностями: большей длиной хоботка (7,1мм) и крыльев, что увеличивает их возможность в получении нектара от многих видов медоносных растений. Сезонная изменчивость размеров крыльев выражается в увеличении их площади и укреплении сцепления; (у чистопородной серой горной кавказской пчелы среднее количество зацепок варьирует от 18,5 до 21, а у помесных-от 20 до 24). Пчёлы весеннего и осеннего выводов отличаются наибольшими средними значениями большинства морфомет-рических признаков, а тенденция к их увеличению начинается после летней репродуктивной диапаузы. Наибольшие параметры морфологических признаков имеют пчёлы, обитающие в горно-лесной ландшафтной зоне.

5. Вероятность асимметричности парных органов и структур возрастает с отклонением их размеров от средних значений; асимметрия проявляется в основном в период летних максимальных колебаний температуры на юге России; различие по длине левых и правых крыльев достигают 3-5%; асимметрия у пчёл горной территории в сентябре полностью исчезает.

6. Пчёлы юга России адаптированы к мягким зимам. Они меньше накапливают жира, белка и влаги по сравнению с пчёлами северных регионов России и зимняя репродуктивная диапауза у маток сокращена до 2-2,5 месяцев. Наиболее жизнеспособными являются чистопородные серые горные кавказские пчёлы. Максимальное содержание жира в их теле - 4,00 ± 0,142 мг у помесных - 2,63 ±0,120 мг.

7. Естественная кормовая база пчёл на юге России представлена 505 видами медоносных растений из 74 семейств. Однако проявляется тенденция сокращения площадей энтомофильных культур особенно на целинно-залежных участках степного разнотравья. Нами предложены меры комплексной охраны пчелиных исследуемого региона.

Список статей в журналах, входящих в перечень изданий, рекомендуемый ВАК Минобразования

1. Морева Л .Я. Новые методики решения задач пчеловодства Кубани // Пчеловодство. 2002. № 6. С. 14-15.

2. Морева Л.Я. Работа пчёл-фуражиров на Кубани // Пчеловодство. 2003. № 3. С. 20-22.

3. Морева Л.Я. Функциональные продукты пчеловодства // Пищевая промышленность. 2003. №11. С. 78.

4. Морева Л.Я., Щербак В.А. Люцерна на Кубани // Пчеловодство. 2004. №4. С. 20-21.

5. Морева Л.Я, Буслаев Л.Б. Гибридные сорта подсолнечника на Кубани // Пчеловодство. 2004. № 6. С. 22-24.

6. Морева Л.Я. Сезонные изменения содержания воды в теле медоносной пчелы Apis mellifera // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. Приложение. 2004. № 10. С. 101.

7. Морева Л.Я., Абрамчук А.В. Атипичное развитие особей в пчелиной семье Н Пчеловодство. 2004. № 6. С. 19.

8. Щербак В.А., Морева Л.Я. Способ вождения пчёл на Кубани // Пчеловодство. 2005. №5. С. 17-18.

9. Морева Л.Я., Кайгородова М.С., Матросенкова О.И. Основные болезни медоносных пчёл в зимне-осенний период // Пчеловодство. 2005. № 6. С. 2830.

10. Морева Л.Я. Перспективы опыления энтомофильных культур в Краснодарском крае // Пчеловодство. 2005. № 3. С. 16-17.

11. Морева JIЛ. Важный фактор зимовки // Пчеловодство. 2006. №8. С. 18-19.

12. Морева Л.Я., Карцев В.И., Очаковский A.B. Проблемы пчеловодства на Кубани // Пчеловодство. 2006. № 7. С. 8.

13. Морева Л.Я. На пасеках Краснодарского края // Пчеловодство. 2006. № 9. с. 26-27.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

14. Морева Л.Я., Голиков В.И. Трофические связи пчелиных на полях люцерны // Сборник актуальных вопросов экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар: Куб-ГУ, 1998. С. 144-146.

15. Морева Л.Я. Особенности опыления растений и медосбора медоносными пчёлами в условиях экосистем Кубани: Практикум. Краснодар, 1998. 82 с.

16. Морева Л.Я. Внутренняя температура у пчелиных семей, зимующих в условиях теплого климата // Pszczelnicze zeszyty naukowe: XXXVI Miedzy-narodowa naukowa konferencja pszczelarska w pulawach 10-11 r. Pulawy, 1999.

17. Морева Л.Я. Состояние кормовой базы и развитие пчелиной семьи //Экол. и охрана пчелиных: 3-я Междунар. науч.-практ. конф. М., 1999. С. 167-169.

18. Морева Л.Я. Факторы, влияющие на продолжительность репродуктивной диапаузы пчелиной матки в течение зимовки в условиях Краснодарского края // Экол. и охрана пчелиных: 3-я Междунар. науч.-практ. конф. М., 1999. С. 169-171.

19. Морева Л Л. Зимовка медоносных пчёл в Краснодарском крае // Человек и ноосфера: Матер. Всерос. науч.-практ. конф. Академии естествознания. Краснодар; Геленджик, 1999. С. 45-47.

20. Морева Л.Я. Особенности развития пчелиной семьи в условиях Северного Кавказа // Матер. Междунар. науч. конф. "Пчеловодства - XXI век". 2-6 сентября, 2000. М., 2000. С. 130-132.

21. Морева Л Л. Factors having an influence on the duration of the reproductive diapause of the queen - bee during the hibernation of the south of Russia //Programme and summaries of the reports. The 1st European scientific apicultural conference. Salus Apis Mellifera. Pulawy (Poland). 2000. September. P. 23-25.

22. Морева Л.Я. Особенности роста и развития пчелиных семей в условиях Кубани // Сборник актуальных вопросов экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар: Куб-ГУ, 2001. С. 173-175.

23. Морева Л.Я. Некоторые пути улучшения кормовой базы пчеловодства в Краснодарском крае // Человек и ноосфера: Матер. Второй Всерос. науч.-пракг. конф. Ч. I. Краснодар: КубГУ, 2001. С. 26-28.

24. Морева ЛЯ. Толерантность пчёл к некоторым инсектицидам // Агроэкология и охрана окружающей среды: Сборник науч. докл. Всерос. науч.-практ. конф. М„ 2001. С. 121-123.

25. Морева ЛЛ. Летняя репродуктивная диапауза в семье медоносной пчелы и изменчивость морфологических признаков // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Матер. 15-й межреспубл. науч.-практ. конф. Краснодар, 2002. С. 186-187.

26. Кирсанова О.А, Морева Л Л, Ярошенко В.А. Использование медоносных пчёл на опылении плодовых культур в Краснодарском крае // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 2002. С. 184-186.

27. Морева Л.Я. Влияние температуры на сезонные изменения морфометри-ческих признаков медоносной пчелы в теплом климате Кубани // Новое в науке и практике пчеловодства: Матер, координацион. совещания и конф. Рыбное, 2002. С. 89-94.

28. Морева Л Л. Температурный режим гнезда медоносных пчёл Apis meilifera L. (Hymenoptera, Apidae) в условиях теплого климата Кубани // XII съезд Русского энтомологического общества: Тез. докл. СПб, 2002. С. 246.

29. Морева Л.Я., Баева И.А. Сезонные изменения морфометрических признаков медоносных пчёл // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: XVI меж-респ. науч.-практ. конф. Краснодар, 2003. С. 162-164.

30. Морева Л.Я., Буслаев Л.Б. Особенности поведения медоносной пчелы Apis meilifera L. при высоких наружных температурах в летний период на Кубани // Сборник актуальных вопросов экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. - Краснодар: КубГУ, 2003. С. 176-180.

31. Морева Л Л., Щербак В.А. Новая технология содержания пчёл на Кубани // Состояние и перспективы развития пчеловодства на Северо-Западе России: Матер. 2-й Всерос. науч.-практ. конф. М., 2003. С. 76-79.

32. Морева Л.Я., Щербак В.А. Способ содержания пчелиных семей и улей для его осуществления. Заявка № 20011222543/12, МКИ (7) А 01 К 47/00; заявлено 09.08.2001; решение о выдаче патента на изобретение №2229801 от 22.12.2003.

33. Морева Л.Я., Буслаев Л.Б. Урожайность некоторых сортов подсолнечника при опылении медоносными пчёлами // Сборник актуальных вопросов экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар: КубГУ, 2004. С. 124-127.

34. Геворкян МЛ., Морева ЛЛ. Садовые культуры и пчёлы // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов: Матер. 3-й Всерос. науч.-практ. конф. 14-18 июня 2005. Краснодар: КубГУ, 2005 С. 168-169.

35. Морева ЛЛ. Влияние изменений абиотических факторов на жизнедеятельность пчелиной семьи // Успехи и проблемы современного пчеловодства (20-22 мая 2005 г.): Матер. 1-й Междунар. науч.-практ. конф. в Белоруссии. Минск, 2005. С. 103-105.

36. Буслаев Л.Б., Морева Л.Я. Лётная активность медоносных пчёл в агро-ценозах подсолнечника // Экологические аспекты производства, переработки и использования продуктов пчеловодства. 17-19 ноября 2004 г.: Матер, на-уч.-практ. конф. Рыбное, 2005. С. 101-106.

37. Морева Л.Я. Трофические связи медоносных растений и пчёл в условиях Северо-Западного Кавказа: Монография. Краснодар: КубГУ, 2005.288 с.

Морева Лариса Яковлевна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЧЕЛЫ МЕДОНОСНОЙ (APIS MELLIFERA L.) НА ЮГЕ РОССИИ

Автореферат

Подписано в печать 12.02.07 г. Формат 68x84 х!х6. Бумага тип. № 1. Уч.-изд. л. 3,4. Усл. печ. л. 3,4. Тираж 100 экз. Заказ № 480 от 9.03.07 г. Кубанский государственный университет.

350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, Кубанский государственный университет, Центр "Универсервис", тел. 21-99-551.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Морева, Лариса Яковлевна

Введение.

I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1 Биология медоносной пчелы.

1.2 Сезонное развитие пчелиной семьи.

1.3 Продолжительность жизни и сезонные биохимические показатели пчел.

1.4 Влияние абиотических факторов на развитие медоносных пчел.

1.4.1 Влияние температуры на развитие пчелиной семьи.

1.4.2 Влияние влажности на развитие пчелиной семьи.

1.4.3 Влияние углекислого газа и кислорода на состояние пчелиной семьи.

1.4.4 Влияние фотопериодизма на развитие пчелиной семьи.

1.4.5 Влияние ветра на летную активность пчел.

1.5 Особенности работы пчел-фуражиров.

II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

II. 1 Методика проведения исследования.

II.2 Ландшафтная специфика ключевых территорий исследования.

III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 1 ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

НА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ.

III. 1.1 Температура воздуха и ее влияние на жизнедеятельность и температурный режим гнезда медоносных пчел.

III. 1.2 Температурный режим пчелиного гнезда в день с максимальной внешней температурой.

III. 1.3 Температурный режим гнезда медоносных пчел в разных конструкциях ульев на юге России.

III. 1.4 Влияние освещенности и температуры на активность медоносной пчелы.

III. 1.5 Обсуждение.

Глава 2 ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ПЧЕЛИНЫХ СЕМЕЙ.

111.2.1 Выращивание пчёл в пчелиной семье.

111.2.2 Выращивание трутней в пчелиной семье.

111.2.3 Возрастная изменчивость некоторых признаков трутней.

111.2.4 Особенности поведения медоносных пчел в семьях различной силы

Глава 3 ИЗМЕНЕНИЕ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ПЧЕЛ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ.

111.3.1 Морфометрические признаки трех групп особей медоносных пчёл (чистопородных и помесных разных генераций).

111.3.2 Сезонные изменения морфометрических признаков медоносных пчел в разных ландшафтных зонах юга России.

111.3.3 Асимметричность крыльев левой и правой сторон медоносных пчел из различных ландшафтных зон.

Глава 4 СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ БИОХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА ТЕЛА МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ.

111.4.1 Содержание жира в теле зимующих пчел.

111.4.2 Содержание белка в теле зимующих пчел.

III.4.3. Сезонные изменения общего содержания влаги в теле медоносной пчелы.

111.4.4 Содержание влаги у медоносных пчел зимне-весеннего периода на различных ключевых территориях.

Глава 5 ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ПЧЕЛ С ОСНОВНЫМИ МЕДОНОСНЫМИ РАСТЕНИЯМИ ЮГА РОССИИ.

111.5.1 Суточная динамика лета фуражиров.

111.5.2 Влияние продуктивности кормового участка и освещенности на работу медоносной пчелы.

111.5.3 Сезонная динамика лета пчел-фуражиров на территории юга России.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические особенности пчелы медоносной (Apis mellifera L.) на юге России"

Актуальность темы. Медоносная пчела (Apis mellifera L.) входит в состав надсемейства Apoidea, образующего большую группу (около 20 % видового состава) в прогрессирующем отряде Hymenoptera.

Исследование влияния абиотических факторов на живые организмы в природных условиях с целью установления пределов толерантности и оценки устойчивости организмов внешним воздействиям имеет важное значение при разработке концепции и стратегии рационального использования биоресурсов, одним из составных компонентов которых на юге России являются чистопородная серая горная пчела и её помеси. Высокая эффективность пчелиных как опылителей эволюционно предопределена и коадаптивно обусловлена соответствующей стратегией формирования их мутуалистических взаимоотношений с энтомофильными растениями, что описано во многочисленных трудах отечественных и зарубежных ученых. Несмотря на это, крайне скудны сведения о специфике развития пчелиных семей в условиях региона исследования. Востребованными являются также и новые технологии, основанные на соответствии экологии пчелиной семьи к местным климатическим условиям. Эти обстоятельства определили выбор темы исследования.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение влияния экологических факторов, обусловленных географическим положением территории, на особенности чистопородных серых горных кавказских пчел и их помесей.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Установить пределы толерантности и оценить устойчивость местной породы пчел к внешнем воздействиям.

3. Выявить аспекты сезонной и годовой динамики развития пчелиных семей в условиях юга России.

5. Провести анализ асимметрии парных органов (крылового аппарата) пчёл, обусловленной климатическими условиями и высотной зональностью.

Определены пределы изменчивости размеров хоботка, крыльев, тергитов, стернитов, количества зацепок у пчёл из разных ландшафтных зон исследуемого региона.

Теоретическая и практическая ценность работы. В результате исследований создана биотехнологическая модель, способствующая повышению эффективности опылителей, построенная на принципах экологобиоценотических связей пчёл и медоносных растений. Выявлена и изучена летняя репродуктивная диапауза, которая крайне редко проявляется в центральной части России и полностью отсутствует в северных регионах. Это позволяет расширить коли6 чество модельных форм развития медоносных пчёл на территории Российской Федерации.

Выявлены трофические связи медоносных пчёл с основными энтомофиль-ными медоносами различных агроценозов на юге России и определён видовой состав нектаропыльценосных растений из 74 семейств.

Определены морфометрические признаки медоносных пчёл различных ландшафтных зон юга России, выявлены признаки идентификации от чистопородных пчёл.

На основании проделанной работы в 2001 г. при Кубанском государственном университете создана АПИ-лаборатория, на базе которой ежегодно проводятся курсы пчеловодства, посвященные изучению биологии, разведению пчёл и основ пчеловодства. Материал исследований используется при чтении курсов лекций: "Животноводство", "Физиология насекомых", "Экология насекомых", "Основы пчеловодства и опыление энтомофильных культур" в Кубанском государственном университете и Кубанском государственном аграрном университете. Разработан проект улья новой конструкции и технология содержания пчёл в нём в условиях тёплого климата юга России (патент № 2229801 от 22.12.2003) (приложение 1), используемого в настоящее время в хозяйствах Краснодарского края. При поддержке фонда содействия развитию малых форм предприятий в научно-технической сфере им. И.М. Бортника (программа "Старт") в Павловском районе Краснодарского края создан пчелокомплекс ООО "Павловский мед". Исследования также поддержаны грантом РФФИ, проект №06-04-96733,2006 год.

На защиту выносятся следующие основные положения:

2. Наибольшие параметры морфологических признаков (длина хоботка и крыльев, количество зацепок) имеют пчелы, обитающие в горно-лесной ланд7 шафтной зоне, что увеличивает их возможности в получении нектара от большего числа видов медоносных растений.

Апробация работы. Результаты исследования доложены на межреспубликанских научно-практических конференциях "Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий", проводимых Кубанским государственным университетом (Краснодар, 1997-2005 гг.); Международных научно-практических конференциях "Экология и охрана пчелиных" (Рыбное, 1996; Саранск, 1998; Москва, 1999); 36-й Международной научной конференции о пчелиных (Пулавы, Польша 1999); Международном конгрессе Апимондия (Ванкувер, Канада, 1999); Всероссийской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора А.Д. Фурсова (Саратов, 2000); Международной научной конференции "Пчеловодство - XXI век" (Москва, 2000); I Европейской научной конференции по пчеловодству (Пулавы, Польша, 2000); Всероссийской научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды" (Москва, 2001); 2-й Всероссийской научно-практической конференции "Человек и ноосфера" (Краснодар; Геленджик, 1999, Краснодар, 2001); Координационном совещании и конференции, ВВЦ (Москва,

2002); XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 8

2002); 2-й Международной научно-практической конференции "Функциональные продукты питания" (Краснодар, 2003); 2-й Всероссийской научно-практической конференции "Создание и перспективы развития пчеловодства на северо-западе России" (Москва, 2003); научно-практической конференции "Экологические аспекты производства, переработки и использования продуктов пчеловодства" (Рыбное, 2004); собрании общества пчеловодов столицы и Московской области (Москва, 2004); заседании кафедры пчеловодства Московской сельскохозяйственной академии им. Тимирязева (Москва, 2004); 3-й Всероссийской научно-практической конференции "Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов" (Краснодар, 2005); 1-й Международной практической конференции в Белоруссии "Успехи и проблемы современного пчеловодства" (Минск, 2005); Третьем европейском конгрессе по общественным насекомым (Санкт-Петербург, 2005); XII Всероссийской конференции "Успехи современной апитерапии" (Рыбное, 2006).

Благодарности. Автор благодарен за научные консультации проф. Е.К. Еськову, проф. Э.П. Нарчук, проф. Ю.А. Песенко, проф. В.Е. Кипяткову, проф. В.А. Ярошенко, проф. Ю.А. Волчкову, проф. JI.B. Донченко, доц. В.В. Хаблю-ку, всем сотрудникам кафедры зоологии беспозвоночных и энтомологии и сотрудникам АПИ-лаборатории Кубанского государственного университета.

I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Заключение Диссертация по теме "Экология", Морева, Лариса Яковлевна

выводы

4. Высокая продуктивность серых горных кавказских пчёл и их помесей в значительной мере определяется их экстерьерными особенностями: большей длиной хоботка (7,1 мм) и крыльев, что увеличивает их возможность в получении нектара от многих видов медоносных растений. Сезонная изменчивость размеров крыльев выражается в увеличении их площади и укреплении сцепления (у чистопородной серой горной кавказской пчелы среднее количество зацепок варьирует от 18,5 до 21, а у помесных - от 20 до 24). Пчёлы весеннего и осеннего выводов отличаются наибольшими средними значениями большинства морфометрических признаков, а тенденция к их увеличению начинается после летней репродуктивной диапаузы. Наибольшие параметры морфологических признаков имеют пчёлы, обитающие в горно-лесной ландшафтной зоне.

5. Вероятность асимметричности парных органов и структур возрастает с отклонением их размеров от средних значений; асимметрия проявляется в основном в период летних максимальных колебаний температуры на юге России; различия по длине левых и правых крыльев достигают 3-5 %; асимметрия у пчёл горной территории в сентябре полностью исчезает.

6. Пчёлы юга России адаптированы к мягким зимам. Они меньше накапливают жира, белка и влаги по сравнению с пчёлами северных регионов России и зимняя репродуктивная диапауза у маток сокращена до 2-2,5 месяцев. Наиболее жизнеспособными являются чистопородные серые горные кавказские пчёлы. Максимальное содержание жира в их теле - 4,00 ±0,142 мг, у помесных - 2,63 ±0,120 мг.

7. Естественная кормовая база пчёл на юге России представлена 505 видами медоносных растений из 74 семейств. Однако проявляется тенденция сокращения площадей энтомофильных культур, особенно на целинно-залежных участках степного разнотравья. Нами предложены меры комплексной охраны пчелиных исследуемого региона.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Морева, Лариса Яковлевна, Краснодар

1. Аветисян Г.А. Газовый режим в гнезде медоносных пчел (Apis mel-lifera L.) в период зимнего покоя // Доклад АН СССР, новая серия. 1949. т. X1.. №5.

2. Аветисян Г.А. Организовать зимовку без потерь // Пчеловодство. 1950. № 10. С. 23-26.

3. Аветисян Г.А., Пчеловодство. М. "Колос". 1982. 319 с.

4. Аветисян Г.А., Черевко Ю.А. Пчеловодство. М. 2001. 320 с.

5. Азимов Т. Особенности роста семей в условиях Узбекистана // Пчеловодство. 1976. №5. С. 12-13.

6. Акопян Н.М., Павленко О.П., Асратян С.Г. Накопление жира в организме пчел зимой // Пчеловодство. 1978. № 3. С. 17.

7. Алпатов В.В. К вопросу об изучении пород пчёл.//Пчеловодное дело. 1924 . №8-9 С. 242-243.

8. Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы. М.: Изд. Московского общества испытателей природы. 1948. 183 с.

9. Алпатов В.В,Основные вопросы изучения пород кавказских пчёл //Пчеловодный мир. 1927 . №1, С. 3-8.

10. Ю.Андрияшев А.Ф. Руководство к разумному пчеловодству. 1897.

11. П.Батталов Ф.С. Вентиляция и режим влажности в ульях // Пчеловодство. 1959. № 12. с. 10-14.

12. Батлер К. Дж. Мир медоносной пчелы. М.: Колос, 1980. С. 194-195.

13. Билаш Г.Д., Кривцов Н.И. Популяционная систематика медоносной пчелы//Пчеловодство. 1985. №10. С. 11-13.

14. М.Билаш Г.Д. Организация и методика работ по породному районированию пчёл в СССР // Международный XXI конгресс по пчеловодству. Москва 1967. С. 13.

15. Бобкова М.В. Трутням внимание // Пчеловодство. 2001. №2. С. 42-43.

16. Большая энциклопедия пчеловодства. М., ACT., Минск., Харвест., 2005. 662 с.

17. Брайен М. Общественные насекомые экология и поведение. М.: Мир, 1986. 400 с.

18. Будникова Н.В. Изменчивость размеров передних и задних крыльев у рабочих пчел // Тезисы докл. 2-ой междунар. науч.-практ. конф. «Экология и охрана пчелиных». Саранск, 1998. С. 21-22.

19. Бурмистров А. Н., Кривцов Н.И., Лебедев В.И., Чупахина O.K. Энциклопедия пчеловода. М., 2006. С. 367-273.

20. Бурмистров А. Н., Никитина В.А. Медоносные растения и их пыльца: Справочник. М.: Росагропромиздат. 1990.192с.

21. Верещака О.А. Телеметрический контроль пчелиной семьи // Материалы 2-й Международной научно-практической конференции Интермед -2001. Рыбное: Изд-во НИИ пч-ва, 2001. С. 50-51.

22. Виноградова Е.Б. Диапауза мух и ее регуляция. СПб: Наука, 1991.218 с.

23. Гвоздецкий Н.А Физическая география Кавказа (курс лекций). Вып. 1. Общая часть. Большой Кавказ. М., 1954. 31 с.

24. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. М., 1963. 262 с.

25. Геваркян М.Я., Морева Л.Я. Садовые культуры и пчелы // Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов. Материалы третьей Всеросийской научно-практической конференции. Краснодар, 14-18 июня 2005. С.168-169.

26. Гиляров М.С. Закономерности приспособлений насекомых к жизни на суше. М.: Наука, 1970. 275 с.

27. Губин А.Ф., Смарагдова Н.П. Отношение пчел к недостатку кислорода//Зоологический журнал. 1946. № 10. С. 25-27.

28. Губин В.К методике измерения пчел // Пчеловодство. 1969. №2. С 18-19.

29. ЗЬГубин В.К. Наши пчелы в XXI веке // Пчеловодство. 2001. № 1. С. 14-16.

30. Данилевский А.С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. Л. 1961.243 с.

31. Дреер К. Развитие пчелиной матки.// Пчеловодство 1964. № 2. С. 17-18.

32. Елфимов Г.Д. Вентиляция гнезд и зимовка пчел //Пчеловодство. 1981. №3. С. 6-7.

33. Ембулаев И.С. Реагирование на перегрев пчелиных семей, содержащихся в условиях жаркого климата // Междунар. науч.-практ. конф. "Экол. и охрана пчелиных". Саранск. 1998. С. 22-25.

34. Ембулаев И.С. Сезонная и возрастная устойчивость пчел к замерзанию // Экол. и охрана пчелиных: 3-я Междунар. науч.-практ. конф. М., 1999. С. 54-57.

35. Ерофеев Н.С. Естественная кормовая база база пчеловодства Мордовии // II международная научно-практическая конференция "Экология и охрана пчелиных". Саранск 1998. С 27-32.

36. Еськов Е.К. Термометрия в исследованиях по пчеловодству. Вестн. НИИ пч-ва. М.: Изд. Моск.рабочий, 1970. № 17. 56 с.

37. Еськов Е.К. Микроклимат пчелиного улья и его регулирование. М.: Россельхозиздат. 1978. 78 с.

38. Еськов Е.К, Малахов В.А. Энергетические затраты зимующих пчел //Пчеловодство. 1981. № 3. С. 9.

39. Еськов Е.К. Микроклимат пчелиного жилища. М.: Россельхозиздат, 1983. 191 с.

40. Еськов Е.К. Микроклимат улья и биологическое состояние пчелиной семьи // Пчеловодство. 1974. № 3. С. 19.

41. Еськов Е.К. Микроклимат улья как фактор, влияющий на развитие пчел//Пчеловодство. 1977. №7. С. 15-18.

42. Еськов Е.К. Связь микроклимата пчелиного жилища с физиологическим состоянием его обитателей и условиями внешней среды // Зоолог. 1977а. Т. VI. №6. С. 870-880.

43. Еськов Е.К. Новое в микроклимате пчелиного гнезда // Пчеловодство. 1977в. № 9. С. 17.

44. Еськов Е.К., Торопцев А.И. Микроклимат пчелиного гнезда как фактор, влияющий на развитие маток // Журнал общей биологии. 1978. Т. XXXIX. № 2. С. 262-275.

45. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. М.: Росагропромиздат, 1990.220 с.

46. Еськов Е.К. Изменчивость массы и содержимого тела рабочих особей медоносной пчелы. Деп. в ВИНИТИ. Рязань. 1990 а. № 6018-В90. 82 с.

47. Еськов Е.К. Биологические последствия гипотермии рабочих особей и маток медоносной пчелы. Деп. в ВИНИТИ. Рязань. 1990 б. № 4799 В90. 127 с.

48. Еськов Е.К. Методы и техника зоологического эксперимента. Рязань, 1991. 130 с.

49. Еськов Е.К. Этология медоносной пчелы. М.: Колос, 1992. 336 с.

50. Еськов Е.К Термофактор и развитие пчёл // Пчеловодство. 1993. №9. С 9-11.

51. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. Рязань.: Русское слово, 1995. 392 с.

52. Еськов Е.К. Биологическая терминология в апидологии и пчеловодстве. Рыбное, 1997.210 с.

53. Еськов Е.К. Динамика массы и содержания воды в пищеварительном тракте у пчел при гипертермии // Экология и охрана пчелиных. II Международная научно-практическая конф.: Сб. научн. докл. Саранск, 1998. С. 38-40.

54. Еськов Е.К. Физиологические механизмы адаптации пчел к зимовке // VI Международная выставка и конференция "ИНТЕРМЕД-2005". Официальный каталог. 20-23 апреля 2005. С.71-72.

55. Еськов Е.К., Ярошевич Г.С., Кострова Г.А. Поведение пчел-водоносов // Пчеловодство. 2002. № 7. С. 16-17.

56. Еськова М.Д. Изменчивость симметричности крыльев у медоносной пчелы //Седьмая международная выставка и конференция "ИНТЕРМЕД-2006". Москва, 27-30 апреля. 2006. С. 76-77.

57. Ефремов Ю.В, Чередниченко Л.И Современное рельефообразование в бассейне р. Кубань. Краснодар, 1998. 112 с.

58. Жаров В.Г. О пользе углекислого газа, воздушной подушке // Пчеловодство. 2006. №2. С. 30-31.

59. Жаров В.Г. Трудно согласиться // Пчеловодство. 2004. №4. С. 18-19.

60. Жаров В.Г. Что такое пчелиная семья? // Пчеловодство. 2002. № 4. С. 35-36.

61. Жданова Т.С. Влияние температуры пчелиного гнезда на качество маток при искуственном выводе // XXI Международный конгресс по пчеловодству. М., 1967. С. 54-62.

62. Жданова Т.С. Температура пчелиного гнезда в двухкорпусном улье //Пчеловодство. 1957. № 6. С. 23-28.

63. Жданова Т.С. Температурный режим пчелиного гнезда и его изменения в течение года: Автореф. Дисс канд. биол. наук. Казань, 1963. 20 с.

64. Жеребкин М.В. Выделение пищеварительных ферментов в средней кишке рабочей пчелы // Международный XXI конгресс по пчеловодству. М.: Колосс, 1967.263 с.

65. Жеребкин М.В. О ректальных железах пчелы // Пчеловодство. 1964. № 3. С.34.

66. Жеребкин М.В. Яковлева И.Н. Физиологические изменения у пчёл //Пчеловодство. 1971. № 5. С. 18.

67. Жеребкин М.В., Шагун Я.Л. О некоторых физиологических изменениях в организме медоносных пчел при подготовке их к зиме // Ученые записки НИИ пчеловодства. Вестник № 20. М.: Моск.рабочий, 1969. 60 с.

68. Жеребкин М.В., Шагун Я.Л. Физиологические особенности осенних пчел//Пчеловодство. 1969а. № 10. С. 14-15.

69. Жеребкин М.В., Шагун Я.Л. Физиологические особенности пчел идущих в зиму // Пчеловодство. 19696. № 10. С. 31-33.

70. Жеребкин М.В.Зимовка пчел. М.: Колос, 1979. 151 с.

71. Жуков В.И. Усиленная вентиляция при зимовкЕ на воле // Пчеловодство. 1979. №10. С. 16-17.74.3ахваткин Ю.А . Курс общая энтомология. М.: Колос, 2001. 374 с.

72. Зубков А.Ф. Агробиоценология. СПб, 2000. 208 с.

73. Иванов Е.С., Прибылова Е.П. Трофические ресурсы медоносных пчел юго-востока Рязанской области // Сборник научно-исследовалельских работ по пчеловодству. Рыбное, 2005. 263 с.

74. Касьянов А.И. Энергетические затраты пчел в годовом цикле их жизнедеятельности // Инновационные технологии в пчеловодстве: Матер, науч.-практ. конф. 21-23 ноября 2005 г. Рыбное, 2006. С. 104-114.

75. Касьянов А.И., Лебедев В.И. Термогенез и тепловой режим пчелиной семьи. Рыбное, 2004. 178 с.

76. Кипятков В.Е. Мир общественных насекомых. Л., 1991. 406 с.

77. Кириченко К.С. Почвы Краснодарского края. Краснодар, 1952.241 с.

78. Клюйков М.О. О зимовке пчел заботимся постоянно // Пасека. 2001. а. №7. С. 18-20.

79. Клюйков М.О. О зимовке пчел заботимся постоянно // Пасека. 2001. б. №8. С. 10-11.

80. Кодесь Л.Г., Снегур П.П. Особенности роста и развития пчелиных семей в Камчатской области // Сб. науч. тр. Уссурийск, 1997. С. 85-89.

81. Кодесь Л.Г., Столбова Т.В. Изменчивость экстерьера дальневосточных пчел // Пчеловодство. 2005. № 7. С. 16-17.

82. Комаров Н.М. Разведение пчел. М.: Изд. Сельхозгиз, 1937. 312 с.

83. Комиссар А.Д. Водный обмен пчел зимой // Пчеловодство. 1981. № Ю. С. 11-12.

84. Комлацкий В.И., Плотников С.А. Структура протеинов гемолимфы пчел // Пчеловодство. 2004. №7. С. 23.

85. Кононников A.M. Географические комплексы Кубани .'Природа и мы. Краснодар, 1984. 75 с.

86. Кононников A.M. Природа Кубани и Причерноморья. Краснодар, 1977.112 с.

87. Кононский А.Н. Биохимия животных: Учеб. пособие для вузов. М.: Колос, 1992.450 с.

88. Коришев В. Роль углекислого газа в жизни пчел // Пчеловодство. 2004. №7. С. 30-31.

89. Костарев Г. К. Опыт зимовки пчёл на воле в условиях Башки-рии.//Пчеловодство. 1954. № 9. С. 36-40.

90. Кривцов Н.И. Идентификация внутривидовых таксонов пчелы медоносной // Пчеловодство. 2003. №8. С. 22-24.

91. Кривцов Н.И. Косвенный отбор на зимостойкость // Пчеловодство. 1978. №1. С 4-6.

92. Кривцов Н.И., Лебедев В.И. Разведение и содержание пчелиных семей с основами селекции. Издание второе. М., КолосС. 2006. 368 с.

93. Кривцов Н.И., Лебедев В.И., Туников Г.М. Пчеловодство. М.: Колос, 1999. 399 с.

94. Кривцов Н.И., Сокольский С.С. Серые горные кавказские пчелы. Сочи, 2002.133 с.

95. Лаврёхин Ф.А., Панкова СВ. Биология пчелиной семьи. М.: Колос, 1969. 37 с.

96. Лаврёхин Ф.А., Панкова СВ. Биология пчелиной семьи. М: Колос, 1975. 199 с.

97. Лангстрот Л.Л. Пчела и улей. 4 изд., 1909, 354 с.

98. Лебедев В.И. Влияние осмотра на жизнедеятельность пчел //Пчеловодство. 1978. №1. С. 2-3.

99. Лебедев В.И. Зимние заботы пчеловода // Пчеловодство. 1999. № 6. С. 41-43.

100. Лебедев В.И. Теоретические и практические аспекты технологии производства продуктов пчеловодства. Автореферат диссертации на соис. уч. ст. доктора с/х наук в форме научного доклада. М., 1993. 53 с.

101. Лебедев В.И., Билаш Н.Г. Билогия медоносной пчелы. М.: Агро-промиздат, 1991. 239 с.

102. Лебедев В.И., Сафиуллин P.P. Влияние возраста матки на жизнедеятельность семьи // Пчеловодство. 2005. № 5. С. 14-16.

103. Лебедева В.П., Лебедев В.И. Факторы, определяющие распределение функций пчел в семье // Пчеловодство. 2001. № 8. С. 16-17.

104. Левченко И.А. Передача информации о координатах источника корма у пчелы медоносной. Киев: Наукова думка, 1976. 252 с.

105. Левченко И.А. Скорость полета пчел // Пчеловодство. 1962. № 3. С. 19-20.

106. Линдауэр М. Процессы регулирования в сообществах насекомых // Процессы регулирования в биологии: Перевод с немецкого. М.: Изд-во иностр. лит., 1960. С. 178-195.

107. Литвинская С.А. Редкие и исчезающие растения Кубани. Краснодар, 1983. 159 с.

108. Литвинская С.А. Атлас растений северо-западной части Большого Кавказа. Краснодар: «Экоинвест», 2001. 332 с.

109. Лобов И.В. Влияние температуры на изменение размеров брюшного отдела пчелы // Тез. докл. 1-й Междунар. научн.-практ. конф. Экология и охрана пчелиных (17-19 дек. 1996). Рыбное Рязанской обл., 1996. С. 43-44.

110. Лопатина Н.Г. Сигнальная деятельность в семье медоносной пчелы. Л.: Наука, 1971. 154 с.

111. Львов О.С. Биология клуба зимующих пчел в связи с воспросом обоснования необходимого формирования гнезд пчел на зиму: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1957.20 с.

112. Львов О.С. Накануне зимовки // Пчеловодство. 1967. № 10. С. 4243.

113. Мадебейкин И.Н. Теория и практика использования медоносных пчел и кормовой базы пчеловодства в условиях Чувашской республики: Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени док. сельхоз. наук. Рыбное Рязанской области, 2002. 58 с.

114. Мазохин-Поршняков Г.А., Семёнова С.А., Милевская И.А. Сходство поведения насекомых и позвоночных при решении трудных визуальных задач//Журн.ВНД. 1979. Т. 29, № 1.С. 101-107.

115. Марков В.И. Режим влажности гнезда медоносных пчел в течение лета // Основы повышения продуктивности животных. Пермь, 1974 С. 79-89.

116. Мартынов А.Г. В преддверии зимы // Пчеловодство. 1987. № 7.

117. Мартынов А.Г., Харитонов И.Н. Свободная и связанная вода в теле пчел // Пчеловодство. 2002. № 6. С. 1-9.

118. Мартынов А.Г., Харитонов И.Н. Сезонные и возрастные изменения содержа ния воды в теле медоносных пчел // Материалы коллоквиумов по общественным насекомым / Междунар. союз исследований общественных насекомых. Российская секция. СПб., 1993.

119. Маурицио А Кормление пыльцой и жизненные процессы у медоносной пчелы. Новое в пчеловодстве. М.: Гос изд-во сельхоз литературы, 1958. С. 372-444.

120. Мачичка М. Пчеловодное оборудование, инвентарь и самодельное производство. Братислава: Природа, 1988. 511 с.

121. Методические указания к постановке экспериментов в пчеловодстве. Российская академия сельскохозяйственных наук, отделение зоотехники. М., 2000. 10 с.

122. Методы проведения научно-исследовательских работ в пчеловодстве. Российская академия сельскохозяйственных наук, ГУ НИИП. Рыбное, 2002. 154 с.

123. Мизюрев В.А. Новое в оценке состояния жирового тела пчел // Пчеловодство. 2004. № 2. С. 18.

124. Михайлов А.С. Температурные наблюдения над зимующими пчелами в зимовку 1923-1924 года// Опытная пасека. 1926. № 1. С. 9-15.

125. Михайлов А.С. Соотношение между длиной правого переднего крыла и числом зацепок на правом заднем крыле у тульской пчелы // Опытная пасека. 1927. № 4. С. 112-113.

126. Михайлов A.C. Изменчивость пчел и температура // Опытная пасека. 1927. № 11. С. 22-26.

127. Михайлов А.С. К вопросу акклиматизации кавказской серой горной пчелы в средней полосе СССР // Опытная пасека. 1928. №1. С. 11-15.

128. Михайлов К.И., Таранов Г.Ф. Зимовка пчёл в условиях разной вентиляции //Труды НИИП. Рыбное, 1964. С. 108-126.

129. Моисеев К.И. О тепловом режиме в пчелиной семье // Пчеловодство. 1959. № 11. С. 22-26.

130. Морева Л.Я. Активность медоносной пчелы на цветках люцерны // Экология и охрана пчелиных / Тезисы докладов: 1-я Международная на-учн.-практич. конф. Рыбное, 1996. С. 86а-86б.

131. Морева Л.Я., Ярошенко В.А., Половинкина О.А. Энтомофауна лесополос Краснодарского края // Экология и охрана окружающей среды: тезисы докладов. IV Междунар. VII Всероссийск. нач.-практ. конф.(28-30 сент. 1998). Рязань, 1998. С. 65-66.

132. Морева Л.Я. Трофическое поведение медоносной пчелы и ее опылительная активность в агроценозах люцерны // Экология и охрана пчелиных: 2-я Международная научно-практическая конференция. Саранск, 1998а. С.143-151.

133. Морева Л.Я. Особенности опыления растений и медосбора медоносными пчелами в условиях экосистем Кубани. Практикум. Краснодар. 19986.81 с.

134. Морева Л.Я. Факторы, влияющие на продолжительность репродуктивной диапаузы пчелиной матки в течение зимовки в условиях Краснодарского края // Экол. и охрана пчелиных: 3-я Междунар. науч.-практ. конф. М., 1999. С. 169-171.

135. Морева Л.Я. Зимовка медоносных пчел в Краснодарском крае // Человек и ноосфера / Материалы Всероссийской науч.-практ. конф. Академии естествознания. Краснодар; Геленджик, 1999а. С. 45-47.

136. Морева Л.Я. Внутренняя температура у пчелиных семей, зимующих в условиях теплого климата // Pszczelnicze zeszyty naukowe // XXXVI Miedzynarodowa naukowa konferencja pszczelarska w Pulawach 10-11 r. Pulawy, 19996. S. 146-147.

137. Морева Л.Я. Состояние кормовой базы и развитие пчелиной семьи // Экол. и охрана пчелиных: 3-я Междунар. науч.-практ. конф. М., 1999 в. С. 167-169.

138. Морева Л.Я, Ярошенко В.А. Влияние температуры на насекомых // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар, 1999, С. 114-115.

139. Морева Л.Я. Особенности развития пчелиной семьи в условиях Северного Кавказа // Материалы Международной научной конференции. "Пчеловодство XXI век". 2-6 сентября. М., 2000. С 130-132.

140. Морева Л.Я. Толерантность пчел к некоторым инсектицидам // Агроэкология и охрана окружающей среды // Сб. научных докладов Всероссийской научно-практ.конф. М., 2001. С. 121-123.

141. Морева Л.Я. Особенности роста и развития пчелиных семей в условиях Кубани // Сборник актуальных вопросов экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар: КубГУ, 2001 а. С 173-175.

142. Морева Л.Я. Некоторые пути улучшения кормовой базы пчеловодства в Краснодарском крае // Человек и ноосфера. Матер. Второй Всерос. научно-практ. конф. Ч. I. Краснода, 2001 б. С. 26-28.

143. Морева Л.Я. Новые методики решения задач пчеловодства Кубани // Пчеловодство. 2002. № 6. С. 14-15.

144. Морева Л.Я. Температурный режим гнезда медоносных пчел Apis mellifera L. (Hymenoptera, Apidae) в условиях теплого климата Кубани // XII съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб, 2002. а -С. 246.

145. Морева Л.Я. Влияние температуры на сезонные изменения мор-фометрических признаков медоносной пчелы в теплом климате Кубани //Новое в науке и практике пчеловодства: Материалы координационнного совещания и конференции. Рыбное, 2002 в. С. 89-94.

146. Морева Л.Я., Щербак В.А. Новая технология содержания пчел на Кубани // Состояние и перспективы развития пчеловодства на Северо-Западе России. Материалы 2-й всеросийской науч.-практ.конф. 2003.С76-79.

147. Морева Л.Я. Функциональные продукты пчеловодства // Пищевая промышленность. 2003. № 11. С. 78.

148. Морева JI.Я. Работа пчел-фуражиров на Кубани //Пчловодство. 2003 а. № 3. С. 20-22.

149. Морева Л.Я. Сезонные изменения содержания воды в теле медоносной пчелы Apis mellifera // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. Приложение. 2004. № 10. С 63-70.

150. Морева Л.Я., Абрамчук А.В. Атипичное развитие особей в пчелиной семье // Пчеловодство. 2004. № 6. С. 19.

151. Морева Л.Я., Буслаев Л.Б. Гибридные сорта подсолнечника на Кубани // Пчеловодство. 2004. № 6. С. 22-24.

152. Морева Л.Я., Щербак В.А. Люцерна на Кубани // Пчеловодство. 2004. №4. С. 20-21.

153. Морева Л.Я. Трофические связи медоносных растений и пчел в условиях Северо-Западного Кавказа. Краснодар, 2005. 288 с.

154. Морева Л.Я. Влияние температуры на жизнь пчел // Пчеловодство. 2005 а. № 9. С. 20-21.

155. Морева Л.Я. Влияние изменений абиотических факторов на жиз-недеятельнсть пчелиной семьи // Успехи и проблемы современного пчеловодства (20-22 мая 2005 г.): Материалы 1-й Междунар. науч.-практ. конф. в Белоруссии. Минск, 2005 б. С. 103-105.

156. Морева Л.Я. Перспективы опыления энтомофильных культур в Краснодарском крае // Пчеловодство. 2006. № 3. С. 16-17.

157. Морева Л.Я. Важный фактор зимовки // Пчеловодство. 2006 а. №8. С. 18-19.

158. Морева Л.Я., Кайгородова М.С., Матросенкова О.И. На пасеках Краснодарского края // Пчеловодство. 2006. № 9. С. 26-27.

159. Москаленко П.Г. Некоторые физиологические показатели зимующих пчел // Пчеловодство. 1982. № 12. С. 17-18.

160. Некрутенко Ю.П. Дневные бабочки Кавказа: определитель. Киев, 1990.215 с.

161. Нестерводський В. Влияние затенения ульев на работу пчел // Укр. пасечник. 1998. С. 2-5.

162. Николаенко В.П. Биология зимостойкости пчел. Ростов н/Д: БАРО-ПРЕСС, 2004. 88 с.

163. Осинцова JI.A., Мельник Д.П.,Чекрыга Г.П. Оценка экологических условий формирования пчелиной обножки в лесостепной зоне Венгеровского района Новосибирской области // Животноводство и ветеринария. 2005. № 5. С 70-75.

164. Остапенко Б. Ф. Классификация типов леса и лесотопологическое районирование северного склона Большого Кавказа // Труды Харьковского сельскохозяйственного института: лесотипологические исследования. Харьков, 1968. С. 180-188.

165. Павловский Е., Зарин Э., О строении пищеварительного канала и его ферментов у пчелы Apis mellifera Сб. "Академик Е.Н. Павловский. Работы по экспериментальной зоологии и по ядовитым животным". М.; JL: Изд-во АН СССР, 1963. С. 9-57.

166. Панюков В.В. Анализ факторов антропогенного воздействия на развитие пчелиных семей в весенний период // Инновационные технологии в пчеловодчтве: Матер, науч.-практ. конф. 21-23 ноября 2005 г. Рыбное, 2006. С.121-123.п

167. Патент (51) МПК' А01К 47/00. Способ содержания пчелиных семей и улей для его осуществления. Щербак В.А., Морева Л.Я. (Российская Федерация) № 2229801, заявл. 09.08.01.; опубл. 10.06.04.

168. Пельменов В.К. Медоносные растения. М.: Россельхозиздат, 1985.144 с.

169. Песенко Ю.А. О фуражировочном поведении пчел (Hymenoptera, Apoidea) и их коэволюции с цветковыми растениями // Журн. Общей биологии. 1995. Т. 56. № 6. С. 718-761.

170. Побоженский Н.К. Как живут пчелы зимой // Пчеловодство. 1991. №8. С. 15-18.

171. Полищук В.И. Сбор пыльцы во время медосбора // Пчеловодство. 1984. № 11. С. 12-13.

172. Радаев А.А., Гелашвили Д.Б. Оценка стабильности развития пче-линогй семьи // Пчеловодство. 2000. № 4. С. 20-21.

173. Радченко В.Г. О строении гнезда и трофических связях Andrena chrysopus Per.(Hymenoptra, Andrenidae) // Вестн. зоол. 1980. № 3. С.88-90.

174. Радченко В.Г., Песенко Ю.Н. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). СПб.: Зоол. Ин-т РАН. 1994. 450 с.

175. Рачис Ю, Шапола В. Тепловые процессы в улье при зимовке пчел на воле // Экология и охрана пчелиных. 2 Междунар. науч.-практ. конф. Саранск, 1998. С. 174-180.

176. Рут А.И., Рут Э.Р. Пчеловодство. М.: Сельхозгиз. 1938. 528 с.

177. Рутнер Ф. Породы пчел Африки // Труды 25-го межд. конгр. по пчеловодству. Бухарест, 1976. С. 330-349.

178. Рыбочкин А.Ф., Захаров И.С. Регулирование микроклимата в улье. Курск, 2006. 235 с.

179. Рыжова И.В., Лопатина Н.Г., Чеснокова Е.Г. Рецепторы возбуждающих аминокислот в ассоциативном обучении медоносной пчелы Apismellifera L. // Труды Русского энтомологического общества. Т. 74. СПб.,2003. С. 17-32.

180. Савицкий В.Е. Теплообмен зимнего клуба // Пчеловодство. 1976. №10. С. 4-5.

181. Сахаров H.JI. Какие пчёлы продуктивнее кавказские или северные // Колл. пчеловодство. 1932. № 9-10. С. 21.

182. Силицкий А.П. Зимовка пчел // Пчеловодство: Работы совещания при ВАСХНИЛ 13-16 февраля 1937 г. М.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1937. С. 57-76.

183. Синицкий Н.Н., Левченко И.В. Содержание белка и свободных аминокислот в гемолимфе рабочих особей медоносных пчел // Аннотации докладов XXIII Международного конгресса по пчеловодству. М.: Апимон-дия, 1971. С.89-90.

184. Слодовников А.С. О тепловом режиме гнезда пчелиной семьи // Пчеловодство. 1947. № 9. С. 17-20.

185. Сокольский С.С., Русакова Т.М., Репникова Л.В., Мартынова М.В. Экологически чистая продукция Красной поляны // Пчеловодство.2004. №6. С. 12.

186. Сокольский С.С., Савушкина Л.Н. Сохранение генофонда серых горных кавказских пчел // Пчеловодство. 2006. № 2. С. 17-18.

187. Соляник Г. М. Почвы Краснодарского края. Краснодар, 1976.64 с.

188. Старостенко Е.В. Определение яйценоскости маток // Пчеловодство. 1976. № 4. С. 6-7.

189. Сташенко В.И. Особенности сбора пыльцы пчелами // Пчеловодство. 1985. № 9. С. 7-9.

190. Стекольщиков М.Г., Булка Г.Р., Щепкин В., Низамутдинов Н.М. Содержание воды в теле пчелы на разных стадиях онтогенеза // Пчеловодство. 1974. № 12. С. 21-22.

191. Суходолец Л.Г. Куда исчезает вода? // Пчеловодство. 2004. № 5. С. 32-33.

192. Суходолец Л.Г. Температурное ограничение выживаемости пчел при зимовке // Пчеловодство. 1999. №4. С. 38-40.

193. Сырескин И.П. Изменчивость морфометрических признаков пчел Мордовии // Тезисы докл. 2-ой междунар. науч.-практ. конф. Экология и охрана пчелиных. Саранск. 1998. С. 222-226.

194. Талипов А.Н. Газовый режим гнезда пчелиной семьи и активность каталазы у пчел в степной зоне Зауралья // Новое в науке и практике пчеловодства: Материалы координационнного совещания и конференции. Рыбное, 2002. С. 89.

195. Таранов Г.Ф. Изучение ульев различных конструкций // Тр. НИИ пчеловодства. М.: Сельхозгиз. 1948. С. 122-123.

196. Таранов Г.Ф. Биология пчелиной семьи. М.: Колос. 1961. 336 с.

197. Таранов Г.Ф. Жизнь пчелиной семьи зимой // Пчеловодство. 1962. № 10. С. 29-34.

198. Таранов Г.Ф. Зимовка пчел // Пчеловодство. 1967. № 10. С. 20-24.

199. Таранов Г.Ф. Учебник пчеловодства. М.: Колос, 1970. 38 с.

200. Таранов Г.Ф. Корма и кормление пчёл. М.: Россельхозиздат, 1972. 111 с.

201. Таранов Г.Ф., Ковалев A.M., Нуждин А.С., Полтев В.И. Учебник пчеловодства. М.: Колос, 1973. 38 с.

202. Таранов Г.Ф., Михайлов К.И. Концентрация углекислого газа в зимнем клубе пчел // Пчеловодство. 1960. № 10. С. 5-Ю.

203. Тарасюк В.В. В ноябре пчелы собираются в клуб // Пасека. 2001. №10. С. 2-3.

204. Тильба А.П. Растительность Краснодарского края: Учеб. пособие. Краснодар, 1981. 84 с.

205. Тимашева О.А., Бойценюк Л.И. Фитогормоны и зимовка пчёл // Пчеловодство. 2003. № 6. С. 15-16.

206. Тимошинова А.Е. Температура и экстерьер пчел // Пчеловодство. 1971. №7. С. 10-11.

207. Тимошинова А.Е. Изменчивость числа яйцевых трубочек у пчёл //Пчеловодство. 1972. №7. С. 29-30.

208. Тобоев В.А. Расход корма и терморегуляции семей // Пчеловодство. 2006. № 3. С. 12-14.

209. Тобоев В.А. Тепловидение это перспективно // Пчеловодство. 2005. № 10. С. 18-20.

210. Торопцев А.И. Методы изучения микроклимата пчелиных семей с использованием измерительной системы на базе ПЭВМ / Материалы 2-й Междунар. научн.-практ. конф. "Интермед-2001". Рыбное: Изд-во НИИ пч-ва, 2001. С. 42-47.

211. Трифонов А.Д. Зимовка слабых семей пчел // Пчеловодство. 1999. №5. С. 35-38.

212. Тушмалова Н.О. О характере ориентировочного облета у пчел //Пчеловодство. 1956. № 10. С. 26-28.

213. Тыщенко В.П. Физиология фотопериодизма насекомых // Тр. ВЭО. 1977. Т. 59. 152 с.

214. Тюнин Ф.К вопросу о температуре клуба пчел // Кубанское пчеловодство. 1926. № 10. С. 246-247.

215. Тюрин В.Н., Ачканов А .Я., Мищенко А.А. Агроландшафты Краснодарского края и Республики Адыгея // География Краснодарского края. Краснодар: Изд-во КубГУ, 1994.

216. Ушатинская Р.С. Основы холодостойкости насекомых. М.: Изд-во АН СССР, 1957.314 с.

217. Ушатинская Р.С. Диапауза насекомых и её модификация // Жур. общ. биол. 1973. Т. 34 № 2. С. 194-215.

218. Ушатинская Р. С. Скрытая жизнь и анабиоз. М.: Наука, 1990.180 с.

219. Фаррар К.Л. Зимовка продуктивных пчелиных семей // Пчеловодство. 1965. № 10. С.27-31.

220. Филипс Э.Ф. Пчеловодство. М.: Сельхозгиз, 1930.

221. Харченко Г.И. Условия содержания и размеры клуба // Пчеловодство. 1980. №3. С. 20-21.

222. Харченко Н.А., Рындин В.Е. Пчеловодство. М., 2003.

223. Хренов И.А. Ещё раз о зимовке под снегом // Пчеловодство. 1970. № 2. С.23.

224. Цибульский П. Сигнальные признаки оценки зимостойкости // Пчеловодство. 1969. № 9. С.20 21.

225. Чащухин В.А., Шабалин В.В. Проблема сохранения генофонда медоносной пчелы в Кировской области // Региональные и муниципальные проблемы природопользования. Материалы 4-й межрегиональной науч.-практ. конф. Кирово-Чепецк, 1996. С. 135.

226. Чащухин В.А., Брандорф А.З. Изменчивость морфологических признаков пчел Кировской области // Пчеловодство. 1999. № 6. С. 17-18.

227. Чащухин В.А., Брандорф А.З. Асимметрия жилкования крыльев при беспородном разведении пчел // Пчеловодство. 2000. № 3. С.22-23.

228. Черевко Ю.А. Планы породного районирования и метизация пчел // Пчеловодство. 2005. № 5. С. 34-35.

229. Чередников А.В. Зимовка с открытым верхним летком // Пчеловодство. 1964. № 9. С. 23.

230. Чередников А.В. О фотопереодизме у домашних пчёл Apis mel-lifera L. (Hymenoptera, Apidae) // Энтомологическое обозрение. 1967a. 46, С. 60-67.

231. Чередников А.В. Фотопереодизм у пчёл // Пчеловодство. 1967 б. №9. С. 13-15.

232. Чередников А.В., Мартынушкина JI.B. К вопросу о фотопериодизме // Пчеловодство. 1970. № 8. С. 11-13.

233. Чернышев В.Б. Суточные ритмы активности насекомых. М.: МГУ, 1984. 126 с.

234. Чернышев В.Б. Экология насекомых. М.: Издательство МГУ, 1996.304 с.

235. Чернышев В.Б. Экологическая защита растений. Членистоногие в агроэкосистеме. М.: Изд-во МГУ, 2001.136 с.

236. Чупахин В.М. Физическая география Северного Кавказа. Ростов-на-Дону, 1974. 196 с.

237. Шабаршов И. Зимний расплод // Пчеловодство. 1998. № 1. С. 36-37.

238. Шагун Я.JI. Что характеризует зимостойкость пчёл? // Пчеловодство. 1969. № 12. С. 14-15.

239. Шекшуев А. Некоторые особенности сложных помесей // Пчеловодство. 1964. №9. С. 21-23.

240. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его кормовые угодья. М.; Л.; 1953. 399 с.

241. Щербак В.А., Морева Л.Я. Способ вождения пчел на Кубани //Пчеловодство. 2005. № 5. с. 17-18.

242. Шмелёва Н.Д. Возрастная изменчивость некоторых признаков трутней // Пчеловодство. № 1. 1975. С. 14.

243. Юмагужин Ф.Г., Маннапов А.Г. Асимметрия экстерьера пчел // Пчеловодство. 2002. № 2. С. 28-29.

244. Яковлева И.Н. Физиологическая характеристика осенних пчел // Пчеловодство. 1978. № 3. С. 21-22.

245. Яшник А.Н. Клуб пчел самоорганизующаяся система // Пчеловодство. 1999. № 6. С. 26-28.1. Зарубежная литература

246. Altan О., Tolon В. Терморегуляция в семье медоносных пчел // Ege univ. fak. derg. 1995. 32, №2. С. 233-240

247. Amdam Gro Vang, Omholt Stig W. The regulatory anatomy of honeybee lifeswpan // J. Theor. Biol. 2002. 216, №2. P. 209-228.

248. Andrewartha H.G. Diapause in revlation to the ecology of insects //Biol. rev. 1952.27: 50-107.

249. Andrewartha H.G., Birch L.C. The distribution and abundance of animals. Chicago. 1954.

250. Arbogast R.T. Population growth of hylocoris flavipes: Influence of temperature humidity // Environ. Entomol., 1975,4, No 5: p 825-831.

251. Arnold G., Dekage-Darchen B. Nouvelles donnees sur lequipement enzymatique des glandes salivaries de louvriere d Apis mellifica (Hymenoptere, Apide) // Annales des sciences naturelles, zoologie, Ser., 1978,12,20 (4). 401-422.

252. Berkett L.P., Mowery P.D., Bode W.M. Rate of development of Platynota idaeusalis at constant temperatures. // Ann. Entomol. Soc. Amer., 1976. 89, No 6: p 1091-1094.

253. Buchanan G.M., Bitterman M.E. Learning in honeybees as a function of amount and frequency of reward // Anim. Learn a Behav. 1988. Vol. 16. №3.P.247-255.

254. Budel A.D. Experiments on the Water-Vapour Economy of the Beehive // Bee World. 1949. - № 10.

255. Budel A.D. Bienenphysik im Dienste der praktischen Imkerei // Imkerfreund. 1949a. H. 9. 180 s.

256. Budel A.D. Der Warmetransport in dem von den Bienen wahrend des Winters nicht besitzen innenraum der Beute // Z.f.Bienenfozschung. 1953. B. 2. H. 3. 67 s.

257. Biidel A.D. Le Microclimat de la ruche // Traine de biologie de l'abeille / R. Chauviu. Paris: Masson et C°, 1968. T. 4. P. 2-53.

258. Butterfield J. The response of development rate to temperature in the univoltine cranefly, Jipula subnodicornis Zetterstedt. // Oecologia, 1976, 25, No 1. P 89-100.

259. Cohet J. Influence de l'environnement p'reimaginal sur l'activit'e sexuelle des fdultes de Drosophila melanogaster tfftts d'une basse temperature de development. C.r. Acad, scl., 1972. D274, No 23:p. 3102-3103.

260. Collett Т., Michelsen A. Foraging in honeybees // 5th Int. Congr. Neu-roethol. San Diego (Calif.), 1998. P. 23-28.

261. Corbet S.A., Kerslare CJ.C, Brown D., Morland N.E. Can bees select nectar rich flowers in a ratch // J. Apicult. Res. 1984. Vol. 23. № 4. P. 234-242.

262. Cordon Temperature- dependet loss of the compound ege during nymphal development in a recent strain of milkweed bugs, Onoopeltus fasciatus.-Ann. Entomol.Soc.Aner., 1976, 69,№ 1 с 49-53

263. Corinna T. The tremble dance of honey bees can be cuased by hive external foraging experience // J Ex. Biol. 2003. 206, N13. P. 2111-2116.

264. Corkins C.L. The Metabolism of the Honey Bee Colony During Winter. Wyo. Agr. Exp. Station the Technical Bulltin. 175. 1930. (351, 369). P. 154.

265. Corkins C.L. The nevperature Realationships of the Honeybee Cluster under Controlled External Temperature Condition // J. econ. Entom. 1932. 25. S. 820-825.

266. Corkins C.L. Tht Temperature Relationships of the Honeybee Cluster under Controlled External Temperature Condition // J. econ. Entom. 1932 a .25. S. 820-825.

267. Dakshayanl K., Mathad S.B. Effect of various temperatures on development and survival of the cricket, Plebeiogryllus guttiventris Walker. Indian J. Exp. Biol., 1973, 11, No 3:p 253-254.

268. Denis J.D., Nicolas G., Fuseau-Braesch S. Etude morphmetrigue du polymorphisme phasaire ches la locuste migratrice Locusta migratoria cinerascens (Fab.): densite 'et facteurs olimatiques. Acrida, 1976,2, No 3: p.225-243.

269. Douel К. M. Relationships between consupshion of Pollen Supplement, Honey Production, and Broodrearing in Colonies of Honeybees Apis mellifera.-Apidologie, 1980, 11 (4), p. 361-365.

270. Dunham W.E. Hive Temperatures during the Summer // Glean. Bee Cult. 1933. 61. P. 527-529.

271. Esch H. Cber die Korpertmperaturen und Warmehaushalt von Apis mellifica. Z. verge Physiolodie, 1960,43, No 1.

272. Fluori P., Bogdanov S. Chem biol of cosial insectr Minich, 1987 r. Перевод с английского : с. 170-171.

273. Free J.B., Spencer-Booth Y.The longevity of worker honeybees (Apis mellifera). Proceedings of the Royal Entomologikal Society of London (A). 34, 1959,141-150

274. Free J.B. Factors determining the collection of pollen by honeybee foragers // Anim. Behav. 1967. V. 15. P. 134-144.

275. Free J.B. Effect of flower shapes and nectar guides on the behaviour of foraging honeybee, Behavior, 24,1971, P 269-285.

276. Frich K. Von. The dance language and orientation of bees. Cambridge (Mass.): Belkhap Press, 1967. 566 p.

277. Galford J.R. Some physiological effects of temperature on artificially reared red cak borers. J. Econ. Entomol., 1974, 67, No 6: 709-710.

278. Gates B.N. The temperature of the Dtt Colony // Bull. U.S. Agriculture. 1914. №96. 29 p.

279. Gregoire-Wibo C. Duree de development et croissance de Folsomia quadrioculata (Tulleberg)(Insecte collembole) en elevage a temperature constante et en rythme nycthemeral. Rev. ecol. Et boil. Sol., 1976,13, No 3: 491-503.

280. Halberstadt K. Electrophoretische Untersuchungen zur Sekretionstatigkeit der Honigbiene (Apis mellifera L.). Insects Sociaux, 1980, 27 (1), 61-78.

281. Hallund V. Om biernes overvintzing //Nord. Bitidskz. 1956. H. 4.106 s.

282. Heran H. Temperature Sense of Honey Bees // Z. Vergel. Physiol 1952, №34 p. 176-206.

283. Herbert E.W., Svoboda J.A., Thompson M.J., Shimanuki H. Sterol utilization in honeybees fed on synthetic diet: effects on brood rearing, J. of Insect Physiology. 1980. 26,287-289.

284. Jean D., Marrie-Francoice C. Influence de la temperature su bie an cours du development sur divers caracteres biometriques des adultes de Drosophila melanogaster Meigen. J. Insect. Physiol, 1967, 13, No 5: 717-729.

285. Jessup J.G. The humibity within the bee colony. Unpubl. Thesis Library, Iowa State Univ., Ames. Iowa, 1924.

286. Frisch K. Aus dem Leben der Bienen Neunte, neubearbeitete und ergnazte Auffage Springer Verlag Berlin Heidelberg New York. 1977. 57 p. (перевод с немецкого Т.Н. Губиной под редакцией к. б. н. И. А. Халифмана).

287. Kehat V., Wyndham М. The influence of temperature on development, longrevity, and fecundity in the ruthergler bug, Nysins vinitor (Hemiptera: Lygaedae). Austral. J. Zool., 1972,20, No 1: 67-78.

288. Kerr W.E., Hebling N.J. Influence of the weight of worker bees on the division of labor, Evolution. 1964. -18,267-270.

289. Kevan P.O., Baker H.G. Insects as flower visitors and pollinators // Annu. Rev. Entomol. 1983. Vol. 28. P. 407-453

290. Kleinhenz M, Bujok B, Fuchs S, Tautz J. Hot bees in empty broodnest cells: heating from within // J. Exp. Biol. 2003. - 206, №23. C. 4217-4231.

291. Klungness L.M. and Ying-shin Peng. A Scanning Electron Microscopic Study of Pollen Loads Collected and Stored by Honeybees. "Journal of Apicultural Research", No.4,1983.

292. Koltermann R. Lern-und Vergessenprozesse bei der Honigbiene aufgezeit anhand von Duftdressuren. Z. vergl. Physiol., 1969. 63 : 310 334.

293. Kresak M. Anatomia a fyziologia vcely medonosnej. Vyd. Priroda (SVPL), Bratislava 1963. (Анатомия и физиология медоносной пчелы).

294. Krysan J.L. Moisture relationships of egg of thr southern corn root-worm, Diabrotica undecimpunotata bowardl (Coleoptera: Chryaomelidae). En-tomol. Exp. Et. Appl., 1976, 20, No 2: 154-162.

295. Lacher V. Verhaltensreaktionen der Bienenarbeiterin bei Dressur aus Kohlendioxid//Z. Vergl. Physiol. 1967. 54. №1. S. 75-84.

296. Langmeyer G. Auswinterung und Temperaturregulation im Bienen-volk // Bienenvater. 2004. 125, №3. C. 30-31.

297. Lensky J. Comportement d' une colonie d' Abeilles a des temperatures extremes. J Insect Physiol., 1964a, 10, № 1 :pl—12

298. Lensky J. Les regylatious termiques dans la ruche en ete. Ann. Abeille,1964 6,№7 (1).

299. Lindauer M. Temperaturregulierung und Wasserhaushalt im Bienenstaat // Z. angew.Entomol/ 1954. № 36.; p. 391-432.

300. Lindauer M. The water economy and temperature regulation of the Honeybee colony // Bee World. 1955. 36. № 4-6. P. 62-67, 81-92,105-111.

301. Madubunyi L.C., Koehler C.S. Effects of photoperiod and temperature on development in Hypera brunneipennis. Environ. Entomol., 1974, 2, No 6: p 1017-1021.

302. Menzel R., Erber J., Masuhr T. Learning and memory in the honeybee // L.B. Browne (ed). Experimental analysis in insect behavior. Berlin, e.a.: Springer, 1974. P. 195-217.

303. Menzel R. Neurobiology of learning and memory: The honeybee as a model system//Naturwissenschaften. 1983. Bd 70. P. 504-511.

304. Menzel R Memory dynamics in the honeybee// J. Сотр. Physiol. A. 1999. Vol. 185. P. 323-340.

305. Michener C.D. The Social Behaviour of the Bees, Harward University Press, Cambridge, Massachusetts, 1974. 404 pp.

306. Milner R.D., Demuth G.S. Heat Production of Honeybees in Winter I I U.S.Dept. Agricult. 1921. № 988. P. 1-18.

307. Muszynska J.Nastroj rojowy w rodzinie pszczelinej a zawartosc dwut-lenku wegla I tlenu w gniezdzie // Pszczeln. Zeszyty nauk., 1975f, № 19 .s 75-81.

308. Owens C.D. The Termology of Wintering Honey Bee Colonies // U.S.Dep. Agr. 1971. № 1429. 32 p.

309. Penny J.H.J. Nectar guide colour contrast: a possible relationship with pollination strategy //New. Phytol. 1983. Vol. 95. № 4. P. 707-721.

310. Petty G.J. Effects of humidity on the hatching of eggs of the brown locust, Locustana pardalina (Walk). Phytophylactica, 1974, 6, No 4:p. 305-306.

311. Phillips E.F., Demuth G.S. The Temperature of the Honeybee Cluster in Winter//U.S.D. of Agr. Bull. 1914. №93. 16 p.

312. Praagh J.P. Die Feuchtigkeit der stockluft und die Bruttatigkeit der Bienen (Apis melifica L.) in einem Flugraum. Apidologie, 1975, 6, No 3: p 283292.

313. Rani U., Jain K.L. Dependence of body protein on age and season in Apis mllifera worker bees // Haryana Arg. Univ. J. Res. 1996. 26, № 1. P 9-15.

314. Rindeter Т., Baxter J. Effect of empty comb on hoapding behaviour and honey production of the honey bee // J. of Economic Entomol. 1978. V. 71. №5.P.757-759.

315. Rinderer Т., Baxter J. Honey bee hoarding comb // Anim. Behaviour, 1979. V. 27. №3. P. 426-428.

316. Rinderer Т.Е., Baxter J.R., Carter C.E., Momhinveg L.R. Empty comb stimulates honey production // Amer. Bee. J. 1979. V. 119. № 1. P. 40-43.

317. Rinderer Т.Е., Baxter J.R. Hoarding behaviour of the honey bee: effects of empty comb, comb color, and genotype // Environ. Entomol. 1980. V.8. № l.P. 104-105.

318. Roth M. La production de chaleur chez Apis mellifica // L. Ann. Abeille. 1965. 8. № 1. P. 5-77.

319. Ruttner F. Naturgeschichte der Honigbienen. Munchen, Ehrenwirth, 1992, 357 S.

320. Schmid J. Zur Frage der Storung des Bienengedachnisses durch Narkosemittel, zugleich ein Beitrad zur Storung der socialen Bindung durch Narcose // Z. vergl/ Physiol. 1964.47. P. 559-595.

321. Schricker Die orientierung der Honigbiene in der Danmerung zugleich eun Beitrag zur Frage der ocellenfunktion bei Bienen // Zeit. vergal. Physiol. 1965 Bd.49 №5 S. 420- 458.

322. Seeley T.D. Atmospherie Carbon Dioxide Regulation in Honey Bee Colonies // J. Insect. Physiol. 1974. 20. № 11. P. 2301-2305.

323. Shuel R.W., Dixon S.E. Studies in the mode of action of royal jelly in honeybee development. II Respiration of newly emerged larvae on variaus substrates. Canad. J, Zool., 1959, 37, No 5: p. 803-813.

324. Shuel R.W., Dixon S.E. Studies in the mode of action of royal jelly in honeybee development. The effect of experimental variation in dieton growth and metabolism of honeybee larvae. Canad. J, Zool., 1963,41, No 5: 733-739.

325. Shuel R.W., Dixon S.E. Respiration in developing honeybee larvae. J. Apiculturae Research, Canad. J, Zool., 1968, 7, No 1: p. 11-19.

326. Simpson J. The functions of the salivary glands of Apis mellifera, J. of Insect Physiology. 1960,4, 107-121.

327. Simpson J. Nest Climate Regulation in Honey Bee Colonies // Reprinted from Science. 1961. April 28. Vol. 133. № 3461. P. 1327-1333.

328. Skowronek W., Jaycox E.K. Wplyw dwutlenku wegla na pszczoly ro-botnice//Pszczel. Zesz. nauk.Pulawy. 1974. V. 18. s.107-119

329. Sultanov R.L., Elieyev A.Y., Seyidov M.M. Некоторые морфологические особенности пчел Нахичевани //Sci. and Ped. News Odlar Yourdu Univ. 2000. №3.C. 140-145.

330. Sumpter D.J.T., Broomhead D.S. Shape and dynamics of thermoregu-lating honey bee clusters // J. Theor. Biol. 2000. 204, №1. p. 1-14.

331. Vaughan D.M., Calderone N.W. Assessment of pollen stores by foragers in colonies of the honey bee. Apis mellifera L. // Insect sociaux. 2002. 49. №1. P. 23-27.

332. Wilson H.F., Milum V.G. Winter Protection for the Honey Bee Colony//Res. Bull. Wis. Agric. Exp. Sta. 1927. № 75. P. 1-47.

333. Winkler D. 1st ein determinierendes Prinzip die Ursache fur die Entwicklung einer Larve sur konigin? Bienenzucht, 1967,20, No 1 l:p 338-339.

334. Wohegemuth R.Die Temperaturregulation des Bienenvolkes unter regeltheoretischen Gesichtspunkten. // Z.Vergl. Physiol. 1957 № 40. S. 119-161.

335. Woyke J. Zachowanie sie pszczol w czasie zacmienia slonca // Folia biol. Warszawa. 1955. V.3. N3. P. 267-274.

336. Zimmerman M. Optimal foraging; random movement by pollen collecting bumblebees // Oecologia. 1982. Vol.53. №3. P. 394-398.

Информация о работе

Морева, Лариса Яковлевна
доктора биологических наук
Краснодар, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологические особенности пчелы медоносной (Apis mellifera L.) на юге России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно