Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекция узколистного люпина в Юго-Западном регионе Центральной России

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекция узколистного люпина в Юго-Западном регионе Центральной России"

РГ6 од

Всероссийский научно-исследовательский институт люпина

АГЕЕВА ПРАСКОВЬЯ АЛЕКСЕЕВНА

Селекция узколистного люпина в Юго-Западном регионе Центральной России

Диссертация

в виде научного доклада на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

На правах рукописи

06.01.05 - селекция и семеноводство

Брянск -1998

Работа выполнена на Брянской государственной областной сельскохозяйственной опытной станции и во Всероссийском научно-исследовательском институте люпина.

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РЭА и РАЕН Лихачев Б.С.

Доктор биологических наук Агаркова С.Н Кандидат сельскохозяйственных наук Шошина З.В.

Ведущее учреждение: Орловская государственная сельскохозяйственная академия

Защита диссертации состоится » инРНЛ/ 1998 г. в {■! час, в диссертационном совете К. 120 38.01 в Брянской государственной сельскохозяйственной академии.

Адрес академии: 243365, Брянская обл., Выгоничский р-н, с.Кокино, БГСХА

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке БГСХА

Просим принять участие в работе совета или прислать свой отзыв в двух экземплярах, заверенных печатью.

Диссертация разослана « Л К » Л1С1Я' 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

Официальные оппоненты:

канд. с.-х. наук, доцент

Общая характеристика работы

Актуальность темы

Основной путь оздоровления, стабилизации сельскохозяйственного производства Российской Федерации - в последовательной, крупномасштабной биологизации земледелия. Направления ее разнообразны. Одним из основных является расширение посевных площадей и объемов производства зерновых бобовых культур. Они -главные источники растительного белка и самые мощные азотфикса-торы, поэтому трудно переоценить их пищевое, кормовое, агротехническое значение. Велика и их средообразующая роль - совместные посевы бобовых с другими зерновыми и кормовыми культурами позволяют увеличить продуктивность пашни, сохранить плодородие почвы, получать непосредственно в поле сбалансированные по протеину зернофураж и травосмеси без применения азотных и других удобрений. Среди причин, сдерживающих до недавнего времени увеличение производства зернобобовых культур, считали недостаточную их технологичность из-за полегающего и израстающего стебля, недружное созревание, большие потери при уборке, трудности послеуборочной обработки и т.д. (Задорин А.Д., 1992). В последние годы селекционным путем эти и другие недостатки преодолены. И, несмотря на то, что по урожайности зернобобовые культуры уступают зерновым кормовым, по сбору переваримого протеина, синтезу многих дефицитных аминокислот они превосходят их более чем в два раза. Следовательно, в настоящее время первостепенной задачей является расширение объемов производства зернобобовых культур. И для ее выполнения имеются реальные возможности.

Среди зернобобовых культур немалый интерес представляет люпин (Такунов И.П., 1996). Биологический и экономический потенциал люпина значителен. Его кормовая ценность обусловливается не только высоким содержанием белка в зерне (35-40%) и зеленой массе (18-22% в сухом веществе), но и благоприятным соотношением аминокислот и практически полным отсутствием ингибиторов трипсина. Благодаря симбнотической фиксации он связывает от 100 до 400 кг/га молекулярного азота. Поэтому люпин - прекрасный предшественник для всех небобовых культур. Одним из главных достоинств люпина является индифферентность к почвенному плодородию.

В Российской Федерации культивируются три однолетних вида люпина -желтый, белый, узколистный. Узколистный люпин из-за высокого содержания алкалоидов до недавнего времени традиционно возделывался как сиде-ральная культура. Создание в последние годы малоалкалоидных сортов позволило принципиально изменить направление использования этого вида. В настоящее время можно с уверенностью утверждать о появлении новой кормовой культуры - узколистного люпина.

В сравнении с наиболее распространенным желтым люпином узколистный имеет ряд объективных преимуществ. Зерновая продуктивность узколистного люпина больше желтого и, несмотря на меньшее содержание в его зерне протеина, общий сбор белка с единицы площади не только не уступает, но и часто превышает таковой с урожаем желтого люпина. Он более скороспелый. Имеются сорта с продолжительностью вегетационного периода 8595 дней. Это достижение селекции способствует продвижению северных границ его ареала. Укороченная фаза розетки (а уже имеются и безрозеточные формы) позволяет возделывать люпин в промежуточных (поукосных и даже пожнивных) посевах. Расширению посевов узколистного люпина способствует его высокая полевая устойчивость к

антракнозу - крайне опасному грибному заболеванию, широко распространившемуся в последние годы на посевах желтого и белого люпина. Отмеченные достоинства узколистного люпина выдвигают его в ряд наиболее эффективных белоксинтезирующих растений, особенно для условий Нечерноземной зоны России, в которых возделывание других зернобобовых культур либо затруднено, либо является экономически неоправданным.

Основная роль в развитии люпиносеяния России принадлежит сорту. Результативность селекционной работы зависит от правильного выбора направлений селекции, четкого определения параметров селектируемых признаков, критериев отбора, методов создания и оценки исходного материала. В группу перспективных направлений следует отнести селекционное преодоление отрицательных морфобиологических и хозяйственных признаков люпина; продолжительный вегетационный период, неограниченное ветвление, полегание растений, абортивность репродуктивных органов, растрескиваемость бобов и осыпаемость семян, восприимчивость к грибным и вирусным болезням, недостаточная технологичность и, как следствие этих причин, невысокая урожайность и качество продукции.

Цель и задачи исследований

На Брянской областной сельскохозяйственной опытной станции, преобразованной в 1987г. во Всероссийский научно-исследовательский институт люпина, полномасштабная селекционная работа с узколистным люпином осуществляется с 1978 года.

Основная цель многолетних исследований заключалась в селекционном обеспечении расширения возделывания и использования узколистного люпина.

Задачи исследований:

- изучить современный генофонд узколистного люпина;

- определить направления селекции и разработать модели сортов разного хозяйственного использования;

- выявить источники селектируемых признаков и создать новый исходный материал;

- усовершенствовать методы оценки исходного и селекционного материала;

- создать новые сорта с комплексом хозяйственно-полезных признаков.

Научная новизна исследований

В условиях серых лесных почв Брянской области проведено многолетнее изучение обширного генофонда узколистного люпина. Создан специализированный инфекционный фон по оценке устойчивости узколистного люпина к фузариозу. Определены направления селекции и разработаны модели современных сортов. Выявлены источники высокой продуктивности, мало- и безалкалоидности, без-розеточного развития растений, скороспелости, детерминации ветвления, устойчивости к растрескиванию бобов и к фузариозу. Методом внутривидовой гибридизации созданы рекомбинанты, использующиеся в качестве исходного материала для создания универсальных, зернофуражных, сидеральных сортов с комплексом хозяйственно биологических признаков. Выявлена высокая информативность маркерного признака устойчивости узколистного люпина к растрескиванию бобов - розовой окраски стенок их створок.

Практическая значимость.

Созданы сорта Брянский 35, Узколистный 109, Брянский 123, Брянский Л-3, Кристалл. Внедрение этих сортов способствовало расширению посевных площадей, объемов производства и использования узколистного люпина. Если в 1989 г. в Российской Федерации он возделывался на площади всего лишь 567 га, то в 1995 г. только в Брянской области было апробировано его семенных посевов на

площади 6063 га. Активно внедряют в производство узколистный люпин, в т.ч. и созданные нами сорта, сельскохозяйственные предприятия Владимирской, Калужской, Псковской, Смоленской и других областей Центральной России. Экологическим и Государственным сортоиспытанием установлена широкая пластичность, высокий уровень реализации продуктивного потенциала сортов Брянский 123, Брянский Л-3, Кристалл. В коллекцию ВИР передано 38 константных форм-источников различных морфобиоло-гических и хозяйственно полезных признаков. Созданный и поэтапно изученный новый селекционный материал представляет базу для формирования новых сортов разных направлений хозяйственного использования.

Апробация работы.

Основные положения диссертационной работы доложены на Всесоюзных координационных совещаниях (Орел, 1984, 1990); региональной научно-практической конференции «Получение высоких урожаев люпина» (Москва, 1984); научно-практической конференции БГСХА (Брянск, 1990); научно-практической конференции НИИСХ ЦРНЗ (Москва, 1991); Всесоюзных совещаниях по проблемам генетики, селекции и семеноводства люпина (Брянск, 1991, 1993); научно-практической конференции Брянской ГСХА «Достижения науки и передовой опыт в производство и учебно-воспитательный процесс» (Брянск, 1995, 1997); Всероссийском координационном совещании по проблеме «Научные основы создания моделей агроэкотипов сортов и зональных технологий возделывания зернобобовых и крупяных культур для различных регионов России» (Орел, 1996); региональной научно-практической конференции «Наука и практика» (Брянск, 1995); региональной научно-практической конференции «Региональные проблемы экологической генетики и пути их решения» (Саранск, 1996); Межрегиональной научно-практической конференции «Биологический и экономический потенциал люпина и пути

его реализации» (Брянск, 1997); научно-практическом семинаре «Состояние и перспективы выращивания люпина в Северо-Западной зоне Российской Федерации (Великие Луки, 1996); на Международной научной конференции «Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его реализации» (Орел, 1997); Международной конференции по люпину (США, 1996); Международной конференции по люпину (Польша, Ольштын, 1997); ежегодных заседаниях Ученого Совета ВНИИ люпина (1987-1997).

По теме диссертации опубликовано 18 научных работ.

Приоритет селекционных достижений защищен 4-мя авторскими свидетельствами и другими охранными документами.

Содержание работы

1. Условия, материал и методы исследований.

Исследования проводились в селекционно-семеноводческом севообороте ВНИИ люпина.

Почвы опытных участков (по данным отдела земледелия ВНИИ люпина) серые лесные, средне - суглинистые, окультуренные, глубина пахотного слоя 22-24 см. Содержание гумуса в пахотном горизонте 1,9-2,4% (по Тюрину), P2O5-I6-24 мг/100 г почвы (по Кирсанову), КгО-15-25 мг/100 г почвы (по Масловой). Реакция почвенного раствора близкая к нейтральной, pH солевой вытяжки 5.6 - 5,9.

Климат Брянской области умеренно континентальный с достаточно теплым летом и умеренной влажностью. В среднем за год выпадает 560-600 мм осадков, среднегодовая температура воздуха - 4,8-5,9°С. Период со среднесуточными температурами выше +10°С составляет 140-150 дней.

Погодные условия в годы проведения опытов были различными, что позволяло оценить селекционный материал как в благоприятных, так и в экстремальных условиях вегетации.

Материалом исследований служили коллекционные образы ВИР, сорта и сортообразцы различных научно-исследовательских учреждений и оригинальный селекционный материал. За годы исследований, начиная с 1978 г., было изучено около 800 коллекционных образцов, 300 гибридных комбинаций и более 35000 селекционных номеров. В настоящей работе анализируется всего лишь часть гибридных комбинаций, созданных путем скрещивания форм собственной селекции с источниками желаемых хозяйственно-полезных признаков.

Изучение селекционного материала проводилось по схеме, рекомендованной для самоопылителей (Максимович М.М., 1962).

Исходный материал создавался путем межсортовых скрещиваний гено- и фенотипически разных родительских форм, обладающих как можно меньшим числом отрицательных признаков по принципу взаимного дополнения. В питомнике гибридизации для оптимального совпадения фаз цветения родительские формы высевали в два срока. Для кастрации использовали нижние и средние бутоны на главных соцветиях. Откастрирозанные материнские цветки помещали под пергаментный или ватный изолятор. Цветки отцовского компонента набирались заранее и выдерживались 10-12 часов в холодильнике. Опыление производилось через сутки после кастрации. Изолятор снимался через 5-7 дней после опыления (Шарапо В.3.,1965).

При изучении гибридного материала хорошо зарекомендовал себя метод Педигри (Гуяев Г.В., Мальченко В.В., 1983). Индивидуальный отбор растений производился в полевых условиях, начиная со второго гибридного поколе-

ния. При этом учитывался комплекс морфобиологических и хозяйственно-полезных признаков.

Гибридный питомник высевался дифференцированно по потомствам со строго фиксированной площадью питания для каждого растения, которая составляла 10x30 см2 и достигалась ручным посевом под специальную маркерную доску. Равенство площади питания исключало влияние микроусловий при индивидуальном отборе элитных растений.

Для отбора кормовых форм среди вегетирующих растений применялась алкалоидочувствительная бумага (Алексеев Е.А., 1968). Отобранные растения оценивались в лаборатории по продуктивности и качеству зерна. Семена каждого растения проверялись на содержание алкалоидов качественным методом с помощью йодно-йодистокалиевого реактива (Иванов Н.И., Смирнова М.И. -цит. по Горину А.П.,1993). Количественный анализ концентрации алкалоидов в селекционных номерах проводили колориметрическим методом (Терехов Ф.К.,1987).

Для характеристики морфобиологических признаков люпина использовали шкалы Широкого унифицированного классификатора СЭВ и Международного классификатора СЭВ рода 1_ир1пи$ (Степанова С.И. и др., 1983).

На протяжении вегетационного периода проводили фенологические наблюдения и визуальные оценки номеров в гибридном, селекционном, контрольном питомниках и конкурсном сортоиспытании. Питомники испытания высевали сеялкой точного высева СКС-6-10. Урожай зерна убирали комбайном Сампо-130. Параллельно с испытанием в контрольном питомнике закладывали малое размножение наиболее перспективных номеров (20-50 м2). Это дает возможность обеспечить достаточным количеством семян последующую работу с сортообразцом, если подтвердятся положительные результаты предыдущих испы-

таний. В питомниках испытания учитывался урожай зерна и зеленой массы.

Конкурсное сортоиспытание закладывалось по методике государственного сортоиспытания. Густоту стояния растений учитывали на постоянно закрепленных площадках в период всходов и перед уборкой. С этих же площадок отбирали пробные снопы для проведения структурного анализа по элементам продуктивности.

Общий азот в образцах конкурсного сортоиспытания определяли по Къельдалю, при пересчете на содержание переваримого протеина использовали коэффициент 6.25 (Ермаков А.И., Арасимович В.В., Ярош Н.П. и др., 1987). В образцах селекционного и контрольного питомников общий азот определяли методом инфракрасной спектроскопии на приборе ИК-4500. Химические анализы выполнялись в лаборатории физиологии и биотехнологии ВНИИ люпина.

Полученные результаты исследований обрабатывались статистически. Однофакторный анализ был выполнен с использованием программы, разработанной на основе методик Б.А. Доспехова (1968), П.Ф.Рокицкого (1974). Сравнение средних проводилось по критерию Дункана (Седловский А.И., Мартынов С.П., Мамонов Л.К., 1982). Двухфакгорный анализ выполнен с помощью программы «Статистика» (STAT. GENERAL MANOVA).

2. Селекционная оценка исходных родительских форм.

Люпин желтый до конца восьмидесятых годов оставался основным возделываемым видом в России. Селекционная работа по узколистному люпину была вначале малорезультативной. Его первые сорта, хотя и превышали желтый люпин по урожайности зерна, проявляли нестабильность по продуктивности, устойчивости к грибным и

и

вирусным болезням и потому не находили распространения в производстве.

В начале восьмидесятых годов нами на Брянской государственной областной сельскохозяйственной опытной станции были созданы два сорта узколистного люпина Брянский 35 и Узколистный 109, которые вошли в Государственный реестр селекционных достижений. Эти сорта были значительно скороспелее распространенных в то время сортов желтого люпина Быстрорастущий 4 и Нарочанский, превышали их по урожайности зерна, но значительно уступали им по урожайности зеленой массы. По скороспелости особенно выделялся Узколистый 109. На связных почвах Брянской области он созревал на полтора месяца раньше районированных сортов желтого люпина (табл, 1).

Таблица 1

Характеристика первых сортов узколистного люпина селекции Брянской ГОСХОС, 1985-1987

Вид, сорт люпина Вегетационный период, ДН Средняя урожайность, и/га Содержание сырого протеина, %

зерна зеленой массы в зерне в АСВ зеленой массы

Люпин узколистный Брянский 35 121 13,8 368 36,0 18,5

Узколистный 109 88 14,4 285 30,0 18,5

Люпин желтый Быстрорастущий 4 145 11,6 554 39,5 17,5

Нарочанский 135 11,6 554 39,5 17.5

Сорта Брянский 35 а затем Узколистный 109 длительное время являлись стандартами в нашей селекционной

работе. С ними сравнивались результаты изучения нового селекционного материала.

Дальнейшая целенаправленная работа с использованием в гибридизации сортов Брянский 1, Северный 3, Нем-чиновский кормовой 1 позволила обновить генофонд исходного материала. Каждый из этих сортов в отдельности имеет низкую семенную продуктивность, но в гибридных потомствах в результате новообразований и последующих отборов удалось достичь положительных сдвигов э уровне урожайности зерна - до 60%. В связи с этим на следующем этапе нашей селекционной работы основное внимание уделялось выявлению положительных трансгрессий в потомствах гибридных комбинаций с участием указанных сортов. В итоге были получены трансгрессивные формы узколистного люпина по таким хозяйственно ценным признакам, как продуктивность, скороспелость, стабильная ма-лоалкалоидность. Характеристика лучших из них представлена в таблице 2.

Таблица 2

Результать! конкурсного испытания перспективных сортообразцов узколистного люпина, 1987-1990 гг.

Содержание Концентрация

Сорт, Вегетационный . Урожайность, ц/га сырого протеина,% алкалоидов, %

сортообрээец период, ДН зерна зеленой массы в зерне в АСВ зеленой массы в зерне В АСВ зеленой массы

Узколистный 109 96 156 339 31.6 17.4 0.0 Э 0,036

Брянский 123 117 25,4 425 34,0 19.0 0,08 0.052

Брянский Л-3 118 23,6 431 33.9 19,2 0,06 0.027

Брянский 74 113 23,6 394 31,3 19,9 0,06 0.077

Популяция 113 11В 23,9 457 33,2 18,9 0,07В 0.025

Гибрид 1087 118 23.4 441 31.1 18.6. 0.077 0.063

Брянский 112 97 21.3 409 30.3 17.3 0.065 0.058

Дакко 104 12.1 474 32.6 17.0 0.053 0.047

Немчиновский 346 102 14.2 453 30.8 17.3 0.085 0.35

Для повышения объективности оценки созданных нами новых сортообразцов узколистного люпина в качестве

стандартов, кроме сорта Узколистный 109, дополнительно взяты сорта Данко селекции Белорусского ЙИИ земледелия и кормов и Немчиновский 846 селекции НИИСХ ЦРНЗ.

Стандартный сорт Узколистный 109 за четыре года испытания обеспечил среднюю урожайность зерна 15,6 ц/га с колебаниями по годам от 10,7 до 20,5 ц/га. Урожайность зерна дополнительных стандартов была еще ниже и еще менее стабильной: Данко - в среднем 12,1 ц/га (варьирование от 5,6 до 16,8 ц/га), Немчиновский 846 - 14,2 (10,8-20,4 ц/га). У лучшего сортообразца нового поколения Брянский 123 урожайность зерна колебалась по годам от 18,8 до 35^ ц/га и составила в среднем 25,4 и/га. Ежегодно вычисляемая НСР05 всегда была ниже фактической разницы.

По урожайности зеленой массы выделилась Популяция 113, по скороспелости - сортообразец Брянский 112. Его вегетационный период составил в среднем 97 дней и варьировал по годам от 89 до 113 дней. По сравнению с районированным сортом Узколистый 109, который также относится к раннеспелым, он оказался более продуктивным и обеспечил прибавку в урожайности зерна в среднем на 5,7 ц/га. Анализ продуктивности по годам выявляет значительное ее варьирование в пределах одного генотипа. При этом ясно прослеживается общая тенденция: чем продолжительнее вегетационный период, тем выше урожайность зеленой массы и ниже -зерна. По содержанию сырого протеина в зерне и сухом веществе зеленой массы также отмечены значительные колебания по годам. Максимальная его концентрация в зерне составила 39,8%. Содержание сырого протеина в сухом веществе зеленой массы колебалась в пределах от 17,0 до 19,9%.

Все сортообразцы, кроме сорта Немчиновский 846, относятся к группе малоалкалоидных. Концентрация алкалоидов в зерне колебалась в интервалах от 0,046 до 0,09%, в сухом веществе зеленой массы от 0,025 до

0,077%. В 1990 г. было отмечено резкое повышение алкалоидное™ у сорта Узколистый 109, который оказался гетерозиготным по этому признаку. В дальнейшем путем направленных отборов он был разделен на две линии: одна из них сидерального типа использования с содержанием алкалоидов 1,0% и выше, другая - безалкалоидная.

Вирусологической оценкой и корреляционным анализом ее результатов установлена прямая зависимость (г= 0.77-0,91) между длиной вегетационного периода и пора-женностью вирозами. Именно продолжительность вегетационного периода определяет интенсивность и распространение вирусных болезней. Например, удлинение вегетационного периода в 1990 г., обусловленное метеорологическими условиями, привело к заметному нарастанию вирозов на тех сортах, которые слабо (0-10%) поражались в 1989 г.

Итогом этого этапа селекции явилась передача в Государственное испытание сортов Брянский 123 и Брянский Л-3. По его результатам первый из них был внесен в Государственный реестр селекционных достижений в 1993 г. по Северо-Западному, Центральному и ЦентральноЧерноземному регионам, второй - в 1995 г. по СевероЗападному, Центральному и Волго-Вятскому регионам Российской Федерации. Остальные в числе других 10-ти сортообразцов были переданы в коллекцию Всероссийского НИИ растениеводства и включены в его каталог.

Созданный нами на этом этапе селекционный материал характеризуется приспособленностью к местным условиям, скороспелостью, стабильностью урожая зерна, полевой устойчивостью к болезням и полеганию. Однако сорта не устойчивы к растрескиванию бобов и осыпанию семян на корню, по содержанию алкалоидов относятся только к малоалкалоидной группе, в отдельные годы подвержены израстанию. Поэтому, в задачи следующего этапа селекционной работы входило преодоление растрески-

ваемости бобов, ограничение бокового ветвления, повышение устойчивости к грибным и вирусным болезням, снижение уровня алкалоидности.

3. Результаты селекции на устойчивость к растрескиванию бобов.

Несмотря на высокий потенциал продуктивности созданных нами и внедренных в производство сортов узколистного люпина Брянский 123 и Брянский Л-3, они имеют и недостатки, самым серьезным из которых является рас-трескиваемость бобов а, следовательно, и осыпание семян. Именно эти негативные качества служат основной причиной снижения урожая. При несоблюдении технологии уборки идем более, при опаздывании с ней существует реальная угроза потери всего урожая. Самый действенный путь преодоления растрескиваемости бобов - селекционный. Реализуемая нами селекционная программа по узколистному люпину направлена иа создание нерастрески-вающихся сортов с комплексом других хозяйственно ценных признаков: высокой и стабильной продуктивностью, скороспелостью, минимальным содержанием алкалоидов, толерантностью к грибным и вирусным болезням.

Скрининг мирового генофонда позволил создать признаковую коллекцию узколистного люпина по устойчивости к растрескиваемости бобов, из которых выделены надежные ее источники. Они активно включаются в гибридизацию с высокопродуктивными кормовыми формами как местной, так и инорайонной селекции.

Неосыпаемость семян контролируется системой рецессивных генов, обеспечивающих плотность прикрепления бобов на плодоножках, нерастрескиваемость бобов по швам, прочность прикрепления семян к семяножкам. Наиболее изучено проявление генов ientus (le) и tardus (ta), идентифицированных в Австралии (Gladstones J. S., 1975).

Ген 1е уменьшает растрескивание бобов до умеренного за счет изменения строения створок боба. Они укрепляются продольными тяжами клеток, которые препятствуют их свертыванию при созревании. Это изменение сопровождается розовой окраской внутренних створок бобов, что является маркерным признаком нерастрескиваемости. Ген 1а контролирует наличие плотного тяжа клеток, прочно соединяющего по брюшной части створки боба и тем самым препятствующего их раскрытию. Выявить это изменение позволяют специальные анатомические исследования бобов а также методы перестоя на корню и экспозиции бобов в сушильном шкафу. С использованием носителей этих генов в Австралии были созданы первые сорта с нерастрес-кивающимися бобами (Дебелый Г.А., Дербенский В.И., 1994). Среди них ит'сгор (к- 2096), обладающий высокой комбинационной способностью. С его участием в Белоруссии был создан нерастрескивающийся сорт Данко (Купцов Н.С. и др., 1992).

На первом этапе нашей плановой селекции на неосыпаемость семян именно этот сорт использовался в качестве источника нерастрескиваемости бобов. В прямых и ре-ципрокных комбинациях он скрещивался с лучшими высокопродуктивными сортами и сортообразцами разных мор-фотипов преимущественно нашей селекции. Оценка гибридного и селекционного материала ведется по упомянутому маркерному признаку и методом перестоя на корню в течение 20-25 дней после полного созревания. Устойчивость к фузариозу оценивается на специализированном жестком инфекционном фоне. У гибридов первого поколения нерасгрескиваемость бобов, как правило, не проявляется. Устойчивые формы обнаруживаются при анализе гибридов второго и последующих поколений. Из этих комбинаций выделен ряд константных кормовых форм, которые были стабильно устойчивы к осыпанию, а по уровню семенной продуктивности не уступали или превышали

лучший районированный сорт Брянский 123. Количество семян у некоторых из них в отдельные годы достигало 132152 на одном растении, а их масса - 19,4-21,8 г. Устойчивостью к растрескиванию бобов и вместе с тем зерновой продуктивностью, малоалкалоидностью и устойчивостью к полеганию выделилась комбинация Данко х Брянский 123. Масса зерна с одного растения варьировала у лучших номеров от 19.5 до 32.7 г. По длине вегетационного периода они не отличались от родительских форм.

Таблица 3

Результаты изучения узколистного люпина в селекционном питомнике II года, 1995 г.

Селек- | ционные ! Сорт, номера ' комбинация » Урожайность зерна, ц/га Отношение Устойчивость к растрескиванию Содержание алкалоидов в зерне, %

Брянский 123 К 22.1 - - 0.077

Данко 21.7 -0.4 + 0.113

357 Брянский 123 х Данко 30.7 ♦ 8.6 + 0.076

359 ! Данко х ( Узколистный 109 29.1 + 7.0 + 0.026

362 Данко х Лас розовый 32.3 + 10.2 + 0.065

364 Данко х Г-1087 39.7 + 17.6 + 0.079

374 Данко х Брянский 123 29.6 + 7.5. + 0.065

377 Лас 1501 х Данко 25.9 + 3.8 + 0.038

396 Данко х Брянский 112 28.0 + 5.9 + 0.053

432 Данко хд 2190 37.6 + 15.5 + 0.090

435 Данко х Брянский 123 32.8 + 10.7 + 0.105

Выделившиеся по продуктивности нерастрескиваю-щиеся гибриды изучались в последующих звеньях селекционного процесса (табл. 3).

Так, в селекционном питомнике И года в 1995 г. изу-

чено 224 номера, представляющие в основном константные формы из гибридных комбинаций с сортом Данко. Все они оказались устойчивыми к осыпанию, большинство -малоалкалоидными (кормовыми), а некоторые из них значительно превысили стандартный сорт Брянский 123 по семенной продуктивности,, у которого она составила в этот экстремальный год 22,1 ц/га. Особенно выделились с.н. 364 комбинации Данко х Гибрид 1087 (прибавка 17,6 ц/га), с.н. 432 Данко х д. 2190 (+ 15,4 ц/га), с.н. 1119 Данко х Брянский 123 (+15,4 ц/га), с.н. 435 той же комбинации (+10,7 ц/га), с.н. 362 Данко х Лас розовый (+10,2 ц/га) и др.

Анализ результатов изучения в контрольных питомниках свидетельствует о том, что весь селекционный материал, созданный на основе сорта Данко стабильно обладает признаком нерастрескиваемости. Часть из них сочетает его с высокой продуктивностью. Например, из изучавшихся в контрольном питомнике 1995 г. 104-х номеров 16 превысили стандартный сорт Брянский 123 (23,9 ц/га) или были близки к нему. Максимальную прибавку (4,6 -6,8 ц/га) обеспечили селекционные номера 117, 129 и 150 комбинации Данко х Брянский 123. По продолжительности вегетационного периода, концентрации алкалоидов выделившиеся номера равны стандарту, а некоторые значительно превосходили его по содержанию белка (с.н. 155 и 156 - 39,2%), по устойчивости у фузариозу (с.н. 123 - 96,4% на инфекционном фоне).

В конкурсном сортоиспытании 1995 г. из 34 изучавшихся 19 сортообразцов обладали устойчивостью к растрескиванию бобов. Они имели розовую окраску бобов, обусловленную наличием гена le и не трескались при длительном перестое на корню. Пять сортообразцов превысили по урожайности зерна стандартный сорт Брянский 123, в том числе и с.н. 55 комбинации Данко х Г-1087.

По результатам конкурсного сортоиспытания в государственное испытание передан первый нерастрескиваю-

щийся сорт нашей селекции Кристалл. Он выведен путем отбора продуктивных лолудетерминантных форм из сложной гибридной комбинации опять-таки с участием сорта Данко - [(Дикий Б-2 х Уникроп)х(Данко х Ланадекс 1)]. Сорт обладает ограниченным ростом - боковое его ветвление заблокировано на уровне побегов 3-4 порядков. Он отличается дружным созреванием, не израстает. Вегетационный период равен 100-108 дней. Технологическая спелость зеленой массы наступает через 55-60 дней после всходов, то есть одновременно со стандартным сортом Брянским 123, но значительно раньше сортов желтого люпина. Средний урожай зеленой массы составил в конкурсном сортоиспытании 435 ц/га, содержание сырого протеина в сухом веществе зеленой массы составляет 18,6%,в зерне-35,6%. При количественном анализе концентрация алкалоидов колебалась в зерне от 0,062 до 0,083%, в зеленой массе 0,020 - 0,023%. По этому показателю сорт относится к группе малоалкалоидных. Он характеризуется средней, на уровне стандарта, устойчивостью к болезням и вредителям. Новый сорт отличается хорошей зерновой продуктивностью. В конкурсном испытании он обеспечил урожай зерна, в среднем, 36,4 ц/га. Максимальный его урожай равен 46,6 ц/га. И хотя прибавка урожая зерна над стандартом несущественна (1,6 ц/га), сорт Кристалл обладает таким несомненным преимуществом, как устойчивость к растрескиванию бобов.

Оценка устойчивости к растрескиванию бобов сорта Кристалл и других новых сортообразцов узколистного люпина, созданных с участием или на основе белорусского сорта Данко, при их перестое после полного созревания проводилась в два срока: через 7 и 30 дней (табл. 4).

Высокие положительные качества сорт Кристалл проявил и при экологическом сортоиспытании. Например, по данным ВНИПТИ органических удобрений этот сорт в условиях Владимирской области обеспечил получение 770

ц/га зеленой массы и 44 ц/га зерна, а его бобы не растрескивались даже при длительном перестое.

Таблица 4

Характеристика сортов по устойчивости к растрескиванию

Сорт Потеряно бобов ,(%) при перестое в

7 дней 30 дней

Брянский 123 28.4 73,9

Кристалл 0,6 16.5

Брянский 1120 0,6 16.5

Брянский 1121 3.3 22.5

Государственное сортоиспытание также подтвердило преимущества сорта Кристалл и по его результатам он включен с 1998 г. в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве по Центральному и Северо-Западному регионам Российской Федерации.

Многократное использование нами сорта Данко в простых и ступенчатых скрещиваниях, многолетнее изучение гибридного и селекционного материала свидетельствует о гарантированном получении с его участием трансгрессивных форм узколистного люпина по устойчивости к осыпанию и семенной продуктивности. На этом основании можно констатировать, что сорт Данко обладает высокими донорскими свойствами.

Б.С. Курловичем (1989) были выявлены донорские свойства австралийского сорта Данья. По его рекомендации этот сорт официально зарегистрирован в каталоге ВИР в качестве донора нерастрескиваемости бобов. Однако наши скрещивания с его участием и последующее изучение гибридов не дали положительных результатов. По-

лученные гибриды, хотя и обладали признаком нерастрес-киваемости, оказались низкопродуктивными и неустойчивыми к грибным болезням.

Н.С.Купцов (1988) сообщает о наличии третьего гена неосыпаемости, который контролирует прочность соединения боба с плодоножкой. Этим селекционером созданы нерастрескивающиеся сорта узколистного люпина Метель, Тамир, Митан, Першацвет, Ащадный и др., которые по сообщению автора имеют все три гена и являются донорами устойчивости к осыпанию семян. В целях проверки их донорских свойств и создания нового исходного материала эти сорта с 1994 г. включены нами в новый цикл скрещиваний.

Анализ гибридов первого поколения выявил их высокую семенную продуктивность, по которой они в несколько раз превышают родительские формы. Некоторые гибриды комбинаций Брянский Л-3 х Метель, Тамир х Раннеспелый 32, Метель х Брянский 35,Брянский 0390 х Тамир имели по 113-140 семян на одном растении, а их масса была более 20 г. В доминировала скороспелость, гибриды созрели дружно, в основном за 90-95 дней. В то же время созревание родительских форм в условиях 1995 г. отличалось крайней неравномерностью как внутри сорта, так и в пределах отдельно взятого растения - наблюдался значительный разрыв во времени созревания бобов центральной кисти и на побегах последующих порядков.

Во втором поколении произошло расщепление гибридов по устойчивости к растрескиванию бобов. Соотношение устойчивых и неустойчивых форм у большинства комбинаций (1 : 3) подчинялось закону Г.Менделя при расщеплении гибридов второго поколения по фенотипу моногибридного скрещивания и полном доминировании растрески-ваемости бобов. Оценкой гибридов первого-третьего поколений установлено, что сорта белорусской селекции Ащадный, Данко, Миртан, Першацвет, Привабный, Тамир

являются надежными источниками нерастрескиваемости бобов. В гибридных популяциях этих сортов с сортами нашей селекции отобраны растения с нерастрескивающими-ся бобами и семенной продуктивностью на уровне 10-24 г/растение. Они составляют новый генофонд исходного материала для сопряженной селекции узколистного люпина на устойчивость к растрескиванию бобов и высокую продуктивность. Таким образом, селекционным путем преодолен еще один недостаток узколистного люпина, долгое время ограничивавший его широкое распространение и использование.

4. Селекция узколистного люпина на

ограниченность бокового ветвления.

Кроме растрескиваемости бобов высокоурожайные сорта нашей селекции Брянский 123 и Брянский J1-3 имеют довольно продолжительный вегетационный период. По годам он колеблется в пределах 100-115 дней. Для продвижения северных границ ареала узколистного люпина необходимы более скороспелые сорта с вегетационным периодом 85-95 дней. Создание таких сортов возможно на основе измененного морфотипа растений - с генетическим блокированием бокового ветвления. Исследованиями НИИСХ ЦРНЗ установлено, что формы с полным отсутствием бокового ветвления (эпигональные) или блокировкой боковых побегов (детерминантные) имеют несомненное преимущество по скороспелости и семенной продуктивности в зонах с коротким вегетационным периодом и невысокой (менее 1900е С) суммой активных температур (Дебелый Г.А., Дер-бенский В.И., 1994).

Впервые такой принципиально новый морфобиологи-ческий тип растений узколистного люпина описан Г.А. Дебелым и A.B. Зекуновым (1977).

Б.С.Курлович (1991) изучал характер наследования детерминантности ветвления и установил, что у одних об-

разцов этот признак контролируется рецессивными аллелями двух генов, (deb 1, deb 2), у других - доминантными аллелями двух других генов (Deb 3 и Deb 4). При этом, во всех случаях имеет место неаллельное взаимодействие генов, на характер которого оказывает модифицирующее влияние окружающая среда. Установлено, что гибридизация детерминантов с формами обычного ветвления позволяет получить ценные рекомбинанты для создания ультраскороспелых сортов зернофуражного использования (Дебелый Г.А., Дербенский В.И., 1988). Селекция узколистного люпина в этом направлении успешно развивается в Австралии (Leían et al., 1986; Hamblin et al., 1986) и в Белоруссии (Купцов Н.С., 1989). В России созданы и внесены в Государственный реестр селекционных достижений два детерминантных сорта Ладный и Дикаф 14.

Наша селекционная программа также преследует цель создания кормовых сортов зернового использования. В ранних комбинациях скрещиваний чаще использовались сорта Московского селекцентра Ладный, Дикаф 14 и сор-тообразец селекции Белорусского НИИ земледелия и кормов Ланадекс 1.

Сорт Ладный является индуцированным мутантом ценного в селекционном отношении сорта Немчиновский 846, обладающего высокой комбинационной способностью. Детерминация его ветвления контролируется рецессивными генами debí и deb2 (Курлович Б.С., 1991).

Детерминированный с нерастрескивающимися бобами сорт Дикаф 14 получен селекционерами ТСХА и НИИСХ ЦРНЗ от скрещивания Фрост х Ланадекс1. Материнская форма этого сорта хорошо изучена. Сорт Фрост имеет несколько ценных генов: An -контролирующий устойчивость к антракнозу, gl - устойчивость к серой листовой пятнистости, ¡us - малоалкалоидность, leus - белые цветки и семена, s - мягкокожурность семян. Ланадекс1 -это принципиально новая форма растения, имеющая в па-

зухах листьев вместо боковых побегов цветки. Этот признак контролируется доминантными аллеями генов Deb3 и Deb4 (Курлович Б.С., 1991).

По многообразию рекомбинантов выделился гибрид Брянский 35 х Дикаф 14. В первом поколении гибрид отличался высокой зерновой продуктивностью и дружным созреванием, что свойственно рекомбинантам. Во втором поколении он выщепил продуктивные по семенам формы с разной степенью детерминации ветвления, растения с пигментированными бобами, что свидетельствует о наличии гена нерастрескиваемости le. Очень многообразен он по высоте растений. Преобладающее большинство растений имели светлую окраску вегетативных органов и белый цветок. Гибрид гетерозиготен по алкалоидности. Для последующей селекционной работы из него отобраны интересные формы с комплексом хозяйственно полезных признаков.

В селекционных питомниках по зерновой продуктивности выделился колосовидный с.н. Брянский 1272 комбинации ДПСЛ х Данко, По количеству семян он превзошел стандартный сорт Дикаф 14 на 54%, а по их массе на 146%, По этим показателям он не уступает высокопродуктивному сорту обычного морфотипа Брянский 123. Эта константная форма имеет довольно развитые нижние побеги, которые отходят от стебля под углом близким 90° и служат своеобразными подпорками для центрального стебля. По длине вегетационного периода Брянский 1272 относится к ультраскороспелой группе. Период его вегетации, как и у сорта Дикаф 14, варьирует по годам от 75 до 80 дней. При изучении в контрольном питомнике этот номер превысил стандарт по урожайности зерна на 50% и созрел на 5 дней раньше его (табл.5).

Таблица 5

Хозяйственная характеристика сортообразца узколистного люпина Брянский 1272

Сорт, сортообразец Вегетационный период, дн Урожайность зерна, ц/га

сорта отношение к стандарту

Дикаф 14 81 15,3 -

Брянский 1272 76 23,0 + 7,7

Брянский 123 101 23,9 + 8,6

НСРо5 2,8

Отличительной особенностью с.н. Брянский 1272 является устойчивость к растрескиванию бобов, что сопровождается проявлением маркерного признака этого свойства - розовой окраски створок бобов. Сортообразец Брянский 1272 по комплексу хозяйственно-полезных признаков включен в конкурсное и экологическое сортоиспытание. Обеспечивая урожайность зерна не меньше, чем индетер-минантный сорт Брянский 123, он созревает раньше на 1725 дней.

Испытание сортообразца на Великолукском опорном пункте ВНИИ люпина также показало его перспективность. Он превысил по урожаю зерна все изучавшиеся там сорта и сортообразцы.

Одна из константных форм обратной комбинации (Данко х ДПСЛ) с.н. Брянский 1298 имеет блокировку ветвления на уровне побегов первого порядка. По длине вегетационного периода он ближе к районированному сорту обычного ветвления Брянский 123, с которым и проводили его сравнение. По семенной продуктивности новая форма превзошла стандарт на 80%. Она отличается дружным созреванием и мелкосемянностью - массё 10ОО семян равна 111 г. По продуктивности семян и зеленой массы не уступает перспективному селекционному материалу обычного морфотипа и другая форма этой же комбинации Брянский

2902. В контрольных питомниках ряд номеров этой комбинации по семенной продуктивности превосходил стандарт на 30-82%, а продолжительность периода вегетации составляла 72-76 дней - на 5-9 дней короче, чем у стандарта Дикаф 14. Максимальную прибавку обеспечил с.н. 165/95, но по алкалоидности он превышает пределы кормовых сортов. По этому показателю необходима доработка. Этим формам следует еще придать и устойчивость к растрескиванию бобов.

По скороспелости в селекционных питомниках выделилась группа номеров колосовидного морфотипа комбинации Ладный х Детер синий - с.н. 297, с.н. 298.

По зерновой продуктивности они незначительно превосходят стандартный сорт обычного морфотипа Брянский 123, но созревают почти на месяц раньше его. Например, продолжительность их вегетационного периода в 1995 г. составила всего лишь 74 дня, а Брянского 123- 100 дней. Такими же ультраскороспелыми являются с.н. 255 и с.н. 304 комбинации Данко х ДПСЛ.

В ряде скрещиваний использовалась мутантная форма ТСХА - 5М2-263. Она имеет фасциированный утолщенный стебель, сильно утолщенный цветонос с большим количеством расположенных на нем цветков. Образует скученную метелку хорошо выполненных бобов. Высокий уровень ассимиляции обеспечивается за счет усиленной листовой поверхности. Листья 8-10 пальчатые, перпендикулярно ориентированные к источнику света, густо посажены на утолщенном стебле. Эта форма привносит в гибрид повышенную зерновую продуктивность, хотя обладает и рядом отрицательных свойств: алкалоидность, неустойчивость к полеганию и грибным болезням,

Значительный селекционный интерес представляют гибридные комбинации Детерминант 1 х 5М2-263. Так, линия 932 в пятом поколении константна по морфологическим признакам. Она характеризуется сиреневой окраской

цветков, белыми мелкими семенами, утолщенным стеблем по типу фасциированной отцовской формы, высокорослым стеблем и заблокированными бобами побеги первого порядка. Лучшие растения формируют до 100 бобов,

С 1994 г. в скрещивание привлечены новые сортооб-разцы селекции Белорусского НИИ земледелия и кормов Метель и Першацвет, которые кроме детерминации ветвления обладают устойчивостью к осыпанию семян, контролируемой тремя рецессивными генами.

Сорт Метель является типичным.представителем метельчатого морфотипа. Его генеративная сфера похожа на прямостоячую метелку злаков. Ветвление блокировано кистями бобов на уровне побегов второго порядка. Угол отхождения побегов острый. Бобы расположены на растении эпигонально и компактно. В условиях Брянской области проявил среднюю семенную продуктивность.

Гибриды первого поколения показали высокую семенную продуктивность. Так, у лучших из них, в том числе, Брянский Л-3 х Метель, Метель х Брянский 35, количество семян одного растения варьировало от 118 до 146, а их масса превышала 22 г. В доминировала скороспелость.

Очень ранним и дружным созреванием отличался гибрид Першацвет х с.н. 118/94. Материнская форма сорт Першацвет- типичный представитель колосовидного морфотипа. Его генеративная сфера напоминает колос, состоящий из бобов. Отцовская форма - высокорослый де-тер, более позднеспелый за счет растянутого периода всходы-цветение. В гибриде доминирует скороспелость материнской формы.

У зпигональных и детерминированных гибридов Брянский 1272 х Першацвет и (Брянский 35 х Ладный) х Першацвет основное количество семян образуется на центральной кисти. И хотя в целом масса их невелика, 8.6 -9.1 г, она значительно превышает таковую у родительских форм. Гибриды отличались скороспелостью и дружным со-

зреванием. По общей оценке среди колосовидных форм выделился гибрид Брянский 1272 х Першацвет. Прослежен характер наследования признаков гибрида по степени доминирования. Доминирование высокого показателя (сверхдоминирование) отмечено по высоте растений, общему количеству бобов и семян на растении, массе 1000 семян и микрораспределенияю пластики. Показатели гетерозиса истинного и гипотетического составляют 8.3-69,0 %, (табл.6). Отсюда следует, что рекомбинация генов в данном случае идет в нужном направлении, так как предполагается создание форм люпина зернофуражного типа.

Таблица 6

Характер наследования признаков у гибрида Брянский 1272 х Першацвет

Показатели Гетерозис истинный, % Гетерозис гипотетический, %

Высота растений 1.4 8.3 33.8

Общее количество бобов 3.3 63.8 69.0

Общее количество семян 4.4 22.4 30.9

Масса семян 1.7 14.7 43.3

Масса 1000 семян 0.50 -6.3 11.4

Аттрагирующая способность -0.56 -38.9 -18.6

Микрораспределение 2.13 10.0 20.6

Масса стебля 0.72 9.4 37.5

Селекционная ценность новых источников детерминации будет выявлена при дальнейшем изучении гибридных популяций.

Таким образом, можно констатировать наличие обширного фонда исходного и селекционного материала для

создания скороспелых зернофуражных сортов узколистного люпина. Детерминированные сорта, благодаря своей скороспелости, смогут вызревать в северных широтах Европейской части страны, расширяя тем самым ареал возделывания узколистного люпина. В традиционных зонах люпиносеяния, созревая в конце июля - начале августа, эти сорта могут быть хорошими предшественниками для озимых зерновых культур.

5. Создание исходного материала для селекции узколистного люпина на пониженную концентрацию алкалоидов.

Особенностью культуры люпина является наличие в зерне и зеленой массе антилитательных веществ - алкалоидов. Абсолютно безалкалоидных форм люпина в природе не существует, но создание селекционным путем форм с пониженным (до 0,1 %) содержанием алкалоидов, пригодных для скармливания животным, является одной из основных задач.

Г.И.Таранухо, анализируя литературные и собственные данные указывает, что синтез алкалоидов обеспечивается не менее чем тремя парами генов. При мутировании даже одной из них из доминантного в рецессивное состояние растение будет безалкалоидным. По данным Л.НаскЬаПИ (1957) и 13. СЬас^опеБ (1970) у люпина узколистного выявлены три гена безалкалоидности: ¡из, еэ и с1ерг. Каждый ген контролирует определенное количество остаточного содержания алкалоидов шв - 0,049%, ез -0,106%.

Существующие малоалкалоидные сорта различаются по рецессивным генам и поэтому при скрещивании, если в генотипе сочетаются все три пары доминантных генов, даже в гетерозиготном состоянии, потомство будет алкалоидным. Доминантные гены комплементарно дополняют

друг друга, в результате чего обеспечивается нормальный синтез алкалоидов. Поэтому при скрещивании форм, содержащих разные гены малоалкалоидности, в потомстве Fj появляются горькие растения. Особенно часто и быстро восстанавливается биосинтез алкалоидов при скрещивании отдаленных по происхождению форм.

В F2 наблюдается бифакторальное расщепление на алкалоидные и малоалкалоидные. Отбор малоалкалоидных продуктивных форм во втором и последующих поколениях является основой при селектировании признака. Наиболее эффективно использование в гибридизации растений, у которых отсутствие или низкое содержание алкалоидов обусловлено одними и теми же генами (Анохина B.C., 1970, 1975; Турбин Н.В., Анохина B.C.,1974; Чекалин Н.М., Курлович Б.С.; 1989).

В наших исследованиях также при скрещивании отдаленных по происхождению генотипов первое поколение гибридов было алкалоидным, во втором наблюдались расщепления на кормовые и алкалоидные формы. При скрещивании близкородственных форм и первое, и второе поколения отвечали критериям кормовых (табл. 7).

Таблица 7

Алкалоидность гибридов узколистного люпйна ранних поколений

Комбинация Fi F2

Данко х Брянский 123 алкалоидный расщепление

Данко х Лас розовый кормовой кормовой

Последовательный многолетний отбор форм с низким содержанием алкалоидов в зерне в комбинациях

Данко х Лас розовый, Лас 1501 х Данко оказался достаточно эффективным. Получены формы с их концентрацией 0,02 - 0,03% (табл. 8).

Таблица 8

Результаты оценки номеров конкурсного сортоиспытания

по алкалоидности

Сорт, сортообразец Содержание алкалоидов,%

зерно • зеленая масса

Брянский 123 St 0,056 0,055

Белозерный 110 0,017 0,013

Узколистный 312 0,019 0,015

Брянский 420 0,024 0,022

Узколистный 423 0,029 0,015

Столь низкая концентрация алкалоидов позволяет рассматривать узколистный люпин не только как кормовую культуру, но и как серьезный источник получения пищевого растительного белка.

Анализ большого набора гибридного и селекционного материала позволил выявить источники и доноры малоал-калоидности. Это прежде всего американский сорт Фрост и многие другие формы, созданные на его основе, например, Лас розовый. Их следует активно использовать в селекции кормового узколистного люпина.

6. Исходный материал для селекции узколистного люпина на устойчивость к фузариозу.

Одним из наиболее существенных факторов, сдерживающих расширение производства узколистного люпина, является недостаточная устойчивость его современных сортов к фузариозу. Устойчивость к этому заболеванию носит полигенный характер. Предпринятый Б. С. Курлови-чем, Н.С.Корнейчуком, И.И.Киселевым и другими (1989) скрининг мирового разнообразия люпина по устойчивости к фузариозу на разных инфекционных фонах показал, что некоторые коллекционные образцы проявляют устойчивость только на каком-то одном фоне. Из этого можно предположить, что они устойчивы только к определенным видам, штаммам, расам патогена и что их можно использовать для создания сортов только с горизонтальной устойчивостью. Б.С.Курлович (1991) считает, что целесообразно вовлекать в скрещивания между собой формы, выделившиеся по устойчивости на разных инфекционных фонах, накапливая тем самым в создаваемых генотипах разные гены устойчивости.

В нашей селекционной программе устойчивость исходного и селекционного материала узколистного люпина оценивается на жестком инфекционном фоне, созданном многолетней монокультурой. В результате мониторинга инфекционной нагрузки, проведенного специалистами ВНИИ фитопатологии (О.Л. Рудаков, Л.Ф.Савченко) на фоне были выявлены следующие виды фузариума: Fusarium oxysporum, F. ávenaceum, F. cuimorum, F. sambucinum, F. solani, F nivale, F. redolens. Кроме фузариумов в микрофлоре почвы были идентифицированы следующие виды: Pythium spp., Rhizoctonia soiani, Verticiliium albo- atrum, Aphanomyces cladogenus, Acremonia alternata, Alternaria al-ternata, Ciadosporium cladosporioides, Conithirium spp., Glio-cladium viride, Melanospora leucotricha, Monilia spp., Mucor

ЫетаПв, М. гатоз1з1тиз, Peпicitium сИгузодепит, Р. до<Ле\л/зкн, Р. эрр., Р^гориэ з1о1опИегит, ТпсНойегта Ндпо-гит.

Характер взаимоотношений этих сопутствующих видов с люпином неясен. Справедливее указать, что оценка изучаемого материала проводилась по устойчивости к комплексу почвенных патогенов.

В качестве видового и сортового контроля на инфекционном фоне ежегодно высевались сорта - дифференциаторы: узколистного люпина - Узколистный 109, желтого - Академический 1 и белого - Старт. Именно эти сорта по литературным данным являются восприимчивыми к фуза-риозу. Их поведение на фоне иллюстрирует таблица 9.

Таблица 9

Поражение видов люпина на инфекционном фоне, %

Вид Сорт Годы

1995 1996 1997

Люпин желтый Академический 1 11.2 19.0 19.8

Люпин узколистный Узколистный 109 71.4 78.2 82.9

Люпин белый Старт 88.1 93.0 87.8

Слабое варьирование по годам степени поражения разных видов люпина свидетельствует о высокой инфекционной нагрузке фона и о его специфичности - узколистный и белый люпин поражаются сильно а желтый, наоборот, слабо.

Систематический отбор устойчивых растений одних и тех же гибридных комбинаций з условиях инфекционного фона позволяет существенно снизить восприимчивость растений к почвенным патогенам (табл.10).

Таблица 10

Эффективность систематического отбора устойчивых форм узколистного люпина на инфекционном фоне

Гибридная комбинация Устойчивость, %

1994 1995

Данко х Брянский 74 68,8 88,1

Данко х Г-1087 64,6 95,4

Данко х Брянский 123 68,0 82,9

Брянский 123 х Данко 63,7 81,6

Данко х Брянский 112 63,2 72,9

Данко х Лас розовый 62,3 88,7

В результате интенсивного использования инфекционного фона существенно повысилась устойчивость современного селекционного материала узколистного люпина к корневым гнилям и трахеомикозному увяданию {табл.11) Относительно низкое по сравнению с сортом -дифференциатором поражение перспективных сортооб-разцов на инфекционном фоне свидетельствует о их полевой устойчивости. При соблюдении севооборотов инфекционная нагрузка в поле значительно слабее и не представляет угрозы для люпина.

При оценке на устойчивость к фузариозу форм с детерминированным типом ветвления выделяются линии гибрида Брянский 35 х ДН розовый. В течение трех лет их устойчивость на жестком инфекционном фоне была стабильной и колебалась в пределах 67,7-71,8% при 26,8% у сорта-индикатора Узколистного 109. Генетически обусловлена устойчивость к фузариозным корневым гнилям от дикой формы из Греции (к-2666) у номеров из комбинации Брянский 123 х Лад 88.

Таблица 11

Оценка сортов и сортообраэцов узколистного люпина на естественном фузариозном фоне

Сорт, сортообразец Поражение, %

1995 1996 1997

Узколистный 109 71.4 78,2 82,9

Кристалл 25,0 33,2 36,6

Белозерный 110 0.0 .26,5 30,0

СН-134 11,8 48,2 -

СН-55 9,7 38,9 51,9

СН-99 35,9 - 9,7

Брянский 1120 - 17,6 36,5

Брянский 1121 - 33,3 39,3

Приведенные данные представляют определенную ценность, так как многими исследователями длительное время не подтверждалось наличие в мировом генофонде узколистного люпина источников устойчивости к фузарио-зу.

Кроме испытания гибридного и селекционного материала узколистного люпина на инфекционном фузариозном фоне проводится его оценка на устойчивость к бурой листовой пятнистости (цератофорозу) и вирусному израс-танию как в условиях естественной фитопатогенной нагрузки, так и на провокационных фонах. Зто также позволило выявить ряд константных форм, устойчивых к комплексу болезней.

Создание сортов с полевой устойчивостью к грибные и вирусным болезням способствует расширению объемоЕ производства и использования узколистного люпина.

7. Создание сидеральных сортов узколистного люпина

Люпин - культура многопланового использования. Этому способствует разнообразие его морфотипов. Целесообразность дифференцированных сортов разного хозяйственного назначения неоднократно подчеркивалась многими учеными (Саввичева И.К., 1984, 1997; Лихачев Б.С., 1995, 1996; Агаркова С.Н., 1997 и др:). Созданные нами сорта следует рассматривать как универсальные, используемые для получения зеленой массы, зернофуража и т.д. Положительное воздействие люпина как сидеральной культуры на плодородие почвы обусловливается тем, что развивая мощную корневую систему, достигающую двух и более метров глубиной, он использует труднодоступные для других растений питательные вещества и переносит их в пахотный слой. Запаханная зеленая масса и корневая система люпина обогащает почву органическим веществом, усиливает ее микробиологическую деятельность. В результате поддерживается положительный баланс гумуса в почве, улучшается ее физическое состояние и химический состав, обеспечивая воспроизводство ее плодородия.

В настоящее время в условиях усиливающегося роста цен на энергоносители, вызывающее непропорциональное удорожание всех других материалов, сидерация играет особую роль в сохранении и воспроиводстве почвенного плодородия. Экономическая эффективность люпина как удобрения очень высока, а его экологическая чистота не имеет себе равных среди других видов удобрений.

Ранее созданные сидеральные сорта (Новозыбков-ский 34-34, Сидерат 892, Мирела, Узколистный 109) способны формировать хороший урожай зеленой массы, но они неустойчивы к растрескиванию бобов, что очень осложняет их семеноводство. В связи с этим возникает настоятельная необходимость развития селекции сидераль-

нога люпина. К сортам, предназначенным для использования на зеленое удобрение, выдвигаются специфические требования. Сидеральные сорта узколистного люпина, должны за 55-60 дней формировать 500-600 ц/ra биомассы а общая продолжительность их вегетационного периода должна составлять 85-90 дней. Урожайность семян должна достигать 30 ц/га с массой 1000 семян не более 140-150 г. Сидеральные сорта должны обладать надежной устойчивостью к растрескиванию бобов и осыпанию семян, высокой толерантностью к грибным и вирусным болезням. Желательным для них признаком является высокий уровень алкалоидности (до 1-2%).Алкалоидные формы, как правило, в меньшей мере подвержены негативному влиянию стрессовых факторов и мало повреждаются насекомыми. Кормовые и сидеральные сорта должны различаться по окраске семян. Первые должны быть светлосеменными, вторые, наоборот, темноокрашенные. Это позволит избежать взаимного засорения при семеноводстве.

В целях выявления исходного материала для создания таких сортов был проведен скрининг коллекционного и селекционного материала по продуктивности, продолжительности вегетационного периода, алкалоидности и другим признакам. Проведена гибридизация, изучены многочисленные формы в ряду селекционных питомников. В результате создано несколько горьких сортообразцов с высокой продуктивностью зеленой массы и семян, превышающих кормовой сорт Брянский 123 на 80-108%, обладающих устойчивостью к растрескиванию бобов при длительном перестое, с продолжительностью вегетационного периода 95-105 дней и уровнем алкалоидности семян 0,478-1,219%. В четвертом поколении гибрида Данко х Брянский 74 выделили константную форму, которая после конкурсного испытания была в 1997 году передана в государственное под

названием Сидерат 38 (табл. 12).

Таблица 12

Характеристика сидерального сорта узколистного люпина Сидерат 38, 1996-1997 гг.

Показатели Единица измерения Сидерат 38 Брянский 123 Б!

Урожайность зерна ц/га 43.0 33.3

Содержание протеина в зерне % 32.1 33.2

Концентрация алкалоидов в зерне % 0.812 0.074

Продолжительность вегетационного периода дн 95 101

Урожайность зеленой массы ц/га 456 446

Урожайность сухого вещества зеленой массы ц/га 80.6 74.1

Концентрация алкалоидов в сухом веществе зеленой массы % 0.433 0.077

Новый сорт отличается высоким уровнем продуктивности. В среднем за два года станционного испытания урожайность зерна составила 43 ц/га, максимальной (46 ц/га) она была в 1996 г. В сравнительном испытании отдела семеноводства ВНИИ люпина его урожайность составила 32,5 ц/га, на 4,7 ц/га превысив стандарт. На Велико-

лукском опорном пункте института урожайность зеленой массы этого сорта составила 524 ц/га, что на 210 ц/га выше, чем у стандартного сорта. В исследованиях Смоленского опорного пункта прибавка урожая семян по отношению к стандарту составила 7,7 ц/га, зеленой массы было получено 834 ц/га, что на 169 ц/га выше стандарта.

Сидерат 38 является первым устойчивым к растрескиванию бобов сортом узколистного люпина сидерального направления хозяйственного использования. Остальные формы, отвечающие параметрам сидеральных сортов, изучаются в системе селекционных питомников.

в.Результативность селекционной работы

В результате целенаправленной селекционной работы последовательно решены задачи, обеспечивающие расширение объемов производства и использования узколистного люпина. Новым сортам придана скороспелость, высокая и стабильная продуктивность зерна и зеленой массы, устойчивость к растрескиванию бобов, полеганию, толерантность к грибным и вирусным болезням. У кормовых сортов резко снижена алкалоидность, у сидеральных, наоборот, она увеличена. Итогом этой работы явилась передача шести сортов в государственное сортоиспытание, пять из них включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Их приоритет защищен авторскими свидетельствами и другими охранными документами. Оформлена заявка на выдачу патента на сорт Кристалл. Основная хозяйственно-биологическая характеристика этих сортов, составленная по результатам конкурсного сортоиспытания, представлена в таблице 13.

Кроме этого, в рамках организованного в 1993 г. се-

пекцентра по люпину коллективно создан кормовой, устойчивый к растрескиванию бобов сорт узколистного люпина Немчиновский 97 с долей нашего творческого участия. Этот сорт в 1995 г. передан на государственное сортоиспытание и в 1998 г. завершает его.

Таблица 13 Результативность селекционной работы

Сорт Год передачи вГСИ Включение в Госреестр Вегетационный период, дн Урожайность зерна, ц/га

год регионы РФ сорта отношение

Брянский 35 1973 1981 3 121 13,8 +2,2

Узколистный 109 1984 1989 5 90 16,3 +6,3

Брянский 123 1989 1993 2, 3,5 105 27,6 +10,3

Брянский Л-3 1992 1995 2, 3,4 105 28,8 +9,0

Кристалл 1995 1998 2,3 104 36,4 +1.6

Сидерат 38 1997 - - 95 43,0 +9,8

Многие созданные нами константные формы узколистного люпина переданы в коллекцию Всероссийскогго научно-исследовательского растениеводства имени Н.И.Вавилова как источники отдельных или комплекса хозяйственно-ценных признаков.

Таблица 14

Результаты многолетнего испытания перспективных сортообразцов узколистного люпина, 1995-1997 гг.

Сорт, сортообразец Вегетационный период, ДН. Урожайность, ц/га Концентрация алкалоидов в зерне,%

зерна зеленой массы АСВ

Брянский 123 99-104 30.3 417 67.3 0.056-0.094

Кристалл 98-99 34.1 422 67.4 0.052-0.078

Брянский 1121 97-103 37.8 439 79.0 0.059-0.071

Брянский 1120 97-103 37.9 426 74.5 0.054-0.065

СН-55 98-107 33.6 386 64.0 0.078-0.124

Белозерный 110 104-124 34.4 442 79.9 0.017-0.069

СН-99 103-124 36.6 530 89.7 0.042-0.084

СН-134 98-99 36.0 386 64.0 0.044-0.068

НСР« 4.2 45 18.2

Выделен ряд сортообразцов, представляющий практический интерес (табл.14) В настоящее время завершается их селекционная проработка в плане формирования сортов универсального, зернофуражного, зеленоукосного сидерального использования. Характеристика наиболее перспективных из них представлена в таблице 14.

Выводы

1. В практической селекции узколистного люпина наиболее эффективным является отбор продуктивных форм в условиях лимитирующих факторов (засухи, избыточной влажности, зпифитотии болезней и др.), обусловливающих

стрессовые ситуации. Он позволяет избавиться от груза малоадаптириванных биотипов.

2. Гибридизацией с использованием первых отечественных селекционных сортов узколистного люпина Брянский 1, Северный 3, Немчиновский кормовой 1 и селекционной проработкой гибридных комбинаций в условиях ежегодно нарастающей фузариозной инфекции получены ре-комбинанты трансгрессивные по семенной продуктивности, скороспелости, устойчивости к болезням. Это позволило впервые в условиях Брянской области сформировать малоалкалоидные сорта с уровнем потенциальной урожайности зерна 25-30 ц/га.

3. В проработке селекционного материала по узколистному люпину эффективно использование метода Педиг-ри, позволяющего проследить родословные новых генотипов и фенотипическое проявление их признаков в ряду поколений.

4. Установлен характер наследования элементов семенной продуктивности и особенности взаимодействия генов, определяющих алкалоидность гибридов первого поколения. По семенной продуктивности им свойственно сверхдоминирование. По алкалоидности выявлен комплементарный тип взаимодействия генов у одних комбинаций и взаимодействие идентичных генов у других комбинаций.

5. Для оценки гибридного и селекционного материала на устойчивость к корневым гнилям и трахеомикозному увяданию создан специализированный для узколистного люпина естественный инфекционный фузариозный фон, на котором неустойчивые сорта - дифференциаторы ежегодно поражаются на 72-89 %. Поражение перспективных гибридных комбинаций в тех же условиях составляет 5-12%.

6. В оценке и отборе форм, устойчивых к растрескиванию бобов и осыпанию семян целесообразно использо-

вание наряду с генетически обусловленным маркерным признаком (розовой окраски створок бобов) метода перестоя растений на корню в течение 2-3 недель после полного созревания.

7. Многократное использование сорта Данко в простых и ступенчатых скрещиваниях, многолетнее изучение гибридного и селекционного материала свидетельствует о гарантированном получении с его участием трансгрессивных форм узколистного люпина, обладающих высокой семенной продуктивностью и устойчивостью к растрескиванию бобов, что указывает на его высокие донорские свойства.

8. В результате внутривидовой гибридизации создан принципиально новый генофонд исходного материала для селекции узколистного люпина по разным направлениям его -хозяйственного использования.

9. Гибридизацией с использованием форм измененного морфотипа узколистного люпина (с генетически заблокированным боковым ветвлением) получены колосовидные сортообразцы стабильно созревающие на 15-25 дней раньше лучших сортов с обычным типом ветвления и обеспечивающие практически одинаковую урожайность зерна. Создание таких зернофуражных сортов обеспечит расширение ареала узколистного люпина за счет его возделывания в северных районах Европейской части России.

10. В результате целенаправленной селекции созданы и внедрены в производство сорта узколистного люпина Брянский 35, Узколистный 109, Брянский 123, Брянский Л-3, Кристалл. Продолжается государственное испытание сорта Немчиновский 97. В 1997 году передан в госудаствен-ное испытание первый устойчивый к растрескиванию бобов сидеральный сорт Сидерат 38. В коллекцию ВИР передано 38 константных форм - источников отдельных и комплекса хозяйственно ценных признаков. Завершается конкурсное и экологическое испытание лерпективных сор-

тообразцов узколистного люпина, достоверно превышающих по продуктивности лучшие районированные сорта, обладающие устойчивостью к растресикавнию бобов, толерантностью к грибным и вирусным болезням, малоалка-лоидностью, быстрым (безрозеточным) начальным ростом, скороспелостью.

Рекомендации производству и научным учреждениям.

1. Сорт Данко рекомендуется использовать в селекционных программах как донор устойчивости к растрескиванию бобов и осыпанию семян.

2. Коллекционные сортообразцы Детерминант 1, ДПСЛ и Детер II розовый рекомендуется использовать в качестве источников детерминации бокового ветвления. Переданные в ВИР коллекционные сортообразцы - в качестве источников селектируемых признаков.

3. Для решения проблемы дефицита растительного кормового белка и улучшения структуры посевных площадей рекомендуется сельскохозяйственным производителям расширение посевных площадей под сортами узколистного люпина Брянский 123, Брянский Л-3, Кристалл.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Люпин узколистный. / ЦНТИ. Брянск. Инф. Л. № 1187.

2. Люпин Узколистный 109. / ЦНТИ. Брянск. Инф. л. № 202-89.

3. Результаты селекции узколистного люпина на скороспелость и продуктивность. /Ускорение научно-технического прогресса в агропромышленном комплексе Брянской области. Брянск, 1992. С. 165-167.

4. Люпин узколистный Брянский 123. //Селекция и се-

меноводство. 1994 №1. С. 53-54.

5. Люпин Узколистный Брянский 123. /ЦНТИ. Брянск. Инф. л. №54-93.

6. Люпин узколистный Брянский Л-3. /ЦНТИ. Брянск. Инф. л №537-95.

7. Основные направления и результаты селекции люпина. //Наука и практика: Тез. докл. регион, научн.-лракт. конф., Брянск, 1995. С. 19-22. (в соавторстве).

8. Создание нерастрескивающихся форм - приоритетное направление в селекции узколистного люпина. // Достижения науки и передовой опыт в производство и учебно-воспитательный процесс. Брянск. БГСХА, 1995. С.52-53. (в соавторстве).

9. Селекция люпина: направления, результаты, перспективы. //Состояние и перспективы выращивания люпина в Северо-Западной зоне Российской Федерации. Великие Луки, 1996. С.28-36 (в соавторстве).

10. Исходный материал для селекции узколистного люпинам/Вестник Россельхозакадемии 1995. №5 С. 54-56. (в соавторстве).

11. Breeding Lupinus angustifolius L.// Eghth International Lupin Conference, 1996, California. USA.-P.68.

12. Селекция люпина узколистного и создание сортов агрозкотипов нового поколения. II Научные основы создания моделей агрозкотипов сортов и зональных технологий возделывания зернобобовых и крупяных культур для различных регионов России. Орел. 19%. С. 110-114.

13. Направления и результаты селекции узколистного люпина. //Достижения науки и передовой опыт в производство и учебно-воспитательный процесс. Брянск. 1997. С.35-37.

14. Изучение характера наследования элементов продуктивности у люпина узколистного. Там же, С.38-40.

15. Создание и оценка исходного материала для селекции узколистного люпина на неосыпаемость. II Доклады

Россельхозакадемии 1997. №5 С.5-7.

16. Селекция узколистного люпина. // Кормопроизводство. 1997. №5-6. С. 44-48.

17. Создание сортов люпина узколистного с новыми хозяйственно-ценными признаками //Биологический и экономический потенциал люпина и пути его реализации. Брянск 1997. С.16-18.

18. Экологический подход в селекции люпина //Региональные проблемы экологической генетики и пути их решения. Саранск. 1996. С.22-23. (в соавторстве).

19. Авторское свидетельство 3007 на сорт узколистного люпина Брянский 35.

20. Авторское свидетельство 4999 на сорт люпина Узколистный 109.

21. Авторское свидетельство 6031 на сорт узколистного люпина Брянский 123.

22. Авторское свидетельство 6650 на сорт узколистного люпина Брянский Л-3.

Доля авторства: Брянский 35 - 20%, Узколистный 109

- 40%, Брянский 123 - 100%, Брянский Л-3 - 90%, Кристалл

- 30%, Немчиновсикй 97 -10%, Сидерат 38 - 70%.