Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Устойчивость к фузариозу и семенная продуктивность люпина узколистного (Lupinus angustifolius L., ) в системе диаллельных скрещиваний

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Устойчивость к фузариозу и семенная продуктивность люпина узколистного (Lupinus angustifolius L., ) в системе диаллельных скрещиваний"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ЦЕНТРАЛЬНЫХ РАЙОНОВ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ

РГо СЛ

На правах рукописи

Сивенков Сергей Викторович

УДК 633. 367: 631. 527

УСТОЙЧИВОСТЬ К ФУЗАРИОЗУ И СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛЮПИНА УЗКОЛИСТНОГО (Ьиртиз аг^МоИ^ Ь.) В СИСТЕМЕ ДИАЛЛЕЛЬНЫХ СКРЕЩИВАНИЙ

(Специальность 06. 01. 05 - селекция и семеноводство)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Немчиновка, Московской области, 1996

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства центральных районов Нечерноземной зоны в 1993-1995 г.г.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Г. А. Дебелый

Оффициальные оппоненты: член-корр. РАСХН, доктор

сельскохозяйственных наук, профессор

A. А. Гончаренко

кандидат сельскохозяйственных наук

B. А. Епихов

Ведущее учреждение: Всероссийский НИИ люпина.

Защита диссертации состоится 1996 г, в ".."/..!(.."

часов на заседании специализированного совета К 020.19.01 в НИИСХ ЦРНЗ по адресу: 143013, п/о Немчиновка-1 Московской обл.

С диссертцией можно ознакомиться в библиотеке НИИСХ ЦРНЗ. Автореферат разослан ......к^Р./^....... 1996 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат с.-х. наук

В. М. Лапочкин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы зиссдугпгшн. Зернобобовые культуры издавна служили важным источником белка для питания человека и кормления сельскохозяйственных живет пых. В настоящее время интерес к этим культурам значительно вырос. Зто связано, с одной стороны, с изменениями в нормах сбалансированного питания человека и, с другой стороны, с проблемен когмоиогс белка при ведении высокопродуктивного животноводства.

1С высокобелковым культурам, обеспечивающим получение высококачественных кормов и способствующих повышению плодородия бедных песчаных и суглинистых почв, относится кормовой люппн. В ряде областей Нечерноземной зоны России и в некоторых других регионах страны из возделываемых видов наиболее перспективным является люпин узколистный, который отличается скороспелостью и быстрыми темпами роста, способностью произрастать в различных почвенно-климатическнх зонах и широким спектром использования продукции. Однако в настоящее время посевные площади под люпином узколистным снижаются, что связано в первую очередь, с тем, что существующие сорта этого вида не в полной мере отвечают требованиям производства, прежде всего по причине низкой урожайности и неустойчивости ее по годам, поражаемости рядом болезней (в первую очередь фузариозом), неравномерности созревания семян и неустойчивости бобов к растрескиванию. Кроме того, в существующих сортах люпина узколистного недостаточно реализовано главное преимущество этого Енда в конкуренции с желтым и белым -скороспелость. В связи с этим, расширение селекционно-генетических работ с люпином узколистным, направленных на выведение более совершенных сортов, является актуальной задачей.

Цель н задачи исследовании. В целях создания высокопродуктивных универсальных и зернофуражных сортов люпина узколистного, обладающих комплексом хозяйственно полезных признаков и оптимизации селекционного процесса, в задачу исследований входило решение следующих вопросов:

1. Изучить характер наследования и генетического контроля устойчивости к фузарнозу у изучаемых сортообразцов люпина узколистного.

2. Дать оценку комбннаннопной способности изучаемых сортообразцов по основным хозяйственно-полезным признакам.

3. Изучить гетерозисные эффекты и выявить зависимости трансгрессивного расщепления гибридов от возникающих при гибридизации взаимодействий генов.

4. Отобрать из гибридных популяций константные элитные семьи сочетающие выносливость к фузарнозу с другими хозяйственно-ценными признаками в целях создания исходного материала для выведения высокоурожайных, устойчивых к корневым гнилям сортов.

Научная новизна работы. Впервые выявлен полигенный аддитивно-доминантный, с положительными эффектами доминирования тип генетического контроля признака устойчивости к фузариозу у ряда сортообразцов люпина узколистного при испытании селекционного материала на искуственном инфекционном фоне, созданном с использованием 4-х наиболее распространенных и вирулентных видов фузариума.

Впервые показаны характер проявления и значимость различных генетических эффектов (аддитивных, доминантных, эпистатических) при наследовании устойчивости к фузариозу у люпина узколистного.

Впервые выявлены закономерности наследования устойчивости к фузариозу и семенной продуктивности у ряда детерминантных и индетерминантных сортообразцов люпина узколистного. Практическая ценность работы. Получены оценки комбинационной способности и селекционной ценности ряда сортообразцов люпина узколистного различного типа роста по устойчивости к фузариозу, семенной продуктивности и её отдельным элементам.

Установленны закономерности генетической детерминации и наследования изученных признаков, что может способствовать повышению эффективности селекционной работы с люпином узколистным.

- Получен ряд элит и семей обычного и детерминантного типов роста перспективных для селекционной работы по основным хозяйственно-ценным признакам.

Реализация результатов работы. Результаты и материалы исследований используются в селекции люпина узколистного в НИИСХ ЦРНЗ. Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 1995 г.) и научно-техническом совете селекцентра НИИСХ ЦРНЗ в 1996 году. Публикации. По материалам диссертации опубликовано 2 работы. Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 120 страницах машинописного текста и включает введение, шесть глав, выводы и практические рекомендации, приложения. Работа содержит 44 таблицы, 10 рисунков. Библиографический список включает 189 источника, из которых 30 работ иностранных авторов.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальные исследования проведены в лаборатории селекции зернобобовых культур НИИСХ ЦРНЗ, п. Немчиновка Московской области, в 1993-1995 г.г..

Полевые опыты закладывали на искусственном инфекционном фоне по фузариозу и на полях селекционного севооборота. Почва опытных участков дерново-подзолистая, среднесуглинистая, хорошо окультуренная.

Обработку почвы, посев и уход за посевами осуществляли в оптимальные для люпина сроки, в соответствии с агротехникой принятой при возделывании зернобобовых культур в Московской области.

Экспериментальным материалом в работе служили сортообразцы и гибриды люпина узколистного. В качестве родительских форм при получении гибридов были использованы 8 сортообразцов, из них 4 детсрминантных: Дикаф-3, Глат, Дикаф-13, Ладный и 4 обычных ветвистых: БСХА-390, Вада, Апва и Тимир-1, подобранных на основе различий их по устойчивости к фузаризу.

Дикаф-3 и Дикаф-13 - скороспелые (длина вегетационного периода 75-85 дней), детерминантные образцы полученные в результате индивидуального отбора из гибридной популяции Алина х Фрост в совместной работе ученых лаборатории селекции зернобобовых культур НИИСХ ЦРНЗ и кафедры селекции и семеноводства ТСХА. Детерминантность злакового типа (опигональная). Отличаются малоалкалоидностью, высокобелковостыо. Основная хозяйственная ценность образцов -нерастрескиваемость бобов при высокой урожайности семян. По сравнению со стандартом (сорт Ладный) более выносливы к фузариозу.

Глат - скороспелый детерминантный горький мутант с блокированием . ветвления на ветвях первого порядка, в связи с чем имеет наиболее перспективный для зернофуражного сорта морфотип. Из детеров наиболее устойчив к фузариозу. К растрескиванию бобов неустойчив.

Ладный - скороспелый (вегетационный период 70-80 дней) детерминантный зернофуражный сорт выведенный коллективом авторов НИИСХ ЦРНЗ и ТСХА методом индуцированного мутагенеза на основе сорта Немчиновский 846. Детерминантность злакового типа. Имеет стабильно низкое содержание алкалоидов (0.02-0.05%), к фузариозу неустойчив. Растрескиваемость бобов высокая.

БСХА-890 - среднепозднеспелый (вегетационный период 95-105 дней) горький образец ипдетерминантного типа роста. Отличается высокой продуктивностью и относительной устойчивостью к фузариозу. К растрескиванию бобов неустойчив.

Вада, Апва - среднепозднеспелые малоалкалоидные образцы с обычным (нндетерминантным) типом роста, полученные в Бел.НИИЗ. Относительно устойчивы к фузариозу, высокопродуктивны. К растрескиванию бобов неустойчивы.

Тимир-1 - скороспелый малоалкалоидный сорт селекции ТСХА. Имеет обычный тип роста. К растрескиванию бобов неустойчив. К фузариозу слабоустойчив.

В работе использовали гибридный материал полученный при гибридизации по полной диаллельной схеме (р2) в 1990, 1991 и 1992 годах в теплице. По каждой гибридной комбинации было опылено 50 цветков. Таким образом в опыте участвовали реципрокные гибриды в количестве 56 комбинаций и их родительские формы в количестве 8.

С целью получения достаточного для исследований количества семян, гибриды Fi„ полученные от скрещиваний в 1990 и 1991 годах, в 1992 году выращивали в грунтовой теплице лаборатории искусственного климата.

С 1993 года гибридные популяции вместе с родительскими сортообразцами изучали в полевых условиях.

Опыты закладывали методом рендомизированных блоков по единой методике. Посев производили сеялкой СКС-б-10 рядовым способом на глубину 2-4 см., количество рядков в зависимости от количества семян, длина рядка 1 метр, норма высева 20 семян на 1 рядок, повторность двухкратная, крайние рядки делянок засевали ячменем.

Работы по созданию искусственного инфекционного фона и оценке устойчивости растений к фузариозу проводили в лаборатории иммунитета НИИСХ ЦРНЗ. Фузариозный инфекционный фон создавали используя наиболее вирулентные изоляты, выделенные из видов И. си1тогит, Р. ауепасеит, Ё. $о1аш и охуБрогит. Размножали их на стерильных зернах ячменя и полученный инокулюм'вносили в почву сеялкой СН-16 весной, под культивацию, из расчета 100 г/м2. В уравнительном посеве определяли выравненность фона - по степени поражения стандартного сорта Немчиновский 846 и величину инфекционной нагрузки (первая составляла 66.2-100%, вторая - 26 тыс. пропагул на 1 г. почвы). При испытании гибридного материала и родительских сортообразцов на фузариозном фоне получены показатели по устойчивости растений к поражению фузариозом и выживаемости растений к уборке.

Изучение материала в различные по метеоусловиям годы позволило выявить влияние экологического фактора на оценки комбинационной . способности и селекционной ценности.^

Во всех питомниках вели фенологические наблюдения, глазомерные оценки, учет семенной продуктивности растений и ее элементов.

В 1993 году, в Р2, был проведен индивидуальный отбор устойчивых к фузариозу,-относительно продуктивных скороспелых растений.

В 1994 году проводили индивидуальный отбор в Ёг и Рз по признакам: устойчивость к фузариозу, малоалкалоидность, тип роста, длина вегетационного периода, устойчивость бобов к растрескиванию, высокая семенная продуктивность.

В 1995 году в Рз и р4 отбирали константные, перспективные по комплексу хозяйственно ценных признаков семьи. В расщепляющихся семьях проводили повторно индивидуальный отбор высокопродуктивных, устойчивых к фузариозу и растрескиванию бобов скороспелых растений.

Экспериментальные данные обрабатывали общепринятыми методами вариационной статистики с использованием дисперсионного анализа в изложении Б. А. Доспехова (1985).

Характер наследования признаков оценивали по коэффициенту фенотипического доминирования йр (по Н. И. Корсакову и др., 1978).

При определении комбинационной способности (ОКС, СКС) сортообразцов и анализе генетической детерминации количественных признаков использовали первый метод первой модели Гриффинга и метод Хеймана, оба в изложении А. В. Смиряева, С. П. Мартынова, А. В. Кильчевского (1992).

Для более точного сравнения результатов в опыте, в связи с наличием крайних (близких к 0 и 100%) вариантов, при расчете показателей комбинационной способности и анализе схемы генетического контроля признака устойчивости было проведено преобразование процентной шкалы устойчивости в единицы шкалы угол арксинус "/процент (Б. А. Доспехов, 1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАШШ Оценка исходных родительских сортообразцов люпина узколистного по

устойчивости к фузариозу Иммунологическая оценка использованных в скрещиваниях сортообразцов на протяжении 4-х лет испытания на искусственном инфекционном фоне выявила существенные различия их по устойчивости к фузариозу (табл. 1).

Таблица 1

Устойчивость к поражению фузариозом и выживаемость растений к уборке у родительских сортообразцов на искусственном инфекционном фоне (1992-1995 г.г.)

Годы В среднем

Сортооб- 1992 1993 1994 1995 за 4 года

сазц'ы % % % % % % % % % %

уст. выж. уст. выж. уст. выж. уст. выж. уст. выж.

раст. раст. раст. раст. раст. раст. раст. раст. раст. раст.

Дикаф-3 50.8 55.2 22.4 43.0 22.3 22.6 23.4 65.6 29.7 46.6

Г лат 51.6 69.0 72.8 73.0 21.8 34.0 14.0 61.2 40.0 59.3

Дикаф-13 41.7 53.1 41.9 41.9 35.0 38.2 24.2 56.7 35.7 47.5

Ладный 4.1 12.6 1.3 1.3 2.2 34.9 0.0 13.2 1.9 15.5

БСХА-890 71.0 75.4 60.0 59.1 30.7 66.8 77.6 82.2 59.8 70.9

Вада 72.1 83.6 83.9 83.9 44.9 70.0 22.4 83.2 55.8 80.2

Апва 64.0 84.9 70.9 70.9 32.8 53.8 23.4 84.5 47.8 73.5

Тимир-1 53.3 67.0 64.4 64.4 35.2 66.6 21.3 74.4 43.6 68.1

Следует отметить большую вариацию признака устойчивости к поражению по годам. Результаты дисперсионного анализа указывают на проблематичность четкой дифференциации сортообразцов по устойчивости к фузариозу на основе этого показателя. Более надежным было определение степени устойчивости к фузариозу по выживаемости растений к уборке. По нашим наблюдениям, при достаточно высоком и ровном в отдельные годы проценте пораженных растений как у детерминантных, так и у обычных сортообразцов (1994-1995 г.г.), последние характеризуются меньшей степенью развития болезни и лучшей выживаемостью растений к уборке. На жестком инфекционном фоне при разреженном посеве, последний показатель, являясь результативным признаком характеризующим устойчивость растений к поражению и выносливость их к действию патогена, безусловно более объективно характеризует сортообразцы по устойчивости к фузариозу.

Шо результатам оценки среди индетерминантных образцов следует выделить наиболее устойчивую группу: Baдaj Апва, БСХА-890. Среди них особенно выделяется Вада, по данным испытания в 1993 и 1994 годах. Глат и Тимир-1, в целом, несколько уступая по устойчивости к фузариозу сорхообразцам отмеченной выше группы, в 1993 и 1994 (Тимир-1) годах находятся с ними на одном уровне. Сортообразец Ладный по многолетней оценке является восприимчивым к фузариозу. Дикаф-3 и Дикаф-13 занимают промежуточное положение в группе детеров, уступая Глату и превосходя Ладный.

Следует отметить значительное влияние на уровень устойчивости к фузариозу факторов внешней среды, что наиболее ярко проявилось в 1994 и 1995 годах в группе детеров и что осложняет прямую оценку сортообразцов по устойчивости.

Характеристика исходных родительских сортообразцов люпина узколистного по семенной продуктивности

В условиях влажного и прохладного 1993 года, при интенсивном ветвлении и образовании семян на боковых ветвях, индетерминантные сортообразцы и Глат значительно превосходили эпигональные по семенной продуктивности (табл. 2). Это превосходство обеспечивалось как за счет числа семян с растения, так и массы 1000 семян. Наиболее продуктивные сортообразцы БСХА-890 и Вада выделялись и по числу бобов на растении и по числу семян в бобе, в то время как Глат, Тимир-1 и Апва, находясь на одном уровне с эпигональными образцами Дикаф-3 и Дикаф-13 по числу бобов на растении, превосходили их по числу семян в бобе. Наиболее выделился по этому признаку Глат.

Таблица 2

Оценка родительских образцов люпина узколистного по семенной продуктивности и её элементам (1993, 1994 г.г., искусственный инфекционный фон по фузариозу)

Сортооб- Число бобов Число семян Число семян Масса 1000 Масса семян

разцы на растении в бобе с растения семян с растения

1993* 1994» 1993» 1994 1993* 1994 1993 1994* 1993* 1994

Дикаф-3 3.2 1.8 2.7 2.0 8.6 3.6 77.5 75.5 0.67 0.27

Глат 3.1 1.2 4.3 2.2 13.3 2.6 93.3 78.2 1.24 0.20

Дикаф-13 3.9 2.0 2.6 2.1 10.1 4.2 76.6 71.8 0.77 0.30

Ладный 1.4 2.0 2.9 1.6 4.1 3.2 87.6 88.4 0.36 0.28

БСХА-890 4.4 1.4 3.5 2.6 15.4 3.6 86.6 81.0 1.33 0.29

Вада 5.2 1.0 3.5 2.4 18.2 2.4 92.8 80.2 1.69 0.19

Апва 3.2 1.4 3.4 2.2 10.9 3.1 95.1 83.4 1.04 0.26

Тимир-1 3.4 1.7 3.2 2.4 10.9 4.1 96.1 94.8 1.05 0.39

НСРоо5 1.5 0.4 0.9 1.0 6.3 2.1 26.9 10.2 0.62 0.23

Примечание: * - различия достоверны на уровне значимости 0.05

Сортообразец Ладный в 1993 году на искусственном инфекционном фоне сильно угнетался фузариозом и имел пониженную семенную

продуктивность в связи с низким числом бобов на растении. Различия между образцами по массе 1000 семян в 1993 году недостоверны, но более высокое значение этого признака у обычных образцов внесло значительный вклад в распределение мест по семенной продуктивности.

В 1994 году, в условиях благоприятных для формирования урожая семян на центральной кисти и при незначительном ветвлении индетерминантных образцов в связи с сухой и теплой погодой во второй половине вегетации, эпигональныс образцы не уступали обычным и Глату по семенной продуктивности, превосходя их по числу бобов на растении (кроме Тимира-1). Сортообразец Ладный в оба года испытания находился на одном уровне с обычными образцами и Глатом по массе 1000 семян, в то время как Дикафы имели наиболее низкие показатели по этому признаку. Наиболее высокая масса 1000 семян в оба года исследований у Тимира-1. Низкие абсолютные показатели семенной продуктивности в 1994 году связаны с неблагоприятными почвенными условиями на инфекционном фоне.

Характер наследования устойчивости к фузариозу

При наследовании устойчивости к фузариозу в Ё1, преобладающими были явление гетерозиса, доминирование устойчивости и промежуточное наследование (табл. 3), что указывает на доминантный характер генетического контроля признака.

Таблица 3

Характер наследования по признакам "выживаемость растений к уборке" и "масса семян с растения" 1993 г.)

Число гибридных комбинаций с участием сортообразцов проявивших

Сортооб- Выживаемость растений к уборке Масса семян с растения

разцы Ьр <-1 Ьр 0.5 Ьр -0.5.0.5 Ьр О.5.. 1 Ьр >1 Ьр <-1 Ьр -1..-0.5 Ьр -0.5.0.5 Ьр О.5.. 1 Ьр >1

Дикаф-3 Глат Дикаф-13 Ладный БСХА-890 Вада Апва Тимир-1 3 2 3 4 1 1 1 3 5 7 1 2 3 3 1 2 2 3 6 1 9 б 7 5 10 4 11 6 3 2 2 1 2 2 2 3 1 2 4 3 1 1 1 1 1 2 2 1 1 б 8 8 11 11 7 13 10

В среднем без учета б 1 11 9 29 5 4 б 4 37

Большое число комбинаций скрещивания проявивших гетерозис указывает так же, по нашему мнению, на то, что наследование устойчивости к фузариозу в данной группе сортообразцов идет по типу

горизонтальной (рассонеспецифической) устойчивости, обусловленной комбинированным действием многих генов.

Явления депрессии имели место у гибридов в комбинациях скрещивания Вада х Глат, Апва х Глат, Тимир-1 х Глат, Тимир-1 х Вада, Тимир-1 х Апва, АпвахТимир-1.

В группе эпигональных детеров наиболее высокий уровень гетерозиса в Р| был у прямых и обратных гибридов между Дикафами. Гетерозис по устойчивости к фузариозу наблюдался и у реципрокных гибридов между Дикафом-3 и Ладным.

Среди индетерминантных образцов наиболее часто родителями гетерозисных гибридов являлись Апва и БСХА-890. При этом, в гибридных популяциях полученных с участием Апвы наблюдались и гетерозис и депрессия, в то время как в гибридных популяциях полученных с участием БСХА-890 не отмечено депрессии по устойчивости. В гибридных популяциях полученных с участием сортообразца Вада наиболее часто проявлялось доминирование устойчивости, что положительно характеризует этот образец как донор устойчивости к фузариозу в линейной селекции.

Характер наследования семенной продуктивности

В характере наследования семенной продуктивности по данным И: (табл. 3) отразились прежде всего генетические особенности детерминантных и обычных сортообразцов. Изменчивость в характере наследования по отдельным признакам у гибридов была очень высокой, что характерно для люпина узколистного и отмечалось и другими исследователями (Нарваес Лассаро, 1992). При этом, в целом, сложилась достаточно характерная картина, когда по признакам "число бобов на растении", "число семян в бобе", "число семян с растения", "масса семян с растения" у гибридов полученных с участием обычных образцов и Глата наблюдался значительно более высокий уровень доминирования высокого показателя, в то время как по признаку " масса 1000 семян" эпигональные образцы Ладный и Дикаф-13 не уступали обычным по числу гетерозисных комбинаций с их участием.

Обращает на себя внимание высокий процент комбинаций скрещиваний в которых проявился гетерозис по семенной продуктивности. Это связано, по нашему мнению с сильным модифицирующим влиянием на характер наследования семенной продуктивности более высокой степени устойчивости гибридов к фузариозу (гетерозис по устойчивости).

С другой стороны, привлечение к гибридизации детерминантных образцов видимо привело к ряду нарушений в эволюционно сформировавшемся генетическом балансе на основе индетерминантности, что и обусловило депрессию по данному признаку в ряде комбинаций скрещивания между обычными и детерминантными образцами (Дикаф-3 х БСХА-890, БСХА-890 х Дикаф-3, Дикаф-3 х Тимир-1, Глат х Вада, Глат х Тимир-1).

Если выделять родителей с наилучшей стороны показавших себя в качестве источников получения гетерозисных гибридов Р1, то из детеров это Ладный и Дикаф-13, за исключением признака "число семян в бобе", по которому Еообще наблюдалось наибольшее число комбинации с депрессией. Из обычных сортообразцоз, как родитель гетерозисных гибридов по многим элементам семенной продуктивности выделяется Апва.

Общая комбинационная способность изучаемых сортоооразцов но устойчивости к фузариозу

По устойчивости к фузариозу достоверные различия между сортообразцами по ОКС в наших исследованиях наблюдались только в 1993 году (табл. 4).

Таблица 4

Оценки эффектов общей (§), варианс общей (о2^) и варианс специфической (а2я) комбинационной способности по признаку "выживаемость растений к уборке"

Сортообразцы Р,,1993 ^,1993

а а2« & а2* ст2^

Дш:аф-3 -2.84 7.44 32.42 -8.26 67.81 26.76

Глат 0.65 0 1.96 3.25 10.14 41.53

Дикаф-13 -3.71 13.13 22.55 -2.87 7.82 49.54

Ладный -14.7 215.4 61.16 -15.00 224.58 71.57

БСХА-890 7.17 50.78 81.80 9.98 99.18 73.00

Вада 5.42 28.75 2.97 6.20 38.02 86.18

Апва 9.20 84.01 133.2 3.48 11.69 38.75

Тимир-1 -1.17 0.74 110.4 3.18 9.69 64.53

НСР0.05 Е| 1.59 1.31

НСРо 05 2.40 1.98

По данным анализа гибридов р1 наивысшую оценку ОКС как по устойчивости к поражению фузариозом, так и по выживаемости растений к уборке получил сортообразец Апва. Высокую общую комбинационную способность по устойчивости к фузариозу проявили так же сортообразцы БСХА-890 и Вида. Глат и Тимир-1 имели средние оценки ОКС, достоверно не отличающиеся от 0. Низкую ОКС по устойчивости к фузариозу проявили образцы с эпигональным типом блокирования ветвления.

Варианса ст^ у большинства сортообразцов превышает зарнансу с2е1 ,как при оценке так и Рг, что указывает на сильное варьирование эффектов СКС как у детерминантных, так и у обычных сортообразцов и на значительную роль в схеме наследования признака устойчивости доминантных и, возможно, эпистатических эффектов генов.

Обращает на себя внимание сортообразец Вада, наиболее стабильно передающий устойчивость к фузариозу потомству (ст2£1>а250 и представляющийся на основании оценок ОКС по Р[ наиболее надежным донором этого признака.

При оценке ОКС по устойчивости к фузариозу на основании данных по Рг в 1993 году, когда у гибридов Вады и Апвы с Глатом и Тимиром-1 наблюдалась низкая степень устойчивости к фузариозу, наилучшим общим комбинатором явился сортообразец БСХА-890, сочетающий наиболее высокую оценку ОКС с преобладанием в схеме наследования аддитивных эффектов генов (а^о^). Высокую общую комбинационной способности проявил так же сортообразец Вада.

По сравнению с Р) , при расчете показателей ОКС по данным Рг 1993 года, наблюдалось относительное повышение оценок по устойчивости к фузариозу у сортообразцов Глат и Тимир-1. По выживаемости растений к уборке они были на уровне Апвы.

Значения оценок ОКС по выживаемости растений к уборке по сравнению с оценками устойчивости к поражению значительно не изменялись, как по данным Р|, так и по данным Рг, хотя и имели тенденцию к выравниванию.

При оценке общей комбинационной способности по устойчивости к . , „„ - полученных с Участием соотоостазца Глат

фузариозу в 1993 году, в гибридных популяциях^ выявлена отрицательная

роль материнского эффекта на уровне 17 % в р1 и 18 % в Рг.

Рассматривая показатели ОКС изучаемых сортообразцов по устойчивости к фузариозу, можно выделить образцы проявившие высокую комбинационную способность по данному признаку. Это сортообразцы БСХА-890 и Вада и в несколько меньшей степени Апва, Глат и Тимир-1.

Соотношение варианс с^ и с^ как в Р\ так и в Рг указывает на большую перспективность ведения селекционной работы с гибридными популяциями на основе оценок СКС.

Специфическая комбинационная способность по устойчивости к

фузариозу

Оценивая константы СКС (табл. 5) необходимо, в первую очередь, отметить, что при низких оценках ОКС по устойчивости к фузариозу, детерминантные образцы в отдельных комбинациях скрещиваний имели высокие оценки СКС, причем как при скрещивании с обычными, устойчивыми образцами, так и между собой. Это является ещё одним аргументом в пользу рассмотрения устойчивости к фузариозу у данной группы сортообразцов люпина узколистного, как горизонтальной полигенной.

Так, высокие оценки СКС по выживаемости растений к уборке в Р] и Рг в 1994 году, были получена в комбинации скрещивания между сортообразцами Ладный и Дикаф-3.

Рассматривая детеры эпигонального типа на основании оценок СКС при скрещивании с индетерминантными образцами, следует отметить, что для Дикафов характерны наиболее высокие и стабильные оценки СКС при скрещивании с Вадой, Тимиром-1 и Апвой, а для Ладного по оценкам СКС в 1993 году также перспективны гибриды с БСХА-890, при низких оценках СКСв комбинациях скрещивания с Тимиром-1.

Таблица 5

Константы специфической комбинационной способности (Бу) по признакам "выживаемость растений к уборке" и "масса семян с растения".

Гибридные комбинации Выживаемость к уборке Масса семян с растения

И., 1993 | Иг. 1993 | Иг, 1994 Иь 1993 Р2> 1993 Гг, 1994

Дикаф-3 х Глат -0.08 2.40 -4.58 0.43 0.04 -0.01

Дикаф-3 х Дикаф-13 0.31 -3.98 -3.05 0.46 0.20 -0.03

Дикаф-3 х Ладный 6.43 -5.65 6.38 0.31 -0.11 0.08

Дикаф-3 х БСХА-890 11.40 -9.25 0.49 -0.97 -0.60 -0.06

Дикаф-3 х Вада 1.80 7.41 5.03 -0.16 -0.31 0.08

Дикаф-3 х Апва 10.70 -5.85 9.12 -0.22 -0.03 0.05

Дикаф-3 х Тимир-1 2.46 3.20 7.18 -0.34 0.01 -0.04

Глат х Дикаф-13 1.95 -0.02 1.19 -0.04 -0.15 0.12

Глат х Ладный 0.77 0.39 9.32 0.21 -0.04 -0.07

Глат х БСХА-890 1.32 3.09 6.38 -0.21 -0.21 0.07

Глат х Вада 1.90 -16.63 1.46 -0.00 0.02 -0.00

Глат х Апва -6.46 -3.09 2.51 0.34 -0.09 -0.04

Глат х Тимир-1 0.03 7.42 -1.99 -0.60 -0.07 -0.03

Дикаф-13 х Ладный -9.79 -8.12 4.82 0.29 -0.18 -0.02

Дикаф-13 х БСХА-890 4.48 -7.82 -0.70 -0.14 -0.22 -0.10

Дикаф-13 х Вада 0.95 -3.01 4.12 -0.60 -0.09 -0.02

Дикаф-13 х Апва 9.65 13.76 3.21 0.01 0.15 0.01

Дикаф-13 хТимир 1 1.56 8.91 -2.41 0.06 0.09 0.13

Ладный х БСХА-890 7.65 18.76 -4.31 0.14 0.47 0.07

Ладный х Вада 0.28 11.07 0.83 0.49 -0.08 -0.05

Ладный х Апва 18.12 -0.29 0.67 -0.47 0.60 0.03

Ладный х Тимир-1 -0.64 -4.94 -15.15 -0.23 -0.45 0.21

БСХА-890 х Вада -6.35 5.04 -9.64 0.16 0.00 0.13

БСХА-890 х Апва 4.62 -2.72 -5.20 0.99 0.26 0.11

БСХА-890 х Тимир-1 20.46 8.21 7.63 1.05 0.59 -0.14

Вада х Апва 3.34 2.74 -9.21 0.07 0.14 -0.06

Вада х Тимир-1 -0.54 -14.76 -0.10 0.33 -0.14 -0.08

Апва х Тимир-1 -22.17 -9.29 -4.93 0.50 -0.49 -0.03

HCPo.cs 4.24 3.49 9.11 0.28 0.25 0.12

Для образцов Глат и Тимир-1 наивысшие и стабильные в оба года испытания оценки СКС получены в комбинациях скрещивания с БСХА-890.

В рамках гибридизации в группе индетерминантных сортообразцов следует выделить высокие оценки СКС в комбинациях скрещивания между БСХА-890 и Тимиром-1, Апвой и БСХА-890 в в 1993 году и между Вадой и БСХА-890 в Р2 в 1993 году.

Общая комбинационная способность изучаемых сортообразцов по семенной продуктивности

Результаты дисперсионного анализа комбинационной способности по семенной продуктивности указывают на достоверные различия между сортообразцами по ОКС в оба года испытания гибридов.

Из данных таблицы б видно, что наивысшие оценки ОКС по семенной продуктивности получили сортообразцы имевшие и наивысшие оценки ОКС по устойчивости. Вместе с тем картина оценок общей комбинационной способности по семенной продуктивности и её элементам имеет ряд существенных и характерных отличий.

Таблица 6

Оценки эффектов общей (&), варианс общей (а28,) и варианс специфической (а2я) комбинационной способности по признаку "масса семян с растения"

Сортообразцы Иь 1993 Рг, 1993 ^,1994

& С2г| Л, & а2!,, 0251 & а2^ а2«

Дикаф-3 -0.61 0.37 0.18 -0.44 0.19 0.05 -0.01 0 0

Глат -0.0!/ 0 0.07 -0.04 0 0 -0.05 0.002 0

Дикаф-13 -0.33 0.10 0.06 -0.13 0.01 0.01 0.01 0 0.001

Ладный -0.21 0.04 0.07 -0.16 0.02 0.09 0.10 0.009 0.004

БСХА-890 0.41 0.16 0.37 0.37 0.13 0.12 0.01 0 0.005

В ада 0.25 0.06 0.08 0.20 0.04 0.00 -0.08 0.006 0.001

Апва 0.37 0.13 0.18 0.34 0.11 0.07 0.00 0 0

Тимир-1 0.16 0.02 0.23 -0.14 0.02 0.09 0.03 0 0.007

НСРо.оз у 0.10 0.09 0.04

НСРи.05 (;и-д) 0.16 0.14 0.07

Сортообразец Дикаф-3 в 1993 году как по Р[ , так и по Иг получил низкие оценки ОКС по всем элементам семенной продуктивности. Для этого сортообразца характерным является так же превышение вариансы ст2е, над по всем признакам за исключением числа семян в бобе в Рь

Оценки ОКС сортообразца Глат по семенной продуктивности, как и по устойчивости к фузариозу наиболее близки к оценкам образца Тимир-1 и относятся к средним. Но при этом для Глата характерны высокие оценки ОКС по признаку число семян в бобе, наивысшие в данной группе сортообразцов, как по данным , так и по данным Рг в 1993 году, а для Тимира-1 характерна большая роль в формировании числа семян на растении числа бобов на растении. В связи с этим Глат представляется перспективным и достаточно надежным донором по признаку число семян в бобе, на что указывает относительно высокое значение вариансы с28ь По остальным же признакам у этих сортообразцов а25| > а2^ как в р1 так и в Иг, что указывает на значительное варьирование эффектов СКС.

Сортообразец Дикаф-13, по признакам семенной продуктивности в 1993 году получил достоверно более высокие оценки ОКС, чем Дикаф-3, и прежде всего по массе 1000 семян, однако его оценки так же относятся к низким.

Сорт Ладный, как общий комбинатор по признакам семенной продуктивности, проявил себя значительно лучше, чем по признакам устойчивости к фузариозу. В 1993 году оценки ОКС Ладного превышали оценки Дикафа-13 по массе семян с растения в Р| и по числу семян с растения в Рг.

Сортообразцы БСХА-890, Вада и Апва, по семенной продуктивности, как и по устойчивости к фузариозу, получили наиболее высокие оценки ОКС. В этой группе наивысшие , близкие по значению оценки и в Р| и в Рг имели БСХА-890 и Апва. Сортообразец Вада, как общий комбинатор по семенной продуктивности уступает им.

Оценки ОКС сортообразцов по данным Рг в 1994 году в наибольшей степени отражают влияние на семенную продуктивность люпина узколистного факторов внешней среды и генетических особенностей детерминантных и обычных образцов. Если во влажном 1993 году сортообразцы и гибриды с индетерминантным типом роста, сформировав большую часть урожая семян на боковых ветвях, имели преимущество по семенной продуктивности по сравнению с детерминантными образцами, то в 1994 году, когда урожай семян сформировался в основном на центральной кисти, при том, что по числу семян с растения между вариантами не было достоверных различий и различия формировались за счет массы 1000 семян, детерминантные образцы не уступали обычным по семенной продуктивности, более того, достоверно наивысшую оценку ОКС по массе семян с растения получил Ладный.

В целом, учитывая высокую роль доминантных и, возможно, эпистатических эффектов генов при наследовании изучаемых признаков, о чем говорит соотношение варианс ст^ и о2*,, для дальнейшей практической работы с гибридными популяциями важно кроме оценки по ОКС основываться на оценках СКС в конкретных комбинациях скрещивания.

Специфическая комбинационная способность по семенной продуктивности и её элементам

По массе семян с растения по данным и Рг 1993 года наивысшие оценки СКС получены в комбинациях скрещивания между БСХА 890 и Тимиром-1 и БСХА-890 и Апвой (табл. 5). Относительно высокие оценки СКС по данным 1993 года в комбинациях скрещивания между Дикафами и между образцами Дикаф-3 и Глат. Представляются перспективными гибридные популяции полученные при скрещивании Ладного с Апвой (по Рг), Вадой (Р0 и БСХА-890 (во всех случаях).

В оценках СКС по числу бобов на растении в комбинациях скрещивания между обычными и детерминантными образцами определяющим в значительной мере явился тип генетического контроля ограниченного ветвления у детерминантных образцов: рецессивный - у <юртообразцов Ладный и Глат и доминантный - у сортообразцов Дикаф-3 и Дикаф-13. Здесь следует выделить высокие оценки СКС в комбинациях скрещивания между Дикафами и Глатом. С участием Ладного высокие

оценки получены в комбинациях скрещивания этого образца с Глатом, БСХА-890, Апвой и Вадой, при значительно более низких оценках СКС при;скрещивании с Дикафами.

В группе обычных сортообразцов наиболее высокие оценки СКС получены в комбинациях скрещивания между Тимиром-1 и Вадой и Тимиром-1 и БСХА-890.

По числу семян в бобе выделяются гибридные популяции полученные при- скрещивании БСХА-890 и Глата, и показавшие высокие оценки СКС по этому признаку как в 1993, так и в 1994 годах..

По числу семян с растения достоверные различия по СКС наблюдались только в 1993 году. Здесь наивысшие оценки получены в большинстве комбинаций скрещивания между обычными образцами.

Наиболее высокие и стабильные оценки СКС по массе 1000 семян получены в комбинациях скрещивания между сортообразцами Ладный и Вада, Ладный и Апва.

Генетический анализ устойчивости к фузариозу у изучаемых сортообразцов люпина узколистного

Результаты анализа генетического контроля устойчивости к фузариозу с использованием графического анализа по Хейману указывают на аддитивно-доминантный тип наследования данного признака с положительными эффектами доминирования.

В связи со значимостью реципрокных различий при наследовании устойчивости к фузариозу анализ был проведен по данным прямых гибридов Р|.

Выделяя высокозначимые аддитивные эффекты генов, на что указывает неполная средняя степень доминирования, необходимо при этом отметить, что привлечение к скрещиваниям сортообразцов Апва и БСХА-890 привело к отклонению линии регрессии от 1, т. е. от принятой аддитивно доминантной модели в сторону увеличения уровня доминирования (рис. 1). Наиболее вероятная причина этого - эпистатические взаимодействия, в связи с чем наиболее объективно рассматривать генетический контроль устойчивости к фузариозу с использованием графического анализа по Хейману в рамках скрещиваний с исключением отмеченных образцов (рис. 2).

Высокий отрицательный коэффициент корреляции между и

выраженностью признака у родителей Х„ (-0.86) указывает на положительные эффекты доминирования и позволяет достаточно четко дифференцировать сортообразцы по относительному содержанию положительных аллелей.

Относительно наибольшим количеством доминантных плюс-аллелей в рассматриваемой группе образцов обладает сортообразец Вада, имеющий наименьшую сумму (139.3), наименьшим - Ладный (683.3).

Рисунок 1.

График регрессии У/г/Уг для признака "выживаемость растений к

| уборке"' +4 Ть 1993 год.

№ Сортообразцы

1 Дикаф-3 165.0

2 Глат 257.1

о Дикаф-13 401.5

4 Ладный 635.2

5 БСХА-890 305.4

6 Вада 102.1

7 Апва 10.9

8 Тимир-1 386.1

г^г+УО.Х.т = -0.80

Рисунок 2

График регрессии \УГ/УГ для признака "выживаемость растений к

уборке"

Рь 1993 год, при исключении из анализа сортообразцов БСХА-890, Апва и их потомств.

№ Сортообразцы \УГ+УГ

1 Дикаф-3 160.6

2 Глат 316.1

3 Дикаф-13 400.7

4 Ладный 683.3

5 Вада 139.3

6 Тимир-1 285.2

г^г+УгХХп- = -0.86

По результатам графического анализа выделяется Дикаф-3, имеющий сумму У/Г+Уг меньшую чем образцы Тимнр-1 и Глат. Это, видимо, связано с относительно высокой экспрессивностью генов устойчивости у Дикафа-3 (М. А. Федин, 1980).

В целом, результаты оценки схемы генетического контроля устойчивости к фузариозу представляются обнадеживающими с точки зрения эффективности селекционной работы в этом направлении как на основе признака детерминантности, так и в группе обычных образцов. Высокая значимость аддитивных эффектов генов в контроле данного признака указывает на его высокую наследуемость.

Генетический анализ семенной продуктивности и её элементов у изучаемых сортообразцов люпина узколистного

По признаку "число бобов на растении" оценки генетических параметров и графический анализ указывают на различия в типе генетического контроля этого признака у детерминантных и обычных сортообразцов. Это косвенно подтверждает мнение о том, что число бобов на главной кисти и на боковых ветвях контролируется разными генетическими системами (Н. Ф. Пухальская, 1984). Определить характер различий по данным наших исследований представляется затруднительным в связи с высокой частотой неаллельных взаимодействий проявляемых индетерминантными сортообразцами. Но достаточно уверенно можно говорить о доминантном типе генетического контроля числа бобов на растении, на что указывают высокие отрицательные коэффициенты корреляции между Уг+\"/г и Хп- в Б] (-0.94).

По признаку "число семян в бобе" высокий положительный коэффициент корреляции между и Х„ (0.89) указывает на

рецессивный тип генетического контроля этого признака. Относительно наибольшим содержанием рецессивных плюс аллелей детерминирующих признак в изучаемой группе сортообразцов по данным графического анализа характеризуются БСХА-890 и Глат, наименьшим - Дикафы.

В генетическом контроле признака "масса 1000 семян" по данным графического анализа преобладали доминантные и эпистатические эффекты генов, и фенотипическое проявление данного признака было связано со сложным характером корреляционных связей между всеми элементами семенной продуктивности и подвержено значительной модификационной изменчивости.

Обобщая, следует отметить проявление в нашей работе относительно высокой роли в схеме наследования семенной продуктивности и ее элементов у люпина узколистного доминантных и эпистатических эффектов генов, сильное модифицирующее влияние на нее устойчивости к фузариозу, что проявилось в первую очередь для Ладного. Однако, присутствие в изучаемой группе образцов достаточно сильно различающихся по выраженности признаков, по комбинационной способности, по показателям генетического контроля и имеющих

различный характер генетических корреляций между отдельными элементами предоставляет достаточно широкие возможности селекционных улучшений с учетом полученных характеристик.

Характеристика выделенных перспективных семей по основным хозпйственно-цснным признакам

Селекционная работа с люпином узколистным ведется сравнительно недавно. В связи с этим селекционеру приходится решать целый комплекс задач связанных с признаками "дикаря". К ним относятся алкалоидность, неограниченные рост и ветвление, неустойчивость бобов к растрескиванию. В связи с этим селекционная работа по количественным признакам ведется относительно слабо. В полной мере эти проблемы проявились и в нашей работе.

Таблица 7

Характеристика ряда выделенных малоалкалоидных семей по основным хозяйственно ценным признакам (р4, 1995 год, искусственный инфекционный фон).

Комбинации Хозяйственно ценные признаки

скрещивания и Тип роста Уст. к Вег. пер, ± МСР, % к Уст. бобов

номера семей фузар., % к к станд., станд. к растр.

станд. дн

Дикаф-3 х Глат

52/1615 Д(Э) 122 -9 127 -

57/1618 ДР) 124 -4 140 -

Глат х Дикаф-3

8/1644 ДР) 120 -9 140 -

9/1644 ДР) 114 -9 102 +

Дика4-3 х Вада

32/1708 Д(Э) 118 0 109 -

34/1703 Д(Э) 114 0 104 -

Апва х Дикаф-3

21/1728 Д(Э) 110 0 108 +

Ст. Дикаф-3 ДО) - - - +

Глат х ДикайИЗ

44/1776 " ДР) 116 -9 130 -

Дикаф-13 х Глат

10/1786 ДР) 116 -9 108 +

72/1804 ДР) 110 -4 160 +

Ст. Дикаф-13 ДР) - - - +

Примечание: В качестве стандартов при характеристике семей использованы наиболее устойчизые родительские сортообразцы аналогичного типа роста: Д(Э) - детеры эпигонального типа.

В целом, по образцам, причины низкой эффективности отборов были: с привлечением БСХА-890 - индетерминантность, алкалоидность и позднеспелость, Вады и Апвы - позднеспелость, Глата - алкалоидность. Следует отметить, что Глат по результатам отборов явился эффективным донором скороспелости.

При всех имеющихся трудностях, в 1995 году в Б4 на искусственном инфекционном фоне, отобрано 38 малоалкалоидных семей и 18 элит перспективных по основным хозяйственно-ценным признакам. Хозяйственно-биологическая характеристика ряда семей представлена в таблице 7.

То, что наиболее поздним прорабатываемым в нашей работе гибридным поколением в является только Ро, высокий уровень расщепления в ряде семей и малый объем семян делают проблематичным и, видимо, преждевременным подробный разбор полученных характеристик. Следует только отметить, что получен ряд устойчивых к фузариозу скороспелых семей как детерминантного, так и обычного типов роста. На основе детерминантности в комбинациях скрещивания Дикафов с Глатом предполагается получение образцов лучше сбалансированных по признакам число семян с растения и масса 1000 семян, т.е. более мелкосемянных и с большей плодовитостью. Однако более полно об эффективности нашей работы можно будет судить только в более поздних поколениях при испытании большего количества растений.

ВЫВОДЫ

1. Анализ характера наследования и комбинационной способности, проводимые совместно с графическим анализом диаллельных данных по Хейману, свидетельствуют о том, что в изучаемой группе сортообразцов устойчивость к фузариозу обусловлена комбинированным действием многих генов (горизонтальный тип устойчивости).

2. При оценке характера наследовании устойчивости к фузариозу в Р) наиболее частыми были промежуточное наследование, доминирование устойчивости и гетерозис. Наибольший уровень доминирования наблюдался в комбинациях скрещивания с участием индетерминантных образцов. Явление гетерозиса обусловлено, по видимому, как повышением жизнеспособности гибридов Р| (адаптивный гетерозис), так и эффектами генов устойчивости. Четкое разделение этих генетических эффектов проблематично, однако о их вкладе в фенотипическое проявление признака можно судить соответственно по оценкам комбинационной способности и по результатам анализа схемы генетического контроля в рамках ад дитивно-доминантной модели (по Хейману).

3. При определении характера наследования семенной продуктивности и её элементов, в условиях искусственного инфекционного фона по фузариозу в р1 наблюдался весь спектр уровня доминирования, но преобладающими были промежуточное наследование и гетерозис. Наибольшее число депрессивных вариантов наблюдалось по признаку "число семян в бобе". Следует отметить что по признаку "масса 1000 семян" эпигональные образцы Ладный и Дикаф-13 не уступали обычным и Глату по числу гетерозисных комбинаций с их участием. Из детерминантных образцов по большинству признаков наиболее часто

родителем гетерозисных гибридов являлся сортообразец Ладный, из обычных - Апва.

4. На основании оценок общей комбинационной способности по устойчивости к фузариозу, наиболее надежными донорами этого признака в линейной селекции представляются образцы Вада и БСХА-890, в несколько меньшей степени Айва, Глат и Тимир-1. Сортообразцы с эпигональным типом блокирования ветвления по устойчивости к фузариозу получили низкие оценки ОКС. Соотношения варианс с2Е,/ст2£1 указывает на значительную роль в схеме наследования данного признака доминантных и, возможно, эпистатических эффектов генов. Поэтому наиболее эффективной представляется ведение дальнейшей селекционной работы с гибридными популяциями на основании оценок С КС.

5. При оценке общей комбинационной способности по устойчивости к

, полученных с участием сортооооазца Глат

фузариозу в 1993 году, в гибридных популяцияхквыявлена отрицательная

роль материнского эффекта на уровне 17 % в.И] и 18 % в Рг.

6. На основании оценок СКС по устойчивости к фузариозу, при гибридизации между детерминантными и обычными сортообразцами следует выделить комбинации скрещивания Дикафов с образцами Вада, Апва и Тимир-1 В рамках гибридизации между детерминантными образцами выделяются гибридные популяции полученные при скрещивании образцов Дикаф-З и Ладный. При скрещиваниях между обычными сортообразцами наболее высокие и стабильные оценки СКС в комбинации скрещивания между БСХА-890 и Тимиром-1.

7. При определении общей комбинационной способности, по семенной продуктивности, высокие оценки получили образцы БСХА-890, Апва и Вада. Средние оценки имели Тимир-1 и Глат. При этом сортообразец Глат явился хорошим общим комбинатором по признаку "число семян в бобе". Образцы с эпигональным типом блокирования ветвления получили низкие оценки ОКС по семенной продуктивности, среди них лучшие оценки у Ладного.

8. На основании оценок СКС по семенной продуктивности, при гибридизации между обычными и детерминантными образцами следует выделить гибридные популяции полученные при скрещивании БСХА-890 и Ладного. В рамках гибридизации между детерминантными образцами выделяются гибриды между Дикафом-3 и Дикафом-13 (1993 год) и между Дикафом-3 и Глатом ^1). При скрещиваниях между образцами с индетерминантным типом роста высокие оценки СКС в комбинациях скрещивания БСХА-890 с Апвой и Тимиром-1, по данным р1 в комбинациях скрещивания Тимира-1 с Вадой и Апвой. Следует отметить высокую степень изменчивости оценок СКС по семенной продуктивности.

9. Результаты анализа генетического контроля устойчивости к фузариозу указывают на полигениый аддитивно-доминантный тип наследования данного признака с положительными эффектами доминирования. Наибольшим числом доминантных плюс-аллелей и их наибольшей экспрессивностью в данной группе сортообразцов обладает

сортообразсц Вада, из д стеров эпигоиального типа высокая экспрессивность генов устойчивости у Дикафа-3. В генетическом контроле устойчивости к фузариозу при привлечении к скрещиваниям образцов Апва и БСХА-890 отмечена высокая роль эпистаткческих взаимодейстсий.

10. При анализе схемы генетического контроля ceMcinioí продуктивности и ее элементов выявлен доминантный характер наследования признака "число бобов на растении" и отмечены различия не уровню доминирования в контроле данного признака у детерминантных к обычных образцов. По признаку "число семян в бобе" выявлен рецессивный характер наследования. Относительно наибольшим содержанием рецессивных плюс-аллелей характеризуются образцы БСХА-890 и Глат, наименьшим Дикафы. По признаку "масса 1000 семян" отмечено преобладание доминантных и эпистатических эффектов генов. Е целом, следует отметить проявление в нашей работе относительно высоко? роли в схеме генетического контроля семенной продуктивности и ее элементов доминантных и эпистатических эффектов генов, сильное модифицирующее влияние ка нее устойчивости к фузарнозу, чте проявилось в первую очередь для сорта Ладный.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В селекционной работе по созданию устойчивых к фузариозу сортог люпина узколистного в большинстве случаев можно рекомендовать отбор по фенотипу, в связи с высокой значимостью адаптивных эффектов £ генетическом контроле данного признака. Вместе с тем высокая частоте неаллельных .взаимодействий указывает на желательность оценю комбинационной способности родительских образцов по данном} признаку.

2. По результатам наших исследований, в качестве наиболее надежны? доноров устойчивости к фузариозу следует рекомендовать сортообразць Вада и БСХА-890 и, в несколько меньшей степени, образцы Глат, Апва i Тимир-1. На основе признака опэаниченного ветвления эпигональногс типа селекция ка устойчивость к фузариозу наиболее перспективна ш основе образцов Дикаф-3 и Дикаф-13.

3. При селекции на высокую семенную продуктивность в качеств« доноров рекомендуются в первую очередь образцы БСХА-890 \ Апва. Из детерминантных образцов эпигоиального типа наиболе< перспективен Ладный. По признаку "число семян в бобе" эффективны!, донором представляется образец Глат.

4. Для наиболее эффективной селекционной работы представляете; перспективным повторение гибридизации в комбинациях получивши; наиболее высокие и стабильные оценки СКС по устойчивости и семенно! продуктивности, с целью получения большого объема гибридногс материала, достаточного для преодоления проблемы алкалоидное™ i получения перспективных трансгрессий по количественным признакам.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

. С. В. Сивенкоз, Е. Е. Гришина, В. И. Дербенский Устойчивость к фузариозу у люпина узколистного в диаллельных скрещиваниях.//Тез докл. Всероссийского съезда по защите растений. -Санкт-Петербург, 1995. -С. 247-248.

!. С. В. Сивенков, Е. Е. Гришина, В. И. Дербенский Анализ селекционного материал люпина узколистного по элементам семенной продуктивности методом диаллельного анализа.//Сб. науч. тр. НИИСХ ЦРНЗ. -М., 1995. (в печати).

Отпечатано в АОЗТ "ИКАР" Тираж 100 экз. Формат 60x90 1/32