Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

УСТОЙЧИВОСТЬ ХЛОПЧАТНИКА К ПОЛЕВОМУ КЛОПУ LYGUS GEMELLATUS H. S. (HEMIPTERA, MIRIDAE) В УСЛОВИЯХ УЗБЕКИСТАНА

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "УСТОЙЧИВОСТЬ ХЛОПЧАТНИКА К ПОЛЕВОМУ КЛОПУ LYGUS GEMELLATUS H. S. (HEMIPTERA, MIRIDAE) В УСЛОВИЯХ УЗБЕКИСТАНА"

А-ЗОШ ;

*

российская акаделшя сельскохозяйственных наук

всероссипскип иаучно-иссл едозательскин институт защиты растении

.....

На правах рукописи

ТАЛИПОВ Ботир Фердннандович

УСТОЙЧИВОСТЬ ХЛОПЧАТНИКА К ПОЛЕВОМУ КЛОПУ ЬУбиЗ ОЕМЕЬЬАТиБ Н. 5. (ИЕМ1РТЕ£А, МШШАЕ) В УСЛОВИЯХ УЗБЕКИСТАНА

Специальность: 06.01.11 — Защита растении от вредителей

и болезной

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученей степени кандидата биологических наук

санкт-петербург

1903

Диссертационная работа выполнена в лаборатория энтомологии и иммунитета рэс/е:;;и) к вредителям Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений РАСХН.

Научные руководители — доктор биологических наук, профессор $ И. Д. Шапиро ¡; доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н. А. Вил- КОБЗ.

1

Официальные оппоненты — доктор биологических наук, профессор /Л. А Булыгинская; кандидат биологических наук, профессор А. А. Куда-шов.

Ведущее учреждение — Институт зоологии и паразитологии АН Узбекистана. .

Защита диссертации состоится « Ж ¿¿¿ОНЛ, 1993 г.

п /«С' часов на заседании Специализированного совета Д 020.01.01 при Осероссийском н а у ч н о -н ссле до вате льско м институте защиты растений по адресу: 189620, Российская Федерация, г. Санкт-Петербург—Пушкин, 8, шоссе Подбельского, д, 3, ВИЗР. I

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-нее ледова тел !,ск ого института защиты растений.

/ Автореферат разослан <с К > оШиК 1993 г.-

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

Г. А. Наседкина

I. ОВДШ ШАКГККЮТШ РАБОТЫ *

Актуальность теш* Хлопчатник - основная сельскохозяйственная культура Узбекистана, В комплексе мероприятий по повышению его урожайности значительное место занимает заЧита посевов от вредных организмов. В последние годы существенный вред хлопчатнику стали наносить клопы-слепняки (Иеп^ега, ЩПвае) : цва вида полеЬых клопов - Ьуеия ЕОК1в11а1ия II.3,и Х..И ЛЮЦЗРНОБЫЙ КЛОП р1юсог!з 11пео1а 1из Gf.es. Д1Я ПреПОТБра^вНИЯ ПОТёрЬ урсОсаЯ, ВКЗЫЕае-мьк клопаш, » настоящее время широко исиольэунт химический и биологический методы эаГиты растений. В связи с обострением экологической ситуации особую актуальность приобретает селекция хлопчатника на устойчивость к вредителям. Сознание сортов хлопчатника, устойчивых к насекомым, в том числе к клопам, сдероваахся недостаточностью свецениД о природе и механизмах устойчивости. В связи с этим возникла необходимость изучения данного вопроса.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работ - изучение основных Факторов устойчивости хлопчатника к полевод ююяу ьуциз еелшИа-ьиэ н,б. пак наиболее кассовому виду, и выявление устойчивых йорм среди районированные в Узбекистане сортов и селекционных образков. Для ее достижения необходимо было решить,следующие задачи:

- изучить особенности физиологического состояния и поведения полевого клопа при его развитии на различных образцах хлопчатника;

- выявить признаки, определяю'"не устойчивость йорм хлопчатника к полевому клопу;

- выделить среди возделываемых в Узбекистане сортов хлопчатника, а танже среди селекционного и коллекционного материала образцы, ус-то11Чивые к полевому клопу;

- разработать логическую модель сорта хлопчатника, устойчивого к полевому клопу, я выделить приз ной, которые могли бы быть включены в тиелз сорта хлопчатника с групповой устойчивостью к сосугвд и грызущим вредителям.

Научная новизна. В работе впервые описаны сопряженность развития клопов и растений хлопчатника; гостальная, топическая, онтогенетическая специализация полевого клопа и особенности его развития на образцах хлопчатника, контрастных но анатоко^вдадогичеемш и «изиолого-биохиг.ическик признак»,'. Пгсвевдн анализ типов повреждений и патогенеза коробочек хлопчатника при их ш^реяшенм полевым клопом. Изучены изменения ряпа биологкчзских, еРиэкологичсскях и но-' пуляшонных характеристик вре.шпелк в зависимости от т.тунопгнетм-

I

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЧ1.ЧНАЯ г< '^ЛИОТЕКА StocK.ce«. - . им. К.

Ина №■

часких признаков сорта, на котором происходило развитие клопа. Вш1-длены основное Фактору устойчивости хлопчатника к подеьоку клопу и дана их количественная характеристика. Составлена логическая модель устойчивого к полевод клопу сорта хлопчатника.

Практическая ценность полученных результатов состоит в том, что вдавленные признаки устойчивости моги быть использованы в селекции устойчивых к полевому клопу сортов хлопчатника. Штоды изучения имъуногенетической значимости морфологических и «лзиологических признаков хлопчатника иогут быть использованы для совершенствования критериев устойчивости хлопчатника к клопам-слепнякам, В хода исследований EUделаны 3 районированных сорта и 10 линий генетической коллекции хлопчатника Ташкентского го суниверсите та, устойчивых к волевому клопу, которые могут быть рекомендованы для включения в селекционный процесс как доноры устойчивости.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научно-технической конференции-молодых.ученых (Одесса, I9EE г.), на научно-производственных сою Маниях лаборатории энтотлогин и иммунитета растений к вредителям БЩР (IESO-IKS IT.).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 4 работы.

Сптуктура и объем диссертации. Диссертация излокенана 118 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов и практических рекомендаций. Содержит 18 таблиц и 16 рисунков. Список использованной литературы включает 224 источника, в тон; числе 63 иностранных,

П. 'СОЛЕШШЕ РАБОТЫ.

Bö введении раскрыта актуальность теш, обозначены осиошш наараале]шя исследований. '

Глава j отражает состояние изученности вопроса и представляет собой oösop литературы. Содершт сведения по биологии, экологии в хозяПственнону значению полевме клопов. Ванное место уделено вопросам ишунатета растений « вредителям. Анализируется степень изученности устойчивости хлопчатника х вредным насекомым, обусловленной действием системы кснстатуииоаальнtoe и индуцированных амыуногэаетипа ских барьеров растений. Показана весьма слабая изученность природы устойчивости хлопчатника к клопаи-слепнякаы, что и определило цель и задачи исследования.

Глава* 2 - материалы, методы и условия проведения исследования. Даны почгвнно-миыатичеокая'и агрохозяйственн ая характеристики paft-

она исследований» проведение в IÍ89-S2 гг. в полевых, вегетационных и лабораторных условиях на базе экспериментальных хозяйств Узбекского BEI защити растений в Ташкентского госуниверснтета.

йтериэлои идя проведения исследовании служили люцерновая и ХДОШСОВаЯ популяция полевого клопа LyfcUs sencllntus U.S. , распространенного в Ташкентской области. В качестве модельных образцов хлопчатника отобраны 6 районированные в Узбекистане и перспективных сортов я 20 линий генетической коллекции хлопчатника ТашГУ, различающихся енатоко-морТхшгическимв и йяэдолого-биохдаическими особенностями. Характеристик сортов взяты, из Каталога сортов хлопчатника (ИЕО), характеристики линий - из работы Д.А.Мусаева (IP7E). Подбор сортов осуществлялся на основании данных по тес устойчивости к сосугим вредителям в Узбекистане (ШвеДова,IE66).

Полевые исследования проводились с целью изучения сопряженности разгвтил полевого клопа и хлопчатника,, анализа гсстальной, топической и онтогенетической специализации враки геля.

Ошнка избирательной способности клопов ври питании и откладке яиц проводилась на 20 линиях генетической коллекции хлопчатника по доле дичинок и имаго, избравши: ту или шум фориу хлопчатника, его определенны!! вегетативный пли репродуктивный орган; по доле от-лгаеншсс яид на органы хлопчатника в различные дезы его развития. Учеты веди через каждые 7 дней ка 10 растениях, в S повториостях.

Изучение кошенсаторно-прл способа теладьк реакций хлопчатника на повреждения его полевым клопом проводились в лизиметрах, в вегетационных марлевых садках яри искусственном заселении растений в разные фазы их онтогенеза (массовая бутонизация, цветение, плодоо-бразование) полевым клопом из расчета 40 особей на I лизиьдатр С ХО растений). Исследования провопили ка 8 контрастных по устойчивости образцах хлопчатника. Повторкость Э-кратная. Контроль - растения тех же образцов а отдельных лиз игле трах, куда клопа не подсаживались. Оаднка велась по доле опаших (от -шсла образошнапхся) репродуктивных органов, средой массе одной коробочки и урожа/лости растений.

Типы повреждений, наносимых полевым клопом при питании на коробочках хлопчатника, патогенез коробочек и ответные реакция растений на повреждения изучались при искусственном заселении 15-пнев-ккх коробочек 5 модельных образцов хлопчатника, возделываем в полевых условиях с использованием изоллвдонных мэшочков. В дальнейшей проводился лабораторной анализ поврежденных коробочек. Ио-

пользовалось no 10 шдельных растений каждого образна хлопчатника в 3-кратноЙ Повторности.

При изучении признаков устойчивости хлопчатника пслсишэовались методы акатото-гистологического (Техника вкатокических исследований... ,IS8I) и ^зислого-биохигаческого анализов (Алииухакедов и др.,1Е89). Физиологические аспекты взаимодействия клопов и растений хлопчатника изучали по таким биологическим, йкзиолощческим и пояулпщоннын показателям, как прирост кассы чала клшоь, содер-нание жира в г.х организма, плодовитость, смертность, показатель воспроизводства (Прохорова,Туликова, IS65; Оцум, IE75; Маршаков, IS83).

Статистическая обработка результатов проводилась с использованием критерия Стьадента, штодов дисперсионного и корреляционного анализов в соответствии с ишс№шся руководствами по биометрии (Лакик,1£В0; Зайцев, IS84; Доспехов, I® 5).

Результаты исследований изложена в 3-7 главах диссертации.

ГлаЕа 3. Сопрякенность развития л пищевая специализация полевого клопа на хлопчатнике различных генотипов.

Сорт сельскохозяйственной культуры, как важный средооОраэуи-ВД фактор в агроценоэе, оказывае.т разностороннее влияние на насе-комнх-фитофагов, определяя их пи'"евое поведение и жизнеспособность.

Одним из проявлений устойчивости сорта хлопчатника к полевому клопу, отражающих характер взаимодействия этого фитофага с растением, является его отвергшие вредителем при выборе ьйст питания и откладки яиц. Избирательная способность клопов изучалась на примере линий хлопчатника генетической коллекции ТашГУ, которые различались Koptíoлогическими (высокорослое и карликовые Форш; пальча-тодольчатые и пальчаторассеченные листья, прицветники сердцевидные в типа 'irof.a" ) и физиологическими (наличие или отсутствие антош-аяового-йкрашиванля листьев и стебля, безгоссиполыше и госсипол-содоркацие образин) признаками. На примера этих же линий изучалась и сезонная дшашка численности полевого клопа,

Высоко- и срепнерослые линии хлопчатника Л-20 ~'Л~-23 с зелены-101 пачьчатодольчативд листьями, с госсипольыыкл железками и сердне-виины'л пришвтиикага (тшсло признака характерны для большинства p^i'.ojmporwiimx в Узбекистане сортов хлопчатника) полевой клон начинает засолять в период фо pimpo вания 10-12 листьев, когда происходя: .иитаистшп::! рост растений а подготовка к образованию реиро-щ'ктнышх органов. В этот пэриоц численность клеша невелика 3-4 есоэи на ю растений (рио.1-А), однако с переходом хлопчатника в

Фазу бутонизации она начинает нарастать, и в периоды массовой бутонизации и цветения превышает экономический порог вредоносности _ (ЭПВ к Ю особей на 10 растений), достигая своего максимума - 15-20 особей на 10 растений - в период формирования коробочек (1-я декада августа). По шра созревания коробочек я одревеснения их створок, когда они становятся малопригодными для питания клопов, численность полевого клопа снижается до 1,0-1,5 особей на 10 растений к концу августа, Схоцяый характер нинамии численности волевого клопа наблюдался и на линиях хлопчатника Л-24 - Л-27< отличающихся от 1-20 - Л-23 палъчаторассечешшми листьжи, а такке на безкелезкоэой линия Л^179 и линия Л-478 о прицветниками типа {\<2С® (рис.1-А). •

Совершенно иначе нолевой клоп реагировал на карликовш формы хлопчатойка Л-601 и Л-650, а такие на высоко- Н ореднерослш образны, но с антоцпавдвкм окрашванием как п&льчатодольчатых (линии Л-28 - Л-31), так я падьчаторассеченных листьев (Л-32 - Л-35). &ти Форш отвергались клопаш на протяжении всего периода развития растений, и даже в фазы массового цветения и плодооОраэования, когда на посадках других образцов отшчались пики численности вредит&ля, число клопов на них не превышало 3-4 особей на 10 растений, что значительно ниже и в 3-6 раз меньше, чем на линиях Л-20 - Л-27 (рис.1-Б,Б),

Рис.1. Детэшкэ числе] шости полевого мои а на посадках раэ-

.чцч: л к: обрпэшв хлопчатника:

на линии Л-20 (сходный характер вднатки число¡с;ссти - на линиях Л-21 - Л-27, Л-47В и Л-47Е);

на линии Л-32 (схсанын характер - на Л-20 - Л-81 и Л~Ю - ЭЬ);

на кгрлнкови:; лкли'К Л-601 и Л~(-50.

-

X Б -ОБ-

О топической специфичности полевого клопа мокно судить по степени предпочтения иы тех или иных органов растения для яитания и . откладки яиц, оцениваемой ко доле (в %) клопов или яиц, отмеченных на различных частот л органах кустов хлопчатника. Исследования показали, что в целом полевой клоп предпочитает питаться и отклепывать яйца в верхней часта {формации) куста хлопчатника. Осойенво ярко это выршено на формах с антодиановыг.; окрашиванием листьев а стеблей (Л-28 - Л-35) и карликовых формах, причем на карликовых корках хлопчатника отложенных клопаш яиц не обнаруживалось вовсе. На зеленолистншс лшшях Л-20 - Л-27, Л-478, Л-47$ распределение питающихся насекомых и отложенных яиц по формациям кустов несколько долее равномерное, однако и на них в нижней (Ш-й) формации куста встречаются лишь единичные особи и отсутствуют отложенные яйца (рис.2). Что касается приуроченности к определенным органам растений, то на "внтоциановых" и карликовых линиях клопы питаются преимущественно на прицветниках бутонов и цветков верхней формации кустов (до 73-76Х всех особей, обнаруженных на растении) в в кеныией степени - на верхней стороне листьев (3-Ш особей); 8-15.? особей отмечается на прицветниках а 2-5% - на листьях средней <|срмеции кустов этих же образцов. На зеленых высоко- и срецнерослых образцах

на принте ттшо и листьях ц-д 78,9 верхней йормации куста со-Э4,2 средоточено соответственно до 75 и I0SÍ всех особей; в средней и нижней формациях избирательность идопоб б отношении отдельных органов. растения менее отчетлива. Яйца на "зеленых" образцах хлопчатника клопы откладывают в верхней и средней формациях - в основном на черешки листьев (75-85Х), цветоножки бутонов и цветков (10-15%), и значительно реке -

на пруте органы растений.

т-Ш-0

(й .

ш

УСТРМТШВ ФОП.Л

о

№УСТ0Й-

Pite.2. Pfi определение полевого клрпв на рлстелух хлопчатника;

* 1,П,Ш - иерхняя, средняя н шкияя йорыащщ з^ста; числитель -доля жато и личинок (л) на органах дачной йоркации; знаменатель -- m же дпнньс кля мдокешшх яиц. ^

(А) - линии Л-20 - Л-27, 1-478, Л-47Р; <0 - Л-28 - Л-35; е (В) - кярликои;э линии Д-601 и Л-650.

Таким образом, падевой клоп предпочитает питаться нате» органах в реа.ыэ С«зн развития хлопчатника, гае происходит акташое сокодваиекие, и на тех их участках, которые легко доступны для питания вредителя. Ведущие приз нага, сни&аШЪе привлекательность хлопчатника для откладки яиц, питания личинок и икаго полевого клопа - антоцнановое окрашивание листьев и стеблей я карликовость растений, обусловленная прекращением роста междоузлий^

Глава 4. Компенсаторно-приспособительные реКкши различных по устойчивости образцов хлопчатника на повреждение полевым клопом.

При питании клопов-слепняков на хлопчатнике результаты наносимых риш доврежденвй наиболее заметны при фор*мрования и развития бутонов, цветков и коробочек (АдимдаановДВбО;.КоввленковДанкова, ISO; Mjmhhob л др.,1В81; 5шатов,1Б91). Характер влияния сроков заселения хлопчатника полевым клоном на образование репродуктивных органов ц урожайность хлопка-сырца изучался на примере в образцов хлопчатника, различавшихся по ряду анатю-морфологичеоких, ^изио-лого-биохимических и ростовых особенностей. Опыты проводились в полевых кадках (лизиметрах) при искусственном заселении растений вредителе» из расчета 4 клопа на I растение. Контролем служили лизиметры с незаселенными растениями тех же образцов.

Одним из последствий повреждения полевым клопом хлопчатника является увеличение степени опадения репродуктивных органов (бутонов, цветков, коробочек) по сравнению с еоТествешом уровнем, которое в конечном итога приводит к потере урсяая хлопга-снраа. Влияние повреждений клопом на степень опадения репродуктивных органов изучалось при заселении растений вредителем в различные сроки - в бдазы массовой бутонизации, цветения и олоцообрвзованвя хлопчатника, когда,определялась степень опадения соответственно бутонов, цветков и коробочек. В тех хе опытных вариантах и в контроле определялась я урожайность хлопка-сырца, а также средняя масса коробочки. Результаты исследований показали, что среда выбранных идя изучения 8 сортообраздав хлопчатника имеются, с одной стороны, образцы, заселение которых полевым клопом вызывает значительное, на 15-22-?, увеличение степени опадения репродуктивных органов и снижение урожая на 14-18 г с куста, пли на 20-30:3! - особенно, если растения заселялись клопом в фазе массовой бутонизации» С другой стороны, выявлены образцы, эаоеленне клопом которых не вызывает существенного (статистически достоверного) увеличения опаца реп-роауктивных органов.при любых сроках заселения растений н, как

правило, не приводит к потерям урожая хлопка-сырца или вызывает лишь.минимальные их потери (по сравнению с другими сортообразвд-ми) яри заселении растений вредителем в <1взу массовой бутонизации. К этой группе принадлежат образцы С-Е070» Л-32, Наманган-77, ИШБР-85 (таблицы I И 2). У этих же образцов, особенно у С-Е070 в Л-32, отмечена наибольшая способность к образованию репродуктивных органов в условиях заселения растений клопом (различия с образцами Ташкент-1, С-6524 и Л-47Е в 2-3 раза), и наименьшая задержка в образовании цветков я плоцоэлементов при заселении клопами по сравнению с контролем. Так, [фи заселении растений клопом в фазу массовой бутонизации задеркка в образовании цветков в сравнении с контролем у образцов и С-9070 составляет в среднем 1,3 раза и статистически недостоверна; у сортов ШИИССХ-1, Щ>ЕР--8,6 она в среднем 3,5-кратная и у образцов Ташкент-1, С-6524 и Д-479 - 3-кратная. Заселение клопемн хлопчатника в период массового цветения приводит к ощутимой зацеркке образования плодозле-. центов на сортах Ташкент-1, С-6524, 1ТОЕР-85 и линии Л-475 (по сравнению с контрольным вариантом) , и практически не сказывается на сортах ВНЩССХ-1, Наманган-77, С-5070 И линии Л-Б2, .которые, видимо, проявляют повышенную способность к восстановлению утраченных репродуктивных органов.

Таблица I

Интенсива ость опадения репродуктивных органов при заселении полевым клопом различите соргообрацов хлопчатника

Образец* Средний % опавших органов при сроках заселения растений клопом и достоверность различии с контролем:

% опада бутонов пш % опада цветков % опада коробо-

эаселенвн растении при заселении чек при засела-

в (газу массовой бу- растений в toy кии растений в

тонизации: цветения: фазу плоцообр.:

опыт контроль Р опыт контроль Р опыт контроль Р

Ташкент-1 ' .47*4 2й+г 31+3 2IiI '41+1 33+3 X

С-6524 36+5 иТз нш 26+1 16*1 ш 42+1 3&+2 зв»

Л-479 45+4 гм 25+2 * 37^2 2&tl i em

ВЯШССХ-1 44^4 2&ьЗ iat 25+1 2&+2 * 27il 22jt2 Ж

ШЕР-В5 44+5 ггТэ » 23+2 17+3 * 29±2 25±I -

Нгышган-77 36*3 21*6 . к 2&+I IB+2 Э8+1 3&±2 Ш

C-iWff зг+4 2Е*5 - 22+3 20+1 - 3Q±2 28*2 . -

j-аг г%7 17+5 - 24+1 22+3 - .86+2 32+1 -

8 * Pi 0,05, ЯЛ Р<0,01. iuai P< 0,001.

■ Та&вща 2 •

Потери урожая хлопка-сырца от полевого клопа при засела кии сорто-обраэадв хлопчатника в различные фазы развития растений

Образец Средняя потеря урская волокна по сравнению с контролем при заселении растений вредителем в $езу:

бутонизация цветения шкщообрвзования

г/рас т. % Р г/раст. % Р г/раст, % Р

Ташкент-1 14,8 30,7 *№£ 11,3 23,4 звж ■в,э 17,2 Ш

С-6524 16,4 26,7 зеве 14, в 23,8 яес 6,7 10,9 т

Л-479 . 18,8 20,1 яс* 15,0 16,5 ю« 10,8 11,9 X

ВНШЮСХ-1 ю, е 25,7 *** • 8,0 ¿21.0 звн 4,0 11,0 X

ИН&ЕР-85 11,8 21,0 к 8,8 16,4 * 6,1 11,3 -

Наманган-77 Т7,3. хх ' 4,1 7.3 - 2,1 8,7

С-ЭТО е.? 11,0 * 6,8 ■8,4 - 3,5 4,3 - ■

Л-32 12,8 17,7 »яг 11,3 15,6 за« 2,9 4,0 —

х Р<0,05. ■ Я* Р< 0,01. ю» Р<0,001.

Результаты исследований, предстаменш» в табл.1 и 2, показывают, что наиболее о^тимые повреждения хлопчатнику полевой клоп наносит, заселяя растения в ((азу массовой бутонизации, кота он способен вызвать- увеличение опада бутонов па 20~22* и снижение урожая сырца на 20-30? до сравнению с контролем;' прл заселении растений клепок в более Поздние срока вред Менее огутиы. Внсокая репарационная способность ряда сортов (например, С-ЕОТО и др.) в период бутонкзадии и цветения* обеспечиваю^ формирование новых бутонов взамен утраченных репродуктивных органов, в значительной мере способна компенсировать потери и потому является йесоменным фактором устойчивости хлопчатника к полеаэ^у клопу. Однако выявленные слабо повреждаемые клопом сортообразш отличаются от наиболее повревдгеми (Тапкеят-1 и др.) такие и другим особенностями - повышенным содержанием конденсированного таннина в репродуктивных органах, более толстыми и рано одре весне ваюПяли створками коробочек и прута га их анатомическими характеристиками Иммунологическое значение этих признаков подтверждено исследованиями,описанными в главах 5 я 6 диссертанта!,.

.Глава 5. Особенности акэтомо-морфологического строения коробочек хлопчатника кях влияние на характер погрелпеаил растений

полевым клопом.

При питании на растении насекомое нарушает его целостность. Растение отвечает на это развитием кошене аторно-приспособ ительццх реакций, определяемых способом воздействия д'итофага и ыорго-бюио-логическим состоянием растения-^ВялковаЛ!1?!). Полевой мои относится к насекомым, воздействую™!® на растения главным образом "химическим" путем, выделяя при питании экструзии слюнных желез, разрушающе растительные ткани.

' Изучение патогенеза коробочек при повреждений иолевкм клопом проводилось на 5 различных по устойчивости к нолевому клопу образцах хлопчатника (Ташент-1, С-6524, Л-478, ШЭЕР-85, С-Ш70),которые такие отличаются по ряду мор"*)-<?язиологических параметров.

При анализе гистологических препаратов поврежденных створок 15-днетаых коробочек (x.amty периоду "коробочки становятся наиболее привлекательными для питания клопов) выявлены и описана 4 основных типа их повреждений клопом (рис.3);

I тип -1 в зоне прокола створки незначительные локальные реактивные изшнекия 2-3 рядов клеток екзскериа и клеток мезокарпа на глубину не более 50-60 мкм;

П тип - зона повреждения охватывает 4-5 рядов клеток экзокарпа и распространяется в глубину мезокарпа.на 260-320 ьчш; радиальные пучки разрушены не более чем на одну треть;

Ш тип - в зоне прокола разрушен экзокарп, клетки меаокарпа повреждены на глубину более 320-550 мод; сосудистые элементы радиальных пучков разрешены более чем на 1/3 или полностью; 1У тип - в слоях меток мезокарпа, прилегающих к энцокарпу, наблюдается образование схизолизигенних полостей; происходит разрушение клеток эвдокарпа и образование терат; в местах повреждений волокно прилипает к створкам коробочек.

Частота встречаемости указанных типов повреждений коробочек иа разных по устойчивости к полевому клопу образцах хлопчатника неодинакова (рис.4). Не устойчивом сорте C-SP70 преобладают белее слабые повреждения 1-П типов, реже встречаются повреждения Iii типа; порождения 1У типа не отмечены. На неустойчивом сорте Ташкент-1, наоборот, преобладают повреждения Ш типа и более редки повреждения I типа; откеченн и самые сильные повреждения 1У типа.

Покезвно, что одной из причин различной степени поврежценности коробочек являются сортовые различия микроструктуры их створок. По *тим признакам вцделяютоя два типа коробочек и две группы сортов:

I группа (сорта Таикент-I, С-6524, линия Л-479): коробочки с

л

!; *■ 1 й Л'-:' # А ■*-; £ ■

( а ; я а у; Р. £ у. и

".¡а «як лг)..' «

¡е -V ■ ■ V " I, / л -г^и

и »• та

«я^йл™

•. • ч-й« -«я

,1Е -. I

1 тип

П ТИП

М

>■■ Й " ■»■ 3.",:=-^,,. •„ Л д

- л. . 1 г.. ■:

Ш ТИП

1У тип

Гид,5. Патогенез коробочек хлопчатника и типы кх ловреххе

яиВ при питании падевого вдода: Л - нарушение структуры клеток эгэокйрпа и нескольких

сдоев иеэог.ерпа; Б - деградация структур клеток экэокероа и мвэокарпа; Ь - разрушение сосудистых элеиемтов радиального пучка; Г - ооразоваиие схизалнэн?«шшх полостей в зоне метек, прилегавших к эидокерпу.

С-9070

Таижент-1

Рис.4. Частота встречаемости типов повреждений коробочек полевым клопом на устойчивом, (слева) я неустойчивом (справа) сортах хлопчатника (в прошнтах).

1 ,,. I тип-

^^ Ш тип

■тенкикл створками об^ей толщиной не более 1700 мкм, в том числе экзокарп - не более 10 МШ( эндокэрп - не более 80 мкм; плотность расположения радиальных лучков в мезокарпе не более 1,7 пучка на I и„ , глубина -их залегания до 120 даа;

2 группа (сорта С-9070 и ИНЭЕР-85) : коробочка с толста® створками об*"ёй толщиной более 2100 шш, в том числе экзокарп - более ' П мкм, энцокарп -бойее. Е0 мкм; плотность ^асполокения радиальных пучков в мезокарие 2 и более кучка на X мм .глубина их залег&чия 186-200 ккм.

Характер повреждений клопами коробочек с толстила створками позволял предположить, что колют^е. стилеты клопов не достигают глубоких слоев тшней створок. Измерение длины стилетов подтвер-' дало правильность данного предположения. Средняя длина стилетов оказалась в пределах Г, 94 - 2,03 мы. Очевидно, что при питании на "тонкостенных" коробочках сортов 1-й группы клопы легко прокаливает. створку коробочки наскврэь и могут питаться соками йоршрув-тпегося волокна; при неполно*) введении стилетов клопы могут достигать любого слоя клеток и вызывать его частичное или полное разрушение. При питаний на сортах второй группы кдопи да*ке при полном введении стилетов не могут достичь энаокврпа и, видимо, 'внедряют сгялата в клетки мезокярпа (вшивая его частичный гидролиз) либо в радиальные пучки.

В устойчивости хлопчатника к полпроъу клопу отмечена и роль некротического барьера, Оя проявляется в А-орг,даровании ру Оно вой ткани в зоне прокола створки коробочга сталетага вредителя, о та ткань включает некротизировданш кмтел поврхности и кивда клетки под ними, которые суберинизгрувтся и образу»« одревесневший эе^;-тныЙ слой - ране^то перидерму, препятствующую распространению патологического процесса. У устойчив!« сортов типа С-Ш70 глубина некротиэацпи тканей створгп коробочкл незначительна (50-60 ,в раневая перидерма образуется бистро. У неустойчивого сорта Таы-

кект-1 рубшьая ткань образуется медленнее, что способствует даль^ нейиекуразвптию патологического процесса на значительную глубину; зона некротизации постигает глубокие слоев мезокарна (200-360 мкы) *

Тйава Влияние с о перками конденсированного таннша на фа-зиологичестсое состояние полевого клопе.

. Один из важных барьеров устойчивости хлопчатника к вредителям - <}изиологаческяй. Его действие определяется в основном веществам вторичного обмена растений) из которых мы изучала эбитную роль конденсированного таннина, как наиболее важного в отношении клопов. На примере 8 модельных сортообразцов показано, что по уровда соде« рашия таннина в репродуктивных органах сорта хлопчатника достаточно четко подразделяются на 3 группы: с низким (Ташкент-I, С-6624, Л-47Й, средним (ВНИИССХ-1, ИШБР-85, Камангш-77) и высоким (Д-32, С-9770) содержанием »того вещества (таблица 3). .

Таблица 3

Содерканне конденсированного таннина в репродуктивных органах различных сортообразцов хлопчатника

Образец. Среднее содержание таннина /кг на 1 гсухого в-ва/ я:

бутонах

цветках

коробочках ■ ' уровень

Ташсент-1 С-6524 Л-479 BiiUiCCi-1 UÎ3EP-85 Намангел-77 С-9070 Л-32

0,84* 0,005 а 0,72î 0,025 а 0,66-t 0,044 в 1,14+ 0,021 в 1,26* 0,026 й l,24t 0,032 в 2,22 ± 0,055 с 2,62 î 0,030 С

<0,001:

l,00t 0,017 а 1,101 0,018 а 1,12*0,018 а 1,46 + 0,014 в 1,44 t 0,028 В 1,56 1 0,021 В 2,78t0,022 с a,20i 0,043 о

0,001

0,74 * 0,005 а 0,66* 0,017 а

0.74 t 0,010 а I,06t 0,017 1,181 0,01b 1,48 * 0,034

1, 60 * 0,026 1,80 ï 0,026

0,01

низкнв

средний

ВЫСОХНИ

Высокое содержание конденсированного таннина в растениях сказывается на накоплении биомассы полевого клопа. При питании на бутонах таких образцов хлопчатника средний прирост массы теш молодых имаго в течение S пней после имагннальной линьки был в 4-6 pas мэкше, чем за равняй срок питания на бутонах няэкотаннлновых образцов (коэффициент корреляции г* -0,65;Р*;0,05);ПРИ питании на цветках эти различая составляют В-П раз (г- -0,76; Р<0,05), а при питании на коробочках - 1,5-2,0 раза {г ■ «-0,Э9). Содержание жира в организме клопов, питавшихся на высокотаквдновых образцах хлопчатника, бшо в абсолютном жрааенил на 5-6* ниже, чем пр* и

питании на нвзкотаданвдвшс формах (таблица 4), а смертность личинок в процессе развития - соответственно в 2-4 раза выше (рис.5). Отмеченные различия танка статистически достоверны при значениях коэффициента отрицательной либо положительной корреляции 0,75 - 0.86.

Таблица 4

Содержание жцра у клопов, питавшихся sa репродуктивных органах разно содерканип конденсированного твннина сортах хлопчатника.

Орган растения Среднее содержание жира (% к массе тела) Коэффициент при питания клопов на сортах: корреляции

Ташкент-Г ( аиэкотанндаошй) C-S070 (высокотанниновнШ •

9fToH . 24» 2 - 18,6 -0,85*

- Цветок Коробочка с28,8 21,S 18,8 17,4 - 0,86* - 0,86*

Смертность личинок клопа, X

60 60 40

'80

26 10 О

х Р<0,05.

Ктейишент корреляции смертности с уровнем содержания конденсированного таннина в репродуктивное органах хлопчатника :

рБутон ^Цветок

Коробочка

0,60 * 0,75 * 0.47

12 3

Рве,б. Смертность личинок полевого клопа при питании на репродуктивных органах различных во содержанию конденсированного тач-няна сортов хлопчатника:

■ I - Ташкент-! ( низкотаашювый) Z - ИЕВБР-85 (среднетаннииовШО 3 - Ç-SOtfO (высокотанндногыЙ * Р<0,05..

Важнш показателем, характеразуюг,им, наряду со смертностью, ^ состояние популяций насегомых, является плоаовитостъ самок. При питании полевого клала на высокотанниновых образцах хлопчатника ена была в среднем в 1,6 раза щше, чем'на низ хотанниновых, а ой-показатель воспроизводства популяции - нетто-коэМишент воспроизводства (Маршаков, 1ШЗ) - был соответственно ниже в 1,5 раза.

Таким образом, Форш хлопчатника с высоким содержанием конденсированного татшна в репродуктивных органах - более 2,2 мг в& I г сухого вещества в бутонах, более 2,8 иг/г в цветках и более • 1,6 мг/г в коробочках - неблагоприятна для развития полевого клопа и ограничивают рост численности его популяции.

Питание клопов на коробочках хлопчатника, как отмечено' выше, помимо татшна, во многом зависит тагехе от анатомо-г.'орфэлогичес-ких особенностей их створок. Оно затруднено аа коробочках с толстыми, рано одревесневанйими створками, какие характерны для высоко таныл нового сорта С-9070. Рассчитанный шсасественный коэффициент корреляции ( И * 0,88") показывает, что взаимодействие этих двух признаков (высокое содержание танниыа + толстые створки коробочек) усиливает обтй аффект устойчивости сорта хлопчатника к полевому клопу. ,

Ендва 7> Барьеры устойчивости хлопчатника к полевому клопу.

Йэультаты наших исследований позволяют выделять, согласно современной классификации (Вилкова, 1580), следующие ЕШуногенетн-ьеские барьеры, определяйте устойчивость хлопчатника к полевому клопу и характеризуемые ниже.

Ан атомо-^.юрТ о логический Оаръер. Карликовые и полукардиковш г;орш' хлопчатника (высота растений до 40-60 см), а тайке Форш о антокиановым окгеопЕашем листьев и стеблей слабо привлекают клопов для питания и откладки яиы. Большая толщина створок 15-даев-нда коробочек (более 2100 мкы) и их раннее одревеснение препятствуют проникновению колющих стилетов клопа сквозь створку, стилеты при этом не достигают экцокарпа и не вызывают нарушений процесса формирования волокна.

Ростовой барьер. Связан с анатомочюр^ологическим н выражается в значительно меньшей (до 10 раз) предпочитавмости клшаш для питания и откладки яиц карликовых и низкорослых растений хлопчатника по сравнению с высокорослыми.

Физиологический барьер. Обусловлен повышеЕшш сочетанием £ растениях веществ вторичного об(.»на - в частности, кондексярован-

ног9 таниине в репродуктивных органах. ото существенно ухудшает физиологическое состояние клопов.

Репарационный барьер, ллопчаткик способен восстанавливать часть утраченных репродуктивных органов лутеи образования новых. Однако такое проявление компенсаторны* реакции действенно лишь на ранних этапах ^армирования этих органов, так как в более поздние дроки это удлиняет период созревания волокна и создает благоприятные условия ддя завершения развития и подготовки х зимовке большой группы вредителей хлопчатника, кроые того, в поздних коробочках образуется волокно Солее низкого качества.

Некротический барьер. В местах повреждений клопаьи створок жоровочек происходит нормирование рубцовой ткани, ограничивающей зону рвзруиения тканей створки и те и самый защщащей созревающее волокно от распространения патологического процесса.

Практически все перечисленные признаки устойчивости хлопчатнике к полевому клопу поли^уякционалыш и действуют в тусьой: взаимосвязи, усиливая и дополняя друг друга. Большнство из них наследуются независимо, что расширяет возможности передачи этих признаков создаваемым сортам в ходе селекционного процесса.

В логическую недель устойчивого к полевому клопу сорта хлопчатника могут быть вклпчеяы следующие элементы, установленные в результате проведенных исследований:

- карликовость и полуг.арликовость растений /высота куста до 40-60 см/ с предельным или нулевым типом симподия и антоциановым окрвииванкем листьев и стебля;

- уровень содержания конденсированного таннина /на 1 г сухого вещества/ в бутонах боло '¿,2 мг, в цветкал более 2,8 иг, в коробочках более 1,6 иг; %

- общая толщина створок короЭочек боле; 2100 ыкм, в тон числе экэокарпа - более II мкы, эндокарпа - более 90 ыкн;

- густота лнгни^.ицмрорапнк* рад/адьных пучков в меэокарпе сгворок коробочек должна Оьть иолее 2 пучков ка 1 шг, а глубина их залегания - более Ш ык«;

кассовая бутонизация и качало цветения должны лряхадтьед на П-ю декаду икня, а массовое пдодоосразовапие ¿; начало рискрктии коробочек - на период с ^ декады августа па Г1 декаду сентября;

- все перечисленные свойства должки сочетаться с а «н^етвенно--цевикмк нр;;эиагами.

Большинство иазрапнгх признаков могут окть включены и лзгп-ческус недель сорта ¿лз;>чатг.;н:э с г^уплл'оп .у с т ^ ^ ч ¿г о и г * сасу-чик и грььудни вгед»тс.1! 1.

вывода

1. ЦэяевоИ клоп ^цив иотоИй^иа п.а. в условиях Узбекистана - одни мз онасних вредителей хлопчатника, Пред наносят ли-ЧИИК1-. и киаго, питаясь на репродуктивных органах растений - бутонах, цветках к короОочках, что вызывает их опадение. Аля питания и откладки лиц клопы предпочитай! органы верхней цориации куста хлопчатника, где отиечается 70-8Сбв всех особей вредителя.

2. Вредоносность полевого клопа наиболее высока при заселении растение в <^-азу кассовой бутонизации. При средней численности 4 ииаго на I рас телке в этот период потери хлопка-сырца достигают 18,У г с растения стандартного сорта /типа Ташкеьт-1/. При заселении растение б Оолее поздние сроки - в периоды массового цветения и плодообразонаакя - вредоносность клопа ниже в 2-4 раза.

3. Устойчивость хлопчатника к полевому хлопу обусловлена, в первую очередь, анаюио-иорцодогдческаи» рос то выи, фпзиологичео-кни, репарационным и некротическим барьерами шшуногенетичеекоЙ системы растений.

4. Основные признак,; /иехавизьы/ устойчивости хлопчатника х полевому клопу, енкжащие его численность и вредоносность, ел вдувшие на различных уровнях взаимодействия растения и насекоиого $

- на уровне дистантное ориентации вредителя при поиске мест питания и откладки яиц - низкарослость, карликовость кустов, автоциановое окрашивание листьев и стеблей;

- на уровне контактного взаимодействия при питании личииек-и имаго - содержание конденейронаиного танинна выше 2 кг на I г сухого вещества в бутонах и цветках и выше 1,6 иг/г в коробочках; анатоыо-иор^ологические признаки коробочек: общая толщина створки 15-дмевной коробочки более 2100 мки, акэокарпа более 11 ыкы, э«-докарпе более мкм, плотность расположения радиальных пучков иезокарпа более 2 на 1ми2, глубина их залегания более 135 шт. Эти признаки в и«сколько раз ухудиают физиологические к лопудлпи-оиние показатели жизнеспособности вредителя, влияет ив активнее» питания клопов и на степень поврехдениости коробочев, которая, п* наймы данный, характеризуется 4 типами ловреь:двдвЯ.

5. При повреждении репродуктивных органов хлопчатника ножевым клопом проявляйте также механизмы индуцированных барьер» усидчивости растений: репарационного - в виде' ваэобнтежня бутонов, цветков и коробочек »замен опавш:х; жежротичеемг» - в ви-

де образования в песте повреждения коробочки рубцовой ткани и раневой перидерма, препятствующих распространенно патологического процесса в зону формирования волокна.

€. Перечисленные в пп.4 и Ь признаки, а такие некоторые характеристики скороспелости растений является основой логической недели устойчивого к полевому клопу сорта хлопчатника, разработанной каин применительно к условиях Узбекистана.

7. Ьа интенсивность заселения клопами хлопчатника не влияют такие признаки сортов, как форма листовой пластинки и прицветника.

ПРАКТИЧЕСКИЕ

1. Учеты численности полевого клипа на хлопчатнике в Ташкентской области рекомендуется проводить с периода начала йутонизации, так )сак'до этого вреиеки хлопчатник клопом не заселяется. При проведении таких учетов в целях прогноза вредоносности клопа и оценки сортовОрвзцов на устойчивость к вредители достаточно осматривать верхни» формацию кустов, где сосредоточивается 7G-80> хлопов и личинок. Это позволяет получать объективные данные с «е-нывй затратой времени на проведение учетов.

2. В результате проведенных исследований выделены следующие устойчивые к полевому клопу образцы хлопчатника: линии Л-28—Ji-b5, карликовые линии Л-601 u Ji-650, сорта Наманган-?;, «шЭЬР-65 и С-9070. Их следует использовать в селекции хлопчатника, направленной на повышение его устойчивости к вредителям,

3. В.селекции хлопчатника на устойчивость к полевому клопу рекомендуется использовать экспресс-методы оценки устойчивости создаваемых образцов: определение содержания конденсированного тан-вине в бутонах, цветках и коробочках, измерение общей толщины створок, толщины экзокарпа и эндокарда 15-дневных коробочек, определение плотности расположения радиальных пучков мезокарпа и глубины их залегания - основных параметров растений, являющихся элементами разработанной нами логической модели устойчивого* полевому клопу сорта хлопчатника.

4. Большинство элементов логической модели сорта, устойчивого к полевому клопу, могут быть включены в модель сорта хлопчатника с групповой устойчивостью к сосущим и грнзущин вредитедяи.

По материалам диссертации опубликованы следущаг работы;

I. Талипов Б.Ф., £йпиро Устойчивость хлопчатника я клопам-слепнякам (Miridae), //Современные проблемы генетики и се-jfl

лекции сельскохозяйственных растений. 1'еэ.докл,Вееевиз.ковфвр«|[-<; ции поло дик учекых. Одесса; №1, «.117.

2. Видкова ¡i.A., Таянпов ларах тер повреждения корейечеж хлопчатнике полевым ядопои // Вадл. ВИЗР, 1992

3. Налипав Б.Ф.. Влияние хлопчатника с высокий содержанием конденсированного та müh на не ^иэиолагическое состояние.пмеввге клопа // Труди УзШЙР, 1692

!*. Domíneles V.M., Talipov В.F. Actividad nocida de с bincha Lycus pratensis L, de alsodon.// lleuisr,XXVII eoc.Kejtic.Entomol. -Mexicoi Univ.Autónoma de San Luis Potosi, 199Й. S.10^-103, '

РШ.Тип.ВИР.Заказ 308.Тираж 100.Бесплатно.28.04.93г.