Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Устойчивость хлопчатника к полевому клопу LYGUS GEMELLATUS N. S. (HEMIPTERA, MIRIDAE) в условиях Узбекистана

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Устойчивость хлопчатника к полевому клопу LYGUS GEMELLATUS N. S. (HEMIPTERA, MIRIDAE) в условиях Узбекистана"



РОССИЙСКАЯ "АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯИСТВЕИНЬ'Х НАУК

ВСЕРОССИИСКИП НЛУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИП ИНСТИТУТ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

На правах рукопиа.

ТАЛИПОВ Ботир Фердинандовмч

УСТОЙЧИВОСТЬ ХЛОПЧАТНИКА К ПОЛЕВОМУ КЛОП;/ ЬУСиБ ОЕМЕЬЬАТиЗ Н. Э. (НЕМ1РТЕ1*А, МЖШАЕ) В УСЛОВИЯХ УЗБЕКИСТАНА

Специальность: 08.01.11 — Защита растений от вредителей

и болезней

АВТОРЕФЕРАТ

/

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

1993

Диссертационная работа выполнена в лаборатории энтомологии н иммунитета растений к вредителям Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений РАСХН.

_>1^|аушшеруководител11 — доктор биологических наук, профессор ¡1 П. Д. Шапиро доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н. А. Вил-кова.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук, профессор А. Булыпшская; кандидат биологических наук, профессор А. А. Куда-шов.

Ведущее учреждение — Институт зоологии и паразитологии АН Узбекистана.

Защита диссертации состоится « » 1993 г.

I! , часов на заседании Специализированного совета Д 020.01.01 при Всероссийском научно-исследовательском институтеч защиты растении по адресу: 189620, Российская Федерация, г. Санкт-Петербург—Пушкин, 8, шоссе Подбельского, д. 3, ВИЗР.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследоиательского института защиты растений.

Автореферат разослан « » 1993 г.

Ученый секретарь Специализированного сонета,

кандидат биологических паук Г. А. Наседкина

I. ОБВД ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теми. Хлопчатник - основная сельскохозяйственная культура Узбекистана. В комплексе мероприятий по повышении его урожайности значительное место занимает заЧита посевов от вредных организмов. В последние годы существенный вред хлопчатнику стали наносить КЛОПЫ-СЛеШИКИ (ilomiptora, Kirldae) ; два ВЛЦа ПОЛеАых КЛОПОВ - Lyells ccwellatus 11.0.Ц L. pi-atonsis L.I! ЛЮНЙРНОВНЙ КЛОП Aciel-

phocoris lineoiatus Goes.для предотвращения потерь урожая, вызываемых клопами, в настоящее время широко используют хиг.яческий и биологический методы защиты растений. В связи с обострением экологиче- ' ской ситуации особую актуальность приобретает селекция хлопчатника на устойчивость к вредителям. Создание сортов хлопчатника, ■ устойчивых к насекомым, в том числе к клопам, сдерживается недостаточностью сведений о природе и механизмах устойчивости. В связи с этим возникла необходимость изучения ценного вопроса.

Цзль и задачи исследований. Цзль настоящей работы - изучение основных Факторов устойчивости хлопчатника к полевому клопу Lyeus comoiiatus н.э. как наиболее гассовому вицу, и выявление устойчивых (Тори среди районированных в Узбекистане сортов и селекдиошшх образцов. ДОя ее достижения необходимо было решить следующие задачи:

- изучить.особенности физиологического состояния и поведения полевого .клопа при его развитии на различных образцах хлопчатника;

-• выявить признаки, определяйте устойчивость ¡¡орм хлопчатника к полевому клопу;

- выделить среди возделываем»: в Узбекистане сортов хлопчатника, а также среди селекционного и коллекционного материала образца, устойчивые к полевому клопу;

- разработать логическую »лодель сорта хлопчатника, устойчивого к толевому клопу, и выделать признаки, которые могла бы быть включены з модель сорта хлопчатника с групповой устойчивостью к сосуГим и грызущим вредителям.

Научная новизна. В работе впервые описаны сопряженность разви-:ия клопов и растений хлопчатника; гостальная, топическая, онтого-гетическая специализация полевого клопа и особенности его развития ;а образцах хлопчатника, контрастных по анатомо-шрчологическим и изиолого-биохимическим признака/,?. Проведен анализ типов поврежде-ий и патогенеза коробочек хлопчатника при их поврзицеиии полевым лоном. Изучены изменения ряда биологических, (Гязиологичоскк и по-уляционных характеристик вредителя в зависимости ст шлуногенети-

ческих признаков сорта, на котором происходило развитие клона. Выявлены основные (¡акторы устойчивости хлопчатника к полеьому клопу и дана их количественная характеристика. Составлена логическая модель устойчивого к полевому клопу сорта хлопчатника.

Практическая ценность полученных результатов состоит в том, что выявленные признаки устойчивости иогут быть использованы в селекции устойчивых к полевому клопу сортов хлопчатника. Методы изучения им/уногенетической значимости морфологических и физиологических признаков хлопчатника могут быть использованы для совершенствования критериев устойчивости хлопчатника к клопам-слепнякам. В ходе исследований шцелвны 3 районированных сорта и 10 линий Генетической коллекции хлопчатника Ташкентского госуниверситета, устойчивых к полевому клопу, которые могут быть рекомендованы для включения в селекционный процесс как доноры устойчивости.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научно-технической конференции-молодых,ученых (Одесса, 1991 г.), на научно-производственных совещаниях лаборатория эятошлогии и иммунитета растений к вредителям ВИЗ? (ISSÖ-ISS2 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 4 работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 118 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов и практических рекомендации. Содержит 18 таблиц и 16 рисунков. Список использованной литературы включает 224 источника, в том числе 63 иностранных.

П.-'СОдеШАНИЕ РАБОТЫ.

Во введении раскрыта актуальность теш, обозначены основные направления исследований..

Глава I отражает состояние изученности вопроса и представляет собой обзор,литературы. Содеркиг сведения по биологии, экологии и хозяйственному значению полевых клопов. Ванное место уделено вопросаы иммунитета растений к,вредителям. Анализируется степень изученности устойчивости хлопчатника к вредным насекомым, обусловленной neiicTBueii систаьш конституциональных и индуцированных иммуногенети-ческих барьеров растений. Показана весьма слабая изученность природы устойчивости хлопчатника к клопам-слепнякам, что и определило цель и задачи исследований.

Кгсава 2 - материалы, методы а условия проведения исследований. Дани почкшно-клдаатнчеохая и агрохозяйственная характеристика рай-

она исследований, проведенных в 1?83-92 гг. в полевых, вегетационных и лабораторных условиях на базе экспериментальных хозяйств Узбекского Н!Ш за>"нтн растений и Ташкентского госуниверситета.

■ Материалом для проведения исследований служили люцерновая и хлопковая популяции полевого клопа ьусиз йопоНа-ьиз н.з. , распространенного в Ташкентской области. В качестве модельных образцов хлопчатника отобраны 6 районированных в Узбекистане и перспективных сортов и 20 линий генетической коллекции хлопчатника Таш1У, различающихся анатомо-морйологическиш и шизиолого-биохимическпми особенностями. Характеристики сортов взяты из Каталога сортов хлопчатника <1Р50)« характеристики линий - из работы Д.А.Мусаева (1£7Е). Подбор, сортов осуществлялся на основании данных по их устойчивости к сооуйм вредителям в Узбекистане (Швецова, 1966).

Полевые исследования проводились с целью изучения сопряженности развития полевого клопа и хлопчатника,, анализа гостальной, топической и онтогенетической специализации вредителя.

Оценка избирательной способности клопов при питании и откладке яиц проводилась на 20 линиях генетической коллекции хлопчатника по доле личинок и имаго, избравших ту или иную форму хлопчатника, ■ его определенны!! вегетативный или репродуктивный орган; по доле отложенных яиц на органы хлопчатника в различию фазы его развития. Учеты вели через каждые 7 дней на 10 растениях, в 3 повторностях.

Изучение компенсаторно-приспособительных реакций хлопчатника на повреждения его полевым клопом проводилась в лизиметрах, в вегетационных марлевых садках при искусственном заселении растений в разные фазы их онтогенеза (массовая бутонизация, цветение, плодоо-бразование) полевым клопом из расчета 40 особей на I лизиметр (10 растений). Исследования проводили на В контрастных по устойчивости образцах хлопчатника. Повторность 3-кратная. Контроль - растения тех же образцов в отдельных лизиметрах, куда клопы не подсаживались. Оценка велась по доле опавших (от числа образовавшихся) репродуктивных органов, средней массе одной коробочки я уронашости растений.

Типы повреждений, наносимых полевым клопом при питании на коробочках хлопчатника, патогенез коробочек и ответные реакции растений на повреждения изучались при искусственном заселении 15-дневных коробочек 5 'модельных образцов хлопчатника, возделнваешх в полевых условиях с использованием изоляционных мешочков. В дальнейшем проводился лабораторный анализ поврежденных коробочек. Ис-

пользовалось ло 10 модельных растений каждого образца хлопчатника Б 3-кратной повторноети.

При изучении признаков устойчивости хлрпчатника использовались методы анатомо-гистологического (Техника анатомических исследований... ,IS6I) и-физиолого-йиохикического анализов (Алимухамедов и др.,1£69). Физиологические аспекты взаимодействия клопов и растений хлопчатника изучали по таким биологическим, олзиологичаским и популяцаонныи показателям, как прирост массы тела клшов, содержание кира Б их организме, плодовитость, смертность, показатель воспроизводства (Прохорова,Туликова,IS65; 0дум,1975; Маршаков, IS83).

Статистическая обработка результатов проводилась с использованием критерия Стъюцента, методов дисперсионного и корреляционного анализов в соответствии с имеющимися руководствами по биометрии (Лакин, IS50; Зайцев,1£84; Доспехов, IS65).

Результаты исследований излонены в 3-7 главах диссертации.

Глава 3. Сопряженность развития и пищевая специализация поле- ' вого клопа на хлопчатнике различных генотипов.

Сорт сельскохозяйственной культуры, как важный средообразую-|чий фактор в агроцзнозе, оказывает разностороннее влияние на насекомых-фитофагов, определяя их пищевое поведение и жизнеспособность.

Одним из проявлений устойчивости сорта хлопчатника к полевому клопу, отражаы1"их характер взаимодействия этого фитофага с растением, является его отвергшие вредителем при выборе мест питания и откладки яиц. Избирательная способность клопов изучалась на примере линий хлопчатника генетической коллекции ТашГУ, которые различались морфологическими (высокорослые и карликовые формы^ пальча-тодольчатне и пальчаторассэченные листья, прицветники сердцевидные и типа "íx-or.o" ) и физиологическими (наличие или отсутствие антоци-ановогскокрапшвания листьев и стебля, безгоссипольнш и госсипол-содеркацие образцы) признаками. На примере этих же линий изучалась и сезонная динамика численности полевого клопа.

Высоко- и среднарослые линии хлопчатника Л-20 -'Л-23 с зелеными пачьчатодольчатымн листьями, с госсипольными келезками и сердцевидными прицветниками (такие признаки характерны для большинства районирох'шншх в Узбекистана сортов хлопчатника) полевой клоп на-, чииьет заселять в период формирования 10-12 листьев, когда происходит .интенсивный рост растений а подготовка к образованию репродуктивных органов. В этот период численность клопа невелика"'- 3-4 осоОн на 10 P-icto.hüíí (рис.I-A), однако с переходом хлопчатника в

tí азу бутонизации она начинает нарастать, и в периоды массовой бутонизации и цветения превышает экономический порог вредоносности (ЭПВ = 10 особей на 10 растений), достигая своего максимума - 15-20 особей на 10 растений - в период формирования коробочек (1-я декада августа). По пере созревания коробочек и одревеснения их створок, когда они становятся малопригодными для питания клопов, численность полевого клопа снижается до 1,0-1,5 особей на 10 растений к концу августа. Сходный характер динамики численности полевого клопа наблюдался и на линиях хлопчатника Л-24 - Л-27, отди-чак>"'ихся от Л-20 - Л-23 пальчаторассеченныш листьями, а такке на • безжелезковой линии Л-479 и линия Л-478 о прицветниками типа

(рис. I-A). . о

Совершенно иначе полевой клоп реагировал на карликовые формы хлопчатника Л-601 и Л-650, а такке на высоко- а среднерослые образцы, но с антоциановым окрашиванием как пальчатодольчатых (линии Л-28 - JI-3I), так и пальчаторассеченных листьев (Л-32 - Л-35). Зти формы отвергалась клопами на протяжения всего периода развития растений, и даже в фазы массового цветения и плодообразования, когда на посадках других образцов отмечались пики численности вредителя, число клопов на них не превышало 3-4 особей на 10 растений, что значительно ниже и в 3-6 раз меньше, чем на линиях Л-20 - Л-27 (рис.1-Б,В).

28/6 5/7 12/7 15/7 26/7 2/8 S/8 16/8 23/8 30/8rî3TOB

Рис.1. Дпнз.шка численности пологого клопа на посадках различных образцов хлопчатника:

А - на линии Л-20 (сходный характер динамики численности - на линиях Д-21 - Л-27, Л-478 и Л-47Е) ;

Б - на линии Л-32 (сходный характер - на Л-28 - Л-31 и Л-ЕЗ - 35);

В - на карликовых линиях Л-601 и Л-650.

О топической специфичности полевого клопа нокно судить по степени предпочтения им тех или иных органов растения для питания и , откладки яиц, оцениваемой по доле (в %) клопов иди яиц, отмеченных на различных: частях и органах куотоб хлопчатника. Исследования показали, что в целом полевой клоп предпочитает питаться и откладывать яйца в верхней части (формации) куста хлопчатника. Особенно ярко это выражено 'на формах с антодиановым окрашиванием листьев и стеблей (Л-28 - 1-35) и карликовых формах, причем на карликовых, формах хлопчатника отложенных клопами яиц не обнаруживалось вовсе. На зеленолистных линиях Л-20 - Л-27, 1-478, Л-475 распределение питающихся насекомых и отложенных яиц по формациям кустов несколько более равномерное, однако и на них в нижней (Ш-й) формации куста встречаются лишь единичные особи и отсутствуют отложенные яйца (рис.2). Что касается приуроченности к определенный органам растений, то на "актоциановых" и карликовых линиях клопы питаются преимущественно на прицветниках бутонов и цветков ьерхней формации кустов (до 73-76% всех особей, обнаруженных на растении) и в меньшей степени - на верхней стороне листьев (3-Ю£ особей); В-15% особей отмечается на прицветниках и 2-5% - на листьях средней формации кустов этих же образцов. На зеленых высоко- и среднерослых образцах

на прицветниках и листьях

34,2

УСГОиЧИШК ФОМ

верхней формации куста сосредоточено соответственно до 75 и 10% всех особей; в средней и нижней'формациях избирательность кдопоб в отношении отцельных органов растения менее отчетлива. Яйца на "зеленых" образцах хлопчатника клопы откладывают в верхней и средней формациях - в основном на черешки листьев (75-85%), цветоножки бутонов и цветков (10-15%), и значительно реже -

на другие органы растений.

тустой-*

Рис.2. Распредалешю полевого клопа на рг.стениях хлопчатника:

- 1,П,Ш - верхняя, средняя в нижняя йормации куста; числитель -длил имаго и личинок {%) на органах данной (Германии; знаменатель -- то ж; дшнке для отложенных яиц. ■

(А) - линии Л-20 - Л-27, 1-478, 1-47 Р; (Ё) - Л-28 - Л-35;

6 (В) - карликовые лиши Л-601 и Л-650.

Таким-образом, полевой клоп предпочитает питаться на-тех органах в рсзназ фазы развития хлопчатника, где происходит активное сокодвижение, и на тех их участках, которые легко доступны для питания вредителя. Веду'"ие признаки, снияаю®^е привлекательность хлопчатника для откладки яиц, питания личинок и имаго полевого клопа - антоциановое окрашивание листьев и стеблей и карликовость растений, обусловленная прекращением роста междоузлий^

Глава 4. Компенсаторно-приспособительные реакции различных по устойчивости образцов хлопчатника на повреждение полевым клопом.

При питании клопов-слепняков на хлопчатнике результаты наносимых ияп повреждений наиболее заметны при формировании и развития бутонов, цветков и коробочек (Ллимдяанов,1Э50; Коваленков,Танкова, 1£80; Муминов и яр.,1Е81; Зшматов, 1991). Характер влияния сроков заселения хлопчатника полевым клопом на образование репродуктивных органов и урожайность хлопка-сырца изучался на примере 8 образцов хлопчатника, различающихся по ряду анатомо-морфологических, цлзио-лого-биохикических я ростовых особенностей. Опыты проводились в полевых садках (лизиметрах) при искусственном заселении растений вредителем из расчета 4 клопа на I растение. Контролем служили лизиметры с незаселенными растениями тех же образцов.

Одним из последствий повреждения полевым клопом хлопчатника является увеличение степени опадения репродуктивных органов (бутонов, цветков, коробочек) по сравнению с естественным уровнем, ко- -торов в конечном итоге приводит к потере урожая хлопка-сырца, влияние повреждений клопом на степень опадения репродуктивных органов изучалось при заселении растений вредителем в различные сроки - в фазы массовой бутонизации, цветения и шюцообразования хлопчатника, когда.определялась степень опадения соответственно бутонов, цветков и коробочек. В тех яз опытных вариантах и в контроле определялась и урожайность хлопка-сырца, а также средняя масса коробочки. Результаты исследований показали, что среди выбранных для изучения 8 сортообразвдв хлопчатника имеются, с одной стороны, образцы, заселение которых полевым клопом вызывает значительное,на 15-22%, увеличение степени опадения репродуктивных органов и снижение урожая на 14-18 г с куста, или на 20-ЗСЙ» - особенно, еелл растения заселялись клопом в фазе массовой бутонизации. С другой стороны, выявлена образцы, заселение клопом коиорых не вызывает существенного (статистически достоверного) увеличения опада репродуктивных органов при любых сроках заселения растений и, как

правило, не приводит к потерям урожая хлопка-сырца или вызывает лишь.минимальные их потери (по сравнении с другими сортообразца-ш) при заселении растений вредителем в базу мыссовои бутонизации. К этой груше принадлежат образцы С-Е070, Л-32, Наманган-77, ИНЭБР-85 (таблицы I и 2). У этих же образцов, особенно у С-£070 и Л-32, отмечена наибольшая способность к образованию репроцук- • тивных органов в условиях заселения растений хлопом (различия с образцами Ташкент-I, С-6524 и Л-47Б в 2-3 раза), и наименьшая задержка в образовании цветков и плодоэлекентов при заселении клопами по сравнению с контролем. Так, при заселении растений клопом в фазу массовой бутонизации задержка' в образовании цветков в сравнении с контролем у образцов Л-32 и C-S070 составляет в среднем 1,3 раза и статистически недостоверна; у сортов ВНИИССХ-I, ИЮБР--8,5 она в среднем 1,5-кратная и у образцов Ташкент-l, С-6524 и Л-479 3-кратная. Заселение клопами хлопчатника в период массового цветения приводит к ощутимой задержке образования ллоцоэле-ментов на сортах Ташенг-1, С-6524, ИЮЕР-85 и линии Л-479 (по сравнении с контрольным вариантом), и практически не сказывается на сортах ВЩИССХ-1, Наыанган-77, C-S070 и линии Л-32,, которые, еицто, проявляют ловышеннув способность к восстановлению утраченных репродуктивных органов.

Таблица I

Интенсивность опадения репродуктивных органов при заселении полевым клопом различных сортообрацов хлопчатника

Образец* Средний % опавших органов при сроках заселения растений клопом и достоверность различий с контролем:

% опада бутонов при % опада цветков % опада коробо-

заселешш растений при заселении чек при заселе-

£ Фазу массовой бу- растеши! в фазу кии растений в

тонизации: цветения: фазу плодообр.:

опыт контроль Р опыт контроль Р опыт контроль Р

Ташкент-1 47+4 28+2 k3öf 31+3 2I+I XX 4I+I 33+3 х

С-6524 '.36+5 14+3 k3ix 28+1- I8+I х* 42+1 33+2 эиж

Д-479 45^4 24+4 ахх 25+2 1&н2 X 37±2 2&tl ю»

ВНИИССХ-1 44+4 29+3 на 25+1 20+2 а 27+1 22*2 *

НШЕР-65 44+5 22+3 зек 2S+2 17+3 X 2^2 25+1 -

Наыанген-77 86+3 21+6 & 23+1 18+2 X 38+1 33+2 к

clso?cr 32+4 23*5 - 22+3 20^1 - 30+2 ге±2 -

£-82. 2S+7 17+5 - 24+1 22+3 - S6+2 32+1 -

8 3s Рч 0,05. эк Р<0,01. Р< 0,001.

'Таблица 2 •

Потери урожая хлопка-сырца от полевой) клопа при заселении сорго- • образцов хлопчатника в различные фазы развития растений

Образец Средняя потеря урсская волокна по сравнению с контролем при заселении растений вредителем в фазу:

бутонизации цветения плодообразования

г/раст . * Р г/раст . % Р -г/раст, . % р

Ташкент-1 14,8 30,7 3691 11,3 23,4 ж» 8,3 17,2 юс

С-6524 16,4 26,7 ЯВЕ 14,6 23,8 ххх 6,7 10,9 X

Л-479 . 18,3 20,1 »а 15,0 16,5 ж» 10,8 11,9 X

ВНИИССХ-1 10,8 29) 7 ЗВЙ 8,0 22 р 0 ХЗЕХ 4,0 П,0 X

ИШБР-85 II,.3 21,0 к 8,8 16,4 * 6,1 11,3 -

Яаманган-77 9,7 17,3 ** ' 4,1 7,3 - 2,1 8,7

С-Е070 8,5 11,0 ж 6,8 8,4. - 3,5 4,3 -

1-32 12,8 17,7 звж 11,3 15,6 ют 2» 9 4,0 -

* Р< 0,05. Р<0,01. ж» Р' 0,001. »

Результаты исследований, представленные в табл.1 и 2, показывают, что наиболее ощутимые повреждения хлопчатнику полевой клоп наносит, заселяя растения в фазу массовой бутонизации, когда он способен вызвать'увеличение опада бутонов на 20-22% и снижение урожая сырца на 20-30? по сравнению с контролем;' при заселении растений клопом в более поздние сроки вред Менее омутам. Высокая репарационная способность ряда сортов (например, С-3070 и др.) в период бутонизации и цветения, обеспечивавшая формирование новых бутонов взамен утраченных репродуктивных органов, в значительной мере способна компенсировать потери и потому является несоменным фактором устойчивости хлопчатника к полевому клопу..Однако выявленные слабо повреждаемые клопом сортообразцы отличаются от наи-. более повреждаемых (Ташкент-1 и др.) также и прутами особенностями - повышенным содержанием конденсированного таннийа в репродуктивных органах, более толстыми и рано одревесневающими створками коробочек и другими их анатомическими характеристиками, иммунологическое значение этих признаков подтверждено исследованиями,описанными в главах 5 и б диссертации.-

.Кшва 5. Особенности анатомо-морфологического строения коробочек хлопчатника иих влияние на характер повреждения растений

полевым клопом.

При питании на растении насекомое нарушает его целостность. Растение отвечает на это развитием компенсаторно-приспособительных реакций, определяемых способом воздействия фитофага и корСю-йшио-логическим состоянием растения-^ Вилкова, 1971). Полевой клоп относится к насекомым, воздействую""т: на растения главным образом "химическим" путем, выделяя при питании экструзии слюнных желез, разрушающе растительные ткани.

' Изучение патогенеза коробочек при повреждении полевым клопом проводилось на 5 различных по усто^чи вости в полевод клопу образ-цех хлопчатника (Ташент-1, С-6524, 1-478, ИНЭБР-85, С-6070),которые также отличаются по ряду мор''о-физиологических параметров.

При анализе гистологических препаратов поврекценных створок 15-дневншс коробочек (к этому периоду'коробочки становятся наиболее привлекательными для питания клопов) выявлены и описаны 4 основных типа их повреждений клопом (рис.3):

I тип -1 в зоне .прокола створки незначительные локальные реактивные изменения 2-3 рядов клеток вкзокарла и клеток мезокарпа на глубину на более 50-60 мкм;

П тип - зона повреждения охватывает 4-5 рядов клеток экзокарпа.и распространяется в глубину мезокарпа на 260-320 мкм; радиальные пучки разрушены не более чем на одну треть;

Ш тип - в зоне прокола разрушен экзокарп, клетки мезокаряа повреждены на глубину более 320-350 мкм; сосудистые элементы радиальных пучков разрешены более чем на 1/3 или полностью; 1У тип - в слоях клеток мезокарпа, прилегаю^ к эндокарду, наблюдается образование схизолизигенных полостей; происходит разрушение клеток эндокарда и образование терат; в местах повреждений волокно приляпает к створкам коробочек.

Частота встречаемости указанных типов повреждений коробочек на разных по устойчивости к полевому клопу образцах хлопчатника не-• одинакова (рис.4). На устойчивом сорте С-9070'преобладают более слабые повреждения 1-П типов, реже' встречаются повреждения Ш типа; повреждения 1У типа не отмечены. На неустойчивом сорте Ташкент-1, наоборот, преобладают повреждения 111 типа и более редки повреждения I типа; отмечены и саше сильные повреждения 1У типа.

Показано, что одной из причин различной степени повреждевдости коробочек являются сортовые различия микроструктуры их створок. По »там признакам выделяются два типа коробочек и две группы сортов:

I группа (сорта Таикент-1, С-6524, линия Л-479); коробочки с

\ VТ» « ПИ ■»: ',»

Рис.5. Патогенез коробочек хлопчатника и типы их повреждений при питании полевого клопа: А - нарушение структуры клеток экзокарпа и нескольких

слоев кезокарпа; Б - деградация структур клеток экзокарпа и иезокарпа; Ь - разрушение сосудистых элементов радиального пучка; Г - образование схизолизигевных полостей в зоне клеток, прилегающих к эндокарпу.

Тбккшз! створкаш об^ей толщиной не более 1700 мкм, в том числе экзокарп - не более 10 мкм, энцокарп - не более 80 ыкм; плотность расположения радиальных пучков в мезокарпе не более 1,7 пучка на I мД глубина-их залегания до 120 мкм;

2 труппа (сорта С-9370 а ИЮБР-85): коробочка, с Толетыии створками об^ёй ш тип кухя?) 1/ тип толщиной более 2100 мкм, в

• том числе экзокарп - более ' П мкм, эндокарп -бойее £0 шм; плотность расположения радиальных пучков в мэзокарпз 2 и более пучка на I мм , глубина их залегания 135-200 Ш<м.

Характер повреждений клопами коробочек с толстили створками позволял предположить, что колюче стилеты клопов не достигают .Глубоких слоев тканей створок. Измерение длины стилетов подтвердило правильность данного предположения. Средняя длина стилетов оказалась в пределах I,И - 2,03 мм. Очевидно, что при питании на "тонкостенных" коробочках сортов 1-й группы клопы легко прокалывают, створку коробочки наскврзь и могут питаться соками форьярую-тегося волокна; при неполном,введении стилетов клопы могут достигать любого слоя клеток и вызывать его частичное или полное разрушение. При питании на сортах второй группы клопы даже при полной введении стилетов не могут достичь зндокарпа и, видимо, внедряют стилеты в клетки мезокарпа (вызывая его частичный гидролиз) либо в радиальные пучки.

В устойчивости хлопчатника к полевому клопу отмечена и роль некротического барьера. Он проявляется в формировании рубдовой ткани в зоне прокола створки коробочки стилетам вредителя. Эта ткань включает некротизированные клетки поврхности и живые клетки под ними, которые суберинизируются и образуют одревесневший защитный слой - раневую перидерму, препятствуюпую распространению патологического процесса. У устойчивых сортов типа С-9070 глубина некротизации тканей створки коробочки незначительна (50-60 кил),и раневая перидерма образуется быстро. У неустойчивого сорта Таш-

С-8070

Ташкент-!

Рис.4. Частота встречаемости типов повреждений коробочек полевым клопом на устойчивом (слева) и неустойчивом (справа) сортах хлопчатника (в процентах).

| 1 I ТИП-

ИТ

П тип

ти-

кент-1 рубцовая ткань образуется медленнее, что способствует даль^ нейшеыу развитию патологического процесса на значительную глубину; зона иекротизации достигает глубоких слоев мезокарпа (200-260 мкм).

Глава 6. Влияние содержания конденсированного таннина на физиологическое состояние полевого клопа.

. Один из важных барьеров устойчивости хлопчатника к вредителям - (физиологический. Его действие определяется в основном веИэствами вторичного обмена растений, из которых мы изучали защтную роль конденсированного таннина, как наиболее важного в отношении клопов. На примере 8 модельных сортообразцов показано, что по уровни содержания таннина в репродуктивных органах сорта хлопчатника достаточно четко подразделяются на 3 группы: с низким (Ташкент-1, С-6524, Л-47Й, средним (ВНИИССХ-1, ИШЕР-85, Наманган-77) и высоким (Л-Э2, С-9070) содержанием этого вепества (таблица 3). .

Таблица 3

Содержание конденсированного таннина в'репродуктивных органах различных сортообразцов хлопчатника

Образец Среднее содержание таннина /иг на 1 г сухого в-ва/ в:

бутонах цветках

Ташкент-1 О.М*- 0,005 а С-6524 л г,„, п „па „

Л-4 79 вшт-1

Ы13БР-85 Наманган-77 С-9070 Л-32

1,00± 0,017 а 1,10* 0,018 а 1,121-0,018 а 1,4а± 0,014 В 1,441 0,028 в 1,56 £ 0,021 В 2,781 0,022 С Ь, НО а 0,043 с

0,001

коробочках

уровень

у. с* £ и, уи^ а

0,721 0,025 а 0,66-1 0,044 а • ** • л в в

га, в, с •

Х.6-11 и, изс о 2 221- 0,055 с 2,62± 0,030 С

^0,001

0,74 * 0,005 а 0,86* 0,017 а 0,74*0,010 а 1,061 0,017 в 1,18* 0,013 в 1,48 1 0,034 в 1,66* 0,028 с 1,80Ю,026 С

0,01

низкий

средкий

высокий

Высокое содержание конденсированного таннина в растениях сказывается на накоплении биомассы полевого клопа. При питании на бутонах таких образцов хлопчатника средний прирост массы тела молодых имаго в течение 5 дней после имагинальной ддаьки был в 4-6 раз меньше, чем за равный срок питания на бутонах нязкотаннвновых образцов (коэффициент корреляции г" «= -0,85; Р<£0,05); при питании на цветках эти различия составляют 8-11 раз (г» -0,76; Р<0,05), а при питании на коробочках - 1,5-2,0 раза (г» »0,38). Содерюшие жира в организме клопов, питавшихся на высокотанниновых образцах хлопчатника, было в абсолютном выражении на Б-6Х нижа, чаы прв их

питании на низкотанниновых формах (таблица 4), а смертность личинок в процессе развития - соответственно в 2-4 раза выше (рис.5). Отмеченные различия также статистически достоверны при значениях коэффициента отрицательной либо положительной корреляции 0,75 - 0,86.

Таблица 4

Оодеркание хира у клопов, питавшихся на репродуктивных органах различных по содержанию конденсированного таннина сортах хлопчатника.

Орган растения Среднее содержание кира (% к массе тела) при питании клопов на сортах: Коэффициент корреляции

, Ташкент-1 (низкотанниновый) С-Е070 (высокотанниновыш

Бутон 24,2 18,6 - 0,85*

Цветок С23.8 18,8 - 0,86»

Коробочка 21, Б 17,4 - 0,86*

Смертность личинок кхопа, %

60 50 40 80 20 10 О

к Р<0,05.

Коэффициент корреляции смертности с уровнем содержания конденсированного таннина в репродуктивных органах хлопчатника:

13

Р%тон

^Цветок

^Коробочка

0,80 X 0,75 к 0,47 •

12 3

Рис.5. Смертность личинок полевого клопа при питании на репродуктивные органах различных по содержанию.конденсированного таннина сортов хлопчатника:

• I - Ташкент-1 (низкотанниновый)

2 - ШЭБР-85 (среднетаншшовыл)

3 - С-9070 (внсокоташпшоБый) я Р<0,05.

Важным показателем, характеризуют, наряду со смертностью, 0 состояние популяций насекомых, является плодовитость самок. При питании полевого клопа на высокотанниновых образцах хлопчатника она была в среднем в 1,6 раза ниже, чем'на низкотанниновых, а об-Гпй показатель воспроизводства популяции - нетто-коэфхТяциент воспроизводства (Маршаков, 1Е63) - был соответственно ниже в 1,5 раза.

Таким образом, Форш хлопчатника с высоким содержанием конденсированного. таннтша в репродуктивных органах - более 2,2 мг на I г сухого вещества в бутонах, более 2,8 мг/г в Iщетках и более ■ 1,6 мг/г в коробочках - неблагоприятны для развития полевого клопа и ограничивают рост численности его популяции.

Питание клопов на коробочках хлопчатника, как отмечено- выше, помимо таннина, во многом зависит также от анатомо-корфологичес-ких особенностей их створок. Оно затруднено на коробочках с толстыми, рано одре ЕесневаиЯищ створками, какие характерны для высоко таннинового сорта С-9070. Рассчитанный множественный коэффициент корреляции ( Г = 0,88") показывает, что взаимодействие этих двух признаков (высокое содержание таннина + толстые створка коробочек) усиливает обпай эффект устойчивости сорта хлопчатника к полеЕому клопу.

Глава 7. Барьеры устойчивости хлопчатника к полевому клопу.

йзультаты.наикх исследований позволяют выделить, согласно современной классификации (Вилкова, 1930), следующие ишуногенети-ческие барьеры, определяйте устойчивость хлопчатника к полевому клопу и характеризуемые ниже.

Анатомо-мор^ологический барьер. Карликовые и полукарликовыа формы' хлопчатника (высота растений до 40-60 см), а также формы о ■ антопиановым окрашиванием листьев и стеблей слабо привлекают клопов для питания и откладки яиц. Большая толщина створок 15-дневных коробочек (более 2100 мкы) и их раннее одревеснение препятствуют проникновению колющих стилетов клопа сквозь створку, стилеты при этом не достигают эндокарпа и не вызывают нарушений процесса нормирования волокна.

Ростовой барьер. Связан с анатоыо-морфологическиы и выражается в значительно меньшей (до 10 раз) предпочитаемости клопами для питания и откладки яиц карликовых и низкорослых растений хлопчатника по сравнению с высокорослыми.

Физиологический барьер. Обусловлен повысеняш содержанием в растениях веществ вторичного обмена - в частности, конденспровак-

иого таннина в репродуктивных органах, '¿то существен,¡а ухудшает физиологическое состояние клопов.

Репарационный барьер, ллопчатиик способен восстанавливать часть утраченных репродуктивных органов.путей образования новых. Однако такое проявление компенсаторных реакции действенно лишь на ранних этапах (¿орикровапия этих органов, так как в более поздние йроки это удлиняет период созревания волокна и создает благоприятные условия для завериения развития и подготовки к зимовке большой группы вредителей хлопчатника. Кроме того, в поздних коробочках образуется волокно более низкого качества.

Некротический барьер. В местах повреждений клопаыи створок коробочек происходит нормирование рубцовоК ткани, ограничивающей зону разрушения тканей створки и тем самым защищающей созревающее волокио от распространения патологического.процессу.

Практически все перечисленные признаки устойчивости хлопчатника к полевому клопу поли^ункциональны и действуют в тесьой взаимосвязи, усиливая и дополняя друг друга. Большинство из них наследуются независимо, что расширяет возможности передачи этих признаков создаваемым сортам'в ходе селекционного процесса.

В логическую модель устойчивого к полевому клопу сорта хлопчатника могут быть включены следующие элементы, установленные в результате проведенных исследований:

- карликовость и полу карликовость растений /высота куста до 40-60 см/ с предельным или нулевым типом симподия и антоциановым окрашиванием листьев и стебля;

- уровень содер&ания конденсированного таннина /на 1 г сухого вещества/ в бутонах боле: '¿,2 мг, в цветках более 2,8 иг, в коробочках более 1,6 иг;

' 1 «>

- общая толщина створок коробочек более 2100 мм, в тол числе экзокарпа - более II мкы, эндокарпа - более 90 ыкм;

- густота лигкифищфоваинкх радиальных пучков в мезокарпе створок коробочек дольна быть более 2 пучков на 1 а глубина их залегания - более 135 мкы;

массовая бутонизация и начало цветения дольни приходиться на П-ю декаду июня, а массовое плодообразоваиие и начало раскрытия коробочек - на период с Ы декады августа по П декаду сентября;

- все перечисленные свойства должны сочетаться с хозяйствеиио--ценнкыи признаками.

Больеиьство «¡азваших. признаков могут быть включены в логическую модель сорта хлопчатыша с групповой устоНчимтьо к сосу-щик и грыьу^ик вредители:.

выводи

1. Полевок клоп Ly^us ¿;onißii!»tus u.a. в условиях Узбекистана - один из опасных вредителей хлопчатника. Вред наносят личинки и имаго, питаясь па репродуктивных органах растений - бутонах, цветках к коробочках, что вызывает их опадение. Для питания и откладки лиц клопы -предпочитаю! органы верхней формации куста хлопчатника, где отмечается 70-80^ всех особей вредителя.

2. Вредоносность полевого клопа наиболее высока при заселении растений в с^азу массовой бутонизации. При средней численности 4 ииаго на 1 растение в этот период потери хлопка-сырца достигают 18,3 г с растения стандартного сорта /типа Ташкент-I/. При заселении растений в более поздние сроки - в периоды массового цветения и плодообразонаш-.я - вредоносность клопа киле в 2-4 раза.

3. Устойчивость хлопчатника к полевому клопу обусловлена, в первую очередь, анатоыо-иорцалогическим, ростовым, физиологический, репарационный и некротическим барьерами шшуыогецетичеекой системы растений.

4. Основные признаки /механизмы/ устойчивости хлопчатника х полевому клопу, сыиьаищие его численность и вредоносность, следующие на различных уровнях взаимодействия растения и насекомого:

- на уровне дистантной ориентации вредителя при поиске пест питания и откладки яиц - ыизкорослость, карликовость кустов, ан-тоциановое окрашивание листьев и стеблей;

- на уровне контактного взаимодействия при питании личинок и ииаго - содержание конденсированного тьныина выше 2 ыг на I г сухого вещества в бутонах и цветках и выше 1,6 иг/г в коробочках; анатоыо-мор<;ологические признаки коробочек: общая толщина створки 15-дневной коробочки более 2100 мкм, экзокарпа более 11 мкы, эн-

■ докарпа более SO мкм, плотность расположения радиальных пучков мезокарпа более 2 на 1 ш^, глубина их залегания более 135 шш. Эти признаки в несколько раз ухудиают уизиологические и популяци-онные показатели жизнеспособности вредителя, влияет на активность питания клопов и на степень повре*денности коробочек, которая, по нашим данным, характеризуется 4 типами повреждений.

5. При повреждении репродуктивных органов хлопчатника noie-быы клопом проявляются такъе механизмы индуцированных барьеров, устойчивости растений: репарационного - в виде возабмовлеяия бутонов, цветков и коробочек взамен опавши; некротического - в вн-

де образования в песте повреьдения коробочки рубцовой тлани и раневой перидермы, препятствующих распространению патологического процесса в зону формирования волокна.

6. Перечисленные В пл.4 и 5 признаки, а такие некоторые характеристики скороспелости растений являются основой логической модели устойчивого к полевому клопу сорта хлопчатника, разработанной нами применительно к условиям Узбекистана.

7. На интенсивность заселения клопами хлопчатника не влияют Такие признаки сортов, как (¿орма листовой пластинки и прицветника.

практически: рш^еимш^

1. Учеты численности полевого клопа на хлопчатнике в.Ташкентской области рекомендуется проводить с периода начала бутонизация, так как до этого времени хлопчатник клопом ие заселяется. При проведении таких учетов в целях прогноза вредоносности клопа и оценки сортообразцов на устойчивость к вредители достаточно осматривать верхнюю (¡.ормацис кустов, где сосредоточивается 70-в0» клопов и личинок. Это позволяет получать объективные данные с меньшей затратой времени на проведение учетов.

2. В результате проведенных исследований выделены следующие устойчивые к полевому клопу образцы хлопчатника: линии Л-28—Л-Й5, карликовые линии Л-601 и Л-650, сорта Наманган-77, »шЭНР-В5 и С-9070. Их следует использовать в селекции хлопчатника, направленной на повышение его устойчивости к вредителям.

'3. В.селекции хлопчатника на устойчивость к полевому клопу рекомендуется использовать экспресс-методы оценки устойчивости создаваемых образцов: определение содержания конденсированного тан-кике' в бутонах, цветках и коробочках, измерение общей толщины створок, толщины экзокарпа и экдокарпа 15-дневных коробочек, определение плотности расположения, радиальных пучков меэокарпа и глубины их залегания - основных параметров растений, являющихся элементами разработанной нами логической модели устойчивого'к полевому клопу сорта хлопчатника.

4. Большинство элементов логической модели сорта, устойчивого к полевому клопу, могут быть включены в модель сорта хлопчатника с групповой устойчивостью к сосущий ц грызущим вредителям.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

I. Талипов БЖ, Папиро К.Д. Устойчивость хлопчатника к клопам-слепнякам (М1г±аае). //Современные проблемы генетики и се-