Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

УСТОЙЧИВОСТЬ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ К НАСЛЕДСТВЕННО- СРЕДОВЫМ БОЛЕЗНЯМ

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "УСТОЙЧИВОСТЬ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ К НАСЛЕДСТВЕННО- СРЕДОВЫМ БОЛЕЗНЯМ"

4-Шїо

На правах рукописи

Кочнев Николай Николаевич

УСТОЙЧИВОСТЬ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ К ИАСЛЕДСТВЕННО-СРЕДОВЫМ БОЛЕЗНЯМ

06.02.01 — Разведение, селекция, генетика и воспроизводство

се ЛЬСКОХОЗ ЯЙ СГЕ С11П ЫХ ЖИКОТП Ы X;

06.02.04 — Частная зоотехния, технология производства продуктов жл вот н овод стиа

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Ноиошбирск 2004

Работа выполнена в НИИ ветеринарной генетики и селекции Новосибирского государственного аграрного университета

Научные консультанты: академик РАСХН

Эрнст Лев Константинович; доктор биологических наук, профессор Петухов Валерий Лаврентьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Васильева Любовь Антоновна; доктор ветеринарных наук, профессор Смирнов Павел Николаевич; доктор биологических наук, профессор Пьянов Владимир Дмитриевич

Ведущая организация: Алтайский государственный

аграрный университет

Защита состоится г. в "С& часов на заседа-

нии диссертационного совета Д 220.0-i8.03 в Новосибирском государственном аграрном университете (630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Новосибирского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан _» 2004 г.

Ученый секретарь, доктор биологических наук

Короткевич О. С.

і. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Болезни сельскохозяйственных животных представляют одну из наиболее серьезных общебиологических, социальных и экологических проблем современности. Кроме прямого ущерба, наносимого животноводству вследствие снижения продуктивности, долголетия, нарушения воспроизводительных функций, увеличения затрат калечение и обслуживание, болезни существенно снижают темпы генетического улучшения популяций животных и качество продуктов животноводства (Эрнст Л.К.,1984,1996; Завертев Б.П.Д982; Солдатов А.П Д 986; Жигачев А.И.Д990; Прохоров И.П.Д990; Жебровский Л.С.Д992; Дунин И.М.,2000 и др.).

Интенсивная система выращивания и использования сельскохозяйственных животных, а также односторонняя селекция на продуктивность сопровождаются снижением естественной резистентности, ростом заболеваемости, в том числе внутренними незаразными болезнями, иммунодефицитами (Кондрахш 11П.Д978; Никоноров П.Н.,1981; Костомахин Н.М.Д956; Джупина С,И,, 1991; Федоров Ю.Н.Д996; Bishop S, 2002 и др.).

Особенно актуальна проблема инфекционных заболеваний, многие из которых относятся к антропозоонозам, в связи с появлением новых форм патогенов, устойчивых штаммов возбудителя к лекарственным препаратам, ухудшением экологической обстановки (Болгов А.Е., 1980; Незави-тин А.Г., 1992; Нахмансон В.М.Д986; Дмитриев Н.Г.Д986; Шишков В.П., 1988,1990; Бурба Л,Г., 1991; Смирнов П.Н., 1992; Mallard В., 2002 и др.).

Проблема выявления и использования генетической устойчивости животных к наиболее распространенным заболеваниям с применением методов количественной генетики и теоретической селекции широко разрабатывалась многими учеными (Хатт Ф.Б., 1963; Петухов BJL, 1978; Виз-нер Э., 1979; Лэсли Дж. Ф., 1982; Уэйклин Д., 1983; Гарькавый Ф.Л.Д983; Карликов Д.В„ 1984; Кирпичников B.C., 1988; Nicholas F.W.,1996 и др.).

Селекционно-ветеринарная генетика является важным и перспективным направлением в совершенствовании сельскохозяйственных пород животных. В условиях широкого распространения искусственного осеменения и использования ограниченного числа производителей, а также в связи с сохранением генофонда локальных и исчезающих пород, обладающих уникальными адаптационными свойствами, селекция на повышение резистентности животных имеет особое значение. Кроме того, создание пород, устойчивых к болезням и обладающих высокой жизнеспособностью, — это путь к экологтески безопасным технологиям, предотвращающим загрязнение окружающей среды лекарственными препаратами, санитарными средствами и уменьшающим заражение среды болезнетворными вирусами, микробамии другими патогенами, которые могут повлиять на здоровье людей (Бороздин Э.К, 1993 и др.). »-------------

¡■■■.WW „-^mmr^*-

\ 4V .л-шш___

Использование наследственной устойчивости животных к различным болезням невозможно без оценки ген атипического разнообразия в популяциях, изучения роли наследственности в их этиологии, генетических и фенотипических параметров устойчивости, а также разработки системы повышения резистентности к болезням. В связи с недостаточной изученностью данной проблемы и отсутствием комплексного подхода к её решению исследования в этом направлении остаются актуальными.

Цель и задачи исследований. Цель работы — изучение наследственной гетерогенности популяций крупного рогатого скота Западной Сибири по устойчивости и восприимчивости к наиболее распространенным наследствен но-сред овым болезням и разработка селекционно-ветеринарно-генетической системы сохранения и повышения жизнеспособности пород, В программе исследований предусмотрено решение следующих задач.

1. Провести ретроспективный анализ заболеваемости крупного рогатого скота в племенных хозяйствах Западной Сибири и выявить наиболее распространенные заболевания у коров и быков-производителей.

2. Изучить наследственную детерминацию устойчивости к наслед-ственно-средовым болезням и генотипическое разнообразие в популяциях с учетом принадлежности крупного рогатого скота к породе, линиям и родственным группам, а также возраста и физиологического состояния.

3. Дать селекционно-генетическую оценку жизнеспособности молодняка на ранних онтогенетических стадиях развития.

4. Изучить роль наследственных факторов в устойчивости животных к ВЛКРС — инфекции и лейкозу и разработать метод оценки степени негативного влияния техногенного загрязнения на инфицированность и заболеваемость,

5. Исследовать биохимический, иммунологический, цитогенетичес-кий, гормональный статусы, аминокислотный состав крови у больных и здоровых животных.

6. Установить связь продуктивных и воспроизводительных признаков с заболеваемостью животных, а также между различными болезнями.

7. Разработать систему комплексной оценки и отбора генотипа производителей по жизнеспособности потомства, устойчивости дочерей к наследственно-средовым болезням, по долголетию и продуктивности.

Наущая новизна. Впервые в популяциях крупного рогатого скота разного экогенеза в условиях Западной Сибири установлена наследственная гетерогенность по устойчивости и восприимчивости к наиболее распространенным заболеваниям. Выявлена внутри-имежпородная дифференциация по резистентности к болезням, а также временная динамика и структура заболеваемости в ведущих племенных стадах региона. На ос-

нове генетико-популяцио иного анализа установлена доля генетической компоненты в этиологии заболеваний воспроизводительной, локомоторной, пищеварительной и других систем организма.

Разработаны система оценки устойчивости и восприимчивости линий, семейств и пород к наследственно-средовым болезням и методология создания резистентных стад с низким контролируемым генетическим грузом. Предложена схема селекционно-ветеринарно-генетического мониторинга сельскохозяйственных популяций с целью сохранения их биоразнообразия и адаптивности в условиях интенсивного использования.

Унифицирована поэтапная комплексная оценка генотипа производителей по жизнеспособности потомства (патент РФ № 2216170), устойчивости дочерей к различным болезням, в том числе антропозоонозам (патент РФ № 2083102), а также по долголетию и продуктивности, способствующая формированию фонда «ценных» генотипов. Установлены наследственная обусловленность и генотипическое разнообразие в популяциях по эмбриональной смертности и фитнеса телят в разные периоды постнатального развития, а также половые различия в смертности особей. Предложен метод оценки дифференциальной жизнеспособности генотипа производителей, позволяющий на основе данных лре- и постна-тальной гибели потомства получить универсальный показатель для оценки адаптивности популяций и величины потенциального отбора.

Обоснована концепция оценки негативного влияния радиационного загрязнения территорий на частоту заболеваемости животных (патент РФ № 2202809).

Дана интерьерная оценка больных и здоровых животных с применением биохимических, цитогенетических, гематологических, иммунологических и химических методов исследования. Выявлены особенности функционирования отдельных звеньев обмена веществ при разных заболеваниях. Показана ассоциация с определенными качественными и количественными патогенетически значимыми для заболеваний признаками.

Предложены методы сохраненияи повышения «жизнеспособности» генофонда отечественных и импортированных пород крупного рогатого скота, учитывающие комплекс этиологических факторов заболеваний, в том числе геногипическое разнообразие в популяциях, биологические особенности протекания и зколого-элизоотологическую ситуацию в зонах разведения.

Практическая значимость. Установленные селекционно-генетические параметры устойчивости к конкретным нозологическим формам являются исходной основой научно обоснованного планирования племенной работы с популяциями крупного рогатого скота в Западной Сибири.

С целью повышения резистентности крупного рогатого скота разработан комплекс селекционно-генетических мероприятий, основанный на

оценке генетической устойчивости к различным заболеваниям и неблагоприятным факторам среды, сохранности молодняка и продолжительности продуктивного использования животных.

Разработаны способы оценки и отбора быков-производителей и семейств (патент РФ № 2191506) по устойчивости дочерей к туберкулезу, бруцеллезу, лейкозу, мертворождаемости потомства, а также метод селекции крупного рогатого скота на повышение устойчивости к кетозу (а.с. № 1703006), Предложен способ оценки влияния загрязнения окружающей среды на степень проявления лейкозогенных потенций ВЛКРС. Модифицированы методы повышения концентрации аллелей «устойчивости». в популяциях животных при отсутствии инфекционных агентов. Предложен селекционный показатель для оценки жизнеспособности генотипа производителя.

Результаты исследований вносят существенный вклад в развитие научного направления — ветеринарной генетики и селекционно-генетических методов повышения устойчивости сельскохозяйственных животных к болезням.

Материалы используются в учебном процессе сельскохозяйственных вузов Сибири в курсах «Генетика и биометрия», «Разведение сельскохозяйственных животных», «Скотоводство и молочное дело». Они вошли во всероссийский учебник «Ветеринарная генетика с основами вариационной статистики» (М.: Колос, 1996), учебные пособия «Гигиена, оценка и отбор коров-первотелок по пригодности кинтенсивной технологии производства молока» (Новосибирск, 1996), «Селекционно-ветеринарная генетикам (Новосибирск, 2000).

Апробация. Материалы диссертации представлены на научно-практических конференциях: «Проблемы реализации продовольственной программы Сибирского региона в новых условиях хозяйствования» (Новосибирск, 1989); 3-й школе-семинаре по генетике и селекции животных (Горно-Алтайск, 1989); межвузовской конференции ученых и специалистов Казахского государственного университета (Алма-Ата, 1990); «Проблемы науки и производства в условиях аграрной реформы» (Новосибирск, 1993); «Анализ современных аграрных проблем» (Новосибирск, 1995); международном симпозиуме по иммунологии (США, 1995); «Животноводство на Европейском Севере: фундаментальные проблемы и перспективы развития» (Петрозаводск, 1996); «Проблемы АПК в условиях рыночной экономики» (Новосибирск, 1996);25-ймеждународнойконфе-решдаи по генетике животных (Франция, 1996); «Конкурентоспособное производство продукции животноводства в Республике Беларусью (Жо-дино, 1998); «Сибирский стандарт жизни: экология питания» (Новоси-

бирск, 1998); международной конференции по генетике устойчивости к болезням (Австралия, 1998); «Молекулярно-генетические маркеры животных^ (Киев, 1999); «Проблемы стабилизации и развития сельскохозяйственного производства Сибири, Монголии и Казахстана в XXI веке» (Новосибирск, 1999); «Проблемы сельскохозяйственной экологии» (Новосибирск, 1999); 11-м Северо-Американском коллоквиуме по цитогене-тике (США, 1999); «Селекционно-генетические методы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных» (Москва, 2000); «Проблемы современного высшего аграрного образования» (Новосибирск, 2000); 2-м съезде ВОГиС (Санкт-Петербург, 2000); 1-й и 2-й международной конференции« Ветеринарная генетика, селекция и экология» (Новосибирск, 2001,2003); 7-м Всемирном конгрессе по генетике (Франция, 2002); международных конференциях Европейской ассоциации по производству продуктов животноводства (Чехия, 1995; Норвегия, 1996; Австрия, 1997; Польша, 1998; Швейцария, 1999).

Публикация результатов исследований. Материалы диссертации опубликованы в 3 монографиях; «Ветеринарная генетика и селекция сельскохозяйственных животных» (1994), «Проблемы адаптации сельскохозяйственных животных в Сибири» (1995), «Проблемы селекции сельскохозяйственных животных» (1997); в журналах: «Генетика», «Сельскохозяйственная биология», «Доклады Россельхозакадемии», «Сибирский вестник сельскохозяйственной науки»; 5 патентах на изобретения; сборниках научных трудов НГАУ, СибНИПТИЖ СО РАСХН и других. По теме диссертации опубликовано 120 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 335 страницах, содержит 89 таблиц. Состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов, обсуждения, выводов и предложений, содержит приложения. Библиографический указатель включает 550 источников, в том числе 182 иностранных.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Установлена наследственная гетерогенность в популяциях крупного рогатого скота по устойчивости к заболеваниям органов репродукция, конечностей, молочной железы, инфицированности ВЛКРС и лейкозу, кетозу, атакже по частоте абортов, мертворождений, показателям сохранности телят в постнатальный период и продолжительности продуктивного использования коров.

2. Внутрипопуляциоиное генотипическое разнообразие по устойчивости и восприимчивости крупного рогатого скота к наследственно-сре-

довым болезням позволяет применять селекционно-генетические методы повышения резистентности скота на основе оценки генотипа производителей, генофонда линий и семейств.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили в племенных хозяйствах и племпредприя-тиях Западной Сибири в 1988-2003 гт. Популяционно-генетический анализ заболеваемости крупного рогатого скопа включал более 15 тыс. коров черно-пестрой породы разного экогенеза (местные чистопородные ис разной долей генофонда голштинской породы, голландские, датские, немецкие) и 1337 быков-производителей голштинской, краской степной, гере-фордской, англерской, черно-пестрой, симментальской, сычевскойи айр-ширской пород.

В работе использованы материалы собственных диагностических исследований, а также ветеринарных служб хозяйств, районов и областей, племпредприятий, лабораторий НИИ ветеринарной генетики и селекции Новосибирского государственного аграрного университета и Института экспериментальной ветеринарии Сибири и Дальнего Востока СО РАСХН.

Генеалогический анализ популяций по устойчивости животных к болезням проведен по десяти основным нозологиям у потомков более 100 быков-производителей разных линий черно-пестрой и голштинской пород. Более чем по 10 тыс. коров оценивали частоту абортов, мертворожде-ний и врожденных аномалий. Изучено генотипическое разнообразие в стадах по жизнеспособности 10329 телят разного пола и возраста в пост-натальный период. При анализе учитывали происхождение животных, кровность по голштинской породе, линейную, материнскую и отцовскую принадлежность, а также продуктивность, возраст и период лактации. Генотип быков оценивали непосредственно по среднему фенотипу потомков без учета коэффициента регрессии племенной ценности отца на фенотип потомков.

Относительную оценку (ОО) племенной ценности быков по устойчи-востадочерей к болезням рассчитывали по формуле А. Робертсона и Дж. Ренделя (Карликов Д. В., 1984):

2-п-Н1 /д_т

где п — число потомков на одного отца; к2 ~ наследуемость устойчивости к

болезни; В —заболеваемость дочерей,%; В—заболеваемость сверсгниц,5о.

Ранговую оценку быков по комплексу признаков провели по Е.К. Меркурьевой (1970). Приодинаковой абсолютной величине признака у некоторых производителей их нумеровали подряд и брали среднее из этих рангов. Интегрированный коэффициент связи определяли по формуле:

признаков; п — число членов выборки.

Предложен индекс дифференциальной жизнеспособности (ИДЖ) генотипа производителей, основанный на данных пре- и постнаталыгой смертности потомства. Индекс рассчитывается через отношение дифференциальной смертности телят (доля выбывших телят до достижения определенного возраста) кчастоте рожденных живыми (Пж). Интегрируя значения пре- и перинатальной смертности {аборты и мертворожденна), Пи отражает число благоприятных исходов беременности.

Проведена селекционно-генетическая оценка продуктивного долголетия коров с учетом отцовской и линейной принадлежности, а также пожизненного надоя и коэффициента плодовитости.

Диагностику кетоза осуществляли в соответствии с «Рекомендациями по диагностике, лечению и профилактике болезней обмена веществ у коров» (МСХ СССР, 1997). Диагностическими тестами служили: в моче имолоке — качественное определение кетоновых тел с реактивом Лестра-де; в крови — определение концентрации кетоновых тел и его фракций йодометрическим методом, глюкозы — по М. Сомоджи, резервной щелочности — диффузионным методом (Ковдрахин И.П., 1983). Для относительного количественного содержания кетоновых тел в молоке была использована шкала интенсивности цветной реакции пробы с реактивом Лестраде, установленная нами опытным путем.

Мастит регистрировали на основании результатов обследований и клинических наблюдений за состоянием вымени. Основными симптомами болезни были: отечность, гиперемия, выделения с молоком сгустков, деформация четвертей вымени. Использованы результаты реакции контрольных проб молока с 10%-м мастидином.

Материал по инфицированности БЛКРС и заболеваемости лейкозом предоставлен лабораторией лейкозов ИЭВСиДВ СО РАСХН. Основу диагностики лейкоза составляли серологический метод с помощью реакции иммунной диффузии (РИД) в агаровом геле с антигеном ВЛКРС и гематологические исследования. Изучено влияние генофонда породы, линии, генотипа производителей, пола и возраста животных. Связь меж-

ду инф ицирова нностью ВЛКРС и лейкозом устанавливали в зонах с разным уровнем антропогенного загрязнения.

Болезни дистального отдела конечностей регистрировали по клиническим признакам и заключению ветеринарных врачей. Учитывали главный признак заболевания — хромоту — вне зависимости от причины ее происхождения (травма, системный или инфекционный характер). Кроме хронических форм заболеваний, сопровождающихся воспалительными процессами и хромотой, отдельно регистрировали деформацию копыт.

Одновременно с генетико-популяционным анализом заболеваемости изучали интерьеркые показатели у животных в норме и при патологии.

Гематологические (количественное содержание гемоглобина, эритроцитов, лейкоцитов и лейкоформула) и биохимические (общий белок и его фракции, глюкоза, мочевина, липиды, холестерин, креатинин, билирубин, кальций, фосфор, витамины А и Е, аспартат- иаланинаминотрансферазы, кислая и щелочная фосфатазы) анализы крови у больных и здоровых животных выполнены с использованием готовых наборов реактивов ЗАО «Вектор Бест» (Россия). Гормональный статус животных оценен радиоиммунологическими методами в Институте физиологии СО АМН РФ. Аминокислотный состав крови, стенки копытной капсулы и рога копытной подошвы определяли на автоматическом анализаторе ААА-881 методом ионообменной хроматографии.

Содержание химических элементов (Са, Мп, Zn, Си, Ni, Сг, Pb, Cd, Hg, Fe) в копытном роге и в волосе животных определяли с помощью рентгеновского кристалл-дифракционного сканирующего спектрометра «Спектроскан-1».

Цитогенетические исследования лимфоцитов периферической крови проводили по общепринятой методике (Moorbead P.S, и соавт., 1960). Хромосомные нарушения классифицировали по критериям, предложенным Н.П. Бочковым с соавторами (1989).

У животных изучали показатели естественной резистентности: фагоцитарную, бактерицидную и лизоцимную активность крови (Смирнов П.Н. и соавт., 1989), атакже показатель иммуноцитоприлипания (Трунова Л.А, 1987) и реакцию гиперчувствительности замедленного типа на фитогемаг-глютишш(ПраксЯ.О., 1983).

Статистическая обработка клинико-генеалогических данных ирезуль-татов'лабораторных исследований выполнена с помощью программ Excel и Statistica для Windows. Коэффициенты наследуемости рассчитаны дисперсионным методом внутриклассовой корреляции полусибов по отцам. Достоверность разности между показателями оценена по критерию Стыо-дента. Проведены дисперсионный, корреляционный и регрессионный анализы (Плохинский Н.А., 1961; Меркурьева Е.К., 1970; Лакин Г.Ф., 1990; Васильева Л.А., 2000),

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Ретроспективный анализ причин выбытия крупного рогатого скота

Начальным этапом изучения проблемы заболеваемости крупного рогатого скота, разводимого в Сибирском регионе, явился анализ причин выбытия животных за последнее десятилетие в ведущих племенных хозяйствах.

Исследования показали, что основной причиной выбытия животных являются болезни. Уровень заболеваемости в стадах остается пока неоправданно высоким. Хозяйства ежегодно выбраковывают от 21 до 45% животных (в среднем 36,6%). Наиболее распространены болезни конечностей (в среднем заболевает 8,5%), органов размножения (7,2%) и молочной железы коров (4%). В структуре заболеваемости на их долю приходится более 50% всех случаев. В разных стадах показатели заболеваемости варьируют как по уровню, так и по месту ранжирования.

По возрастному составу выбывшие животные распределяются в среднем следующим образом: по первой лактации — 42,1% коров, по второй — 18,3 и по третьей и старше — 39,7.

Четких временных изменений по заболеваемости не наблюдается. Существует некоторая тенденция в отношении ряда болезней, когда рост заболеваемости в течение нескольких лет сменяется снижением, и наоборот. Несмотря на то, что количество аллельных вариантов генов устойчивости к болезням в популяциях может быть большим и естественный отбор элиминирует нежелательные из них, полиморфизм поддерживается за счет сопряженной эволюции микро- и макроорганизмов. При этом вектор естественного отбора по некоторым адаптивным признакам и болезням, ограниченных полом, молсет не совпадать у маток и отцов.

В структуре выбытия животных болезни конечностей занимают 23,3%, органов репродукции — 19,8, молочной железы — 10,7, инфицированность вирусом лейкоза — 28,6%. С1990 г. изменилась структура заболеваемости: возрасла доля животных с болезнями вымени с 4,6 до 22,7%, органов размножения — с 9,3 до 24,4%, уменьшился удельный вес болезней конечностей с 24 до 16,3%, атакже инфицированности вирусом лейкоза с 45,8 до 7%.

Высокая частота болезней конечностей сохраняется у животных: разных возрастов. Отмечено увеличение частоты маститов с возрастом, что, вероятно, является следствием повышения физиологического напряжения молочной железы и, следовательно, неадекватного реагирования на стимуляцию продуктивности. У животных разных возрастных групп можно выделить максимальные удельные значения по каждому заболеванию. Так, по первой

лактации — это поражения молочной железы и органов репродукции, второй — инфицированность ВЛКРС, третьей — бесплодие, пятой — нарушения воспроизводительной функции. Следовательно, можно предположить, что у животных максимальное проявление тех или иных заболеваний происходит в разные возрастные периоды и независимо одно от другого.

Анализ заболеваемости крупного рогатого скота в Кемеровской области (в анализ было включено 12614 голов) также показал высокий относительный показатель болезней вымени (удельный вес 30,3%), органов размножения (20,4%) и пищеварения (12,9%). Выявлена тенденция снижения показателей к 1997 г. по бруцеллезу, туберкулезу, болезням органов дыхания, вымени и репродуктивной системы.

Таким образом, в популяциях крупного рогатого скота Западной Сибири сохраняется относительно высокий уровень заболеваемости животных. В этой ситуации наряду с комплексом общих ветеринарно-зоотехнических мер профилактики заслуживает внимания использование феномена наследственной устойчивости животных к болезням. Для этого, в свою очередь, следует разработать научно обоснованную систему оценки, отбора и подбора племенного скота, который сочетал бы одновременно высокую продуктивность и резистентность к болезням. Реализация её обеспечит выполнение основного критерия качества племенных животных — высокопродуктивное долголетие. При этом неотъемлемой частью будут являться нормализация условий содержания и кормления животных в рамках положений основного биологического закона о единстве организма и условий его существования.

3.2. Наследственная детерминация устойчивости коров к наиболее распространенным болезням

Существование внутрипородной дифференциации по устойчивости и восприимчивости к болезням является одним из доказательств их наследственной обусловленности.

Анализ заболеваемости полусибов по отцам позволил выявить достоверные, генетически обусловленные различия по болезням органов репродукции, конечностей, вымени и инфицированности ВЛКРС.

Частота заболеваний органов размножения в группах полусибов варьировала от 10 до 35,1%, а болезней вымени — от 2,7 до 15,4%. Следует отметить разную сочетаемость этих признаков. Например, у дочерей Бутона 844 высокая заболеваемость органов репродукции (35,1%) сочеталась с низкой — по болезням вымени (5,4%). Напротив, в группе Эроса 641 высокая заболеваемость маститом (12,5%) и низкая — болезней органов размножения (10,7%). В этом смысле у Акваланга 4730 наилучшее соче-

тание — самые низкие значения по частоте заболеваний. Возможно, разная комбинация признаков может быть связана с различными генетическими системами контроля и детерминации устойчивости.

Заболеваемость конечностей в труппах полусибов была в пределах от 5,4 до 25,6%. Минимальное значение зарегистрировано у Актива 4020, максимальное — у Раймонда 1021. Дочери некоторых быков достоверно различались между собой по частоте заболеваний.

Биномиальное распределение производителей по устойчивости дочерей к болезням свидетельствует об аддитивном взаимодействии генов, обусловливающих степень формирования признака.

Быки различались между собой по заболеваемости дочерей в разные лактации. Так, более 70% дочерей Раймонда 1021, Эроса 641 и др. выбыло уже в первую лактацию, в то время как у Других быков — преимущественно в возрасте трех и более лактаций.

В первою лактацию по болезням органов размножения наибольшее количество коров выбраковано у Флажка 2769 (18,5%) и Варуса 2973 (17,9%). Не обнаружено первотелок с болезнями вьшеки у 20% производителей. У Раймонда 1021 и Эроса 641 по маститу выбыло максимальное число дочерей (соответственно 9,4 и 7,1%). У этих быков удельный вес болезней конечностей составлял соответственно 23,1 и 15,2%, в то время как у потомков других быков их не зарегистрировано (Р<(),0Г). В этом возрасте максимальные значения (в среднем 20%) по инфицированности вирусом лейкоза были у Верри 780, Акваланга 4730 и др.

Во вторую лактацию наибольшее число дочерей (около 32%) выбыло у Варуса 2973, Чурека 897 и др., в основном по болезням воспроизводительной системы. Потомки Акваланга 4730 в 2 раза превосходили дочерей Чурека 897 по болезням конечностей (Р<0,01). Инфицированность ВЛКРС в этот период составляла 19%. У потомков Лидо 13023677 она в 7 раз превышала Раймонда 1021 и в 4 раза — Верри 780 (Р<0,01). Достоверная разность выявлена и между другими производителями.

Полновозрастные коровы в основном выбывали по болезням органов размножения (7,3%) и инфицированности вирусом лейкоза (7%). У 14% быков зарегистрирован высокий процент нарушений репродуктивных функций (на уровне 25%). Самая высокая инфицированность ВЛКРС (32,4%) была в группе Актива 4020. В этом возрасте заболеваемость конечностей у дочерей Фарватера 1179 (15,9%) выше, чему Раймонда 1021 или Акваланга 4730 (Р<0,01).

Коэффициенты наследуемости устойчивости дочерей к болезням органов репродукции, конечностей и к лейкозной инфекции не превышали 13%, если не учитывать возраст коров, В таблице 1 представлены результаты степени влияния генотипа отца на заболеваемость дочерей-первотелок

и оценки тенотшшческого разнообразия в популяции. Максимальные коэффициенты наследуемости были получены в первую лактацию по болезням конечностей (31,8%), в третью и старше — по болезням репродуктивных органов и инфицированности ВЛКРС (соответственно 28,4 и 38,4%). Эти результаты важны для организации проведения оценки генотипа быков по устойчивости дочерей к болезням. Если аддитивное генотипическое разнообразие в популяции невысокое, массовый отбор больных животных не даст заметного селекционного эффекта, необходимо путем оценки и отбора индивидуальных генотипов добиваться снижения заболеваемости.

Наследственная детерминация устойчивости к болезням обусловлена также межлинейными различиями. Несмотря на то, что во многом эти различия детерминируются генотипами быков-производителей, количество которых в линиях достаточно ограничено, тем не менее линейная дифференциация возможна по признакам, даже в случае'отсутствия ранее какого-либо отбора. Это связано с особенностями генофонда линий или генетических «конституций» особей, их составляющих. Призтом под генетической «конституцией» следует понимать совокупность морфологических, физиологических, биохимических, иммунологических и других признаков, имеющих выраженную наследственную обусловленность. Отсюда следует, что различная устойчивость линий к заболеваниям может опосредованно быть связана с комплексом продуктивных, экстерьер-ных и иных признаков, по которым проводилась селекция.

Таблица 1. Результаты дисперсионного анализа влияния генотипов

производителей на заболеваемость дочерей

Показатель Наследуемость, % Сипа влияния, % Критерий Фишера

Болезни органов репродукции 7,3 1,8** 2,3

Болезни молочной железы 6,4 1,6** 2,2

Болезни конечностей 31,8 7Д

ВЛКРС-инфекция 22,2 5,5*** 5Д

Примечание: здесь и далее ~ * Р<0,05; ** Р<0,01; *** Р<0,001,

Наибольшей частотой заболеваний репродуктивных органов характеризовалась линия Монтвик Чифтейн 95679 (29%), наименьшей — Вис Бек Айдиал 1013415(16,6%), последняя превосходила по.устойчивости линии Хилътес Адема 37910 (Р<0,05) и Рефлекшн Соверинг 198998 (Р<0,01).

Высокая частота заболеваемости вымени отмечена в линиях Реф-лекшн Соверинг и Вис Бек Айдиал (соответственно 11,8 и 10,7%), низкие показатели — у Монтвик Чифтейна (4,8%) и Рутъес Эдуарда (4%). У последней линии было ниже значение по болезням конечностей (6,8%) по сравнению с Рефлекпга Соверинг (Р<0,05) и Вис Бек Айдиал (Р<0,01).

По инфицированности вирусом лейкоза линии черно-пестрой породы не отличались между собой и имели значения на уровне 20%. Существенная разница обнаружена у голштииских линий Монтвик Чифгейн (6,5%) и Вис Бек Айдиал (26,4%).

Следует отметить, что в течение первой лактации в основном выбывали животные линии Вис Бек Айдиал по болезням вымени и конечностей, во второй — Монтвик Чифтейн по болезням органов репродукции. В более старшем возрасте чаще выбывали потомки линий Рутьес Эдуарда и Хиль-тес Адема, в основном по гинекологии и инфицированности ВЛКРС.

Однофакторньш дисперсионный анализ показал, что сила влияния гено фонда линии на все заболев ан ия значительно ниже, чем генотипа отца, и не превышает 2% (Р<0,05).

Таким образом, установлена наследственная детерминация устойчивости коров к болезням на разных этапах онтогенеза. Выявлены заболевания, которые в пределах каждой группы полусибов проявляются по — разному: по одним болезням дочери некоторых быков заболевают преимущественно в старшем возрасте, по другим — в более молодом. Быки—производители существенно отличаются между собой не только по заболеваниям дочерей, но и времени их проявления, что необходимо учитывать при оценке генотипа.

3,3. Селекционно-генетическая оценка продуктивного долголетия крупного рогатого скота

Одним из важных резервов улучшения племенных и продуктивных качеств животных является повышение продолжительности их продуктивного использования. Долголетие — это сложный интегриров анный признак, сочетающий адаптивные способности особи к условиям среды, устойчивость к болезням, воспроизводительные и продуктивные качества. Долголетие способствует сохранению численности популяций и обеспечивает выполнение основного критерия благополучия генбфонда — устойчивое воспроизводство в поколениях.

Исследования показали, что продолжительность жизни коров в популяциях крупного рогатого скота Западной Сибири значительно ниже биологического долголетия, В среднем коровы живут 77,8 месяца (6,5 года). Это соответствует 3,4 отёла. Столь короткий срок использования

животных связан, наряду с другими факторами, с высокой заболеваемостью в стадах, которая сохраняется на протяжении многих лет.

Анализ выявил существенные различия по долголетию между разными линиями. Низкое продуктивное долголетие было у потомков ЛИНИЙ Вис Бек Айдиал 1013415 и Монтвик Чифтейн 95679. Их показатели на уровне 65-70 месяцев, что ниже среднего популяционного значения на 10-16% (Р<0,001).

Наиболее высокое долголетие у животных линий Рутьес Эдуарда 316646 и Хильтес Адема 37910. В среднем продолжительность жизни у них была 97,2 и 93,9 месяца, что значительно выше, чем в других линиях (Р<0,001). Таким образом, уже на уровне линий установлена дифференциация по долголетию. Возможно, это обусловлено разным генофондом генеалогических групп, влиянием генотипа отца как продолжателя линии или другими факторами. В любом случае животные в этот период пребывали в относительно одинаковых условиях и проявили жизнеспособность, которая имеет генетическую компоненту. Сила влияния генофонда линии на продолжительность жизни животных равна 20% (Р<0,001).

Потомки отдельных быков-производителей также существенно отличались по долголетию. Наименьшие показатели были у дочерей Аквалан- ■ га 4730, В среднем они жили 59,8 месяца, что значительно ниже средних популяционных значений (Р<0,001) и показателей потомков Колонита 537 и Горца 163 (Р<0,001).

Достоверно отличается от других быков долголетие дочерей Актива 4020, у них максимальные значения: 125,7 месяца (10,4 года). В отелах это составляет 7,1, в лактациях — 6,4. При этом получен наибольший валовой надой в среднем на одну корову — 28972 кг.

Высокие показатели были у потомков Горца'163 по сравнению с Ло-тусом 314, Варусом 2973 и др. (Р<0,001). Некоторые коровы — дочери Актива4020 и Горца 163 — использовались до 10 лактаций,что свидетельствует об их высокой генетической жизнеспособности в существующих условиях среды. Как правило, коровы с более продолжительным периодом жизни имеют высокий валовой надой молока. При этом, например, если разность между возрастом дочерей Лотуса 202 (61,2 месяца) и Актива 4020 (125,7 месяца) составляет 2,1 раза, то по валовому надою она равна уже 3,3 раза. То же наблюдается и между другими быками. Отсюда следует, что с возрастом гораздо интенсивнее растет молочная продуктивность, обеспечивая большее количество пожизненного надоя. Следовательно, селекция на долголетие даже с этой точки зрения экономически целесообразна, не считая снижения затрат на выращивание животного, лечение и профилактику заболеваний..

На продолжительность продуктивного использования коров оказывают влияние их воспроизводительные качества. Основным показателем

является плодовитость, которая отражает регулярность отелов. По данным Л.К. Эрнста и др. (1970), животные с более длительным периодом жизни имеют повышенный коэффициент плодовитости. Этот параметр рассчитывают путем деления числа отелов на разность между продолжительностью жизни и возрастом первого отела (в месяцах). Расчет показал, что среднее значение плодовитости в популяции составляет 0,069.

Учитывая важность племенной оценки производителей по этим признакам, мы распределили их на 4 группы следующим образом: 1) быки, имеющие дочерей с высоким коэффициентом плодовитости и высокой продолжительностью жизни (Актив 4020, Горец 163 и др.); 2) быки, имеющие дочерей с высоким коэффициентом плодовитости и низкой продолжительностью жизни (Лотус 314, Тшо 379457 и др.); 3) быки, имеющие дочерей с низким коэффициентом плодовитости и высокой продолжительностью жизни (Колонет 337, Фарватер 1179 и др;)', 4) быки, имеющие дочерей с низким коэффициентом плодовитости и низкой продолжительностью жизни (Лидо 13023677, Варус 2973, Чурек 897 и др.). Очевидно, что наибольшую племенную ценность имеют быки первой группы.

Сила влияния генотипов отцов на продолжительность жизни дочерей равна 44%. Следовательно, генотип быка в большей степени влияет на долголетие коров, чем принадлежность их к линии. Скорее всего, это связано с тем, что наследственность дочерей отдельных быков более консолидирована, чем генофонд линий.

Таким образом, установленная внутрипопуляционная гештишгческая изменчивость по продуктивному долголетию крупного рогатого скота указывает на возможность его увеличение селекционно-генетическими метод ами.

3.4. Устойчивость к болезням быков-производителей на племпредприятсшх Западной Сибири

Основным зоотехническим методом улучшения породных и продуктивных качеств крупного рогатого скота по-прежнему остается искусственное осеменение, которое предполагает использование высокоценных племенных производителей. В этой связи проблема заболеваемости быков-производителей также актуальна.

Проведен генеалогический анализ заболеваемости быков на шгемп-редприятиях Томской, Кемеровской, Новосибирской и Омской областей. По основным причинам выбытия были сформированы группы заболеваний по принципу преимущественного поражения органа или ткани: желудочно-кишечного тракта, конечностей, нервной и репродуктивной систем. Отдельно выделены лейкоз и псевдомоноз.

Анализ показал, что наибольшее количество выбывших приходится на 5-летний возраст быков и в среднем составляет около 40% от общего

числа выбывших по племпредприятиям. Доля производителей, используемых до 8-12 лет, составляет в среднем 8%.

Установлена разная возрастная динамика по заболеваемости быкок Так, на племпредприятии «Кемеровское» до 3-летнего возраста не- было быков с болезнями нервной системы, конечностей и псе В ДО МО НОЗОМ, НО уже в 5-летнем возрасте по этим причинам выбыло соответственно, 42,4; 39,4 и 43,5% животных. На племпредприятии «Томское» в 3-летнем возрасте болезни органов размножения установлены у 38,6% животных, в 5-летнем болезни конечностей и желудочно-кишечного тракта — соответственно у 46,6 и 35,7% быков. Около 55% случаев нарушений воспроизводительной функции выявлено у быков до 4-летнего возраста, В дальнейшем основной причиной выбраковки становятся болезни конечностей (от 48,7 до 57%).

В пределах каждого племпредприятия выявлены породные различия ■ по заболеваемости. Так, на племпреприялот «Томское»- частота болезней конечностей у быков черно-пестрой породы была выше на 24,5%, чем у гол-штинской (Р<0,01), и на 35,8%, чем у симментальской (Р<0,001). Достоверные различия выявлены и на племпредприятии «Омское*, между быками красной степной и черно-пестрой пород по болезням конечностей, репродуктивных органов, лейкозу и псевдомонозу. Так, у быков красной степной породы показатели были соответственно 2,8; 36,1; 3,7 и 20,4%, ачерно-пестрой — 27,3; 13,2; 11,6 и 54,1%. Производители айрширской, англерской и голштикской пород отличались относительной устойчивостью к болезням конечностей и желудочно-кишечного тракта (от 4 до 7%), но имели высокую предрасположенность к нарушениям половой функции (от 17 до 29%). На племпредприятии «Новосибирское» заболеваемость органов размножения у быков герефордской породы была выше на 66,6%, чем черно-пестрой (Р<0,001), Среди 340 быков-производителей последней породы 19,4% выбраковано по болезням конечностей, 18,5-— органов размножения.

Объединив всех быков племпредприятии, в зависимости от породной принадлежности, получили следующие результаты (табл. 2). Производители черно-пестрой породы подвержены болезням конечностей в 7,7 раза чаще, чем красной степной, и в 2,1 раза — голштинской породы (Р<0,001). В то же время быки красной степной породы превосходили быков черно-пестрой по устойчивости к болезням желудочно-кишечного тракта в 4,5 раза, но уступали им в 2разадо болезням органов репродукции (Р<0,001). Быки-производители симментальской породы отличаются относительной резистентностью к болезням воспроизводительной системы по сравнению с красной степной (Р<0,01). У герефордов более высокая предрасположенность к этим болезням, чем у производителей черно-пестрой породы (Р<0,001). Следует отметить, что в структуре заболеваемости болезни

Таблица 2, Структура выбытия быков-производителей разных пород на тшемдре дприятиях Сибири

Порода Болезни, % Другие причины выбытия, %

конечности желудочно-кишечный трап воспроизводительная система нервная система лейкоз псевдо-монш

Черно-пестрая 27,7*1,5 12,1*1,1 17,9*13 13,6*3,2 6,0*0,8 3,2*0,6 19,5*1,3

Голштинская 13,1*2,3 8,5*2,0 28,2*3,1 10,3*2,1 7,0*1,7 5,6*1,6 26,3*3,0

Красная сгагоая 3,Ш,8 2,7*1,5 35,1*4,5 5,4*2,1 3,6*1,8 19,8*3,8 29,7*4,3

Симментальская 14,3*4,7 12,5 ±4,4 14^*4,7 5,4*3,0 1,8*1,8 1,8*1,8 50,0*6,7

Ангаерская 4,3*2,9 0*1,9 17,0*5,5 10,6*4,5 8,5*4,1 8,5*4,1 51,1*7,3

Герефордркая 3,7*3,6 3,7*3,6 55,6*9,6 3,7*3,6 овз (ШЗ 33,3*9,0

органов размножения и конечностей занимали существенную долю. При этом у животных голщтинской породы удельный вес нарушений воспроизводительных функций в 2,2 раза выше, чем по болезням конечностей (Р<0,001). Наоборот, у быков черно-пестрой породы лидирующее место оставалось за болезнями конечностей (27,7%), а затем — органов размножения (17,9%). У производителей симментальской породы болезни конечностей, органов репродукции и желудочно-кишечного тракта имели относительно равные значения (на уровне 13%).

Сила влияния генофонда породы на устойчивость к нарушениям воспроизводительной функции составляла 18-48%, заболеваниям конечностей — 13-16, к другим болезням не превышала 5%.

Заболеваемость между группами быков с разной долей кровности по голщтинской породе была разной. Чистопородные бьгки имели высокую заболеваемость органов размножения (35,3%) и самую низкую — псевдо-монозом (3,9%), в то время как у полукровных быков, наоборот, самый низкий показатель по первой группе болезней (15%) и высокая браковка по второй (20%).

Обнаружены межлинейные различия по заболеваемости быков. В ряде случаев частота заболеваний в одних и тех же линиях из разных госпредприятий сохранялась. Так, у животных лишш Аннас Адема 30587 была самая высокая заболеваемость конечностей (от 30 до 59%) и органов репродукции (23%). Наиболее устойчивыми к нарушениям воспроизводительной функции были производители линий Хильтес Адема 37910 (10,2%) и Блитсаерд Кеймпе 48325 (11,5%).

Таким образом, проведенный нами анализ причин выбытия быков-производителей в Западной Сибири с 1Э76 по 1999 гг. выявил две основные группы заболеваний ~ органов размножения и конечностей. В общей структуре болезней онизанимают более 50%. Внутри- и межпородные различия по устойчивости быков к болезням свидетельствуют об их генетическом детерминировании. В этой связи в планах селекционно-племенной работы со стадами крупного рогатого скота следует учитывать результаты оценки по устойчивости быков-производителей. В стадахс высокой заболеваемостью среди маточного поголовья нужно использовать быков, оцененных не только по качеству потомства, но и по их собственной наследственной предрасположенности к той или иной болезни.

3.5. Селекционно-генетическая оценка устойчивости крупного рогатого скота к болезням конечностей

Исследование популяций крупного рогатого скота Западной Сибири показало, что 11,3% лсивотных-отечественной селекции имеют различные икфекционно-воспалительные заболевания конечностей. Заболеваемость среди животных немецкого, датского и голландского происхождения была значительно выше (Р<0,001) и составила 21,1-30,4%. Вероятно, эти различия обусловлены разной адаптационной способностью популяций к экстремальным условиям среды, сформировавшейся в результате отбора в течение многих поколений. Это под тверждается более низкой заболеваемостью у импортированного скота сибирской репродукции (19,4%) в сравнении с теми, которые были рождены за рубежом (30,4%).

Существенных различий по заболеваемости среди животных с разной долей генофонда голштинской породы и разной линейной принадлежности не выявлено,

В группах дочерей разных быков частота заболеваний варьировала от 1 до 16%. Несмотря на такой размах изменчивости, генотипическое разнообразие по признаку было низким (Ьа - 5,7%).

Учитывая характер биномиального распределения производителей по частоте заболеванийу потомства, атакже отсутствие связи между заболеваемостью матерей и дочерей, можно предйоложить полигенный характер наследования признака. При этом возникновение и течение болезни зависит, вероятно, от сочетания аллелей, предрасполагающих к болезни. В противном случае накопление генетического груза в популяциях неуклонно приводило бы к росту заболеваемости даже в условиях селективного преимущества генетически устойчивых организмов.

Особое место среди причин, вызывающих болезни конечностей, особенно его дистального отдела, отводктся чрезмерному разрастанию и де-

формированию копытного рога. В некоторых стадах частота проявления этих морфо-структурных нарушений достигает 25%. Однако, как показывают исследования, деформации копытец в популяции сибирского черно-пестрого скота регистрируются в 2,7 раза реже, чем инфекционно-воспалительные болезни. Связано это с тем, что деформация в большинстве случаев является причиной воспаления основы кожи мякишей и инфицирования гноеродными возбудителями, тогда как само воспаление редко приводит к изменениям формы копытец.

Независимо-от породной принадлежности животные в равной степени подвержены деформациям копытец. Как и при заболеваниях, наиболее значительные различия по признаку установлены между группами отцовских полусибсов — от 3,7 до 33%. Методом дисперсионного анализа выявлено невысокое генетическое разнообразие, которое варьировало от 2,6 до 4,8% ~ в зависимости от степени разрастания копытного рога. Существенных межлинейных различий и влияния матерей на устойчивость дочерей к деформациям не установлено,

Следует отметить, что производители, оцененные по устойчивости копьгт к деформациям и болезням, занимали в стадах разные ранги. Вероятно, эти признаки детерминированы разными генетическими системами, что подтверждает и отсутствие генетической связи между ними. Ктому же при допущении их полигенного наследования фенотипическое проявление внутри каждого генотипа зависит от разного аддитивного вклада аллелей. Хотя у потомков разных быков признаки встречались в любом сочетании, выявлены животные с относительной устойчивостью ко всем патологиям, что указывает на возможность повышения резистентности животных к комплексу болезней конечностей.

Исследован аминокислотный и химический состав копытного рога. По содержанию аминокислот различий между здоровыми и больными животными не обнаружена. Однако установлена достоверная разность между некоторыми производителями по содержанию в копытном роге дочерей таких аминокислот, как аргинин, треонин, глутаминовая кислота, пролин, аланин, метионин, лейцин и тирозин. Рог копытной подошвы отличался от рога стенки повышенным содержанием глицина и метионина (Р<0,01) и почти в 2 раза меньшим содержанием пролина и цистина (Р<0,05).

Исследования химического состава копытного рога больных коров в сравнении со здоровыми выявили более высокое содержание Са, Ми (Р<0,001) и низкое — С<1 (Р<0,05). В целому животных обеих групп наблюдалось высокое фенотипическое разнообразие по содержанию Ре и Мп, среднее — по N1, Са, Сг и низкое — по Си и РЬ. При этом, как правило, по всем элементам у больных коров изменчивость была ниже. Возможно, гомесстаз, являясь генетически обусловленным компонентом фенотипа, так обеспечивает сохранение и восстановление здоровья. Можно

предположить, что снижение вариабельности наиболее значимых при патологии признаков есть одно из проявлений приспособительных реакций организма на действие повреждающего фактора.

В волосе как индикаторе минерального статуса содержание этих элементов было в тех же границах, что и в копытном роге. Однако фенотипи-ческая изменчивость показателей была значительно ниже в волосе, чем в копытном роге. Видимо, это связано с тем, что копытный рог, находясь в непосредственном контакте с полом и землей, испытывает большее давление среды как фактора, направленного на реализацию разной нормы реакции тенотипов.

Исследования линейных промеров формы копытец не выявили существенных связей их с предрасположенностью к поражениям копыт. Лишь в одном случае обнаружена достоверная (Р<0,05), хотя и слабая (г=0,16), корреляция между склонностью задних копыт к деформациям и индексом удлиненности (отношение высоты пятки к длине передней дорсальной стенки). Коэффициент деформации копытец (отношение удвоенной суммы длины латеральной и медиальной сторон копытца к высоте в холке) варьировал от 0,9 до 2,4 (Су- 25%). Потомки некоторых быков достоверно различались между собой по этому коэффициенту Влияние генотипа отца (г, - 8,1%) и наличие генотипической изменчивости (У - 32 %} позволяет рассматривать этот показатель для оценки животных по устойчивости к деформациям копыт.

Комплексные биохимические исследования крови показали, что, несмотря на значительное варьирование параметров, существуют различия между больными и здоровыми животными. Так, у больных коров была выраженная гипогликемия, которая может быть вызвана повышенным расходом энергии на уменьшение болевой реакции. У этих животных содержание глюкозы было в пределах от 0 ДО до 0,52 ммоль/л, что на 30% ниже, чем у клинически здоровых (Р<0,01). У больных установлено низкое содержание мочевины (Р<0,05) и высокое — билирубина и креатинина (Р<0,01). Соотношение кальция и фосфорау них составило 1,7 (у здоровых 2,0), при этом их абсолютное содержание намного превышало референтные значения. Это свидетельствует об усилении катаболических процессов в костной ткани и увеличении выброса этих метаболитов в кровяное русло.

Ферментативная активность сыворотки крови больных и здоровых животных была одинаковой и зарегистрирована, соответственно, на уровне 1,26 и 0,31 ммоль/л в час для астарТат- и аланинаминотрансфераз, 2,8 и 151,5 мкмо ль/мин на литр для кислой и щелочной фосфатаз. Отсутствие различий по ферментам, как наиболее лабильной системы, подтверждает тезис(о широкой адаптивной способности организма сохранять равновесие своей внутренней среды на основе генетически детерминированной нормы реакции даже при воздействии такого сильного эндогенного фактора, как болезнь.

Таким образом, в ходе исследований установлена генетическая обусловленность заболеваемости конечностей и деформации копыт, показана возможность повышения наследственной устойчивости животных путем использования внутрипородного генетического разнообразия и некоторых интерьерных показателей.

3.6. Наследственная обусловленность устойчивости к кетозам

В целом обследование показало высокого частоту встречаемости субклинической формы кегоза (36,7%). Коровы болели в разном возрасте, но чаще в третью лактацию по сравнению с первотелками (Р<0,01) или животными более старшего возраста (Р<0,05). Коэффициент повторяемости устойчивости к кетозу, рассчитанный в разные периоды лактации, равен 34%.

Достоверных различий в заболеваемости между разными породными группами не установлено (табл.3). Заболеваемость среди чистопородных черно-пестрых животных и помесей с разной долей генофонда по голш-тинской породе была одинаковой.

ТаблицаЗ. Заболеваемость субклинической формой кетоза

у коров черно-пестрого скота разного экогенеза

Группа . Количество животных В том числе больных

коров %

Датская 113 46 40,7±4,1

Немецкая 190 69 36,3±3,3

Голландская 149 54 3б,2±3,8

Местная черно-пестрая 320 114 35,б±2,7

В среднем 772 233 36,7±1,7

Генетическое разнообразие по признаку установлено между группами дочерей разных быков-производителей. Уровень заболеваемости среди них варьировал от 26,7 до 61,5%. Дочери Аймака 1190 более восприимчивы к болезни, чем потомки Г&мстера 23685, Фантазера 829 (Р<0,01), Вилла 1698626, Конуса 971 и Розалина 23645 (Р<0,05). Устойчивость к кетозу была выше у потомков Гимстера 23685, Фантазера 829 и Розалина 23645 по сравнению с Космонавтом 1765910 (Р<0,05).

Не выявлены производители, давшие абсолютно устойчивое к кетозу потомство, что указывает на относительный характер наследственной устойчивости и восприимчивости к болезни.

Биномиальное распределение быков по частоте заболеваемости дочерей дает основание предположить, что устойчивость к кетозу зависит от некоторого числа полигенов-'В то же время в наследовании признака, вероятно, имеют место и не аддитивные явления. Изменчивость признака

характеризуется непрерывностью — от сильной чувствительности до относительно высокой резистентности.

Вследствие низкого генетического разнообразия в популяции (Ь2 -12%) проведение массового отбора по устойчивости к кетозу малоэффективно. Нами разработан способ повышения наследственной устойчивости животных к кетозу путем оценки генотипа производителей в период наибольшей заболеваемости коров и их интенсивного использования, а также создания банка спермы быков, оцененных по устойчивости к кетозу и другим болезням и являющихся улучшателями по селекционируемым признакам продуктивности (а.с. № 1703006).

В качестве критериев, дополняющих методы оценки резистентности к кетозу, исследовали показатели крови. Содержание кетоновых тел в крови больных животных было в 2,6 раза выше, чем у здоровых (Р<0,01), но не превышало 40 мг%. При этом основную часть кетоновых тел составляет р-оксимасля-ная кислота (ВН) и незначительную — ацетоуксусная кислота с ацетоном (АсАс). При кетозе изменилось соотношение между фракциями преимущественно за счет возрастания концентрации наиболее токсичной ацетоуксус-ной кислоты с ацетоном (отношение ВН к АсАсу здоровых равно 6, у больных — 2,5). Кроме того, изменения соотношения фракций на фоне роста общего количества кетоновых тел сопровождалось состоянием типотпикемии. Содержание глюкозы у больных коров было на 27% ниже, чем у здоровых (Р<0,01), а в целом по выборке изменялось в пределах от 9 до 78 мг%. Одновременно с этим у них на&подался ацвдохический сдвиг уровень резервной щелочности ниже нормы и на 24% меньше по сравнению со здоровыми животными (Р<0,01).

Количество общего белка в сыворотке крови было в пределах физиологической нормы. Однако у больных коров обнаружено более высокое его содержание, чем у здоровых (Р<0,01), преимущественно за счет увеличения фракции альбуминов (Р<0,001) иу-глобулинов (Р<0,05).

Из показателей жирового обмена у больных установлено увеличение количества общих лшщдов (Р<0,01), возможно, в результате усиления мобилизации жира из депо жировой ткани организма. Содержание холестерина в сыворотке 1фови у них было на 12,5% выше, чему здоровых животных (Р<0,01).

Наблюдается тенденция повышения при кетозе активности наиболее специфичных для клеток печени ферментов переаминирования: аспартат-иаланинаминотрансфераз. Это происходит, по-видимому, врезультате преобладания катаболических процессов над анаболическими в печени из-за дистрофических изменений в ее ткани. В целом активность этих ферментов характеризовалась высокой изменчивостью (от 54,5 до 62,3%) в отличие от других биохимических показателей крови.

С помощью дисперсионного анализа оценена сила влияния фактора болезни на биохимические параметры крови. Она оказалась более высокой по альбуминам, а-глобулинам и неорганическому фосфору (от 14 до

18%), средней — по общему белку, холестерину, витамину А (около 8%) и низкой — по ферментам переамниирования (2,8%). Статистически значимые коэффициенты бисериальной корреляции получены между кетозом и уровнем альбуминов (0,43±0,17), а-глобулинов (-0,38±0,18) и неорганического фосфора (-0,42±0,17).

У больных коров отмечены повышение концентрации незаменимых аминокислот ваяина, метионина, треонина и фенилаланина (Р<0,05) и тенденция к повышению кетогенных (лейцин, лизин) и глюкогенных аминокислот (аланин, аспарагиновая кислота, глицин, гистидин). Сила влияния заболевания на содержание некоторых аминокислот довольно значительная. Она составляет, например, для фенилаланина и треонина 10%, валина- 16 (Р<0,001).

> Гормональный статус здоровых и больных животных также различался. Концентрация гормона щитовидной железы тироксина у больных была ниже на 18,7% (Р<0,05). В то же время уровень шококортикоидного гормона надпочечников кортизола у них в 3 раза выше (Р<0,05). Сила влияния болезни на эти показатели составляет в среднем 10%. Следует отметить, что у больных животных изменчивость уровня гормонов была более высокой, чем здоровых.. Очевидно, в результате разной нормы реакции организмов под влиянием болезни происходит разделение животных на слабо-, средне- и высокореагирующшс, что увеличивает изменчивость признаков.

Отмечено некоторое уменьшение лизопимной, бактерицидной и повышение фагоцитарной активности (Р<0,05). Среднему уровшо кетоновых тел в крови (6-12 мг%), характерному при субклиническом кетоэе, соответствовали максимальные значения показателей резистентности. Бактерицидная активность сыворотки крови при этом уровне на 45,5% выше (Р<0,05), чем у животных с меньшим содержанием кетоновых тел. Но с последующим увеличением концентрации кетоновых тел вновь наблюдается понижение всех показателей. По-видимому, это обусловлено ингибиругощим влиянием кетоновых тея или понижением общей резистентности организма на фоне патологических нарушений.

Таким образом, установлена высокая частота заболевания кетозом в популяциях крупного рогатого скота Западной Сибири. Выявлены наследственная гетерогенность и детерминация устойчивости к кетозу. Показаны изменения некоторых биохжшчесюга показателей у больных животных. Разработан сно-

3,7. Эколого-генетические аспекты устойчивости крупного рогатого скота к инфекции ВЛКРС и лейкозу

Динамика инфицированносги животных вирусом лейкоза в племенных хозяйствах Новосибирской области представлена на рисунке. В среднем

частота инфекции ВЛКРС составляет 17,6%. При этом заболеваемость лейкозом находится на уровне 3,5%. В 2002 г, лейкоз зарегистрирован у 2,2% коров при инфицированиести 13,4%.

Очевидно, что динамика показателей во многом определяется интенсивностью оздоровительных мероприятий, проводимых специализированными лабораториями. Однако, несмотря на проведение комплексных ветеринарных мер, направленных на борьбу с инфекцией, уровень сохраняется достаточно высоким, что является основанием для привлечения селекционно-генетических методов повышения устойчивости популяций.

Инфицированностъ между черно — пестрым, симментальским скотом и голштшшзированными помесями была разной. Наибольший показатель у животных черно-пестрой породы (16,8%), наименьший — у голштинизи-рованных помесей (4,4%), Низкая инфицированностъ помесных животных может быть связана с тем, что животные в климатических условиях Запад- . ной Сибири проходят период интенсивной адаптации, при которой усиливается мобилизация физиологических резервов организма, в том числе гуморальных и клеточных факторов иммунитета. Хотя не исключено, что помеси обладают повышенной жизнеспособностью'за счет обогащенной наследственности. В то же время нельзя не учитывать, что при получении помесей эпизоотологический контроль по инфекции ВЛКРС был выше.

Больших генетических различий между линиями, не установлено. Сила влияния генофонда незначительна и составляет 1\4% (Р<0,01). Более существенные генетические различия были между группами полуси-бов, у которых инфицированностъ варьировала от 2,3 до 26,2%.

Год

Динамика инфицнрованности вирусом лейкоза крупного рогатого скота

Следует отметить, что преобладающее количество оцененных быков имели показатели инфицированности выше 20% и лишь несколько — ниже 10%. Генотигогческое разнообразие в популяциях по признаку невысокое (Ьа -11%). Б этой ситуации нужно проводить отбор лучших по результатам оценки генотипа производителей и интенсивно их использовать.

С возрастом вероятность заражения ВЛКРС возрастает. Так, у телят до 6-месячного возраста инфицированность была 7,1%, а у коров — 15,5. Эти данные, возможно, говорят о более позднем проявлении лейкозоген-ных свойств вируса или о возрастании самой инфицированности в течение жизни.

Коэффициент корреляции между инфицированностью и заболеваемостью лейкозом равен+0,12 (Р< 0,001). Несмотря на низкое его значение, но положительную направленность, можно считать, что рост заболеваемости связан со степенью инфицированности. С селекционной точки зрения это означает, что, осуществляя селекцию на повышение устойчивости к инфекции, можно снизить риск заболеваемости лейкозом. При одинаковой степени воздействия провоцирующих факторов (мутагены, канцерогены) лейкоз будет возникать реже, если инфицированность в стадах будет ниже.

Выделены районы, в которых инфицированность скота была на уровне 5%, и те, в которых — более 40%. Уровень заболеваемости лейкозом также меняется в зависимости от зон разведения. Это можно объяснить разными причинами, в том числе экологической обстановкой территории.

Проведены популяционные исследования по инфицированности ВЛКР С и заболеваемости лейкозом с учетом радиационного загрязнениятерриторий. Наибольшая частота инфицированности была в Тюменской области (30%), тоща как в Кемеровской и Алтайском крае онав 1,7 и 2,5 раза ниже. Следовало бы ожидать высокой заболеваемость лейкозом в Тюменской области. Однако результаты свидетельствуют о том, что самая высокая заболеваемость зарегистрирована.в Алтайском крае (4,5%), Ранга регионов по частоте инфицированности и заболеваний лейкозом оказались противоположными.

Нами предложен способ оценки негативного влияния радиационного загрязнения среды на популяции животных (патент РФ М® 2202809). Использован коэффициент проявления лейкоза (КПЛ), который рассчитывают отношением частот заболеваемости и инфицированности ВЛКРС с учетом степени загрязненности территорий радионуклидами. В нашем исследовании при относительно высокой загрязненности территорий КПЛ составил 36,9. Снижение степени загрязнения ведет к уменьшению величины КПЛ с 17,5 до 4,3.

При разной инфицированности в Новосибирской области (20%) и Алтайском крае (12%) заболеваемость лейкозом была примерно одинаковой. Учитывая лишь показатели заболеваемости животных, невозможно

установить степень негативного влияния радиационного загрязнения. Только на основании коэффициентов проявления лейкоза, которые в этих районах различаются в 2 раза, молено говорить о степени влияния этого экологического фактора на проявление лейкозогенных потенций вируса.

Результаты были подтверждены и в пределах одной области. Выделены тризоны по плотности загрязнения территорий радионуклидами. Обнаружена достоверная разность по заболеванию у животных в зонах с низким и высоким уровнем загрязнения. Инфицированность на этой территории была одинаковой (20%), однако получены разные коэффициенты проявления лейкоза, свидетельствующие о влиянии степени загрязнения территории на лейкоэогенные свойства вируса.

3.8. Наследственная обусловленность жизнеспособности телят в постнатальный период

Известно, что отбор особей осуществляется на разных уровнях онтогенеза (презиготическом, зиготическом, эмбриональном, постнатальном и т.д.). В пренатальный период он происходит в основном за счет действия рецессивных летальных генов и хромосомных мутаций. В постнатальном периоде отбор в большей степени направлен против животных с пониженной жизнеспособностью и восприимчивостью к болезням.

Анализ показал, что в течение первого года жизни в среднем выбывает 17,7% телят. Наибольший процент выбытия приходится на первый месяц жизни (удельный вес 32%) и в последующие два месяца (по 14%). Таким образом, смертность телят в первые три месяца составляет 60% от числа выбывших до года.

Обнаружена различная жизнеспособность телят мужского и женского пола. Если некоторое превосходство по численности самцов было при рождении, то затем повышенная их гибель уже на первом месяце жизни (57,4%) выравнивает соотношение. В дальнейшем происходят изменения, в результате которых ускоряется темп выбытия особей мужского пола. Этот перелом наступает после достижения 6 месяцев. Этот период, по-видимому, можно рассматривать как критический в онтогенезе крупного рогатого скота. К возрасту одного года бычков выбыло 69,5%, ателочек — 30,5 (Р<0,001). Возможно, естественный отбор к репродуктивному возрасту отметает более слабых особей мужского пола и оставляет незначительное, но генетически более жизнеспособное потомство.

Выявлены наследственно обусловленные различия между производителями по выбытию телят, в том числе заразные возрастные периоды. У некоторых отцов смертность гелятдо года различалась в несколько раз. Например, у Капитана 325 выбыло 26,3% потомков, тогда как у Марса 209 —

5,4% (Р<0,001). Обнаружены и половые различия в гибели телят в пределах отцовской группыимежду отдельными производителями. Так, у Фантаста 187 выбыло 20,5% телок от числа рожденных у него дочерей, что в 2 раза меньше, чем бычков (Р<0,001). Наименьшая смертность среди телочеку Холмика 1132 — 2,9%, при гибели бычков 26,7% (Р<0,001), Высокий показатель по телочкам у Значка 4073 (26,7%), особенно в возрасте 6 месяцев. Потомки Голубя 1072 до 3 месяцев выбывали чаще (20%) по сравнению с Викортом 991 и Полетом 326058 (Р<0,001).

Коэффициент наследуемости жизнеспособности телят в возрасте до 3 месяцев составил 8,2% (табл. 4). В этот период различия между отцами наиболее адекватно отражают особенности их генотипов, что необходимо учитывать при оценке по жизнеспособности телят.

Таблица 4. Результаты дисперсионного анализа влияния

генотипов быков на жизнеспособность потомства в разные возрастные периоды

Возраст, мес. Сипа влияния, % Наследуемость, % Возраст, мес. Сипа влияния, % Наследуемость, %

■ 1 0,9* 3,5* 10 0 0

2 1,7** 6,8** .'11 0Л 0,7

3 0,8* 3,3* 12 0,4 1,7

4 0,5 1,8 0-3 2,1*** 8,2***

5 0 0 Ъ-6 0,4 1,7

6 0,6 2,3 0,6 2,3

7 ОД 0,7 9-12. 0,2* 3,1*

8 0 0 В среднем 2,1* 8,5

9 0,21 0,9

Таким образом, были установлены наследственная обусловленность и генетическое разнообразие в популяции по жизнеспособности телят в разные периоды постнатального развития, дифференциальная смертность мужских и женских особей, обнаружен критический период в онтогенезе и предложен селекционный показатель для оценки генотипов производителей по жизнестойкости потомства.

3.9. Цитогенетическая оценка животных при патологии

Частота спонтанных хромосомных мутаций в клетках крови представляет собой важную характеристику. По наблюдениям ряда исследователей, практически любая патология так или иначе затрагивает генетичес-

кий аппарат клеток. В свою очередь, поражения генетических структур могут привести к функциональным изменениям клеток и снижению жизнеспособности организма. При вирусных и бактериальных инфекциях возможно непосредственное влияние патогена на геном. Отсюда, оценка уровня хромосомной нестабильности в лимфоцитах крови при патологиях имеет большое значение как с точки зрения познания процессов генетических изменений в ответ на инфекции, так и факторов, обеспечивающих стабильность генома.

Цитогенетические исследования проведены у коров, больных некро-бактериозом и эндометритом, а также у лейкозных быков. Контролем служили клинически здоровые полнов озрастньге животные.

Анализ показал, что при некробактериозенаблюдается тенденция возрастания уровня геномных мутаций. Полиплоидия формировалась в основном тетраплоидньши (98% случаев) и пентаплоидными (4%) клетками. Частота клеток с фрагментами была выше в 5,3 раза, чем у здоровых (Р<0,001), при относительно высоком варьировании этого показателя. Частота фрагментов в клетках составила 9,5%, что в 5,9 разавйше, чему здоровых (Р<0,001). У больных некробактериозом число одиночных и парных фрагментов было равное, у здоровых больше одиночных (соотношение 1,7 -. 1), Следовательно, при некробактериозе повысилась частота повреждений, затрагивающих две хроматиды. Распределение клеток по числу фрагментов показало, что в большинстве клеток по одному фрагменту как у больных некробактериозом, так и уздоровых животных. Доля клеток с одним фрагментом в общей структуре аберрантных метафаз у больных составила 73%, у здоровых на 14,5% выше (Р<0,05).

Больные эндометритом имели повышенную частоту полиплоидии (Р<0,05). Частота клеток с фрагментами у больных коров была на 0,6% выше, чем здоровых (Р<0,05), Отмечено возрастание доли клеток с двумя и более фрагментами (13,7%). У здоровых животных клетки с двумя фрагментами занимали 6% от общего числа аберрантных клеток.

Выявленные различия могут быть обусловлены либо непосредственным внедрением патогенов в клетку с последующей индукцией хромосомных нарушений, либо мутагенным воздействием продуктов патогена.

У больных лейкозом быков частота гипоплоидных клеток почти в 2 раза выше? чем здоровых (Р<0,001), при общем среднем превосходстве анеу-шговдных клеток (20,5 против 10% у здоровых, Р<0,001), Отмечены различия по уровню отдельных показателей среди быков. У Фиата 945 было 22,7% полиплоидных клеток, а у Франтика 352, Фаса 1093 и Тимура 74 этих клеток не выявлено (средний показатель по выборке 3,6%). В то же время у Франтика 352 наибольшее значение по гапоидоидаи (30,9%), наименьшее — у Фаса 1093 (2%). Анализ инд ивидуальных колебаний частоты мутаций

не позволяет рекомендовать эти показатели в качестве диагностических тестов прижизненной диагностики лейкозов. Однако достоверные различия между труппами могут свидетельствовать о влиянии на кариотин клетки вируса лейкоза. Значение этого и, может быть, других факторов, приводящих к колебаниям спонтанного уровня хромосомных нарушений, необходимо учитывать при цитогенетической оценке и формировании устойчивых генотипов сельскохозяйственных животных.

3.10, Комплексная оценка генотипа производителей и генофонда семейств по жизнеспособности потомства и устойчивости к болезням

Важным аспектом оценки племенной ценности животных по-прежнему остается ее объективность и комплексность.

Оценка генотипов производителей по устойчивости дочерей к наиболее часто диагностируемым болезням вымени, воспроизводства и конечностей выявила существенные различия в пределах каждого заболевания (табл. 5). При этом быков, у которых сочеталась бы высокая устойчивость дочерей ко всем болезням, не было. Чаще устойчивость к одним болезням сочеталась с восприимчивостью к другим. Так, например, более устойчивыми к эндометриту были дочери Эрос,а 641 (10,7%) и Раймонда 1021 (13,8%), но у них высокая заболеваемость конечностей (соответственно 16,1 и 25,6%) ивымени (12,5 и 10,6%). Напротив,у дочерей Горца 163 низкая заболеваемость маститом (3,2%), но высокая—эндометритом (23,8%).

Установлены разная степень и направленность связей между признаками. Так, ранговый коэффициент корреляции между устойчивостью к маститу и эндометриту был положительным и высоким. С одной стороны, это может свидетельствовать о взаимной генетической обусловленности признаков, с другой, учитывая особенности расчета коэффициента, — лишь об их ассоциативном характере проявления. Отрицательный коэффициент корреляции между мертворождаемостью и долголетием можно объяснить тем, что отцы, у которых высокая мертворождаемость потомства, являются носителями нежелательных генов, обусловливающих высокую прёнаталь-нуго смертность и короткую продолжительность жизни.

Одновременно оценили генотипы быков по частоте абортов и мертво-рождений, а также заболеваемости органов воспроизводства у взрослых дочерей. В пределах каждого признака показатели среди 'быков также достаточно широко варьировали. По мертворождаемости они находились в пределах от 2,9 до 6Д%, абортам — от 0 до.4,4% и болезням органов репродукции — от 2,3 до 18%, Следует заметить, что генетические различия по первым двум признакам менее выражены, чем по признаку, фенотипи-ческое проявление которого произошло в более позднем периоде онтоге-

Таблица 5. Влияние генотипов некоторых быков-производителей на заболеваемость и сохранность потомства

Кличка и номер быка Заболеваемость органов репродукции, % Заболеваемость конечностей, % Заболеваемость вь[меьш, % Инфнциро-ванность ВЛКРС,% Частота абортов, % Мертво-рождае-мооть, % Смертность телят до года, % Долголетие, мес.

Лотус 314 17,3±2,7 10,9±2,2 10,9*2,2 22,2*2,9 3,8±0,6 3,9Щ6 14,3£1,2 61,2±1,1

Лвдо 13023677 18,042,9 8,7±2,2 7,0±1,9 2б,2±3,4 3,Ш,2 $,№,6 13,6±1,7 71,9±1,б

Раймоня 1021 13,8±2,7 25,6±3,5 10,6±2,4 13Д±2,7 3,б±0,4 3,6±0,4 13,б±1,3 65,1±1,5

Варус 2973 23,4±5,5 12,044,0 13,4±4,2 9,0±3,5 0±1,6 2,4±2,4 11,5*2,6 69,6±2>2

Горец 163 25,8±5,б 6,5±3,1 3,2±2,2 22,&ь5,3 0±1,4 0±1,4 0±1,4 99,Ш,9

Чурек 897 29,3±б,0 15,5±4,8 5,2±2,9 6,9±3,3 4,4±1,б 1,3±0,9 14,9±3,0 70Д±2,4

Эрос 641 10,7±4,1 16, Ш, 9 . 12,5±4,4 21,4±5,5 2,4±0,7 6Л±1,1 11,9±2,1 б8,4±1,8

Флажок 2769 24,1±5,8 5,6*3,1 9,3±3,9 14,8±4,8 1,2±0,8 &,9±2,2 9,8£2,7 62,8±2Д

Веря 780 15,2±5,3 17,4±5,6 10,9±4,6 26,1*6,5 4,4±0,9 5,3±0,9 11,1±1,9 73,5±2,2

Фарватер 1179 22,7±6,3 20,5±6,1 9,1±4,3 2,3±2,3 2,0±0,7 12,5±5,2 0±1,8 81,3±2,9

'Акваланг 4730 10,03:4,7 15,0±5,7 5,0±3,5 25, 2,5±1,2 8,2±2,2 12,2±3,3 59,8*2,4

неза и под влиянием среды. Коэффициенты наследуемости были на уровне 4—6%. При таком невысоком генетическом разнообразии в популяции оценка производителей по жизнеспособности потомства может выявить уникальный генотип, сочетающий лучшие качества. В нашем случае такой производитель обнаружен, им оказался Рубин 523. Среди его потомства низкий показатель абортов (0,4%), мертво рождений (2,9%) и заболеваний органов репродукции (1,7%). В условиях искусственного осеменения его использование может значительно увеличить эффект селекции на повышение жизнеспособности животных.

В связи с тем, что наибольший отход телят в раннем онтогенезе связан с мертворождаемостью, и генетические различия между быками по этому показателю выше по сравнению с абортами, следует считать его более значимым в оценке генотипа производителей.

Между частотой абортов и мертворождений, выбытием телят в эмбриональный и постэмбриональный периоды, сохранностью до годаи до 3 месяцев получены высокие достоверные положительные корреляции, что позволяет прогнозировать результат оценки генотипов производителей.

Было построено уравнение множественной регрессии, позволяющее прогнозировать выбытие телят в течение первого года жизни по данным частоты абортов и мертворождаемости в потомстве быков:

у = 12,025 - 0,28 X ж, + 0,63 х х2> где у — выбытие телят до года,%; х1 — частота мертворождений,%; х} — частота абортов,%; 12,025 — свободный коэффициент. Коэффициент детерминации анализируемых факторов {Я2) составляет 56,2% (критерий Фишера 3,86).

С целью возможного использования в селекции ранговой оценки провели ранжирование 14 быков с вычислением интегрированного коэффициента связи (И^сучетом разных комбинаций 10 признаков. Учитывая, что весовые характеристики признаков не были схожи, включили лишь четыре показателя: частоту абортов, мертворождаемости и сохранности до 3 месяцев и до одного года, В результате оказалось, что разный состав и число признаков меняет Н и ранги быков в выборке. Затем рассчитали II не по 14, а по 10 случайно выбранным быкам. В этом случае значения К снизились, а ранги быков также изменились. Следовательно, использование II. в комплексной оценке генотипов быков-производителей имеет свои ограничения. При сравнении быков важно учитывать число й значимость ранжируемых признаков, а также количество оцениваемых генотипов.

Индекс дифференциальной жизнеспособности (ИДЖ) генотипа отцов в отличие от интегрированного коэффициента связи не зависит от числа оцениваемых генотипов. Поскольку наибольшие генетические различия между производителями по выбытию телят были до 3 месяцев, в

расчет ИДЖ включили данные за этот период. Можно учитывать смертность телят до года, в этом случае значения становятся в сред нем выше, и, как показывают расчеты, ранги быков по индексам меняются незначительно.

Следует отметить, что ИДЖ находится в пределах 0,025-0,162 или 0,098-0,228 соответственно для двух вариантов расчета. Эти значения являются характеристикой анализируемой популяции, их можно сравнивать с другими популяциями и использовать в ретроспективном анализе как отражение микроэволюционных процессов в ходе селекции или в оценке приспособленности популяции.

Комплексная оценка генотипа животных включала не только болезни конечностей, вымени, органов воспроизводства, но и инфекционные заболевания. Вследствие их низкой наследуемости нами разработан способ повышения устойчивости скота ктуберкулезу, бруцеллезу и лейкозу (патент РФ № 2083102), в основе которого выявление и широкое использование быков-производителей, от которых получено устойчивое потомство.

С учетом того, что племенная ценность животного оценивается не только по качеству потомства, но и происхождения, и того, к какому семейству принадлежит мать быка-производителя, предложена система комплексной оценки генофонда семейств по устойчивости к опасным инфекциям (патент РФ Ks 2191506). Лишь комплексная генетическая характеристика семейств наряду с оценкой генотипа производителей позволяет выявить тех, которые наиболее устойчивы или восприимчивы ко многим заболеваниям одновременно. Ограничение или полное прекращение разведения худших генотипов по результатам оценки снижает вероятность возникновения заболеваний в следующих поколениях и повышает качество продуктов животноводства.

В ряде хозяйств на протяжении многих лет могут отсутствовать те или иные инфекции, в других — сохраняться. Очевидно, что при отсутствии инфекции в популяции уменьшится частота аллелей «устойчивости» к патогенам. Однако резервуар инфекции в виде локальных вспышек эпизоотий в других регионах сохраняется. Для повышения генетической устойчивости популяций в условиях длительного отсутствия инфекций, необходимо оценивать генотипы производителей по устойчивости дочерей к заболеваниям в неблагополучных районах Ив последующем использовать сперму быков — улучшателей признака в свободных от инфекции регионах. Эту оценку нужно проводить по 50-150 дочерям в зависимости от уровня заболеваемости и межгруппового генетического разнообразия. Сперму производителей — улучшателей признаков продуктивности и резистентности к разным болеэнямможно завозить в те регионы, в которых отмечается неблагополучие по инфекции и где низка эффективность селекции по продуктивности из-за слабой кормовой базы. В результате популяция приобретает устойчивость к разным патогенам, которую

можно сохранять в течение многих лет, если поддерживать высокое генетическое сходство потомков с выдающимся производителем путем периодического использования его семени через 4-5 поколений.

Разработанная нами сисгемаповышения жизнеспособности популяций крупного рогатого скота основана на поэтапной комплексной оценке генотипов производителей и генофонда семейств и линий по частоте абортов, мертворождаемости, сохранности телят, устойчивости потомства к разным болезням, в том числе инфекционным, а также продуктивному долголетию. Такая оценка позволяет получать производителей — родоначальников и продолжателей линий, а создание банка ценных генотипов, сочетающих высокие продуктивные качества и генетическую устойчивость к болезням, может быть использовано для трансплантации эмбрионов, генной и хромосомной инженерии, сохранения исчезающих и редких пород и видов животных.

ВЫВОДЫ

1. В популяциях крупного рогатого скота Западной Сибири основной причиной выбытия животных являются болезни, существенно снижающие темпы генетического улучшения пород и качество продуктов животноводства. Сохраняется высокий уровень заболеваемости конечностей (8,5%), органов репродукции (7,2%), молочной железы (4%) и лейкозом (3,4.%). Значительное место среди внутренних незаразных болезней занимают нарушения обмена веществ. Высокая частота выбраковки первотелок, в основном по заболеваниям органов репродукции, не позволяет в полной мере реализовать генетический потенциал по хозяйственно полезным признакам.

2. Установлена наследственная гетерогенность в популяциях крупного рогатого скота по устойчивости к маститу, болезням органов размножения, конечностей, лейкозу и другим болезням, поддерживаемая аллельным полиморфизмом, по локусам резистентности. Выявлена межпородная и внутрипородная дифференциация по этим признакам. Наиболее существенные, генетически обусловленные различия выявлены в группах по-лусибов по отцам, которые достигают 30% (Р<0,001). Дифференциация генотипов производителей установлена не только по частоте заболеваемости потомков, ко и по времени и форме их проявления в онтогенезе.

Выявлен относительный характер устойчивости к наследств енно-сре-довым болезням и низкая частота производителей с комплексной резистентностью, сочетающейся с высокой продуктивностью потомства. В то же время разная степень и направленность связей между болезнями свидетельствует об их ассоциативном характере проявления.

Генетическое разнообразие по устойчивости-восприимчив ости к болезням по-разному реализуется в онтогенезе. Так, наибольшие генетичес-

кие различия между потомками быков по болезням конечностей наблюдались в первой лактации (Ь2 - 31,8%), а у полновозрастных коров — по воспроизводительным органам и инфицированное™ ВЛКРС (Ь2 соответственно равны 28,4 и 38,4%),

Выявлена межлинейная дифференциация по устойчивости коров к некоторым болезням. Среди голштинских линий обнаружена большая разность по заболеваемости, чем среди линий черно-пестрой породы.

3. В раннем онтогенезе выбытие телят связано с абортами (2,6%) и мертворождением (4,6%). Генетическая изменчивость между быками-производителями по этим признакам варьирует, соответственно, на уровне 2,9-6,1 и 0-4,4%. Между частотой абортов и мертворожденностью существует положительная связь (г = 0,55). Коэффициенты наследуемости по этим признакам равны соответственно 2,6 и 5,1%. Генетические различия между быками по пре- и постнаталыгай смертности телят менее выражены, чем по болезням, фенотипическое проявление которых происходило в более поздние периоды онтогенеза.

Смертность телят в течение первого года жизни составляет 13,1-17,7%. Наиболее высокие показатели регистрируются в первый месяц (от 32 до 40% от числа выбывших) и в возрасте 3 месяцев (54-61% или 7,4% от числа рожденных).

Гомо- и гетерогаметный пол имеют разную жизнеспособность. Если незначительное превосходство бычков существует при рождении, то затем повышенная их гибель уже на первом месяце жизни выравнивает соотношение их численности, а в дальнейшем ускоряется темп выбытия особей мужского пола.

Наследственно обусловленные различия между быками-производителями установлены по выбытию телят в разные возрастные периоды. Наибольшее генотипическое разнообразие по жизнеспособности молодняка было в возрасте до 3 месяцев, в последующие периоды различия между отцами сглаживаются.

В оценке приспособленности популяций можно использовать индекс дифференциальной жизнеспособности генотипа, который находится на уровне 0,025-0,162.

4, Выявлено влияние генофонда пород на заболеваемость конечностей. Наиболее устойчивым к болезням конечностей оказался местный черно-пестрый скот, длительное время подвергавшийся жесткому давлению естественного отбора. Заболеваемость среди коров немецкого, датского и голландского происхождения была значительно выше (21,1-30,4%). Разная адаптационная способность популяций к экстремальным условиям среды подтверждается более низ кой заболеваемостью импортированного скота сибирской репродукции (19,4%), чем рожденных за рубежом (30,4%).

В некоторых стадах частота проявления деформаций копытец достигает 25%, однако регистрируются они в 2,7 раза реже, чем заболевания конечностей. В группах дочерей разных быков заболеваемость варьирует от 1 до 16%, а проявления деформаций - от 3,7 до 33%. Коэффициенты наследуемости устойчивости к заболеваниям и деформациям составили соответственно 5-13 и 2,6-4,8%.

Выявлены ряд изменений биохимических показателей крови и повышение уровня их фенотипической изменчивостиу животных сзаболе-ваниями конечностей. У больных животных отмечено низкое содержание в крови глюкозы и мочевины, высокое - билирубина и креатинина. На устойчивость к болезням копытец влияют аминокислотный и химический состав копытного рога.

Коэффициент деформации копытец изменялся от 0,9 до 2,4. Различия по этому показателю между потомками некоторых быков свидетельствуют о наследственном детерминировании, а наличие генотип ической изменчивости в популяции (Ь2 = 32%) позволяет рассматривать его при селекции на устойчивость к деформациям копыт.

5. Инфицированность вирусом лейкоза крупного рогатого скота в разные годы была от 12 до 24%. Высокий показатель отмечен у черно-пестрой породы (16,8%), средний - у симментальской (10,5%) и низкий — у голш-тннизированных помесей (4,4%). Более существенные различия по сравнению с породами и линиями установлены между группами полусибов по отцам (от 6,9 до 32,4%), что свидетельствует о генетическом контроле инфицированности. Генотипическое разнообразие по этому признаку в популяции невысокое (Ь2 = 11%). Частота заболеваний лейкозом примерно в 4 раза меньше по сравнению с инфицированностью. Коэффициент корреляции между этими признаками равен +0,12 (Р<0,001).

Частота проявления лейкоза зависит от уровня радиационного загрязнения территории. Степень негативного влияния можно оценить в популяции коэффициентом проявления лейкоза у инфицированных ВЛКРС животных.

6. Нарушения обмена веществ (кетоз) независимо от породной принадлежности диагностируют в среднем у 36,7% животных, преимущественно в третью лактацию (56,6%). Установлена внутрипородная наследственная гетерогенность. Межлинейные различия по частоте заболевания достигают 16,4%. Среди потомства разных быков заболеваемость варьирует от 26,7 до 61,5%. Коэффициент наследуемости устойчивости к кето-зу составляет 12%, а коэффициент повторяемости — 34%.

У больных кетозом коров обнаружена более высокая фенотипическая изменчивость содержания кетоновых тел в крови, чем глюкозы и резервной щелочности. Степень кетонемии отрицательно коррелирует с последними

показателями. У больных коров установлено высокое содержание в крови общего белка, липидов, холестерина, неорганического фосфора, витамина А, незаменимых аминокислот — валина, метионина, треонина и фе-нилаланина, а также тенденция к повышению активности асшртат- и ала-нинаминотрансфераз. Болезнь сопровождалась снижением уровня тироксина в крови и повышением секреции кортизола (Р<0,05) при неизменном содержании инсулина, трийодтиронина и эстрадиола. Изменений показателей гуморального или клеточного иммунитета не наблюдалось.

7. Средняя продолжительность хозяйственного использования животных в стадах не превышает 3,5 лактации. Однако дочери некоторых быков-производителей отличались значительным продуктивным долголетием, высоким пожизненным надоем и имели повышенный коэффициент плодовитости.

Несмотря на линейную дифференциацию животных по продолжительности жизни, обусловленную разной генетической конституцией генеалогических групп, сила влияния генофонда линии значительно меньше, чем принадлежность потомков к отцам.

8. Установлена различная спонтанная хромосомная нестабильность в лимфоцитах периферической крови при разных заболеваниях. У больных некробактериозом обнаружены повышенная полиплоидность и хромосомные повреждения, затрагивающие две хроматиды. При эндометрите возрастает доля клеток с двумя и более фрагментами (13,7% от общего числа аберрантных клеток) по сравнению со здоровыми коровами (6%). У лейкозных животных содержание гипоплоидных клеток было почти в 2 раза выше (Р<0,001), при общем среднем превышении анеуплоидных клеток (20,5 против 10% у здоровых, Р<0,001).

9. Основной причиной выбраковки быков-производителей на плем-предприятиях Сибири являются болезни конечностей и нарушения воспроизводительной системы, удельный вес которых достигает 50%. Доля производителей, используемых до 12 лет, составляет около 8% при средней продолжительности жизни 5 лет. Выявлены межпородные различия по устойчивости и восприимчивости к некоторым болезням. Так, заболеваемость конечностей и желудочно-кишечного тракта у черно-пестрой породы значительно выше, чем красной степной (Р<0,001). В то же время частота заболеваний репродуктивных органов у первой породы почти в 2 раза ниже, чему второй (Р<0,001). Производители симментальской породы отличались относительной резистентностью к болезням органов репродукции по сравнению с красной степной. У герефордов эти заболевания встречались чаще, чем у черно-пестрой. Сила влияния генофонда породы на устойчивость к болезням воспроизводительной системы составила 18-48%, конечностей — 13-16, а к другим болезням не превышала 5%.

10. Разработана многоуровневая система селекционно-ветеринарно-

генетического мониторинга популяций крупного рогатого скота Западной Сибири. Она позволяет проводить комплексную оценку генофонда пород, линий, семейств и генотипа производителей по устойчивости к различным болезням, контролировать генетический груз и формировать по-пуляционный банк генов устойчивости- Система предусматривает возможность корректировки направления и интенсивности селекционного процесса в зависимости от эпизоотической ситуации территорий и уровня развития генетики.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Для повышения устойчивости крупного рогатого скота к болезням и улучшения качества животноводческой продукции необходимо организовать диагностику заболеваний, учёт, кодирование и запись вплеменные карточки, каталоги производителей, ГКПЖ и формировать электронную базу по заболеваемости в разных породах. Включить в селекционные программы выведения и совершенствования пород, типов и линий животных генетическую оценку жизнеспособности потомства на разных этапах онтогенеза.

2. Проводить генеалогический анализ стада и использовать разработанные способы комплексной оценки генофонда семейств и генотипа производителей по признакам продуктивности, устойчивости к болезням, эмбриональной и постэмбриональной сохранности телят и продуктивному долголетию дочерей. Необходимо более интенсивно использовать генофонд лучших семейств и потомство резистентных отцов.

3. При длительном отсутствии инфекции проводить оценку генотипа быков-производителей в районах, неблагополучных по данной нозологии, и в последующем использовать сперму быков — улучшателей продуктивности и резистентности в свободных от инфекции регионах. Для снижения частоты инфицированности ВЛКРС и лейкоза наряду с ветеринарными мероприятиями использовать селекционно-генетические методы оценки и отбора устойчивых к инфекции генотипов.

4. Быков — родоначальников и продолжателей линий необходимо получать от высокопродуктивных матерей из семейств, обладающих комплексной устойчивостью к заболеваниям, и отцов, оцененных по резистентности потомства. В процессе целенаправленного подбора и оценки племенных качеств производителей формировать банк ценных генотипов для совершенствования существующих и сохранения исчезающихпород крупного рогатого скота, трансплантации эмбрионов, генной и хромосомной инженерии.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Кочнев H.H. Изменчивость и наследуемость устойчивости черно-пестрого скота к кегозу / H.H. Кочнев, Л-К. Эрнст // Болезни с наследственной предрасположенностью у сельскохозяйственных животных; Сб. науч. тр. / НСХИ. - Новосибирск, 1990. - С. 9-12.

2. Кочнев H.H. Способ селекции крупного рогатого скота / H.H. Кочнев, Л.К Эрнст, В.Л. Петухов и др. // Авторское свидетельство Ks 1703006, А01 К67 / 02,1992. - Бюл. № 1. - С. 1-4.

3. Кочнев H.H. Устойчивость крупного рогатого скота разного экогенеза к лейкозу маститам и кетозам / H.H. Кочнев, А.Е Незавигин, Т.В. Макеева // Проблемы науки и производства в условиях аграрной реформы: Материалы науч. — практ. конф. — Новосибирск, 1993, — С115-116.

4. Кочнев H.H. Показатели гормонального статуса животных в связи с устойчивостью к кетозу // Ветеринарная генетика и селекция сельскохозяйственных животных / Под ред. В Л. Петухова. — Новосибирск, 1994. — С. 24-27.

5. Zheltikov A.I. The evaluation of sires for their daughters resistance to some diseases / АЛ. Zheltikov, TV. Makeeva, N.N, Kochnev // Book of Abstracts of the 47th Annual Meeting EAAP. — Lillehammer, Norway, Wagenmgen pers, 1996. — P. 7. (Оценка быков по устойчивости дочерей к некоторым болезням).

6. Петухов В.Л. Способ комплексного отбора быков-производителей по устойчивости потомства к болезням / ВЛ. Петухов, Л.К. Эрнст, А.Г. Незавитин, А.И. Желтиков, H.H. Кочнев и др.//Патент на изобретение № 2083102 от 10.07.1997. - Бюл. № 19. - 10 с.

7. Кочнев H.H. Селекция на повышение устойчивости молочного скота к заболеваниям // Проблемы селекции сельскохозяйственных животных. — Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1997. — С. 122-127.

8. Кочнев H.H. Связь кетоза с хозяйственно полезными признаками у молочного скота // Проблемы селекции сельскохозяйственных животных. — Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1997. — С. 139-144,

9. Кочнев Н.Н, Генетика устойчивости крупного рогатого скота к болезням конечностей / H.H. Кочнев, В.Л, Петухов, Б.Л. Панов и др. // Проблемы селекции сельскохозяйственных животных. — Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1997. - С. 160-167.

10. Kochnev N.N. Estimation of genotypes of bulls by resistance of daughters to tuberculosis / N.N. Kochnev, V.L. Petukhov // Book of Abstracts of the 48й1 Annual Meeting EAAP. — Vienna, Austria, Wageningen pers, 1997. — P. 61. (Оценка генотипа производителей по резистентности дочерей к туберкулезу).

11. Marenkov V.G. Association between natural protection and disease resistance in cows / V.G. Marenkov, N.N. Kochnev, B.L. Panov // Current problems of breeding health, growth and production of cattle. — Ceske Budejovice, 1997. — P. 350. (Связь между показателями естественной резистентности и устойчивостью коров к болезням).

12. Кочнев Н.Н, Роль наследственности в этиологии заболеваний воспроизводительной системы крупного рогатого скота / Н.Н. Кочнев, В Л. Петухов, В.Г Маренков//Конкурентоспособное производство продукции животноводства в Республике Беларусь. — Жодино: ААН РБ, 1998. — С. 38.

13. Kochnev N.N. Hereditary determination of cattle to extremity diseases / N.N. Kochnev, YL. Petukhov, G.N. Korotkova // Reproduction, Genetic and the Environment Genetic in Agricultural Systems, Disease Resistance — Armidale, NSW, Australia, 1998. — Vol 27. - P. 351-353. (Наследственная детерминация болезней конечностей).

14. Kochnev N Ж Genetics of cattle resistance to tuberculosis/N.N. Kochnev, V.L. Petukhov, B.L. Panov // Reproduction, Genetic and the Environment Genetic in Agricultural Systems, Disease Resistance—Aimidale, NSW, Australia, 1998. — Vol. 27. — P. 365-366. (Генетика устойчивости скота к туберкулезу).

15. Kochnev N.N. The role of heredity in cattle extremity diseases /N.N. Kochnev, VL Petukhov, B.L. Panov // Book of Abstracts of the 49th Annual Meeting EAAP. — Warsaw, Poland, Wageningen pers, 1998. — P. 8. (Роль наследственности в заболеваниях конечностей у животных).

16. KocbnevN.N. Claw deformation in dairy cattle/N.N. Kochnev, K.N. Koto-min, V.G. Marenkov et al. // Book of Abstracts of the 49th Annual Meeting EAAP. — Warsaw, Poland, Wageningen pers, 1998. — P. 142. (Деформация копыт у молочного скота).

17. Шипилин Н.Н. Хромосомная нестабильность у крупного рогатого скота в зоне радиационного заражения / Н.Н. Шипилин, С.Р. Мазун, В,Л. Петухов, МЛ. Кочнева, Т.Б. Парамонова, Н.Н. Кочнев // Сб. науч. тр. / Том. фил, НГАУ. -Томск, 1998. - С.156-159.

18. Кочнев Н.Н, Генетика устойчивости крупного рогатого скотакке-тозу / Н.Н. Кочнев, Л.К. Эрнст, В.Л. Петухов и др. // Генетика. — 1998. — Т. 34. - № 2. - С. 285-289.

19. Петухов В.Л. Некоторые методологические аспекты повышения устойчивости животных к болезням / В.Л. Петухов, Н.Н. Кочнев, Б.Л. Панов и др. // Совершенствование технологии производства продуктов животноводства: Сб. науч. тр. / Сиб. отд-ние РАСХН. СибНИПТИЖ. — Новосибирск, 1998. - С. 37-42.

20. Кочнев Н.Н. Эколого-генетический мониторинг заболеваний конечностей крупного рогатого скота в Западной Сибири / Н.Н. Кочнев, В.Л. Пе-

тухов, Н.В. Тележенко // Сибирский стандарт жизни: экология питания. — Новосибирск: Изд-во НГУ, 1998. - С. 143-144.

21. Кочнев Н.Н. Наследственная обусловленность устойчивости черно-пестрого скота к маститу // Проблемы стабилизации и развития сельскохозяйственного производства Сибири, Монголии и Казахстана в XXI веке. Ч. 2. Животноводство, ветеринария, кормопроизводство: Материалы науч. - практ. конф. / СО РАСХН. - Новосибирск, 1999. - С. 58-59.

22. Kochnev N.N. Evaluation of cytogenetic status of cattle with différent pathologies / N.N. Kochnev, M.L. Kochneva, T.B. Paramonova // 11Л North American Colloquiumon Domestic Animal Cytogenetics and Gerie Mapping; — Mmneapolis, USA, 1999, — P.31. (Цито генетический статус животных с разной патологией).

23. Кочнев Н.Н. Генетическая связь между лейкозом и туберкулезом у крупного рогатого скота / Н.Н. Кочнев, В Л. Петухов // Тр. Том. фил. НГАУ. -Томск: Изд. ТПУ, 1999. -С. 64-66,

24. Кочнев Н.Н. Генетическое разнообразие быков-производителей по жизнеспособности // Ученые записки ВГАВМ. — Витебск, 1999. —Т. 35. — Ч. 2.-С.151-152.

25. Кочнев Н.Н. Селекция на резистентность животных в условиях благополучия популяции по инфекциям / Н.Н. Кочнев, В.Л. Петухов // Технологии современного животноводства в условиях Сибири: Сб. науч. тр. / СО РАСХН. СибНИПТИЖ. - Новосибирск, 1999. - С. 97-98,

26. Кочнев Н.Н. Биохимический мониторинг популяций крупного рогатого скота в разных экологических зонах / Н.Н. Кочнев, В.Л. Петухов, Б.Л. Панов и др. // Проблемы сельскохозяйственной экологии: Материалы науч. — практ. конф, / НГАУ. — Новосибирск, 1999. — С. 66.

27. Кочнев Н.Н. Оценка продуктивного долголетия крупного рогатого скота / Н.Н. Кочнев, В.Л, Петухов, М.Л. Кочнева // Материалы 2-го съезда ВОГиС. - СПб, 2000. — Т. 2. — С. 47.

28. Кочнев Н.Н. Селекционно-генетическая оценка устойчивости крупного рогатого скота к болезням конечностей / Н.Н. Кочнев, Л.К. Эрнст, В.Л, Петухов и др. // Сельскохозяйственная биология. — 2001, —№ 6. — С. 23-28.

29. Кочнев Н.Н, Селекционно-генетическая оценка генотипа быков-производителей по жизнеспособности потомства // Доклады Россельхо-закадемии. - 2002. - № 2. - С. 45-48.

30. Петухов В.Л, Способ комплексного отбора семейств крупного рогатого скота по устойчивости к болезням / В.Л. Петухов, Л.К. Эрнст, А.И. Желтиков, Н.Н. Кочнев идр. // Патентна изобретение РФ N° 2191506 от 27.10.2002. - Бюл. № 30. -10 с.

31. Petukbov V.L. Genetic résistance to BLV / V.L. Petulthov, N.N. Kochnev, A.D. Karyagin, O.S. Korotkevich // Genetics Applied to Livestock

Production. - Montpellier, France, 2002. - Vot.31. - P. 735-738. (Генетика устойчивости к ВЛКРС — инфекции).

32. Кочнев Н.Н. Непостоянство генома как результат эволюционных преобразований // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. —

2002.-Nsl-2.~C. 44-47.

33. Kochnev N.N. The new index of genotype differential viability // Veterinary Genetics, Selection and Ecology. — Novosibirsk, 2003. — Vol.2 —P. 14. (Новый индекс дифференциальной жизнеспособности генотипа).

34. Петухов В.Л. Способ оценки степени влияния радиационного загрязнения территорий на популяцию крупного рогатого скота/В.Л. Петухов, Л.К. Эрнст, Н.Н. Кочнев и др. // Патент на изобретение РФ№ 2202809 от 20.04.2003. - Бюл. № 1. - 10 с.

35. Кочнев Н.Н. О генетическом механизме резистентности организма к эпигенетическим болезням //Зоотехния: Тр. НГАУ. — Новосибирск,

2003. — Т. 183. - Вып. 1. - С. 135-140.

36. Кочнев Н.Н. Цитогенетическая оценка крупною рогатого скота при разной патологии / Н.Н. Кочнев, М.Л. Кочнева, Т.Б. Парамонова // Там же. - С. 145-151.

37. Кочнев Н.Н. Способ оценки генотипа быков-производителей но жизнеспособности потомства / Н.Н. Кочнев, Л.К. Эрнсг, В.Л. Петухов, А.И. Желтиков и др.// Патент на изобретение № 2216170 от 20.11,2003.— Бюл. N»32.-16 с.

38. Кочнев Н.Н. Проблемы генетической безопасности популяций сельскохозяйственных животных // Сельскохозяйственная биология. — 2003. — Ne4. — С. 21-24.

Кочнов Николай Николаевич

Устойчивость крупного рогатого скота Западной Сибири к наследственно-средовым болезням

Автореферат

Редактор Н.К. Крупина Компьютерная верстка Л.Л. Ребро в

Подписано в печать 8 апреля 2004 г. Формат 60xS4 *fw Объем 2,0 уч.-изд. л. Бумага офсетная. Гарнитура «Petersburg». Заказ Мз 85. Тираж 100 экл.

Издательский центр « АГРО-СИБИРЬ» г. Новосибирск, у л. Никитина, 155, тел.: (3832) 67-19-90,61-00-72 e-mail: а^г oprint@onlme.smor.ru